Composición faunística y dinámica poblacional de los...

Anales de Biología 38: 37-61, 2016 ARTÍCULODOI: http://dx.doi.org/10.6018/analesbio.38.04

Composición faunística y dinámica poblacional de losCulicoides (Diptera: Ceratopogonidae) de Castilla-La Mancha

Pedro María Alarcón-Elbal1, Rosa Estrada2, Víctor Jesús Carmona-Salido2, Carlos Calvete3 & Javier Lucientes2

1 Universidad Agroforestal Fernando Arturo de Meriño (UAFAM) de Jarabacoa, República Dominicana.2 Departamento de Patología Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Zaragoza, España.3 Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria de Aragón (CITA). Zaragoza, España.

Resumen

CorrespondenciaPM. Alarcón-ElbalE-mail: [email protected]: 13 octubre 2015Aceptado: 17 marzo 2016Publicado on-line: 29 abril 2016

Un total de 21 especies del género Culicoides Latreille, 1809 (Dip-tera: Ceratopogonidae) han sido identificadas dentro del ProgramaNacional de Vigilancia Entomológica frente a la Lengua Azul enCastilla-La Mancha durante el periodo 2007-2009, de las cuales 10son nuevas citas para la comunidad autónoma. Se ha llevado acabo una descripción y discusión detalladas de la variación espa-cial y temporal de las especies mamófilas y/o generalistas másabundantemente capturadas, siendo éstas C. imicola, complejo C.obsoletus, C. circumscriptus, C. newsteadi, C. pulicaris, C. puncta-tus, C. nubeculosus y C. parroti. Asimismo, se aportan datos sobrelas diferencias en la proporción de sexos y el estado gonotróficoentre los diferentes taxones.

Palabras clave: Diptera, Ceratopogonidae, Culicoides, Vector, Lenguaazul, Castilla-La Mancha, España.

Abstract

Faunistic composition and population dynamic of Culicoides bitingmidges (Diptera: Ceratopogonidae) from Castile-La Mancha

Framed into the National Bluetongue Entomological SurveillanceProgram in Castile-La Mancha, 21 species of the genus CulicoidesLatreille, 1809 (Diptera: Ceratopogonidae) has been identified inthe 2007-2009 period, of which 10 are new records for theautonomous community. A detailed description and discussion ofthe spatial and temporal variation of mammal and/or generalistfeeders more abundantly captured was undertaken, being these C.imicola, C. obsoletus complex, C. circumscriptus, C. newsteadi, C.pulicaris, C. punctatus, C. nubeculosus and C. parroti. In addition,data on differences in sex ratio and gonotrophic state between taxaare given.

Key words: Diptera, Ceratopogonidae, Culicoides, Vector-borne,Bluetongue, Castile-La Mancha, Spain.

38 PM. Alarcón-Elbal et al. Anales de Biología 38, 2016

Introducción

Los Culicoides Latreile, 1809 son dípteros hema-tófagos mundialmente conocidos por su capacidadpara trasmitir un elevado número de patógenos(virus, protozoos y nematodos) que pueden tenerun notable impacto sanitario, causando enferme-dad en las personas, pero sobre todo en los anima-les domésticos y salvajes, especialmente en mamí-feros ungulados (Borkent 2004).

El gran interés veterinario que estos insectostienen en la transmisión de virus causantes deenfermedades al ganado es la razón principal porla cual el conocimiento de este grupo ha avanzadosobremanera en las últimas décadas. Enfermeda-des como la lengua azul o la peste equina afri-cana, clásicamente vehiculadas por Culicoides,representan una repercusión sanitaria y económicade enormes proporciones (Sánchez Murillo et al.2013). Las patologías de afección ganadera redu-cen la producción y la productividad, perturban elcomercio, las economías locales y regionales yexacerban la pobreza. En el ámbito biológico, lospatógenos compiten por el potencial productivode los animales y reducen la proporción quepuede ser empleada para usos humanos (FAO2009).

Los primeros registros de lengua azul enEspaña se remontan a mediados del siglo pasado,con el primer brote conocido datado el 6 de agostode 1956 en Badajoz, procedente de un brote dePortugal (Ortega et al. 1999a). La enfermedad,que fue erradicada gracias a las labores de desin-fección y vacunación en el año 1960, pudohaberse extendido desde Marruecos a Portugal yal sur de España a través del viento, expandién-dose por las provincias cercanas (Sellers et al.1978). La aparición en 2000 y 2003 de nuevosbrotes en las Islas Baleares tras una ausencia de40 años (Miranda et al. 2003), pero sobre todo en2004 en Andalucía (MAPA 2004), motivaron porparte del, entonces, Ministerio de Agricultura,Pesca y Alimentación, la creación y puesta enmarcha del Programa Nacional de VigilanciaSerológica y Entomológica. Este programa con-taba con tres aspectos básicos: la vigilancia sero-lógica y virológica, las inspecciones clínicas enlas explotaciones de ganado ovino y el estudioentomológico.

El presente trabajo analiza los resultados obte-nidos por el Programa Nacional de VigilanciaEntomológica de la Lengua Azul en Castilla-La

Mancha, proporcionando información de granvalor acerca de las especies de Culicoides presen-tes en esta comunidad autónoma, especialmentelas mamófilas y/o generalistas más abundantes,dada su relevancia en la transmisión de patógenosal ganado.

Material y métodos

Con una extensión superficial de 79.462 km2,Castilla-La Mancha representa el 15,7 % de la ex-tensión del territorio nacional y ocupa fundamen-talmente la submeseta sur de la península ibéricay parte de los sistemas montañosos que delimitanen gran medida su perímetro, siendo la comunidadautónoma biogeográficamente más diversa.

Enmarcados dentro del Programa Nacional deVigilancia Entomológica, para la monitorizaciónse dividió España en cuadrículas de 50 km delado. Posteriormente, para el estudio en dichacomunidad autónoma, se eligieron tres estacionespor provincia situadas en diferentes cuadrículas,sumando un total de 15, procurando abarcar elmáximo territorio y con características geofísicasbien diferenciadas entre ellas, a fin de contar conla mayor variabilidad posible (Fig. 1). Se realiza-ron muestreos periódicos e ininterrumpidos desdeel 2 de enero de 2007 al 28 de diciembre de 2009mediante el uso de trampas tipo CDC MiniatureBlacklight (UV) trap (Modelo 512; John W. HockCompany, Gainesville, Florida, USA). Las tram-pas se pusieron en funcionamiento un día porsemana, actuando desde el anochecer hasta elamanecer y siempre colocadas en lugares favora-bles de albergar Culicoides, en el exterior de lasinstalaciones ganaderas de rumiantes o zonas dealta carga ganadera de especies susceptibles, entre5-8 m del lugar donde se encontraban los anima-les.

La identificación taxonómica se realizó mediantevisualización directa del patrón alar con una lupabinocular, atendiendo a la clave de Rawlings(1996). Este patrón es el carácter más importanteen los Culicoides, bastando con su estudio para lo-grar la diferenciación de muchas especies, aunqueen otras pueden presentarse ciertas complicacio-nes. Este hecho, condicionado en gran medida porla existencia de especies con patrones alares pocoaparentes, hizo necesario el montaje de estos indi-viduos en preparaciones para su examen al mi-croscopio, recurriendo al trabajo de Delécolle

Anales de Biología 38, 2016 Culicoides de Castilla-La Mancha 39

Figura 1. Área de estudio y estaciones de muestreo.

Figure 1. Study area and sampling locations.

(1985) para la identificación de los ejemplares. Enel caso particular de Culicoides obsoletus (Mei-gen, 1818) y Culicoides scoticus Downes & Ket-tle, 1952, las hembras son morfológicamente tansimilares que resulta muy complicado discriminarentre ambas especies con total seguridad, no asílos machos, cuya discriminación puede llevarse acabo mediante el estudio de su genitalia. Teniendoen cuenta las particularidades del Programa de Vi-gilancia Entomológica y la necesidad de identifi-car con rapidez los vectores, asumiendo al mismotiempo una trascendencia vectorial similar paralas dos especies del subgénero Avaritia Fox, 1955,y siendo además las hembras las que se captura-ron mayoritariamente, ambas se agruparon con-juntamente en el complejo Culicoides obsoletus,también nombrado como C. obsoletus s.l. en oca-siones. Para la determinación del estado gonotró-fico de cada individuo se recurrió a la observacióndirecta de la pigmentación abdominal atendiendoa los criterios de Dyce (1969), que distingue nulí-paras de paras o paridas.

Para el estudio de la distribución temporal delos Culicoides mamófilos y/o generalistas, con elobjetivo de representar con fiabilidad los valoresmedios de abundancia de las especies capturadas,se recurrió a la técnica estadística de remuestreoconocida como “bootstrap” o “bootstrapping”. Seutilizó dicho algoritmo para calcular tanto lamedia aritmética como el IC del 95 %, obteniendouna muestra correspondiente a la realización de

n=1.000 réplicas aleatorias independientementedistribuidas.

