Caracterización preliminar de los bosques deciduos andinos de...

Ecología en Bolivia, 32: 7-22, 1999.

Caracterización preliminar de los bosquesdeciduos andinos de Bolivia en base a

grupos indicadores botánicos

Preliminary caracterization of Andean dry forestsin Bolivia based on botanical indicator groups

Vorláufige Charakterisierung der andinenTrockenwálder Boliviens auf der Grundlage

von botanischen Indikatorgruppen

Kerstin Bach l , Michael Kessler 2 & Jasivia Gonzales 3

'Grachtweg 12, 59457 Hilbeck, Alemania. 2Albrecht-von-Haller-Institut fürPflanzenwissenschaften, Abteilung für Systematische Botanik, Untere Karspüle 2,

37073 Gektingen, Alemania, [email protected] Herbario Nacional de Bolivia, Casilla 10077, La Paz, Bolivia, [email protected]

Resumen

En base a un análisis fitosociológico de 189 relevamientos de vegetación considerando seis gruposindicadores de plantas (Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Palmae, Pteridophyta) de 13localidades de bosques caducifolios en valles Andinos de Bolivia y una localidad de tierras bajas (SantaCruz) se encontraron 11 tipos de vegetación zonal con seis subtipos. La clasificación no jerárquicarefleja principalmente variaciones de elevación y humedad, y en menor medida factores biogeográficos.La comparación con otros estudios se dificulta por discrepancias metodológicas e indica la necesidadde estudios adicionales.

Palabras clave: Andes, bosques deciduos, Bolivia, grupos indicadores, tipos de vegetación.

Abstract

On the basis of 189 phytosociological relevés which included six indicator groups (Acanthaceae, Araceae,Bromeliaceae, Cactaceae, Palmae, Pteridophyta) from 13 localities of dry forests in inter-Andean valleys ofBolivia and one lowland locality (Santa Cruz) we recognized 11 zonal vegetation types and six subtypes. Thenon-hierachical clasificaction primarily reflects variations in elevation and humidity, and to a lesser degree,biogeographical differences. Comparison with other studies is difficult due to variations in methodology andindicate the need for additional studies.

Keywords: Andes, dry forests, Bolivian, indicator groups, vegetation types.

Zusammenfassung

Anhand von 189 pflanzensoziologischen Vegetationsaufnahmen unter Berücksichtigung von sechsIndikatorgruppen (Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Palmae, Pteridophyta) von 13 Lokalitátena ndiner Trockenwá lder in Bolivien sowie ei ner Tieflandslokalitát (Santa Cruz) wurden 11 zonale Vegetationstypenmit sechs Untertypen abgegrenzt. Die nicht-hierarchische Klassifikation spiegelt v.a. Unterschiede inHühenlage und Feuchte wider, und nur an zweiter Stelle biogeographische Faktoren. Der Vergleich mitanderen Klassifikationssystemen fállt wegen methodischer Differenzen schwer und zeigt die Notwendigkeitweitergehender Untersuchungen auf.

Schlüsselworte: Anden, Trockenwálder, Bolivien, Indikatorgruppen, Vegetationstypen.

7

K. Bach, M. Kessler & J. Gonzales

Introducción

Los bosques tropicales estacionalmentedeciduos se diferencian de bosquessiempreverdes por contener 40-100 % deespecies leñosas deciduas, las cualesusualmente pierden su follaje más o menossimultáneamente durante la época seca(Medina 1993, Bullock et al. 1995). Suocurrencia está determinada por ciclosclimáticos anuales con dos a ocho meses desequedad marcada (Vareschi 1980, Bullocket al. 1995), usualmente con una precipitaciónmedia anual de menos de 1600 mm (Gentry1995). Tales bosques secos tienen una ampliadistribución en el Neotrópico, desde eloccidente mexicano hasta Costa Rica, envarias islas del Caribe, el norte de Colombiay Venezuela, el sudoeste ecuatoriano ynoroeste del Perú así como desde el norestebrasileño (Caatinga) hasta el sudoeste deParaguay, el norte de Argentina y el surBoliviano (Chaco y Chaco serrano, BosqueChiquitano) (Hueck 1966, Bullock et al. 1995,Ribera et al. 1996). Además, existen una seriede "islas" de bosque deciduo esparcidas a lolargo de los Andes en valles secos debido alfenómeno de sombra de lluvia (Troll 1952,Prado & Gibbs 1993).

