TEMA 11 EL CATABOLISME - iessarenal.net
41
TEMA 11 EL CATABOLISME
Transcript of TEMA 11 EL CATABOLISME - iessarenal.net
TEMA 11
EL CATABOLISME
4. El catobolisme cel·lular
El catabolisme és la fase degradativa del metabolisme, en la qual s'obté energia.
En les vies catabòliques les molècules orgàniques inicials són transformades successivament en d'altres de més senzilles, fins a convertir-se en els productes finals del catabolisme, molts dels quals són els anomenats productes d'excreció.
L'energia alliberada en el catabolisme és emmagatzemada en els enllaços rics en energia de l'ATP i és utilitzada per a les distintes activitats cel·lulars o per a sintetitzar compostos orgànics complexos en què s'emmagatzema l'energia sobrant.
Producció d'energia en el catabolisme
Les reaccions catabòliques alliberen energia perquè les substàncies inicials tenen una energia lliure (G) més gran que l'energia de les molècules resultants.
L'energia lliure d'una substància augmenta com més energia acumulada hi hagi en els enllaços químics interns de les molècules que la formen i com menor sigui el grau de desordre d'aquestes molècules.
Si una molècula gran s'escindeix en unes quantes molècules petites pel trencament d'alguns enllaços interns, l'energia continguda en aquests s'allibera. Les molècules resultants són més menudes, contenen menys energia i constitueixen un grau de desordre de la materia més elevat.
En les vies catabòliques es passa d'una substància inicial a d'altres que tenen menys energia lliure. La variació d'energia lliure continguda en aquestes molècules és negativa (G<0) i és l'energia que s'allibera.
Si en una reacció catabòlica el nombre de molècules inicials és el mateix que el nombre de molècules resultants, el nombre d'enllaços interns també es manté. En aquestes reaccions, l'energia alliberada és deguda als electrons que formen els enllaços de les molècules inicials, que perden energia lliure quan passen a formar els enllaços de les molècules finals.
Reaccions redox
Les reaccions catabòliques són reaccions de transferència d'electrons, reaccions d'oxidació-reducció o reaccions redox.
Si una substància s'oxida, perd electrons, hi ha una altra substància que els accepta, es redueix.
La substància que provoca que una altra perdi electrons és l'agent oxidant.
La substància que provoca que una altra guanyi electrons és l'agent reductor
Un exemple de reacció redox és la respiració cel·lular de la glucosa.
Alliberament gradual d'energia en el catabolisme
En el catabolisme l'energia s'allibera gradualment i en forma d'energia química, es a dir, energia emmagatzemada en els ellaços químics de les molècules d'ATP.
La producció gradual d'energia química en el catabolisme respiratori es possible per les característiques següents:
- Reaccions successives. Les reaccions tenen lloc l'una rere l'altre i cada reacció és catalitzada per un enzim diferent
- Transport d'hidrògens. Els electrons de la glucosa no passen directament als àtoms d'oxigen. En les primeres etapes del catabolisme, viatgen amb protons constituint àtoms d'hidrogen, que passen a un coenzim (NAD+) que es redueix (NADH) i deixa un protó lliure en el medi.
- Cadena transportadora d'electrons. El coenzim NADH no passa directament els electrons a l'oxigen, els passa a la cadena transportadora d'electrons. Està constituïda per unes proteïnes, els citocroms, englobades de forma ordenada en certes membranes (membranes de les crestes mitocondrials).
Els electrons passen d'un citocrom al següent ocupant cada vegada un lloc més pròxim al nucli de l'àtom acceptor.
Finalment els electrons són transferits a àtoms d'oxigen, als quals s'uneixen els protons lliures (H+) i es forma aigua (H
2O).
L'energia que s'allibera en passar els electrons a una posició inferior s'utilitza per a fosforilar l'ADP i formar molècules d'ATP (ATP-sintetases).
Tipus de catabolisme
Es poden distinguir dos tipus de catabolisme:
- Respiració. Hi intervé la cadena transportadora d'electrons. Això permet transferir electrons procedents de la matèria orgànica inicial a un acceptor final que és un compost inorgànic. Atenent a l'agent oxidant hi ha dos tipus de respiració:
· Respiració aeròbica. L'agent oxidant és l'oxigen molecular (O
2). En reduir-se el O
2 i acceptar electrons i
protons forma aigua (H2O)
· Respiració anaeròbica. L'agent oxidant no és l'oxigen molecular, sinó ions com l'ió nitrat (NO
3-) que, en
reduir-se, forma l'ió nitrit (NO2
-).