Resultados y discusión

Composición de la comunidad deCulicoides de Castilla-La Mancha

Composición faunística

Se recogieron 2.340 muestras durante el periodode estudio y, tras su procesamiento, se identifica-ron un total de 82.181 individuos del género Culi-coides, con una media de 32,02 (± 121,43 SD)ejemplares por muestra. El trabajo de identifica-ción taxonómica proporcionó un resultado final de21 especies pertenecientes a 6 subgéneros, todasellas incluidas en el catálogo nacional (Alarcón-Elbal & Lucientes 2012). Durán (2012) obtuvo untotal de 8 especies y 5 complejos específicos enun estudio realizado entre 2009-2010 en Castilla-La Mancha en zonas no ganaderas, si bien no cap-turó dos de las especies más relevantes en la trans-misión de virus al ganado como son C. obsoletusy Culicoides imicola Kieffer, 1913, las cuales síhabían sido reportadas con anterioridad en la co-munidad (Calvete et al. 2008). Además, describióla presencia del complejo Culicoides odibilis(como tal la especie, Culicoides odibilis Austen,1921, es un sinónimo obsoleto de Culicoides fes-tivipennis Kieffer, 1914), complejo Culicoidessphagnumensis, complejo Culicoides similis


(como tal, la especie Culicoides similis Carter, In-gram & Macfie, 1920, es un sinónimo obsoleto deCulicoides chiopterus (Meigen, 1830)), complejoCulicoides fascipennis y complejo Culicoides si-mulator, sin hacer referencia a las especies sensustricto, por lo que consideramos que éstos son da-tos que deben manejarse con cierta precaución.Por tanto y teniendo en cuenta lo anteriormenteexpuesto, el presente trabajo aporta, desde un pun-to de vista faunístico, 10 nuevas citas para la co-munidad castellano-manchega, aumentando hasta25 el número de taxones que se han citado en estaregión (Tabla 1).

A este respecto, son pocas las comunidadesautónomas españolas que han estudiado la diversi-dad de estos dípteros dentro de sus límites territo-riales. En Andalucía, Ortega et al. (1999a, 1999b)investigaron la dinámica poblacional de las espe-cies de mayor interés vectorial, aunque no profun-dizaron sobre la biodiversidad del grupo en gene-ral. De entre los estudios recientes con un mayornúmero de especies catalogadas por región seencuentran el de Talavera et al. (2011), que cifra-

ron en 53 las especies presentes en Cataluña, y elde González et al. (2013a), que enumeraron 52especies para el País Vasco. Extremadura es unacomunidad donde estos ceratopogónidos han sidoobjeto de estudio durante décadas, citándose hastala fecha 28 especies (Sánchez Murillo et al. 2013,2015). Por su parte, durante el periodo 2005-2010se identificaron 19 taxones en Aragón (Estrada etal. 2013).

La mayoría de las especies capturadas duranteel estudio presentan, teóricamente, unos hábitosalimenticios o bien ornitófilos, o bien poco cono-cidos, debido a la escasez de estudios previos rea-lizados en este sentido. Culicoides univitattusVimmer, 1932 y C. festivipennis son ejemplos deespecies marcadamente ornitófilas. Kitaoka &Morii (1963) observaron en Japón que esta últimase alimentaba mayoritariamente de aves de corraly raramente de ganado, siendo considerada sospe-chosa como vector de Leucocytozoon caulleryiMathis & Leger, 1909, uno de los más importan-tes protozoos en aves, aunque también se haencontrado recientemente alimentándose sobre

SUBGÉNERO ESPECIE PRIMERA CITA EN C-LM ∑ %

Avaritia Fox, 1955

C. imicola Kieffer, 1913 *C. obsoletus (Meigen, 1818) *C. scoticus Downes & Kettle, 1952*C. chiopterus (Meigen, 1830)

Ortega et al. (1998)Ortega et al. (1998), como grupo ObsoletusOrtega et al. (1998), como grupo Obsoletus

Durán (2012), como C. similis s.l.

27.401

5.092

-

33,3

6,2

-

Beltranmyia Vargas, 1953

C. circumscriptus Kieffer, 1918 *C. sphagnumensis Williams, 1955

Durán (2012)Durán (2012), como C. sphagnumensis s.l.

7.700-

9,4-

Culicoides Latreille, 1809

C. fagineus Edwards, 1939 †C. newsteadi Austen, 1921 *C. pulicaris (Linnaeus, 1758) *C. punctatus (Meigen, 1804) *

Presente trabajoDurán (2012)

Ortega et al. (1998), como grupo PulicarisOrtega et al. (1998), como grupo Pulicaris

710.3576.415

16.976

<0,112,67,8

20,6

Monoculicoides Khalaf, 1954

C. nubeculosus (Meigen, 1830) † *C. parroti Kieffer, 1922 *C. puncticollis (Becker, 1903) †

Presente trabajoDurán (2012)

Presente trabajo

1.19425219

1,40,3

<0,1

Oecacta Poey, 1853

C. brunnicans Edwards, 1939 †C. festivipennis Kieffer, 1914C. jumineri Callot & Kremer, 1969 †C. kurensis Dzhafarov, 1960 †C. maritimus Kieffer, 1924 †C. pictipennis Staeger, 1839 †C. shaklawensis Khalaf, 1957C. simulator Edwards, 1939C. univitattus Vimmer, 1932

Presente trabajoDurán (2012), como C. odibilis s.l.

Presente trabajoPresente trabajoPresente trabajoPresente trabajo

Durán (2012)Durán (2012), como C. simulator s.l.

Durán (2012)

332.066

541.544107185

--

2.322

<0,12,5

<0,11,90,10,2--

2,9

Silvaticulicoides Glukhova, 1972

C. achrayi Kettle & Lawson, 1955 †C. fascipennis (Staeger, 1839)C. pallidicornis Kieffer, 1919 †

Presente trabajoDurán (2012), como C. fascipennis s.l.

Presente trabajo

2144

239

0,3<0,10,3

Tabla 1. Lista de especies de Culicoides presentes en Castilla-La Mancha, donde las especies colectadas durante el presente estudio aparecenen negrita. El símbolo (†) indica aquellas que representan una primera cita para la comunidad y el símbolo (*) muestra las especies sobre lasque se ha centrado el grueso del estudio.

Table 1. List of species of Culicoides biting midges found in Castile-La Mancha, appearing the species collected during this study in bold.The symbol (†) indicates those that are first record for the community and the symbol (*) shows the species on which it has focused the bulkof the study.


ganado ovino (Garros et al. 2011). Con respecto alresto, poco se conoce sobre las preferencias trófi-cas de Culicoides fagineus Edwards, 1939, Culi-coides jumineri Callot & Kremer, 1969, Culicoi-des kurensis Dzhafarov, 1960, Culicoides mariti-mus Kieffer, 1924, Culicoides pictipennis Staeger,1839, Culicoides achrayi Kettle & Lawson, 1955,Culicoides fascipennis (Staeger, 1839) y Culicoi-des pallidicornis Kieffer, 1919, aunque estudiosrecientes que han analizado las fuentes de alimen-tación mediante técnicas de PCR han ayudado aahondar en el conocimiento de algunas de estasespecies (Slama et al. 2015, Hadj-Henni et al.2015). Por su parte, Culicoides puncticollis (Bec-ker, 1903) y Culicoides brunnicans Edwards,1939 están vinculadas al ganado ovino y bovino(Ninio et al. 2011), pero sus capturas han sidomuy puntuales e incluso anecdóticas. Las especiesen las cuales se ha basado el grueso del estudioson aquellas eminentemente mamófilas y/o gene-ralistas y potenciales vectores de enfermedades alganado, con o sin importancia médico-veterinariaconocida, con una presencia representativa enCastilla-La Mancha, siendo éstas C. imicola, com-plejo C. obsoletus, Culicoides circumscriptusKieffer, 1918, Culicoides newsteadi Austen, 1921,Culicoides pulicaris (Linnaeus, 1758), Culicoidespunctatus (Meigen, 1804), Culicoides nubeculo-sus (Meigen, 1830) y Culicoides parroti Kieffer,1922. En el caso concreto de C. circumscriptus,hay referencias que señalan a esta especie comoornitófila (Foxi & Delrio 2010, Braverman et al.2012), sin embargo también se ha comprobadoque puede alimentarse de mamíferos, concreta-mente del ser humano (Lassen et al. 2012, Slamaet al. 2015), por lo que es necesario tenerla encuenta como picador oportunista y potencial vec-tor puente.

