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REBECO (Rupicapra pyrenaica) CARACTERÍSTICAS GENERALES Y PRINCIPALES ENFERMEDADES Bellaterra, Septiembre de 2005

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REBECO (Rupicapra pyrenaica)

CARACTERÍSTICAS GENERALES Y

PRINCIPALES ENFERMEDADES

Bellaterra, Septiembre de 2005

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Cuadernos docentes: Prácticas de captura, manejo y patología de animales salvajes de la asignatura de Patología General (3er curso, 1er semestre) en la Facultad de Veterinaria de la Universidad Autónoma de Barcelona. 1ª impresión: Septiembre de 2003 2ª impresión: Septiembre de 2005 Autores: Dr. Santiago Lavín y Dr. Ignacio Marco. Servicio de Ecopatología de Fauna Salvaje. Facultad de Veterinaria, Universidad Autónoma de Barcelona. 08193-Campus Bellaterra, Barcelona. Dibujos originales y adaptación de dibujos: Olga Nicolas Francisco © Los autores. No está permitida la reproducción total o parcial de este cuaderno docente sin el permiso por escrito de los autores.

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Rebeco - Características generales y principales enfermedades 1

CARACTERÍSTICAS GENERALES Y PRINCIPALES ENFERMEDADES ÍNDICE 1. Características generales. 1.1. Origen, clasificación y distribución. 1.1.1. Origen y evolución. 1.1.2. Clasificación. 1.1.3. Distribución. 1.2. Características anatómicas. 1.2.1. Tamaño y peso. 1.2.2. Pelaje. 1.2.3. Vista, oído y olfato. 1.2.4. Dentición. 1.2.5. Cuernos. 1.2.6. Glándula supraoccipital. 1.2.7. Pezuñas. 1.3. Determinación del sexo y de la edad. 1.3.1. Determinación del sexo. 1.3.2. Determinación de la edad. 1.4. Biología. 1.4.1. Longevidad. 1.4.2. Hábitat. 1.4.3. Alimentación. 1.4.4. Reproducción. 1.4.5. Comportamiento. 1.5. Gestión y caza 1.6. Bibliografía.

2. Principales enfermedades. 2.1. Enfermedades infecciosas. 2.1.1. Brucelosis. 2.1.2. Ectima contagioso. 2.1.3. Infección por pestivirus. 2.1.4. Querato-conjuntivitis infecciosa. 2.1.5. Procesos respiratorios. 2.2. Enfermedades parasitarias. 2.2.1. Parásitos externos. 2.2.2. Parásitos internos. 2.3. Otros procesos. 2.3.1. Procesos traumáticos. 2.3.2. Diarrea de primavera. 2.3.3. Intoxicaciones. 2.4. Bibliografía.

1. CARACTERÍSTICAS GENERALES 1.1. ORIGEN, CLASIFICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN 1.1.1. ORIGEN Y EVOLUCIÓN El rebeco, de origen asiático, apareció hace unos 250.000 a 400.000 años, al comienzo de la glaciación de Riss. Durante la glaciación del Cuaternario, se vio obligado a descender de las montañas a zonas de menor altitud, de clima más suave. Se han encontrado restos fósiles de rebeco en toda Europa, incluso en lugares en los que no existe actualmente (excepto reintroducciones recientes). En España, se han encontrado restos en las provincias de Guipúzcoa y Jaén. Una vez retirados los glaciares, el rebeco volvió a ocupar los principales sistemas montañosos de Europa y Asia Menor, desde la Cordillera Cantábrica hasta el Cáucaso, lo que constituye su área de distribución actual. En la Península Ibérica, se localiza únicamente en dos de los principales sistemas montañosos, los Pirineos y la Cordillera Cantábrica, donde cuenta con poblaciones importantes.

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1.1.2. CLASIFICACIÓN Clase: Mamíferos Superorden: Ungulados Orden: Artiodáctilos Suborden: Rumiantes Superfamilia: Tauroidea Familia: Bovidae Subfamilia: Rupicaprinae (Trouessart, 1905) Género: Rupicapra (Frisch, 1775) Especies: Rupicapra rupicapra y Rupicapra pyrenaica El naturalista sueco Linneo, en 1758 describió al rebeco como "la cabra de las rocas" (del Latín rupes=roca y capra=cabra). Esta especie, constituye el principal representante de una subfamilia diferente de los óvidos y los cápridos, la de los rupicápridos, que se caracteriza principalmente por la presencia de una glándula supraoccipital. Además del rebeco, existen otras siete especies de rupicápridos. 1.1.3. DISTRIBUCIÓN Los estudios realizados por varios investigadores, basados en la utilización de la migración electroforética de enzimas, reorganizaron el género Rupicapra en dos especies, separando las formas alpino-asiáticas (Rupicapra rupicapra) del rebeco de los Pirineos, la Cordillera Cantábrica y los Apeninos (Rupicapra pyrenaica). Debido a las variaciones morfológicas y de comportamiento que existen entre los rebecos de los diferentes sistemas montañosos, se han establecido diez subespecies bien diferenciadas (Figura 1):

1. Rupicapra pyrenaica parva (Cabrera, 1910). Distribuido por la Cordillera Cantábrica (España). 2. Rupicapra pyrenaica pyrenaica (Bonaparte, 1845). Distribuido por los Pirineos (España, Andorra y Francia). 3. Rupicapra pyrenaica ornata (Neumann, 1899). Distribuido por los Apeninos (Italia). 4. Rupicapra rupicapra rupicapra (Linneo, 1758). Distribuido por la Cordillera de los Alpes. Introducido en Alemania (Selva Negra y Elbsandsteingebirge), Francia (Vosgos), Argentina, Nueva Zelanda, la antigua URSS y Polonia. 5. Rupicapra rupicapra cartusiana (Couturier, 1938). Distribuido por el macizo Gran de Chartreuse (Francia). Esta subespecie fue extinguida debido a una caza excesiva. Posteriormente, se llevaron a cabo reintroducciones con rebecos procedentes del Macizo de los Bauges y de los Vosgos. 6. Rupicapra rupicapra tatrica (Blahout, 1971). Distribuido por el Tatras (Checoslovaquia y Polonia). 7. Rupicapra rupicapra carpatica (Couturier, 1938). Distribuido por los Cárpatos (Rumania). 8. Rupicapra rupicapra balcanica (Bolkay, 1925). Distribuido por los Balcanes (antigua Yugoslavia, Grecia, Bulgaria y Albania). 9. Rupicapra rupicapra caucasica (Lydekker, 1910). Distribuido por el Cáucaso (antigua URSS).

