Conceptos y aplicaciones de las ciencias del ejercicio

S E C C I Ó N

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FisioloFisiología del músculogía del músculoGary R. Hunter

Después de haber leído este capítulo será capaz de• describir la macroestructura y la microestructura del músculo,

• describir la teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular,

• diferenciar los diferentes tipos de contracción muscular y

• analizar los diferentes factores que afectan la producción de fuerza.

11C A P Í T U L O

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En este capítulo se presenta una visión generalde cómo actúa el músculo para producir fuerzasa través de las articulaciones e iniciar el movi-miento. Para el diseño y aplicación de programasde entrenamiento es básico entender claramen-te la fisiología del músculo. En último término,el elemento de trabajo fundamental para el pro-fesional de la preparación física y el entrena-miento de la fuerza es la contracción muscular.Muchos sistemas de nuestro organismo (inclui-dos el aparato cardiovascular y los sistemas ner-vioso y endocrino) afectan la función muscular,pero el órgano que crea el movimiento es elmúsculo. En otras palabras, los otros sistemasafectan el rendimiento actuando sobre la fun-ción muscular.

Macroestructura y microestructura del músculo

esqueléticoCada uno de los músculos esqueléticos es un

órgano que contiene tejido muscular, tejido conec-tivo, nervios y vasos sanguíneos. Un tejido conecti-vo fibroso, o epimisio, cubre los más de 430 múscu-los esqueléticos de nuestro cuerpo. El epimisio secontinúa con los tendones en los extremos de losmúsculos (fig. 1.1). El tendón está unido al perios-tio del hueso, un tejido conectivo especializadoque recubre todos los huesos; cualquier contrac-ción del músculo causa una tracción sobre el ten-

dón y, en consecuencia, sobre el hueso. Los mús-culos de las extremidades presentan dos puntos deunión al hueso: el proximal (más cercano al tron-co) y el distal (más alejado del tronco). Los dospuntos de unión de los músculos del tronco se de-nominan superior (más cercano a la cabeza) e in-ferior (más cercano a los pies). Tradicionalmente,se denomina origen de un músculo al punto deunión proximal (más cerca del centro del cuerpo)e inserción al punto de unión distal (más alejadodel centro del cuerpo).

Las células musculares, también llamadasfibras musculares, son células largas (en algunoscasos recorren la longitud total del músculo),cilíndricas, cuyo diámetro varía entre 50 y 100μm (aproximadamente el diámetro de un cabellohumano). Estas fibras tienen muchos núcleossituados en la periferia de la célula y presentanuna apariencia estriada en la microscopia de bajaamplificación. Bajo el epimisio las fibras; se dis-ponen agrupadas en haces (fascículos) que pue-den estar formados hasta por 150 fibras; cadafascículo está cubierto por una capa de tejidoconectivo denominada perimisio. Cada fibramuscular está a su vez recubierta por una capade tejido conectivo denominada endomisio, elcual está rodeado por la membrana de la célula,o sarcolema, y se continúa con ella (36). Todaslas diferentes capas de tejido conectivo (epimi-sio, perimisio y endomisio) se continúan con eltendón, de forma que la tensión producida porcada una de las células musculares se transmiteal tendón (véase fig. 1.1).

4 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico

Miofibrilla

Sarcoplasma

Sarcolema

Núcleo

Fibra muscular aislada

Vientre muscular

Endomisio(entre fibras)

Epimisio (fascia profunda)

Perimisio

Fascículo

Tendón

Figura 1.1 Dibujo esquemático de un músculo que ilustra los tres tipos de tejido conectivo: epimisio (la capamás externa), perimisio (que envuelve cada fascículo o grupo de fibras) y endomisio (alrededor de cada fibramuscular).

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A la zona de unión entre una motoneurona(célula nerviosa) y las fibras musculares que iner-va se la denomina placa motora o, también, uniónneuromuscular (fig. 1.2). Cada célula musculartiene una sola unión neuromuscular, aunque unasola motoneurona inerva varias células muscula-res, en algunos casos hasta varios cientos de ellas.Al conjunto formado por la motoneurona y las cé-lulas musculares por ella inervadas se lo denomi-na unidad motora. Todas las fibras musculares deuna misma unidad motora se contraen simultá-neamente cuando son estimuladas por la moto-neurona.

