Corr Cap 9 Psicofisiología

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Por tradición, los estudios biológicos de los seres humanos han dependido de un acervo de técnicas que han intentado inferir estados psicológicos a partir de medidas siológicas de la supercie del cuerpo: éste es el campo de la psicosiología. Sin embargo, dicho acervo se ha ampliado enormemente en la actualidad a causa del desarrollo de las técni- cas neuroimagenológicas, las cuales nos dejan ver el interior del cerebro, lo que permite la medición de las estructuras anatómicas y analizar sus funciones (véase el capítulo 10). A pesar de que las técnicas de neuroimagenología han abierto todo un campo nuevo de estudios neurocientícos, no han reemplazado los enfoques neurosiológicos tradiciona- les, mismos que nos ofrecen descubrimientos relativamente económicos, no invasivos y únicos relacionados con todo un rango de importantes fenómenos psicológicos. Según Cacioppo y Tassinary (1990, p. ix), La psicofisiología representa el estudio científico de fenómenos cognoscitivos, emocio- nales y conductuales relacionados con y revelados a través de principios y eventos fi- siológicos.

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  • Por tradicin, los estudios biolgicos de los seres humanos han dependido de un acervo de tcnicas que han intentado inferir estados psicolgicos a partir de medidas siolgicas de la super cie del cuerpo: ste es el campo de la psico siologa. Sin embargo, dicho acervo se ha ampliado enormemente en la actualidad a causa del desarrollo de las tcni-cas neuroimagenolgicas, las cuales nos dejan ver el interior del cerebro, lo que permite la medicin de las estructuras anatmicas y analizar sus funciones (vase el captulo 10). A pesar de que las tcnicas de neuroimagenologa han abierto todo un campo nuevo de estudios neurocient cos, no han reemplazado los enfoques neuro siolgicos tradiciona-les, mismos que nos ofrecen descubrimientos relativamente econmicos, no invasivos y nicos relacionados con todo un rango de importantes fenmenos psicolgicos.

    Segn Cacioppo y Tassinary (1990, p. ix),

    La psicofisiologa representa el estudio cientfico de fenmenos cognoscitivos, emocio-nales y conductuales relacionados con y revelados a travs de principios y eventos fi-siolgicos.

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  • CAPTULO 9 Psico siologa

    El presente captulo examina un nmero de estas tcnicas psico siolgicas tradiciona-les, as como sus aplicaciones para responder a importantes preguntas psicolgicas. Su enfoque se centra en la medicin de los sistemas perifricos (con la excepcin de los mo-vimientos oculares, que formalmente se encuentran bajo el control del sistema nervioso central); el siguiente captulo se enfoca en la medicin directa de la actividad cerebral.

    La psico siologa se interesa por dos tipos de relaciones causa-efecto. En ocasiones, la estimulacin psicolgica (p. ej., estrs por presin de tiempo) es el factor causal (es decir, la variable independiente, VI) y la respuesta siolgica (p. ej., frecuencia cardiaca) es el efecto (es decir, la variable dependiente, VD). En otras ocasiones, una manipulacin siolgica (p. ej., frmacos) sirve como la VI causal y la respuesta psicolgica (p. ej., enfoque de la atencin) es la VD del efecto. No obstante, en ambos casos es importante que las variables de resultado (VD) se ajusten a un nmero de principios de medicin signi cativos.

    En todas las ciencias, pero especialmente en el caso de las ciencias siolgicas y psico-lgicas, las respuestas observadas (es decir, efectos; las variables que se estn midiendo) se integran de dos componentes principales: varianza verdadera y error. As,

    O = V + e

    donde:

    O = respuesta observada (o varianza observada)V = varianza verdaderae = error (que es la diferencia entre O y V); se asume que el error es aleatorio, es decir,

    que ucta de manera aleatoria cerca de la puntuacin verdadera.

    A n de ilustrar este punto, supongamos que la media de su pulso en reposo es de 70 pulsaciones por minuto; sta es la verdadera frecuencia de su pulso. Ahora, qu lectura obtendramos si midiramos su pulso en 10 ocasiones? No obtendramos, ni esperara-mos obtener, una serie de 10 mediciones de 70. En toda probabilidad, obtendramos algo similar a la siguiente serie: 65, 72, 73, 71, 64, 70, 74, 72, 74, 74. (Estos datos proporcio-nan una media de 70.) Cada da es probable que su frecuencia de pulso observada sea ligeramente distinta de su frecuencia de pulso verdadera (que podramos determinar con absoluta precisin por medio de un gran nmero de ensayos); esta diferencia es el error. El error puede surgir a causa de una variedad de fuentes: es posible que se haya sentido alterado en alguno de los das de prueba, o tal vez su organismo se encontraba luchando en contra de alguna infeccin bacterial, o es posible que el investigador no haya jado el dispositivo de registro con la su ciente rmeza. Vivimos en un mundo imperfecto y nuestras mediciones psico siolgicas tambin son imperfectas: la imperfeccin en la medicin es la norma cuando se toma una muestra de observaciones de una poblacin de todas las observaciones posibles. Es algo con lo que tenemos que vivir; sin embargo, podemos estimar la precisin de nuestros clculos.

    Estos principios no son en nada distintos de aquellos que se encuentran en cual-quier otra rea de la psicologa, pero en el caso de la psico siologa son de especial

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  • PARTE II Enfoques

    importancia porque es frecuente que exista una gran variacin (error estadstico) que proviene de: a) la naturaleza de los sistemas siolgicos, y b) la sensibilidad del equipo de registro. Por ejemplo, las respuestas de conductancia de la piel y de frecuencia car-diaca son muy sensibles a eventos ambientales transitorios; por lo tanto, se necesita un nmero su ciente de ensayos experimentales para garantizar que la varianza verdadera sea mayor que la varianza del error. Por el lado del registro, surgen problemas porque los participantes se mueven o tosen y tambin existe el problema de los cambios no espec- cos de respuesta a lo largo del experimento; por ejemplo, puede haber una reduccin gradual en la respuesta debido a una aclimatacin a la situacin de prueba, algo bastante independiente de las manipulaciones experimentales espec cas. Por estas razones, se requiere de diseos experimentales rigurosos y de anlisis estadsticos adecuados en la recoleccin e interpretacin de datos psico siolgicos y, por supuesto, se necesita de investigadores adecuadamente capacitados.

    El concepto y la medicin de la con abilidad se relacionan con el grado en que las me-didas observadas corresponden a la varianza de la puntuacin verdadera; cuanto ms cercana la correspondencia, mayor el coe ciente de con abilidad. As, la con abilidad es una condicin necesaria de una medicin adecuada. Se conoce la manera de mejorar la con abilidad: aumentar el nmero de muestras obtenidas; ste es un principio general de la psicologa que se conoce con el nombre de agregacin de datos (Epstein, 1979). Es sencilla la razn por la que ms lecturas aumentan la con abilidad: se asume que la va-rianza del error es aleatoria y que ucta alrededor de la puntuacin verdadera; por tanto, tiene valores positivos y negativos, y a lo largo de una serie ms larga de mediciones, estas desviaciones positivas y negativas de la puntuacin verdadera se anulan entre s, dejando expuesta una puntuacin observada que se acerca a la puntuacin verdadera.

    La con abilidad se re ere a la estabilidad de la medida. Una medida estable es: a) repetible, b) con able y c) homognea (es decir, cada lectura individual mide una gran porcin de la varianza verdadera). Aqu, examinaremos dos subtipos principales de con abilidad. La consistencia interna se re ere al grado al que dos lecturas separadas miden la varianza verdadera (p. ej., todas las lecturas que tienen por intencin medir la excitacin siolgica deberan tener una alta correlacin entre s; el que verdaderamente midan la excitacin siolgica es una cuestin distinta de validez). La con abilidad test-retest se re ere a la estabilidad de las medidas a lo largo del tiempo (p. ej., lecturas que parecen medir la excitacin siolgica de manera con able en una ocasin tambin deberan medirla en otra): correlacionar las puntuaciones obtenidas en las dos ocasiones proporciona un coe ciente de con abilidad test-retest. Si no se puede demostrar que la medicin es con able es decir, que proporciona una medicin precisa entonces no puede ser vlida.