Aunque mundialmente los bosquesdeciduos cubren un área más grande que losbosques tropicales siempreverdes, hasta elpresente existen relativamente pocos estudiossobre su distribución, fauna, flora y ecología,resaltando los trabajos de Janzen (1988) enCosta Rica y Bullock et al. (1995) quienespor primera vez dedicaron un volúmencompleto a los bosques deciduos. En Bolivia,Ribera et al. (1996) reconocen seis tipos debosques deciduos y semideciduos: 1) elBosque Subhúmedo Submontano de laformación tucumano-boliviana, 2) el BosqueDeciduo del Chaco Serrano en la vertienesubandina del sur de Bolivia, 3) los MatorralesMicrofoliados y Restos de Bosque SecoCaducifolio en los valles secos interandinos,4) el Bosque Deciduo Seco del Chaco, 5) elBosque Subhúmedo de las SerraníasChiquitanas, y 6) el Bosque Semideciduo delEscudo Brasileño.

Recientemente Navarro (1997) presentóuna clasificación ecológica y florística de losbosques de Bolivia, la cual contiene 93 seriesde vegetación, incluyendo 34 tipos de bosquepluvioestacionales y ocho tipos de vegetación

azonales asociados a bosques caducifolios.Esta proporción bastante alta de tipos devegetación deciduos y semideciduos reflejala importancia de estos bosques en Bolivia.

Estudios florísticos puntuales de bosquescaducifolios bolivianos existen en el valle deCapinota, Cochabamba (tipo 3 de Ribera etal. 1996; Pedrotti et al. 1988), en el JardínBotánico de Santa Cruz (mezcla de‘tipos 2, 4y 5 de Ribera et al. 1996; Nee & Coimbra1991, Saldias 1991), el valle de Tucavaca,Santa Cruz (tipos 5 y 6 de Ribera et al.1996; Parker et al. 1993), los valles deldepartamento de Cochabamba (tipo 3 deRibera et al. 1996; Navarro et al. 1996) y lacuenca del Río Camacho, Tarija (Beck et al.1992). Además hay estudios sobre lavegetación del norte Argentino (p.ej., Haumanet al. 1947, Czajka & Vervoorst 1956, Cabrera1971) y de los valles peruanos (Weberbauer1945).

Sin embargo, hasta el presente elconocimiento de la flora y vegetación de losbosques deciduos bolivianos, en particular enla zona andina, es insuficiente, sobre todo sise considera que estas zonas representanimportantes centros de asentamientoshumanos tanto precolombinos como actuales(Morales 1995). Por lo tanto, el estudio deecosistemas de bosques deciduos representauna prioridad para estudios científicos (Moraes& Beck 1992, Navarro et al. 1996, Ribera etal. 1996).

El presente estudio pretende aportar alconocimiento fitogeográfico de los bosquessecos de los valles y la vertiente andina enBolivia (tipos 1-3 de Ribera et al. 1996),presentando una caracterización preliminar delos tipos de vegetación en base a un análisisfitosociológico de grupos indicadoresbotánicos. Esta tipificación es comparada conlas clasificaciones de Ribera et al. (1996) yNavarro (1997). Cabe resaltar que lametodología del presente trabajo difiereconsiderablemente del estudio de Navarro(1997), el cual se basa en un análisisecoclimatológico y de las especies de plantasdominantes. Ya que aún estamos lejos deobtener una clasificación coherente de lostipos de bosques caducifolios en los Andesbolivianos (véase discusión) hemos optadopor no nombrar los tipos de bosquesdiferenciados en nuestro estudio. De estemodo esperamos evitar una acumulacióninnecesaria de nombres preliminares,

8

Caracterización de bosques deciduos andinos

muchos de los cuáles tendrían que serredefinidos o desechados a medida que seobtengan conocimientos más profundos.

