COMPORTAMIENTO RACI.4L ESPECIFICO FRENTE PROPIO … · COMPORTAMIENTO RACI.4L ESPECIFICO FRENTE AL...

COMPORTAMIENTO RACI.4L ESPECIFICO FRENTE AL PROPIO DEPRED.4DOR. ESTUDIOS CON EL

CERROJILLO (FICEDUL.4 NYIJOLED%A)

p o r E B E R H A R D C U R l O

Max-Planck-Institut für Verl~altensphysiologie, Seewiesen ü. Starnberg, Obb., (Abt. Prof. Dr. K. Lorenz)

Págs.

A. Cómo reconocen las ares n sus erieniip~s ........................... 59 ....................................... B. El tema concreto abordada 62

C. Aren de estudio y m&odo .......................................... MI D. Las investigaciones rea!izadas:

1. 11,a reacción de alarma ....................................... IE .................................... 2. Ensayos con el alcaudón FB

........................................ 3. Ensayos con el &rabo 70 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. La presencin de alcaudones cn Espaíia 72

.T. Reacciones de otras especies .................................. 73 ........................................................ E. nisci~sión 74

.............................................. Zusammciifassuiig-Summar? 70 Biblioptfin citada ..................................................... 77

A . Cólro RECONoCEX LAS AVES A SUS ESESIICOS

Cada depredador despliega instintivamente su propio y determinado modo de caza. Por tanto, la presa - e n nuestros estudios un ave- ha de recurrir, también instintiva y ancestralmente, a sus propios métodos de escape adaptados a los métodos de caza dei habitual depredador. Es posible descubrir en cada una de sus redc. ciones una fina respuesta a la conducta venatoria del depredador: en el modo de huir, en el modo de acosar al enemigo. en sus ac-

titudes de «odio exteriorizado^^, en el modo de dejarse seducir, > en el modo de inmovilizarse con el miedo, respuestas todas que suelen ser peculiares y fijas para cada especie y que a menudo revelan alguna congénita debilidad, el tendón de Aquiles de la especie en la dramática lucha por la existencia.

E1 biólogo comienza por plantearse en estos casos la siguiente pregunta: ¿Qué signos externos ntiliza la presa para recono- cer un determinado depredador? Para averiguarlo, el investigador puede servirse de modelos más o menos artificiales de depreda dores, que van desde el animal bien naturalizado al vaciado en yeso, modelos que se modifican añadiendo y quitando partes, plu- mas o colores en una serie sucesiva de ensayos con la presa, hasta averiguar qué rasgos mínimos y esenciales del modelo determinan las reacciones sometidas a investigación en la presa. Es corriente que estas reacciones queden cabalmente provocadas con riii modelo parcial, reducido a un sucinto conjunto de est ti mulo^ clave.> ( L o n ~ s z , 1935).

Pongamos un par de ejemplos elegidos entre inuclios conocidos. El Mosquitero musical (Phyllodcop~rs Irochiltis) acomete üi

Cuco (Cvcttlzrs canorns) en las proximidades de su nido, emitiendo acalorados «tsí tsi ... », pero en cambio, frente a nn Gavilán (Acri- piter aisrrs) posado, se limita a volar alrededor a prudente distm- cia! «pestafieando», las alas y emitiendo «üdv. El nsual «Üd» con significado de «odiado», puede provocarse en el mosquitero cun muy diferentes modelos : gavilán disecado, cuerpo de cuco de m- dera sin cabeza pero con alas y cola de Cuco, cuerpo similar con cabeza provista de grandes ojos de cristal, y modelo de cuco de engrndo bien pintado. Pero todos estos artefactos no provocan todavía la emisión de los «tsí~) ciico-específicos. Basta para esto una cabeza normal de cuco. Dicho componente parcial, y natu- ralmente también un cuerpo de madera con igual cabeza (Enwnms y col.) determinan en el Mosquitero la reacción completa cuco.

Las reacciones frente al depredador pueden venir condiciona- das también por factores internos. .&si, Mosquiteros musicales aún no emparejados, o recién aparea'dos, sólo dan el grito anti-cuco ; los que ya lian puesto su primer huevo, atacan a una parte de los modelos cnco : y los que ya poseen pollos nidicolas atacan todos los modelos (EDIVARDS y col.). Las avocetas (Reciovirosira avo- cettn) se muestran indiferentes frente a las Gaviotas argénteas

( L o w s argeiitniws) en tanto no sacan polluelos, pero después que tienen pollos responden vehementemente ante la presencia de cual- quier gaviota (principal enemigo de su prole) emitiendo desde considerable distancia el llamado (grito-gaviota)) (MAKKINK, 1936).

En general el ave reconoce instintivamente su enemigo, esto es, reacciona frente a él con pleno significado biológico una ve^

que alcanza determinada edad, aunque nunca haya tenido antes el menor encuentro con el depredador. Se ha probado, por ejem. plo, que el Cliingolito (Melospim melodio) reacciona virginalmente frente a nn modelp de leclinza sencillamente modelado con eiigrti- do, pero la reacción no se manifiesta hasta que el ohingolo tiene unas semanas de edad ; la prueba se hizo con pájaros criados en cautividad que nmca habían visto una Iecliuza (NICE PZ TE& PELKWYCK, 1941). Análogamente, inexpertos jóvenes CamacIi«eloi (Pyrrhirln pyrrlruln), dan típica reacción de miedo con objetos pe- ludos o emplumados, o bien con objetos de lomo convexo. a con. dición de que en uno 11 otro caso sehaya rociado con pintura ncas- taiiida. El rociado de castaiio. o el alomamiento. por si soios resu!tan ineficaces, si bien la figura corpórea de itn ave sin marcas superficiales puede dar una débil reacción ( K R A ~ R & SI. PAVL, 1M).

En camlio, los jóvenes de Grajilla (Corzw mxaedalnl, nece- sitan aprender de sus padres cuáles son los seres del mundo am- biente que han de temer. En este caso ocurre una asociación de la figura del enemigo con la reacción de «odio» contemplada en sus experimentados progenitores (LOREXZ, 1931). Se puede liablar de una adquisición tradicional.