    La validez se re ere al grado en que una medida se relaciona con el constructo que pretende medir; en otras palabras, el grado en que las puntuaciones observadas miden la varianza verdadera terica. Por ejemplo, una medicin siolgica de excitacin debera relacionarse con procesos de excitacin y no excitacin. La validez se divide en subtipos. a) La validez de contenido se re ere al juicio de expertos en cuanto a la validez de la me-dida siolgica utilizada para indexar alguna funcin psicolgica (esta forma de validez no prueba que la medida es vlida, pero por lo general es un buen inicio para seleccionar medidas posibles de entre una variedad mucho mayor de mediciones). b) La validez de

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  • CAPTULO 9 Psico siologa

    criterio se re ere a la capacidad que una medida siolgica tiene para relacionarse de manera emprica con funciones psicolgicas, ya sea de manera concurrente (es decir, validez concurrente) o en el futuro (es decir, validez predictiva). c) La validez de cons-tructo comprende una red de conceptos tericos y datos empricos que proporcionan el fundamento terico de la medida siolgica: sta es la forma ms importante de validez, ya que proporciona la fundamentacin cient ca para el uso de la medicin operacional de un proceso psicolgico central.1

    Teniendo en mente estas importantes cuestiones de medicin, pasemos al examen de algunas de las tcnicas psico siolgicas ms ampliamente utilizadas.

    La actividad electrodrmica (AED) es uno de los ms ampliamente utilizados y algu-nos diran abusados sistemas de respuesta siolgica dentro de la psico siologa. Se descubri en la dcada de 1870 gracias a Vigouroux, quien midi los niveles de reposo (tnicos) de resistencia cutnea en varios grupos de pacientes; ms adelante, en el decenio de 1880, Fere encontr que al pasar una pequea corriente elctrica entre dos electrodos colocados sobre la super cie de la piel, se poda medir un descenso momentneo en la resistencia de la piel (Dawson, Schell y Filion, 1990). Ahora es comn utilizar la conduc-tancia elctrica ms que la resistencia como el mtodo preferido para medir los cambios en la transmisin elctrica entre dos electrodos: ste es el nivel de conductancia de la piel, NCP; las respuestas fsicas a los estmulos se denominan respuesta de la conductancia de la piel (RCP). El NCP y la RCP dependen de la activacin de las glndulas sudorparas, que estn inervadas por la rama simptica del sistema nervioso autnomo (SNA; vase el captulo 3). La conductancia de la piel se mide al colocar dos electrodos en un mismo dedo (p. ej., el dedo ndice). (La AED sola conocerse ms comnmente como respues-ta galvnica de la piel, RGP.) NCP/RCP se han utilizado ampliamente en la psicologa biolgica porque se han asociado con los sistemas de emocin, alerta y atencin.

    Como ejemplo del uso del NCP, Wilson (1990) midi los NCP de personas introvertidas y extrovertidas durante el curso de un da. Ciento once participantes portaron un medidor de conductancia cutnea alimentado con bateras a lo largo del da y cada hora registra-ban su NCP. Este sencillo aparato fue su ciente para mostrar que las personas introver-tidas estaban ms alertas durante la primera parte del da y las extrovertidas durante la parte posterior del da. El patrn de los hallazgos se muestra en la gura 9.1.

    Estos datos muestran uno de los problemas que tiene el NCP. Se correlaciona con la edad: las personas mayores tienden a tener menos glndulas sudorparas (en esta muestra tambin tuvieron una tendencia a ser ms introvertidos, lo que oblig a que se realizara una correccin por edad para mostrar la diferencia introvertidos-extrovertidos de manera clara).

    Los niveles generales de alerta, segn se miden por medio del NCP, no siempre son de gran inters. A menudo, el investigador est interesado en la respuesta de conductancia

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  • PARTE II Enfoques

    de la piel (RCP) a estmulos espec cos y discretos. Blair (1999) analiz las respuestas siolgicas de nios (N = 42) con problemas emocionales y conductuales y en riesgo de desarrollar psicopata. A estos nios se les mostraron tres tipos de diapositivas (amena-zantes, angustiantes y neutras). Las diapositivas se presentaron durante 8 segundos, con un espacio de 10-20 segundos (el intervalo interensayo, IIE) entre cada diapositiva. Se compararon las RCP contra las RCP de lnea base medidas antes de la presentacin de la diapositiva. La magnitud RCP se de ni como la diferencia mayor a partir de la lnea base ocurrida entre 1 y 5 segundos despus de la presentacin de la diapositiva. Segn la teora de psicopata del mecanismo de inhibicin de la violencia (MIV, siglas en ingls) de Blair que argumenta que los psicpatas son insensibles a las seales de angustia de los dems (p. ej., llanto y seales de sumisin, que por lo general sirven para atenuar o dar por terminada cualquier violencia adicional) los nios propensos a la psicopata no mostraron mayores RCP a las diapositivas angustiosas (en comparacin con las diaposi-tivas neutrales), pero los nios control s lo hicieron. Sin embargo, estos nios propensos a la psicopata s mostraron RCP normales a las diapositivas amenazantes, indicando que su d cit es espec co a seales de angustia.

    Una vez que se ha medido la RCP es necesario tomar una decisin en cuanto a la mejor medida para resumir la respuesta. La RCP es compleja y, aunque a menudo se toman mediciones sencillas, como en el caso del estudio de Blair (1999), tambin hay otras elecciones posibles. La naturaleza de la RCP se muestra en la gura 9.2.

    Es posible decidir que se mida la latencia de inicio de la respuesta (es decir, el tiem-po que se tarda en presentarse el inicio de la respuesta despus de la presentacin del es-tmulo), la latencia de tiempo de elevacin (el tiempo entre la presentacin del estmulo y la amplitud mxima), la mplitud mxima2 (el punto mximo de respuesta) y el tiempo de recuperacin (el tiempo que se lleva regresar a algn nivel especi cado). Estas me-diciones representan distintas fuentes de informacin y dependen de la naturaleza del estmulo presentado. Por ejemplo, un estmulo altamente emotivo puede tener un amplio

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    tiempo de recuperacin y sta puede ser la mejor medida del grado de procesamiento (las personas emotivas tienden a tardarse ms para recuperarse de una experiencia que induce emociones).

    Existen varias cuestiones que deben tomarse en cuenta al utilizar registros de conduc-tancia de la piel.

    Primero, existen diferencias individuales considerables en el NCP de reposo y dife-rencias importantes en la RCP. Uno de los problemas del NCP se relaciona con la Ley del Valor Inicial, que a rma que los niveles tnicos (vagamente de nidos como de reposo) de un sistema de respuesta in uyen en las reacciones fsicas de dicho sistema. Imagine un paciente altamente ansioso que se encuentra en un estado de alerta crnico. Si el in-vestigador se interesa por analizar si este paciente es ms reactivo a la presentacin de estmulos desagradables, es posible que le muestre a este paciente diapositivas desagra-dables y diapositivas neutrales (de control) y que compare sus RCP a estas diapositivas con aquellas mostradas por un grupo control. Bajo estas condiciones, podra hallar que el paciente ansioso muestra una RCP ms dbil ante las diapositivas desagradables (de- nida como la diferencia entre la lnea base anterior al estmulo y la amplitud real). Sin embargo, este resultado inesperado puede deberse al hecho de que los valores iniciales del NCP del paciente eran tan elevados que difcilmente podan aumentar mucho ms; en contraste, el NCP de los pacientes menos ansiosos (de control) tena un mayor potencial de aumento.