En la figura 1.3 se presenta un esquema de laestructura interna de la fibra muscular. El sarco-plasma (citoplasma de la célula muscular) contie-ne componentes contráctiles, los cuales estáncompuestos por filamentos proteínicos, otras pro-teínas, glucógeno almacenado y partículas de gra-sa, enzimas y organelas especializadas como lamitocondria o el retículo sarcoplasmático.

Entre cientos y miles de miofibrillas (cadauna de ellas aproximadamente de 1 μm de diá-

metro, 1/100 del diámetro de un cabello) ocu-pan la mayor parte del sarcoplasma. Las miofi-brillas contienen el aparato que hace posible lacontracción de la célula muscular, el cual estácompuesto fundamentalmente por dos tipos demiofilamentos: miosina y actina. Los filamentosde miosina (filamentos gruesos de aproxima-damente 16 nm de diámetro, alrededor de1/10.000 del diámetro de un cabello) contienenhasta 200 moléculas de miosina. Las cabezasglobulares, denominadas puentes cruzados, seextienden hacia fuera desde el filamento demiosina a intervalos regulares. Los filamentosde actina (filamentos finos de aproximadamen-te 6 nm de diámetro) están compuestos por dosbandas dispuestas en doble hélice. Los filamen-tos de actina y miosina están organizados longi-tudinalmente en la unidad contráctil más peque-ña del músculo esquelético, el sarcómero. Lossarcómeros tienen alrededor de 2,2 μm de lon-gitud media en una fibra en reposo (aproxima-damente 4.500 por centímetro lineal de múscu-lo) y se encuentran a lo largo de toda la fibramuscular (29).

En la figura 1.4 se muestra la estructura yorientación de los filamentos de actina y miosi-na en el sarcómero. Los filamentos adyacentesde miosina se anclan unos a otros en la línea Msituada en el centro del sarcómero (el centro dela zona H). Los filamentos de actina se encuen-tran alineados a ambos extremos del sarcómeroy están anclados en la línea Z. Encontramos lí-neas Z dispuestas a lo largo de toda la miofibri-lla. Cada filamento de miosina está rodeado porseis filamentos de actina y, a su vez, cada fila-mento de actina está rodeado por tres filamen-tos de miosina.

Fisiología del músculo 5

Figura 1.2 Unidad motora, compuesta de unamotoneurona y de las fibras musculares por ellainervadas. En la mayoría de los casos, el número defibras musculares que encontramos en una solaunidad motora es muy superior a tres. Figura 1.3 Corte transversal de una fibra muscular.

Miofibrilla

MitocondriaTúbulo T

Vesícula terminaldel retículo

sarcoplasmático

Neurona ubicada enla zona gris de lacolumna vertebral

Axón

Músculo

Uniónneuromuscular

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La disposición de los filamentos de actina y mio-sina y de las líneas Z de los sarcómeros es lo queda al músculo esquelético su patrón de bandas cla-ras y oscuras alternadas y la apariencia estriada alser observado con el microscopio. En la banda A,de apariencia más oscura, encontramos filamen-tos de miosina, mientras que en la banda I, de apa-riencia más clara, encontramos sólo filamentos deactina (la banda I se encuentra en la zona limítro-fe entre dos sarcómeros contiguos, de forma queuna mitad de esta banda corresponde a un sarcó-mero y la otra mitad al sarcómero adyacente) (5).

La línea Z se encuentra situada en el centro de labanda I y aparece como una línea fina y oscura quediscurre de forma longitudinal a lo largo de la ban-da I. La zona H corresponde al área en el centro delsarcómero en la que sólo encontramos filamentosde miosina. Durante la contracción muscular, lazona H disminuye de tamaño a medida que los fi-lamentos de actina se deslizan sobre los filamentosde miosina hacia el centro del sarcómero. La ban-da I también se hace más estrecha a medida quelas líneas Z se desplazan hacia el centro del sarcó-mero por la tracción de los filamentos de actina.

6 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico

Sarcómero

Línea Z

Extremo dela línea Z

Zona H

Banda IBanda A

Línea M

Nivel de la zona H

Miofibrilla

Filamento de miosina(grueso)

Elementoprincipal

Estado de reposo

Cabeza

Filamento de actina(delgado)

Actina

Actina Troponina

Tropomiosina

Línea ZLínea M

Puente M

Banda ABanda I

Filamento de actinaFilamento de miosina

Miofilamentos (cortes transversales)

MiosinaPuente cruzado

Cola

Figura 1.4 Vista detallada de los filamentos de actina y miosina en el músculo esquelético. La disposición de losfilamentos de miosina (gruesos) y actina (delgados) le otorga al músculo esquelético su apariencia estriada.