La obtención de reacciones negativas al experimentar con aves jóvencs criadas en cautividad no autorizada, sin más, a admitir qne la reacción específica antidepredador sea de las qne requiereri aprendizaje. Se sabe qne una alimentación o un tratamiento de aviario inadecuados. pueden desnaturalizar las reacciones de conducta del ave aunque su plumaje, su cuerpo y su estricta fisiología vegetativa se mantengan a plena lozanía. En la* aves cantiras sólo las reacciones positivas son interesantes.

Digamos, por Último, que el investigador debe proceder naui presentando primero al ave, experimentando modelos pésimos, v despnés gradualmente modelos cada vez mejores. Adeflás. aquél debe conocer perfectamente de antemano cómo es la reacción nor:

mal, y ensayarla despuks con el mayor núnmra posible de individuos, a fin de no desorientarse con reacciones abe- O de pura variabilidad individual («dispersión»), la cual es bastante siderable. Por otra parte, debido a la relativa rapidez de aprendizaje que poseen las aves, es preceptivo no ensayar cada modelo eficaz más que unas pocas veces con cada ave; de otro modo el aprendizaje con un modelo puede influir el resultado con otro me. nos eficaz. Los aprenduajes pueden, pues, desvirtuar también la buena interpretación de estas investigaciones.

En la moderna ciencia de la conducta animal, concebimos estas reaceiaaes definidas y especificas como resultado de un mecanismo prefijado que, al resi%& e & ú w h adecuados en determina- das condiciones propicias, se dispara o pone a nnrcba. En lo que sigue, designamos con las siglas MDI a ese mecanismo d í i dor instintivo.

El Papamoscas cerrojillo q u e habita en Europa central (Fice- dula h. h y p o l e ~ o Pallas) da una típica «reacción de odio)) frente a1 Alcaudón dorsirrojo (Lmiws colbio) cuando regenta territorio de reproducción. La reacción consiste en gritos de alarma y sacudidas de alas. El MDI correspondiente es específico respecto del alcaudón. Frente a otras aves la reacción es diferente, por ejem- plo, con el Pico picapinos (Dendrocopos mojor), ave de tamaño casi comparable al del alcaudón, el papamoscas describe un vuelo ar- queado de acometida emitiendo leves gritos roncos (Cunro, 1959 a). Para que la .reacción de alarma al alcaudón se produzca, es pre- ciso un modelo no menor que el alcaudón colocado en posiciiin eiguida y que ostente una lista ocular negra. Con un alcaudón macho disecado es posible provocar la reacción máxima, la mi.m que se produce frente al alcaudón vivo, caracterizada por la emi- sión de muohos gritos'/minuto. Esta, reacción nos es conocida gracias, entre otros, a 430 ensayos de campo verificados en Ber- lín. El MDI maddra en el ave independientemente de la eqxrien- cia de ésta con el enemigo, pues: a) el 90 qó de los CerrojiUos exteriorizan la reacción de odio, .cuando es improbable que m kal proporción hayan vivido amargas experiencias con el alcar~dón,

couson~,~~r~nsro ESPLC~F~CO AL DEPREDADOR 63

y b) la reacción es igual de intensa en Cerrojillos de uno que de varios níios de edad. iZperte lo dicho no faltan otras pruebas con- trarias también al supuesto de que el reconocimiento del Alcaudón sea resultado de aprendizaje (CURIO, en preparación).

En el Norte de Escandinavia y en la Península Ibérica al Sur de los Pirineos, se da la circunstancias de que los alcaudones no convi~eii coi1 el Cerrojillo, conforme se explica mejor después. La subespecie F. I r . Irypolcirca llega criando por el Norte hasta los 70" latitud (VAVRIE, 1959: 317), en tanto que los alcaudones sólo alcanzan los W X. En la Península Ibérica existe una raza endé- mica, propia de las montañas interiores, llamada Ficedula liypo- lewn iberine Witlierby (descrita en 1928) que vive desconectada de las otras pob!aciones europeas. Así pues, con vistas a estudiar el origen y evolución del MDI surgido eii este pajarilla frente al citado depredador, nos pareció de gran interés investigar las reacciones del Cerrojillo en las zonas geográficas donde éste no con- vive con los alcaudones. De las dos zonas indicadas he preferido aquélla donde habita la raza ibérica, francamente aislada, ya que la población de Cerrojillos norescandiiiava mantiene libre recam- bio de genes con otras situadas inmediataniente por el Sur en la- titiides donde ya concurren alcaudones.

Quedo muy agradecido a todas cuantas persoiias me ayudaron de un modo u otro para convertir en realidad mi viaje de estudio a Espaiia. El Profesor F. Bernis (Madrid) me proporcionó infor- mación sobre localidades de cría del Cerrojillo ibérico, y me re- comendó al «Servicio Nacional de Caza y Pesca Fluvial», a tra- vés del cual ohtuve una autorización especial que vino a facilitar mircho mis actividades de campo. En las posesiones del Patrimo- nio Nacional de La Granja (Segovia) conté con la amable y eficaz ayuda de los Ingenieros J. Rey y Dimitri, quienes pusieron a mi disposición los guardas del Parque R. Montes y M. Lozano, como auxiliares en los ensayos. Mis gastos de viaje han sido cos- teados por la Deutsche Forschuiigsgemeiiischaft. Al Doctor Kuhk (Radolfzell) agradezco sinceramente el generoso suministro de ani- l l a ~ de color y red de nylon.

La versióu al español de este trabajo se ha hecho bajo la direc- ción del Prof. Bernis, habiendo colaborado en la misma el es- tudiante de Ciencias Biológicas D. Javier Castroviejo.

