Metabolisme catabòlic:respiració

ifermentació

1

2

El metabolisme cel·lular és el conjunt de reaccions químiques que es produeixen a l’interior de les cèl·lules i que condueixen a:

- Obtenir matèria per créixer

- Obtenir energia per dur a terme les funcions vitals.

Es poden considerar 2 fases en el metabolisme:

- El catabolisme o degradació de la matèria orgànica.

- L’anabolisme o construcció de matèria orgànica.

Procés en el qual s’allibera energia que s’emmagatzema en

enllaços fosfat de l’ATP

Energia: ATP

ATP (adenosin trifosfat) ADP (adenosin difosfat)

- Ribosa (monosacàrid: pentosa)

- Adenina (base nitrogenada)

- Grups fosfat

Emmagatzema i cedeix energia amb molta facilitat:

- 7,3 kcal/mol d’energia cada enllaç (en té dos)

Com es sintetitza ATP?

ATP (adenosin trifosfat)

- Fosforilació a nivell de substrat (quinases): síntesi ATP gràcies a l’eneriga que s’allibera d’una biomolècula (substrat) quan es trenca algun dels seus enllaços rics en energia. P.e: glicòlisi.

- Per mitjà d’enzims del grup de les ATP-sintetases: a les crestes dels mitocondris i als tilacoides dels cloroplasts quan un fluz de protons (H+) travessa aquests enzims.

ATP: moneda energètica – energia d’ús inmediat

1. El catabolisme

5

Catabolisme: conjunt de reaccions bioquímiques que transformen les macromolècules en molècules orgàniques petites, i aquestes en inorgàniques. Durant aquest procés s’allibera energia

Tenen unes primeres vies convergents, fins a acetil CoA i s’anomena catabolisme intermediari; i els compostos que van apareixent: metabòlits.

Solen ser reaccions d’oxido-reducció on s’alliberen electrons que passen a transportadors d’electrons i els metabòlits passen de nivells energètics elevats a més baixos.

Rutes metabòliques

Les reaccions normalment no succeeixen en un pas, sinó en un conjunt de petites reaccions que formen la ruta metabòlica.

Catabolisme

Podem obtenir energia de:- Glúcids- Lípids- Proteïnes

L’obtenció d’energia no és 100% eficient, per això una part de l’energia es perd en forma de calor i contribueix a mantenir la temperatura corporal.

8

1. Tipus de catabolismeSegons el grau d’oxidació de la matèria orgànica i segons qui

és l’acceptor final d’electrons es distingeixen:

A. Respiració: l’oxidació és completa i l’acceptor final d’electrons és un compost inorgànic:

* Respiració aeròbica: l’oxigen és l’acceptor; els productes finals després de la cadena respiratòria són l’H2O i CO2. 36-38 ATPs

* Respiració anaeròbica: el nitrogen (NO3-), el sofre (SO4

2-) o CO2 són els acceptors finals donant lloc a NH4, SH2 o CH4 després de la cadena respiratòria. 36-38 ATPs. Bacteris

B. Fermentació: oxidació no completa de la matèria orgànica. Un compost orgànic és l’acceptor final del electrons. S’obté poca energia (2 ATP) doncs no hi ha cadena respiratòria. Fongs

9

2. Catabolisme per respiració

A) Catabolisme de glúcids

La primera fase és la hidròlisi en els sistemes digestius en organismes pluricel·lulars o en vacúols digestius en unicel·lulars gràcies a enzims. Únicament els monosacàrids poden entrar en el sistema circulatori.

Produeix calor.

10

A) Catabolisme de glúcids1. La glicòlisi o ruta d’Embden-Meyerhof

Procés on la glucosa es degrada en dues molècules d’àcid pirúvic o piruvat.