- Fermentació. No hi intervé la cadena transportadora d'electrons. Impideix transferir els electrons de la matèria orgànica inicial a un compost inorgànic. El compost final sempre és un compost orgànic.
2. El catabolisme dels glúcids pot produir respiració i fermentació
La respiració dels glúcids i la dels lípids és la font d'energia més important dels organismes. La respiració de les proteïnes i dels àcids nucleics realitzen altres funcions i només en casos concrets s'utilitzen com a combustible.
Catabolisme respiratori dels glúcids
Els polisacàrids continguts en els aliments són hidrolitzats i degradats a monosacàrids com glucosa, fructosa i galactosa.
La glucosa és el monosacàrid més abundant
En la degradació total per respiració de la glucosa i fins a l'aprofitament complet de tota l'energia alliberada, es distingueixen dos processos: la glicòlisi i la respiració (cicle de Krebs i transport d'electrons en la cadena respiratòria)
Cèl·lula procariota:
· Glicòlisi i cicle de Krebs té lloc al citosol
· Cadena transportadora d'electrons té lloc a la membrana plasmàtica
Cèl·lula eucariota:
· Glicòlisis té lloc al citosol
· Respiració té lloc als mitocondris
- Cicle de Krebs a la matriu mitocondrial- Cadena transportadora d'electrons a la membrana de les
crestes mitocondrials.
La glicòlisi, també anomenada ruta metabòlica d'Embden-Meyerhof, es produeix al citoplasma de la cèl·lula.
La glucosa (C6H
12O
6) s'excindeix en dues molècules d'acid pirúvic
(CH3-CO-COOH) i energia alliberada que s'utilitza per a sintetitzar
ATP (fosforilció a nivell de substrat).
La glicòlisi transcorre en 9 etapes, en cada una de les quals es transformen intermediaris fosforilats, des de la glucosa fins a l'àcid pirúvic.
3. En la glicòlisi la cèl·lula obté energia a partir de la glucosa
Es distingueixen dues fases:
- Primera fase o fase de consum d'energia. Per cada glucosa es consumeixen 2 ATP i es formen 2 gliceraldehid-3-fosfat.
- Segona fase o fase de producció d'enegia. Per cada gliceraldehid-3-fosfat es formen 2 ATP i es genera 1 àcid pirúvic.
Per cada glucosa es formen 4 ATP i 2 àcids pirúvics
El balanç total de la glicòlisi és de 2 ATP
Glicòlisi (1ª Fase)
1ª reacció: Fosforilació
(adició de grups fosfat)
2ª reacció: Isomerització
(canvi de posició d’algun grup)
3ª reacció: Fosforilació
4ª reacció: Ruptura
(formant dihidroxiacetona fosfat i gliceraldehid-3-fosfat)
5ª reacció: Isomerització
Glicòlisi (2ª Fase)
Consisteix en una degradació gradual dels productes de la primera fase (Gliceraldehid-3-fosfat), fins l’obtenció de piruvat (àcid pirúvic).
Té lloc en dos processos consecutius i interrelacionats: cicle de Krebs i cadena transportadora d'electrons en la cadena respiratòria.
Cicle de Krebs
En la cèl·lula eucariota, l'acid piruvic obtingut en la glicòlisi entra per transport actiu al mitocondri, on un conjunt d'enzims (sistema piruvat-deshidrogenasa) el transforma en acetil-Co. En aquest procés es per un grup carboxil que es deprén en forma de CO
2 més
2 hidrogens que són acceptats per un NAD+ que passa a NADH+ + H+.
El grup acetil resultant s'uneix a un coenzim A i formen un acetil-CoA, que s'incorpora al cicle de Krebs.
piruvat acetat acetil-CoA
CO2 CoA-SH
NAD+ NADH + H+
4. En la respiració es produeix ATP
Cada volta del cicle de Krebs genera 1 GTP, 3 NADH i 1 FADH
Transport d'electrons en la cadena respiratòria
És l'última etapa de la respiració. S'oxiden els coenzims reduïts (NADH i FADH
2) i són utilitzats per sintetitzar ATP.