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10. Rupicapra rupicapra asiatica (Lydekker, 1908). Distribuido por los sistemas montañosos de Turquía.

En los Pirineos, el rebeco se encuentra en los tres países, Andorra, España y Francia. En Cataluña, se distribuye fundamentalmente en las Reservas Nacionales de Caza (Alt Pallars-Aran, Cerdaña, Cadí-Moixeró, Freser-Setcasas y Boumort) y en el Parque Nacional, aunque también existen rebecos en las zonas limítrofes.

Figura 1. Distribución del rebeco (ONC, 1992). 1.2. CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS 1.2.1. TAMAÑO Y PESO El rebeco es un ungulado salvaje de tamaño pequeño. Existen variaciones importantes en el tamaño y en el peso entre las diferentes especies y subespecies. La subespecie más pequeña es la cantábrica. Las medidas principales del rebeco pirenaico son:

- Longitud: 100 - 110 cm. - Altura: 70 cm a la cruz. - Cola: 8 cm.

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El peso, además de variar según la subespecie de que se trate, varía dentro de una misma población según la época del año y el tipo de hábitat. En función de la subespecie, y por lo tanto en función de su localización geográfica, existen diferencias considerables. Así, la subespecie cantábrica, que es la de menor tamaño, tiene un peso que oscila alrededor de los 20 kg. El rebeco pirenaico es un poco más grande, con un peso que varía entre 25 y 35 kg para los machos y 20 y 30 kg para las hembras. Los rebecos más grandes se encuentran en los Cárpatos, con un peso que llega hasta los 45 kg en los grandes machos. Las variaciones de peso a lo largo del año, como se ha indicado anteriormente, son importantes. En el otoño, y antes de la llegada del celo (Noviembre), es cuando el rebeco pesa más, ya que tiene acumulada gran cantidad de grasa para hacer frente a los requerimientos energéticos que supone el celo y la llegada del invierno. Es en el invierno cuando pesa menos, hasta la llegada de la primavera, que vuelve a aumentar su peso al disponer de alimento abundante. El hábitat puede determinar variaciones de peso dentro de una misma población. Así, el rebeco forestal, que habita preferentemente en zonas boscosas, tiende a ser más pesado que el rebeco que ocupa las zonas alpinas de prado y roca, más delgado y musculoso, ya que necesita desplazarse más que el que se encuentra en el bosque. 1.2.2. PELAJE El pelaje del rebeco varia según las condiciones climatológicas. Existen tres tipos de pelo presentes en todas las épocas del año:

- Una capa superficial, de pelos largos. - Una capa intermedia, de pelos más cortos y ondulados, que es abundante sobre todo en verano. - Una capa profunda, la borra, que constituye la capa aislante propiamente dicha, muy densa en invierno y menos densa en verano.

La muda de pelo en el rebeco tiene lugar dos veces al año; la muda de primavera (mayo-junio), en la que sale el pelo de verano, que sólo dura cuatro meses, y la muda de invierno (agosto-octubre), en la que cambian todo el pelo.

Al mismo tiempo, el cambio de pelo se acompaña de un cambio de coloración, que puede variar dentro de una misma población e incluso dentro de un mismo rebaño. La coloración varia en función de la pigmentación de los pelos largos, muy desarrollados en invierno, y de los pelos cortos, más abundantes en verano. En verano, el rebeco pirenaico es de un color marrón rojizo, y en invierno es más contrastado, combinando tonos beige oscuro en el dorso y las extremidades con una banda negra desde la cabeza hasta las extremidades anteriores y una línea negra a nivel dorsal. También, las zonas claras de la cara cambian de un color crema en invierno a un color ocre claro en verano. A medida que el animal envejece, el pelo se hace más claro y pierde brillo. Los cabritos suelen ser más oscuros que los adultos. Los machos tienen un pelaje más espeso y brillante que las hembras. En los machos existe una crin que sigue la línea dorsal, desde la nuca hasta la cola, con dos zonas más densas, en la cruz y en la grupa.

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Contrariamente a otros pelos, estos cambian anualmente. La crin se eriza en caso de inquietud o para intimidar a otros machos, principalmente en la época de celo. 1.2.3. VISTA, OÍDO Y OLFATO La agudeza visual del rebeco es muy buena, superior a la del hombre y el oído es muy fino. El olfato es el sentido más desarrollado, ya que puede captar la presencia de un hombre hasta a 800 metros de distancia. 1.2.4. DENTICIÓN Los dientes del rebeco son de crecimiento continuo y muy resistentes. En comparación con la cabra se desgastan más despacio, lo que podría explicar la menor longevidad de esta especie en comparación con el rebeco. La fórmula dentaria es: I (0-0/4-4) + PM (3-3/3-3) + M (3-3/3-3). 1.2.5. CUERNOS El estuche corneo está constituido por células epidérmicas queratinizadas que son particularmente sólidas, aunque no es raro que se produzcan fracturas, principalmente a la altura de la base ósea. Los cuernos tienen forma de gancho dirigido hacia atrás y están segmentados por anillos de crecimiento. Estos anillos se forman cada año, cuando la producción de sustancia córnea, después de haber estado detenida durante los meses desfavorables de invierno, se reanuda en la primavera. El crecimiento de los cuernos está directamente relacionada con la alimentación, ya que un rebeco mal alimentado tendrá unos cuernos más pequeños que otro que haya tenido una buena alimentación. También, otros factores pueden influir en su crecimiento. 1.2.6. GLÁNDULA SUPRAOCCIPITAL La glándula supraoccipital es una glándula sebácea presente tanto en los machos como en las hembras, de forma oval y localizada detrás de la base de los cuernos. En el mes de noviembre, coincidiendo con la época del celo, la glándula llega a su máximo desarrollo en el macho adulto, aumentado su tamaño y secreción de forma que incluso es visible a cierta distancia. Su función es la comunicación intraespecífica, que consiste en el marcaje olfatorio del terreno mediante el roce continuo de la base de los cuernos con arbustos y árboles, impregnándolos con la secreción glandular. No sólo tiene un carácter olfatorio, sino también visual, de dominancia y agresividad frente a otros machos. En la hembra, esta glándula prácticamente no se aprecia y su secreción tiene lugar sólo en individuos subadultos, y desaparece al llegar a la madurez. Esta secreción está relacionada con los niveles de andrógenos y estrógenos del animal.

