CRIPTOGAMAS 1

DIVISION LYCHENOPHYTA

Definición: Los líquenes son una asociación entre un hongo y un alga. Están taníntimamente relacionados entre sí que se comportan y reproducen como una planta únicae independiente.

Cada uno de los integrantes se denomina simbionte.

CARACTERISTICAS PRINCIPALES

1. Es una asociación de tipo simbiótico entre algas y hongos.

2. La parte fúngica es generalmente un Ascomyceto, raras veces un Basidiomyceto oDeuteromiceto.

3. La parte gonidial son cianobacterias y algas de la división, Chlorophyta, Xanthophytay Phaeophyta.

4. En la mayoría de las paredes fúngicas la sustancia de reserva es la liquenina.

5. Son poiquilohídricos (capaces de sobrevivir con distintas concentraciones de agua)

SIMBIONTES

A - Micobionte o parte fúngica

Ascomycetos, el 46 % de los Ascomycetes son formadores de líquenes.

Basidiomycetos

Deuteromicetos

B – Ficobionte, Gonidio, parte algal o fotobionte

Algas verdes, se encuentran en mayor cantidad. Son los génerosCystococcus, Trentepohlia, Trebouxia, Pseudotrebouxia, Coccomyxa,Stichococcus, Pleurococcus, Prasiola, y Cladophora.

Cianobacterias, géneros Chroococcus, Nostoc, Stigonema, Scytonema,Gloeocapsa, Anabaena y Calothrix.

Algas verde-amarillas, el género Heterococcus.

Algas pardas, el género Petroderma

El 90 % de los líquenes están formados por 3 géneros: Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc.

Otros grupos particulares de hongos como los Myxomycetes al unirse con algas forman"mixolíquenes" mientras que la unión de Actinomicetes con algas constituyen"actinolíquenes", no son muy frecuentes.

Para poder identificar las algas, es imprescindible aislarlas y cultivarlas en laboratorio, yaque se necesitan sus fases reproductoras.

Botánica criptogámica 2010 Mg. José Zúñiga Calcina2

En un mismo género de líquen puede haber algas de varios tipos, pero una especiesiempre tiene la misma alga (exceptuando los cefalodios).

ESTRUCTURA INTERNA

Una sección transversal a través de un talo de líquen revela cuatro capas distintas. Lacapa superior e inferior, formada por una masa compacta de filamentos entrelazadosde hongos. De acuerdo a la distribución de éstas capas tenemos las siguientesestructuras:

1. Estructura homómera: Cuando las células de las algas están dispersas en toda lamédula.

2. Estructura heterómera: Cuando las células de las algas forman una capa verdebajo la masa superior de filamentos de hongos.

En ambos tipos, se fijan al sustrato a través de hifas modificadas llamadas rizoides oricinas.

En ciertos líquenes principalmente crustáceos (algunos foliáceos), falta la capa fúngicainferior y son las hifas de la médula, las que producen directamente las ricinas.

Estructura heterómera Estructura homómera

Estructura interna de líquen

Los talos de líquenes fruticulosos presentan una estructura también heterómera, peroaquí las capas están dispuestas concéntricamente (estructura radial); en el exterior existeuna capa fúngica, después viene una capa gonidial, después una médula formada porhifas libres y el centro está ocupado o bien, por un eje sólido formado por hifas soldadasllamado médula condroide, o por una médula condroide hueca.

C ap a Sup erio rF úng ica

C ap a G o n id ial

M édu la

C ap a In fe rio rF úng ica

R ic in as

C ap a Sup erio rF úng ica

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M édu la

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R ic in as


Corte transversal de talo de Usnea. a – capa fúngica, b- capa gonidial, c- medulaaracnoide, d – Médula condroide

CEFALODIOS

Tienen forma de agallas y tienen por función la fijación de nitrógeno, el que seráutilizado por el líquen, en su constitución se presenta otra alga diferente a la del taloque lo produce.

Sólo se forman cefalodios sobre los talos en los que el gonidio es una clorofícea, elcefalodio contiene siempre una cianofícea que generalmente es del género Nostoc oStigonema.

1. Capa fúngica, 2. Gonidio (Nostoc) del cefalodio, 3. Capa fúngica del talo, 4. Capagonidial del talo con Clorofíceas

ab

c

d

ab

c

d


Son pocos los líquenes con cefalodios, por ejemplo las especies Peltigera apthosa yLobaria amplissima.

CIFELAS

Son poros del talo liquénico, su misión es la ventilación e intercambio de gases debido aque generalmente para la protección del fotobionte por exceso de radiación o desecaciónel hongo, aisla el interior del líquen dificultando la ventilación de éste.

Aparecen en la cara interna de talos revestidas de córtex, como en Sticta.

PSEUDOCIFELAS

Igual que las cifelas pero falta el córtex y aflora la médula como en Lobaria, Parmelia,Cetraria.