Es poden distinguir 3 processos:
- Transport d'electrons a través de la cadena transportadora d'electrons o cadena respiratòria, constituïda per molècules, bàsicament proteiques, englobades de forma ordenada en la membrana interna dels mitocondris (eucariotes) o a la membrana plasmàtica (procariotes).
La cadena respiratòria està formada per 6 components: els grans complexos proteics I, II, III i IV, el cinquè és una petita molècula lipídica (ubiquinona), que és capaç de translladar-se per la doble capa lipídica i transporta electrons del complex I i II al III, i l'últim és una proteïna petita (citocrom c), situat a la cara interna de la membrana i comunica el complex III amb el IV.
- Quimiosmosi. L'energia perduda pels electrons s'utilitza per bombar protons (H+) a l'exterior, espai intermembranós de la mitocondria. Aquests electrons tornen a la matriu mitocondria a través d'uns canals interns, ATP-sintetases.
- Fosforilació oxidativa. Quan els protons flueixen pel canal interior provoquen canvis en tres llocs de la ATP-sintetasa que provoquen l'unió d'un ADP i un grup fosfat, d'on es genera un ATP
Rendiment energètic de l'oxidació d'una molècula de glucosa:
Citoplasma - Glicòlisi: 2 ATP + 2 NADH (2x3 ATP) 8 ATP
Mitocondria:
- Pas de àc. pirúvic a acetil CoA: 2 NADH (2x3 ATP) 6 ATP
- Cicle de Krebs: (1 GTP + 1 FADH2 + 3 NADH) x 2 24 ATP
(2 ATP) (3 ATP)
Total 38 ATP per l'oxidació total d'una molècula de glucosa
Cadena transportadora d'electrons:
10 NADH x 3 --- 30 ATP 2 FADH
2 x 2 --- 4 ATP
ATP formats per fosforilació a nivell de substrat --- 4 ATP
TOTAL 38 ATP
5. Catabolisme dels lípidsAltres rutes del catabolisme són la ruta del catabolisme dels lípids, la de les proteïnes i el catabolisme per respiració dels àcids nucleics.
Catabolisme dels lípids
El greixos o triglicèrids tenen una gran importància com a combustible orgànic pel seu alt valor calòric. La degradació d'1 g de greix proporciona fins a 9,4 kcal.
La principal via metabòlica d'obtenció d'energia a partir dels lípids és l'oxidació dels àcids grassos, que procedeixen de la hidròlisis dels triglicèrids.
La hidròlisi dels greixos és catalitzada per enzims, lipases específiques, que trenquen els enllaços de tipus èster i separen els àcids grassos de la glicerina.
Els àcids grassos també es poden obtenir a partir de la hidròlisi dels fosfolípids presents en la membrana plasmàtica. Aquesta reacció és catalitzada per fosfolipases.
La glicerina obtinguda es combina amb un grup fosfat i després perd dos hidrògens i es transforma en dihidroxiacetona-3-fosfat. Aquest compost es pot incorporar a la glicòlisi o bé, per una via anabòlica, pot servir per a sintetitzar glucosa.
Oxidació dels àcids grassos
Segueixen una via especial anomenada betaoxidació d'àcids grassos o hèlix de Lynen.
En les cèl·lules eucariotes, els àcids grassos han d'entrar als mitocondris per a catabolitzar-se per respiració. Per poder travessar la membrana mitocondrial s'uneixen a coenzims A gràcies a un procés anomenat activació de l'àcid gras.
L'acil-coenzim A format es conduït a la matriu mitocondrial on s'inicia la betaoxidació fins que es transforma en acetil-CoA.
En cada volta es produeixen dues deshidrogenacions, una que origina 1 NADH i una altra que genera 1 FADH
2.
Aquest coenzims s'oxiden en la cadena respiratòria i donen lloc a ATP.
Rendiment energètic de la -oxidació d'un àcid palmític (16 C):
Citoplasma: Activació de l'àcid gras -2 ATP
Mitocondria:
- -oxidació: 8 acetil-CoA + 7 NADH + 7 FADH2
- Cicle de Krebs: (1 GTP + 1 FADH2 + 3 NADH) x 8
- Cadena transportadora d'electrons: NADH --- 3 ATP FADH
2 --- 2 ATP
Total 129 ATP per l'oxidació total d'una molècula d'àcid palmític
Cadena transportadora d'electrons:
31 NADH x 3 --- 93 ATP15 FADH
2 x 2 --- 30 ATP
ATP formats per fosforilació a nivell de substrat --- 6 ATP
TOTAL 129 ATP
No tenen cap funció energètica, però si hi ha un excés d'aminoàcids, són utilitzades com a font d'energia.