Característiques:

1. És citoplasmàtica 2. És anaeròbica (no intervé l’oxigen) 3. Comença amb una activació (-2ATP)

4. Produeix:* 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP fosforilació a nivell de substrat* 2 NAD + 2e- + 2H+ 2

NADH2

5. Produeix 2 molècules de piruvat2 CH3 – CO - COOH

Glicòlisi

Té lloc al CITOPLASMA (sarcoplasma al múscul)

S’obté:- 2 ATP- 2 Hidrògens

Per iniciar el procés cal

energia: se li afegeix un fosfat a la glucosa i s’obté un

compost de 3C.

El compost de 3C és oxidat a piruvat

http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/glycolysis.html

12

A) Catabolisme de glúcids2. La via de les pentoses

Procés en el qual la glucosa es transforma en les pentoses ribulosa i xilulosa de manera reversible.Necessària per produir nucleòtids, CoA, NAD i FAD.

Característiques: 1. És citoplasmàtica 2. Produeix una descarboxilació 3. Produeix dues deshidrogenacions

i genera 2 NADPH2

13

A) Catabolisme de glúcids2. La via de les pentoses

També serveix per produir altres monosacàrids diferents.

14

A) Catabolisme de glúcids3. El cicle de Krebs

El pirúvic entra en la matriu i es produeix una descarboxilació oxidativa produint acetat actiu + NADH2 + CO2

El cicle de Krebs o cicle de l’àcid cítric o dels àcids tricarboxílics es produeix en organismes aerobis gràcies a enzims solubles en la matriu mitocondrial.

El catabolisme de lípids i proteïnes convergeixen a aquest nivell.

Alguns del metabòlits poden ser utilitzats per sintetitzar aminoàcids no essencials

15

A) Catabolisme de glúcids3. El cicle de Krebs

Aquest conjunt de reaccions requereixen quantitats elevades del coenzim NAD, de tal manera que si no està sincronitzada amb la cadena respiratòria que regenera NAD es col·lapsa, i no deixa entrar pirúvic

Característiques: 1. Requereix indirectament oxigen 2. Produeix per cada acetil CoA:

* 3 NADH2

* 1 FADH2

* 1 ATP2 descarboxilacions = 2

CO2

http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/krebs.html

El destí del piruvat si hi ha oxigen

Té lloc a la MATRIU MITOCONDRIAL

Per cada acetilCoA s’obtenen:

- 1 ATP

- 8 Hidrògens

- 2 CO2

El piruvat s’oxida a acetilCoA, i s’obtenen 2 hidrògens

L’Acetil CoaA entra al cicle

de Krebs

L’acetilCoA es combina amb un compost de 4C, per formar-ne un de 6C que serà descarboxilat i deshidrogenat fins a donar CO2 i el compost inical de 4C

17

A) Catabolisme de glúcids4. La cadena respiratòria

Procés acoblat a enzims de membrana (deshidrogenases i citocroms)

El NADH2 i el FADH2 (en llocs d’acoblament diferents) s’oxiden alliberant H+ i e- que viatgen per citocroms produint la sortida dels protons a l’espai intermembranós (baixa el pH a la vegada que augmenta la seva concentració). En darrer lloc els electrons són agafats pel ½O2+2e- O2-

Per augmentar l’eficàcia d’aquest procés, el mitocondri pot: * formant crestes: augmenta la superfície membranosa interna * dividir-se: augmenta el nombre de mitocondris

18

A) Catabolisme de glúcids5. La fosforilació oxidativa

Segons la teoria quimiosmòtica de Mitchel el gradient elèctric i químic provoca el pas dels protons per un enzim especial (localitzat a nivell del cloroplast i mitocondri) anomenat ATPsintetasa aixó permet a aquest enzim convertir aquesta energia en energia química sintetitzant ATP.

1 NADH2 3 ATP1 FADH2 2 ATP

Els protons en passar són agafats per al oxigen:

2 H+ + O2- H2O o aigua metabòlica

http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/etc/movie.htm

Destí dels hidrògenshttp://www.johnkyrk.com/mitochondrion.html

Té lloc a la MEMBRANA INTERNA MITOCONDRIAL

Fosforilació oxidativa

- Els hidrògens alliberats poden reduir coenzims com el NAD o el FAD. Aquest coenzim agafa tant l’electró com el protó de l’hidrogen.