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Alrededor de cada miofibrilla y en paralelo conellas encontramos un intrincado sistema de túbu-los denominado retículo sarcoplasmático, quepresenta en sus extremos unas vesículas situadaspróximas a las líneas Z (véase fig. 1.3). Estas vesí-culas sirven de lugar de almacenamiento de ionesde calcio. La regulación del calcio controla la con-tracción muscular. Los túbulos T, abreviatura detúbulos transversales, discurren de forma perpen-dicular al retículo sarcoplasmático y terminan enla zona próxima a las líneas Z, entre dos vesícu-las. Al conjunto formado por un túbulo T y dosvesículas del retículo sarcoplasmático se lo deno-mina tríada. Debido a que los túbulos T discurrenentre miofibrillas y se continúan con el sarcolemaen la superficie de la célula, la descarga de un po-tencial de acción (un impulso nervioso) alcanzacasi de forma simultánea todos los puntos en elinterior de la célula muscular en su recorrido des-de la superficie. El calcio se libera así en todo elmúsculo y causa una contracción coordinada.

Teoría de los filamentosdeslizantes de la contracción

muscularEn su forma más simple, la teoría de los fila-

mentos deslizantes indica que los filamentos deactina en cada extremo del sarcómero se deslizanhacia su centro sobre los filamentos de miosina,desplazando las líneas Z y causando así el acorta-miento de la fibra muscular (fig. 1.5). El despla-zamiento de los filamentos de actina produce dis-minución del tamaño de la zona H y de la banda I.La flexión de los puentes cruzados de los filamen-tos de miosina tirando de los filamentos de actinaes la responsable del movimiento de estos últimos.Ya que cada flexión de los puentes cruzados demiosina causa sólo un desplazamiento muy peque-ño de los filamentos de actina, es necesario que seproduzcan flexiones repetidas muy rápidas en mu-chos puentes cruzados a lo largo de todo el múscu-lo para que el movimiento sea apreciable (28).

Estado de reposo

En condiciones normales de reposo, la canti-dad de calcio presente en las miofibrillas es pe-queña (la mayoría se encuentra en el interior delas vesículas del retículo sarcoplasmático), de for-ma que sólo unos pocos puentes cruzados de mio-sina se encuentran unidos a los filamentos de ac-

tina. El músculo no genera tensión, se encuentraen estado de reposo.

Fase de acoplamiento excitación-contracción

Para que los puentes cruzados de los filamen-tos de miosina puedan flexionarse, deben unirseprimero al filamento de actina. Cuando el impul-

Fisiología del músculo 7

Banda A Banda IBanda I

Línea ZZona HLínea Z

Banda A Banda IBanda I

Línea ZZona H

Línea Z

Banda A

Línea ZLínea Z

a

b

c

Figura 1.5 Contracción de una miofibrilla. (a) En elmúsculo estirado, las bandas I y la zona H sonmayores que en reposo, y la tensión máxima que sepuede producir es menor debido a la disminuciónen el alineamiento entre los puentes cruzados de losfilamentos de miosina y los filamentos de actina. (b)Cuando el músculo se contrae (en este esquemaparcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. Lafuerza máxima potencial es elevada debido al óptimoalineamiento de los puentes cruzados de losfilamentos de miosina con los de actina. (c) Con elmúsculo completamente contraído, la tensiónmáxima potencial es baja debido a la disminución enel alineamiento entre los puentes cruzados de losfilamentos de miosina y los de actina.

La descarga de un potencial de acción de un nervio motor determina la liberación de calcio desdeel retículo sarcoplasmático en la miofibrilla, lo quegenera tensión en el músculo.

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so nervioso alcanza el retículo sarcoplasmático,se produce la liberación de los iones de calcio,que se unen a la troponina, una proteína situadaa intervalos regulares a lo largo del filamento deactina que tiene alta afinidad para los iones de cal-cio (véase fig. 1.4). La unión de la troponina conel calcio causa un cambio de conformación enotra de las proteínas musculares, la tropomiosi-na, que discurre a lo largo del filamento de actinaen el surco de la doble hélice. En este momentola cabeza del puente cruzado del filamento demiosina se une mucho más rápidamente con el fi-lamento de actina, permitiendo que se produzcala flexión del puente cruzado (6).