Área de estudio

Se estudiaron 13 localidades de bosquedeciduo andino y una adicional en tierras bajas(Santa Cruz) (Fig. 1), representando lamayoría de los areales de dicho tipo de bosqueen los Andes norte y centrales de Bolivia.

Consata (C, ver Fig. 1), depto. La Paz,provs. Saavedra y Muñecas (15°23'S,68°31'W; 1000-1400 m; 30/5-3/6/1995): unvalle andino muy estrecho cuya topografía yla influencia de los vientos secos (Troll 1952)generan un cambio brusco en la vegetaciónde matorrales espinosos a bosques humedosmontanos en tan sólo unos 10 km dentro delvalle, limitando los bosques deciduos al áreaintermedia de las laderas. Se levantaron 13releva-mientos en bosques zonales pocodisturbados.

Las Mercedes (L), depto. La Paz, prov.Sud Yungas (16°13-17'S, 67°13-23'W; 800-1300 m; 2-7/10/1995): en valle del Río Boopientre Villa Barrientos y La Asunta seencontraron bosques bien preservados en loscuales se levantaron 16 relevamientos.

Miguillas (M), depto. La Paz, prov.Inquisivi (16°33'S, 67°22'W; 1100-1600 m;21-25/9/1995): ésta y la siguiente localidadse encuentran en el valle del Río La Paz.Ambas contienen bosques deciduosfuertemente degradados. Se establecieron 11relevamien-tos en bosques zonales.

Huara (H), depto. La Paz, prov. SudYungas (16°34-37'S, 67°25-28'W; 1200-1800m; 27/9-2/10/1995): 13 relevamientos debosques zonales.

Inquisivi (I), depto. La Paz, prov.Inquisivi (16°54'S, 67°09'W, 2050-2500 m;14-21/9/1995): ésta localidad incluye la partemás alta de los bosques secos del RíoCotacajes, que se extienden desde 1400 mhasta los 2500 m. Cerca a Inquisivi, estosbosques están fuertemente perturbados. Selevantaron 13 relevamientos en bosqueszonales.

Río Caine (Z), depto. Potosí, prov.Charcas y depto. Cochabamba, prov. Arze(17°53'-113°06'S, 65°46-55'W; 2050-2400 m;11-14/6/1995): se estudiaron 14relevamientos a lo largo de la carreteraAnzaldo - Torotoro y en quebradas protegidas

a cierta distancia del camino. En general, losbosques en esta región están bastantedegradados.

San Juan del Potrero (3), depto. SantaCruz, prov. Florida (17°59'S, 64°15'W; 1500-1950 m; 3-8/9/1995): bosques deciduosbastante degradados aprox. 5 km al SE deSan Juan del Potrero. Se hicieron 16relevamientos de bosques zonales.

Novillero (N), depto. Cochabamba, prov.Campero (18°13-18'S, 65°15-18'W; 2400-2800 m; 16-20/6/1995): a lo largo del caminode Novillero a Santiago, se obtuvo acceso auna variedad de bosques deciduos hasta semi-deciduos, todos ellos fuertementeperturbados. Se establecieron 15relevamientos.

Masicurí (U), depto. Santa Cruz, prov.Vallegrande (18°49'-19° 04'S, 63°41-48'W;500-800 m; 9-14/7/1995): bosque altodominado por Anadenanthera colubrína (=A. macrocarpa) en el fondo del valle deMasicurí, desde la confluencia con el RíoGrande hasta su transición hacia bosqueshúmedos de mayor elevación. Se levantaron13 relevamientos.

Río Grande (G), depto. Chuquisaca,prov. B. Boeto (18°50-19°02'S, 64°12-18'W;900-1700 m; 5-7/7/1995): a lo largo de lacarretera Vallegrande - Padilla se estudió latransición altitudinal desde bosques espinososen el fondo del valle del Río Grande hasta latransición hacia bosques siempreverdes arribade 1800 m. Se hicieron ocho relevamientos.

Oron'kota (0), depto. Chuquisaca,prov. Yamaparaez y depto. Potosí, prov.Linares (19°23-34'S, 64°48-51'W; 2050-2450m; 22-24/6/1995): a lo largo del camino Icla- Oron'kota se estudiaron algunos relictos debosques deciduos en la cuenca del RíoPilcomayo. Cinco relevamientos en bosqueszonales.