- Els electrons es mouen per la cadena de transport d’electrons.

- Els protons són bombejats des de la matriu a la membrana interna mitocondrial, això genera un gradient electroquímic.

- Els protons difonen per la proteïna canal provocant un canvi de conformació de la proteïna de forma que l’ATPasa genera ATP.

- Dins la matriu els electrons i els protons es combinen amb oxigen per forma aigua.

- Per cada NAD s’obtenen 3 ATP i per cada FAD s’obtenen 2 ATP.

20

A) Catabolisme de glúcids6. Balanç energètic de la degradació aeròbica

de la glucosa

La glucosa és la molècula energètica per excel·lència. Algunes cèl·lules, com les neurones, únicament poden utilitzar glucosa per obtenir energia.

21

B) Catabolisme de lípidsEls lípids emmagatzemats tenen funció energètica.L’enzim lipasa separa els àcids grassos de la glicerina. Dins del mitocondri segueixen vies diferents:

- Gicerina: combina amb un grup fosfat i perd dos hidrogens: s’incorpora a la glicòlisi.

- Àcids grassos: segueixen una sèrie de b-oxidacions o hèlix de Lynen. Cal que estiguin combinats amb el CoA per ser oxidats i transformar-se en acil CoA amb despesa d’un ATP, per a poder entrar al mitocondri.

Una molècula de 16 carbonis produeix 130 ATP:* 7 b-oxidacions: - 8 acetil CoA

- 7 NADH2

- 7 FADH2

8 Cicles de krebs

Oxidació d’àcids grassos

Primer té lloc la separació del

glicerol i els àcids grassos

Els àcids grassos es descomponen en

una sèrie de reaccions per

generar compostos de 2C, els quals aniran al cicle de

Krebs: beta-oxidació

Com que els àcids grassos només

poden ser respirats pel cicle de Krebs, només poden fer

servir la respiració aeròbia. No poden

ser utilitzats quan no hi ha oxigen

Per una molècula de palmític (C16) s’obtenen 131 ATP

23

C) Catabolisme de les proteïnes i els aminoàcids

Les proteïnes tenen funcions diferents a l’energètica. Només si estan en excés, es degraden els seus Aminoàcids.

També en situacions de dejuni prolongat.

En el catabolisme dels Aa hi ha tres processos:

- Transaminació- Desaminació oxidativa- Transformació en

compostos per al cicle de Krebs.

TransaminacionsLes transaminacions són catalitzades per els enzims transaminases.

Es produeix al citosol i als mitocondris de tots els teixits, sobretot el fetge.

El grup amino d’un aminoàcid es transfereix a un -a cetoàcid (acostuma a ser l’ -a cetoglutàric) per donar lloc a un nou aminoàcid (àcid glutàmic)

Àcid pirúvic

Desaminació oxidativa

Es produeix al citosol i als mitocondris del fetge i ronyons.

Se li treu el grup amino, el qual podrà fer-se servir en les transaminacions

El producte resultant entrarà al cicle de Krebs a diferent

nivell en funció de l’aminoàcid

Amoníac

Té com a inhibidor el GTP i l’ATP

Transformació de la resta resultant en àcid pirúvic,

acetilcoenzim A o en algun compost del cicle de Krebs

D’aquesta manera la cadena hidrocarbonada serà completament degradada.

Segons el tipus d’Aa, es transforma en un dels compostos esmentats o en un altre.

Eliminació dels grups aminos

Els grups amino (-NH2) alliberats formen amoníac (NH4).

A l’aigua dóna lloc a ió amoni (NH3 + H2O NH4

+ + OH-)

Aquest és molt tòxic ja que augmenta el pH, hi ha de ser eliminat:

Grup amino (N)

Grup àcid

PROTEÏNA

El primer que cal fer és eliminar el grup amino

- Animals amoniotèlics: invertebrats i peixos en aigua dolça. Absorveixen aigua per osmosi i s’excreta el ió directament.