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1.2.7. PEZUÑAS Las pezuñas de los rebecos están perfectamente adaptadas para el desplazamiento por zonas rocosas, con una gran adherencia para desplazarse por pendientes extremas. Por otra parte, existe una membrana interdigital que se abre cuando el animal pisa nieve blanda y profunda, evitando que se hunda en ella, mientras que en la nieve dura permanece cerrada, de manera que se clava la pezuña y evita que el animal resbale. 1.3. DETERMINACIÓN DEL SEXO Y DE LA EDAD 1.3.1. DETERMINACIÓN DEL SEXO (Figura 2) Comportamiento. El macho adulto, excepto en la época de celo, suele ser solitario, aunque puede llegar a reunirse con otros machos, sobre todo más jóvenes, pero nunca lo encontraremos en los grandes rebaños. Durante el verano, los machos suelen permanecer en una pequeña zona rocosa o boscosa. Con la llegada del otoño, y por tanto del celo, se mueven más, buscando los grupos de hembras. Se persiguen y pelean entre ellos, y será el más fuerte y vigoroso el que consiga un mayor número de hembras. Para atraer la atención de las hembras, aparentemente indiferentes, adopta varios tipos de actitudes, como levantar la cabeza y emitir sonidos, haciendo vibrar el labio inferior, y golpear o rascar el suelo con las extremidades anteriores. La hembra, que suele ir acompañada por la cría del año y frecuentemente por el joven del año anterior, no es normal encontrarla sola. En el momento del parto puede retirarse sola, pero rápidamente forma rebaños más o menos grandes, junto con jóvenes que aún no crían, de forma que la composición de los rebaños cambia continuamente. No existe una jerarquía precisa entre las hembras, y las funciones de guía y vigilancia del rebaño se alternan entre ellas. El cabrito no se separa de la madre, y si se retrasa la hembra le llama con un balido. Durante el celo, las hembras rechazan a los cabritos y los jóvenes, y pueden separarse del resto del rebaño. La observación de la micción nos puede facilitar la diferenciación de sexos. El macho orina entre las cuatro extremidades, es decir, delante de las extremidades posteriores. Al mismo tiempo, se aprecia el pincel peneano, que gotea orina con frecuencia. Al orinar, el macho suele sacudir el pincel peneano, de manera que se impregna de orina los flancos. La hembra orina de forma diferente al macho, flexionando ligeramente las extremidades posteriores y orinando entre las mismas en dirección caudal. El macho se puede acercar a oler el lugar donde orinó la hembra. Morfología.

El macho adulto es más corpulento y el peso del cuerpo aparece desplazado hacia la parte anterior, de manera que las extremidades anteriores parecen más cortas que en la hembra. De todas formas, hasta los cuatro años, la longitud de las extremidades es más importante que la amplitud de la caja torácica. Por otra parte, el cuello es amplio y la

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cabeza es más corta que en la hembra. La hembra es más estilizada que el macho, con el cuello más largo, sobre todo en los individuos jóvenes, y la cabeza es más alargada. A partir de los 4-5 años de edad, en el macho se hace evidente el pincel peneano, que es más largo cuanta más edad tiene el animal. La hembra no tiene pincel, pero las mamas pueden ser visibles en la época de cría, desde la parte posterior del animal. Pelaje.

En otoño y en invierno la coloración crema y negra es más contrastada en el macho que en la hembra. También, es conspicua la crin dorsal, que se eriza para intimidar tanto a la hembra perseguida como al macho contrincante. En el Este de Europa, los pelos de la crin son muy buscados para ornamentar los sombreros tiroleses. Cuernos.

Los machos tienen el estuche córneo muy curvado, con forma de gancho. Esta última característica es una de las más prácticas para distinguir en el campo machos de hembras. En el macho, el gancho es muy cerrado, de manera que la punta toma una dirección paralela al eje del cuerno (casi 180º). En la hembra el gancho es menos cerrado, con un ángulo que oscila entre 90º y 135 º. Los cuernos de la hembra son más finos y delgados y suelen ser de menor longitud. Estas características se cumplen por regla general, aunque en ocasiones puede haber excepciones, entre las que son más frecuentes los machos con gancho abierto que las hembras con gancho cerrado.

Figura 2. Determinación del sexo mediante la observación en la naturaleza (ANCGG, 1992).

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1.3.2. DETERMINACIÓN DE LA EDAD La determinación de la edad sobre el terreno no es fácil, y se basa principalmente en el tamaño de los cuernos (Figura 3).

- Los cabritos del año son inconfundibles, al ser de menor tamaño, no tener cuernos o tenerlos muy pequeños, y permanecer constantemente al lado de la madre. - Los jóvenes de 1 a 2 años suelen constituir el grupo mayoritario del rebaño. En ellos, la longitud de los cuernos no sobrepasa la de las orejas. Las extremidades anteriores son todavía largas en comparación con la amplitud torácica. - Los animales de entre 4 y 9 años constituyen el grupo de adultos, y los cuernos ya sobrepasan ampliamente la longitud de las orejas. - Por último, existe el grupo de individuos viejos, con cuernos un poco más largos. En el macho se marca mucho el pincel peneano, la zona pectoral es amplia y las extremidades parecen cortas. El pelaje se vuelve más claro y grisáceo en los dos sexos.

Figura 3. Determinación de la edad mediante la observación de los cuernos (ANCGG, 1992). Con el animal en la mano, se puede precisar su edad con mayor exactitud. Uno de los medios es observando los cuernos (Figura 4). El crecimiento de los cuernos se para cada invierno, lo que produce un anillo circular. En la primavera siguiente, el crecimiento se reanuda. Este crecimiento no es uniforme, y es más importante durante el segundo año de vida. A partir del tercer año, los anillos de crecimiento anuales son pequeños, y no suelen sobrepasar los 0.5 cm. Para conocer la edad se cuentan los anillos en la parte posterior del cuerno, considerando que el primer anillo es difícilmente visible, al corresponder al gancho.