Río Acero (A), depto. Chuquisaca,prov. Siles (19°32-47'S, 64°02-10'W; 1000-1500 m; 27/6-4/7/1995): esta localidadcorresponde a los amplios bosquessemideciduos del "Chaco Serrano", en estecaso como parte de la Cordillera de losMilagros. Se levantaron 23 relevamientos enbosques zonales.

13) Tarvita (T), depto. Chuquisaca, provs.Azurduy y Tomina (19°39'S, 64°28'W; 2100-2500 m; 25-26/6/1995): en la vertienteoriental de la Cordillera de Mandinga, seestudiaron algunos relictos de bosque

9

K. Bach, M. Kessler & J. Gonza les

Fig. 1: Localización de bosques caducifolios en los Andes de Bolivia (áreas punteadas) ylocalización de las áreas de estudio (círculos): A: Río Azero, C: Consata, G: Río Grande,H: Huara, I: Inquisivi, J: San Juan del Potrero, L: Las Mercedes, M: Miguillas, N: Novillero,O: Oron'kota, S: Santa Cruz, T: Tarvita, U: Masicurí, Z: Río Caine.

10


semideciduos en su transición hacia bosquessiempreverdes boliviano-tucumanos. Seisrelevamientos.

14) Santa Cruz (S), depto. Santa Cruz,prov. Ibañez (17°43'S, 63°03'W; 400 m; 26/8-1/9/1995): en el Jardín Botánico de SantaCruz se levantaron 14 relevamientos enbosques zonales.

Métodos

Uno de los grandes impedimentos paraestudios de la vegetación en bosquestropicales es el alto número de especies, locual limita el área que pueda ser estudiada oimpone inversiones extremadamente altas detiempo y personal (Ellenberg 1975, Whitmore1993, Ibisch 1996). Esto resulta en estudiospuntuales con el uso de grupos indicadores,sean briófitas (Frahm & Gradstein 1991),plantas leñosas de más de 10 (Holdridge etal. 1971) o 2,5 cm de diámetro (Gentry 1982)o familias selectas de plantas vasculares(Tuomisto & Ruokolainen 1994). Otroproblema frecuente en tales estudios es ladificultad de identificación de las especiesencontradas (Gentry 1982, Tuomisto 1994).En el presente estudio encontramos ambosproblemas: por un lado al tratar de cubrir unárea geográfica amplia nos enfrentamos a unnúmero muy alto de especies (tan solo parael bosque seco de valle del Tuichi se estimanmás de 1200 especies de plantas vasculares;M. Kessler, datos no publicados), por otrolado el conocimiento florístico de los bosquessecos bolivianos es aún incipiente, lo quedifículta la identificación de las muestrasbotánicas. En este sentido, los bosquesdeciduos presentan un problema especial: porrazones de acceso fue necesario realizar eltrabajo de campo en la época seca durantela cual gran parte de los árboles, hierbas ygeófitas se encuentran en estado deciduo,imposibilitando su identificación.

Por estas razones, decidimos concentrarnuestro estudio en seis grupos de plantas:Acantáceas, Aráceas, Bromeliáceas,Cactáceas, Palmeras y Pteridofitas. LasMelastomatáceas, no son de relevancia parael presente trabajo, ya que es típico debosques siempreverdes; en efecto, duranteel trabajo de campo utilizamos a esta familiapara delimitar los bosques secos de bosquessiempreverdes. Estas familias reúnen unaserie de características que las hacen muy