    Con frecuencia se encuentra un efecto similar en individuos altamente alertas que muestran una reduccin en sus niveles de alerta aparentes cuando se les administra un estimulante psicolgico (p. ej., cafena). Por ejemplo, Smith, Rypma y Wilson (1981) encontraron que al utilizar cafena (vs. un placebo) para inducir la alerta, se presentaba una enorme excitacin de lnea base y fsica en individuos introvertidos bajo la condi-cin de placebo y que este efecto se inverta bajo la condicin de cafena, en la que los individuos extrovertidos mostraban la mayor sensibilidad mientras que los sujetos intro-vertidos, en efecto, exhiban una reduccin.

  • PARTE II Enfoques

    Segundo, con frecuencia los NCP muestran una alteracin variable a lo largo de la sesin de prueba. Cuando primero se conecta al participante experimental, se encuentra en un estado de cierta excitacin y se lleva un tiempo para que se habite al novedoso ambiente de prueba. Por lo general, se proporciona un silencioso periodo de habituacin (una sesin de habituacin) a n de estabilizar el NCP. Sin embargo, los distintos par-ticipantes requieren diferentes lapsos de habituacin para alcanzar un criterio dado de estabilidad; y una vez que se inicia el experimento propiamente dicho, la presentacin del estmulo produce una alteracin ascendente gradual. Por tanto, en ocasiones es difcil establecer un NCP de lnea base contra el cual se pueda comparar la respuesta (RCP). Este problema se agudiza notablemente en aquellos experimentos que utilizan estmulos (EI) aversivos (desagradables; p. ej., ruidos fuertes) para estudiar los procesos del temor (p. ej., condicionamiento clsico del temor; vase ms adelante).

    Tercero, la RCP es una respuesta inespec ca: es una medida de alerta (emocional) independiente de la valencia (agrado vs. desagrado) del estmulo evocador. Si en este momento usted piensa en una imagen desagradable, su RCP aumenta; si piensa en una imagen agradable, tambin aumenta; y si usted se ve confrontado con un estmulo neu-tro, pero novedoso, tambin aumentar. Por tanto, la simple presencia de una RCP no dice nada acerca de la naturaleza espec ca del proceso psicolgico subyacente: sencilla-mente indica que se ha generado un estado inespec co de alerta/emocin. No obstante, la RCP es una medida altamente sensible de la respuesta emocional y, cuando se utiliza dentro de un diseo experimental riguroso, puede proporcionar informacin muy pode-rosa acerca de los procesos psicolgicos internos (vase adelante).

    El costo econmico del equipo AED es modesto, lo que lo convierte en una herra-mienta ampliamente disponible en la psico siologa que se puede utilizar para estudiar un amplio rango de procesos psicolgicos. Es de especial utilidad en las investigaciones de la respuesta de orientacin y de habituacin (vase el captulo 7).

    El sistema cardiovascular transporta sangre a los diversos rganos y tejidos del cuerpo e incluye el corazn, vasos sanguneos y complejos mecanismos de control que regulan sus funciones. El latido del corazn es un suceso electroqumico y los impulsos elctri-cos generados por clulas especializadas dentro del corazn (clulas marcapasos) inician la contraccin mecnica del msculo cardiaco. La transmisin ordenada de actividad elctrica a lo largo de las diversas porciones del corazn genera un campo elctrico que fcilmente se puede detectar y medir por medio de electrodos que se colocan sobre la super cie del cuerpo. El electrocardiograma (ECG) es una representacin gr ca del patrn estereotpico de la actividad elctrica generada por el corazn durante cada latido ( gura 9.3).

    El corazn est formado por cuatro cmaras que funcionan como dos bombas en serie. La bomba derecha est compuesta del atrio o aurcula derecha y del ventrculo derecho; la bomba izquierda se compone del atrio o aurcula izquierda y del ventrculo izquierdo. El latido del corazn es complejo y comprende un nmero de componentes distintos que se relacionan con las cmaras separadas que bombean dentro del corazn. Los componentes principales son: a) la onda P, que corresponde a la despolarizacin de los atrios; b) el complejo QRS, que corresponde a la despolarizacin de los ventrculos; y c) la onda T, que corresponde a la repolarizacin de los ventrculos. Estos componentes son esenciales para detectar enfermedades del corazn, pero por lo comn no se analizan en los estudios psicolgicos del mismo, los cuales tienden a concentrarse en la frecuen-cia cardiaca por algn tiempo.

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    El corazn est inervado por las ramas tanto simpticas como parasimpticas del sistema nervioso autnomo. Un aumento en la frecuencia cardiaca es el resultado de un ascenso en la actividad simptica, de una desaceleracin en las acciones parasimpticas o de ambas. Los factores psicolgicos que alteran el equilibrio simptico/parasimptico alteran la frecuencia cardiaca. As, las mediciones de la frecuencia cardiaca slo se pue-den interpretar como un re ejo del resultado neto de la interaccin entre ambas ramas del SNA.

    Al igual que en el caso de la actividad de conductancia de la piel, el equipo para mo-nitorear la frecuencia cardiaca (FC) es relativamente econmico de comprar y fcil de utilizar y es por esta razn que se utiliza ampliamente en la psico siologa. No obstante, como en el caso de la conductancia de la piel, la interpretacin de la frecuencia cardiaca se debe realizar con cautela y se necesitan un riguroso diseo experimental y anlisis estadsticos adecuados para inferir el estado psicolgico subyacente a la respuesta.

    Un uso que se ha dado a las mediciones tanto de conductancia de la piel (RCP) como de frecuencia cardiaca (FC) es en estudios de condicionamiento clsico. A menudo se utili-zan la RCP y la FC como medidas dependientes (resultados) en estudios humanos acerca de los efectos de la intensidad del EI y la disposicin de estmulos (vase el captulo 7). En un paradigma diferencial de condicionamiento clsico, se presenta a los individuos con dos tipos de estmulos condicionados: EA+ (estmulo apareado con el EI) y EA (estmulo no apareado con el EI). Los EA pueden comprender estmulos con disposicin (serpientes y araas) o estmulos sin disposicin ( ores y hongos); el EI puede ser un leve choque elctrico o un ruido estrepitoso. El condicionamiento clsico predice que los participantes formarn una asociacin nicamente entre el EI choque/ruido y el EA en el caso del estmulo apareado (EA+); el estmulo no apareado (EA) no se condiciona y por tanto no exhibe una RCP. La RCP y la FC son idneos para medir este efecto del condicionamiento clsico.

    Tpicamente, un experimento humano consta de tres fases. a) Durante la fase de ha-bituacin se presentan los EA futuros por s mismos y, despus de una respuesta inicial de orientacin, la RCP se habita y se estabiliza el NCP. b) Durante la fase de adquisi-cin, la mitad de los estmulos se aparea con el EI (EA+) y la otra mitad no se aparea. Los participantes desarrollan una respuesta condicionada anticipatoria (RC) ante el EA+, es

  • PARTE II Enfoques

    decir, muestran efectos en RCP y FC ante la presentacin del EA+, pero antes del EI (que evoca una respuesta incondicionada, RI). La diferencia en RCP/FC ante los EA+ y EA se toma como la fortaleza del condicionamiento. c) Durante la fase de extincin, cuando se rompe la conexin entre EA+/EI (es decir, ya no se presenta el EI), se da un descenso gradual en la RC hasta que, al menos en teora, la RC desaparece por completo; el tiempo que se lleva extinguir una RC es un componente importante en los modelos clnicos de la ansiedad (vase el captulo 15). Tales paradigmas de condicionamiento clsico ilustran la utilidad de la RCP y la FC como mediciones operacionales del grado de activacin emocional generada por estmulos condicionados de manera clsica.