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Figura 4. Determinación de la edad mediante la observación de los cuernos (Pflieger, 1982). Otro método para saber la edad con el rebeco en la mano es el examen de la dentición (Figura 5). El cambio de los incisivos de leche por los dientes definitivos tiene lugar aproximadamente a un ritmo de un par de incisivos cada año, hasta el quinto año, a partir del cual no se puede determinar la edad mediante este método.

Figura 5. Determinación de la edad mediante la observación de los dientes (Pflieger, 1982). 1.4. BIOLOGÍA 1.4.1. LONGEVIDAD La edad máxima que puede vivir un rebeco varía entre los 18 y los 22 años. Se conocen casos excepcionales de rebecos de 24 y 25 años, principalmente en cautividad. En poblaciones jóvenes, en plena expansión demográfica, los rebecos suelen morir a una edad de alrededor de los diez años.

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1.4.2. HÁBITAT Los sistemas montañosos son el hábitat característico del rebeco. Prefiere los bosques y el límite con los prados a las grandes alturas. Según la época del año, el rebeco muestra preferencia por diferentes zonas dentro de una misma área de montaña:

- Verano. Muestra preferencia por las umbrías y los lugares frescos, evitando el calor. Los rebaños suelen ocupar los prados y los machos solitarios los bosques o las zonas rocosas en las laderas umbrías. - Otoño. Los machos y los rebaños se encuentran en las zonas de prado, donde tendrá lugar el celo. - Invierno. Los rebecos prefieren las zonas boscosas, con fuerte pendiente y crestas venteadas, siempre con exposición sur, donde es más fácil encontrar alimento al desaparecer antes la nieve. - Primavera. Los rebecos van ocupando gradualmente las zonas que van quedando sin nieve y en las que rebrota la vegetación.

En este medio tan agreste y desfavorable que es la montaña, el rebeco ha desarrollado una serie de adaptaciones:

- Pelaje espeso con gran acumulación de grasa para protegerse del frío. - Pezuñas adherentes a la roca. Con nieve dura permanecen cerradas, clavándose y evitando resbalones, y con nieve blanda se abren, evitando hundirse en las gruesas capas de nieve. - Corazón proporcionalmente grande y número de eritrocitos en la sangre muy elevado, para conseguir una oxigenación mayor. - Aparato digestivo capaz de asimilar materia vegetal, incluso plantas leñosas.

1.4.3. ALIMENTACIÓN El rebeco es un rumiante que consume principalmente plantas herbáceas (gramíneas y leguminosas), dependiendo de la abundancia de alimento en la zona y de la época del año. Al comienzo del invierno, cuando todavía no hay mucha nieve, el rebeco puede encontrar alimento escarbando en la nieve. Al mismo tiempo, suele frecuentar las crestas y lugares venteados, así como pendientes abruptas y soleadas en las que la nieve desaparece rápidamente. Cuando la nieve es abundante y cubre la práctica totalidad del terreno, puede bajar de altitud a zonas con menor innivación, buscando pastos o, en el peor de los casos, brotes, hojas y ramas de arbustos y árboles, o líquenes enganchados a las rocas y los árboles. Con la llegada de la primavera, vuelve la abundancia de alimento y busca los brotes tiernos de las plantas, fundamentalmente gramíneas y leguminosas, subiendo de altitud a medida que desaparece la nieve y brotan los nuevos pastos. El contenido proteico de los pastos en este momento es el adecuado para un periodo que se corresponde con la lactación y un rápido crecimiento de las crías. De esta manera, durante el verano ocupa las partes más altas de las montañas, buscando pastos frescos y laderas umbrías para evitar el calor. Las plantas que componen su dieta son muy variadas.

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Esta diferencia estacional en la disponibilidad de alimento ha supuesto para el rebeco una serie de adaptaciones en su aparato digestivo. Su estrategia se basa en la variación de tamaño del rumen en función de la abundancia o escasez de alimento. Así, durante los meses de primavera y verano y hasta la época de celo, el rebeco tiene un rumen relativamente grande, dada la gran abundacia de alimento, que además es de fácil digestión. De forma brusca, el rumen se vuelve extremadamente pequeño a partir del celo. Durante esta época no tiene a su disposición alimento en cantidad y calidad, sino materia vegetal rica en fibra, difícil de digerir y pobre en energía. Este alimento conduce a un déficit energético en el animal, que soporta gracias a la grasa acumulada durante los meses anteriores. Como todos los rumiantes, el rebeco busca la sal, que encuentra en las rocas naturales y en la que los pastores colocan para el ganado doméstico. Son animales que beben poco, ya que las necesidades de agua son satisfechas por la ingestión de alimento. 1.4.4. REPRODUCCIÓN El celo tiene lugar durante el mes de noviembre y suele durar todo el mes. Los machos son polígamos y durante esta época forman harenes constituidos principalmente por las hembras y las crías del año. Los machos se persiguen entre ellos, a veces durante largas distancias, aunque los combates con contacto directo son poco frecuentes. Casi no se alimentan durante este periodo, ya que emplean la práctica totalidad del tiempo en perseguirse entre ellos y acosar a las hembras, lo que hace que al final del celo pierdan mucho peso. Después de una gestación de 160-170 días, tiene lugar el parto entre los meses de mayo y junio. El parto suele ser de un solo cabrito, y los partos dobles son excepcionales. La madurez sexual la alcanzan hacia los dos años de edad, aunque los machos no participan en el celo hasta los 3-4 años y las hembras suelen tener el primer parto, aproximadamente, a los 4 años. Cuando las hembras llegan a una edad avanzada se vuelven estériles, y se denominan vulgarmente ‘machorras’. 1.4.5. COMPORTAMIENTO Ritmo de actividad (Figura 6).

Siempre se ha considerado al rebeco como un animal esencialmente diurno, pero estudios de radioseguimiento realizados por algunos investigadores, demostraron la importancia de la actividad nocturna, relacionada principalmente con la alimentación.

El ritmo de actividad diaria depende de la época del año, de la meteorología y de la disponibilidad de alimento. A primera hora del día tiene lugar el desplazamiento y la búsqueda de alimento. Sigue un periodo de reposo y rumia a media mañana, a continuación del cual tiene lugar otro corto periodo de alimentación seguido de un largo periodo de descanso y rumia a lo largo del mediodía, especialmente en los meses de verano con fuerte calor. Por la tarde y hasta que oscurece, emprenden de nuevo la búsqueda de alimento, hasta la noche en que tiene lugar el descanso y la rumia.