útiles para estudios de vegetación: 1) songrupos fácilmente reconocibles como tales,lo que facilita encontrar las especies en elcampo, 2) tienen un número relativamentealto de especies, muchas de las cuáles tienendistribuciones geográficas o ecológicas biendelimitadas, 3) como grupo, tienen unadistribución amplia en una variedad dehábitats, y 4) su identificación puede serefectuada por especialistas, garantizando unalto grado de identificaciones correctas a nivelde especies. Las Cactáceas forman unaexcepción a esta última regla, pero por serde importancia crítica en paisajes áridos, hansido incluídas en el presente estudio. Porúltimo, estos grupos mayormente consistende plantas de porte pequeño a mediano, porlo cual es posible encontrar un número casiilimitado de individuos y especies en áreaspequeñas (p. ej., 400 m 2 ), sobre todo en elcaso de epífitas (Ibisch 1996). A diferenciade esto, para el estudio de árboles se requierede áreas mucho mayores para encontrar unnúmero representativo de especies (Gentry1982, Henderson et al. 1991). En lugaresmontañosos con un microrelieve muydiferenciado frequentemente es difícilencontrar áreas ecológica y florísticamentehomogéneas de incluso pocos cientos demetros cuadrados. Análisis realizados por Bach(1997) demostraron que los grupos escogidosson representativos de las relaciones florísticasentre las comunidades completas.

Los relevamientos fitosociológicos (métodoestandar según Mueller-Dombois & Ellenberg1974) fueron hechos en áreas de 20x20 m;ocasionalmente adaptamos este tamaño aformas naturales del terreno (p.ej., enquebradas), intentando mantener el área totalconstante. En bosques deciduos, áreas de 400m 2 satisfacen el criterio del tamaño mínimode relevamientos fitosociológicos (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), sobre todo si nose consideran árboles de gran porte (M.Kessler, datos no publicados). La selecciónde los lugares de relevamientos se hizosubjetivamente tratando de escoger muestrasrepresentativas de todos los tipos devegetación presentes en un área de estudio.Los relevamientos fueron caracterizadosmediante elevación, exposición, inclinación,datos estructurales de la vegetación (porte ycobertura de los estratos de vegetación) asícomo la influencia humana (tala, pastoreo,quema). La abundancia de las especies

11

K. Bach, M. Kessler & 3. Gonzales

indicadoras fue anotada según la escala deabundancia de Braun-Blanquet (1964).

Todas las especies encontradas en cadaárea de estudio fueron herborizadas portriplicado y depositadas en el Herbario Nacionalde Bolivia (LPB), con los especialistascorrespondientes y en el Herbario de laUniversidad de Góttingen (GOET).Laidentificación de las muestras fue realizadapor K. Bach (Pteridophyta en parte), W.Barthlott (Cactaceae, epífitas), T. Croat(Araceae), M. Kessler (Cactaceae, terrestres), H.Luther (Bromeliaceae), M. Moraes (Palmae), R.Moran (Pteridophyta en parte), B. 011gaard(Pteridophyta en parte), D. Wasshausen(Acanthaceae) y J. Wurdack (Melastomataceae).

El ordenamiento de las tablasfitosociológicas se efectuó mediante el métodotradicional de Braun-Blanquet (1964) (véaseMueller-Dombois & Ellenberg 1974) con ayudadel programa TAB (Peppler 1988).

Resultados

Los resultados presentados aquí cubren 189relevamientos localizados en bosques zonales(vegetación climatófila según Rivas-Martinez1994), es decir bosques típicos del lugar cuyafisionomía y composición están principalmentedeterminadas por factores climáticos (Walter1973).

De las aproximadamente 355 especies deplantas vasculares de nuestros gruposindicadores encontradas en estos 189relevamientos, 220 especies (62%) solamenteaparecieron en una localidad de estudio y nofueron utilizadas para la siguiente clasificacióna fin de reducir el efecto de característicasregionales. De las restantes 135 especies,100 especies (28% del total de especies)estuvieron presentes en más del 6% de losrelevamientos. Solamente estas especiesfueron utilizadas para la clasificación de lavegetación.

Se reconocieron 11 tipos de vegetaciónzonal, descritos a continuación, caracterizadospor la presencia o ausencia de 73 especiesagrupadas en 20 grupos de especies concaracterísticas similares (Tabla 1). Estasespecies fueron agrupadas por mostrarpatrones similares de presencia y/o ausenciaen los relevamientos, indicando que sudistribución está determinada por factoresecológicos y/o biogeográficos similares.Debido a esto, estos grupos de especies

pueden ser utilizados para inferir factoresgenerales que influyen la asociación deespecies de plantas en tipos de vegetación.Las restantes 27 especies no pudieron seragrupadas en grupos de especies, ya sea porestar presentes en prácticamente todos losrelevamientos (p.ej., Tillandsla streptocarpa)o por mostrar patrones individuales quepudieron ser combinados con los de otrasespecies para obtener grupos de especies(p.ej., OpUlJtia brastilensis) (véase discusión).Debido a que la delimitación de los tipos devegetación en muchos casos fue gradual, lasiguiente clasificación no incluye un ordenjerárquico (ver discusión). Recomendamosconsultar la tabla 1 al estudiar el textosiguiente.

