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EL NÚCLEO Y LOS CROMOSOMAS EL NÚCLEO CELULAR. El núcleo es un corpúsculo bien definido que destaca con claridad en todas las células, tiñendo con hematoxilina-eosina de color azul (basófilo). Su importancia es trascendental por ser el elemento rector de todas las funciones celulares y portador de los factores hereditarios. Si a una célula se le extrae el núcleo el citoplasma termina muriendo (también a la inversa). Si a una célula se le secciona una fracción del citoplasma podría regenerarlo. Las células eucarióticas separan su ADN del citoplasma mediante la envoltura o membrana nuclear. El medio interno nuclear, distinto del citoplasma, se denomina carioplasma o nucleoplasma y en él se localiza el nucleolo y el ADN y proteínas asociadas (cromatina) así como el nucléolo. Su estructura varía según esté la célula en interfase o en división: En interfase: posee membrana nuclear que

lo separa, aunque es una continuación de la membrana del R.E.R. En su interior se encuentra el ADN en forma de cromatina. También es visible un nucleolo (ARN) y el carioplasma.

En división: no existe la membrana nuclear. El ADN se dispone en cromosomas.

Su forma es variable siendo generalmente discoidal en células vegetales, con disposición lateral; en las animales es generalmente esférico con disposición central. En leucocitos es arriñonado o

lobulado. Su tamaño es variable, mayor cuanto más activa es la célula como en tejidos secretores o reproductores. Existe una relación entre el volumen del núcleo y el del citoplasma denominada relación nucleoplasmática. Por debajo de cierto valor de dicha relación se induce la iniciación a la división celular.

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RNP=Vn / (Vc-Vn)

Su número es variable, generalmente es único pero existen células plurinucleadas bien por fusión de varias células formando un sincitio, o por división repetida del núcleo formando un plasmodio. Células plurinucleadas son las musculares estriadas, algunos protozoos como Paramecium, etc. También existen células anucleadas como los eritrocitos humanos. LA MEMBRANA NUCLEAR Es una doble membrana que separa el citoplasma del nucleoplasma. Su estructura es la típica de doble membrana, con ribosomas adosados en su cara externa, realizando distintas funciones del RER. En la cara interna hay proteínas que sirven de anclaje a la lámina nuclear, de naturaleza proteica de características similares a los filamentos intermedios y cuya principal función es organizar la cromatina y estabilizar la envoltura nuclear. En la mitosis, la desaparición de la lámina nuclear induce la ruptura de la envoltura nuclear y su posterior organización origina una nueva envoltura. Posee numerosos poros de 800 A de diámetro con 8 ribonucleoproteínas periféricas más 1 central, que se denomina complejo del poro. La función de la proteína central es regular el paso de sustancias, pues se dispone formando un “diafragma” que disminuye la luz del poro.

Su función es separar el medio interno nuclear del citoplasma y regular el paso de sustancias a través de sus poros. La lámina nuclear sirve fundamentalmente para la organización de los cromosomas a partir de la cromatina, y la desaparición del núcleo al inicio de la división celular y su posterior reorganización.

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EL NUCLEOPLASMA Es el medio interno nuclear, llamado también jugo nuclear o carioplasma. Se supone que existe también una red proteica con estructura y funcionalidad similares a las del citoesqueleto. Su composición química es de proteínas (histonas, enzimas, péptidos, aminoácidos...), ácidos nucleicos (nucleótidos, nucleósidos, ARN, ADN...), y lípidos, glúcidos, sales minerales y iones que conforman una dispersión coloidal en estado de gel. Se distingue gránulos de intercromatina (ribonucleoproteínas y diversos enzimas), de pericromatina (ARNr) y de ribonucleoproteínas. Su función es proporcionar el medio para la biosíntesis de ácidos nucleicos básicamente: ADN y ARN. En él ocurre, por tanto, la replicación y la transcripción EL NUCLÉOLO Es un orgánulo esférico carente de membrana. Puede existir uno o dos (hepatocitos). Su composición química es de proteínas, ARN y bucles de ADN que dirigen la síntesis de ARNr y constituye la región organizadora nucleolar. Es refringente y basófilo. Su coeficiente de sedimentación es 45 S. Está asociado a proteínas citoplasmáticas, escidiéndose posteriormente en tres ARNr que formarán los ribosomas: 18 S, 28 S y 5,8 S. A esto se añade posteriormente un

ARN 5 S procedente del nucleoplasma. La subunidad mayor 60 S formada por ARNr 28 S, 5,8 S y 5 S junto con la subunidad menor 40 S formada por ARNr 18 S, salen del núcleo al citoplasma uniéndose y constituyendo un ribosoma (repasar el ARNr). Su función por tanto es la de organizar los componentes de las

subunidades de los ribosomas, las cuales se crean por separado, uniéndose al salir al citoplasma en el momento de la síntesis proteica. Sólo es observable en la interfase pues desaparece durante la mitosis. Al microscopio óptico se ven una zona granular que son las subunidades ribosomales y otra zona fibrilar que son moléculas de ARNr asociadas a proteínas.