    La RCP y la FC tambin son tiles para detectar respuestas siolgicas evocadas por estmulos que se presentan por debajo del umbral de la conciencia activa. sta es una cuestin importante en cuanto a la conciencia en estudios de condicionamiento humano (vase el captulo 15); en este sentido, el uso de la RCP y la FC puede proporcionar informacin no disponible ni a travs de autoinformes verbales, ni por medio de otros mtodos conductuales o siolgicos.

    Los animales interactan con el ambiente a travs del sistema motor esqueltico y ya en el captulo 4 se discuti la forma en que la actividad elctrica provoca la contraccin de los msculos. Esta actividad elctrica se puede medir a travs de la colocacin de electrodos sobre la piel que cubre a dichos msculos, un procedimiento conocido como electromiografa (EMG). Existen muchas aplicaciones de la EMG en la medicin de actividad y tensin muscular. La presente discusin de la EMG se centra en los msculos faciales y su signi cado en importantes funciones psicolgicas.

    La cara contiene un gran nmero de msculos (20) que controlan las expresiones faciales y las reacciones defensivas; en la gura 9.4 se muestra la colocacin de electro-dos a n de detectar distintos tipos de expresiones. La cara proporciona una rica fuente de informacin, mucha de la cual no es evidente para el observador inexperto e incluso para el observador capacitado; gran parte de esta informacin se perdera sin el uso de la EMG. Los msculos de la cara estn controlados por el sptimo nervio craneal y su interaccin produce un nmero enorme de expresiones faciales.

    La seleccin natural ha moldeado a los msculos faciales de tal forma que producen gestos que transmiten informacin acerca de nuestras intenciones y estados emocionales. Las expresiones faciales no necesitan de conciencia activa ni de control alguno, e incluso se activan cuando se presentan estmulos por debajo del umbral de la conciencia activa. La EMG es extremadamente sensible a la activacin elctrica de los msculos faciales. Como muestran los ejemplos que se presentan adelante, la EMG puede diferenciar entre expresiones faciales verdaderas y falsas y puede medir la actividad muscular que imita (es decir, re eja) las expresiones faciales de otros (Dimberg y Ohman, 1996). Despus de un condicionamiento clsico exitoso, utilizando caras enojadas como EA, se eviden-cia un patrn espec co de EMG facial (sta es la respuesta condicionada, RC); en el caso de las caras enojadas, se observa mayor actividad del msculo superciliar.

    Aunque existe la posibilidad de emplear tcnicas de video en cmara lenta para la medicin de expresiones faciales, la EMG es ms sensible. Por ejemplo, la EMG puede detectar la actividad elctrica en msculos que no generan expresiones faciales clara-mente de nidas; y la EMG puede detectar expresiones faciales que se presentan durante periodos extremadamente breves (es decir, milisegundos).

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    En general, un aumento en la actividad del msculo superciliar acompaa las emo-ciones negativas, y un aumento en la actividad del msculo cigomtico mayor acompaa las emociones positivas. La medicin de estos msculos es de especial importancia en la discriminacin entre expresiones faciales falsas y verdaderas.

    Ekman (2001) es famoso por su trabajo con expresiones faciales universales y ha desa-rrollado procedimientos para detectar expresiones faciales verdaderas y falsas. Resulta que es mucho ms fcil expresar emociones verdaderas que ngir expresiones falsas. De hecho, las emociones ocultas, que a menudo se enmascaran por medio de emociones falsas, presentan fugas: estas fugas se pueden detectar con una EMG. Adems, las expresiones emocionales falsas a menudo parecen poco sinceras porque no contienen el conjunto completo de movimientos musculares que se observa durante la expresin verdadera. Esta insinceridad es el resultado del hecho de que algunos msculos son dif-ciles de controlar de manera voluntaria. Por ejemplo, slo alrededor del 10 por ciento de las personas puede jalar las comisuras de sus labios hacia abajo sin mover los msculos de su barbilla. Pero estos movimientos aparecen sin di cultad cuando se siente tristeza, pesar o a iccin. Otra seal de que se est mintiendo es una asimetra en las expresiones faciales. A continuacin examinemos algunas expresiones faciales verdaderas y falsas.

    La frente es la localizacin principal para los movimientos musculares con ables. En el caso de la tristeza (y tambin del pesar y la angustia), los extremos internos de la ceja

  • PARTE II Enfoques

    se elevan. Por lo general, esto no se exhibira en una presentacin falsa de estas emocio-nes, pero s debera aparecer cuando una persona est triste o angustiada, a pesar de los intentos por ocultar estos movimientos (aun as, existe un bajo porcentaje de personas que s pueden controlar los msculos de las cejas).

    En el caso del temor (y de la preocupacin, aprehensin y el terror), las cejas se ele-van y juntan; as tambin, se eleva la parte superior de las cejas y se tensan los prpados inferiores. Por lo general, estos rasgos desaparecen cuando el temor es ngido.

    La sencilla accin de los msculos cigomticos mayores produce la sonrisa sincera; en contraste, la sonrisa falsa no contiene esta accin muscular. La sonrisa de desprecio involucra una tensin de los msculos de y alrededor de las comisuras de los labios, lo que produce una protuberancia muscular en esta rea; la sonrisa de desprecio tambin se muestra a travs de una versin unilateral de esta expresin, donde se tensa y eleva ligeramente una de las comisuras de los labios (Ekman, 2001). El enojo se acompaa de un estrechamiento de los labios, que es difcil de disimular aun cuando se intenta ocultar este estado emocional ( gura 9.5).

    Una forma interesante de expresin facial oculta es la microemocin: este ejemplo de fuga facial consiste en la exhibicin completa de la disposicin de msculos faciales que subyacen la emocin verdadera que se presenta y desaparece en un cuarto de segundo. Es difcil detectar esta velocidad de presentacin. Ekman (2001) narra el caso de una paciente psiquitrica deprimida que nga una expresin feliz para poder lograr que la dejaran salir del hospital a n de que pudiera suicidarse. Un cuidadoso anlisis de su cara mostr una microemocin de angustia durante una fraccin de segundo, misma que revel su verdadero estado emocional.

    Una segunda forma de fuga facial se re ere a las expresiones suprimidas. Estas ex-presiones se observan durante las primeras etapas de una expresin emocional, antes de que la persona se percate de que est dejando escapar informacin emocional y antes de que deliberadamente oculte dicha expresin. La sonrisa es la mscara ms comn, ya que

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    es fcil de producir y pretende generar una reaccin positiva en las dems personas. Por lo general, la expresin suprimida dura ms tiempo que la microemocin, pero es menos completa (Ekman, 2001). El uso cuidadoso de datos de la EMG, que se pueden analizar en trminos de milisegundos, sirve para detectar estos tipos de expresin verdadera, as como para detectar expresiones faciales falsas.

    La EMG se utiliza ampliamente para medir el re ejo de sobresalto. Este re ejo es una respuesta involuntaria en diversas especies ante un estmulo abrupto e intenso que consis-te en una onda de choque que viaja de la cabeza hacia abajo a lo largo de todo el sistema neuromuscular (Landis y Hunt, 1939). En la rata, el sobresalto se mide por la sacudida del cuerpo completo; en los seres humanos, se mide de manera fcil y conveniente por medio del re ejo de parpadeo, medido electromiogr camente a partir del msculo orbi-cular de los prpados (de parpadeo), que se encuentra inervado por el nervio facial (una de las ventajas de la respuesta de parpadeo es su habituacin relativamente lenta). La gura 9.6 muestra a una participante en un tpico experimento de re ejo de sobresalto.