La especie más abundantemente colectadadurante el periodo de muestreo fue C. imicola,sumando la cantidad de 27.401 ejemplares yrepresentando exactamente un tercio (33,3 %) deltotal contabilizado en el estudio. De hecho, el datopuntualmente más destacado durante el estudiofue el registrado durante 2007 en Belvís de laJara, donde se colectaron 7.363 ejemplares perte-necientes a esta especie. Tras ésta, se encuentranC. punctatus con 16.976 ejemplares (20,6 %), C.newsteadi con 10.357 (12,6 %), C. circumscriptuscon 7.700 (9,4 %), C. pulicaris con 6.415 (7,8 %)

y el complejo C. obsoletus con 5.092 (6,2 %). Porúltimo, C. nubeculosus con 1.194 ejemplares (1,4%) y C. parroti con 252 (0,3 %) son, con diferen-cia, las especies con un número de capturas másexiguo. En suma, el número de individuos captu-rados perteneciente a estos 8 taxones supuso el91,7 % del porcentaje total. La cantidad de indivi-duos capturados por especie, año y estación y lafrecuencia de capturas (%) se presentan en la tabla2 y figura 2, respectivamente.

Distribución geográfica

En relación con el trabajo realizado por Durán(2012) en zonas no ganaderas, es interesante co-mentar las diferencias que existen en cuanto a laabundancia de las especies. Este autor realizó unestudio durante tres periodos diferentes con el finde cubrir aquellos meses en donde se producenmáximos poblacionales de Culicoides spp. en lacuenca Mediterránea, según Ortega et al. (1998).El estudio reveló que la abundancia de los dosprincipales vectores de la lengua azul en Europa(C. imicola y complejo C. obsoletus) es muy bajaen localidades no ganaderas en una región dondeambas especies son abundantes en explotacionesganaderas, hasta el punto de no colectar ningúnindividuo durante el estudio. Al comparar nuestrosdatos con el trabajo de Durán (2012) y teniendoen cuenta las marcadas diferencias entre ambosestudios, C. punctatus apareció siempre como unaespecie muy abundante en la comunidad caste-llano-manchega, si bien en ausencia de C. obsole-tus y C. imicola los porcentajes de este autor fue-ron más elevados (34,6 % > 20,6 %). En cuanto alresto de especies encontradas que comparten am-bos estudios, la diferencia en los porcentajes sesuavizó, apareciendo bastante parejos: C. cir-cumscriptus (13,4 % > 9,4 %), C. newsteadi (11,7% <12,6 %) y C. pulicaris (13,4 % > 7,8 %). Elporcentaje de abundancia para C. parroti fue me-nor que la unidad en ambos estudios.

A escala temporal, fue durante el año 2007cuando se recogieron la mayor parte de las captu-ras, sumando 51.117 individuos de todas las espe-cies (con independencia de sus preferencias trófi-cas) colectadas, un 62,2 % del total de los tresaños. En 2008 este número descendió a 16.774(20,4 %), tendencia que se mantuvo también en2009, bajando esta cifra hasta los 14.290 ejempla-res totales (17,4 %).

En términos espaciales, fue claramente la pro-


vincia de Toledo la que ocupó el primer lugar encuanto a cantidad de Culicoides capturados. Conun total de 51.725 ejemplares (62,9 %), le siguióCiudad Real con 10.979 (13,3 %), Guadalajaracon 10.317 (12,5 %), Albacete con 7.724 (9,4 %)y por último Cuenca, con tan solo 1.436 ejempla-res (1,9 %). La estación de muestreo con elnúmero más elevado de capturas fue Villanueva

de Alcardete (21.289), seguida de la también tole-dana Belvís de la Jara (20.826). Entre estas dospoblaciones sumaron más de la mitad (51,2 %) delos Culicoides capturados en las 15 estaciones. Encontraposición, la ciudadrrealeña Argamasilla delAlba fue la estación con un número más reducidode capturas con tan solo 171, apenas un 0,2 % deltotal.

Figura 2. Frecuencia de captura ( %) de las diferentes especies de Culicoides (mamófilos y/o generalistas más abundantes) en las estacionesde muestreo de Castilla-La Mancha.

Figure 2. Frequency of capture ( %) of different species of Culicoides biting midges (mammal and/or generalist feeders more abundant) insampling locations of Castile-La Mancha.


C.

imic

ola

C.

ob

so

letu

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.l.

C.

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C.

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un

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C.

nu

be

cu

los

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C.

pa

rro

ti

2007

2008

2009

2007

2008

2009

2007

2008

2009

2007

2008

2009

2007

2008

2009

2007

2008

2009

2007

2008

2009

2007

2008

2009

2007

2008

2009

Σ

❶①

11

2234

136

749

228

279

318

652

3155

065

121.

05

973

119

627

822

20

313

320

541

344.

91

8

10.317

②0

10

711

100

116

115

9230

10

5312

019

10

00

00

01

010

560

③0

00

467

204

129

012

885

122

309

975

181

106

972

205

154

220

10

33

038

033

4.8

39

❷④

41

441

4010

00

37

1237

425

815

110

560

00

01

00

21

854

2

1.436

⑤1

00

922

966

13

122

1526

389

715

515

734

00

00

00

01

177

5

⑥0

00

05

10

20

52

1325

00

257

340

00

00

00

00

119

❸⑦

1.9

70

314

916

01

37

00

1.4

09

1411

231

70

628

00

580

00

40

012

12

4.5

08

7.724

⑧53

749

80

4429

116

753

80

145

380

227

165

211

010

44

149

02

290

193

520

2.9

44

⑨32

12

970

13

12

981

03

00

280

20

00

00

01

00

272

❹

⑩1

25

02

03

32

21

919

00

7810

180

10

10

00

113

171

10.979

980

401

941

012

1323

225

112

657

336

334

320

557

4141

169

573

3827

21

2953

3867

65.

94

2

2.3

49

180

492

133

93

2717

1.0

49

112

372

60

213

460

01

01

07

126

128

4.8

66

❺⑬

3.2

34

681

352.

18

615

48

1.7

45

439

761.

00

586

211

91.

88

331

42

6.2

16

1.0

68

997

1138

00

00

2412

180

21.2

89

51.725

⑭7.

36

32.

52

32.

47

714

234

7574

483

380

952

830

110

820

338

924

1.3

93

423

220

00

721

07

562

123

1.4

00

20.8

26

⑮1.

33

359

558

231

138

773

687

171

628

209

124

305

181

1052

244

769

3714

781

04

1.2

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Proporción de sexos y estados gonotróficos

En relación a la proporción de sexos, la prevalen-cia de las hembras sobre los machos en las captu-ras fue prácticamente constante durante el estudio,en mayor o menor proporción según la especie, sibien las especies menos frecuentes presentaronuna proporción de machos más elevada e inclusosuperior a la de hembras, como en el caso de C.parroti, con un 59,7 %. Por el contrario, la especiecon el porcentaje más bajo de machos fue C.newsteadi con un 1,1 %. La proporción total demachos capturados en el presente estudio fue de4,6 %, mientras que los porcentajes según los es-tados gonotróficos de las hembras se repartieronen 7,3 % para las hembras grávidas, 18,7 % paralas nulíparas y 69,4 % para las paras, siendo esteúltimo grupo el más abundante de todos con dife-rencia (Fig. 3).

Las trampas de luz atraen principalmente ahembras nulíparas y paras (Venter et al. 2009a),que son las que acuden a las zonas donde están losanimales con el propósito de nutrirse de sangre(del Río 2012), mientras que los machos no sonhematófagos y normalmente mueren poco despuésde copular (Archana et al. 2014). Los métodos decaptura que utilizan un componente lumínicocomo atrayente capturan predominantementehembras, con una proporción de machos del 0 al 5%, aunque generalmente esta proporción sueleestar más acotada entre el 0 y el 2 % (Venter et al.2009ab, Schulz 2012). Los resultados se ajustarona otros muchos tanto a nivel nacional (del Río2012, González 2014), como internacional (Foxiet al. 2011), en los cuales parece claro el hecho deque estas fuentes de luz atraen primordialmente ahembras (Venter & Hermanides 2006), aunquetambién se ha especulado con el hecho de que losmachos recorren distancias mucho más cortas(Mullen 2009). Otras técnicas de captura, comolas trampas de emergencia, cuyo diseño permitecapturar a los adultos inmediatamente después desu eclosión, muestran una proporción de sexosmás equilibrada y realista (González 2014). Existemuy poca información sobre la variabilidad en larespuesta al estímulo lumínico de las trampas enfunción del estado gonotrófico del insecto, o elefecto que puede tener la proximidad de los ani-males o los hábitos que adquieren los Culicoidesuna vez se ha modificado su estado gonotrófico y,por tanto, su fisiología. Sin embargo, se conoceque las capturas elevadas de hembras nulíparas en

comparación con las de hembras paras son indica-tivo del inicio del crecimiento poblacional deadultos. A medida que llega el invierno, el ciclobiológico de los Culicoides se ralentiza a causa delas bajas temperaturas, se detecta una mayor pro-porción de hembras paras, y la población envejecerápidamente (Lysyk & Danyk 2007).

Figura 3. Proporciones totales de machos y hembras, clasificadassegún estado gonotrófico.