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También son obsevables fibras cromatínicas perinucleolares e intranucleolares que es ADN que se corresponden con la región organizadora nucleolar o NOR de los cromosomas. En este ADN están los genes que codifican la formación del nucléolo.

LA CROMATINA Son filamentos de ADN que en interfase forman condensaciones, adosados a la cara interna de la membrana nuclear. Durante la reproducción celular se organiza formando los cromosomas. Podemos decir, por tanto que cromatina y cromosomas son dos estados diferentes de una misma sustancia Su composición química es ADN, ARN y proteínas histónicas (H1, H2A, H2B, H3 y H4) y no histónicas (que son enzimas implicados en la replicación, transcripción y regulación del ADN). Su estructura es filamentosa presentándose en estructura de “collar de perlas” (100 A) y en “solenoide” (300 A), que son el 1º y 2º grado de empaquetamiento del ADN. En ocasiones presenta niveles superiores (espirilización) procedentes de la estructura cromosómica.

Su función es, en la etapa de interfase, la expresión de la información genética formando ARNmensajero, ribosomal y transferente. Se pueden diferenciar dos tipos de cromatina: Eucromatina, poco plegada (100 A),

puede ser transcrita por ARN polimerasa.

Heterocromatina, condensada (300 A), no puede ser transcrita. A su

vez ésta puede ser constitutiva, cuando nunca se expresa, sirviendo sólo de soporte estructural (¿tal vez para facilitar la recombinación?), y facultativa, que es leída en ciertos procesos como en la diferenciación celular quedando luego inactivada (Ej: corpúsculo de Bar de cromosomas XX).

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Otra función es la de conservar y transmitir la información genética del ADN durante la reproducción celular para lo que se originan dos moléculas de ADN iguales o cromátidas y seguidamente se organizan los cromosomas, repartiéndose la información entre las dos células hijas. LOS CROMOSOMAS Son estructuras abastonadas formadas por ADN y unas proteínas llamadas histonas (en ocasiones otras proteínas como protaminas) formados por condensación de la cromatina durante la mitosis y meiosis. Su número es variable según la especie. Los seres con reproducción sexual poseen en general una dotación cromosómica del tipo 2n (diploides), formada por pares de cromosomas homólogos, uno del padre y otro de la madre. En el hombre son 23 pares, 46 cromosomas, de ellos 22 pares de cromosomas homólogos o autosomas (somáticos), y 1 par de cromosomas sexuales o heterocromosomas (gonosomas). Estos últimos poseen un segmento homólogo y otro segmento diferencial.

Su estructura es de ADN de 300 A plegado sobre sí misma y alrededor de un eje proteico que le confiere la forma. Existen distintos niveles de empaquetamiento del ADN hasta alcanzar la forma del cromosoma (repasar el tema de los ácidos nucleicos donde se explican los diferentes niveles de empaquetamiento). Al iniciarse la división celular, cada

cromosoma se ha duplicado, apareciendo cada cromosoma de la pareja de homólogos unido por el centrómero a su cromátida correspondiente.

Los cromosomas pueden presentarse de la siguiente forma:

a) En metafase los cromosomas están formados por dos cromátidas.

b) En anafase están formados por una cromátida.

Las cromátidas son estructuras idénticas en morfología e información genética ya que contienen una molécula de ADN, siendo el

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resultado de la duplicación de dicha molécula de ADN. En ellas podemos diferenciar:

El centrómero o constricción primaria que parte al cromosoma en dos brazos que pueden ser iguales o desiguales.

El cinetocoro, estructura proteica centromérica, son centros

organizadores de microtúbulos donde se une el huso acromático para separar las cromátidas. Hay dos cinetocoros por cada centrómero.

Las constricciones secundarias, algunas de las cuales presentan la llamada

región organizadora nucleolar (NOR). En ella están los genes que se transcriben como ARNr, con los que se promueve la formación del nucleolo y los ribosomas.

El telómero, región más alejada del cromosoma. Se trata de zonas

diferenciales que evitan la pérdida de información en cada ciclo de repliciación. Son esenciales en la duplicación, evitan la acción de nucleasas, etc.

El satélite, corto segmento producto de otras constricciones secundarias.

Según la posición del centrómero distinguimos varios tipos de cromosomas:

Metacéntricos y submetacéntricos. Acrocéntricos. Telocéntricos.

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Mediante técnicas de bandeo cromosómico se tiñen irregularmente: bandas heterocromáticas (teñidos) y eucromáticas (no teñidos) en función del grado de compactación de la cromatina. Su función es facilitar el reparto de la información genética del ADN desde la célula madre a las células hijas. En la doble hélice de ADN de los cromosomas se localizan los genes, que son segmentos del ADN con información para un determinado carácter (proteína). Los cromosomas cumplen las siguientes leyes:

Constancia numérica. Pareja de cromosomas homólogos. Individualidad de los cromosomas.

El cariotipo es el conjunto de particularidades que permiten identificar los cromosomas de las células de una especie. La representación mediante fotos o dibujos de los cromosomas homólogos ordenados según su tamaño de mayor a menor se denomina idiograma o cariograma.

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