    El re ejo de sobresalto es plstico y se puede modi car por una variedad de manipu-laciones experimentales. Esta seccin examina dos efectos de este tipo: a) modulacin por estmulos afectivos, y b) modulacin por estimulacin previa.

    El circuito de sobresalto consiste en lo siguiente: el estmulo que provoca el sobre-salto (p. ej., ruido estrepitoso) activa el ncleo coclear, que enva impulsos al lemnisco lateral y de ah a la formacin reticular; la va eferente pasa a travs de las neuronas espi-nales a los efectores re ejos. ste es el circuito obligatorio, impulsado por parmetros de

  • PARTE II Enfoques

    los estmulos de entrada (p. ej., intensidad y frecuencia). Ahora bien, existe un segundo circuito que media el componente de temor del sobresalto; ste es el circuito secundario. Se ha mostrado que, al aplicar un estmulo elctrico por medio de un microelectrodo, el sobresalto incrementa nicamente cuando el punto de estimulacin se localiza en el circuito antes del ncleo reticular caudal pontino (Davis, 1990). La siguiente cuestin se re ere a la fuente de la estimulacin aumentada.

    Existe evidencia de que los ncleos de la amgdala son localizaciones importantes en este circuito modulador secundario. Varias lneas de evidencia sustentan esta teora: a) existe una conexin directa de los ncleos de la amgdala a la localizacin reticular clave; b) la estimulacin elctrica de la amgdala intensi ca el re ejo de sobresalto; c) las lesiones de la amgdala suprimen el aumento del sobresalto por un estmulo condi-cionado, y d) la estimulacin elctrica en los seres humanos produce imgenes cargadas de emocin.

    En la actualidad existe una avasalladora evidencia que sustenta la participacin de la amgdala, as como de otras estructuras, en el temor y la ansiedad. Recibe proyecciones de reas sensoriales y de asociacin, por lo que se encuentra bien equipada para lidiar con estmulos amenazantes externos, as como con estmulos interpretados o generados internamente. La modulacin afectiva del re ejo de sobresalto se discute en mayor de-talle en el captulo 15.

    Varios estudios demuestran que el temor condicionado aumenta la magnitud del re ejo de sobresalto en animales (Davis, 1986) y desde hace mucho tiempo se ha sabido que los seres humanos temerosos se sobresaltan con facilidad. En la actualidad, la modulacin afectiva del re ejo de sobresalto se utiliza ampliamente en la psico siologa humana para estudiar la reactividad emocional. Con seres humanos, los estmulos agradables y desagradables se componen de diapositivas estticas que muestran diversos tipos de im-genes que se han validado con escalas de agrado-desagrado y excitacin ( gura 9.7). Una ventaja principal de la tcnica de sobresalto modulada sobre otros procedimientos psico siolgicos (p. ej., actividad electrodrmica y frecuencia cardiaca) es la capacidad de indexar la valencia emocional: la direccin de las reacciones de sobresalto son distin-tas en contextos agradables y aversivos (independientemente del nivel de excitacin).

    En un tpico estudio de sobresalto con modulacin afectiva, a los participantes se les presenta una serie de ruidos estridentes (es decir, el estmulo de sobresalto; 115 dB [A] por periodos breves [50 ms]). Esta estimulacin evoca el re ejo de sobresalto. En oca-siones, el estmulo de sobresalto aplica durante la presentacin de diapositivas emotivas y en otras ocasiones durante el intervalo entre diapositivas. El participante no puede anti-cipar la presentacin de estmulos de sobresalto de forma precisa, por lo que la respuesta no es el resultado de un condicionamiento clsico.

    Se observa que el re ejo de sobresalto aumenta cuando el estmulo de sobresalto se presenta al ver las diapositivas desagradables, en comparacin con diapositivas neu-trales. Este efecto se conoce comnmente como sobresalto potenciado por temor; este proceso es el mismo que se experimenta cuando observamos una pelcula de terror a solas o cuando nos sobresaltamos por un estmulo inesperado o ambos. Ahora, cuando se aplican estmulos durante la presentacin de diapositivas agradables, se observa una atenuacin signi cativa del sobresalto, lo que proporciona una medida independiente de la reactividad a eventos agradables (p. ej., Hamm et al., 1993). En ocasiones, a esto se le denomina sobresalto atenuado por placer. (Vase la gura 9.8.) Se considera que la modulacin afectiva del sobresalto ofrece una medida objetiva de reactividad emocional (p. ej., Cuthbert, Patrick y Lang, 1991; Cuthbert, Bradley y Lang, 1996).

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    La modulacin afectiva del sobresalto ha resultado ser una herramienta til para estudiar la interrelacin entre los rasgos normales de la personalidad, la emocin y los padecimientos psicopatolgicos relacionados con la misma (para una revisin de lo ante-rior, vase Grillon y Baas, 2003). Se podra esperar que los individuos ansiosos, que son ms sensibles a las amenazas, mostraran una mayor potenciacin del re ejo de sobresal-to en el contexto de los estmulos aversivos y, de hecho, es lo que se ha encontrado; as tambin, los pacientes ansiosos muestran una mayor potenciacin por temor, mientras que los psicpatas muestran una ausencia de la misma. El sobresalto potenciado por el temor se puede reducir por medio de frmacos ansiolticos. En el captulo 15 se propor-cionan ejemplos de la modulacin afectiva del re ejo de sobresalto.

  • PARTE II Enfoques

    La EMG de parpadeo tambin se utiliza ampliamente para medir un proceso neuropsico-lgico bastante distinto, a saber: la inhibicin prepulso (IPP) del re ejo de sobresalto. La IPP consiste en la reduccin de la amplitud del re ejo de sobresalto cuando el estmulo evocador del sobresalto (es decir, el pulso) se ve precedido por un estmulo dbil (es de-cir, el prepulso) a intervalos cortos de anticipacin (

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    capaz de extraer informacin importante a partir de los estmulos que bombardean a los sentidos (el captulo 16 examina el papel de este proceso en la esquizofrenia). La IPP ha atrado considerable atencin debido al hecho de que se encuentra alterada en una variedad de padecimientos clnicos (p. ej., trastorno obsesivo-compulsivo, sndrome de Tourette y enfermedad de Huntington), pero de manera ms notable en la esquizofrenia (p. ej., Braff et al., 1978; Grillon et al., 1992; Swerdlow y Geyer, 1998): se piensa que re eja una etapa inicial fundamental del procesamiento de informacin.

    A n de medir la IPP, se presentan dos tipos de ensayos: (a) un ensayo de pulso solo (p. ej., un ruido de 100 dB), y (b) un ensayo de prepulso (ruido de 85 dB) + pulso (ruido de 100 dB), separados por un intervalo de anticipacin (120 ms). Si la magnitud de la respuesta EMG para el ensayo de pulso solo fuera de 100 unidades y para el ensayo de prepulso de 50 unidades, entonces la IPP sera del 50 por ciento (es decir, una reduccin del 50% en la actividad EMG cuando se presenta el prepulso). Se toma un promedio de los dos tipos de ensayo (10 presentaciones para cada tipo de ensayo son su cientes para obtener una respuesta con able). Como en el caso de la modulacin afectiva, el estmulo acstico se presenta por medio de audfonos y el re ejo de sobresalto se mide por medio del msculo orbicular de los prpados.

    El mismo equipo se puede utilizar para la modulacin afectiva y para la IPP, e inclu-so es posible combinar estos dos procedimientos en una misma sesin experimental para analizar si la induccin de emociones in uye el grado de IPP (Hawk y Cook, 2000).