.. . , i,

C. AREA DE ESTUDIO Y M ~ T O D O

- La Granja, localidad conocida también con el nombre de baii , , ,

Ildefonsa, está situada en las faldas septentrionales de la Sierra del Guadarrarna, a 1.200 m. de a1titud.y 76 km. al Norte de la ciu- dad de Madrid. La Sierra del Guadarrama culmina a 2.430 m. en el próximo *Pico de Peiialaran. El paraje elegido pea estudio fueron los Jardines reales.de La Granja, parque de unas 48 hectá- reas de extensión y recinto murado en todo su deunos 6 km. El citado parque se ve engalanado por numerosas fuentes ba- rrocas monumentales. En el tramo más alto existe un lago artificial, llamado nEl Marn, rodeado' de bosque de pino silvestre, con uti poco de roble melojo. Por el resto del parque domimri froridosi- dades a bascde roble, castaño de indias, olmo, plátano de indias, abedul, arce, ojaranzo y una reducida cantidad de coníferas varia- das, todo ello surcado poi bellas 'paseos de unos 10 m. d; a i - chura, necesitando el parque unos 80 jardineros y peones para su conservación y cuidado.' Estos jardines fueron creados en 1791 por Isabel de Farnesio, esposa de Felipe V, primer rey de la di- nastía borbónica espaiiola.

Abundan en el parque los troncos ahuecados de viejos árboles, pero yo instalé a titulo complementario 10 cajas a'nideras para Páridos modelo Schwegler, seis de las cuales fueron al fin ocupadas por Cerrojillos. Dos días antes de finalizar mis ensayos en este parque (el 9.6.G0), habitaban en el mismo 28 parejas reproductoras g no menos de 18 machos sin aparear de la especie y raza Ficedula hypoletica iberiae. En e l mismo parque abundan especialmente Pin- zón común (Fhngilla coelebs), Agateador contún (CerthM brachy- dactyla) y Curruca mosquitera ( ~ y l & borin), viendose tambidn Es- tornino negro (Stunius unicolor), Paloma zurita (Columba o e m ) , al+ Rguila calzada (Hieraa?tus pennalus), una pateja de Autillos (Olus scops), y Mosquiterospapialbos (PhyIloscop>rs bonelli), entre otros. Las numerosas fuentes y regato< atraeri cantidad de La. vanderas cascadeñas (Motacilla cinerea) y Chochines (Troglodytcs froglodytes). Otras especies d e aves existentes en el parque solb mencionadas en los ~capítttlos siguientes.

Los Cerrojillos de La Granja fueron sometidos a la nnieba

del alcaudón utilizando la misma piel del maclio alcaudóii dorsirrojo (Lanirrs colliwio) que habíamos empleado en B e r k . La piel fue sucesivamente colocada ante cada uno de los agujeros de entrada a los nidos, dispuesta a distancias entre O, Í y 1,s m. y de forma que el ave pudiera visualizarla de perfil o de frente cuando saliese del agujero. Mediante una larga vara de 8 m., pude ante- poner la piel de alcaudón incluso en nidos ocupados situados a 9 m. de altura. Una vez colocado el alcaudón, pasaba yo al sitio de observación situado a 15-20 m. del nido. -41 momento de apro- ximarse un Cerrojillo la piel de alcaiidón se movía a mi voluntad, gracias a un dispositivo accionado de lejos coi1 hilo de nylon. La reacción del Cerrojillo se cuantifica entonces a partir del momento e n que es clara respuesta al alcaudón, anotando los gritos de odio emitidos durante un intervalo cronometrado de tres mitiuto.i. L a llamada intensidad de reacción (IR) se deduce proniediando los valores de los tres minutos. Como en R e r h , aqni no se acuso influjo mutuo en las reacciones individuales de los cónyuges. P. sados tres minutos yo retiraba los aparejos y no antes de trans- currido 1/4-3/4 de hora procedía a ensayar con un nuevo modelo, que era la piel muy bien naturalizada de un Cárabo (.Ttriz iihico), afirmada en el extremo de una vara de 1 . 5 m. de longitud. pie¡ que se emplazalxi en las proximidades del nido con la cara dirigida hacia la entrada de éste, o bien exactamente sobre el posadero Iiabitual del pájaro. Ambos tipos de ensayo fneron realizados por las mañanas. Para más detalles acerca del método y modrrs ope- y a d i , confróntese CWRIO (en preparación).

En total, 18 de los Cerrojillos pudieron ser además atrapados con red de nylon o trampa de anidera. y liberados inmediatamente provistos de aiiillas coloreadas. Desde un principio tuve la impresión de que, a diferencia de lo notado en Berlín, los Cerro- jillos machos de La Granja eran rigurosamente monógamos, es decir, regentaban cada uno de ellos un solo territorio propio. El millamiento sirvió para comprobar debidamente este hecho.

l . 1n reacción de d a r n o (= de odio manifiesto).-En cuanto un Cerrojillo herlinés avista el a!caudón próximo de su nido. vuela

hacia él acercándose a 34 metros y sacude alternativa o siricró- nicamente las alas. Pronto, o en el acto, emite el chasquido de beso (((tekn) o'iuelta la retahíla ((tektek tek ... N ; el grito de alarma («hito) surge más tarde, o se oye ya al principio. Cada grito se acompasa con una sacudida de ala y cola, o sólo de cola, pero a l subir la frecuencia de voz corresponden hasta 4-5 gritos por sacudida. Los gritos se suceden al comienzo más espaciados, luego cada vez menos, nuevamente la emisión se espacia al cabo de vanos minutos y los gritos fluyen a la máxima rapidez en el momento en que el enemigo desaparece. Al apaciguarse el estado emotivo de odio, se oyen nuevamente los chasquidos de beso, que luego también cesan, aunque continúan las sacudidas de ala, vol- .tiendo por fin el pájaro a sus ocupaciones pacificas de cantar, in- cubar o comer. Si se prescinde de la índole del modelo motivante, el tipo de reacción que se ha descrito resulta en todos sus detalle* idéntico en ambas razas de Cerrojillos. Para una descripción defa- nada sobre la reacción de alarma véase Cunro (en preparación, y también 1959 o: 23, 32).

2. Ewayos con el dcauddn.-Describiremos primero los ensayos con- iberiw, comparando después con h. hypoleuca. Es conveniente también .considerar separadamente la reacción general y la reacción excepcional que se observó en raros individuos.

Desde el 30.4 al 9.6 de 1964 pude someter al ensayo del alcau; dón 30 Gferentes Cerrojillos de La Granja, todos los cuales eran reproductores en un estadio anterior al de k ceba de pollada. De ellos, 2$ fueron machos y 10 hembras. Siete de los machos. per- manecían sin aparear y de ello3 uno era viudo' de hembra.repro- ductora; de los restantes, 8 se hallaban en pleno apareamiento, . .

