Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET Introduccina la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. e-mail:jcrisci@netverk.com.ar Mara Fernanda Lpez Armengol Investigadora Adjunta del CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas) e-mail: secext@museo.fcnym.unlp.edu.ar NDICE CAPITULO 1. INTRODUCCIN.1 CAPITULO 2. LA TAXONOMA NUMRICA COMO TEORA CLASIFICATORIA.3 Definicin de Trminos3 Naturaleza de la Clasificacin4 Objetivos de la Clasificacin Biolgica5 Fundamentos de la Clasificacin Biolgica5 El Feneticismo y el Enfoque Emprico y Operativo de la Clasificacin Biolgica8 Relaciones Taxonmicas9 CAPITULO 3. APLICACIN DE LAS TCNICAS DE LA TAXONOMA NUMRICA.11 Pasos Elementales de las Tcnicas Numricas11 Eleccin de las OTU13 Evidencia Taxonmica; Caracteres13 Homologa14 Tipos de Caracteres14 Eleccin de los Caracteres15 Nmero de Caracteres Utilizados16 El Problema de la Importancia de Cada Carcter16 CAPITULO 4. LOS CARACTERES COMO DATOS CIENTFICOS.17 Tipos de Datos17 Datos Doble-estado y su Codificacin18 Datos Multiestados y su Codificacin19 El Problema de la Variacin Intra-OTU21 Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET Un Ejemplo: Estudio de Taxonoma Numrica en el Gnero Bulnesia (Zygophyllaceae)21 Matriz Bsica de Datos23 CAPITULO 5. ESTIMACIN DEL PARECIDO TAXONMICO: COEFICIENTES.26 Coeficientes de Distancia29 Coeficientes de Correlacin31 Coeficientes de Asociacin32 Escala35 Eleccin del Coeficiente de Similitud35 Matriz de Similitud36 CAPITULO 6. LA BSQUEDA DE LA ESTRUCTURA TAXONOMICA: ANALISIS DE AGRUPAMIENTOS.39 Anlisis de Agrupamientos39 Representacin Grfica de las Tcnicas de Anlisis de Agrupamientos41 Construccin de Fenogramas42 Medicin de la Distorsin52 Los Caracteres como OTU: Tcnica R53 Interpretacin de los Fenogramas54 CAPITULO 7.LA BSQUEDA DE LA ESTRUCTURA TAXONMICA: MTODOS DE ORDENACIN.57 Anlisis de Componentes Principales57 Representacin Grfica del Anlisis de Componentes Principales59 Interpretacin de los Resultados del Anlisis de Componentes Principales64 Relacin entre las Tcnicas y Criterios para Seleccionarlas65 CAPITULO 8.LA COMPARACIN DE CLASIFICACIONES: CONGRUENCIA TAXONMICA.66 Tipos de Experimentos67 Evaluacin de la Congruencia Taxonmica69 Algunos Resultados Experimentales71 Explicacin de los Resultados71 Connotaciones Sistemticas74 CAPITULO 9.LA RECONSTRUCCIN DE LA FILOGENIA POR MTODOS NUMRICOS.76 Componentes de la Filogenia76 Pasos Elementales en la Reconstruccin de la Filogenia y Determinacin de la Polaridad76 Construccin del rbol Mediante la Tcnica de Wagner78 Un Ejemplo Hipottico81 Retculos85 CAPITULO 10.TAXONOMA NUMRICA : COMPUTADORAS.87 Una Rpida Mirada a las Computadoras87 Comunicacin del Hombre con la Computadora: Programas y Lenguaje88 Programas de Computadoras para Aplicar la Taxonoma Numrica89 Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET CAPITULO 11.VALOR Y LIMITACIONES DE LA TAXONOMA NUMRICA.90 Una Evaluacin del Feneticismo90 Una Evaluacin de las Tcnicas Numricas90 CAPITULO 12.EPLOGO:UNA BSQUEDA INCESANTE.92 NDICE DE CUADROS Y FIGURAS.93 BIBLIOGRAFA.95 Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 1 1 INTRODUCCIN "Aunque esto eslocura,hay cierto mtodo en lo que dice". W. Shakespeare. Hamlet Lacienciaexhibeunaacusadaypredominantecontemporaneidad.Unaproporcinmuyampliadelos acontecimientos cientficos de cualquier clase correspondientes a todas las pocas est ocurriendo ahora ante nuestros ojos (Price, 1973). Ejemplo patente de este peculiar fenmeno es la sistemtica biolgica, disciplina con ms de dos mileniosdeantigedad,peroqueenlosltimoscincuentaaoshaexperimentadonumerososcambios, reorganizaciones y avances notables (Annimo, 1974). Estafecundacontemporaneidaddelasistemticabiolgicasedebeacausasmltipleseinteractuantes,pero cuatro de ellas merecen destacarse; 1. el reexamen crtico de las bases filosficas de la sistemtica, incluyendo conceptos, procedimientos y reglas; 2.latendenciaentrelossistemticosaabandonarel"descriptismoradical",queimperdurantemileniosenla disciplina.A la pregunta cmo?, se ha agregado ahora por que?; 3. la utilizacin en sistemtica de tcnicas moleculares precisas? 4.elcrecienteprogresotecnolgicoquehapuestoalalcancedelsistemticolascomputadorasdigitalesde enorme capacidad de memoria. Dentrodeestedinmicocontextohistricosurgelataxonomanumricaenladcadade1950yseestablece como un mtodo vlido para clasificar a los seres vivos.Fue el resultado de la preocupacin entre los sistemticos por la prctica intuitiva y poco precisa de su disciplina. Lataxonomanumricahasidodefinidacomolaevaluacinnumricadelaafinidadosimilitudentreunidades taxonmicasyelagrupamientodeestasunidadesentaxones,basndoseenelestadodesuscaracteres(Sokaly Sneath, 1963). Para ilustrar el enorme desarrollo de la taxonoma numrica mencionaremos el hecho de qu entre los aos 1957 y 1961 se publicaron 60 trabajos en los que se utiliz este mtodo; solamente en 1975 el nmero de trabajos sobre el tema super los 200. Muchos de los procedimientos de la taxonoma numrica y sus justificaciones tericas han sido objeto de crticas por parte de algunos taxnomos.Dejando de lado estas controversias se puede decir, sin temor a equivocarse, que la taxonomanumricahasidoungranestmuloenlarevisin delosprincipiostaxonmicosydelospropsitosdela clasificacin. Elenfoqueplanteadoporlataxonomanumricacomprendedosaspectos:unofilosfico,basadoenlateora clasificatoriadenominada"feneticismo",yelotro,eldelastcnicasnumricas,quesonelcaminooperativopara aplicar dicha teora. Estamonografaconstituyeunaintroduccinalosaspectostericosdelfeneticismoyalaaplicacindelas tcnicas numricas.En ella se tendrn en cuenta dos preguntas que, a menudo, se hacen muchos taxnomos:Qu es la taxonoma numrica? y qu puede hacer la taxonoma numrica por m? Las tcnicas numricas no se presentan en forma exhaustiva, sino ilustrativa y sin proceder a un riguroso examen matemtico, ya que ste trasciende el propsito de introduccin al tema de esta monografa. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 2 Estetrabajonoesenabsolutooriginal,puesintentaresumirnocionesyaconsagradas.Laimportanciarelativa atribuidaadiferentesactividades,laseleccindelosejemplosquesepresentarnyelcaptulosobrevalory limitaciones de la taxonoma numrica reflejan, es cierto, tendencias personales. Estacontribucinestdirigida,enprincipio,alosbilogosyestudiantesdebiologa.Peroentrelosposibles lectores se ha considerado a investigadores de otros campos debido a la difusin de la taxonoma numrica fuera de la disciplina en la cual tuvo su origen. Con esta monografa se ha querido subsanar la falta de trabajos sobre el tema en idioma castellano y al redactarla nos ha guiado la conviccin de que un nuevo enfoque puede iluminar con un nuevo da antiguos problemas. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 3 2 LA TAXONOMA NUMRICA COMO TEORA CLASIFICATORIA La clasificacin es el agrupamiento de objetos en clases sobre la base de atributos que poseen en comn y/o sus relaciones. El trmino relaciones abarca, por ejemplo, el caso de objetos que se encuentran en un mismo tiempo y/o lugar. Una relacin entre el ente A y el ente B puede considerarse como un atributo del par formado por A y B en ese orden. Por lo tanto, "atributos" podra incluir a "relaciones". Anteladiversidadquelorodea,elhombrerecurrealaclasificacincomomedioparaevitarlaconfusine, instintiva o conscientemente, clasifica su mundo circundante. El lenguaje mismo no sera posible sin una clasificacin implcita,yaquecadaobjetoindividualseraconsiderado comotalsinllegaraunageneralizacin;as,porejemplo, cada mesa debera tener nombre propio, ya que el trmino "mesa" implica un concepto colectivo inaplicable sin una clasificacin previa. Elorigendelacienciadelaclasificacinseremontahastalosantiguosgriegos.Noobstante,elprocesode clasificar, el reconocimiento de similitudes y el agrupamiento de organismos u objetos en funcin de esas similitudes, comienza con el hombre primitivo. Enladiversidadqueelhombreenfrentaestelmundovivienteyesenstedondehatenidolugarun monumentalprocesoclasificatoriosinparaleloenotrasdisciplinas.Noesentoncescasualqueesteproceso clasificatorio haya sido el contexto donde naci la taxonoma numrica (Crisci, 1978). En consecuencia, una introduccin a la taxonoma numrica, como teora clasificatoria, debe incluir una visin de la disciplina que le da origen y nutre su mensaje. En otras palabras, para comprender lo que es la taxonoma numrica hayqueconsiderarladentrodeldesenvolvimientodelaclasificacinbiolgicaydelvertiginosorenacimientoy transformacin experimentados en los ltimos 30 aos por los aspectos tericos de esta disciplina. Portalmotivo,estapresentacindelataxonomanumricacomoteoraclasificatoriairacompaadadeuna concisa y limitada introduccin a los aspectos tericos de la clasificacin biolgica. DEFINICIN DE TRMINOS Ningnvocabloestexentodeambigedad,deahqueseanecesariodefinirconlamayorprecisinposible algunos trminos importantes de la clasificacin biolgica. Antetodo,esprecisodistinguirentreclasificacinydeterminacin.Esteltimotrminosedefinecomo:la ubicacin de un objeto no identificado en la clase o grupo al que corresponde conforme a una clasificacin construida previamente.Por ejemplo, quien ha coleccionado una "margarita" y, luego, con la ayuda de la bibliografa adecuada la ubica en la divisin Angiospermae, clase Dicotiledonae, familia Compositae, est determinando, es decir, ubicando una entidad en una clasificacin previamente establecida. Algunos matemticos y filsofos incluyen dentro de clasificacin a la determinacin, pero en esta monografa seguiremos la difundida costumbre entre los bilogos, de distinguir con precisin ambos trminos. "Taxonoma" es el estudio terico de la clasificacin, incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas.Elmotivodeestudiodelasclasificacionessonlosobjetosyorganismosaclasificar.Elmotivodeestudiodela taxonomasonlasclasificaciones.Lataxonomaesladisciplinaquetratadeexplicarcmoseclasificaycmose determina. Elvocablo"sistemtica"seempleaparadefinirelestudiocientficodelasclasesyladiversidaddelos organismos y de sus interrelaciones; comprende la clasificacin, la taxonoma y la determinacin. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 4 Eltrminotaxn(plural:taxaotaxones)seaplicaaungrupodeorganismosconsideradocomounidadde cualquierrangoenunsistemaclasificatorio.LafamiliaAcanthaceae,elgneroNassauvia,laespecieNassauvia ameghinoi. son ejemplos de taxones. Un taxn es un grupo de organismos; sus componentes tienen existencia real. Convienedistinguirclaramenteentretaxnycategora.Esteltimovocablodesignaunrangoonivelenuna clasificacin jerrquica; por ejemplo, la categora gnero. Como es sabido, en la clasificacin biolgica se utilizan por convencin las categoras de la jerarqua linneana; especie, gnero, familia, orden, clase, divisin (en zoologa filum), reino, etc. Grupomonotticoesungrupoquehasidoconstituidoporrgidasysucesivasdivisioneslgicasyenelcual todos sus miembros comparten un conjunto de atributos que son condicin necesaria y suficiente para convertirse en integrante del grupo. Grupopolitticoesungrupodondesusmiembroscompartenungrannmerodeatributos,peroningunode esos atributos es compartido por todos los miembros con la excepcin del atributo de pertenecer a ese grupo (vase la siguienteseccindeestecaptulo).Cadamiembroposeealgunosatributosdeeseconjunto.Porlotanto,ningn atributo es condicin necesaria o suficiente para convertir a un objeto en integrante del grupo. En general, los taxones son grupos politticos ya que es muy difcil encontrar caractersticas "esenciales". Ensistemtica,laideadegrupomonotticoseutilizaconfrecuenciaenlaconstruccindeclavesconfinesde determinacin. NATURALEZA DE LA CLASIFICACIN Culessonlosrequisitoslgicosquedebecumplirunagrupamientodeobjetosenclasesparaquesea considerado una clasificacin? Deben cumplirse tres axiomas (Williams y Dale, 1965): a) En cada clase de ms de un objeto (no unitarias) debe existir, para cada objeto de la clase, otro distinto que comparta con l como mnimo un atributo. b) El ser miembro de una clase no es en s mismo un atributo. c) Cada objeto de cualquier clase debe diferir, al menos, en un atributo de cada objeto de cualquier otra clase. Segn el primer axioma, un objeto no puede ser clasificado si no se sabe nada de l. El segundo axioma tiene dos consecuencias.Primero, excluye cualquier formacin de clases, definida solamente por la posesin de un nmero establecido de objetos; por ejemplo, la divisin de un conjunto de objetos en clase de a cinco.En segundo lugar, permite a cualquiera de las clases recibir nuevos objetos. Elterceraxiomanoslodisponequelosobjetosidnticosnopuedenserdistribuidosenclasesdiferentes,sino que tambin establece un criterio para las clases unitarias. Estos axiomas son suficientes para estructurar una clasificacin, pero no necesariamente una que sea til, pues la clasificacin de un conjunto de objetos (sean organismos o no) no es nica, ya que las posibilidades de clasificar un mismoconjuntosonnumerossimas.Porejemplo,sidiezalumnosconstituyenelconjuntoaclasificar,aplicandoel procedimiento ms simple que es la divisin en dos subconjuntos, podemos dividirlos en los que tienen ojos claros y enlosquetienenojososcuros,podemosdividirlosenlos queaprobaronIntroduccinalaBotnicaylosquenolo lograron; podemos tambin dividirlos en hombres y mujeres, como asimismo construir numerosas clasificaciones ms. Cada una de estas clasificaciones ser vlida y hasta ptima para un propsito en particular e irrelevante para otros.De esto se infiere que dado un conjunto de objetos, las exigencias lgicas de una clasificacin son satisfechas por una inmensa variedad de soluciones. El problema no es clasificar,lo que aparentemente no presenta serias dificultades, sino encontrar razones para elegir una solucin entre las muchas que se nos presentan. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 5 Quelementodejuicioseutilizaparaelegirunaclasificacinentrevariasposiblesdeunmismoconjuntode objetos?La solucin a elegir depende del propsito para el cual va a ser utilizada la clasificacin.Por lo tanto, carece de sentido preguntar si una clasificacin es "mejor" que otra, si no se especifica el objetivo de la misma. Cuando el conjunto a clasificar son los organismos vivos, cabe preguntar; Cul es el inters o propsito especial que puede tener el botnico o zologo para preferir una clasificacin de los seres vivos entre las varias posibles? OBJETIVOS DE LA CLASIFICACIN BIOLGICA Se han formulado diversas opiniones respecto a los objetivos de la clasificacin biolgica (por ejemplo, Warburton, 1967; Williams, 1967; Mayr, 1969; Inglis, 1970; Heywood, 1975). Conformeaunaopinin,todavasostenidaporalgunossistemticos,seatribuyealaclasificacinbiolgicauna funcin de inventario. Esta suerte de "filatelia" es, sin duda, un objetivo muy pobre que dejara fuera del quehacer de la ciencia a esta disciplina y la colocara en el simple papel de protociencia descriptiva. Si, por el contrario, colocamos a la clasificacin biolgica dentro del mbito de la ciencia, su propsito primordial seraampliarelconocimientoacercadelosorganismosylacomprensinmsprofundadesuspropiedades, semejanzas, diferencias e interrelaciones.De esto resulta que la clasificacin biolgica es una ciencia terica, con una gran dosis de descripcin, pero no una ciencia puramente descriptiva. Podramos,entonces,decirqueelobjetivodelaclasificacinbiolgicaeselconocimiento,nodetalocual organismo en particular, sino de las leyes generales que los rigen y de las relaciones causales existentes entre ellos.Por tanto, una clasificacin biolgica ser "mejor" que otra en la medida que sugiera ms leyes cientficas y contribuya mejoralaformulacindehiptesisexplicativas.Unabuenaclasificacinbiolgicaserfecundacomoprincipio organizador de nuestro conocimiento. La anterior definicin de los objetivos de la clasificacin biolgica puede "traducirse" a un lenguaje pragmtico: la mejor clasificacin ser la ms estable, la ms robusta, la ms predictiva.Entendindose por estable que no se modifica en forma drstica por la incorporacin de nueva informacin; por robusta que no es alterada radicalmente por la incorporacin de nuevas entidades y por predictiva que una propiedad conocida para la mayora de las entidades de un grupo est garantizada con una gran probabilidad de que existe en aquellas entidades de ese grupo todava no examinadas con miras a buscar esa propiedad. Uninteresanteejemplodeclasificacinconobjetivoscientficos,fueradelabiologa,eslaclasificacindelos elementosqumicosenlatabladeMendeleiev.Quienestenganalgunosconocimientosdequmica,sabenqueesta tablahademostradoenelcursodeltiempocoherenciaterica,capacidadexplicativaypredictiva,estabilidady robustez, es decir, todos los requisitos que debe satisfacer una clasificacin con objetivos que se circunscriban en el mbito de la ciencia. Este ejemplo podra suscitar una controversia ya que, para algunos bilogos, los elementos qumicos y los seres vivosnosoncomparables,puesloselementoscarecendehistoria.Sinnimodeiniciarunacontroversia, consideramosque,apesardediferenciassustancialesenelgradodecomplejidadentreseresvivosyelementos, el ejemplodelatabladeMendeleievestotalmentevlidocomoclasificacincientficaycomotalcomparablecon cualquier otra. Unavezdeterminadoelobjetivo,podemospreguntarnos:Culeselcaminooperativoparaconstruiruna clasificacinbiolgicaquerespondaalasexpectativasydefinicionesantesmencionadas?oculessonlos fundamentos de la clasificacin biolgica? FUNDAMENTOS DE LA CLASIFICACIN BIOLGICA Los fundamentos de la clasificacin biolgica son objeto de una de las ms intensas controversias en biologa, ya quehayvariascorrientesdepensamientoacercadelosfundamentostericosaaplicarendichaclasificacin.La abundantebibliografaalrespectodafedeestaestimulantecontroversia(porejemplo:HeywoodyMcNeill,1964; Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 6 Mayr,1965,1974,1981;Rollins,1965;Colless,1967;Gilmartin,1967;Williams,1967;Johnson,1968;Michener, 1970; Hull, 1970; Ruse, 1973; Schlee, 1975; Sokal, 1975; Duncan y Baum, 1981). Algunos sistemticos sostienen que estas disputas sobre los fundamentos de la clasificacin biolgica son vanas, segn ellos, la clasificacin no es algo que se deba pensar demasiado, sino slo acometerla. Huelga casi sealar, que estos mismos sistemticos, al construir sus clasificaciones, adhieren implcita y hasta puede decirse involuntariamente a alguna de las teoras de la clasificacin que pasaremos a examinar. Apesardelavariedaddeopinionespodemosconsiderarqueexisten,bsicamente,cuatrodoctrinassobrela clasificacin: esencialismo, cladismo, evolucionismo y feneticismo (Hull, 1970) . El objetivo de este captulo es presentar una sola de esas doctrinas - el feneticismo - y no analizar crticamente o evaluarcadaunadeellas.Sinembargo,haremosunabrevedemarcacindecadauna antes de abordar de lleno el feneticismo. Esencialismo. Fue la teora dominante por muchos siglos, est basada en la lgica aristotlica y responde a los puntos de vista sostenidos por Platn y muchos de sus discpulos. Apesardehabersidodescalificadaporbilogosyfilsofos(porejemplo,Popper,1950;Simpson,1961,Hull, 1965;Mayr,1969),variossistemticossostieneny/opracticanalgunosdelosprincipiosesencialistas(porejemplo, Thompson, 1952, 1962; Borgmeier, 1957; Blackwelder y Boyden, 1952). El esencialismo sostiene que es tarea de la ciencia descubrir la "verdadera naturaleza" de los objetos, es decir, su realidad oculta o esencial. La prctica del esencialismo en la clasificacin biolgica cmprende los siguientes principios: a)Lasesencias("verdaderanaturalezaoforma")delosorganismosexistenypuedenserdescubiertasy discriminadas con la ayuda de la intuicin intelectual. b) La tarea de la clasificacin biolgica es descubrir y discriminar las esencias. c)Lasesenciastienenunnombre,puedenserdescritasconpalabrasyaesadescripcinseledenomina definicin. d) Los seres vivos reflejan una serie bsica de tipos y formas inmutables. e) Todos los organismos miembros de un mismo agrupamiento clasificatorio (taxn) reflejan la misma naturaleza esencial y corresponden al mismo tipo bsico. f)Lavariacindentrodeunmismotaxnesdesechablealosfinesclasificatorios,porserelproductodeuna desviacin de los arquetipos bsicos. Por postular la existencia de tipos bsicos, esta escuela se ha denominado tambin tipologa. Delalecturadelosprincipiosseinfierequeparaelesencialismoaclasificacinnoseconstruye,sinoquese descubre. Los numerosos siglos de esencialismo dejaron su resabio en la prctica de la clasificacin biolgica y no son pocos lossistemticosqueliguenintuitivamentealgunosprincipiosesencialistas(porejemplo,definicinaristotlicadelos taxones). La misma nomenclatura taxonmica no escapa a la influencia esencialista. Cladismo.Eltrminocladismoprovienedelgriegoysurazetimolgicasignificarama,denominacinque recibeestaescuelaporlaimportanciaotorgadaalrbolgenealgicoenlaconstruccindelaclasificacinyalas ramificaciones de dicho rbol. Algunos de los sostenedores de esta escuela la denominan filogentica (Wiley, 