    Como se presenta en la Parte III (Aplicaciones), la IPP se utiliza ampliamente para medir un proceso neuropsicolgico fundamental implicado en las psicosis clnicas y en la vulnerabilidad al quiebre psictico de la poblacin normal. Tambin se mide con facilidad en animales inferiores, lo que permite que se lleven a cabo estudios farmacol-gicos, genticos y neuro siolgicos cuyos resultados son directamente relevantes a los seres humanos. Una de sus principales atracciones es que se puede medir fcilmente con el equipo apropiado y que es un fenmeno muy robusto.

    El costo nanciero del equipo de EMG es relativamente modesto, aunque se requie-re un alto grado de competencia tcnica para registrar, analizar e interpretar los datos en bruto. Muchos laboratorios utilizan sistemas EMG especialmente construidos, lo que reduce la demanda de competencia tcnica y estandariza procedimientos en distintos laboratorios.

    Los ojos forman parte del cerebro, por lo que los movimientos oculares (controlados por el sistema oculomotor) proporcionan una forma nica para examinar el funcionamiento cerebral. Las alteraciones de los movimientos oculares pueden indicar patologa en los circuitos que los controlan, pero tambin pueden re ejar procesos psicolgicos, como la inatencin. As, los movimientos oculares se utilizan ampliamente en neurologa y en psicologa/psiquiatra; se han utilizado extensamente para estudiar la neuropsicologa de la esquizofrenia (vase el captulo 16).

    El ojo se compone de un nmero de estructuras. El iris tiene forma de disco, est pig-mentado y cuenta con una abertura central (es decir, la pupila). La funcin del iris es con-trolar la cantidad de luz que llega a la retina, lo que se logra por medio de la alteracin del tamao de la pupila: as, la cantidad de estimulacin de la retina es proporcional al tamao de la pupila. El iris est controlado por dos msculos: a) el esfnter pupilar cierra la pupila al extender el iris (est controlado por el sistema nervioso parasimptico; vase

  • PARTE II Enfoques

    el captulo 3), y b) el dilatador de la pupila controla el tamao de la pupila por medio de la contraccin, lo que ocasiona que el iris se contraiga y que la pupila se agrande (est controlado por el sistema nervioso simptico) (Stern y Dunham, 1990).

    El sptimo nervio craneal inerva el msculo orbicular de los prpados (este msculo controla el cierre de los prpados y comnmente se mide en los estudios de modula-cin del parpadeo; vase antes). Se pueden medir tres tipos de parpadeo: a) el re ejo de sobresalto (vase antes); b) el parpadeo voluntario (p. ej., por instruccin), y (3) el parpadeo peridico (parcialmente sensible a factores ambientales como la humedad). Estos tres tipos de parpadeo se pueden diferenciar en trminos de la forma de onda que producen. Por ejemplo, los parpadeos voluntarios tienden a tener amplitudes mayores que los dems parpadeos y los prpados se cierran ms y tardan mayor tiempo. Existen diversas maneras de medir los parpadeos. Los primeros estudios utilizaban lmaciones cuadro por cuadro para grabar una imagen del ojo; el video reemplaz esta tecnologa ingeniosa aunque engorrosa. La tecnologa de video permite la identi cacin electrnica de la esclertica, el iris y la pupila: cuando se ilumina a la pupila con luz, la re exin de esta luz es ms brillante cuando procede del iris. Otros mtodos incluyen procedimientos electrooculogr cos (EOG) que consisten en electrodos que registran la posicin del ojo (ste no registra el potencial muscular, como en el caso de la EMG, sino los cambios en la diferencia del potencial elctrico entre la crnea y la retina a medida que el ojo rota), y lentes de contacto especiales. Esta discusin se centra en la tecnologa infrarroja, que rastrea la posicin del ojo y el cierre de los prpados por medio del re ejo de la luz in-frarroja.

    Existe un nmero de movimientos oculares distintos y un nmero de paradigmas expe-rimentales correspondientes a dichos movimientos. Los movimientos sacdicos se re e-ren a los rpidos saltos que da el ojo de un punto a otro; tienen el propsito de colocar la imagen de los objetos en la fvea (vase el captulo 3). Durante las scadas, la capacidad para ingresar informacin se ve notablemente atenuada (es decir, supresin sacdica). El periodo refractario (es decir, la demora mnima entre el nal de una scada y el inicio de la siguiente es de cerca de 50 ms). Un segundo tipo de movimiento es el de seguimiento (lento o suave de persecucin) en los que el ojo sigue un blanco en movimiento. El se-guimiento permite la estabilizacin de una imagen en movimiento en la retina.

    Existe una variedad de formas para medir los movimientos oculares. Por ejemplo, la oculografa infrarroja aprovecha las caractersticas de re exin de la luz infrarroja cuando se proyecta sobre el ojo (vase la gura 9.10). Se utiliza un aparato en la cabeza que contiene sensores que detectan los rayos infrarrojos re ejados por el ojo, con lo que se obtiene una medicin precisa de la posicin del mismo.

    Se realiza un promedio a partir de una serie de ensayos a n de aumentar la con a-bilidad de la medicin. El desempeo de los movimientos oculares se puede cali car de manera puramente cualitativa o cuantitativa. Por ejemplo, los cali cadores pueden indicar, en una escala, lo bien que el participante logr seguir el blanco, proporcionando una evaluacin cualitativa de su desempeo; sin embargo, ahora es ms comn utilizar medidas cuantitativas que involucran programas computacionales especialmente disea-dos que cali can los parmetros principales (p. ej., precisin y latencia de la respuesta).

    Los movimientos oculares proporcionan informacin acerca de los procesos per-ceptual, cognoscitivo y afectivo y se utilizan ampliamente en la investigacin biom-

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    dica para estudiar procesos psicolgicos (p. ej., percepcin visual) y en reas aplicadas de la psicologa (p. ej., conduccin de automviles). Adems de la neuropsicologa de padecimientos psiquitricos (p. ej., esquizofrenia), los movimientos oculares se estn utilizando para evaluar la efectividad de distintos frmacos (es decir, la efectividad de los

  • PARTE II Enfoques

    frmacos para normalizar los movimientos oculares disfuncionales con el n de regula-rizar las de ciencias neurolgicas y psicolgicas subyacentes que de inicio provocaron los movimientos oculares disfuncionales).

    La siguiente seccin se enfoca en tres tipos de movimientos oculares que se han uti-lizado de manera extensa en la investigacin experimental y clnica: a) jacin sacdica, b) seguimiento y c) antiscadas.

    La jacin visual tiene la funcin de enfocar la mirada sobre un objeto estacionario. Un ensayo de jacin sacdica inicia con la presentacin de un estmulo central sobre el que se centra el participante experimental, despus de lo cual el estmulo se mueve abruptamente a una localizacin perifrica ( gura 9.11). La tarea del participante es virar su mirada de la posicin actual a la posicin nueva. sta es una tarea fcil y a menudo se utiliza como la condicin control en la evaluacin de otros tipos de movimientos oculares.

    Los movimientos suaves o lentos de persecucin (SPEM) tienen la funcin de mantener la imagen de un objeto que se desplaza lentamente sobre la fvea ( gura 9.12). Original-mente, se utiliz un pndulo en movimiento para medir los SPEM; ahora, por lo general se utiliza una presentacin computarizada de un estmulo que imita la trayectoria de un pndulo en movimiento (esto permite tener un mejor control sobre la frecuencia de osci-lacin y la forma de onda generada).

    Un ensayo antisacdico inicia con la presentacin de un estmulo central, despus de lo cual el estmulo se desplaza a una localizacin perifrica. Pero, a diferencia de la tarea de jacin (o de scada), la tarea del participante es mover el ojo en espejo en la direc-cin opuesta al movimiento del blanco (es decir, si el blanco se desplaza a la izquierda en un ngulo visual x, el participante debe mover sus ojos a la derecha en el mismo n-gulo visual). El inters terico de la tarea radica en que requiere al menos dos procesos psicolgicos: a) la inhibicin de la respuesta sacdica preponderante (los seres humanos tenemos una tendencia natural a seguir cualquier estmulo en movimiento), y b) redirigir la mirada a la posicin en espejo del estmulo blanco ( gura 9.13).