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Es importante tener en cuenta que el ritmo de actividad de los rumiantes se caracteriza por una sucesión relativamente rápida de fases de desplazamiento/alimentación y fases de reposo/rumia. Estos animales necesitan interrumpir las fases de inactividad con periodos de alimentación para mantener un buen funcionamiento de su aparato digestivo.

En los meses de invierno, la sucesión de fases de alimentación y reposo es más rápida que los de verano. Durante el verano, las horas centrales del día, de máximo calor, están marcadas por un largo periodo de reposo, a la sombra de un árbol, una roca o en un nevero que le proporciona frescor.

Figura 6. Ritmo de actividad del rebeco según la estación del año (ONC, 1992). Espacio vital y ocupación del espacio. El espacio vital de los rebecos no suele ser muy grande, a no ser que sean molestados en exceso por la presencia humana, la caza, etc. Este puede ser de un centenar de hectáreas, que se dividen en áreas estivales y de invernada, en función de las condiciones meteorológicas.

La distribución del espacio está bien delimitada en los rebaños, que ocupan principalmente las zonas abiertas de prados. Los machos, por el contrario, suelen ocupar zonas más resguardadas, como áreas boscosas y rocosas, en las que son muy sedentarios si no se les molesta. Los jóvenes, tanto machos como hembras, suelen ser erráticos en poblaciones en expansión, y se desplazan a nuevos lugares.

La distribución espacial está sujeta a lo largo del año a unos desplazamientos estacionales de altitud y de orientación. En general, durante el verano prefiere las zonas altas y de orientación norte, mientras que en invierno el rebeco prefiere las zonas bajas orientadas al sur. La distribución en primavera y otoño es intermedia. Los factores ecológicos que intervienen son la temperatura, la cantidad de nieve y la disponibilidad de alimento.

Las temperaturas elevadas condicionan al rebeco en mayor grado que las bajas. A medida que aumenta la temperatura en primavera y verano busca los lugares más frescos, ocupando zonas altas y de exposición norte. Por el contrario, se muestra más indiferente ante las bajas temperaturas invernales, aunque igualmente busca lugares más protegidos.

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La explicación más extendida sobre la distribución del rebeco en la alta montaña hace referencia a la presión cinegética que sufre en las zonas más bajas. Sin negar la importancia que tiene esto, también es cierto que el rebeco, y otros ungulados salvajes, se aseguran una mejor alimentación en la montaña que en la planicie.

Existe una serie de factores etológicos que influyen también sobre la distribución del rebeco. Los ungulados en general se caracterizan por memorizar las vías de desplazamiento, efectuando muchos trayectos por el mismo lugar con una gran regularidad. Por otra parte, los sexos se distribuyen de manera diferente. Los machos adultos buscan zonas aisladas y separadas de los grandes rebaños. Asimismo, el comportamiento territorial de los machos también conduce a una repartición del espacio, como también ocurre en la época de partos, cuando las hembras buscan los lugares más seguros para el nacimiento de sus crías. Comportamiento social.

- Composición de grupos:

Las relaciones intraespecíficas se centran principalmente en los rebaños. Éstos son de composición y tamaño variados. La estructura es de tipo matriarcal, entre madre y cría, y esta relación suele desaparecer hacia el segundo año. Así, la composición del grupo suele ser de hembras con las crías del año y también con las crías del año anterior. Existen también grupos de individuos jóvenes, de los dos sexos, acabados de independizar de sus respectivas madres, que todavía no tienen ninguna función en la reproducción.

Respecto a los machos, los adultos pueden formar pequeños grupos inestables con otros machos más jóvenes, o permanecer en solitario como en el caso de los machos más viejos. Los machos no se unen a los rebaños hasta el otoño, con la llegada del celo, para llevar a cabo la reproducción. - Comunicación interindividual:

Las relaciones sociales las realiza el rebeco utilizando un amplio sistema de comunicación entre los individuos:

- Señales sonoras. Principalmente los resoplidos de alerta, pero también los balidos entre madre y cría y los sonidos de los machos en celo. - Señales olfatorias. Secreciones de la glándula supraoccipital y de los órganos genitales de los machos y de la orina en las hembras. - Señales visuales. Posición de la cabeza, orejas, cola y del cuerpo en general.

- Comportamiento ante el hombre:

En las zonas en las que el rebeco no se caza desde hace varias generaciones, como ocurre en algunos Parque Nacionales, éste deja que el hombre se le acerque de manera sorprendente. Esta habituación a la presencia humana es una evolución normal que sucede en todos los ungulados salvajes no sometidos a presión cinegética. Lo contrario ocurre en las zonas en las que habitualmente se caza, donde la distancia de huida suele ser considerable.

- Comportamiento ante otros ungulados:

El rebeco convive con otras especies de ungulados, tanto domésticos como salvajes, sin mostrar en general una conducta agresiva hacia ellas. Su actitud no es de

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indiferencia sino de tolerancia, si bien en determinadas circunstancias evita el contacto estrecho con ungulados domésticos, principalmente con grandes rebaños de ovejas y cabras, pero también con las vacas.

- Relación con los predadores:

Los principales depredadores del rebeco en el Pirineo (lobo, oso y lince) están prácticamente extinguidos. En la actualidad, los predadores naturales del rebeco son el águila real y el zorro, a los que deberíamos añadir los perros asilvestrados.