2 construían nido y 15 incubaban. En conjunto estos Cerrojillos ibéricos dieron una reacción pro-

medual de 8,6 & 20,l gritos/minuto (M * a). Su intensidad d e reacción osciló entre O y i l2 ,3g /m. Once de .ellos dieron reacci& absolutamente nula, y otros lí de los restantes 19 enmude- cieron a los pocos gritos, ya dentro del minuto primero. Un macho llegó incluso a sacudir 16 veces las alas antes de emitir esporádico «bit>, volando en completo silencio del lugar al quinto minuto ; l a compañera deeste maoho llevaba, ya seis días de incu- baci6n. Otro$--machos se plsieron a cantar a los-pocos gritos, mostraron a las hembras la hoquedad de nido, o las'hembtas ae

CO3lPORTAMlE.WO ESPECfFICO AL DEPREDADOR 67

introdujeron en éste pasando ante el alcaudón. Algunos Cerroji- 110s llegaron a colocarse a 0,s m. de la piel. Y aquellos individuos que todavía daban reacción de odio en el tercer minuto, solían gritar lejos del nidal donde ya no podían divisar el alcaudon.

Los mismos Cerrojillos dieron una reacción a8 % más intens. después que nacieron sus pollos. Esta segunda prueba del alcaw dón se hizo en La Granja con 16 Cerrojillos que ya cebaban.

El tiempo frío debió retrasar este año la reproducción de los Cerrojillo5 ibérieai. La inayoria de ellos no construyeron nido antes del 13 de mayo. El primer par en ocupar una de mis a j a s anideras lo hizo el día 3. No cabu csperar la eclosión de la mayoM de los pollos para antes del 10 de junio y como mi partida ya se demoraba, opté por incrementar el niimero de Cerro- jillo~ cebantes .para prueba, pasando pollos de tres parejas que cebaban res- peetivamente desde hacia O, 7 y 8 didias, a otros tantos nidos de parejas que todavia empollaban. Los padres adoptivos iniciaron la ceba a los pocos minutos y todos ellos -excepto uno que s0:o supo de una pFueba hecha a los

minutos de manifestarse la paternidad- Iiwron probados con el alcaud6n

. . -ente en dias sucesivos.

Comparacilx de las r e w c ~ #enfe al Alcaudó>r que dan dos dirti"tor rasas de Cewajillos (a), r rorn@ro&&Q las reoecio>ies frente Alcoudótc y Córabo do&$ por Cewojillos ibMror (b).-&= Volor medio, <r = derviocidn standori

U = difwenria de #rmnediios, P = Sobr@)osiíióm proboble.

a) I?ypo&usa Berlin 65,s 38,6 130 a - 183 164,s & 00-2

i6trioc La Granja 10.4 18,8 35 o - 1128.

- - -- - -

(1) Excluida un discordante con U23 G/m.

Sólo 5 de los progenitores cebantes desconocian todavía la piei de alcaudón; a otros ii se le mostraba ahora por segunda vez, de estos 8 machos y 8 hembras. Los cebantes reaccionaron al alcaudón con 18,l + 3.9,2 <;/m. (0 - 70) ; es decir, no significa-

tivamente más fuerte que las aves en estadio pre-ceba (P.B.3 %, se* PKTAU 1943, apreciación t vigorosa). Hubo' nn macho que reaccionó con 26 G/m., pero aquel día es seguro que no cebaba .y- desapareció prematuramente. Pudiera haber algún error en el valor medio indicado. L o s 6 Cemojillos que aún desconocían la prueba reaccionaron con 0,OB G/m. (4 veces 0,O y una vez O,3) ; los lí restantes con B,9 G/m. (0 -70). Diez de éstos habían dado pocas semanas antes una -ciÓn de a k m e n promedio fuerte con el cárabo. La hembra que p r ~ d u j o la. máxima reacción con &e (IR17 125,3) dio también la máxima kon el alcaudón (IR = 70,O). Cabe inferir que1 el aprendizaje durante el ensayo con Cárabo influyó en la Ulterior alta racción con alcaudón, y, por 'tanto, el valor IR medio antes indicado para el estadio con pollada debe ser superior al real.

Considerando las reacciones expuestas para todos los estadios, podemos resumir diciendo que 35 Cermjillos ibéricos (M%%' y 13 99) reaccionaron al alcaudón con un promedio de 10,4 G/m., lo cual rejresenta sólo un sexto de la reacción promedual G,3 G/m., que dan en similar circunstancia los CerrojiUos berlineses (véase Cuadro 1). Fue comparable a la reacción que dan ésros frente. a un modelo en yeso de inocuo maoho de Collalba gris (Omanthe oPnonthe). La diferencia es real y sería aún mayor si prescindiéra. mos de una hembra discordante.

Los discordon~tes.-Hubo S hembras en La Granja que reaccionaron al alcaudón tan -fuertemente como los CerrojiUos de Berlín. Sus valores IR escapan al f 3 . que comprende el W,73 O/, de todos los variantes de una distribución. Queda pues una gran laguna entre las clases de mayor frecuencia (O - 30 G/mi 7 dichos pájaros discordan'tes. N o e s corriente encontrar semejante laguna en. la distribución de frecuencia de un carieter biológico, por, lo cual esto requiere una aclaración especial.

.Antes expondremos con a l g h detalle los casos en cuestión. h' hembra -amariUo-ii@ierda (1) Uivaba 'ya diez dias de incubación cuando dio la reacciór. 1E,3 G/m. con alcaudón: desp116s de 18' dekw preliminares siguen W gri. tos de aíarma en el primer minuto, luego 2 y E3 en el segundo. y 2 y ui d tercero. Durante los .ai@imtea M minutos ,-l Blcduddu presente todada cn su si& la misma hembra reacciona dando .pimero 141, gritos. icspuis

0) Con anillo amarillo en la pata irqilictda.

ctras 14s. m;is 1;irde (minuto rú) baja ;l 3) y emite 81 en cl niindo 40. A los 3: segundos de ser retirada la piel, surge del nido, pero dssputs dc Iiabei rmpllado 20 minutos renueva su garrulerin coii Cfi G/m. (&a 2.6.tW.