PELOS

Formados por los extremos libres de las hifas del córtex o en ausencia de esta capa porla médula, aparecen en líquenes foliáceos, principalmente en la cara interna del talocomo en Lobaria, Peltigera y Nephroma, aunque pueden aparecer también en la carasuperior. En conjunto se denominan tomento.

NUTRICION

La nutrición en los líquenes es autótrofa-heterótrofa; es decir que la parte algal lleva acabo la fotosíntesis y la parte fúngica se alimenta de los productos de dicho proceso.

MORFOLOGIA

De acuerdo a la forma del talo los líquenes pueden ser de los siguientes tipos: fruticosos,crustáceos,foliáceos, gelatinosos y compuestos.

1. Fruticosos: No aplicados al sustrato, sólo adheridos a este por una superficiereducida, pueden ser erectos, péndulos o extendidos, los talos se componen deramitas o pequeños túbulos y crecen en forma amplia y atractiva en los robles o enlas ramas muertas de algunos pinos (forma de arbusto). Como ejemplo de líquenescilíndricos ramificados tenemos Usnea, Laciniados a Ramalia, Cetraria, Evernia, etc.

2. Crustáceos: con aspecto de costra, muy adheridos al sustrato, pueden ser continuoso fragmentados en placas o areolas. El 65% de las 15000 especies de líquenes soncrustosos. Crecen en rocas, cortezas, postes, tablas y otras superficies duras. Soncoloreados. Como ejemplos tenemos a: Pertusia, Lecanora, Caloplaca, Rinodina,Lecidea, Graphis.

3. Foliáceos: El cuerpo vegetal es parecido a las hojas que se proyectan fuera delsustrato, fijados por un conjunto de ricinas unidas por un solo punto. Son coloreados.Ejemplo: Parmelia, Collema, Physcia, Peltigera.


Formas de líquenes

1. Fruticoso (Usnea) 2.Crustáceo (Lecanora) 3. Folioso (Xanthoria)

4. Gelatinosos

Talos viscosos, flexibles y translucidos en estado húmedo; en seco son negruscos,quebradizos, coriáceos y duros, el ficobionte es siempre una cianobacteria como enCollema nigrescens.

5. Compuestos

Talos compuestos, formados por dos partes: un talo primario, crustáceo y másraramente foliáceo, extendido por el sustrato y un talo secundario fruticuloso, formadopor unos elementos llamados podecios (Cladonia sp.) o pseudopodecios(Stereocaulon), ramificados, acopados, etc.

CRECIMIENTO

Los líquenes en general presentan un crecimiento lento, en algunas formas crustáceas seda un aumento anual en el sentido del radio de 0,1 a 10 mm, éstos crecen solamente porel margen.

En los foliáceos el crecimiento es parecido, mientras que en los tipos fruticulosos elcrecimiento es apical e intercalar variando entre 2 a 4 cm. Existen líquenes con edadaproximada de 1000 y 4500 años, como en Lecidia y Rhizocarpon


Formas de líquenes


4. Gelatinosos


5. Compuestos


CRECIMIENTO




Formas de líquenes


4. Gelatinosos


5. Compuestos


CRECIMIENTO




La velocidad de crecimiento varía dependiendo de diversos factores como la temperaturay la estacionalidad.

Es el hongo el que juega el papel predominante en el desarrollo del líquen. La formacióndel talo es bastante independiente de los gonidios.

REPRODUCCION

1. Asexual

A. Simbiótica

a) Fragmentación, los talos se fragmentan en trozos pequeños y sondispersados por el viento o por los animales. Cada fragmento se constituye enun nuevo individuo, como en Caloplaca.

b) Soredios, son corpúsculos polvorosos especiales compuestos tanto dehongos como de algas, pero sin córtex, como en Ramalina.

c) Isidios, presenta hifas y gonidios con córtex. Son prolongaciones demorfología variada que surgen de la cara superior del talo, pueden sercilíndricos y globosos. Son fácilmente separables del talo. El córtex sufre unaevaginación o yema en la que van a entrar hifas y gonidios. Cuando la yemase desprende funciona como propágulo llamado isidio.

B. Vegetativa

a) Aposimbiótica, esporas asexuales originadas por el hongo como laspicnidiosporas, producidos en picnidios; u originadas por las algas, que noson las más comunes.

2. Sexual: Se lleva a cabo por la diseminación de las esporas de origen sexual, serealiza solamente en la parte fúngica produciendo ascas y ascosporas enAscomicetos. Las ascas son del tipo apotecio, peritecio y pseudotecio. De igualmanera para con los Basidiomicetos: basidios y basidiosporas.

Al germinar las ascosporas y basidiosporas, las hifas germinales deben encontrar asu alga asociada para poder sobrevivir. El hongo es el que da el nombre al líquen.


COLORACION

Los colores de los líquenes se deben a la acumulación de varios pigmentos en el talo,tratándose a menudo de diferentes ácidos liquénicos.

Los líquenes pueden ser de color blanco, negro o de distintas tonalidades de rojo,anaranjado, verde. Los colores son importantes en los caracteres y determinación de lasespecies, así como también los ácidos liquénicos que contienen.