En el catabolisme dels aminoàcids es poden distingir tres processos:
- Separació dels grups amino. Es du a terme mitjançant dues reaccions:
· Transaminació. Consisteix en el traspàs del grup amino d'un aminoàcid a un -cetoàcid, formant l'àcid glutàmic (transaminases).
· Desaminació oxidativa. Separació del grup amino (àcid glutàmic) i el seu alliberament al medi aquós en forma d'amoníac.
6. El catabolisme de les proteïnes
- Transformació de la resta en àcid pirúvic, acetil-CoA o en algun compost del cicle de Krebs. Segons el tipus d'aminoàcid, es transforma en un compost o en un altre. La cadena hidrocarbonada és completament degradada.
- L'eliminació dels grups amino. Els grups amino alliberats formen amoníac, que en l'aigua dóna lloc a ió amoni. Aquest és molt tòxic, ja que augmenta el pH. Ha de ser eliminat o transformat en altres substàncies com la urea.
Són degradats fins a nucleòtids al tub digestiu dels animals gràcies a les nucleases.
Altres enzims trenquen els nucleòtids en molècules de pentosa, bases nitrogenades i àcid fosfòric.
- Les pentoses segueixen la via dels glúcids per degradar-se
- L'àcid fosfòric en part s'excreta com a ió fosfat i en part s'utilitza per a la síntesi d'ATP i de nous nucleòtids.
- Les bases nitrogenades s'utilitzen per a sintetitzar nous nucleòtids o experimenten un procés de degradació fins a àcid úric, urea o amoníac, que després són excretats.
7. El catabolisme dels àcids nucleics
8. El catabolisme per fermentacióLa fermentació és un procés catabòlic en què no intervé la cadena respiratòria.
- És un procés anaeròbic. No usa l'oxigen com a acceptor final d'electrons.
- L'acceptor final és un compost orgànic.
- La síntesi d'ATP té lloc a nivell de substrat. Hi ha una baixa producció energètica. Una glucosa per fermentació només produeix 2 ATP.
La fermentació es dóna generalment en els microorganismes, com certs llevats i bacteris. I pot tenir lloc al teixit muscular dels animals si no arriba prou oxigen a les cèl·lules.
Segons la naturalesa del producte final es distingueixen divesos tipus de fermentacions:
- Alcohòlica. El producte final és alcohol etílic
- Làctica. Si és l'àcid làctic
- Butírica. Si és àcid butíric
- Putrefacció. Si són productes orgànics i pudents
En una primera etapa, té lloc la glicòlisi i la glucosa es transforma en àcid pirúvic, i en l'etapa següent es realitza la transformació de l'àcid pirúvic en acetaldehid i diòxid de carboni, i després l'acetaldehid en etanol.
És la transformació d'àcid pirúvic en etanol i diòxid de carboni.
Fermentació alcohòlica
Els microorganismes que duen a terme aquesta fermentació són els bacteris Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus lactis i Leuconostoc citrovorum, i s'obtenen preductes derivats de la llet, formatge, iogurt i brossat.
Es forma àcid làctic a partir de la degradació de la glucosa. Es dóna si determinats microorganismes inicien la fermentació de la lactosa de la llet, que provoca que s'agrege i coagule la proteïna caseïna.
Fermentació làctica
Fermentació butírica
És la descomposició de substàncies glucídiques d'origen vegetal, com el midó i la cel·lulosa, en certs productes com l'àcid butíric, l'hidrogen, el diòxid de carboni i algunes substàncies d'olor desagradós.
Aquesta fermentació contribueix a la descomposició de les restes vegetals que queden al sòl i la duen a terme bacteris anaeribis com Bacillus amilobacter i Clostridium butiricum.
Fermentació pútrida
Els substrats que es degraden són de naturalesa proteica o aminoacídica, i els productes que s'hi obtenen són orgànics i pudents, com l'indole, la cadaverina i l'escatol.
9. La respiració i la fermentació presenten semblances i diferències