- Animals ureotèlics: peixos aigua salada i mamífers. Es transforma en UREA, al fetge.

- Animals uricotèlics: insectes, rèptils i ocells. El nitrogen s’excreta en forma d’àcid úric, que es pot concentrar més en ser menys tòxic.

28

Àcids Nucleics

Degradats fins a nucleòtids en el tub digestiu dels animals gràcies a les nucleases.

Posteriorment són degradats en:

- Pentosa (ribosa o desoxiribosa)- Segueixen la vía dels glúcids

- Bases nitrogenades- Sintetitzar nous nucleòtids- O degradació a àcid úric, urea o amoníac

- Àcid fosfòric- En part es segrega com a ió fosfat (PO4

3+)- Síntesi ATP

29

3. Catabolisme per fermentació

Al final de la glucolisi l’àcid pirúvic, si no hi ha oxigen suficient i la demanda d’energia és elevada, entra en les vies fermentatives:

• Tenen lloc en el citoplasma• Són molt menys

energètiques• Les produeixen llevats,

alguns bacteris i cèl·lules musculars.

• Regeneren el NAD• L’acceptor final d’electrons

i protons és un compost orgànic

30

3. Les fermentacions2. La fermentació alcohòlica

A partir de 2 àcids pirúvics procedents d’una glucosa es produeixen 2 molècules d’alcohol etílic i 2 molècules de CO2.

Els llevats del gènere Saccharomyces són els especialistes. Després es poden destil·lar els productes finals per augmentar la concentració d’alcohol.

La degradació de l’etanol en el fetge és una reacció inversa, que produeix acetaldehid, que provoca mal de cap

Fermentació alcohòlica

Alguns llevats en condicions anaeròbies redueixen el piruvat a etanol i CO2, utilitzant l’hidrogen del NAD reduït.

Es fa servir a la indústria alimentària per obtenir begudes alcohòliques.

32

3. Les fermentacions1. La fermentació làctica

Única fermentació que poden fer les cèl·lules musculars.

La producció d’àcid làctic provoca una certa acidosi, però el producte final no és tòxic, cristal·litza (dolor muscular i cruiximent) i la reacció es reversible en presència d’oxigen en el fetge

Amb Lactobacillus elaborem productes com el yogourt i formatge

Fermentació làctica

- Es produeixen només 2 molècules d’ATP.- El lactat o àcid làctic produït s’acumula a la cèl·lula i

disminueix el pH, inhibint els enzims que catalitzen les reaccions de la glucòlisi, portant el múscul a un estat de fatiga o aparició de rampes.

- El lactat pot donar lloc a petits cristalls que punxen el múscul i produeixen les tiretes.

http://www.whitneyhs.org/ourpages/auto/2009/3/25/46351135/fermentation.swf

Altres fermentacions

Bacteris anaerobis (Bacillus amilobacter / Clostridium butiricum)

Fermentació butírica

Descomposició de subst. Glucídiques d’origen vegetal (pe: midó, glucosa) en àc. Butíric, hidrogen i diòxid de carboni i algunes substàncies que fan pudor.

Contribueix a la descomposició de les restes vegetals del sól.

Fermentació pútrida

Putrefacció

Els substrats que es degraden són de naturalesa proteica i aminoàcida.

Els productes obtinguts són orgànics i pudents (pe: indole, cadaverina, escatol)

Cadàvers d’animals i llavors en descomposició.

Algunes putrefaccions donen productes poc desagradables, per això s’utilitzen per produir els gustos típics d’alguns formatges i vins.

34

Evolució catabolisme- 4600 milions anys: formació Terra (no O2)

- 3800 milions anys: 1ers bacteris: fermentadors

- 1rs bacteris fotosintetitzadors

- 2600 milions anys: cianobacteris: fotosíntesi amb desprendiment d’O2

- 1ers bacteris amb respiració

- 1600 milions anys: 1ers eucariotes (simbiosi – mitocondris) – catabolisme per respiració

35