1981). Enestamonografaseguiremoslatradicionalcostumbrededenominarcladadistaaestateoraparaevitar confusiones con la escuela evolucionista que tambin reclama para s el nombre de filogentica. Segn esta teora, la clasificacin biolgica debe basarse en la filogenia (historia evolutiva") de los organismos, de ah que se le ha dado tambin el nombre de enfoque genealgico. Los criterios para aplicar esta teora son los siguientes: Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 7 a)Cadagrupootaxnaformardebesermonofiltico(sensuHennig,1968),esdecir,todossusmiembros compartenentresunantecesorcomnmsrecientequeconcualquierotromiembrodealgnotrogrupode igual rango. b) Se eligen caracteres en los cuales pueda determinarse el estado primitivo (estado presente en el ms reciente antecesorcomndelgrupo).Estadeterminacindelastendenciasevolutivasdeloscaracteressebasaen estudios del grupo y de los grupos afines (vase el captulo 9). c)Seestablecelasecuenciaderamificacionesdelrbolgenealgicoylaposicinrelativaeneltiempodeesas ramificaciones.Este paso se concreta con la ayuda de los caracteres elegidos y de fsiles cuando los hay. d) Los grupos que se forman se basan en la posesin de estados evolucionados en comn, el monofiletismo y la cercana temporal a un antecesor comn. El recurrir slo a los estados evolucionados de los caracteres tiene por objetoeliminarladistorsinproducidaporlasdiferentesvelocidadesdeevolucindedistintoscaracteresalo largo de diferentes lneas filticas. e) La categora taxonmica conforme a la jerarqua linneana asignada a cada grupo est en relacin directa con su desprendimientoeneltiempodeotralneaevolutiva (ramificaciones).Porejemplo,untaxndesprendidoenel Precmbricoconstituyeunadivisin,entreCmbricoyDevnicounaclaseyassucesivamente.Cuantoms antiguo,mselevadoelrangodentrodelajerarqua.Actualmente,muchosseguidoresdelcladismodescartan este criterio. Laideabsicaesquelaclasificacindebeexpresarlasrelacionesfilogenticas,teniendoencuentalas ramificaciones del rbol genealgico que es necesario reconstruir previamente a la clasificacin. Esta teora se halla expuesta en las obras de Hennig, 1968; Brundin, 1968; Schlee, 1969; Janvier y colaboradores, 1980 y Wiley, 1981. Evolucionismo. Constituye un enfoque eclctico que combina varios criterios con informacin genealgica. Esta escuela no pretende que la clasificacin exprese la filogenia, slo que sea consecuente con ella. Esta teora se basa en los siguientes criterios: a)Filogenia. b)Cantidaddemodificacionesevolutivasdesdeelantecesorcomn,conelfindedeterminarelgradode diversificacin y el tamao de la discontinuidad entre los posibles grupos a formar.Este criterio contempla no slo elmonofiletismo,sinotambinelgradoenquesehanalejado,ensimilitudoparecido,eneltranscursodel tiempo, los posibles grupos a formar. Por ejemplo, dos grupos pueden tener un antecesor comn cercano en el tiempo, pero difieren de tal manera que la discontinuidad entre ellos (en cuanto a similitud) es muy pronunciada. c) Homogeneidad interna (en cuanto a similitud) en cada grupo formado (taxn). d) Asociacin del taxn con un determinado hbitat. e) El rango adjudicado al taxn debe ser, en lo posible, adecuado a su tamao.Por ejemplo, no es conveniente tenerunafamiliadeunsolognero,salvoqueladiscontinuidadsealosuficientementeapreciablecomopara admitirlo. f) Debe existir una cierta equivalencia entre las categoras adjudicadas a grupos afines.Por ejemplo, el concepto de la categora gnero debe conservar su uniformidad en una misma familia. La importancia concedida a cada uno de estos criterios depende de cada autor. La diferencia entre el cladismo y el evolucionismo radica principalmente en que el primero intenta expresar en la clasificacinlasramificacionesdelrbolevolutivo,entantoqueelsegundosostienequelaclasificacindebeser consecuenteconesasramificacionesyrepresentarasuvezotrosfactoresdelafilogenia,talescomoelgradode diversificacin y divergencia en cuanto a similitud.Esta teora ha sido descrita por Simpson, 1961; Mayr, 1969 y Bock, 1973. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 8 Feneticismo.El feneticismo sostiene los siguientes principios: a) Las clasificaciones deben efectuarse con un gran nmero de caracteres, que deben ser tomados de todas las partes del cuerpo de los organismos y de todo su ciclo vital. b) Todos los caracteres utilizados tienen la misma significacin e importancia en la formacin de los grupos. c)Lasimilitudtotal(oglobal)entredosentidadeseslasumadelasimilitudencadaunodeloscaracteres utilizados en la clasificacin. d) Los grupos de taxones a formar se reconocen por una correlacin de caracteres diferentes. e) La clasificacin es una ciencia emprica, en la cual la experiencia sensible desempea el papel preponderante y, por lo tanto, est libre de inferencias genealgicas. f) Las clasificaciones deben basarse exclusivamente en la similitud fentica.Se entiende por fentico cualquier tipodecarcterutilizableenlaclasificacin,incluyendolosmorfolgicos,fisiolgicos,ecolgicos,etolgicos, moleculares, anatmicos, citolgicos y otros. g)El nmero de taxones establecido en cualquier rango es arbitrario, aunque siempre debe ser coherente con los resultados obtenidos. Una vez establecido debe continuarse aplicando el mismo criterio de delimitacin en todo el grupo estudiado. Para el feneticismo es imposible llevar a cabo clasificaciones que expresen la filogenia o sean consecuentes con ella, por el desconocimiento de detalles suficientes acerca de la historia evolutiva de la mayora de los organismos.En muchos grupos de organismos, debido a la falta de fsiles o de otro tipo de informacin no se conoce la genealoga respectiva o sta es en alto grado especulativa. EsmuyimportantedestacarqueelfeneticismonocuestionalaTeoradelaEvolucinnilaexistenciadeuna genealogadelosorganismos;simplementeexcluyedelprocesoclasificatoriolainformacinfilogentica.Porotra parte, considera vlido el estudio de la filogenia una vez efectuada la clasificacin del grupo. Esta teora clasificatoria tampoco descarta la posibilidad de que clasificaciones basadas en sus principios reflejen relaciones genealgicas. Algunos sistemticos practican una suerte de feneticismo atemperado no numrico, de pocos caracteres casi siempre morfolgicos. Annoseharesueltolacontroversiahistricasobreelorigendeestateoradelaclasificacin.Segnalgunos autores (por ejemplo, Sneath y Sokal, 1973), fue Adanson, botnico del siglo XVIII, quien primero esboz lo que hoy eselfundamentodoctrinaldelfeneticismo.Otros(porejemplo,Guds,1967)sostienenquelasideasdeAdanson fueron mal interpretadas, que de ninguna forma tenan un "tinte" feneticista y que el origen de esta teora es reciente.Un anlisis ms profundo, sin embargo, revela que dicha teora tiene sus races en el empirismo y el operacionismo, escuelas epistemolgicas que tratan del origen del conocimiento. EL FENETICISMO Y EL ENFOQUE EMPRICO Y OPERATIVO DE LA CLASIFICACIN BIOLGICA Elempirismoesunadoctrinaepistemolgicamuyantigua,perosuverdaderofundadoresJohnLocke(1632-1704).Locke y sus continuadores sostienen que el conocimiento slo deriva de la experiencia sensible.El empirismo opone a la tesis del racionalismo (segn la cual el pensamiento, la razn, es la verdadera fuente del conocimiento)la anttesisdequelanicafuentedelconocimientohumanoeslaexperiencia(Hessen,1938;Romero,1973).Parael empirismo,cualquieraqueseaelorigendeunahiptesiscientficalaexperienciadebecomprobarla.Enresumen, todos nuestros conceptos, incluso los ms generales y abstractos, proceden de la experiencia. El feneticismo ha llevado esta idea a la clasificacin biolgica, al desterrar de ella toda especulacin filogentica y poner de relieve un proceso clasificatorio emprico, es decir, basado en las decisiones taxonmicas que provienen de la experiencia sensible. El feneticismo seala como ejemplo de concepto taxonmico no emprico el concepto biolgico de Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 9 especie, donde es imposible encontrar un correlato o criterio observable que permita aplicarlo (Sokal y Crovello, 1970; Crisci, 1981). El gran realce que da el feneticismo al enfoque emprico de la clasificacin biolgica ha llevado a algunos autores a una posicin derivada del empirismo:el denominadooperacionismo(Sokal y Camin, 1965). El operacionismo fue fundado en 1927 por el fsico P.W. Bridgman en su ya famoso tratado The Logic of Modern Physics.Eneloperacionismounconceptosloesvlidosipuedendescribirselasoperacionesqueconducena establecerlo. Casi siempre, al determinar estas operaciones se entra en el mbito de las mediciones. Unsmboloadquiereinterpretacinoperacionalyoperativasiseestableceunacorrespondenciaentrelylos resultados de una operacin real o posible, arbitrada para medirlo (Hull, 1968; Bunge, 1969). El enfoque operativo de la clasificacin biolgica exige que cualquier hiptesis clasificatoria sea comprobada por la observacin,laexperimentacinylamedicinyqueseestablezcancriteriosparadefinircategorastaxonmicasy operaciones clasificatorias. En trabajos taxonmicos es frecuente encontrar frases como la siguiente: "A est ms relacionado con B que con C". Para el operacionismo esta frase no es vlida, a menos que vaya acompaada de: - una clara definicin de lo que se entiende por "ms relacionado"; - un criterio explcito por el cual puede observarse ese "ms relacionado"; - un criterio explcito por el cual ese "ms relacionado" puede medirse, y - una enumeracin de los pasos a seguir para completar las operaciones de observacin y medicin. Loesencialesexplicitar,enlaformamsclaraposible,todaslasoperacionestaxonmicas,dndolessentido emprico y operacional.En otras palabras, se evitan las especulaciones sin base y los conceptos ambiguos. Elfeneticismonorechazadeplanotodoslosconceptosnooperacionales(SneathySokal,1973),loquees imposibledehacer,perodejaenclaroquelosconceptosoperacionalesdebenserpredominantesenelproceso clasificatorio. Esterealcedelenfoqueempricoenlaclasificacinbiolgicahasidopropuestonosloporlosfeneticistassino tambinporotrosbilogos(porejemplo,EhrlichyHolm,1962;DavisyHeywood,1963)yformapartedeuna tendencia general para reducir la ambigedad y el papel de la intuicin en la sistemtica (Crisci, 1978). Por eso, se ha tratadodeprecisaralmximolosconceptosclavesdela clasificacinbiolgicaentreloscualesfigurael de relacin taxonmica, al que se ha prestado considerable atencin y al cual dedicaremos nuestra prxima seccin. RELACIONES TAXONMICAS El concepto de relaciones taxonmicas ha sido objeto de diferentes interpretaciones a lo largo de la historia de la clasificacin biolgica; esta diversidad