    El desempeo en la tarea antisacdica se mide en trminos de: a) frecuencia de error (es decir, fracaso en inhibir la respuesta preponderante), y b) precisin de la respuesta

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    correcta (es decir, el grado en que el ojo imita el movimiento del blanco en espejo, en la direccin contraria).

    Tanto la tarea SPEM como la tarea antisacdica se han utilizado de manera extensa en el estudio de las bases neuropsicolgicas de la esquizofrenia; por ejemplo, los pacien-tes esquizofrnicos muestran una alta frecuencia de error en la tarea antisacdica, lo que sugiere que tienen problemas espec cos para inhibir estmulos. Estas tareas tambin se estn utilizando para medir la integridad de circuitos neurales al igual que como medi-da de funciones psicolgicas tales como atencin, memoria simultnea e inhibicin de respuestas.

    Los requisitos tcnicos para presentar los estmulos, registrar la posicin de los mo-vimientos oculares y para el anlisis de datos son mucho mayores que los que se requie-ren para la actividad de conductancia de la piel y la actividad cardiaca, adems de que se necesita una considerable capacitacin y destreza para la interpretacin de los datos en bruto (sin embargo, el costo del equipo es relativamente modesto). Por estas razones, la investigacin de movimientos oculares tpicamente se encuentra en laboratorios dedica-dos a la psico siologa.

  • PARTE II Enfoques

    Esta ltima seccin se enfoca en un paradigma experimental ampliamente utilizado en la psico siologa, a saber: el condicionamiento clsico del re ejo de parpadeo. Este pa-radigma se basa en los principios tericos del condicionamiento clsico desarrollado por Pavlov (vase el captulo 7). El condicionamiento clsico del parpadeo se utiliza extensamente por cinco razones principales: a) es tericamente sencillo y fcil de com-prender; b) es fcil de medir; c) su base neural est bien delineada; d) se puede utilizar para la comprobacin de hiptesis bajo diversas condiciones clnicas, y e) se presta a la investigacin en animales no humanos, que se pueden utilizar de forma experimental para comprobar hiptesis relacionadas con sus bases neurales.

    Existe una gran cantidad de literatura relacionada con la respuesta de la membrana nictitante (RMN) en el conejo; sta se puede condicionar a un estmulo inicialmente neu-tro (p. ej., un tono o una luz) por el apareamiento repetido entre el estmulo condicionado (EC) con un soplido de aire sobre la crnea o con un leve choque elctrico [es decir, el estmulo incondicionado (EI)]. Despus de apareamientos repetidos, aparece la respuesta condicionada (RC), que consiste en una respuesta anticipatoria (el cierre de la membra-na) al EI: la membrana se cierra ante la presentacin del EC, pero antes de la aplicacin del EI. Como con otras formas de condicionamiento clsico, la presentacin repetiti-va del EC sin la presencia del EI conduce a la extincin de la RC (vase el captulo 7).

    Se pueden manipular diversas asociaciones temporales EC-EI. En el condicionamien-to de demora, el EC permanece presente al menos hasta el inicio del EI y puede nalizar al terminar el EI. En el condicionamiento huella existe una separacin temporal entre el nal del EC y el inicio del EI. La duracin entre el inicio del EC y el inicio de EI es el intervalo entre estmulos (IEE). Se encuentran diferentes per les de RC (topografas) con distintos IEE y, de manera importante, estos per les de RC se han mapeado sobre los per les de actividad de neuronas en reas cerebrales (espec camente, el hipocampo y el cerebelo). Se ha encontrado que las lesiones del hipocampo no afectan el tiempo de las RMN con el uso del condicionamiento de demora, pero s se ha demostrado que alteran las RMN si se utiliza el condicionamiento huella. En contraste, las lesiones del cerebelo eliminan las RMN; por tanto, es posible que el cerebelo sea necesario para el condicionamiento clsico, mientras que el hipocampo sirve como modulador de la res-puesta condicionada.

    El condicionamiento del parpadeo se puede utilizar para comprobar la integridad del hipocampo y del cerebelo en los seres humanos; tambin se est utilizando para compro-bar hiptesis relacionadas con la participacin de estas estructuras en una variedad de pa-decimientos clnicos (como el autismo). El condicionamiento del parpadeo es uno de los paradigmas experimentales ms utilizados en los estudios de aprendizaje bsico, psico-farmacologa y enfermedades neurodegenerativas (p. ej., enfermedad de Alzheimer).

    El condicionamiento del parpadeo se ha utilizado de manera extensa en estudios con humanos (p. ej., para analizar el procesamiento visual en pacientes con visin ciega; vase el captulo 8). Cmo se mide el parpadeo en los seres humanos? En la actualidad existen sistemas razonablemente econmicos y poco invasivos. Por ejemplo, se puede utilizar una diadema que emplea un rayo fotoelctrico infrarrojo de baja intensidad (para medir la cantidad de luz que se re eja cuando se cierra el ojo; las RI/RC) y un tubo de soplido de aire de dimetro pequeo montado en uno de los lentes de un par de lentes de sol comunes y corrientes. Esta diadema es ligera y cmoda para el participante y admi-nistra soplidos de aire de baja presin (ste es el EI). El EC es ruido blanco presentado a travs de audfonos.

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    El condicionamiento del parpadeo humano se ha usado durante largo tiempo en el estudio de la ansiedad, la motivacin y la personalidad. Ahora se est aplicando al estu-dio de padecimientos clnicos tales como enfermedad de Alzheimer, autismo y trastorno obsesivo-compulsivo. Tal investigacin se ha hecho posible por las semejanzas en esta forma de condicionamiento a lo largo del reino animal. Los experimentos de condicio-namiento nos pueden ayudar a comprender la estructura y procesos del cerebro y, a su vez, el estudio de la estructura y procesos cerebrales nos ayudan a profundizar nuestra comprensin del condicionamiento clsico. Para dar un ejemplo, se sabe que el condi-cionamiento clsico se entorpece con la edad y que se altera signi cativamente a causa de la enfermedad de Alzheimer. Esta alteracin se debe a una insu ciencia del neuro-transmisor acetilcolina. Ahora bien, en conejos y seres humanos se puede ocasionar un detrimento experimental de acetilcolina mediante el uso del frmaco escopolamina (que bloquea la acetilcolina) y se ha encontrado que este frmaco conduce a un deterioro en el condicionamiento del parpadeo. En la actualidad, las empresas farmacuticas estn probando medicamentos intensi cadores de la cognicin en animales no humanos por medio del condicionamiento clsico; una vez que estos medicamentos se desarrollen en el laboratorio se pueden someter a prueba con seres humanos por medio del condiciona-miento del parpadeo. Mediante esta ruta se hacen posibles los nuevos descubrimientos acerca del funcionamiento cerebral y se estn desarrollando tratamientos farmacolgicos que tienen bene cios directos para el enorme nmero de enfermedades cerebrales que aquejan al ser humano.

    La psiconeuroinmunologa se ocupa de la interaccin entre procesos psicolgicos, neu-rolgicos e inmunolgicos. Aunque ste es un campo separado de investigacin especia-lizada, los anlisis psiconeuroinmunolgicos (es decir, anlisis qumicos) se utilizan en la psico siologa. Como se muestra en el captulo 6, un nmero de factores psicolgicos se encuentra asociado con el funcionamiento del sistema inmune. En la presente seccin se discute la forma en que se pueden utilizar estos anlisis para examinar los efectos de diversos tipos de manipulacin experimental de un importante componente del sistema inmune, a saber: la inmunoglobulina A secretora (IgAs; Phalipon et al., 2002; Robert-Guroff, 2000). La IgAs es la inmunoglobulina dominante que recubre las super cies mucosas (p. ej., sistema respiratorio, intestinos, boca). Es la primera lnea de defensa en contra de microorganismos, virus y bacterias patgenos. Un nivel inferior al normal de IgAs es un factor de riesgo para las enfermedades de las vas respiratorias superiores.