Figure 3. Total proportions of males and females classifiedaccording gonotrophic state.

Estudio de la dinámica poblacional de losCulicoides mamófilos de Castilla-La Mancha

Desde un punto de vista cuantitativo, la abundan-cia observada de cada especie cambió considera-blemente en el espacio y en el tiempo. Determina-das especies presentaron una ubiquidad y abun-dancia notables que, además, se mantuvieron en eltiempo, como es el caso de C. punctatus. Otrasaparecieron puntualmente y en bajas cantidades,rara vez superando los 100 individuos por año yestación, como C. parroti. Otras especies se cir-cunscribieron a determinadas zonas, como C. imi-cola, que se presentó sobre todo en las estacionesde la vertiente sudoeste de la comunidad, o elcomplejo C. obsoletus, que apareció en mayor nú-mero en las estaciones más septentrionales. Laabundancia observada y la distribución de las es-pecies de Culicoides mamófilos de Castilla-LaMancha durante el periodo 2007-2009 puede vi-sualizarse en la figura 4.


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Culicoides imicola Kieffer, 1913

Los datos coinciden con los apuntados por Lu-cientes et al. (2008), que describieron densidadeselevadas de este vector principalmente en las pro-vincias de Ciudad Real y Toledo, mientras que laausencia de capturas en el estudio de Durán(2012) en zonas no ganaderas de Castilla-La Man-cha hizo imposible cualquier comparación en rela-ción a esta especie. En el presente estudio, C. imi-cola fue la especie capturada en mayor abundan-cia, representando exactamente el 33,3 % del totalde los ejemplares contabilizados. Los resultadosde la densidad y distribución confirman a esta es-pecie como la más frecuente en la zona sur de Es-paña (Mellor et al. 1985, Ortega et al. 1999a, Or-tega et al. 1999b, Mellor & Wittmann 2002, Pérezet al. 2012), aunque también se ha encontradopuntualmente a nivel levantino en Almería, Mur-cia o Alicante (Lucientes et al. 2005). En las IslasBaleares, se detectó en 2001, tras el brote de len-gua azul acontecido en septiembre del año 2000en Mallorca y Menorca y, desde entonces, el díp-tero se ha consolidado, obteniéndose capturas du-rante todo el año (Miranda et al. 2003). Los datoshistóricos recogidos en el programa de vigilanciacorroboran cierta expansión hacia el norte, pues sehan llegado a registrar capturas puntuales en Gali-cia, Castilla y León, Navarra y Aragón (Lucienteset al. 2008). En Cataluña, la especie se detectó en2001 (Sarto i Monteys & Saiz-Ardanaz 2003). Enel periodo del 2003 al 2007 experimentó una granexpansión, aumentando su distribución geográficae incrementando su abundancia en lugares dondeya estaba presente, siendo ésta una muestra másdel aumento en su rango de distribución originaldesde el sur del territorio nacional (Pagès 2010).En el País Vasco, su presencia es meramente anec-dótica en Guipúzcoa y Vizcaya (González 2014).

Los gráficos de la dinámica temporal de laespecie en el conjunto de las estaciones evidencia-ron un periodo de actividad comprendido entreabril y noviembre, con picos poblacionales en losmeses de junio y septiembre-octubre, muy marca-dos en 2007 pero también presentes en 2008, sibien en 2009 no se observó el primero de estosdos incrementos poblacionales anuales. No seobtuvieron datos de captura en ninguna estaciónde muestreo durante los meses de enero, febrero ydiciembre en el periodo de estudio (Fig. 5A).

C. imicola es una especie multivoltina y puedeproducir varias generaciones anuales dependiendo

de la temperatura y otras variables climáticas(Braverman & Linley 1988). Nuestros resultadoscoinciden en parte con los publicados por Sán-chez-Murillo et al. (2011), en un estudio llevado acabo en Extremadura durante algunos de estosaños, donde los meses con mayor actividad y, portanto, con mayor número de capturas, fueron loscomprendidos entre julio y octubre. En cambio, enesta comunidad autónoma se obtuvieron capturasde la especie durante todo el año, aunque se evi-denció una drástica disminución en la época quecoincide con los meses más fríos, al igual que ennuestro estudio. De hecho, en algunas zonas máscálidas del sur de Andalucía, ha sido posibleencontrar adultos volando durante casi todo elaño, aunque en reducido número (MARM 2008).La ausencia completa de Culicoides durante elinvierno, según los datos obtenidos mediantetrampas de luz, está restringida a ciertas especiesafrotropicales, como es el caso, en algunas regio-nes del sur de Europa (del Río 2012). Por su parte,Calvete et al. (2009) comprobaron que el periodode máximas capturas medias a nivel nacional paraC. imicola se acotó entre los meses de agosto-septiembre, mientras que éstas fueron práctica-mente inexistentes de diciembre a abril. La evolu-ción de las capturas medias mensuales del vectorobservadas a lo largo de nuestro periodo de mues-treo fueron asimismo coincidentes con los patro-nes de variación descritos anteriormente porOrtega et al. (1997, 1998, 1999a, 1999b) a escalalocal o regional en el sur de España, donde tam-bién se apuntó a los meses de septiembre-octubrecomo aquellos en los que se producen mayornúmero de capturas. Por su parte, Pérez et al.(2012) obtuvieron elevadas tasas de capturas demayo a octubre en el periodo 2007-2008 en Anda-lucía, aunque concentradas principalmente en elmes de agosto. En estudios más recientes, utili-zando el porcentaje de trampeos positivos paravalorar la presencia-ausencia de Culicoides segúnla época del año, la especie ha mostrado elevadosporcentajes de capturas durante los meses de julioa octubre (Arenas-Montes 2013). Todos estosautores coinciden en que la aparición de este díp-tero durante la estación fría es muy limitada, encomparación con especies mejor adaptadas a cli-mas fríos como las del complejo C. obsoletus.Este pico de abundancia también se correspondecon los resultados de los estudios en las IslasBaleares, tanto de Miranda et al. (2004) como de


del Río (2012), que situaron los máximos pobla-cionales entre los meses de septiembre-octubre.Comparando abundancias durante varios añosconcluyeron que refleja una dinámica poblacionalvariable, del mismo modo que puede observarseal comparar nuestras capturas de 2007-2008 conlas realizadas en 2009. En el País Vasco, la exigüi-dad en las capturas de esta especie obtenidas porGonzález (2014) hizo imposible describir cual-quier fenología en este punto del norte peninsular.

El análisis de los porcentajes entre sexos yestados gonotróficos de las capturas de C. imicolareveló que la gran mayoría de las capturas perte-necieron a hembras nulíparas y paras, siendosobre todo éstas últimas las más numerosas. Úni-camente durante el mes de abril y noviembre de2007 y marzo y mayo de 2008 se recogieronmayor número de hembras paras que nulíparas.Los machos constituyeron el grupo menos cuan-tioso con diferencia, lo cual puede explicarse deforma general por el hecho de que éstos no necesi-tan ingerir sangre y por tanto no acuden donde

están los animales, es decir, no se encuentran enlas inmediaciones donde se colocan las trampas.Por tanto, el registro de capturas abundantes demachos suele ser un indicativo de sitios de críacercanos (del Río 2012), hecho que no llegó aproducirse en ningún momento para este vector ennuestro estudio pues el porcentaje fue en todomomento muy reducido. Por último, los incre-mentos de hembras grávidas estuvieron bastanteen concordancia con aquellos momentos demáxima abundancia de la población total, obser-vándose repuntes muy claros de hembras con hue-vos en junio-julio y septiembre-octubre de 2007,si bien en los dos años restantes no pareció repe-tirse este patrón (Fig. 5B).

En el estudio de del Río (2012), las capturas deC. imicola no fueron suficientes como para reali-zar un análisis del ciclo gonotrófico del vector. Demodo similar sucede con los resultados de Romónet al. (2012), pues tan solo encontraron 6 hembrasen su estudio llevado a cabo de 2007 a 2008 en elPaís Vasco.

Figura 5. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % de C. imicola en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009, mediante

trampas mini CDC. ▲ Captura de ejemplares; ∆ ausencia de capturas. B: Porcentajes mensuales de sexos y estados gonotróficos.

Figure 5. A: Monthly mean captures and 95 % CI of C. imicola in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC trap. ▲

Captures; ∆ absence of captures. B: Monthly sex ratio and percentage of gonotrophic age.