SUSTANCIAS LIQUENICAS

1. Son metabolitos secundarios producidos por los líquenes.2. Se conocen más de 500 de estos metabolitos.

Funciones:

– evitar que se los coman, dando sabores amargos.– efector alopáticos (impiden que crezcan otros organismos)– degradar el sustrato.– protegerse del exceso de luz.

ECOLOGIA

Son cosmopolitas, pueden colonizar los más diversos sustratos (maderas, piedras,plásticos, vidrios, etc). Presentan una gran resistencia a factores ambientales adversos oextremos, como frío, calor o desecación.

Aproximadamente el 8% del total de la superficie terrestre está ocupada por líquenes,como vegetación dominante.

De acuerdo al sustrato donde se encuentran se denominan:

1. Saxícolas, en rocas.2. Cortícolas, sobre superficies leñosas o suberosas.3. Terrícolas, sobre tierra.4. Humícolas, sobre humus.5. Muscícolas, en musgos.6. Liquenícolas, sobre otros líquenes.7. Lignícolas, sobre madera muerta.8. Sobre animales (insectos, crustáceos, perezosos, ranas, etc.), que en su mayoría los

utilizan para mimetizarse.9. Foliícolas, en hojas vivas.

Los líquenes marinos son crustáceos o de pequeñas escamas y se encuentran en lazona intermareal, los géneros más comunes incluyen a Verrucaria, Lichina, Caloplaca,Xanthorina, entre otros.

IMPORTANCIA

1. Distribuidos ampliamente en la naturaleza como plantas colonizadoras y formadorasdel suelo.

2. Algunas especies son de valor económico para el hombre: Cladonia rangifera (musgode los renos).


3. Se utilizan en la alimentación humana (Lecanora esculenta).

4. Unos producen el tornasol, indicador químico, otros como colorantes de telas ypinturas.

5. Algunos contienen taninos utilizados para curtir pieles de animales.

6. Algunos presentan vitaminas A, C y D en pequeñas cantidades.

7. Sirven para estimar el grado de polución aérea en las regiones industriales.

8. También ciertas especies son perjudiciales dañando a los árboles jóvenes retardandosu crecimiento.

CLASIFICACION

En la actualidad se conocen cerca de 25,000 especies de líquenes y cada año sedescriben nuevas especies. La clasificación para los líquenes según Ozenda y Clauzadepublicada en 1970 es:

1. Ascolíquenes: En estos líquenes las esporas son producidas en las ascas. Estegrupo abarca la casi totalidad de los líquenes. Comprende a:

Pirenoliquenes, cuando los líquenes tienen por cuerpo fructífero o ascocarpo unperitecio. Como géneros representativos tenemos Verrucaria, Dermatocarpon,Porina, etc.

Discolíquenes, cuando el ascocarpo es un apotecio. Como los géneros Graphis,Collema, Sticta, Lobaria, Peltigera, Lecidea, Cladonia, Umbillicaria, Pertusaria,Lecanora, Parmelia, Cetraria, Evernia, Ramalina, Usnea, Xanthoria, Physcia, etc.

2. Basidiolíquenes: Cuando las esporas son producidas en basidios en un himenio liso.Abarcan aproximadamente unas 15 especies, presentan talos generalmentefoliáceos. El género Cora es el más representativo.

3. Hypholíquenes: El micobionte es un deuteromiceto.

DIVISION BRYOPHYTA

Las plantas de ésta división son más conocidas como los musgos, son un grupo deplantas intermedias entre las talofitas y la pteridofitas. Abarca unas 24000 especies.


1. Carecen de tallos, hojas y raíces verdaderas en su lugar presentan talos (ejeprincipal), filoides y rizoides.

2. Presentan en cuanto a su ciclo de desarrollo, una alternancia de generación haploideproductora de gametos, denominada gametofito; y una generación diploideproductora de esporas denominada esporofito.


3. El gametofito es la fase dominante.

4. Carecen de tejidos vasculares especializados, en musgos y hepáticas principalmente,los alimentos son conducidos en células relativamente poco diferenciadasdenominadas en su conjunto leptoides y el agua es conducida en célulasdenominadas hidroides.

5. Las paredes celulares a base de celulosa, carecen de lignina.

6. El crecimiento está dado por células tetraédricas apicales.

7. Presentan reproducción asexual y sexual.

8. El gameto masculino es biflagelado.

9. Poseen cloroplastos al igual que las algas verdes y producen el verdadero almidón.

10. El gametangio masculino se llama anteridio y el femenino arquegonio,acompañados de brácteas y pequeñas hojas estériles protectoras, los parafisos. Lasbrácteas y los parafisos forman el involucro.

11. Las briofitas son isospóreas, sus esporas jamás son ciliadas.

12. Son principalmente terrestres, habitando lugares húmedos.

En las Briofitas el gametofito y el esporofito son diferentes. El primero es una planta verdeindependiente; el segundo depende del gametofito, es decir hay dominancia delgametofito sobre el esporofito.