Fase de contracción

La energía necesaria para que se produzca laflexión del puente cruzado procede de la hidrólisis(ruptura) del adenosín trifosfato (ATP) para con-vertirse en adenosín difosfato (ADP) y fosfato, unareacción catalizada por la enzima miosín ATPasa.Para que se produzca la desunión de la cabeza delpuente cruzado del filamento de miosina con elpunto activo del filamento de actina y quede pre-parada para otro contacto es necesaria la presen-cia de otra molécula de ATP en la cabeza que sus-tituya la molécula de ADP. Esto permite que con-tinúe el proceso de la contracción (siempre quehaya calcio disponible para unirse a la troponina)o que se produzca la relajación (si no hay calciodisponible). Se puede apreciar, por tanto, que elcalcio juega un papel fundamental en la regulaciónde un gran número de acontecimientos que ocu-rren en el músculo esquelético además de la con-tracción. Entre éstos están el metabolismo oxida-tivo del glucógeno y las grasas, así como la sínte-sis y degradación proteica (21).

Fase de recarga

Sólo cuando se produce esta secuencia de acon-tecimientos –unión del calcio a la troponina, aco-plamiento del puente cruzado de miosina con laactina, flexión del puente cruzado, disociación dela actina y la miosina y el recobro de la cabeza delpuente cruzado de la cabeza de miosina– de for-ma repetida a lo largo de la fibra muscular hay unacortamiento apreciable del músculo. Esta casca-da de fenómenos se mantiene mientras haya cal-cio disponible en la miofibrilla, ATP para permitirla disociación de la miosina y la actina, y canti-dad suficiente de miosín ATPasa activa para cata-lizar la ruptura del ATP.

Fase de relajaciónLa relajación se produce cuando cesa la esti-

mulación del nervio motor. El calcio es bombea-do hacia el retículo sarcoplasmático, lo cual impi-de la unión de los filamentos de actina y miosina.La relajación se produce como consecuencia dela vuelta de los filamentos de actina y miosina asu estado de disociación.

Tipos de fibrasNo todas las fibras musculares son homogé-

neas en cuanto a sus características metabólicasy contráctiles. Se han identificado dos tipos de fi-bras musculares con características diferencia-das, las de tipo I (o de contracción lenta) y las detipo II (o de contracción rápida). Resumiendo,las fibras musculares de tipo I son resistentes a lafatiga por tener gran número de mitocondrias, al-ta actividad de las enzimas aeróbicas y densaconcentración capilar. Dentro de las fibras de ti-po II se han identificado dos subdivisiones prin-cipales, aunque algunos investigadores proponenun número mayor de subcategorías. Las fibrasmusculares de tipo IIb, o rápidas glucolíticas, sefatigan rápidamente y tienen una cantidad bas-tante pequeña de mitocondrias, baja actividad delas enzimas aeróbicas y pocos capilares. Las detipo IIa, o rápidas oxidativas, tienen algunas delas características de las de tipo I, aunque pre-sentan más mitocondrias, mayor actividad de lasenzimas aeróbicas y mayor densidad de capilaresque las de tipo IIb (14, 29).

Tipos de acción muscularLas acciones musculares concéntricas se pro-

ducen cuando la tensión total generada por todoslos puentes cruzados de un músculo es suficien-te para superar la resistencia al acortamiento.Durante la fase ascendente de un curl de bíceps,por ejemplo, los puentes cruzados del bíceps bra-quial y de otros flexores del codo superan la resis-tencia opuesta por el peso de la barra, el brazo yla mano. Las acciones musculares isométricas seproducen cuando la tensión generada por todoslos puentes cruzados es igual a la resistenciaopuesta al acortamiento, y la longitud del múscu-lo permanece relativamente constante. Esto ocu-rriría si, durante un curl de bíceps, se detuviera elmovimiento y la fuerza producida por los flexores

8 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico

El calcio y el ATP son necesarios para que seproduzca el proceso cíclico de la formación de lospuentes de actina y miosina.

Las fibras de tipo II, o de contracción rápida, soncapaces de desarrollar un nivel de fuerza mayor,especialmente en acciones musculares de velocidad másalta, que las de tipo I, también denominadas decontracción lenta.

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del codo igualara la resistencia ofrecida por la su-ma del peso de la barra, el brazo y la mano. Lasacciones musculares excéntricas se producencuando la tensión producida en los puentes cru-zados es menor que la resistencia externa, y elmúsculo aumenta su longitud a pesar de la acti-vación de la unión entre las cabezas de los puen-tes cruzados de los filamentos de miosina y losfilamentos de actina (26). Durante la fase dedescenso controlado y a baja velocidad del curlde bíceps, los puentes cruzados de los músculosflexores del codo ejercen una fuerza de magni-tud suficiente para disminuir la velocidad delmovimiento de descenso de la barra, pero insu-ficiente para detener o elevar la barra.