Complejo Culicoides obsoletus

La ausencia de capturas de este taxón en el estu-dio de Durán (2012) hizo imposible cualquiercomparación con los nuestros resultados, en elcual las capturas de este complejo durante el pe-riodo 2007-2009 representaron el 6,2 % del totalde Culicoides capturados. Según Arenas-Montes(2013), en Andalucía las densidades más elevadasse encontraron en épocas de temperaturas frías obien en lugares de una altitud elevada (superioresa los 1.000 msnm), una pauta de distribución pre-viamente descrita en las investigaciones de Kauf-mann et al. (2009). En el País Vasco, por el con-trario, el 70-90 % de las capturas totales (calcula-do a partir de datos obtenidos de 2008 a 2011) deCulicoides, en dependencia de la provincia, perte-necieron a este complejo específico (González2014). Además, este autor informó de capturastanto en las proximidades de las instalaciones ga-naderas como en hábitats naturales para las espe-cies que conforman el complejo C. obsoletus, adiferencia de Durán (2012). En las Islas Baleares,del Río (2012) obtuvo un porcentaje del 4,5 % deltotal de Culicoides capturados utilizando trampasmini CDC, si bien este porcentaje aumentó hastael 8,1 % cuando se tuvo en cuenta la media de losdiferentes tipos de trampas utilizadas (mini CDC+ Onderstepoort + Pirbright + Rieb). De formageneral, el compendio de estos resultados se ajus-tó a lo publicado por Lucientes et al. (2008), loscuales apuntaron a que la especie ocupa principal-mente la mitad norte del país, aunque presentandopoblaciones estables en todo el territorio español,incluidas las Islas Canarias, especialmente en zo-nas de montaña (Delécolle 2002).

Los gráficos de la dinámica general de la espe-cie en el total de las estaciones demostraron unperiodo de actividad comprendido generalmenteentre marzo-abril y octubre, con un pico poblacio-nal muy marcado en el mes de junio, el cual fuebastante manifiesto durante 2007 y 2008, si bienen 2009 apenas se observaron cambios significati-vos en la dinámica anual (Fig. 6A).

Nuestros resultados coincidieron con los delMARM (2008) en cuanto a periodo de actividad,reflejando un comienzo de la misma en los mesesde marzo-abril, con un máximo de poblacióndesde mayo a julio, dependiendo de la zona. Endeterminadas localizaciones puede estar presentedurante todo el año, como en la cornisa Cantá-brica (González et al. 2013a). En nuestro caso, no

se obtuvieron datos de captura en ninguna esta-ción de muestreo durante los meses de enero ydiciembre durante el periodo de estudio. Estosresultados casan plenamente con los que SánchezMurillo et al. (2011) obtuvieron en Extremadura,donde también fue junio el mes con mayornúmero de capturas, siendo éstas inexistentes oprácticamente nulas durante los meses de enero ydiciembre de 2008 y 2009. La evolución de lascapturas medias mensuales de la especie a lo largode un año a escala nacional obtenidas por Calveteet al. (2009) mostró que el periodo de máximascapturas está comprendido entre mayo-julio,mientras que el de mínimas se registra entrenoviembre y marzo, lo cual concuerda a la perfec-ción con los datos recogidos en Castilla-La Man-cha en el periodo de muestreo. Los datos obteni-dos en estudios realizados en Cataluña (Sarto iMonteys & Saiz-Ardanaz 2003) e Islas Baleares(Miranda et al. 2003, del Río 2012) están en con-sonancia con nuestros resultados, ya que indicaronbajos niveles poblacionales del complejo C. obso-letus durante otoño e invierno y elevados nivelesen primavera. El estudio de González (2014), engranjas del País Vasco, mostró un pico en abril,otro en junio-julio y un último repunte, más redu-cido que los anteriores, en noviembre. Este autorobtuvo capturas durante todo el año en las provin-cias de Guipúzcoa y Vizcaya (regiones de influen-cias atlánticas con inviernos suaves), si bien no enÁlava (región con inviernos fríos y frecuentesheladas). En cambio, en un estudio anterior,durante 2011-2012 en Álava, este complejo revelócapturas muy elevadas desde mayo hasta octubre,con un pico considerable en julio-agosto (Gonzá-lez et al. 2012). Por su parte, Arenas-Montes(2013) obtuvo los mayores porcentajes de captu-ras durante los meses de abril-mayo en Andalucía.Asimismo, el complejo reveló una mayor presen-cia que C. imicola entre los meses de enero amayo, confirmando una mayor adaptación a tem-peraturas inferiores por parte del complejo C.obsoletus, tal y como ha sido descrito previamenteen otras investigaciones (Miranda et al. 2004).

Se constató la presencia de machos de C.obsoletus y C. scoticus en Castilla-La Mancha,pero debido a las particularidades del Programa deVigilancia Entomológico no fue posible montarsistemáticamente todos los colectados, por lo quese agruparon, conjuntamente con las hembras, queson morfológicamente indiferenciables, dentro delcomplejo C. obsoletus.


Figura 6. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % del complejo C. obsoletus en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009,

mediante trampas mini CDC. ▲ Captura de ejemplares; ∆ ausencia de capturas. B: Porcentajes mensuales de sexos y estados gonotróficos.

Figure 6. A: Monthly mean captures and 95 % CI of the C. obsoletus complex in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC

trap. ▲ Captures; ∆ absence of captures. B: Monthly sex ratio and percentage of gonotrophic age.

En relación al análisis de los porcentajes entresexos y estados gonotróficos, se obtuvo un mayorporcentaje de hembras nulíparas en cuatro de los36 meses del periodo de estudio. Tanto es así queen la gran mayoría de los meses positivos a captu-ras el porcentaje de hembras paras superó holga-damente el 50 % del total. En este caso, fue elgrupo de las hembras grávidas el menos nume-roso, viéndose superado en porcentaje e inclusoen apariciones mensuales por el grupo de machos,los cuales llegaron a suponer en alguna ocasión el20 % de las capturas mensuales, como en febrerode 2008. Fueron remarcables los porcentajes ele-vados de hembras paras obtenidos en meses fríoscomo octubre y noviembre, sobre todo en 2007 y2008 (Fig. 6B).

En el trabajo de del Río (2012), las capturascon trampas mini CDC manifestaron que los por-centajes de hembras paras del complejo C. obso-letus fueron aproximadamente tres veces inferio-res a la captura de nulíparas (con un proporciónnulíparas/paras de 3,7). En el País Vasco, Romónet al. (2012) obtuvieron unos resultados totales decapturas en el exterior de n=11.815 para hembras

y n=897 para machos. En la misma comunidadautónoma, González (2014) realizó un estudio dela distribución estacional en las tres provinciasvascas en 2008, 2009 y 2010, y reveló unos por-centajes de capturas del 90 % de hembras por el10 % de machos en Vizcaya, mientras que en lasotras dos provincias el porcentaje total de machosno llegó nunca superar el 5 %.

Culicoides circumscriptus Kieffer, 1918

Durán (2012) encontró a esta especie de formapuntual aunque bien repartida por todas las pro-vincias excepto en Guadalajara, limitada en regio-nes climáticas relativamente cálidas y represen-tando el 13.4 % (n=24) del total de Culicoidescapturados. En nuestro estudio, este porcentajefue algo menor, exactamente el 9,4 %. El hechode que la implicación de C. circumscriptus no estéclara en relación a su papel en la transmisión devirus al ganado ha motivado que en la actualidadse conozca poco acerca de la bionomía de estedíptero, aunque es una especie frecuente y bien re-presentada por todo el territorio. Así lo han corro-borado estudios realizados en comunidades comoel País Vasco (González & Goldarazena 2011), las


Islas Baleares (del Río 2012), Extremadura (Sán-chez Murillo et al. 2013), Aragón (Estrada et al.2013), Castilla y León (Martínez de la Puente2010), Cataluña (Ventura et al. 2005) y Andalucía(Ortega et al. 1999a). En esta última comunidad,fruto del muestreo realizado entre agosto de 1990y octubre de 1991, se determinó que esta especiefue la tercera más abundante con un 16,7 % deltotal de capturas, tan solo por detrás de C. imicolay C. newsteadi. En el País Vasco, González (2014)notificó capturas mayoritariamente en las proxi-midades de las instalaciones ganaderas, aunquetambién en hábitats naturales.

En Castilla-La Mancha, esta especie comenzósu actividad en el mes de marzo y se obtuvieroncapturas hasta el mes de diciembre, en 2008 y2009. En junio, se produjo un pico de poblaciónmuy marcado durante los años 2007 y 2008, sibien en 2009 no se observó diferencia remarcableen el número de capturas durante los meses máscalurosos. En enero y febrero, no se capturó nin-gún individuo durante el periodo de muestreo(Fig. 7A).