EL GAMETOFITO

Es de larga duración, contiene a los órganos sexuales, puede ser de morfología:

a) Talosa, con rizoides en la cara inferior, puede presentar una diferenciación en tejidosasimiladores y almacenadores, como en Marchantia

b) Foliosa, con un eje (cauloide), que presenta rizoides y filoides, como en Polytrichum,Takakia, Climacium etc.


El ESPOROFITO

Es pequeño y de corta duración, vive como parásito sobre el gametofito, en su madurezestá constituido por:

a) Pie, órgano de absorción, incrustado en los tejidos del gametofito.

b) Seta o pedicelo, más o menos alargada, que lleva en su extremidad a la cápsula.

c) Cápsula o esporogonio, en donde se forman a las esporas, previa meiosis.

La germinación de una espora, es el origen de una nueva generación haploide, queempieza por un protonema filamentoso o taloide, sobre el que aparecerá el gametofitoprincipal.

REPRODUCCION

1. Asexual: Es de los siguientes tipos:

a) Multiplicación vegetativa: Cualquier célula joven del gametofito o esporofito dela mayoría de los briofitos, (parafisos, rizoides, filoides y talos) puede generar ungametofito completo.

En algunas especies, éste tipo de reproducción puede dominar o incluso sustituircompletamente a la reproducción sexual.

b) Propágulos: Son fragmentos de tejido constituido por pocas células. Laestructura y posición de estos cuerpos reproductores es constante para cadaespecie. Cada una se diferencia en un nuevo gametofito. Este fenómeno esfrecuente en las hepáticas, en las que los propágulos se forman en conceptáculosen la cara dorsal del talo.

c) Tubérculos: Son análogos a los propágulos, pero formados por rizoides,representan una forma de resistencia que asegura el mantenimiento de la especieen los periodos de sequía y su diseminación es rápida cuando las condiciones delmedio son favorables.

La sección de estos tubérculos muestra dos o tres capas de células hialinas conparedes suberificadas rodeando un tejido interno rico en amiloplastos, gotaslipídicas y granos de aleurona.

2. Sexual: Los órganos sexuales son el arquegonio (femenino) y el anteridio(masculino).

a) Arquegonio:

Tiene forma de botella formado por una capa de células, diferenciado en dospartes, el vientre y el cuello.


El vientre contiene una célula grande (célula central) que se divide y produceuna ovocélula y una célula del canal del vientre en la base del cuello. Lasovocélulas pueden tener cloroplastos pequeños.

b) Anteridio:

Es de forma globosa o mazuda, sostenido por un pedúnculo.

Las células espermatógenas se dividen en dos espermátidas, se desprendende la masa de tejido y se transforman en espermatozoides o anterozoides.Los espermatozoides son filamentosos, algo retorcidos con dos flagelos largosy lisos, a veces presentan un pequeño plastidio.

Fecundación

El gametofito desarrolla varios arquegonios y varios anteridios, éstos últimosdesarrollan anterozoides que van a fecundar a la ovocélula para formar el cigote que,posteriormente va a transformarse en el esporofito, que previa meiosis va a formarlas esporas que una vez liberadas se transforman en un nuevo gametofito.

La fecundación solo ocurre en presencia de agua, las células del canal setransforman en mucílago, emiten sustancias quimiotácticas para atraer a losespermatozoides.

Ciclo de vida

Las Briofitas presentan un ciclo de vida digenético haplodiploide con altenancia degeneraciones heteromórfica


HABITAT

Muchas Briofitas son cosmopolitas, algunas viven hasta los 3000 m de altura, sobre lossubstratos más diversos y bajo iluminaciones muy distintas.

En las regiones templadas las briofitas ocupan substratos húmedos, bordes debarrancos, la cara sombreada de las rocas o de los acantilados húmedos y sobre todo lossotobosques; epífitos sobre troncos de árboles a cierta altura, por encima del suelo. Sonde tamaño pequeño, aunque algunas especies erectas alcanzan hasta 60 cm de altura yalgunas postradas llegan al metro de longitud.

La División Briophyta comprende tres clases:

1. Hepáticas:- Comprende alrededor de 8,000 especies- Son las más primitivas- El aspecto exterior de estas plantas es diverso, desde las hepáticas foliosas que

se parecen a los musgos (género Takakia) hasta las hepáticas talosas que separecen a ciertas algas verdes. (Marchantia).

- Son briofitos con protonema fugaz y rudimentario

En las hepáticas talosas, el talo es dorsi-ventral, esto es, con una cara ventral y unadorsal, muy distintas una de la otra. Los órganos sexuales están situados en la caradorsal.

Las foliosas van a tener un cauloide con filoides en filas de tres en tres, dos detamaño más o menos normal y una más pequeñita llamada anfigastro.

Los gametofitos son haploides.

La estructura de la cápsula (diploide), es mucho más simple que en los musgos.