Tipo I: Este tipo, caracterizado por lasespecies del grupo 1 y 15 como 0o/3/opten:s.colina, Ruellía brevifolla, Anemia phy/ilticils yTillandsla tricholepls, Tillandsla dídistíchla,Polypodium squaildurn, Dorío,oterís conco/or,respectivamente. De todas las áreasestudiadas, esta tiene la mayor precipitaciónmedia anual (1792 mm en el poblado deMasicurí, algo menos a elevaciones menoreshacia el Río Grande). Es interesante notarque la única especie presente del grupo 4,típico de elevaciones bajas con humedadrelativamente alta, es Phllodendroncamposportoanum. No tenemos unaexplicación para la ausencia de especies como77//andsla spíra fip eta/a o Epíphyllumphy//anthus. Especies comunes adicionales,en su mayoría exclusivas de esta área deestudio, incluyen Bromeila serra, Cereushaenkeanus, Acllantum tetraphyllum y A.pectinatum (estas especies, así como lasespecies adicionales mencionadas en los otrostipos de vegetación, no fueron utilizadas parala clasificación de los tipos y son mencionadaspor ser elementos comunes dentro de losrelevamientos establecidos). El bosquecorresponde a un bosque alto (15-20 m)mayormente deciduo dominado porAnadenanthera colublina. A mayoreselevaciones y correspondientemente enregiones más húmedas, aparecen elementostípicos de bosques siempreverdes comoCecropia sp., Myrtáceas y Lauráceas.

Tipo II: Caracterizado por la presenciaexclusiva del grupo 2 como Anthuriumplowmannil y Cereus stenogonus así como lapresencia compartida con otros tipos devegetación del grupo 15 como Taandsia

12


trícholepís, PolypodIum scuaildum yDoryopterís conco/or este tipo fue encontradoexclusivamente en el Jardín Botánico de SantaCruz. Es posible reconocer dos subtipos devegetación. El primero, con la presencia sóloesporádica de especies del grupo 3 conTfflandsia vernícosa y RhIpsalís baccífera.Corresponde a un bosque alto (15-20 m) conGa//esía íntegrífolla, Enteroloblumcontorquísllíquum, Anadenanthera colubrína,Aspidosperma cyllndrocarpum, Phy//osty/onbrasillens/s. y Casearía gossy,o/folla (Saldias1991, Parker et al. 1993). El segundo subtipo,con la presencia de Ruellía erythropus yMícrogramma vaccínifolla así como deEpiphyllum phy//anthus y Se/enícereussetaceus del grupo 4, algunas son especiesepífitas de amplia distribución en tierra bajas.La fisonomía corresponde a un monteachaparrado de 4-6 m de porte de tipochaqueño (Parker et al. 1993). Otras especiescaracterísticas de ambos tipos de bosque sonPseudananas sagenadus, HarrIsla pomanens/Sy C/e/Stocactus baumannll. En la clasificaciónde Navarro (1997) este tipo correspondeaproximadamente a la "serie termotropicalseco-subhúmeda de Dip/okeleba flor/hunda yPhyllostylon rhamnoides (C.b.1.)" aunque haydiferencias florísticas marcadas.