En el estudio de Durán (2012), no hubo datos

para el periodo comprendido entre octubre-noviembre de 2009, mientras que en mayo-juliode 2010 se obtuvieron abundancias medias bas-tante más elevadas que durante agosto-septiembredel mismo año. Nuestros resultados coinciden conlos citados hace más de una década por Ortega etal. (1999a, 1999b), los cuales también encuentra-ron el pico poblacional de esta especie en el mesde junio en Andalucía. Del mismo modo, losresultados de Sarto i Monteys & Saiz-Ardanaz(2003) coinciden con este pico de abundanciadurante junio, observando además un pequeñorepunte poblacional a finales de septiembre enCataluña. Aun así, estos datos están basados en unestudio sobre 10 individuos capturados en 2001,uno de ellos con la peculiaridad de ser un indivi-duo intersexual producidos por la parasitación denematodos del género Heleidomermis Rubzov,1970. En el País Vasco, González et al. (2012)obtuvieron durante su estudio en 2011-2012 cap-turas muy escasas de esta especie, la mayoría enagosto. Sin embargo, en trampas de emergenciade adultos situadas en sitios potenciales de críaestas capturas se incrementaron notablemente y se

Figura 7. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % de C. circumscriptus en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009, mediante


Figure 7. A: Monthly mean captures and 95 % CI of C. circumscriptus in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC trap. ▲



observó un pico en los meses de junio-julio. EnPortugal, Ramilo et al. (2012) encontraron al díp-tero entre los meses de marzo y diciembre en LasAzores, coincidiendo estos resultados con losobtenidos en nuestro estudio.

En la mayoría de los meses con capturas, elporcentaje de hembras paras superó considerable-mente al de nulíparas, aunque durante el primermes de actividad, en 2007 y 2008, este porcentajefue parejo. Al igual que sucede en otras especies,los elevados porcentajes de hembras paras obteni-dos en los meses fríos de octubre, noviembre eincluso diciembre, pusieron de manifiesto la exis-tencia de adultos capaces de emerger y sobreviviren condiciones invernales. El porcentaje de hem-bras grávidas fue más elevado en la época prima-veral, si bien esta tendencia no se mantuvo en eltiempo, pues en 2008 solo se encontró un númerosignificativo de hembras con huevos en agosto yseptiembre. En cuanto a la captura de machos, losporcentajes fueron bastante elevados en compara-ción con los de otras especies, llegando esta cifraa superar en varias ocasiones el 20 % del total decapturas mensual y esporádicamente el 40 %,como en noviembre de 2007 (Fig. 7B).

Los resultados obtenidos por González (2014)mostraron que el número de hembras capturadasde C. circumscriptus es siempre mucho mayor enlas provincias de Guipúzcoa y Álava, mientrasque en Vizcaya el número de machos y hembrasfue más parejo.

Culicoides newsteadi Austen, 1921

Durán (2012) encontró esta especie bien repartidapor todas las provincias, excepto en Albacete, nomostrando por lo general ninguna restricción cli-mática o geográfica remarcable y suponiendo el11,7 % (n=21) del total de las capturas de Culicoi-des. Este resultado está en consonancia con el por-centaje que representa la especie en nuestro estu-dio, el cual se situó en el 12,6 % del total de cap-turas durante el trienio de muestreo. Este cerato-pogónido es muy común en España, hecho con-trastado por los resultados de Sahuquillo Herráiz& Gil Collado (1982) en Navarra, González &Goldarazena (2011) en el País Vasco, Anónimo(1992) en Cataluña, Sánchez Murillo et al. (2007)en Extremadura y Estrada et al. (2013) en Aragón.González (2014) capturó esta especie en trampascolocadas en las proximidades de las instalacionesganaderas pero también en otras situadas en hábi-tats naturales. Cabe destacar que del Río (2012)

en las Islas Baleares apuntó a C. newsteadi comola especie más abundantemente colectada contrampa mini CDC (49,6 % del total), en un ensayollevado a cabo a finales de 2007. De modo seme-jante, Ortega et al. (1999a, 1999b) obtuvieron ele-vadas capturas en Andalucía a principios de la dé-cada de los noventa, siendo la segunda especiemás abundante con un 24,3 % de las capturas, tansolo por detrás de C. imicola.

En Castilla-La Mancha, C. newsteadi comenzósu actividad en los meses de febrero-marzo y serealizaron capturas de individuos hasta el mes dediciembre, en 2007. Entre mayo y julio de 2007 sepresentó un pico de población muy marcado quese acortó un tanto en 2008, donde este pico se pre-sentó tan solo en mayo. En 2009 este incrementopoblacional fue mucho menor y se vió superadoligeramente por un repunte en el número de captu-ras producido en agosto. Al comparar el compor-tamiento en cada año de muestreo pudo obser-varse que la población empezó a crecer significa-tivamente a partir de mayo para luego experimen-tar una caída que dio lugar a otra subida, cada vezmenos abrupta conforme avanzaron los años,siendo especialmente clara en 2007 y apenaspatente en 2009. Tras este segundo pico, la canti-dad de individuos fue disminuyendo progresiva-mente hasta noviembre-diciembre, donde las cap-turas fueron muy escasas y en ocasiones inexis-tentes (Fig. 8A).

En el estudio de Durán (2012), no se recogie-ron datos para el periodo comprendido entreoctubre-noviembre de 2009, mientras que enmayo-julio y agosto-septiembre de 2010 se obtu-vieron abundancias medias discretas y parejas. EnAndalucía, Ortega et al. (1999a) señalaron el picopoblacional en el mes de mayo. En las Islas Bale-ares, el hecho de que del Río (2012) no llevara acabo un muestreo continuado en el tiempo, sinoque realizara ensayos de forma discontinua en tresperiodos, hizo imposible inferir cualquier patrónfenológico de esta especie. En el País Vasco, Gon-zález et al. (2012) obtuvieron capturas desdemayo hasta octubre, con un notable pico poblacio-nal en mayo. Las capturas son muy escasas o ine-xistentes entre enero-abril y noviembre-diciembre.A tenor de la a priori no incriminación de C.newsteadi en la transmisión de la lengua azul, hayescasez de estudios que tengan entre sus objetivosampliar los conocimientos sobre este díptero enEspaña y también en Europa.


Figura 8. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % de C. newsteadi en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009, mediante


Figure 8. A: Monthly mean captures and 95 % CI of C. newsteadi in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC trap. ▲


En cuanto a la proporción de sexos y los esta-dos gonotróficos, durante 2007 y 2008 las hem-bras nulíparas representaron el grupo con mayorporcentaje de capturas en los meses fríos, mien-tras que desde abril hasta octubre dicho porcentajese invirtió en favor de las hembras paras, por otraparte claramente dominantes durante la totalidadde 2009. Las capturas de machos y hembras grávi-das fueron muy escasas, estando alguno de estosgrupos o ambos ausentes en muchos meses. Úni-camente en 2007 se pudo observar que el aumentoen el porcentaje de hembras grávidas fue prose-guido de un aumento de las hembras paras en losmeses inmediatamente siguientes. En 2008 y2009, se observó un elevado porcentaje de hem-bras grávidas a principios de año, en los meses defebrero y marzo, respectivamente, que no volvió arecuperarse durante los siguientes meses. El por-centaje de machos fue muy bajo y en ningúnmomento superó el 10 % del total mensual de cap-turas, siendo 2008 el año con menos capturas paraestos individuos (Fig. 8B).

Los resultados obtenidos por González (2014),en relación a su estudio de la distribución estacio-nal en las tres provincias vascas en 2008-2010,mostraron que el número de hembras capturadasde C. newsteadi es siempre considerablementemayor al de machos para todos los meses en losque se producen capturas, suponiendo en muchosmeses el 100 % de las capturas. De hecho, en laprovincia de Álava, no se llegó a capturar ningúnmacho, si bien sí se capturaron hembras en bas-tante cantidad, durante todo 2009.

Culicoides pulicaris (L., 1758)

Durán (2012) encontró esta especie bien repartidaen la comunidad, aunque no consiguió capturas enla provincia de Guadalajara, a diferencia de lo ob-servado en este trabajo. Asimismo, este autorapuntó que la especie muestra ligeramente unamayor abundancia en zonas climáticas más frías,si bien se adapta perfectamente a diferentes regio-nes climáticas dentro del clima mediterráneo con-tinental. El resultado de los datos medios de lascapturas de este autor entre 2009 y 2010 apunta-


ron a esta especie como la segunda más abundante(medido como el producto de individuos x esta-tion-1 x noche-1) en Castilla-La Mancha, tan solopor detrás de C. punctatus y con el mismo porcen-taje que C. circumscriptus, un 13,4 % (n=24) deltotal. En nuestro estudio, esta especie representóel 7,8 % (n=6.415) del total de los Culicoides con-tabilizados, por detrás de C. imicola, C. punctatus,C. newsteadi y C. circumscriptus. De forma gene-ral, C. pulicaris está ampliamente distribuido portoda España y se captura de forma menos abun-dante que C. imicola y el complejo C. obsoletus ,las otras especies incriminadas en la transmisiónde la lengua azul en el país (Lucientes et al.2008), del mismo modo que sucede en Extrema-dura (Sánchez Murillo et al. 2011). En los datosaportados en el estudio de Arenas-Montes (2013),C. pulicaris apareció como la cuarta especie conun porcentaje de capturas total elevado, por detrásde C. imicola, complejo C. obsoletus y C. nube-culosus, presentando una elevada distribución ge-ográfica en el territorio andaluz, aunque sus cap-turas no fueron muy abundantes en número. En elPaís Vasco, el complejo C. pulicaris fue el grupomás abundantemente recolectado por detrás delcomplejo C. obsoletus. Apareciendo en gran nú-mero, en una elevada variedad de entornos agríco-las de las tres provincias, tanto en las proximida-des de las instalaciones ganaderas como en hábi-tats naturales (González 2014). Estos mismos re-sultados fueron ofrecidos anteriormente por Gon-zález et al. (2013a), que observaron una mayorpresencia y abundancia del complejo C. obsoletusy el complejo C. pulicaris en las explotaciones deganado ovino y, en menor medida, en los ecosiste-mas naturales, si bien en ambos estudios la abun-dancia de C. pulicaris s.l. vino dada sobre todopor la gran cantidad de ejemplares de la especieC. lupicaris.