    La IgAs se puede medir con facilidad a partir de una muestra de saliva. El procedimiento implica la recoleccin de muestras de saliva a lo largo de un espacio de tiempo (p. ej., cada 15 minutos durante dos horas). Las muestras se toman por medio del uso de un sa-livette (es un recipiente estril) que contiene un cilindro de algodn. A los participantes se les pide que primero vacen su boca de saliva y que despus coloquen el cilindro de algodn debajo de su lengua; despus permiten que la saliva se rena debajo de su lengua sin tragar. Despus de varios minutos, se retira el cilindro, se coloca en el salivette y se almacena a bajas temperaturas (20 C) hasta su anlisis. Antes de analizarse, la muestra se descongela y la saliva se recupera mediante centrifugacin (girando la muestra a altas velocidades a 10 000 rpm (revoluciones por minuto) durante 10 minutos. Entonces se calcula la concentracin de IgAs (Clow et al., 2003). (El procedimiento preciso para el

  • PARTE II Enfoques

    clculo de la IgAs se describe en Carroll et al., 1996. Se calcula la tasa de secrecin de la IgAs: [concentracin volumen]/n [donde n es el nmero de minutos a lo largo de los cuales se ha recolectado la muestra; este clculo produce microgramos por minuto; g/minuto].)

    Como se discuti en el captulo 6, el estrs (p. ej., exmenes) y una emotividad eleva-da (inducida o basada en la personalidad) reducen los niveles de IgAs. Ahora bien, se ha mostrado que la estimulacin experimental de la corteza cerebral tambin puede modu-lar los niveles de IgAs. Estimular la corteza temporoparietooccipital izquierda y derecha por medio de la estimulacin magntica transcraneal (EMT, vase el captulo 8) conduce a efectos diferentes sobre el funcionamiento del sistema inmune, lo que sugiere cierto grado de in uencia reguladora cortical lateralizada. Espec camente, la estimulacin del hemisferio izquierdo aumenta el funcionamiento del sistema inmune; la estimulacin del hemisferio derecho suprime dicho funcionamiento; estos hallazgos son consistentes con los estudios de lesiones en ratas, en los que la extirpacin del hemisferio izquierdo trastorna el funcionamiento (Clow et al., 2003). En los seres humanos, la activacin extrema del hemisferio derecho (segn se mide mediante EEG, vase el captulo 10) ha ocurrido con niveles signi cativamente menores de actividad de clulas asesinas natura-les que en aquellos con activacin extrema del hemisferio izquierdo (Kang et al., 1991).

    Clow y colaboradores (2003) utilizaron la EMT para estimular los hemisferios dere-cho e izquierdo en das diferentes a n de examinar la in uencia de la activacin hemis-frica sobre el funcionamiento de la IgAs: un periodo corto de EMT condujo a efectos inmediatos y poco duraderos sobre la secrecin de IgAs; y, en adicin, una EMT de la corteza izquierda condujo a una regulacin ascendente de la secrecin de IgAs. Este es-tudio muestra que existen ocasiones en la psico siologa en que lo dependiente (reaccin del sistema inmune) y lo independiente (EMT) pueden ser variables siolgicas.

    La psico siologa es una parte importante de la psicologa biolgica y de la psiquiatra e incluye la electro siologa (EEG/PRE) y las tcnicas neuroimagenolgicas; a n de entrar en detalle en cuanto a estos temas, se considerarn por separado en el siguiente ca-ptulo. Tradicionalmente, la psico siologa se ha asociado con la medicin de funciones perifricas (a excepcin del EEG) a n de indiciar los procesos y eventos siolgicos, pero este enfoque se adopt ms a causa de la tecnologa disponible que por un funda-mento terico. Como se vio en el presente captulo, las medidas psico siolgicas de los sistemas perifricos siguen siendo una tcnica importante en psicologa y son de especial utilidad en el estudio de pacientes psiquitricos, en los que los procesos centrales se pueden anexar por medio de procedimientos convenientes, econmicos y bien tolerados. Por ejemplo, se sabe que la modulacin de la respuesta de parpadeo por sobresalto es sensible a: el estado emocional, procesos de atencin, novedad, estmulos de distrac-cin, sistemas centrales de neurotransmisin (p. ej., dopamina) y sntomas clnicos; es importante sealar que esta modulacin tambin se puede utilizar para evaluar las res-puestas a intervenciones teraputicas. No obstante, un problema importante con muchas mediciones perifricas (en especial AED y FC) es su relativa falta de especi cidad y a menudo no queda claro exactamente lo que se est midiendo. La aplicacin de una teo-ra rigurosa y de diseos experimentales adecuados puede reducir tales incertidumbres para proporcionarle al investigador biolgico un conjunto de procedimientos sensibles lo su cientemente poderosos para abocarse a una variedad de importantes problemas de investigacin.

  • CAPTULO 9 Psico siologa

    1. En qu forma depende la utilidad de las pruebas psico siolgicas de cuestiones bsicas de la medicin?

    2. Por qu se utilizan tan comnmente las mediciones cardiacas y electrodrmicas en los estudios de condicionamiento clsico?

    3. Cmo se utilizan los procedimientos psico siolgicos para diferenciar entre verdades y mentiras?

    4. Cmo se ha utilizado la modulacin del re ejo de parpadeo en el estudio de los procesos emocionales y cognoscitivos?

    5. Si usted quisiera medir los efectos del estrs agudo en el funcionamiento inmune, qu mediciones podra utilizar?

    1 En toda ciencia se presenta el problema de diferenciar entre los constructos tericos y los constructos operacionales (de medicin). Para que una teora se traduzca a una forma que se preste al estudio emprico, es necesario que los constructos tericos se transformen en constructos operacionales. Este proceso de constructos tericos-a-operacionales es pro-blemtico y, por lo general, lo que sucede es que los constructos operacionales tienen una serie de hiptesis relacionadas. Si no se justi can estas hiptesis operacionales, existe la posibilidad de que dicho constructo no sea adecuado para analizar el constructo terico de inters en una forma justa y adecuada. Un buen ejemplo dentro de la psico siologa es el constructo terico de la alerta: sta se ha medido a travs de diversos procesos siolgi-cos (p. ej., conductancia de la piel y frecuencia cardiaca), muchos de los cuales no estn altamente interconectados. Es por esta razn que Thayer (1989) produjo un instrumento de autoinforme para medir distintos estados de alerta.

    2 Existe una diferencia entre amplitud y magnitud. Ambos trminos se re eren a la AED mxima alcanzada, pero la magnitud se calcula que para todos los ensayos (incluyendo aquellos con una respuesta de cero), mientras que la amplitud se mide slo a partir de ensayos con una respuesta de no cero (es decir, con una respuesta al estmulo, segn la de na el experimentador). En ocasiones, se calcula la probabilidad de respuesta para medir el grado de respuestas de no cero. (En trminos formales, magnitud = amplitud probabilidad de respuesta.)

    Cacioppo, J. T., Tassinary, L. G. y Berntson, G. (eds.) (2000). Handbook of Psycho-physiology. Cambridge: Cambridge University Press.

    Ekman, P. (2001). Telling Lies: Clues to Deceit in the Marketplace, Politics and Marriage. Londres: Norton.

    Hugdahl, K. (2001). Psychophysiology: The MindBody Perspective. Cambridge, MA: Harvard University Press.