I!I macho nilmero U muestra a la hembra núniero 3 cl tiidal cuando uno y ciro visualiz;iii e: ;ilcaud6n. La hembra 3 se limita a sacudir 1.1s alas. El macho nc <1¿ respuesta al Grabo cuando paco tiempo m i s tarde se le es mostrado. y ella rcncciotxi ;i iste con Ft G/m. Sólo despu6s de ser retirado el C á r a h emite i.í (;/m. (El ninelm einiti" primero 27 <;/m. mientras unos Carboneros comunes rraccionabaii fretitr. al C6rnba) (4.3.110). Cuando los pollos de la citada pnrrja a leat~mi li dias de edad, la Iiemlm iiiimrro B reacciona al alcaudón dando (Kl G/m. (y su ebiiyuge !!G G/m.). liii el minuto 28 suhriguieiite de ;ilarm;i praloi>g;tdn, la Iiembra niiinero :: llega ;i d;tr 00 G/m. S610 traii~curri- dos 5 minutos dcspuéa <Ir retirar I;r piel. ralla y sc pone :L conici..

iicseando iadngnr si I;i fueric ~.r.nccióii que In iiiisrn;~ Iieiubra dio aI Cirabo cuatro srm;inas :intes, estuvo re;ilmentc asociada ;t diclxi are, mostré nueva- iiiciite. tr:inscui.ri<los 1CS minutos. el refe~ido G r a b o ; igual que lii primera vez. rc;tccioiib diar:r coii sólo 1 C;jtn. y después de emitir -1 .bita se puso a comer. A fin <Ir disipar In sospeclis de que inri leve reaccióti al G~rabo reflejase agotamiento pasajero después <Ir la wicaloiada reacción precedente. antepuse 43 miuulos "15s tarde por tercwa vez cl xlc;iudón: In reacción de esta hembra fue de 85,: G/m. En esta ocnsióii ;ilcanró su mixima garrulería ya en el 4.0 inixiuto con Ih? G/m.. eri tanto que 4 Iiorns antes hul>ieroii de trniiscurrir 1.1 minutos Iiast:~ elevar a Wi G/m. :\si pito cl primer ensayo de la iiltima mañana pnrew revela: la kilta de un mec;i~iisnio reactor frente al e i r a b . ¶u:- ditxloiior ronveiieido.s de In nnlur;il indiferencia dc cstn Iirinlm respecto de la Ertrigid;~ (din (i.6.W).

Por tanto, de las dos Iiembras d i scordan tcs , la seíialada amarillo-izquierda f u e probada con e l a lcandói i . pero no coi i e l cá- rabo. La sefinlada como niiniero 3, e n c a m b i o , d e t n o s t r ó i laeqrt i . vocniizeibte que su r eacc ión pos i t iva c o n a l c a u d ó n era especílica y no la mera respuesta ;r un modelo ar t i f ic ia l d e ave. En esta segniida lienilira, sin embargol no v e m o s c l a r o el porqué de s u

r e a c c i ó n negativa al alcaudón durante el p r i m e r ensayo (vide s u p r a ) .

Podría s u g e r i r s e que estos Cer ro j i l lo s <l iscordantes con f u e r t e

reacción a l c a u d ó n posi t iva , f u e r a n ind iv iduos a r e z a g a d o s » p e r t e ;

nec ien tes a pob lac iones de la raza Ii. I i j ~ p o l e r ~ c a que se Iiallan de paso por la P e n í n s i t b Ibé r i ca . Pero muy al contrario, t e n e m o s l a

absoluta s e g u r i d a d de que una de l a s d o s c i t adas Iiembras (la nú- mero 3) era un representante de la pol)lación ibér ica , puesto que E! color b l a n c o del espejuelo alar se inic iaba en ella ya en la 4.' remige primaria, en tanto qne en 11. Iiyl>olci~cn d i c h o color no comiei iza nunca antes de l a 5." y generalmente no antes de la 6.'; además en la re fe r ida h e m b r a la 2.. r e m i g e primaria era unos

4 mm; más corta en la raza h. l&ypoleuca (CURIO, 1960 a) . La hembra amarillo-izquierda no pudo ser recapturada.

Sería muy interesante demostrar la hipótesis de que estos discordantes deben ser variantes hereditarios en su MDI de alcau- dón. Sabemos que en la pobbcióu de h. hypoleuca berlinesa se dan también unos pocos individuos discordantes que no respanden con el alcaudón (véase también lo dicho en el epígrafe siguiente referente a cárabo). Se inclina uno a admitir la existencia de un poiiiorñsmo del carácter reacción-alcaudón en ambas pob:aciones, comparable al que es bien conocido en otros casos con referen- cia a caracteres morfológicos (HUXLEY, 1955). Investigaciones a base de cruzamientos darían aquí la solución.

3. Ensayov colr el cárabo.-Los Cerrojillos de La Granja emi- ten gritos de alarma por causas diversas y a menudo ignoradas. Una pareja que ceba pollos reaccionaba con el Cárabo vivo dando hasta 130 (;/m. El Cárabo (Sfrix alitco) es un ave relativamente común en los bosques y parques de La Granja. Después quedes- cubrí la predisposición negativa de los Cerrojillos i b ~ r i ~ e frente al alcaudón, consideré prudente averiguar si dicha predisposición era especifica respecto a alcaudón, o si obedecía a una idlosin- crasia general para reaccionar. Con tal objeto verifiqué una serie de ensayos con mi cárabo disecado. El Cerrojillo berlinés había reaccionado al cárabo de modo similar que al alcaudón (CURIO, 19590: 47).