Los gráficos de la dinámica temporal muestranun periodo de actividad comprendido entremarzo-abril y noviembre, si bien en 2007 se cap-turaron ejemplares durante todos los meses delaño, es decir, la presencia de la especie abarcónueve meses de actividad, siendo ésta testimoniala primeros de diciembre y en los meses más fríosde principio de año. El pico poblacional en el mesde junio fue muy marcado en 2007 y 2008, peroen 2009 no se observaron grandes diferencias(Fig. 9A).

En tanto en cuanto al periodo de actividad,

nuestros resultados coinciden con los de SánchezMurillo et al. (2011), González et al. (2013ab) yGonzález (2014), los cuales centraron el periodode actividad en estos meses aunque tambiénencontraron individuos en los meses más fríos,pero en número muy escaso. En el estudio deDurán (2012) no se recogieron datos para elperiodo comprendido entre octubre-noviembre de2009 ni durante mayo-julio de 2010, aunque sídurante agosto-septiembre de 2010. Nuestrosresultados coinciden en parte con los de Ortega etal. (1998), donde los meses con mayor actividad ypor tanto con mayor número de capturas fueronlos comprendidos entre mayo-junio. Del mismomodo, Sánchez Murillo et al. (2011) observaronque en Extremadura, los meses de mayor activi-dad corresponden a mayo, junio y julio. En el PaísVasco se registró un primer pico generacional enabril-mayo y un segundo, algo menor, en octubre-noviembre (González 2014). En cambio, en unestudio anterior de este mismo autor, durante elperiodo 2011-2012 en Álava, C. pulicaris mostrócapturas discretas desde mayo hasta agosto, conun pico considerable en julio (González et al.2012). En Andalucía, la especie presentó porcen-tajes de captura homogéneos desde marzo hastajulio, con picos parejos en mayo-junio, descen-diendo en los meses estivales e invernales,estando presente durante los doce meses del año(Arenas-Montes 2013).

El análisis de los porcentajes entre sexos yestados gonotróficos de C. pulicaris revela que losporcentajes de capturas de hembras nulíparas fue-ron generalmente mayores que los de hembrasparas en los meses fríos, reduciéndose éstos con-forme la especie alcanzaba sus máximos poblacio-nales. Este fenómeno puede reconocerse muy bienen los datos del año 2007. Por el contrario, el por-centaje de machos nunca superó el 20 % y lascapturas de hembras grávidas fueron escasas, másaun durante 2008 y 2009 (Fig. 9B).

En el estudio de Romón et al. (2012), las cap-turas exteriores totales de C. pulicaris dieroncomo resultado un elevado número de hembras(n=206) en comparación con el de machos (n=3).Del mismo modo, las capturas totales en el inte-rior de las instalaciones ganaderas no hizo másque ratificar este fenómeno, manteniéndose unaproporción de hembras/machos pareja al obtenidoen las capturas exteriores. Los resultados obteni-dos por González (2014) en relación a su estudio


Figura 9. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % de C. pulicaris en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009, mediante


Figure 9. A: Monthly mean captures and 95 % CI of C. pulicaris in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC trap. ▲


de la distribución estacional mostraron que elnúmero de hembras capturadas de C. pulicaris fuesiempre considerablemente mayor al de machospara todos los meses en los que se producen cap-turas en las tres provincias vascas en 2008, 2009 y2010.

Culicoides punctatus (Meigen, 1804)

Para Durán (2012), esta especie fue la más co-múnmente capturada representando un 34,6 %(n=62) del total de Culicoides, apareciendo bienrepartida por todas las provincias y con la distri-bución más amplia, de lo que se deduce que es undíptero bien adaptado tanto a zonas templadascomo frías. En el presente trabajo fue la segundaespecie más colectada con un porcentaje del 20,6% (n=16.976), tan solo por detrás de C. imicola.Este díptero se encuentra bien distribuido por todoel país, desde el País Vasco (Goldarazena et al.2008), pasando por las Islas Baleares (del Río2012), Cataluña (Havelka 1982), Extremadura(Sánchez Murillo et al. 2007) o Andalucía (Ortegaet al. 1999a, Ortega et al 1999b). González (2014)obtuvo capturas en las proximidades de las insta-

laciones ganaderas pero también en hábitats natu-rales de las tres provincias vascas.

Los gráficos de la dinámica general de la espe-cie en el total de las estaciones evidencian unperiodo de actividad comprendido entre febrero-marzo y noviembre-diciembre. El pico poblacio-nal se situó en los meses de junio-julio, lo cualqueda patente en 2007. Durante 2008 y 2009 seobservó un ligero incremento de la población enmayo y un descenso marcado en septiembre, perono se apreciaron explosiones poblacionales delmismo modo que sucede en 2007, siendo el totalde individuos capturados en cada uno de estosmeses calurosos muy parejo. Durante los mesesde invierno no se capturaron individuos (Fig.10A).

En el estudio de Durán (2012), no se recogie-ron datos para el periodo comprendido entreoctubre-noviembre de 2009, mientras que enmayo-julio y agosto-septiembre de 2010 se obtu-vieron abundancias medias elevadas muy simila-res, calculadas en este caso como individuos xestación-1 x noche-1, si bien no da lugar a la com-


Figura 10. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % de C. punctatus en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009, mediante


Figure 10. A: Monthly mean captures and 95 % CI of C. punctatus in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC trap. ▲


paración con otras épocas del año pues el mues-treo se restringió a estos tres periodos en concreto.En el País Vasco, González et al. (2012) obtuvie-ron capturas elevadas desde mayo hasta octubre,con un pico muy marcado correspondiente alperiodo mayo-julio, que se correspondió en partecon las máximas capturas obtenidas de trampas deemergencia de adultos. Las capturas fueron esca-sas o inexistentes entre enero-abril y noviembre-diciembre.

En cuanto a la proporción de sexos y el estadogonotrófico, la gran mayoría de las capturas fue-ron de hembras nulíparas y paras, siendo estasúltimas las más numerosas con diferencia. En2007, se observó que un porcentaje de nulíparasmuy elevado en marzo y noviembre, los mesesque coinciden con la primera y última captura delaño. Entre este periodo, el porcentaje bajó más deldoble, pero se mantuvo prácticamente constante al20 % de abril a septiembre, del mismo modo queel de hembras paras, que se conservó general-mente entre el 60-80 %. En 2008 y 2009, seencontraron los mayores porcentajes mensuales

para hembras paras, estando en el último año casiausente el grupo de hembras nulíparas. El porcen-taje de hembras grávidas nunca superó el 20 %durante el trienio, mientras que el de machos síque lo logró en un par de ocasiones, siempre enlos últimos meses del año, donde el número totalde individuos capturados fue muy bajo. Aun conello, las capturas de machos se mantuvieron más omenos constantes durante el periodo (Fig. 10B).

Los resultados obtenidos por González (2014),en relación a su estudio de la distribución estacio-nal en las tres provincias vascas en 2008, 2009 y2010, mostraron que el número de hembras captu-radas de C. punctatus fue siempre considerable-mente mayor al de machos para todos los mesesen los que se produjeron capturas.

Culicoides nubeculosus (Meigen, 1830)

Durán (2012) no capturó esta especie, por lo queoficialmente estos son los primeros datos que seaportan de C. nubeculosus en la comunidad autó-noma. González & Goldarazena (2011) y Gonzá-lez (2014) colectaron un reducido número de indi-


viduos en el País Vasco, limitándose a las provin-cias norteñas con climas suaves, especialmente enVizcaya. Resultados similares de exigüidad decapturas para esta especie han sido notificados porde Prada & Gil Collado (1959), del Río (2012) yEstrada et al. (2013) en Extremadura, Islas Balea-res y Aragón, respectivamente. Del Río (2012) ob-tuvo un porcentaje de captura del 0,1 % (n=1) enun ensayo realizado en Mallorca, mientras que enel presente trabajo el total de C. nubeculosus cap-turados es del 1,4 % (n=1.194). El díptero tam-bién se ha detectado con frecuencia en Andalucía,presentando menores valores de abundancia ydensidad que el resto de las especies, así comodistribuciones generalmente menos homogéneas(Pérez et al. 2012, Arenas-Montes 2013). Todosestos ejemplos ponen de manifiesto que, aunquela especie es común en gran parte de la geografíaespañola, sus capturas en número son habitual-mente escasas.