El águila real incide exclusivamente sobre los cabritos, y es muy raro el ataque a individuos adultos. Se desconoce la predación del zorro sobre el rebeco, debido principalmente a su actividad nocturna, pero en todo caso debe incidir sobre los cabritos, sobre todo en ausencia de su madre. Por último, los perros asilvestrados pueden perseguir activamente a los rebecos, y aunque es difícil que capturen animales adultos, pueden atrapar animales jóvenes. 1.5. GESTIÓN Y CAZA La gestión de las poblaciones de rebecos y de otras especies cinegéticas tiene como finalidad mantener un equilibrio entre la densidad de animales y la capacidad de acogida del medio en un área determinada. Este equilibrio ha sido roto por el hombre desde hace mucho tiempo, debido a la acción directa sobre el rebeco, a la alteración del medio y a la eliminación de los predadores naturales. Estas circunstancias han determinado que sea el hombre el que gestione sus poblaciones. Una de las formas de gestión es estableciendo planes de caza, que se definen como el número de animales que pueden y deben extraerse anualmente de una población determinada, en función del censo de la población y de la densidad deseada para un espacio concreto. En Cataluña, como en otros lugares con poblaciones grandes de rebecos, la actividad cinegética es muy importante desde el punto de vista económico. Constituye un recurso fundamental para los municipios de montaña, donde se está produciendo una fuerte despoblación humana. En algunos ayuntamientos, la caza del rebeco puede, en ocasiones, llegar a constituir una parte importante de sus ingresos. 1.6. BIBLIOGRAFÍA - Association Nacionales des Chasseurs de Grand Gibier, (1992). Le grand Gibier. Les espèces, la chasse, la gestion. Ediciones Hatier, París. - Office Nacional de la Chasse, (1992). Le chamois et l’Isard. Editado por la Office National de la Chasse, Paris. - Pflieger, R. (1982). Le chamois. Son identification et sa vie. Gerfaut-Club Princesse, Paris. - Sáenz de Buriaga, M.; Lucio, A. y Purroy, F.J. (2001). Reconocimiento de sexo y edad en especies cinegéticas. Edilesa, León. - Palomo, L.J. y Gubert, J. (2002). Atlas de los mamíferos terrestres de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-SECEM-SECEMU, Madrid.

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2. PRINCIPALES ENFERMEDADES En este apartado, señalaremos únicamente las enfermedades que tienen una incidencia mayor en el rebeco. 2.1. ENFERMEDADES INFECCIOSAS La realización de encuestas serológicas para detectar la presencia de anticuerpos frente a determinados agentes infecciosos, ha demostrado que el rebeco puede padecer numerosas infecciones, pero muchas de ellas no han podido ser demostradas clínicamente. Seguidamente, comentaremos las enfermedades infecciosas descritas con más frecuencia en el rebeco. 2.1.1. BRUCELOSIS Esta enfermedad infecciosa fue descrita por primera vez en el rebeco, en Suiza en los años 50. El microorganismo implicado era Brucella abortus. En 1988, se diagnosticaron varios casos clínicos de brucelosis en los rebecos de los Alpes franceses, pero esta vez el agente responsable de la enfermedad era B. melitensis. Más recientemente, se han diagnosticado varios casos de brucelosis debida a B. abortus en los rebecos en los Alpes italianos. Mientras que la brucelosis en la vaca, la oveja y la cabra cursa predominantemente con abortos, los síntomas en el rebeco no son siempre o al menos exclusivamente genitales. Se han descrito también, asociados o no, síntomas oculares, neurológicos y articulares. Con los datos de que disponemos hasta la fecha, parece ser que el rebeco no es un reservorio natural de la enfermedad. En otras especies de ungulados, algunos focos se han resuelto espontáneamente cuando se han eliminado los rumiantes domésticos que compartían territorio con los salvajes. En los rebecos de la Península Ibérica no se ha descrito ningún caso clínico, e incluso tampoco se tienen noticias confirmadas de la presencia de animales seropositivos. Nosotros, creemos que este proceso tiene que afectar al rebeco, pues en muchas zonas convive con el ganado doméstico (ovejas, cabras y vacas), y en estas especies la enfermedad es todavía bastante frecuente (principalmente en las ovejas y cabras), a pesar de las campañas de saneamiento que se vienen realizando desde hace muchos años. 2.1.2. ECTIMA CONTAGIOSO El ectima contagioso es un proceso de origen vírico que se conoce bien en la oveja y en la cabra. En el rebeco, fue descrito por primera vez en los Alpes austríacos en 1937. Los brotes más importantes han sido descritos en los Alpes. En 1987, también se describió en los rebecos del Pirineo francés. En Cataluña, hasta la fecha únicamente hemos diagnosticado dos casos, ambos en rebecos provenientes del Valle de Arán. El rebeco, es de todos los ungulados salvajes el animal más receptivo.

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El microorganismo responsable, un Parapoxvirus, puede conservar su virulencia durante años en las lesiones costrosas de la piel. La trasnmisión de la enfermedad tiene lugar a partir de animales infectados. El proceso suele afectar principalmente a los animales jóvenes y se traduce por la aparición de lesiones en las pezuñas (espacio interdigital) y en las mucosas (gingival, paladar, lengua y labios), lo que dificulta la alimentación. La lesión más característica, es la presencia de pápulas en los labios que se transforman en pústulas y en costras que proliferan, ocasionando una tumefacción enorme de los labios, lo que facilita el diagnóstico a distancia. 2.1.3. INFECCIÓN POR PESTIVIRUS Durante los años 2001 y 2002, se produjo una mortalidad elevada de rebecos en la Reserva Nacional de Caza del Alt Pallars, en el Pirineo catalán. Los animales enfermos se encontraron entre los meses de febrero y junio. El proceso afectó principalmente a los machos adultos. Los censos que se han realizado en la Reserva, indican un descenso importante de la población (en algunas zonas sobrepasa el 30%), aunque no es posible conocer con exactitud si la infección ha sido la responsable de toda o parte de esta disminución. Los rebecos enfermos presentaban un cambio de comportamiento, dificultad de movimiento, debilidad y adelgazamiento. Tenían numerosas garrapatas. A medida que avanzaba la primavera, los rebecos afectados presentaban una alopecia progresiva que terminaba siendo prácticamente total, con hiperpigmentación de la piel. Al final, únicamente había pelo en el pabellón auricular, en la parte distal de las extremidades y en la cola y los animales terminaban muriendo. Histopatológicamente, las principales lesiones se observaban a nivel de la piel y en el encéfalo. Otros hallazgos destacados eran la presencia de piroplasmas en alguno de los rebecos afectados, y de lesiones histológicas en el riñón y en el bazo, asociadas a una anemia hemolítica. Los análisis realizados (PCR) demostraron la presencia de un pestivirus, diferente de los que normalmente afectan al ganado doméstico. Los análisis realizados a otras especies de ungulados salvajes (corzo y muflón) y cabras asilvestradas que se encontraban en las mismas zonas que los rebecos enfermos dieron resultados negativos. Hasta la fecha se desconoce el origen de la enfermedad. 2.1.4. QUERATO-CONJUNTIVITIS INFECCIOSA La querato-conjuntivitis infecciosa es una enfermedad contagiosa que afecta a numerosas especies de ungulados domésticos y salvajes y es, sin lugar a duda, el proceso que tiene una incidencia mayor en el rebeco. Esta enfermedad, se describió por primera vez en los Alpes austríacos en 1898 y a partir de esta fecha, se han descrito numerosos brotes en diferentes poblaciones de rebeco, incluso en una introducida en Nueva Zelanda. A finales de los años setenta y principios de los ochenta, la enfermedad tuvo tal incidencia en Europa, que en 1982 se celebró en los Alpes italianos un Simposio Internacional monográfico sobre este proceso.