Clasificación

Las hepáticas presentan 3 órdenes:

1. Calobriales, con los géneros: Calobryum, Takakia.

2. Jungermanniales, con los géneros: Pellia, Frullania, Plagiochila

3. Marchantiales, con los géneros: Marchantia, Riccia, Sphaerocarpus

Ciclo de vida

Viene a ser muy parecido en todas las hepáticas, lo único que cambia es lamorfología de sus estructuras.

Las esporas haploides se forman en los esporangios y son dispersadas a través dealáteres. Si caen en un sustrato adecuado germinarán, formando una primeraestructura filamentosa con muy pocas células llamada protonema, a partir del cualse va a formar el talo típico hepático que es el gametofito. Puede haber especiesmonoicas y especies dioicas.

En el gametofito masculino se forman los anteridios y en el femenino losarquegonios. Los anteridios forman los espermatozoides biflagelados y el gametofitofemenino forma el arquegonióforo, que originará a los arquegonios con la ovocélula.

Los espermatozoides entran por el canal del cuello del arquegonio y fecundan a laovocélula formando el cigoto que es diploide y se va a desarrollar y dar lugar alesporofito diploide.

El esporofito va a formar esporangios, en los cuales ocurrirá la meiosis para que lasesporas formadas sean haploides. Cuando las esporas salen del esporangiogerminan y darán lugar a otro nuevo gametofito.


Descripción de Marchantia polymorpha. Son plantas dioicas.

El gametofito: El talo es aplanado, ramificado dicotómicamente, con unanerviación media. En la cara ventral se encuentran rizoides.

La cara dorsal está señalada por placas regulares, cada una perforada por unporo central.

Bajo la epidermis se encuentran cámaras aeríferas, cada una corresponde a unade las placas visibles en la superficie. Esta cámara en su base horizontal,presenta células a manera de pelos ramificados que se elevan, ricos encloroplastos. El conjunto constituye una cámara de asimilación. Por debajo de subase horizontal se encuentra un parénquima con grandes células, contienereservas oleoginosas y mucilaginosas.

La cara inferior está recubierta por una epidermis de la que nacen dos tipos deapéndices: Los anfigastros, escamas pluricelulares, y los rizoides unicelularespara la absorción y conducción de agua.

Los órganos sexuales se forman durante el verano en los extremos de ramasespecializadas llamadas anteridióforo y arquegonióforo, estos se elevanverticalmente hasta alcanzar cerca de 3 cm de altura.

El anteridióforo, consiste en un pedicelo con un sombrerillo discoide con 8lóbulos en su extremo. Los anteridios están hundidos en las cavidades deldisco, cada cavidad se abre en la cara superior por un pequeño canal llamadocripta anterídica, que contiene en su interior un anteridio único, losanterozoides son liberados por la rotura del anteridio que los proyecta haciafuera en una gotita de líquido de aspecto lechoso.

El arquegonióforo, tiene la misma estructura general que el anteridióforo, loslóbulos frecuentemente son 9. Hay 12 a 16 arquegonios por lóbulo.


La fecundación tiene lugar antes del alargamiento completo del pedúnculo.

El esporofito: Previa meiosis, origina esporas haploides. La germinación de lasesporas empieza por un aumento de tamaño. En el extremo, una célula empieza afuncionar como célula apical, que se divide varias veces produciendo la fila decélulas iniciales característica de Marchantia originando de ésta manera,gametofitos masculinos y gametofitos femeninos.

La reproducción asexual se da por propágulos que se forman en conceptáculos enformas de tasas.

Ciclo de vital de Marchantia


2. Muscinea: Esta clase es la más amplia de los briófitos, comprendiendo alrededor de15.000 especies.

La característica principal de las muscíneas o musgos es la existencia de unprotonema bien desarrollado, filamentoso o taloide nacido de una espora y en elcuál se forman los gametofitos. El protonema muere después de la formación de losgametofitos que se encuentran así separados unos de otros y continúan sucrecimiento aisladamente.

El gametofito puede ser muy pequeño, desde 0,5 mm hasta unos 60 cm, y siemprees folioso. Consta de un caulidio, erecto o rastrero, que se fija al sustrato medianterizoides pluricelulares, ramificados y con paredes transversales oblicuas que enalgunos casos cubren al caulidio.

Los filidios están dispuestos helicoidalmente a su alrededor. Son sésiles y de formavariable. Por lo general son monoestratificados, excepto en la parte centralcorrespondiente a la nervadura, algunas de cuyas células pueden tener una funciónconductora y otras, con las paredes engrosadas de sostén.

Los esporofitos de los musgos son los más diversificados y complejos de losbriófitos.

Los musgos se denominan acrocárpicos si llevan el esporofito apicalmente ypleurocárpicos si éste por el contrario se inserta lateralmente.

La elongación de la seta tiene lugar en las primeras fases del desarrollo delesporofito. La seta conduce el agua y las sustancias nutritivas, eleva la cápsula yfacilita con su movimiento la dispersión de las esporas.