Tipo III: Este tipo, que incluye todos losrelevamientos del valle de Consata, estácaracterizado por la presencia compartida delos grupos 4, 5 y 8 con las especies:Eplphyllum phyilantus, Tillandsía spíralípeta/a,Phllodendron camposportoanum, Se/enícereussetaceus, Pec/uma plumula; 77//andsíakrukoffiana, 77//andsla juncea y Mícrogrammavacan/folla, Aechmea dístichantha Dofyopteríspa/mata, Anthurium paraguayense y laausencia conspicua del grupo 15. No tenemosuna explicación convincente para la falta deeste último grupo de amplia distribución enbosques secos. Considerando la posicióngeográfica aislada y la pequeña extensión delos bosques deciduos en el valle de Consatasería posible que la falta de estas especies sedeba a factores biogeográficos, es decir, queestas especies nunca hayan llegado a estevalle o que se hayan extinguido. Al igual queen el tipo II, en los bosques del valle deConsata es posible distinguir dos subtipos devegetación, caracterizados por la presencia(subtipo 1: Anthurium plowmannll, Cereusstenogonus y Acanthaceae 5390) o ausencia(subtipo 2: Tillandsia vernicosa y Rhipsalls

baccífera) de las especies del grupo 3. Estambién conspicua la falta de Phllodendroncamposportoanum (grupo 4) en el primersubtipo. Este subtipo corresponde a un bosquerelativamente seco y bajo (8-15 m) conespecies de árboles tales como Jacarandamímosífo//a y Tabebuía sp.. Este subtipoocurre principalmente en la parte más altadel valle (hacia el oeste) y se extiende valleabajo sobre todo en el lado sur del valle. Elsegundo subtipo es un bosque más alto (15-20 m) dominado por Anadenanthera co/ubrínaque ocurre sobre todo en laderas deexposición sur. Sin embargo, a diferencia d.elbosque alto (subtipo 1) del Jardín Botánicode Santa Cruz (tipo II), el bosque alto delvalle de Consata no tiene una ausenciaconspicua de epífitas, estando los árbolescubiertos de densas masas de epífitas de losgrupos 4 y 5 como Epíphillum phy//anthus,Tillandsla spíra eta/a, Pec/uma plumula,Ti//andsía krukofflana y Tfflandsía juncea.Otras especies comunes en el valle de Consatason Cereus sp. "A", Justicia viscosa y J.rusbyana así como Po/ypodíum furfuraceum.Este tipo está incluído en la "serietermotropical pluviestacional húmeda deMyroxy/on ba/samum y Schínops/S brasiliensIS(D.a.3.)" de Navarro (1997), así como lostipos IV, V y VIII.

Tipos IV y V: Estos dos tipos devegetación se distribuyen en el valle del RíoBoopi (La Paz) y sus afluentes en la partecentral del departamento de la Paz. El tipo IVcorresponde a los bosques de elevacionesmenores (850-1000 m) estudiados en losalrededores de Las Mercedes y el tipo Vincluye los relevamientos realizados en losalrededores de La Plazuela, el valle deMiguillas y en dirección hacia Lambate entre900 y 1950 m. El tipo IV es algo más húmedoque el tipo V. Ambos están caracterizadospor la presencia de los grupos 5, 6, 8 y 15con: Ti/Lands/a krukofflana, Tifiandsía juncea;Fosterella weddellíana, Pereskia weberíana,Samaipatícereus ínquísívensís, Cereushuí/unchu; Mícrogramma vaccinífoila,Aechmea dístichantha, Doryopteris pa/mata,Anthurium paraguayense y Tíllandsíatricholep/S, 77//andsía didístícha, Po/ypodíumsqualldum, Doryopteris conco/ordiferenciándose entre ellos por la presencia(tipo IV) o ausencia (tipo V) del grupo 4 conlas especies: Epíphyllum phy//anthus,Tí//andsía spirailpeta/a, Phí/odendron