En conjunto, 12 Cerrojillos ibéricos probados, respondieron a! cárabo con una intensidad cuádruple mayor que al alcaudón (véase Cuadro 1). Se trataba de 7 machos y 5 hembras, seis de los cuales fueron 'ensayados con el cárabo y r dos veces, y todos iiabían sido sometidos previamente al 'ensayo del alcaudón. La diferencia es significativa. La segunda prueba se hizo con Cerrojillos cebantes ; todos los probados cuando aún sin pollada vieron entonces por primera vez en su vida el cárabo disecado. Uno sólo de los Cerrojillos dio reacción nula, mientras que de 39 probados con alcaudón habían dado reacción nula catorce. La nueva diferencia entre ambos ensayos es en sí considerable, aunque no convin- cente (xP = 4,1, n, =l, P = 4,s %), pero apunta en igual sen- 'tido que lo'dicho arriba. Nótese que aquí, igual que en h. hypo- IPMCO, surgen raros individuos que dan muy leve o nula reacción de. odib (véase más aniba : ~iscordantes).

El valor obte~iido para reacción cirabo es m i s bicii excesivo, si se ronsi- dara que 8 de los IS Cerrojillos probados cebaban ~~ollos, en tmto que esto lo hacian sólo (i de los 7-5 probados con deaudón. Pero sc llega a resultado muy similn: nI expucslo e n el Cuadro 1. ,i seleccionamos rcacciaries en ambos ensayos -con alcatrdóii y con cárabo- referidos sólo a pájaros cn estadio anterior a pollada: entonccs sale con alcnudóii S.6 i 20,l G/m. ( v = 30). y con c.iral,o @.Y i W , i G/m. (1,. = 12). ?'ambi&i asi la diferencia no puede ser casual (P = O,% %).

L:i diferencia descrita tiene sólo valor estadislico. Asi, tina Iienibra que dio -j: G/ni. con alcaudún, reaccionó niás débilmente (2,G G/m.) con cárabo, si bien dicha hembra llegó a pasar 1 sólo 0;5 ni. del alcaudón (!), y al retirarse &te, vo!6 sin dilación al nido (tercer din de incnbación, .?O.ó.uO).

1.a reacción exteriorizada frente al cárabo es en realidad mayor qne lo qiie refleja el método que liemos empleado para cumtifi- carla. E l componente a ]>ase de gritos (ítekn - q u e representa utia fase de excitación más débil- toma evidentemeiitc más prepon- derancia en la reacción con alcaudón que en la de ciralio. Veinte cxposicioiies primerizas del alc~~itdóti arrojaron 141, ntekn y 592 «l>itu. es decir, 10,2 % i~tek*. E n canibio, once niostracioiie~; primerizas del cárabo produjeron 47 «tek)) y 1.092 ((bit», o sea, sólo 4 , l % «tek» (i2 = 1800, $1, = l., P < 10-lo).

-4mbos tipos de gritos forman parte del mismo ~jui.go» de mo- vimientos instintivos, aunque prol>ablemente requieren diferentes cuantos de excitacibn de igual cualidad, pues, a m e d i k qiie sube la frecuencia de gritos. decrece el número de «tekn qtic emite por minuto el pájaro. No se trata de una relación lineal. La cosa se cumple para diversos estadios de alarma de diferentes intensida- des y también para los distintos tramos kmpora:es siicesivos de una y la misnia reacción. Al tomar la frecuencia de ernisicn de gritos como medida de la reacción de odio, cabria perfeccionar el método introduciendo la medida de este correlativo compoiieiite a base de «tek)) (CURIO. en preparación).

L o expuesto en párrafos precedentes permite inferir que la reac- ción negativa de ibcriae obedece a una deficiencia específica eu la aferencia nerviosa. y aunque es cierto que iberiae no reacciona con igtial intensidad al cárabo como Ir. hypdcirca al alcaiidón (Cuadro 1), esto iio significa necesariamente qiie aquélla padezca cierta insuficiencia motora, pues no e i conocida cuantitativaniente l a reacción de h. hypoleucn con cárabo. Las respuestas de iberiae a l cárabo vivo demuestran qne ésta es capaz de manifestar cabal-

mente reacciones más intensas que aquellas que le vimos exterio- Rzar cuando le mostramos el ejemplar disecado (véase arriba en Discordantes).

4. La presencio & dcatdonos en Esta&.-La conducta de akrma se ha desarrollado ante todo para proteger a la prole. Los poIluelos mendicantes callan tan pronto como los padres dan reac. ción de odio y se acurrucan en el nido o sobre una rama. Es por tanto interesante, a la vista de los resultados expuestos, conocer la distribución geográfica y ecológica de los diferentes alcaudones que crían en la Península Ibérica, con vistas a comprobar si existe una real segregación de habitat con respecto al Cerrojillo.

El ~ lcaudón dorsirrojo (Lonius cc$lurio) extiende su área de teproducción por el Norte de la PenínsuJa Ibérica y difícilmente puede coincidir con el Cerrojillo ihérico en alguna montaña más a lNor te del sistema Central. Los datos hasta la fecha conocidos del Cerrojillo i b e h parecen indicar que sólo habita bosques fron- dosos (en parte relicarios) de montañas del Centro, Sur y Sur-Oeste de la Península sin pasar más al Norte de ~uadarrama, Gredos y Pefia de Francia. El limite meridional de cría de Loniits coiturío se establece por ahora en la .4!ta Sanabria (provincia de Zamora, BERNIS, 1956) a no menos de unos LSO km. de las sierras centra- les. La segregación geográfica de .4. dorsirrojo y Cerrojillo parece pites clara en Iberia.

En cambio, el -4lcaudón real (Lonies escubitor) y el Alcaudón común (Lumitrs senator) extienden su área de cría por la mayor parte de la ~enínsula, si bien el segundo falta en casi toda la región cantabrogalaica. Estos dos alcaudones tienen de común con ei Dorsirrojo la cualidad de provocar reacciones de alarma, coinciden también en porte y figura y entran todavía en el mismo orden y magnitud. E l segundo de ellos conviene, además, con el Dorsirrojo en ostentar una lista ocu?ar negra, y ambos pueden resultar tan peligrosos como el Dorsirrojo para los papmoscas. Los biotopos ocupados ' p r estos dos alcaudones en Iberia son sensib!emente diferentes que el preferido por los Cerrojillos. Esto

ya inferirse de la abundante información recogida en campos es$a&oles por el Profesor BERNIS (algunas publicaciones enlistadas y comunicaciones verbales). Durante mis propios recorridos por Gredos (con visita a dos nuevas localidades con ~er'rojillo), ~ o n t e s de Toledo y Sierra Morena, quedé convencido de ello.