La cápsula, esporangio o urna tiene una pared, generalmente pluriestratificada que amenudo, presenta estomas en el interior de la cual se diferencia la columela, unacolumna central de tejido estéril que conduce la sustancia nutritivas, que estárodeada por el saco esporífero con las esporas.

La cápsula, por lo menos en las primeras fases del desarrollo está cubierta por unacaliptra.

La dehiscencia de la cápsula seproduce mediante el opérculo, fisuracircular que separa su porción apical.El desprendimiento del opérculo dejaal descubierto el peristoma, formadopor uno o dos anillos concéntricos dedientes membranosos y triangularesque se abren cuando el ambiente esseco, permitiendo la salida de lasesporas. El peristoma sirve para laclasificación de los musgos, puedetener 4, 16, 32 o 64 dientes y puedeser simple o doble.

En algunos musgos falta el opérculo y las esporas se dispersan después de la roturao descomposición de la pared de la cápsula.


A nivel del caulidio y seta del esporofito se presentan en el centro un conjunto decélulas por donde el agua y los nutrientes circulan más rápidamente que en lascélulas corticales vecinas.

En los musgos, este conjunto de células se denominan hidroides, que aseguran laconducción del agua del gametofito y la seta de la cápsula, rodeando al hidroides seencuentra el leptoides, que transportan los nutrientes.

Ciclo de vida

Las esporas haploides germinan y forman un protonema filamentoso (no taloso comolas hepáticas) y mediante crecimiento va a formar los gametofitos femeninos ymasculinos o ambos a la vez.

El femenino dará al arquegonio con la estructura general y el pie masculino va aformar anteridios, ambos rodeados de filidios perigoniales.

Los espermatozoides fecundan a la ovocélula y se forma el cigoto diploide que va adar lugar al esporofito con la seta y la cápsula, saliendo las esporas.

Se dividen en tres órdenes: Briales, Esfagnales y Andreales.

Descripción del género Polytrichum

El gametofito: Es de estructura foliosa, con los filídios dispuestoshelicoidalmente en 3 planos alrededor del caulidio. En el ápice de los gametofitosse desarrollan las estructuras reproductivas masculinas (anteridios) y lasfemeninas (arquegonios). Las especies pueden ser dioicas o monoicas.

Los rizoides son pluricelulares ramificados, con paredes transversales oblicuas.

El esporofito es pequeño y vive poco tiempo como parásito sobre el gametofito.En su madurez está constituido por:

- El pie, órgano de absorción, incrustado en los tejidos del gametofito.

- La seta o pedicelo, más o menos alargada, que lleva en su extremidad a:


- La cápsula, esporogonio o urna, en donde se forman las esporas despuésde una meiosis. Puede realizar la fotosíntesis al menos en las primerasetapas de su crecimiento.

La cápsula se abre por medio de un opérculo, el opérculo cae cuando las esporas estánmaduras, pero la cápsula no queda abierta, en la boca aparece una estructura, llamadaperistoma, formado por dientes triangulares y membranosos que cierran el poro si lascondiciones ambientales no son adecuadas..

Planta de Polytrichum Partes del esporofito

CaliptraPartes de la Cápsula


Corte transversal del caulidio de Polytrichum

3. Anthocerota:

Comprende cerca de 400 especies Son las más evolucionadas, el gametofito se parece superficialmente al de una

hepática talosa. Esta clase tiene el gametofito más simple del grupo, pero su esporofito tiene una

zona meristemática que es un tipo de tejido más característico de las plantassuperiores que de las briofitas.

Presentan en las dos caras superior e inferior estomas Las Antocerotas presentan un sistema extenso de cavidades que están llenas de

un mucílago con frecuencia ocupados por las cianobacterias del género Nostocque pueden fijar nitrógeno.


Rizoides no ramificados y sin tabiques transversales Presentan especies monoicas y dioicas Como géneros representativos tenemos a Anthoceros, Megaceros, Folioceros,

Dendroceros, etc.

Descripción del género Anthoceros

Gametofito:

Es laminar, formada por varias capas de células y lobulada, suelen ser de pequeñotamaño, con unos cm de diámetro, cuando se agrupan pueden llegar a cubrirsuperficies relativamente extensas.

El talo posee en su parte inferior unos pocos rizoides celulares y lisos con los cualesse fija al sustrato (normalmente suelo).

En la cara inferior se distinguen estomas, con la cavidad estomática llena de unmucílago (líquido muy viscoso) en el que se encuentra la cianobacteria Nostoc, quefija el nitrógeno atmosférico y transformarlo en compuestos nitrogenados útiles parael briofito.

Al microscopio o lupa se reconocen fácilmente porque sus células tienen un solocloroplasto y un pirenoide, mientras que los restantes briofitos tienen más de uno ysin pirenoide.

Los gametangios tanto el femenino como el masculino se encuentran hundidos,inmersos dentro del talo en la cara superior.


Esporofito es de forma alargada, mide entre 1 y 3 cm de altura y se abre desde elextremo superior en 2 valvas dejando libre un tejido interno central que es el portadorde las esporas y elaterios. Siempre es fotosintético y por lo tanto de color verde. Sereproducen asexualmente por tubérculos.