Los gráficos de la dinámica general de la espe-cie en el total de las estaciones evidencian un

periodo de actividad irregular aunque general-mente comprendido entre abril y octubre. El picopoblacional se situó en los meses de julio-agosto,aunque esta dinámica no se observa en las captu-ras de 2009. Entre enero-marzo y noviembre-diciembre no se capturó ningún ejemplar en lasestaciones (Fig. 11A).

Los resultados obtenidos por González (2014)en la provincia de Vizcaya en 2010 ponen demanifiesto que la especie está presente desdejunio a octubre, con un máximo de capturas en elmes de agosto, lo cual coincide con nuestrosregistros. Los datos de las capturas en las otrasdos provincias vascas fueron del todo escasos.

El análisis del estado gonotrófico de las captu-ras de C. nubeculosus evidencia bajos porcentajesde capturas de hembras nulíparas. La mayoría delas capturas pertenecieron a hembras paras ymachos, siendo las hembras grávidas el grupomenos representado. Llama la atención cómodurante 2009 se observa una relación inversa-mente proporcional entre el número de hembras

Figura 11. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % de C. nubeculosus en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009, mediante


Figure 11. A: Monthly mean captures and 95 % CI of C. nubeculosus in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC trap. ▲



paras y machos. Si bien el porcentaje de hembrasparas siempre fue igual o mayor que el de machosdurante el trienio, en el último año el descenso deestas hembras fue acompañado de un incrementopaulatino de machos (Fig. 11B).

El único estudio español con el que se puedencomparar estos datos es el de González (2014), elcual distingue en sus capturas en el País Vascoentre machos y hembras. En la provincia de Viz-caya en 2010, la única con un número de capturasrelevante para esta especie, el número de machosfue superior en agosto y septiembre, los dos mesescon un número de capturas más elevado.

Culicoides parroti Kieffer, 1922

En el estudio realizado por Durán (2012), se obtu-vieron registros muy bajos para esta especie, re-presentando una abundancia total media del 0,1 %de las capturas, mientras que en nuestro estudioesta abundancia fue un poco mayor, aunque igual-mente pequeña, representando el 0,3 %. González(2014) logró un reducido número de capturas enlas tres provincias vascas y siempre en trampascolocadas en las proximidades de las instalaciones

ganaderas, nunca en hábitats naturales. Del Río

(2012) nombró a este díptero como una de las 13

especies capturadas en un ensayo realizado duran-te 12 noches en la isla de Mallorca en el año 2011,pero no añadió ningún dato más al respecto. Lapresencia de esta especie en varias provincias an-daluzas se constató décadas atrás, habiéndose en-contrado en Córdoba (Mellor et al. 1983), Cádiz yMálaga (Anónimo 1992), y también en Huelva ySevilla (Ortega et al. 1999a). Recientemente, Pé-rez et al. (2012) la nombraron como una de las 15especies capturadas por ellos en Andalucía, aun-que parece estar lejos de ser una de las más abun-dantes del estudio, mientras que Arenas-Montes(2013) no hizo alusión a ella en su estudio en elsur de España.

La escasez de datos recogidos para esta espe-cie limita mucho el establecimiento de cualquierdinámica poblacional. El único dato reseñable seobtiene en agosto de 2008, mes en el que seobservó un leve pico de abundancia. Entre enero-marzo y noviembre-diciembre no se capturó nin-gún ejemplar (Fig. 12A).

Figura 12. A: Capturas medias mensuales e IC al 95 % de C. parroti en Castilla-La Mancha en los años 2007, 2008 y 2009, mediante


Figure 12. A: Monthly mean captures and 95 % CI of C. parroti in Castile-La Mancha in 2007, 2008 and 209, by mini CDC trap. ▲



En Cataluña, C. parroti está presente desde princi-pios de marzo hasta mediados de noviembre, con-centrándose la gran mayoría de sus capturas(85,88 %) entre junio y agosto. En el País Vasco,Romón et al. (2012) la capturaron en muy bajonúmero, en noviembre de 2007 y en julio y sep-tiembre de 2008, siendo las capturas más abun-dantes aquellas del mes de julio. De nuevo en elPaís Vasco, González (2014) la encontró a partirde julio y hasta noviembre, pero en número tanbajo que no llegó a observar ningún pico pobla-cional. Del mismo modo, Sánchez Murillo (2009)la diagnosticó con escasa frecuencia en Extrema-dura. Esta exigüidad en las capturas parece ser unfactor común cuando se trata de esta especie,como también corroboran otros autores en estu-dios algo más focalizados en el estudio de esteceratopogónido en concreto (Augot et al. 2013).

El análisis del estado gonotrófico de las captu-ras de C. parroti proporciona por lo general eleva-dos porcentajes de hembras paras y machos, loscuales se incrementan durante 2008-2009. Seencuentran con escasa frecuencia hembras grávi-das y el porcentaje de hembras nulíparas no llegaa sobrepasar al de hembras paras en ningún mes(Fig. 12B).

El único estudio a nivel español con el que sepueden comparar estos datos es con el de Gonzá-lez (2014), el cual distinguió en sus capturas en elPaís Vasco entre machos y hembras, aunque laescasez en las capturas de C. parroti, las cualesnunca superan los dos individuos por mes, haceimposible cualquier tipo de valoración sobre lasdiferencias entre sexos.

Periodos estacionalmente libres de vectores

Esta vigilancia entomológica ha permitido cono-cer las fluctuaciones anuales, la distribución y laabundancia temporal de las poblaciones de las es-pecies consideradas como principales vectores dearbivirosis. En base a los datos suministrados porla Agencia Estatal de Meteorología y los registrosentomológicos históricos obtenidos por el Progra-ma Nacional de Vigilancia Entomológica desde elaño 2003 se calculan los Periodos Estacional-mente Libres de vectores. Esta información se lecomunica regularmente a la Comisión Europea ysu establecimiento permite el movimiento de ani-males sin restricción alguna por la lengua azul. Deeste modo se pretende extremar las medidas debioseguridad, no solo en el movimiento de anima-

les desde explotaciones ubicadas en zona restrin-gida hacia zona libre sino también teniendo encuenta el periodo libre de jejenes para cada re-gión. Dicha consideración deja de tener efecto 28días antes de la fecha más temprana en que el vi-rus pueda reanudar su actividad según los datoshistóricos, o inmediatamente si los datos climáti-cos o los resultados del programa de vigilancia in-dican una reanudación de la actividad del vector.En el caso de Castilla-La Mancha, se considerósiempre como zona estacionalmente libre desde el1 de diciembre, en los tres años del periodo de es-tudio, ya que no se obtuvieron datos de captura deC. imicola ni del complejo C. obsoletus en ningu-na estación durante los meses de enero y diciem-bre durante el periodo de estudio.

Conclusiones

El presente trabajo actualiza el conocimiento delos Culicoides de Castilla-La Mancha, identificán-dose 21 especies e incorporándose 10 nuevas citaspara la comunidad autónoma, aumentando conello hasta 25 el número de taxones citados en laregión.

La comunidad de Culicoides mamófilos y/ogeneralistas en Castilla-La Mancha se encuentrarepresentada por ocho taxones cuyas capturas hanconstituido más del 90 % del total, pudiendo serpotenciales vectores de patógenos al ganado,siendo éstas C. imicola, complejo C. obsoletus, C.circumscriptus, C. newsteadi, C. pulicaris, C.punctatus, C. nubeculosus y C. parroti.

Los vectores más importantes del virus de lalengua azul y de la peste equina africana enEuropa, C. imicola y el complejo C. obsoletus,están bien representados en ambientes ganaderosen Castilla-La Mancha. De éstas, C. imicola cons-tituye el mayor riesgo para la sanidad de la gana-dería en esta comunidad, al haber sido la especiemás abundantemente colectada durante el periodode estudio, representando exactamente el 33,3 %del total de ejemplares capturados.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a la Dirección Ge-neral de Agricultura y Ganadería de la Consejeríade Agricultura de la Junta de Comunidades deCastilla-La Mancha, en especial a Don Tirso Yus-te, su interés y apoyo en la realización del presen-


te trabajo, y a su personal por la realización de losmuestreos de campo. Asimismo, agradecer a laSubdirección General de Sanidad e Higiene Ani-mal y Trazabilidad del Ministerio de Agricultura,Alimentación y Medio Ambiente por permitirnosutilizar la Base de Datos del Programa Nacionalde Vigilancia Entomológica de la Lengua Azul.Por último, queremos agradecer el esfuerzo delDr. Mikel González y de otro revisor anónimo,pues con sus sugerencias, comentarios y críticassiempre constructivas han permitido que el pre-sente trabajo haya mejorado sustancialmente des-de su versión inicial.

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