Producción de fuerzaEl número de puentes cruzados de miosina que

están unidos a los filamentos de actina en unmomento dado determina la magnitud de la fuer-za producida por ese músculo (33). Para poderdesarrollar programas de entrenamiento que opti-micen las mejoras del rendimiento de forma espe-cífica para cada deporte, es necesario un cono-cimiento detallado de los factores que afectan laproducción de fuerza.

Reclutamiento de unidades motorasUna mayor cantidad de calcio presente en el

interior de las miofibrillas origina mayor númerode cabezas de puentes cruzados de filamentos demiosina unidas a los filamentos de actina y, por lotanto, mayor producción de fuerza en ese múscu-lo. La cantidad de calcio liberada desde las vesí-culas del retículo sarcoplasmático está relaciona-da con la frecuencia de estimulación del músculopor parte de la motoneurona que lo inerva. Laelevación de la frecuencia de estimulación de la unidad motora aumenta la producción de fuer-za por parte de esa unidad motora. El número deunidades motoras activas puede afectar tambiénla producción de fuerza (cuanto mayor es el nú-mero de unidades motoras activas, mayor es lafuerza producida). En resumen, la producciónde fuerza por el músculo esquelético está regulada de dos formas fundamentalmente: la frecuen-cia de estimulación de las unidades motoras y elnúmero de unidades motoras activas. Es posibleque parte del incremento en la fuerza inducidopor el entrenamiento pueda atribuirse a un au-mento de la activación neuronal de las unidadesmotoras (23, 32).

Precarga

Aunque la liberación de iones de calcio y launión de los filamentos de actina y miosina se pro-ducen muy rápidamente, el proceso no ocurre deforma instantánea en todas las unidades motoras oen todas las cabezas de los puentes cruzados. Esnecesario un tiempo para que todas las potencialescabezas de los puentes cruzados de los filamentosde miosina establezcan contacto con los filamen-tos de actina. Esto significa que la producción defuerza máxima en un músculo no se produce de for-ma instantánea. En consecuencia, la producciónde fuerza máxima puede que no se produzca en lasprimeras fases de la amplitud de movimiento, es-pecialmente en los movimientos rápidos.

Debido a que para mejorar la fuerza parece serimportante realizar esfuerzos en los que se pro-duzcan tensiones elevadas, si las condiciones delentrenamiento no permiten desarrollarlas en la fa-se inicial de la amplitud de movimiento, el tiemponecesario para alcanzar niveles elevados de fuerzapuede ser mayor. Al realizar cualquier ejerciciocon pesas, el músculo produce tensiones elevadasincluso antes de que se inicie el movimiento, yaque el soportar el peso supone una acción de tipoisométrico. A este concepto se lo denomina pre-carga. Además, no puede haber movimiento hastaque la fuerza producida por los músculos supere lainercia de la barra. La precarga y la inercia aumen-tan la tensión en las fases iniciales de la amplitudde movimiento. Los aparatos de resistencia varia-ble, como los sistemas hidráulicos e isocinéticos,no suponen una carga para el músculo antes delmovimiento. Los trabajos de investigación realiza-dos al respecto parecen indicar que la precargapuede ser un elemento importante en el entrena-miento para el desarrollo de la fuerza en las fasesiniciales del movimiento, especialmente el de altasvelocidades (17, 18, 24).

Área de la sección transversalLa fuerza máxima que puede producir un múscu-

lo está en relación con el área de la sección trans-versal de ese músculo (7). Cuanto mayor es esaárea, mayor es el número de sarcómeros en parale-lo, mayor es el número de cabezas de puentes cru-zados de filamentos de miosina que pueden unirsecon moléculas de actina y mayor es el potencial pa-ra aplicar fuerza. En otras palabras, los músculosmás gruesos tienen mayor potencial para generarfuerza.

Velocidad de acortamientoPor otra parte, al aumentar el número de sar-

cómeros en serie (y por lo tanto la longitud delmúsculo) aumenta la velocidad máxima potencialde acortamiento (11). Esto es así porque todos lossarcómeros se acortan de forma casi simultánea

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La cantidad de puentes cruzados que están unidos alos filamentos de actina en un momento particulardetermina la producción de fuerza de ese músculo.