Ciclo vital de Anthoceros


LOS HELECHOS

De Pteridos = helecho, son plantas vasculares que presentan sistema vasculardesarrollado (xilema y floema).

CARACTERISTICAS GENERALES

1. Se originan de una célula inicial tetraédrica2. Presentan verdadero sistema vascular, con diferentes tipos de estelas.3. El esporofito es visible y de larga duración, el gametofito es poco visible y de corta

duración.4. Presentan verdaderas raíces, tallos y hojas, por lo que son plantas cormofitas.5. Se encuentran dos tipos de hojas: micrófilos y macrófilos6. Los esporangios son de dos tipos: Eusporangios, el esporangio se desarrolla a partir de la proliferación externa de

varias células epidérmicas, no presenta pedúnculo. Leptosporangios, el esporangio se desarrolla a partir de la proliferación externa

de una única célula epidérmica, presenta un pedúnculo.7. La mayoría son plantas terrestres, algunas acuáticas.8. Las esporas, la mayoría son isospóreas pocas heterospóreas.9. Presentan reproducción sexual y asexual.10. Los espermatozoides son generalmente pluriflagelados, algunos biflagelados.11. La fecundación se da en presencia de agua.12. Presentan ciclo digenético con alternancia de generaciones heteromórfica.13. El gametofito se denomina prótalo, es autónomo y diferente del esporofito, lleva los

anteridios y arquegonios.14. Varias pteridofitas viven en simbiosis con hongos.

Los Helechos están agrupados en cuatro Divisiones: Psilophyta, Licophyta, Artrophyta yPteridophyta.

DIVISION PTERIDOPHYTA

Comprende a los helechos verdaderos que comprenden aproximadamente 12000especies, y son claramente macrófilos. Son el mayor grupo de plantas vasculares sinsemilla.


1. La hoja son macrófilas son los órganos dominantes del esporofito. Pueden sersimples o compuestas.

2. Los tallos sin articulaciones.

3. La mayoría de especies son terrestres, algunas acuáticas (Azolla).

4. Los anterozoides son pluriflagelados.

5. La mayoría de los géneros son isospóricos, unos cuantos heterospóricos.

6. Los esporangios son pequeños y numerosos, están en posición marginal, en el bordedel limbo o abaxial, en la cara inferior de las hojas.


7. Los esporangios son eusporangiados y leptosporangiados.

8. Generalmente con protostela.

ESPOROFITO

Es la fase diploide, está representado por una planta completa en su organizaciónexterior y en su estructura interna, con verdaderos tallos y raíces que nacen de célulasapicales y con hojas verdaderas.

El tallo presenta un eje principal, muchos toman la dirección horizontal formando rizomas,pero otros se elevan considerablemente dándole a la planta un aspecto elegante yvistoso.Las raíces por lo general son esparcidas, especialmente cuando el tallo es un rizoma,pero en la mayoría de los casos se desarrollan en la parte inferior del tallo,desempeñando las funciones de fijación y absorción de sustancias nutritivas.

En las pteridofitas tiene lugar con frecuencia la reproducción asexual, mediante lasyemas que se encuentran preferentemente en los rizomas o bien en la superficie de lasfrondas.

Las hojas son generalmente muy grandes,simples (pueden ser enteras, pinnatisectas,etc) y compuestas y se denominan frondaso frondes. Según las divisiones quepresentan pueden ser pinnadas,bipinnadas, tripinnadas, etc. En la primeradivisión de la hoja el foliolo se denominapinna y a partir de la segunda división amás se denominan pínnulas

Las hojas se presentan inicialmenteenrrolladas en forma de cayado(prefoliación circinada) y a veces con uncrecimiento apical de larga duración.

Las frondas son de dos tipos: las fértiles que producen esporas, y las estériles, que no lasproducen. Las hojas además de desempeñar las funciones relacionadas con lafotosíntesis, cumplen con la misión de producir esporas en órganos especializadosllamados esporangios, que se encuentran en el envés de las frondas fértiles.

Los esporangios se encuentran frecuentemente reunidos en grupos denominados soros,que suelen estar protegidos por un repliegue llamado indusio. Las esporas originadasprevia meiosis dentro de los esporangios dan origen al prótalo, que se comporta comouna planta independiente.

Al caer las esporas de los esporangios en un sustrato apropiado, dan nacimiento algametofito.


Partes de una fronda

GAMETOFITOLos gametofitos representantes de la fasehaploide, reciben el nombre de prótalo.El prótalo representa la fase sexual de éstosvegetales y mide algunos cm. de largo, essubterráneo, constituido por un cuerpo celularverde y laminar con forma acorazonada,sujeto al suelo mediante rizoides que nacenen su cara inferior.

Los gametangios, arquegonios y anteridios,pueden estar ambos órganos en un mismoprótalo (monoicos), o en prótalos separados yaún distantes (dioicos). En cada arquegoniose encuentra una célula reproductora, laovocélula y en cada anteridio numerososanterozoides pluricelulares y enrrollados enespiral.