ha creado confusin. Cualquier intento de aclarar esta confusin exige ante todo unanlisisdelasrelacionesposiblesentrelosseresvivos,afindepoderdecidirculoculesdeellaspueden considerarse como parte de las relaciones taxonmicas. Las relaciones posibles entre dos organismos o entre dos taxones son las siguientes: a) Relaciones fenticas o de similitud.Se basan en el parecido entre los organismos o, en otras palabras, en laspropiedadesobservadasenellos,perosinconsiderarelprocesogenealgicoporelcualaparecieronesas propiedades.Estasrelacionesseexpresancomoproporcinde las similitudes y diferencias existentes entre los organismos (Sneath, 1978). b)Relacionesdeparentesco(tambinllamadasgenealgicasofilogenticas).Sonaqullasqueindicanel grado por el cual dos o ms organismos estn relacionados a un antecesor comn.Estas relaciones se expresan Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 10 fundamentalmente por el grado de cercana relativa con el antecesor comn y el grado de cambio evolutivo que ha ocurrido desde el mismo. c)Relacionescronsticas(denominadastambintemporales).Indicanelgradodecercanaeneltiempode dos o ms organismos. d)Relacionesespacialesogeogrficas.Denotanelgradodesituacinespacialrelativaentredosoms organismos. Esta lista no agota las relaciones posibles, pero incluye las que pueden considerarse de mayor trascendencia. Sin duda la teora de clasificacin a adoptar es importante en el momento de definir relaciones taxonmicas.Por ejemplo,paraundadistaounevolucionistalasrelacionesdeparentescosonlasvaliosas;paraunfeneticista, relacionestaxonmicasessinnimoderelacionesfenticas.Todosellosutilizanlasrelacionesespacialescomo accesorias:losfeneticistaslasincluyenenlasrelacionesfenticasylosdadistasylosevolucionistaslasconsideran como elementos de juicio en la reconstruccin filogentica. Podemos decir que en el mbito de la paleontologa las relaciones cronsticas adquieren vital importancia, sea cual fuere la teora aplicada. Elcentrodegravedaddelproblema"relacionestaxonmicas"estenlarespuestaalapregunta:Son congruentes las relaciones fenticas y las de parentesco?La respuesta puede ser afirmativa o negativa, segn cada taxn, ya que la fentica puede expresar las relaciones de parentesco o, por el contrario, puede darse el caso de que comoconsecuenciadefenmenosevolutivos-elparalelismo,laconvergenciaylasreversiones-elparentescoyla fentica expresen diferente informacin (Sokal, 1966).Un ejemplo hipottico de este ltimo caso se presenta en la figura1,dondelasrelacionesfenticassonmsestrechasentreCyDqueentreDyE,apesardeque genealgicamente D y E estn ms ntimamente ligadas que C y D.Esta posibilidad de incongruencia entre fentica y filogenticallevaaconcluirque,sibienesposiblequelasrelacionesfenticasseanequivalentesalasrelaciones genealgicas, esto dista mucho de ser una verdad absoluta. Por lo tanto, las relaciones taxonmicas sonconsideradasenunenfoque estrictamente feneticista como relaciones de similitudo parecido fentico. Fig.1.Representacingrficadelasrelacionesentrecincotaxones:A,B,C,DyE.Lasrelacionesestn expresadas en tres factores: tiempo, similitud y parentesco. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 11 3 APLICACIN DE LAS TCNICAS DE LA TAXONOMA NUMRICA Unas pocas dcadas atrs la matemtica desempeaba un modesto papel en la biologa. Hoy da prcticamente todadisciplinabiolgicatieneasualcancetcnicasmatemticasparalaconstruccindesusteoras.Estelenguaje matemtico ha llegado a la clasificacin biolgica gracias a lo que se denomina tcnicas numricas. Se entiende por tcnicas numricas la rama de la taxonoma numrica que, mediante operaciones matemticas, calcula la afinidad entre unidades taxonmicas a base del estado de sus caracteres. Elusodelastcnicasnoimplicanecesariamenteunaaceptacintotaldelosprincipiosdelfeneticismo,como podr apreciarse a lo largo de los prximos captulos y en especial en el captulo 9. La asociacin de conceptos sistemticos con variables numricas ha dado como resultado una inmensa cantidad y variedad de tcnicas numricas. A pesar de esta diversidad, es posible hallar en casi todas ellas una serie depasos comunes. En este captulo presentaremos esos pasos elementales y analizaremos en detalle dos de ellos: la eleccin de las unidades de estudio y la eleccin de los caracteres. PASOS ELEMENTALES DE LAS TCNICAS NUMRICAS Los pasos elementales comunes a casi todas las tcnicas numricas son los siguientes: 1. Eleccin de las unidades. Se eligen los organismos a estudiar y se definen las unidades a clasificar denominadas Unidades Taxonmicas Operativas (OTU). 2.Eleccindeloscaracteres.SeeligenloscaracteresquedescribanalasOTUyseregistraelestadodelos caracteres presentes en ellas. 3. Construccin de una matriz bsica de datos. Con la informacin obtenida en los pasos anteriores se construye una matriz bsica de datos (MBD) de OTU por estados de los caracteres. 4.ObtencindeuncoeficientedesimilitudparacadaparposibledeOTU.AbasedelaMBDyutilizandoun coeficienteadecuadoalosdatosquecontiene,secalculalasimilitudparacadaparposibledelasunidades taxonmicas. 5. Construccin de una matriz de similitud. Con los valores de similitud calculados en el paso anterior se construye una matriz de similitud OTU por OTU. 6. Conformacin de grupos. A base de la matriz de similitud del paso anterior y mediante la aplicacin de distintas tcnicas (por ejemplo, anlisis de agrupamientos) se obtiene la estructura taxonmica del grupo en estudio. 7.Generalizaciones.Seformulanlasgeneralizacionesacercadelostaxones,talescomo:eleccindecaracteres discriminatorios, relacin entre los organismos, inferencias acerca de los taxones, etc. La figura 2 constituye un diagrama de flujo de los pasos elementales de las tcnicas numricas. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 12 Fig. 2.Diagrama de flujo de los pasos elementales para la aplicacin de las tcnicas de taxonoma numrica.Los pasos recuadrados con lneas de mayor grosor se realizan, por lo general, con la ayuda de computadoras. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 13 Conviene tener en cuenta los siguientes tres puntos: -quelasgeneralizacionesacercadelostaxonesnopuedenformularseantesdequelosmismoshayansido reconocidos al construirse la estructura taxonmica; - que los taxones no pueden ser reconocidos antes de calcular el valor de similitud entre los organismos, y - que esa similitud no puede calcularse antes de que los organismos y sus caracteres hayan sido estudiados. En consecuencia, el orden de los pasos no puede ser alterado sin destruir la racionalidad del proceso clasificatorio. Dadalagrancantidaddedatosqueestosestudiosrequieren,suelesernecesarioutilizarcomputadoraspara concretar algunos de los pasos (clculo de coeficiente de similitud y construccin de la estructura taxonmica). ELECCIN DE LAS OTU Elprimerpasoencualquierprocesoclasificatorioconsisteenelegirlasunidadesaclasificar,esdecirlasOTU.Estasiglaprovienedeladenominacineningls:"OperationalTaxonomicUnit"(SneathySokal,1973).Enidioma espaol se han propuesto otras siglas para estas unidades, por ejemplo UTO, pero dada la enorme difusin de la sigla OTU es preferible no utilizar otro nombre en la ya abarrotada terminologa taxonmica. El taxnomo puede tener ante s una gran variedad de entidades; individuos, poblaciones, especies, gneros, etc.La existencia objetiva de algunas de estas entidades es motivo de controversia (Mayr, 1969; Sokal y Crovello, 1970; Crisci,1974,1981;Raven,1976;Levin,1979).Aquutilizaremoslibrementelostrminosquesecorrespondencon ellas sin entrar a discutir el aspecto filosfico acerca de su realidad. Laeleccindelaunidaddeestudioentreesasentidadesdepender,engranmedida,delaestrategiaydelos objetivos del trabajo taxonmico. Por ejemplo, si se trata de revisar el gnero Leucheria las unidades de estudio sern lasespecies.SilafinalidaddelestudioeslavariacingeogrficaenLeucheriasinecioides,lasunidadessernlas poblacionesdeesaespecie.Claroestquecualquieraquesealaentidadunitaria,siempreestcompuestapor individuosy,porlotanto,stosdeberanserlaunidaduniversal.Antelaimposibilidaddeexaminartodoslos individuos que componen un taxn, las muestras compuestas por individuos o entidades conceptuales (por ejemplo, una especie) son vlidas como OTU. La nica regla general en la eleccin de las OTU es que cada una de ellas debe serinternamentelomshomogneaposible.Exceptoenelcasodelindividuocomounidad,siempreexistircierta variacin interna imposible de eludir (vase el captulo 4: El problema de la variacin intra-OTU). Los problemas especiales que se plantean con ejemplares de diferentes estadios del ciclo de vida o con material fragmentarioexigen,entodosloscasos,uncuidadosoanlisispreliminaryelconocimientodelabiologadelgrupo que es objeto de estudio. De no ser as, podra darse la situacin de colocar en unidades diferentes a una zoospora y el plasmodio que se origin de ella. Respecto al nmero de OTU se aconseja utilizar tantas como se necesiten. En algunos casos, el lmite estar dado por el nmero de taxones en estudio; en otros, por ejemplo cuando la unidad es la poblacin, el lmite depender del nmero mximo de OTU que permita utilizar el programa de computadora, generalmente unos pocos cientos. Una vez elegidas las OTU, el paso siguiente es la bsqueda de la evidencia taxonmica que permita clasificar esas unidades. EVIDENCIA TAXONMICA:CARACTERES Todo proceso clasificatorio se basa en las diferencias existentes entre los objetos a clasificar.Esa variacin es la fuente de la evidencia taxonmica, tambin llamada caracteres. El carcter puede definirse como cualquier propiedad que vara en las OTU en estudio.Los posibles valores que ese carcter pueda presentar se los considera sus estados (Sneath y Sokal, 1973). Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 14 Por ejemplo, si la especie A con hojas aserradas se distingue de la especie B que posee hojas enteras, el carcter es "margen de la hoja"; "aserrado" y "entero" son los estados de ese carcter. Cuandosecomparandosorganismosenunprocesodeclasificacinesimportantequelasestructuras comparadas se correspondan: por ejemplo, que la longitud del ptalo de la OTU A sea comparada con la longitud del ptalo de la OTU B. El reconocimiento de que las dos estructuras son ptalos y de que la variable a medir en las dos OTU es longitud se denomina determinacin de homologas, paso necesario y de enorme importancia en cualquier proceso clasificatorio. HOMOLOGA Por regla general, puede establecerse lo siguiente: todos los estados de un mismo carcter deben ser homlogos.Para aplicar esta regla habr que saber: qu es homologa? y cul es el criterio para reconocerla? La nocin de homologa es anterior a la biologa evolutiva (De Beer, 1971; Bertalanffy, 1975; Cain, 1976), pero a partir de 1859, con la aparicin de la teora darwiniana, este vocablo adquiri un sentido biolgico ms preciso.Tal es as que las definiciones vigentes se expresan en trminos evolutivos.Citaremos algunas definiciones de homologa: a)Dosomsestadosdeunmismocarcterdedosomsorganismossonhomlogossiseoriginan filogenticamenteenelmismoestadodelmsrecienteantecesorcomndelosorganismoscomparados(Bock, 1978). b) Estados homlogos son aquellos que pueden ser considerados como sucesivos estados de transformacin de un mismo estado inicial.Se considera transformacin al proceso histrico real de la evolucin (Hennig, 1968). c) Homlogos son los estados de los caracteres de dos o ms organismos cuyo origen puede determinarse en el mismo estado del carcter del antecesor comn de esos organismos (Mayr, 1969). d)Dosestadossonhomlogossiseoriginanfilogenticamenteunodelotro,odeunabasehereditariacomn (Bertalanffy, 1975). El problema ms serio no es definir qu es homologa, sino reconocerla. El criterio ms frecuente para ello es el de la similitud, que puede ser de dos tipos: homloga y no homloga u homoplsica. La similitud homloga es debida al antecesor comn; la homoplsica puede ser producto de paralelismo, convergencia, analoga, mimetismo y elazar(Simpson,1961).Lasimilitudhomlogaesreconocible(peronosiempre)porlacorrespondenciaenla composicin y estructura de los estados que intervienen y su parecido profundo, no superficial. Causalmente, dos estados son parecidos porque son homlogos. Metodolgicamente, se puede seguir el camino inverso para determinar la homologa: dos estados son homlogos porque son parecidos. Ello explica porque el feneticismo propuso la llamada homologa operativa (Sneath y Sokal, 1973): dos estados son homlogos cuando se corresponden en su composicin y en su estructura. Por correspondencia en la composicin seentiendelasimilitudcualitativa,desdeelpuntodevistabiolgicoy/oqumicodesusconstituyentes.Por correspondencia estructural se entiende la similitud, en cuanto a orden de sus partes u orden espacio-temporales, o en la estructura de sus fenmenos bioqumicos, o en el orden secuencial de las sustancias o estructuras organizadas. Como no siempre la homologa es fcilmente distinguible en funcin de la similitud, todava queda mucho margen para la polmica sobre este tema. Dejandodeladoestadiscusin,queexcedeelmbitodeestamonografa,optamosporelcriteriooperativoal mismo tiempo que reconocemos sus limitaciones. TIPOS DE CARACTERES Esimposiblecontarconunalistaexhaustivaynicadelostiposdecaracteresdecadagrupodeorganismos. Slo los especialistas estn en condiciones de definirlos y describirlos. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 15 Una posible clasificacin general de los tipos de caracteres podra ser la siguiente: 1. Morfolgicos a) externos b) internos (anatoma) c) embriolgicos d) palinolgicos e) citolgicos f) ultraestructurales 2.Fisiolgicos 3.Qumicos 4.Etolgicos 5.Ecolgicos a) hbitat b) parsitos c) alimentos d) variaciones estacionales 6. Geogrficos a) distribucin b) relacin entre poblaciones (simpatra, alopatra) 7. Genticos Respectoaunalistams detallada de tipos de caracteres en zoologa, consltese a Mayr, 1969; en botnica, a Davis y Heywood, 1963 y Skerman, 1967, y en microbiologa, a Lockhart y Listn, 1970 y Sneath, 1978. ELECCIN DE LOS CARACTERES En un trabajo de taxonoma numrica es aconsejable elegir todo tipo de carcter y de todas las partes del ciclo vital.Solamente deben excluirse los siguientes caracteres: a)Caracteressinsentidobiolgico.Ejemplodeestetipodecarctereselnmerodadoporelcolectoral ejemplar de herbario. Lo que se persigue es evitar la utilizacin de aquellos caracteres que no tengan una relacin importante con lo que se observa en los organismos propiamente dichos. b) Caracteres correlacionados lgicamente. Ejemplos de este tipo de carcter son: Carcter 1: dimetro del tallo.Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 16 Carcter 2: radio del tallo. Se debe excluir como redundante toda propiedad que sea consecuencia lgica de otra propiedad ya utilizada. Hay queevitarlautilizacinpordosomsvasdiferentesdelamismainformacin.Slounodeloscaracteres correlacionados es aceptado como vlido. c) Caracteres invariables en las OTU en estudio. Ejemplo de este tipo de carcter es considerar la "presencia de vrtebras" como carcter en un estudio de un grupo de vertebrados. Es preciso excluir los caracteres que no varan en las OTU en estudio, ya que carecen de poder discrimatorio y, porlotanto,devalortaxonmico.Enrealidad,pordefinicinnosoncaracteres,aunquepuedanserloparaotros grupos e incluso para un grupo de jerarqua superior que contenga al grupo objeto de estudio. NMERO DE CARACTERES UTILIZADOS Enunestudiosobretaxonomanumricayadiferenciadelosestudiosclsicos,debenutilizarsenumerosos caracteres. Pero cul es la cifra de caracteres que satisface este requisito? No existe una respuesta absoluta a este interrogante. En una poca se estim que este nmero no deba ser inferior a 60 (Sokal y Sneath, 1963), pero esta recomendacin carece de bases tericas o empricas. El nmero de caracteres posibles es casi ilimitado y, por lo tanto, desde el punto de vista estadstico no puede sostenerse que el conjunto de todos los caracteres posibles forman una poblacinalazar("Randompopulation")enlacualpuedeindicareltamaodeunamuestrarepresentativa.Sneath (1978)sealqueenlaprcticaloscaracteressecomportancomovariables"cuasialeatorias"yque,segnsu experiencia, 50 era el nmero mnimo a utilizar. Esto es todava una afirmacin intuitiva. EL PROBLEMA DE LA IMPORTANCIA DE CADA CARCTER Existealgncarcterqueseamsimportantequelosotros?Encasoafirmativo,cmoreconocerlo?La respuestadelfeneticismoaestaspreguntasesmotivodecontroversia.Paraelfeneticismonoexistenapriori caracteres ms importantes que otros y, si as fuera, es imposible reconocerlos. Sin embargo, no se exige que los complejos de caracteres, tales como los de las flores u hojas, tengan la misma significacino peso. Cada uno tiene un valor diferencial en proporcin a su complejidad o contenido de informacin que est expresado por el nmero de caracteres que lo componen (Sneath y Sokal, 1973). Para entender la posicin del feneticismo se debe distinguir significacin o peso a prioride significacin o peso a posteriori (Can, 1959; Heywood, 1968; Mayr, 1969). Lasignificacinaprioriconsisteenotorgarmayorvalortaxonmicoaunooamscaracteresantesde confeccionar la clasificacin. Esos caracteres se reconocen usando algn criterio establecido.Por ejemplo, porque son estables genticamente, porque se comportan como caracteres diagnsticos en otros grupos, porque exhiben escasa plasticidad fenotpica, o bien por sospechar que son indicadores de relaciones filogenticas (Mayr, 1969). La significacin a posteriori es resultado de la clasificacin y consiste en reconocer el o los caracteres que mejor discriminan o diagnostican los grupos formados. El carcter "presencia de captulo" es muy importante para reconocer la familia de las Compuestas, pero esa importancia slo se reconoce una vez construida una clasificacin que contenga al taxn Compuestas, no antes. Generalmente, por la falta de evidencia al aplicar los criterios establecidos para reconocer la importancia a priori, sta debe ser desechada, no as la importancia a posteriori que resulta del proceso clasificatorio y que es clave para el proceso de determinar. Elfeneticismoreivindicalasignificacinaposterioriyrechazalasignificacinapriori,dndoleatodoslos caracteres el mismo peso o importancia al comenzar una clasificacin. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 17 4 LOS CARACTERES COMO DATOS CIENTFICOS Loscaracterestaxonmicosformanpartedeluniversodenominado"datoscientficos"yrespondenalas exigencias de ste.El cientfico observa hechos y los registra en datos.Los hechos suceden o subsisten, son eventos y/o estados.Los datos son representaciones simblicas de los eventos y/o estados y se obtienen por la observacin (Kneller, 1978). Unaobservacincientficadebesersistemtica,detalladayvariada.Essistemtica,puesdebeser controlada por una hiptesis o por una idea precisa del fenmeno estudiado.Es detallada por el uso de instrumentos poderososy/oporconcentrarseenunapropiedadparticulardelfenmenoestudiado.Esvariada,yaqueel fenmeno es captado bajo diferentes condiciones o en forma experimental cuando se aade a la observacin el control de ciertos factores. Los datos obtenidos por la observacin deben ser objetivos y precisos.Objetivos (a pesar de que no existe dato que no est coloreado por nuestros preconceptos) en el sentido de que cualquier otro cientfico, capacitado para la observacin y que lleve a cabo las mismas operaciones, logre reconocer los mismos hechos que fueron registrados y, por lo tanto, obtenga los mismos datos.Con este fin, los datos son expresados en un lenguaje de validez universal, ms que en funcin de sensaciones nicas del observador.Los datos son precisos cuando describen los hechos y los diferencian, en el mayor grado posible, de hechos similares. Los datos ms objetivos y precisos son los expresados en forma cuantitativa. La taxonoma numrica exige que todoslosdatosseanexpresadosenformacuantitativa,de modo que sean computables;es decir, que con ellos se puedan realizar operaciones de clculos mediante nmeros. No todos los datos miden relaciones cuantitativas en sentido estricto, de ah que algunos deban ser sometidos a una actividad lgica, la codificacin, para ser transformados en datos cuantitativos. TIPOS DE DATOS Existen distintas categoras de datos y se han propuesto numerosas clasificaciones para expresar esa variabilidad(Walker, 1968; Bunge, 1969; Cohen y Nagel, 1971; Sneath y Sokal, 1973; Clifford y Stephenson, 1975). La clasificacin propuesta en esta monografa puede observarse en el Cuadro I.A continuacin, y basndonos en esa clasificacin, examinaremos los distintos tipos de datos y su posible codificacin. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 18 Cuadro I.Tipos de Datos y Algunos Ejemplos de Cada Uno de Ellos DATOS DOBLE - ESTADO Y SU CODIFICACIN Son los llamados datos binarios o predicados dicotmicos, es decir aquellos que tienen slo dos estados.Pueden indicar presencia / ausencia y estados excluyentes. a)Datos doble - estado, presencia / ausencia.Son tambin denominados datos "todo" o "nada" y representan caractersticas que estn o no presentes; por ejemplo; CarcterEstados Presencia de rayas Rayas en el abdomen Ausencia de rayas Codificacindelosdatosdoble-estadopresencia/ausencia.Seexpresannumricamentecomo1 (presencia) y 0 (ausencia).El nmero aqu desempea una funcin de rtulo o marca de identificacin que facilita el tratamientocuantitativo,perobienpodranexpresarsecomo+(presencia)y-(ausencia),ocualquierotraforma convencional. Al codificar el anterior ejemplo de carcter doble-estado presencia / ausencia resulta: CarcterEstadosCodificacin Presencia de rayas1 Rayas en el abdomen Ausencia de rayas0 Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 19 b)Datos doble - estado, estados excluyentes.Representan caracteres cualitativos que tienen dos estados solamente; por ejemplo: CarcterEstados dehiscente Tipo de fruto indehiscente Codificacin de los datos doble-estado, estados excluyentes.En este caso, puede expresarse como 1 y 0, otorgndole 0 a cualquiera de los estados, o utilizando como expresin numrica el 1 y el 2 (esto permite distinguir estetipodedatosdelosanteriores).Elnmeroaquestambinutilizadoenformaconvencionalyamanerade rtulo. Al codificar el ejemplo anterior de carcter doble - estado, estados excluyentes, resulta; DATOS MULTIESTADOS Y SU CODIFICACIN Son aquellos datos que poseen tres o ms estados y pueden ser de dos tipos:cualitativos y cuantitativos. Datos Multiestados Cualitativos Expresan cualidades no mensurables y se dividen en cualitativos sin secuencia lgica y cualitativos con secuencia lgica. a) Datos multiestados cualitativos sin secuencia lgica o desordenados.Son datos cualitativos que no pueden ser ordenados en una secuencia de grados del atributo.Por ejemplo, el carcter "tipo de superficie pilosa de la hoja" con los siguientes estados:escabrosa, estrigosa, hspida, hirsuta, sercea, estrellada. Codificacin de los datos multiestados cualitativos sin secuencia lgica o desordenados.Es el tipo de datomsdifcildecodificar,yaquepornopresentarunasecuenciaogradosesimposiblerepresentarlobiencon nmeros.En el ejemplo dado podemos atribuir 1 2 3 4 - 5 y 6 a los estados nombrados en el orden dado. Los nmeros cumplen aqu funciones convencionales y de rtulo. Pero por qu otorgar 6 al estado estrellado y no 2?Es decir, carecemos de fundamentos para establecer un orden.En el caso de los datos doble -estado este inconveniente no existe, ya que son posibles dos secuencias, equivalentes entre s. Elproblemapodraresolversetransformandoacadaunodelosestadosendatospresencia-ausencia;por ejemplo: CarcterEstadosCodificacin Alternativa 1Alternativa 2 dehiscente 12Tipo de fruto indehiscente01 Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 20 CarcterEstadosCod. Presente1 Superficie de la hoja escabrosa Ausente0 Presente1 Superficie de la hoja estrigosa Ausente0 Presente1 Superficie de la hoja hspida Ausente0 Presente1 Superficie de la hoja hirsuta Ausente0 Presente1 Superficie de la hoja sercea Ausente0 Presente1 Superficie de la hoja estrellada Ausente0 Esta solucin tiene el inconveniente de que, bajo determinadas circunstancias (por ejemplo, cuando se utiliza el coeficientedeasociacinSimpleMatching,vaseelcaptulo5:Coeficientesdeasociacin),confiere"peso"al carcteroriginal(enestecaso"tipodesuperficiedelahoja")que,altransformarseenvarioscaracteresin-dependientes, aumenta su valor taxonmico en perjuicio de caracteres no codificados de esta forma. b) Datos multiestados cualitativos con secuencia lgica.Es el caso de caracteres cualitativos que pueden ser ordenados en una secuencia de magnitud de la cualidad estudiada; por ejemplo: CarcterEstados rara comnPresencia de pelos abundante Codificacindelosdatosmultiestadoscualitativosconsecuencialgica.Sisecodificaelejemplo anterior, observamos que existen distintas posibilidades, de las cuales damos una a continuacin: CarcterEstadosCodificacin rara1 comn2Presencia de pelos abundante3 Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 21 Aqu los nmeros desempean una funcin ordinal, ya que indican la posicin de una cualidad en una secuencia degrados(otracodificacinvlidaconsistiraenotorgarlosnmeros1,1,5y2alosestados"rara","comn"y "abundante"), Los valores ordinales correspondientes a cada estado del carcter no pueden someterse a operaciones aritmticas comolaadicin.Poreso,noesposibleafirmarqueelestado"abundante"(3)tienetresvecesmspelosqueel estado "rara" (1). A este tipo de carcter se aplica, en algunos casos, el llamado cdigo aditivo (Sneath y Sokal, 1973), terminologa no muy feliz ya que, como hemos sealado antes, los nmeros ordinales otorgados no pueden ser objeto de adicin. En el cdigo aditivo cada estado es transformado en un carcter presencia - ausencia, pero con la siguiente diferencia: cada vez que el carcter "abundante" est presente se considera que los otros dos estados tambin lo estn, o sea la presenciade"abundante"conllevalapresenciade"comn"yde"rara".Cuandoelcarcterpresentees"comn", tambin indica la presencia de "rara". Este sistema tiene el inconveniente de conferir peso al carcter original. A continuacin ofrecemos un ejemplo de la codificacin aditiva del carcter "presencia de pelos" en las OTU A, B y C;la OTU A presenta el estado "rara"; la B "comn" y la C "abundante" Estados OTU RaraComnAbundante OTU A100 OTU B110 OTU C111 DATOS MULTIESTADOS CUANTITATIVOS Son los datos cardinales, llamados tambin magnitudes o simplemente cantidades.Miden relaciones cuantitativas en sentido estricto. Elcampodevariabilidaddelosdatosesunconjuntode nmeros.Enestecasolosnmerosindicanrelaciones cuantitativas entre cualidades y pueden ser, por lo tanto, sometidos a operaciones matemticas (aunque a veces con restricciones, por ejemplo, pueden sumarse los nmeros de estomas de dos hojas, pero no las densidades de estomas de esas dos hojas).En general, estos datos, no necesitan codificacin y pueden ser de dos categoras:discontinuos y continuos. a)Datosmultiestadoscuantitativosdiscontinuos. Representan cualidades que son expresables slo por nmerosenteros,sinfracciones,y,porlotanto,presentanvariabilidaddiscontinua;porejemplo,elcarcter "nmero de ptalos", donde las expresiones sern siempre nmeros enteros. b)Datos multiestados cuantitativos continuos. Expresan dimensiones continuas, es decir, cualidades cuya variabilidadsedistribuyeenunaescalacontinua.Laexpresindeestosdatospuedeserunnmeroenteroo fraccionario.Ejemplos de este tipo de datos son todas las expresiones de tamao: "longitud de la hoja", "altura de la planta", "ancho del ptalo", etc. Finalmente,losdatoscuantitativospuedensertransformadosendatos"doble-estado"silosclculosaslo exigen, como veremos ms adelante al tratar los coeficientes de similitud. Unejemploseraelcarcter"nmerodeptalos"convariabilidadde2a10,quepuedesersubdivididoen intervalos que se transformarn en caracteres binarios: Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 22 CarcterEstadosCodificacin Presente1 De 2 a 4 ptalos Ausente0 CarcterEstadosCodificacin Presente1 De 5 a 7 .ptalos Ausente0 CarcterEstadosCodificacin Presente1 De 8 a 10 ptalos Ausente0 Losdatoscontinuos,como,porejemplo,elcarcter"longituddelahoja",convariabilidadentre2y10cm, pueden ser transformados en: CarcterEstadosCodificacin Presente1 Longitud entre 2 y 3,99 cm Ausente0 CarcterEstadosCodificacin Presente1 Longitud entre 4 y 5,99 cm Ausente0 CarcterEstadosCodificacin Presente1 Longitud entre 6 y 7,99 cm Ausente0 CarcterEstadosCodificacin Presente1 Longitud entre 8 y 10 cm Ausente0 Estatransformacinesavecesnecesaria,porejemplo,paraaplicarloscoeficientesdesimilituddeltipode asociacin.Pero tiene el inconveniente del peso que otorga al carcter (en este caso, "longitud de la hoja") y de la relativa arbitrariedad al determinar los intervalos. EL PROBLEMA DE LA VARIACIN INTRA-OTU Cuando las OTU son entidades de nivel superior al de organismo (poblacin, especie, gnero, etc.) es posible que esos agregados de organismos presenten caracteres que varan no slo entre las OTU, sino tambin dentro de ellas. Cul es el tratamiento que debe recibir esa variacin intra - OTU? Elproblemaadmitecuatrosolucionesposibles;tressonaplicablesadatosmultiestadoyunaadatosdoble- estado. Unaprimerasolucinconsisteenconsiderarquelavariacinintra-OTUpuederepresentarsemedianteuna medida de posicin estadstica, por ejemplo la media o la moda. Lamediaesutilizadaparadatosmultiestadoscuantitativoscontinuos.Sinembargo,noesrecomendablepara datosmultiestadoscualitativosconsecuencialgicaycuantitativosdiscontinuos,pueselvalorobtenidopodrano Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 23 corresponderse con un valor real (por ejemplo, una media de 3,5 para el carcter nmero de ptalos). Lamediaylamodanoreflejanladispersindelosvalores,porloque algunos autores (Sneath y Sokal, 1973) complementan esta solucin agregando como nuevo "carcter" una medida de dispersin, por ejemplo, la desviacin estndar.Elcarcteroriginalsetransforma,entonces,endoscaracteresparacadaOTU:lamedia(omoda)yla desviacin estndar. Una segunda solucin al problema de la variacin intra - OTU consiste en elegir al azar un organismo de los que componenlaOTUyconsiderarquelosestadospresenteseneseorganismosonlosestadosdelaOTU.Conesta solucin (denominada mtodo del ejemplar) se corre el riesgo de elegir un organismo que presente estados atpicos para la OTU en cuestin. La tercera solucin consiste en utilizar coeficientes de similitud que, en los clculos, tengan en cuenta la variacin intra - OTU.Un ejemplo de este tipo de coeficiente es la distancia de Crovello (vase el captulo 5: Coeficientes de distancia). Los datos doble-estado (y los multiestados cualitativos sin secuencia lgica, transformados a doble - estado, vase en este captulo: Datos multiestados y su codificacin) exigen una solucin diferente a las anteriores. Esta solucin se encuentra mediante la codificacin, expresando la variacin intra - OTU como un estado independiente.En un estudio numricodelatribuNassauvinaedelafamiliadelasCompuestas(Crisci,1974),dondecadaOTUrepresentabaun gnero, se utiliz el carcter "pubescencia en el receptculo" que originalmente tiene dos estados posibles; presente (1)yausente(0).Peroseencontrquealgunosgnerosincluan,especiesconpubescenciaenelreceptculoy especies sin pubescencia. La codificacin que tuvo en cuenta esa variacin fue la siguiente: CarcterEstadosCodificacin ausente0 ausente y presente1Pubescencia en el receptculo presente2 UN EJEMPLO: ESTUDIO DE TAXONOMA NUMRICA EN EL GENERO Bulnesia ( ZYGOPHYLLACEAE) Enadelanteyentodaslasseccionesdelostresprximoscaptulosyconelobjetodeilustrarlasexplicaciones tericas, analizaremos un ejemplo tomado del estudio realizado en el gnero Bulnesia (Crisci y colaboradores, 1979).La estrategia para realizarlo est representada en el diagrama de flujo de la figura 3. Lastcnicasnoprevistasendichoestudiosernilustradasconejemploshipotticosoprovenientesdeotras fuentes. LaochoespeciesdelgneroBulnesia(B.bonariensis,B.foliosa,B.chilensis,B.retama,B.sarmientoi.B. schickendantzii, B. arborea y B. carrapo) constituyeron las ocho OTU. Los datos consistieron en 43 caracteres registrados para las ocho OTU. El conjunto de caracteres comprenda 19 cualitativos, 19 cuantitativos continuos y cinco cuantitativos discontinuos. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 24 Fig. 3. Diagrama de flujo de la estrategia seguida en el estudio de taxonoma numrica realizado en el gnero de plantas Bulnesia (Zypophyllaceae), que ser utilizado como ejemplo en esta monografa. Los valores que se volcaron a la matriz bsica de datos correspondan al valor medio en el caso de los caracteres cuantitativos continuos, la moda en relacin con el caso de los cuantitativos discontinuos (con excepcin del carcter "numero de vulos", en el que se registr la media) y los cualitativos fueron codificados. Enalgunosdeloscaracterescualitativos,talcomohbitoquetienendos estados - rbol y arbusto - es posible hallarespeciescuyosindividuossontodosrboles,especiescuyosindividuossontodosarbustosyespeciesque Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 25 presentan individuos rboles e individuos arbustos. Es claro que la mejor codificacin para este carcter es la siguiente: CarcterEstadosCodificacin Arbustos0 1. Hbitoarbustos y rboles1 rboles2 2. Longitud del internodio (cm)-- CarcterEstadosCodificacin 3. Dimetro del internodio (cm)-- 4. Longitud de la hoja (cm)-- 5. Ancho de la hoja (cm)-- 6. Longitud del pecolo (cm)-- 7. Numero de fololos-- fololos no ssiles0 8. Presencia de pecilulosfololos ssiles o no1 fololos ssiles2 fololos alternos0 9. Disposicin de los fololos en el raquisfololos subopuestos1 fololos opuestos2 ausente0 10. Pubescenciaausente y presente1 presente2 11. Longitud del fololo (mm)-- 12. Ancho del fololo (mm)-- 13. Nmero de nervaduras primarias del fololo-- paralelos0 14. Posicin de los fololos terminalesParalelos y divergentes1 divergentes2 15. Presencia de mucrn en fololosfololos no mucronados0 fololos mucronados1 16. Tipo de inflorescenciaflores solitarias1 inflorescencia en dicasio2 17. Longitud del pednculo (mm)-- 18. Longitud del spalo (mm)-- 19. Ancho del spalo (mm)-- blanco1 20. Color de los ptalosamarillo2 21. Longitud del ptalo (mm)-- 22. Ancho del ptalo (mm)-- 23. Nmero de nervaduras del ptalo-- heterogneos0 24. Tipo de estambresheterogneos y homogneos1 homogneos2 no modificados0 25. Modificacin de los estambresmodificados y no modificados1 modificados2 ausente0 26. Presencia de gran escama junto al estambreausente y presente1 presente2 27. Presencia de pelos en la base del sin pelos0 filamento estaminalcon o sin pelos1 con pelos2 Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 26 28. Presencia de una escama suplementaria junto al estambreausente0 presente1 no agrupados0 29. Agrupacin de los estambresagrupados o no1 agrupados2 30. Longitud del filamento (mm)-- 31. Longitud de la antera (mm)-- 32. Longitud de la escama (mm)-- sin pice laciniado0 33. Presencia de pice laciniado en la escama estaminal con o sin pice laciniado1 con pice laciniado2 en n de 30 34. Nmero de carpelosen n de 3 y 51 en n de 52 estilo no curvado0 35. Curvatura del estilocurvado o no1 curvado2 36. Nmero de vulos por carpelo-- 37. Pubescencia del frutoglabro0 pubescente1 38. Longitud del fruto (mm)-- 39. Ancho del fruto (mm)-- 40. Desarrollo del carpfororeducido1 bien desarrollado2 41. Longitud del carpforo (mm)-- semicircular o semi elptica1 42. Forma de la semillaOblongo - reniforme 2 43. Longitud de la semilla (mm)-- MATRIZ BSICA DE DATOS Los datos obtenidos se presentan en forma de cuadro o tabla denominada Matriz Bsica de Datos (MBD) .Esta es unamatriznxt(Fig.4)dondelasncolumnasrepresentanloscaracteresylastfilasrepresentanlasOTU.La alternativaOTU=columnas,caracteres=filas,tambinesvlida.CadacasillerodelamatrizijX representael valor del carcter i en la OTU j. Esnecesarioasimismotenerunsmboloparadatosnoobtenibles,hechofrecuenteenestudiostaxonmicos, generalmente debido a la deficiencia de las colecciones.El smbolo NC (no comparable) es el ms utilizado.Los "no comparables" son descartados durante el procesamiento de los datos. La matriz bsica de datos puede ser estudiada desde dos puntos de vista (Cattell, 1952):el de la asociacin de caracteres, llamada tcnica R, y el otro es la prctica inversa, es decir, la asociacin de las OTU, llamada tcnica Q.En taxonoma numrica se usan ambas tcnicas, aunque con mayor frecuencia la tcnica Q. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 27 Fig.4. Matriz bsica de datos, donde ntX corresponde al valor del carcter n para la OTU t. La matriz bsica de datos de Bulnesia es la siguiente: Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 28 Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 29 5 ESTIMACIN DEL PARECIDO TAXONMICO: COEFICIENTES Puede expresarse en forma cuantitativa el parecido entre dos OTU? El parecido o similitud es cuantificable aplicando un coeficiente de similitud. Con el uso de estos coeficientes en operacionesmatemticaspuedencalcularselassimilitudes(osucomplemento:lasdiferencias)respectoacadapar posible de OTU de una matriz bsica de datos. Debidoalgranaugedelataxonomanumricasehanformuladonumerososcoeficientesdesimilitud.Porla imposibilidad de examinar todos ellos, en este captulo nicamente nos referimos a aqullos que han alcanzado mayor difusin.Loscoeficientespresentadosserndivididosentresgrandesgrupos:dedistancia,decorrelacinyde asociacin. COEFICIENTES DE DISTANCIA Se aplican sobre matrices bsicas que presentan datos doble - estado o multiestados, o en las que poseen ambos tipos de datos (datos mixtos). Una representacin geomtrica de los coeficientes de distancia podra ser como sigue: imaginemos cuatro OTU - A, B, C y D - y tres caracteres para clasificarlos - 1, 2 y 3 -. Supongamos ahora la existencia de un "espacio fentico" de tres dimensiones, una para cada carcter; por lo tanto, los representaremos como tres ejes de coordenadas (Fig. 5). Cada OTU puede ubicarse en el espacio formado por esos tres ejes, de acuerdo con el valor que tenga en cada uno de los caracteres. La distancia entre las OTU es una posible cuantificacin de las diferencias. A mayor distancia, menor similitud. Con ms de tres caracteres estaramos ante un espacio multidimensional. Pero, no por eso dejara de tener validez la computacin de las distancias en ese espacio, va que, a pesar de que es imposible representar grficamente ms de tresejes,estdemostradoalgebraicamentequelageometradelespaciotridimensionalesaplicableaespacios euclideanos de ms de tres dimensiones, al menos en los aspectos que interesan aqu. Veamos algunos coeficientes capaces de medir distancias entre OTU. El coeficiente de distancia ms comnmente usado es el llamado "Mean Character Difference" (MCD) que fue propuesto como medida taxonmica por Cain y Harrison (1958) y se expresa como la sumatoria del valor absoluto de la diferencia entre cada estado de los caracteres de las OTU, dividido por el nmero de caracteres.El "Mean Character Difference" est expresado en la frmula: ( ) [ ]1== nij iki l1MCD X Xn donde: ijX= valor del carcter i en la OTU j; ikX= valor del carcter i en la OTU k, y n= nmero de caracteres. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 30 Fig.5.RepresentacindecuatroOTU-A,B,CyD-enunespaciotridimensionaldeterminadoporlos caracteres 1, 2 y 3. Una medida de la similitud entre las OTU est dada por las distancias entre ellas, en este caso representadas por las barras que las unen. Este coeficiente recibe el nombre de "Manhattan Distance" cuando no se divide por el nmero de caracteres. Otrocoeficientededistanciamuyusadoeseldenominado"TaxonomicDistance"(TD),propuestoporSokal (1961), y expresado en la frmula: ( ) [ ] 2= = 1n22ij iki 1TD X XDebido a que el nmero de caracteres influye en la estimacin de la distancia mediante el "Taxonomic Distance", es comn que en los cmputos se utilice una distancia promedio (MTD); esto se logra con la aplicacin de la siguiente frmula: ( )[] 3nTDMTD2=Un coeficiente de distancia quetieneen cuentala variacin intra - OTU (vase el captulo 4:El problema de la variacin intra - OTU) es el propuesto por Crovello (Sneath y Sokal, 1973) y expresado por: Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 31 ( ) ( ) [ ]= = + 12n2 2ij ikij iki 1CD X X S S 4= ij X media del carcter i para la OTU j; = ik X media del carcter i para la OTU k; =ijS desviacin estndar del carcter i para la OTU j; =ikS desviacin estndar del carcter i para la OTU k. Los valores obtenidos a partir de la aplicacin de los coeficientes de distancia varan de cero a infinito; cero es la mxima similitud. Todosloscoeficientesdedistanciasebasanenelpostuladodequelosestadosdeloscaracteresdelos organismospuedenserusadosparaobtenerunadisposicindepuntosrepresentandoalasOTUenunadecuado espacioeuclideano.WilliamsyDale(1965)hansugeridoelabandonodeestepostuladoyelusodemodelosque incluyanespaciosnoeuclideanos.Sinembargo,hastaahoranosehapropuestoningunamedidataxonmicano euclideana. COEFICIENTES DE CORRELACIN En la figura 6 es posible cuantificar la similitud midiendo la separacin angular formada por las dos lneas que parten del origen de las coordenadas y pasan por las OTU j y k.Los coeficientes de correlacin son funciones de esos ngulos.ElmsempleadodeestoscoeficienteseselcoeficientedePearson,tambinllamadocoeficientede correlacindelmomento-producto.FueintroducidoenlataxonomanumricaporMichenerySokal(1957).Este coeficiente de correlacin est expresado en la frmula: ( ) ( )( ) ( )[ ]== = = nj kij iki 1n n2 2j kij iki 1 i 1X X X Xr 5X X X X donde;= j X media para todos los valores de los estados de la OTU j; = k X media para todos los valores de los estados de la OTU k. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 32 Fig.6.RepresentacindedosOTU-jyk-enunespaciobidimensionaldeterminadoporlos caracteres 1 y 2. Una medida de similitud entre las OTU est dada por la separacin angular determinada por las dos lneas que parten del origen de las coordenadas y pasan por las OTU. Losvaloresdeestecoeficienteoscilanentre1y-1,siendo1elvalordelamximasimilitud.Elvalor-1 difcilmente se alcanza, ya que es imposible una correlacin negativa tan alta entre OTU. Elusodeestecoeficienteestadsticoentaxonomanumricahasidoobjetodecrticas(Eades,1965;Minkoff, 1965), ya que los caracteres (las columnas de la matriz bsica de datos) no son independientes entre s. Por lo tanto, no se basa en los mismos postulados estadsticos ni son aplicables a l las pruebas de significacin. Otro factor crtico es que en algunos casos, la codificacin de caracteres ejerce considerable influencia en los resultados.Asimismo, no permite reconocer diferencias de tamao cuando las OTU son iguales en cuanto a forma. A pesar de estas dificultades es un coeficiente til, cuando los datos son adecuados a sus propiedades. COEFICIENTES DE ASOCIACIN Estos coeficientes miden las coincidencias y diferencias en los estados de caracteres entre dos OTU. Esta medicin exige datos del tipo doble - estado, aunque bajo determinadas condiciones algunos de estos coeficientes (por ejemplo el "simple matching coefficient") pueden aplicarse sobre datos multiestados cualitativos sin secuencia lgica (Sneath y Sokal, 1973). Se han propuesto innumerables coeficientes de asociacin (Cole, 1949, 1957; Dagnelie, 1960; Goodman y Kruskal, 1954, 1959, 1963; Cheethan y Hazel, 1969; Sneath y Sokal, 1973; Clifford y Stephenson, 1975). Antes de presentarlos procede establecer cierta simbologa. SisecomparandosOTU,jyk,parauncarcterdoble-estado(presencia/ausencia)setienencuatro posibilidades: 1. que ambas OTU tengan presente el carcter comparado (1,1); 2. que ambas OTU tengan ausente el carcter comparado (0,0); 3. que la primera de ellas tenga el carcter presente y la segunda ausente (1,0); 4. que la primera de ellas tenga el carcter ausente y la segunda presente (0,1). Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 33 Si se trasladan esas posibilidades a una matriz de 2 x 2, se obtendr una representacin como la indicada en la figura 7. Donde a (1,1) es el nmero de caracteres en los cuales el mismo estado es compartido por ambas OTU, b (1,0) es el nmero de caracteres en los cuales un estado es posedo por la primera OTU, pero no por la segunda, c (0,1) es el nmero de caracteres en los cuales un estado est ausente en la primera OTU y presente en la segunda y d (0,0) es el nmero de caracteres en los cuales el mismo estado est ausente de ambas OTU. Fig. 7.Matriz de 2 x 2 que muestra las combinaciones posibles que pueden obtenerse al comparar dos OTU -j y k - para un mismo carcter del tipo doble - estado. El resultado de la suma de a, b, c y d es el nmero total de caracteres utilizado (= n). A continuacin, presentaremos distintos coeficientes de asociacin conjuntamente con el clculo realizado a base delasiguientematrizbsicadedatoshipottica,constituidaporlasOTUAyBy10caracteresdeltipodoble- estado, presencia / ausencia. 12345678910 OTU A0110101010 OTU B1100110011 El coeficiente de asociacin ms sencillo es el llamado "Simple Matching Coefficient" (SMC) y est expresado en la frmula: [ ]+=+ + +a dSMC 6a b c d El valor de este coeficiente oscila entre 1 y 0, siendo 1 la mxima similitud y 0 la mnima. De su aplicacin en las OTU A y B de la matriz bsica de datos anterior resulta: ( ) 5 , 01052 3 2 32 3B , A SMC = =+ + ++=Hayotroscoeficientesquenoconsideranad(0,0)comoelementoenfavordelasimilitud;porejemplo,el CoeficientedeAsociacindeJaccard(CAJ). Los valores de similitud obtenidos a partir de la aplicacin de este coeficiente varan entre 0 (mnima similitud) y 1 (mxima similitud). Este coeficiente se expresa: [] 7c b aaCAJ+ +=Al aplicarse a las OTU A y B de la matriz bsica de datos hipottica resulta: ( ) 37 , 0833 2 33B , A CAJ = =+ +=Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 34 Otroscoeficientesacentandistintosaspectosdelasimilitud.Porejemplo,elcoeficientedeRogersy Tanimoto(RT) da mayor importancia a las diferencias. Los valores de este coeficiente tambin varan entre 0 y 1, equivalentes a la mnima y mxima similitud, respectivamente. Este coeficiente se expresa: ( ) ( )[] 8d c 2 b 2 ad aRT+ + ++=Al aplicarse a las OTU A y B de la matriz bsica de datos hipottica resulta: ( )( ) ( )33 , 01552 6 4 352 3 2 2 2 32 3B , A RT = =+ + +=+ + ++=Procede mencionar igualmente el coeficiente denominado Dice o de Srensen (SD) que confiere mayor peso a las coincidencias. Los valores de este coeficiente tambin varan entre 0 y 1, que equivalen a los valores de mnima y mxima similitud, respectivamente. Este coeficiente se expresa como sigue: [] 9c b a 2a 2SD+ +=Al aplicarse a las OTU A y B de la matriz bsica de datos hipottica resulta: ( )( )54 , 01163 2 663 2 3 23 2B , A SD = =+ +=+ + =El coeficiente de Sokal y Sneath (SS) concede mayor significacin a las coincidencias y ausencias conjuntas. Losvaloresdesimilitudoscilanentre1y0queequivalenalamximaymnimasimilitud,respectivamente.Este coeficiente se expresa: ( )( )[ ] 10c b d a 2d a 2SS+ + ++=Al aplicarse a las OTU A y B de la matriz bsica de datos hipottica resulta: ( )( )( )66 , 015103 2 105 23 2 2 3 22 3 2B , A SS = =+ + =+ + ++=ElcoeficientedeHamann(H)destacalasdiferencias.Losvaloresdesimilitudoscilanentre1y-1,que equivalen a la mxima y mnima similitud, respectivamente.Este coeficiente se expresa como sigue: ( ) ( )[ ]+ =+ + +a d b cH 11a b c d Al aplicarse a las OTU A y B de la matriz bsica de datos hipottica resulta: ( ) ( )01002 3 2 33 2 2 3H = =+ + ++ +=Laobjecinprcticaquepuedehacersealoscoeficientesdeasociacinesqueslopuedenserutilizadospara datos doble - estado. Por lo tanto los datos cuantitativos continuos deben transformarse a datos doble - estado, esto implica una relativa arbitrariedad al determinar los intervalos (Jardine y Sibson, 1971). Existentambinloscoeficientesdenominadosprobabilsticos,dondealacoincidenciaentrelasOTUrespectoa estadosdecaracterespocofrecuentesseasignamsvaloro"peso"quealacoincidenciaenestadosfrecuentes (SneathySokal,1973).Estetipodecoeficienteestilentrabajosecolgicos,dondelafrecuenciadedeterminada especie puede ser tratada con buen fundamento de manera diferente a las otras. Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 35 ESCALA Enlaaplicacindeloscoeficientesadatosmultiestadoscuantitativoscontinuossurgeunadificultadporque pueden coexistir diferentes escalas de medida en relacin con una misma OTU. Por ejemplo, el carcter "dimetro del granodepolen"expresadoenmicronesyelcarcter"alturadelaplanta"expresadoenmetros.Sitratsemosde igualar las escalas y expresramos la altura de la planta en micrones, habra que colocar en la matriz bsica de datos una cifra enorme que distorsionara los clculos. Otro ejemplo sera el caso de la coexistencia de un carcter que mida longitudencentmetrosyotroquemidapesoengramos.Enestoscasos,hayquetransformarlamatrizbsicade datos para que de all en adelante exprese todos los valores en una sola escala. La tcnica de transformacin ms utilizada es la denominada estandarizacin, que consiste en expresar los valores de la matriz bsica de datos en unidades de desviacin estndar.El clculo mencionado se expresa: [ ]=ij iijiX XX estandarizado 12S en que ijXes el valor del carcter i para la OTU j; iXla media del carcter i y iSla desviacin estndar del carcter i. Para dar un ejemplo, si tenemos dos estados de un carcter: 2 y 4, la media es 3 y la desviacin estndar 0,7 , los estados se transforman de la siguiente manera: Valor InicialClculoValor Estandarizado 2(2-3)/0,7-1,428 4(4-3)/0,71,428 Debido a la estandarizacin de la matriz bsica de datos la media de un carcter debe expresarse como cero y la varianza como la unidad. La mayor parte de los valores se encuentran entre -3 y 3. Esta tcnica de transformacin tiene algunos inconvenientes; por ejemplo, el hecho de que iguala la variacin: un carcter con escaso rango de variabilidad una vez transformada la matriz tiene la misma variabilidad (de -3 a 3) que un carcter con amplio rango. Enlosestudiosacercadelainfluenciadelatransformacindelamatrizbsicadedatossobrelosresultados(Rohlf,1962;RohlfySokal,1965;SokalyMichener,1967;yMoss,1968),sedemuestraque,apesardesus inconvenientes, es aconsejable la estandarizacin de los datos multiestados cuantitativos continuos. ELECCIN DEL COEFICIENTE DE SIMILITUD La eleccin del coeficiente de similitud que se va a utilizar est supeditada al tipo de datos que contiene la matriz bsica de datos. Por ejemplo, los coeficientes de asociacin slo se aplican a datos doble - estado y el coeficiente de correlacin no da buenos resultados con esos datos. En el Cuadro II se resume la informacin sobre los coeficientes, incluyendo nombre, frmula, tipo de dato al que se aplican, valor mximo y mnimo de similitud. Se ha demostrado empricamente (Sneath y Sokal, 1973) que en aquellos estudios en los cuales predominan los caracteres doble - estado conviene transformar, mediante codificacin, los datos multiestados restantes en datos doble - estado y utilizar coeficientes de asociacin. En aquellos estudios en los cuales predominan los caracteres multiestados es aconsejable la estandarizacin y la utilizacin de coeficientes de distancia y correlacin. Doscomentariosfinalessonpertinentes.Elprimerorespectoalavalidezdecompararvaloresdesimilitud obtenidos de diferentes estudios: el valor de similitud entre dos OTU solo es comparable a valores obtenidos en ese Introduccin a la Teora y Prctica de la Taxonoma Numrica Jorge Vctor Crisci Mara Fernanda Lpez Armengol Profesor de Botnica y Biogeografa , Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Investigadora Adjunta del CONICET 36 mismoestudio(quesurjandelamismamatrizbsicadedatos)ynoescomparableconningnotrovalorqueno pertenezca a ese estudio, es decir, a otra matriz bsica de datos.Por ejemplo, el valor de un coeficiente de Jaccard de 0,52 entre dos especies de Compuestas no es comparable con un valor 0,80 entre dos especies de Mamferos y, por lo tanto, no puede afirmarse que esas dos especies de Compuestas son menos similares entre s que las dos especies de Mamferos. Elsegundocomentariotienequeverconlapregunta:Puedeelvalor obtenido con un coeficiente de similitud someterse a pruebas de significacin estadstica?Hasta el momento la respuesta es ambigua. En muy pocos estudios estadsticos se ha profundizado sobre este tema. Tal vez como medida de precaucin convenga considerar a ese valor slo como nmero descriptivo que, cuantitativamente, expresa una realidad taxonmica. MATRIZ DE SIMILITUD Los resultados obtenidos de la aplicacin de cualquiera de los coeficientes de similitud para los pares posibles de OTU ordenados en forma tabular