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En los Pirineos, el primer brote se describió en 1980, aunque existen datos anteriores sobre la enfermedad. El proceso se inició en el Pirineo Central francés y durante los años siguientes se extendió por parte del Pirineo español. Diez años después, en el verano de 1990, apareció un brote en el Parque Nacional de Aigüestortes y Lago de San Mauricio y por las mismas fechas en 1991 un nuevo brote en la Reserva Nacional de Caza del Cadí-Moixeró. Este proceso, también ha sido descrito en los rebecos de la Cordillera Cantábrica en 1978. La enfermedad suele aparecer en el mes de julio y desaparece en septiembre coincidiendo con la disminución de la temperatura. La etiología de esta enfermedad ocular aún no está del todo clara. Se han aislado en los diferentes brotes microorganismos pertenecientes a los géneros Chamydia, Mycoplasma y Moraxella, aunque, en un estudio reciente realizado en Suiza en el rebeco y en el íbice, se aisló M. conjuntivae y se observó que el proceso estaba relacionado con la infección ocular en el ganado ovino que compartía territorio con el rebeco. La morbilidad y la mortalidad suele ser similar en la mayoría de los brotes estudiados, oscilando entre el 40-60% y 5-10% respectivamente. Es frecuente observar casos esporádicos en los meses de verano. 2.1.5. PROCESOS RESPIRATORIOS Las afecciones respiratorias de origen infeccioso (neumonías, bronconeumonías o pleuroneumonías) constituyen una patología importante en el rebeco. En algunas zonas, son considerados como la primera causa de muerte por un agente infeccioso en esta especie. El agente etiológico que con mayor frecuencia se ha asociado a estos procesos es Pasteurella haemolytica, aunque también P. multocida ha sido relacionada con procesos respiratorios infecciosos. En el rebeco, la mortalidad se puede producir en todas las clases de edad, pero son los animales jóvenes de primer y segundo año de vida, en los que la incidencia del proceso es mayor. La evolución es sobre todo verano-otoñal. Es posible observar tos y deterioro del estado general, pero lo más normal es encontrar el animal muerto o sus restos. El intercambio de estos agentes entre el rebeco y los ungulados domésticos es posible, pero no se ha podido demostrar. En el Pirineo catalán, hemos observado animales jóvenes muertos por un proceso respira-torio, pero debido a las condiciones en las que se encontraban los animales no se pudo realizar el estudio microbiológico. En una encuesta serológica realizada en esta zona durante 1991, se encontró una prevalencia de P. multocida del 24%, lo que podría relacionarse con la presentación de esta enfermedad. 2.2. ENFERMEDADES PARASITARIAS 2.2.1. PARÁSITOS EXTERNOS Sarna sarcóptica. Esta enfermedad, es el proceso de origen parasitario más grave que afecta en la actualidad al rebeco. Se describió por primera vez en esta especie en Austria entre 1824 y

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1838, pero las primeras observaciones fiables que a su vez coinciden con la primera epizootia datan de 1870. A partir de este momento la enfermedad se extendió, afectando progresivamente a las poblaciones de rebeco de Austria, Alemania, Italia y Eslovenia. En 1993, apareció un brote de sarna sarcóptica en los rebecos de la Cordillera Cantábrica, concretamente en el Principado de Asturias. En la actualidad, se encuentra en fase de expansión, y en unos años afectará a toda la población de rebecos de la Cordillera (Principado de Asturias, Comunidad de Castilla-León (Provincias de León y Palencia) y Cantabria). El origen de la infestación en esta especie se cree que fue a partir de cabras domésticas que padecían la enfermedad y que compartían el territorio con el rebeco. Esta enfermedad, normalmente origina en el rebeco una mortalidad muy elevada (60-70%). Todas las medidas de control que se han tomado hasta la fecha, tanto en los Alpes como en la Cordillera Cantábrica no han dado resultados satisfactorios y la enfermedad sigue avanzando. 2.2.2. PARÁSITOS INTERNOS Cenurosis. La cenurosis es una enfermedad parasitaria causada por el desarrollo, normalmente en el cerebro y menos frecuente en la médula espinal, de Coenurus cerebrales, fase larvaria de Taenia multiceps. Afecta principalmente a los rumiantes hospedador intermediario). Los hospedador definitivos incluyen a los cánidos, tanto salvajes como domésticos. En el rebeco, se han descrito pocos casos de cenurosis cerebral, posiblemente por la dificultad que entraña observar animales enfermos en el campo. En Cataluña hemos diagnosticado únicamente dos casos, uno en 1991 y otro en 1992. Estos dos casos, procedían de diferentes zonas pero en ambos casos los animales convivían con ganado ovino. Esta es una enfermedad, en la cual está prácticamente probada la importancia del ganado doméstico (ovejas) en la transmisión a los animales salvajes, pues el rebeco padece el proceso cuando se introduce en el ciclo oveja-perro de pastor. También, puede existir un ciclo silvestre, en el que participa el zorro como hospedador definitivo del parásito, pero en Cataluña nunca se a encontrado la tenia en el zorro. Parásitos pulmonares y gastrointestinales. Prácticamente, todos los rebecos presentan parásitos en el aparato respiratorio y en el digestivo, pero esto no quiere decir que el animal padezca un proceso parasitario con expresión clínica. Es muy difícil determinar, después de observar un caso aislado de enfermedad parasitaria en un animal salvaje, si su mala condición corporal y estado inmunitario han facilitado la acción del parásito, o si ella es el resultado de éste. El análisis coprológico, que es uno de los métodos de laboratorio más utilizados para el diagnostico en vivo de las parasitosis pulmonares y gastrointestinales, hay que interpretarlo con sumo cuidado. Estos análisis carecen de valor individual, pues el número