El Alcaiidón real (Lotrirrs r.rcrrbitor) prefiere en Iberia bosques muy aclarados de Qtrercrrs ilc.?, Q . Irrsila>~ic~, Q. pyrnraini: y otras especies, bosquetes en sí claros y de escaso porte a base de Juniterus sp., matorrales y pastizales, con árboles o arbustos sal- picados, olivares y hirertos de frutales, biotopos todos ellos, don- 6e sin duda no existen Cerrojillos en reprodiicción. -41 igiial que el .4lcaudón común gusta de los hilos de condncción a lo largo de las carreteras a titnlo de puestos para caza.

El Pllcaiidón común (L. senator) es LIII típico y común repro- dtictor de todos los bosqiies de carácter mediterráneo que existen e n la Península Ibérica. querencioso también de olivares y huer- tos ; remonta a!go menos eii altitnd qne sil congénere el Alcaudón real (REHNIS, com. verbal). Yo lo !iallé en !)astantes localidades de1 Centro, pero nniica en inontafias. lo último tampoco el Real. Por doqnier el 1)iotopo Iiallado es iiiadeciiado para la nidificación de Cerrojillos. qiie prefieren en Espafii hoiqiietes frondo~os de nive. les medios de montaíia (900-1.T>OO m., RERXIS. 19ii-i). E1 cerrojillo ibCrico anida generalmente en Iioquedades de troncos de roble melojo (QUE~CI<S pyrrnnirn) : en las r a r a localidades donde existe el haya ( F q n s s~ibnticn) aproveclia también las oqnedades de este ár- bol. En In Cierra dc Gredos desciibri mi:i nne\-a localidad de cría en Ciievas del \'alle (848 ni. s. ni.) donde ;il)undaii castaños (Cm- ta>ren sobi7~n). A pesar, pues. de la superposición Iiorizontal y ver- tical de ireas de cría entre alcaiidones y cerrojillos, existe separa- ción ecológic;i de ambos pájaros en las montaíias ibéricas.

.5. Reacrioites dc otros csfecics.-En 1.a Grrinj:~ fueron pocas las especies de aves qne dieron reaccióii con el .'\lcaiidón dorsirro jo. pero casi todas reaccionaron frente a! Cáraho atraídas por la voz de alarma de los Cerrojillos.

Entre el 2 de mayo y el 11 de jiniio piide notar fiierte reacción al alcaudó:i por parte del Carbonero gnrrapinos (Pnrirs ntw), Herrerillo capi~cliiiio (P. rristniirs) y Herrerillo común (P. caeru- Icrrs) : y reacción moderada por parte de Cnrrtica niosqiiitera (Syl- vin, horin). Ghochin (T. troglodytes) y Mir!o (T. m+ricln). Dos Pin. rones IFrin,cillo roelebs) y un Agateador (C. hrnch~dacf~~ln.) se !imitaron s iiiiriir fijamente. Todas estas aves - c o n la excepción de dos Carl>oneros comunes (Pnrirs wnjor) que .ialearon con total espontaneidad al alcandón- fueron atraídas por los gritos del Cerrojillo, de modo qiie no piiede decirse con segnridad eiiánto

reaccionamn por hitación simpática y cuánto por reconocimiento original de la presencia del enemigo. En algunos casos la frecuen. cia de gritos y el persistente merodeo en torno a la piel apuntaron en el sentido de que la reacción. de odio se hubiera producido tam- bién de haber descubierto el pájaro por sí sólo al alcaudón, esto al menos en lo que respecta a Herrkrillos capuchino y Común. En Berlín daban inequívoca reaccih el Carbonero común y el Herre. rillo común, aparte diversas Cilvinas.

Reacción sostenida con cárabo dieron Carbonero común, He- rrerillo común, H. capuchino, C. garrapinos, Reyezuelo listado (Regiclus iglaScapillus), Petirrojo (Er i tkcus rubecukr), Trepador &u1 (Sitta eirropaear), un Pinzón macho y el Mosquitero papialbo (Plt3~1loscopics bonelli) ; reacción débil dieron un mirlo y dos Arreii dajos (Gwrulns glandariur) ; cierto Carbonero garravinos dió una vuelta'a 1,5 m. de distancia sin decir ni pío. Los dos Arrendajos, el Reyezuelo, e! Petirrojo y el Trepador fueron atraídos por fuerte . . alarma de Cerrojillo, los restantes exteriorizaron ya su alarma a poco de oir algunos gritos de éste, o cuando todavía reinaba si- iencio.

De ciertos ,Pitos reales (Picits vindlr) escuché en La Granja interminable akrma cuando uno de sus pollos volanderos fue se- riamente acosado a la tarde por un Grabo antes de que yo pudiera rescatarlo. No rara vez esta Estrigida provocaba la concu rrencia de Cornejas negras ( C o m u corone) y Arrendajos en p!an de odioso garruleo junto a su retiró diurno. Es sabido que 31 especies de aves británicas, desde el Chochín al Pito real. dan reac-- dón específica frente al Grabo (HARTLEY, 19W, HINDE, 19K4). Ello no causa extrañeza en vista de que el Cárabo. a diferencia

' del Alcaudón dorsirrojo, habita casi la totalidad de Europa (véase más abajo).

La falta de predisposición para reaccionar que revela frente a( Ncaiidón dorsirrojo el Cerrojillo ibérico. debe ser específica r e s pecto del citado enemigo, pues la misma raza de Cerrojillo rrs- ponde frente al Cárabo en forma clara. El mecanismo motor a: servicio de este complejo de conducta parece haberse mantenido casi invariable durante la evolutión de las razas, a diferencia de

lo ocurrido con la aferencia nerviosa correspondiente. .Una situa- ción simi!ar cabe señalar para varias otras diferencias etológicas entre iberiae y !t. Iqyolet~cn (CURIO, 1960 b), Iiabiéiidose revelado ya esto con ocasión del estadio etológico comparado de tres dife. rentes especies de Ficedrrla, iiicluído el Cerrojillo (CURIO, 1.9% b , véase también TI~VERGES, 1959).