HABITAT E IMPORTANCIA

Todas las especies nativas de las zonas templadas tienen un rizoma subterráneo conhojas y raíces en los nudos. En este aspecto, la forma de crecimiento es semejante al demuchas Monocotiledóneas.

La mayoría de helechos son de tamaño pequeño, algunos helechos de regionestropicales crecen hasta formar árboles bastante grandes como Cyathea conaproximadamente 24 m. de altura y sus hojas con 5 m. de longitud, Los tallos presentanun diámetro aproximado de 30 cm.

La mayor cantidad de especies se encuentran principalmente en regiones tropicales,incluídas las áreas desérticas. Pocos son acuáticos y flotan en la superficie de losestanques y corrientes.

CLASIFICACION

Según el tipo de desarrollo esporangial las Pteridofitas comprenden tres Clases:Ophioglossopsida y Marattiopsida son eusporangiados, mientras que Filicopsida esleptosporangiado, presentando entre sus géneros a Asplenium, Telipteris, Driopteris,Cheilantes, Pteris, Adiantum, Pellaea

Descripción del Género Dryopteris

El tronco corto, grueso, no ramificado, crece oblícuamente en el suelo y da, en lasuperficie, un manojo de hojas. Este tronco está cubierto de raíces adventicias, delgadas,abundantemente ramificadas, formadas en general por grupos de 3 en la base de lospeciolos.

Las hojas, son compuestas; es decir, la lámina está dividida en pinnas, que están unidasal raquis, una extensión del pedúnculo foliar o pecíolo, pueden alcanzar 1 m de longitud.Las hojas jóvenes están enrrolladas tomando la forma de cayado o báculo de obispo,este tipo de desarrollo foliar se denomina vernación circinada y resulta del crecimientomás rápido en la cara inferior que en la superior. Este crecimiento diferencial estácontrolado por una hormona, la auxina, que producen las pinnas jóvenes en el interiordel báculo.

Cuando la hoja es joven, el pecíolo y el ráquis están cubiertos de escamas delgadas yfrágiles. No hay diferencia de aspecto entre hojas estériles y hojas fértiles,

Los esporangios están agrupados ensoros reniformes, dispuestos en dosfilas en la cara inferior de cada pinna.Largamente pedicelados, están fijados aun pequeño mamelón, el receptáculo,en el cual se inserta también unamembrana protectora, el indusio, enforma de escudo. Un solo haz vascularinerva cada receptáculo; no penetra enlos pedicelos de los esporangios. Losesporangios de un mismo soro sedesarrollan sucesivamente, sin ordenregular.


El tronco es polistélico; las protostelas elementales o cordones o hacecillos vascularesestán dispuestos en círculos. Cada estela está formada por una masa central de xilemarodeado de un anillo de floema.

El limbo está formado por un mesófilo lagunoso con epidermis superior no estomática yepidermis inferior estomatífera. Las células epidérmicas tienen un contorno sinuoso ycontienen cloroplastos, diferencia importante con las Fanerógamas.

Las raíces adventicias nacen a partir del endodermo del tallo. Su cilindro central no secontinúa con el tallo. El esporangio maduro tiene la forma de una lenteja biconvexa conesporas. El anillo situado en el plano meridiano parte del pedicelo y cubre alrededor delas tres cuartas partes del circulo, se detiene súbitamente en un grupo de células conparedes delgadas, el estomio o células labio, que representa el punto en donde elesporangio maduro se abrirá.

La apertura del esporangio está asegurada por un mecanismo extremadamente eficaz,En los esporangios jóvenes, existen, en el pedicelo, glándulas de agua, que segreganhumedad y mantienen así bajo el indusio una atmósfera saturada. Cuando losesporangios están maduros el indusio cae y las glándulas de agua cesan de segregar: elesporangio expuesto al aire seco pierde agua por evaporación. La pared delgada de lacara externa de las células del anillo se contrae y se abre por el estomio liberando lasesporas.

El número de esporas diseminadas por un solo pie de helecho en el curso de un año devegetación es del orden de 500 000000. Un porcentaje pequeño se desarrollará para darnuevas plantas.

GAMETOFITO

Los gametofitos o protalos son estructuras pequeñas, planas, verdes y en forma decorazón con rizoides en su superficie inferior, maduran con rapidez y no viven muchotiempo. En el brotan anteridios y arquegonios. Los anteridios se dispersan a lo largo desu superficie inferior y contienen anterozoides pluriflagelados, los arquegonios(desarrollan una ovocélula), se forman después de los anteridios y se agrupannormalmente cerca de la superficie anterior del gametofito. La fecundación se producecuando hay humedad. El cigote resultante es diploide y se desarrolla con rapidez en un


esporofito embrionario por un pie, una raíz, un tallo y una hoja. El embrión se desarrollapara formar directamente un joven esporofito.

CRIPTOGAMAS 1

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