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(es decir, el acortamiento del músculo producidopor dos sarcómeros en serie es el doble del quepuede producir un solo sarcómero en el mismoespacio de tiempo). Los músculos más largos, altener más sarcómeros en serie, tienen un poten-cial mayor para producir contracciones rápidas.

Además, la producción de fuerza está inversa-mente relacionada con la velocidad de acorta-miento durante las acciones concéntricas (fig.1.6); en otras palabras, durante los movimientosmás rápidos la fuerza que se puede producir esmenor, y cuando se levantan cargas más pesadasel movimiento es más lento (10). Esto se debeprobablemente al menor número de contactosestablecidos entre los puentes cruzados de miosi-na y los filamentos de actina a medida que la velo-cidad de acortamiento aumenta (6).

La relación es diferente para las acciones ex-céntricas. A medida que aumenta la velocidad delas acciones excéntricas, aumenta la fuerza máxi-ma generada. La fuerza máxima que se puedeproducir durante acciones excéntricas suele ser120 a 160% superior a la que se puede producirdurante acciones concéntricas (15). Esto significaque cuando en el entrenamiento se utilizan accio-nes excéntricas, para conseguir una sobrecarga setienen que utilizar resistencias muy elevadas, pe-ro cuando el objetivo es trabajar acciones explo-sivas concéntricas puede ser más adecuado utili-zar resistencias relativamente pequeñas.

Ángulo de penaciónNo todos los músculos presentan los sarcómeros

alineados en paralelo con el eje longitudinal delmúsculo (26, 27). Los que tienen las fibras muscu-lares alineadas de forma oblicua con el tendón sedenominan músculos peniformes (figs. 1.7b y c), yel ángulo de penación con el tendón puede condi-cionar el número de sarcómeros por área de sec-ción transversal y, por lo tanto, a la fuerza máxima

que se puede producir. Cualquier factor que altereel ángulo de penación afecta por lo tanto la veloci-dad y la fuerza de acortamiento, siempre y cuandose mantenga constante el área de sección transver-sal. Los músculos con mayor ángulo de penación(fibras musculares con mayor ángulo con respectoal eje del tendón) tienen más sarcómeros en para-lelo y menos en serie; están, por lo tanto, más ca-pacitados para generar fuerza, pero la velocidadmáxima de acortamiento es menor que la de losmúsculos con menos ángulo de penación (31). Elángulo de penación de un mismo músculo puedevariar, dependiendo de factores hereditarios o in-cluso del entrenamiento, lo cual podría ayudar aexplicar algunas de las diferencias observadas enfuerza y velocidad entre sujetos que parecen tenermúsculos del mismo volumen.

Sarcómeros y longitud del músculoEl número de cabezas de puentes cruzados de

miosina que pueden alinearse con los puntos acti-vos de los filamentos de actina en un momentodado depende de la longitud relativa del sarcóme-ro o de la longitud relativa (porcentaje de con-tracción) del músculo. Cuando un sarcómero estámuy acortado, la fuerza máxima que puede pro-ducir está reducida porque los filamentos de acti-na se solapan y es menor el número de sus puntosactivos disponibles para contactar con los puentescruzados de los filamentos de miosina. Cuando unsarcómero está estirado, la fuerza máxima quepuede generar también está reducida porque lospuntos activos de los filamentos de actina estánfuera del alcance de las cabezas de los puentescruzados de los filamentos de miosina. Pero cuan-do el sarcómero se encuentra en su longitud apro-ximada de reposo, el número de cabezas de puen-

10 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico

Figura 1.6 Curva fuerza-velocidad para las accionesexcéntricas y concéntricas.De “Force-Velocity Relationship in Human Elbow Flexors andExtensors” por K. Jorgensen. En Biomechanics V-A (p. 147),editado por P.V. Komi, 1976. Baltimore: University Park Press.

�360 �180 360Velocidad angular de la articulación (grados/segundo)

1800

30

60

120

Excéntrica Concéntrica

Momento (N � m)

Isométrica

Flexores

Extensores

Figura 1.7 Tres de las posibles disposiciones de lasfibras musculares. (a) Las fibras están en paralelocon respecto al tendón. (b) Músculo unipeniforme.Un grupo de fibras musculares forman un ángulooblicuo con respecto al tendón. (c) Músculobipeniforme. Las fibras musculares de ambos ladosdel músculo están alineadas en un ángulo oblicuocon respecto al tendón.

a b c

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