¿Porqué esa diferencia dc coiiducta qiie lienios descrito entre ambas razas de Cerrojillos? El Papamosmas collarino (Ficedsla alliicollis) posee -al igual que F. 11. Iiypoleucn- reacción específica frente al Cárabo y frente al Alcaudón (dato inédito). Cabe, pues, admitir que la reacción alcaudón existiera ya eii el comúii antepa- sado de ambas especies, y, por tanto, la falta de reacción en F. h. iheriae debe ser un hecho secundario. (Cnáiido ocurrió esta ptrdida de reacción? L a r x a ibeiiue se diferenciaría desde un principio en un halitat libre de alcaudoiies. En favor de esta tesis Iiabla

. lo que dccinios .i contini~wió~i.

Se conocen bastantes especies de aves cuyas vías inmigra- torias anuales delatan la prol>able ruta de expansión geográfica seciilar sufrida por sus correspondiente áreas de crin. Los ejemplos dc L. s e w f o r y Lmriris colltirio son precisamente notables. Se trata de especies qiie lian debido invadir Europa viniendo del Sur-Este. Quizá parte de los Alcaudones comunes que crían en España deben emigrar tomando priniero dirección Iiacia Norte o Noreste. pasando por Francia meridional. para viiar luego Iiacia Este y continuar sin Balcaiies hacia sus cuarteles de invierno en Iw tró- picos. Análogamente los A. dorsirrojos de la región pirenaica emi- gran partiendo primero en dirección Este y luego toman dirección Sur (GEYR Y. SCHIYEP~XRURC, 1!IX6, STRESEMISS. 1W4). Mnehos otros ejemplos análogos sobre migraciones de gran rodeo po- drían aducirse {VAN TVSE & EEERGER, 1959: 192 SS.). Una expli- cación histórica es la única que aclara bien el porqué de estos priplos migratorios. La coloiiiracii>ii de las actuales áreas de cría de dichos alcaudoiies en Europa occidental debió ser el episodio tardío de su expansióti geográfica. En favor del mismo aserto aboga el hecho de que el centro geosistemático del grupo de especies afines a collrt-iio se sitúa en la Región Oriental (VAURIE. 1959). Cabe pues admitir qiie el Alcaudón dorsirrojo qne cría eii el Norte de la Peninsiila Iiaya colonizado esa zona viniendo del lejano Este, y no del más próximo S i r . Este siipilesto nos lleva a la conclu-

sión de que el Cerrojillo de la reza ibenca no sólo ignora hoy ia existencia del Alcaudón dorsirrojo, sino que ha debido ignorarla también en remotas épocas pasadas, .al no haber coincidido con él en el mismo habitat. En un principio creímos que lareacción frente al alcaudón era un carácter nunca poseído por las estirpes an- cestrales del Cerrojillo. ibérico. Pera actualmente, en vista de que se ha venido a demostrar que k reacción positiva existe en otras especies del mismo género y concretamente en Ficedula albirovis, nos inclinamos a admitir - c o m o ya dijimos arriba- que la subespecie hypoiertca iberine ha perdido secundariamente dicha capacidad de reación y, portanto, su falta de reaccionabilidad no dehe ser un carácter primario. En rigor, la existencia en la población ibérica de los descritos «exteriorizadores» de odio, sería dificil de compren- der si la falta de reacción-alcaudón fuese un carácter primario. Demuestran aquéllos que la decadencia de una presión selectiva no debe repercutir en forma absoluta ; al parecer faltó antiselección frente a la reacción-alcaudón, y ésta se fue perdiendo con arreglo a ias leyes del azar.

Se conoce hasta ahora sólo otro caso bien probado de d i fe renda geográfica de etología frente a enemigos dentro de una y la misma especie: el del Ostrero (Hnemntopus ostralegus) (WILLIAMSON, 1952). En este caso, sin embargo, parecen entrar en juego las experiencias ganadas por el individuo, como ocurre con toda seguridad en la reacción de odio que exteriorizan diver- <os Passeriformes frente al Mochuelo chico ( G f a u c i d k passek num) (THBNEN in litt.). Las dos razas de Cerrojillo dan reacción de odio frente al Cárabo, ave quehab ih como ya aijimos casi toda. Europa. Es lógico que si el depredador se da por doquier,

. la ptesa sepa reconocerle también en todas partes.

1) Freüand-Attrappenvermdie an 36 spanischen Traucrschnappern (Fice- duin bypoleuca ibeke) be¡ iLa Granja i i i der. Sierra Guadvlania ergaben, dpb dieser Lokalform die für die nordkhc Ficedrla h. hypoleum typischc Reektion auf den (Rotrüd<en-) Würger (kmius .(rollurio) fchlt.

2) Die mangelnde Bertitsehaft von i b r ~ r auf den in Spanien fast fehlmden WYrgcr zu harsen, jst fehdspuifiseh, dcnn auf den Waldkauz (SWk duro) A o r t e t si= ahnlidi mit Alann wic hypolrura auf ihn und den Würger. Die anderen Wilrger (kmius rxcubilor medimal&, L. rnialor) sind MP iberks 6kologisch getnnnt.

3) Wahrsclieildich hatte die Stammform des 'I'rauerselioÜppars den Würger. AAM schon vor ihrer Aufspaltung in Rassen, und iberiile verlor ihn infolgc ijkologiselier Isolieruiig ron allcn Würgerarten.

1) Dummy experiments with Uí Spanisii Pied Flycalcbers (Ficedda hypo- Z c ~ m iberioe) a t La Granja iii tlie Sierra Guadarrama mountains demoiiatrntc that tliis subspeeics lacks tlie mobbing response of Firedirlu Ii. hypolettro to the (Redbacked) Shrike (Lmiwr rollurio).

2) The failure of iberiae to moh the slirike is spccifie to thir particular enemy, wliich is nearly absent iii Spain, since i t reaets to tlie Tawny Ow1 (Strix duco) nith the same mabbing recponse wliicb l~ypolti<c<r gives to both owl and shrike.

3) It is probable that the IKM to the shrike had been developcd before the Pied Flycatcber spiit up into subespecies, and that tlie absence of t h r IRM in iberiae representr a sccoiidary loss as a result of ecological isdntion from al1 shrike rpecicr.

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