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de larvas o huevos en las heces depende de numerosos factores. Para que los resultados sean útiles, hay que analizar un número suficientemente representativo de muestras de una población y comparar al mismo tiempo los resultados con criterios más objetivos como puede ser el estudio epidemiológico. Los nematodos pulmonares ocasionan en los animales bronconeumonías verminosas de curso crónico, que no suelen ocasionar bajas. En el rebeco, es frecuente observar en animales adultos golpes de tos aislados y un cierto grado de disnea. Al realizar la necropsia de estos animales y de otros sin estos síntomas, se aprecian focos de bronconeumonía que se confirman a través del estudio histopatológico como lesiones pulmonares producidas por parásitos. Así mismo, se ha apreciado cierta correlación entre los estados parasitarios pulmonares y las infecciones broncopleuroneumónicas, atribuidas en la mayoría de casos a microorganismos del género Pasteurella que configuran lesiones fibrinosas. Los parásitos gastrointestinales del rebeco se conocen bastante bien, pero aunque exista enfermedad, puesto que hay reacción orgánica, son raras las citas de la presencia de procesos evidentes desde el punto de vista clínico. Tienen generalmente una acción ‘erosiva’ sobre las reservas energéticas y, consecuentemente, sobre la supervivencia invernal en situaciones climáticas rígidas. La epidemiología de estos procesos está determinada fundamentalmente por la contaminación del medio por huevos de helmintos y la existencia de unas condiciones ambientales que permitan el desarrollo de los huevos a larvas infestantes y la emigración de estas a la hierba. 2.3. OTROS PROCESOS 2.3.1. PROCESOS TRAUMÁTICOS Los traumatismos son frecuentes en el rebeco debido fundamentalmente al medio en el que vive. Algunos pueden ocasionar la muerte instantánea del animal, mientras que otros dejan secuelas, que es lo que nosotros normalmente observamos en el campo. Los procesos traumáticos son producidos con más frecuencia por: - Avalanchas de nieve o desprendimiento de rocas. Los lugares en los que vive el

rebeco facilitan que se produzcan estos tipos de accidentes. - Atropellos por vehículos. Los casos descritos no son numerosos y se suelen

producir en animales jóvenes, de 1-2 años de edad, cuando estos en la primavera se separan de las hembras y buscan nuevos territorios.

- Tiros. Los traumatismos por arma de fuego son frecuentes en el rebeco. Esto es debido sobre todo a que es una especie cinegética, de la cual se cazan un número importante de animales cada año.

- Predación. El rebeco, puede sufrir ataques por el lobo, zorro o perros asilvestrados. También, en algún nido de águila real se han encontrado restos de animales jóvenes.

Las secuelas que con más frecuencia se observan en el rebeco como consecuencia de un traumatismo son: cicatrices, cojeras, desviación de los cuernos y pérdida de un cuerno o una parte de éste.

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2.3.2. DIARREA DE PRIMAVERA La etiología de este proceso aún no está clara. Diversos agentes etiológicos (bacterianos, parasitarios, nutricionales, etc.) se han señalado como responsables de la enfermedad, pero parece ser que el proceso es debido a un desequilibrio alimentario brutal al pasar de la alimentación invernal, pobre en principios inmediatos, a la de primavera, mucho más rica en estos elementos. 2.3.3. INTOXICACIONES Las intoxicaciones por vegetales no son frecuentes en el rebeco, pues se trata de un animal muy adaptado al medio, que selecciona muy bien las plantas que consume. En esta especie, únicamente se ha descrito la intoxicación por hojas de tejo (Taxus baccata), árbol que crece en las regiones montañosas calizas. Sus hojas, perennes, se pueden confundir con las del abeto. Todas las partes del árbol, excepto el arilo, contienen un alcaloide tóxico, la taxina. Los casos de intoxicación se producen a principios de primavera. En el rebeco también se ha descrito la intoxicación crónica por flúor (fluorosis). Este elemento es depositado por los humos de fábricas de producción de aluminio, acero, cemento o superfosfato instaladas en diversos valles de los Alpes y de los Pirineos. El flúor se fija a nivel del esqueleto y de los dientes ocasionando deformaciones óseas y fracturas espontáneas debidas a la fragilidad del hueso. Los diente adquieren una coloración negruzca y la tabla dentaria se vuelve dentada. En las poblaciones de rebecos de la Península Ibérica hasta la fecha no ha sido descrito. 2.4. BIBLIOGRAFIA - Balbo, T.; Lanfranchi, P.; Meneguz, P.G. y Rossi, L. (1985). Atti del "Simposio Internazionale sulla cheratocongiuntivite infettiva del camoscio". Vercelli-Varalo Sesia. - Candoussau-Luquet, P.J.F. (1987). Pathologie de l'isard. Thèse Doct. Vét., Toulouse. - Garin-Bastuji, B.; Oudar, J.; Richard, Y. y Gastellu, J. (1990). Isolation of Brucella melitensis Biovar 3 from a chamois (Rupicapra rupicapra) in the southern french Alps. J. Wild. Dis., 26: 116-118. - Gauthier, D. (1992). Flore microbienne et pathologie pulmonaires des chamois (Rupicapra rupicapra) de deux massifs alpins français. Gibier Faune Sauvage, 9: 151-166. - Gourreau, J.M.; Russo, P. y Guiraud, C. (1993). L'ecthyma contagieux chez les animaux sauvages: revue bibliographique. Gibier Faune Sauvage, 10: 143-153. - Lavin, S.; Rossi, L.; Viñas, L.; Marco, I. y Meneguz, P.G. (1995). La sarna del rebeco (Rupicapra pyrenaica) en el Principado de Asturias. Informe inédito realizado para la Conserjería de Medio Ambiente y Urbanismo, Principado de Asturias. - Lavin, S.; Marco, I. y Pastor, J. (1995). Cerebral coeneurosis in chamois (Rupicapra pyrenaica). J. Vet. Med. B, 42: 205-208. - Marco, I y Lavin, S. (1993). Malalties de l'isard. En: la investigació al Parc Nacional d'Aigüestortes i Estany de Sant Maurici. Generalitat de catalunya. pp: 121-126.

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- Viñas, L.; Lavin, S. y Marco, I. (1991). Estudi ecopatòlogic d'isard (Rupicapra pyrenaica) a Catalunya. Informe inédito realizado para el Departamento de Agricultura, Ganadería y Pesca, Generalitat de catalunya.

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