13


camposportuanum, Se/enícereus setaceus yPec/uma plumula, compartido con el tipo III.Tifiandsía krukoffíana y Taandsía juncea(grupo 5) caracteriza a los bosquesrelativamente húmedos de las partes bajasde los valles interandinos del departamentode La Paz. Las especies del grupo 6 (Fosterellaweddellíana, Pereskía weberíana,Samatpatícereus ínquísívensis y Cereusbullunchu) son Cactáceas y Bromeliáceasendémicas de los valles secos deldepartamento de La Paz que son parcialmentecompartidas con el tipo de vegetación VIII,que corresponde a los bosques secos demayores alturas en estos valles. Todos estostipos de vegetación están en contacto directoentre ellos y estudios adicionales en áreasintermedias sin duda demostrarían cambiosgraduales entre ellos. Es notable que lasespecies del grupo 6 falten por completo oparcialmente en algunos de los relevamientosdel tipo IV. Los relevamientos sin estasespecies corresponden a bosques máshúmedos y mejor conservados, mientras quela presencia de estas especies indicacondiciones más secas o bosques abiertospor pendientes abruptas o influencia humana.En caso extremo, en tales relevamientos(p.ej., no. 287) pueden faltar las especiesdel grupo 4 como EpIphyllufn phyllanthus,Tillandsía spírallpetala y Phí/odendroncamposportuanum, por lo cual correspondenal tipo de vegetación V. Especies adicionalesincluyen Anthurium davígerum y A. ottonis,Tíllandsía varíabllís, Fosterella e/ata,Aspleníum dímídiátum y la palmera endémicaSyagrus yungasensis en el tipo IV, así comoOpuntía químllo, Tillandsía carnosa y T.denudata, Anemia ferrugínea, Trachypteríspínnata y Justicia subíntegrifolia en en tipoV. El árbol dominante en todo el valle esAnadenanthera cf. peregrina.

Tipo VI: Este tipo fue encontrado en lalocalidad de San Juan del Potrero y secaracteriza por la presencia casi exclusiva delgrupo 7 con Tillandsía tenuffolla, Opuntíadíasco/or vel.sp.aff, Clefstocactusbuchtlenil,Le,oísmíum /umbrícoídes y Ruellía erythropusasí como la presencia compartida de losgrupos 8, 15 y 19 con Microgrammavacan/folía, Aechmea dístíchantha, Tillandsíatrícholepís, Harrísía tetracantha, Opuntíasu/phurea vel.sp.aff., Corryocactusmelanotrichus. Al igual que en el tipo III, esnotable la ausencia de tres de las cuatro

especies del grupo 15 (Taandsía dídístíchía,Polypodlum squa/idum y Doryopterísconco/or), aunque en este caso seguramenteesto no se debe a factores biogeográficos.

Las especies del grupo 19 (Harrísíatetracantha, Opuntía su/phurea vel.sp.aff.,Corryocactus melanotrIchus ) son típicas dematorrales espinosos a elevaciones mayores(tipo X). Su presencia, al igual que la granabundancia de Aechmea diStichantha (grupo8), se debe a la alta presión por pastoreotípica en todos los valles centrales bolivianos,la cual favorece a estas especies nopalatables. Dentro de este tipo nuevamentees posible distinguir dos subtipos diferenciadospor su humedad. El subtipo más seco,incluyendo los relevamientos hacia la izquierdaen la tabla, se caracteriza por la ausencia deDo[yopten:s pa/mata y Anthudum paraguayensedel grupo 8. En el subtipo más húmedo senota la falta de Opuntía discolor y aeístocactusbuchtlenily la aparición del grupo 9, compartidocon los tipos VII y VIII. Otras especies incluyenNeoraimondía herzogíana y Lepísmiummonacanthum.

Tipo VII: Este tipo incluye 30relevamientos en valles interandinos deChuquisaca entre 1050 y 2100 m,mayormente del área de estudio de Río Aceroasí como algunos relevamientos de Río-Grandey Tarvita. Se caracteriza por la presencia delos grupos 9, 10 (exclusivo a este tipo) conAdíantum raddíanum, Fosterella pendukfloray 77//andsia lorentzlana y el grupo 15. Sepuede diferenciar fácilmente tres subtipos,los primeros dos de los cuales se caracterizanpor la presencia de algunas especies de losgrupos 3 y 4 (p.ej., f?hipsalls baccífera,Epiphyllum phyllanthus) así como de Anemiaphyllítídís (grupo 12). Estos dos subtiposconstituyen los representantes típicos de losbosques deciduos del tipo VII, dominados porla especie arbórea Anadenanthera colubrínay fueron encontrados exclusivamente en los

alrededores del Río Acero. El subtipo 1corresponde a los bosques relativamente máshúmedos con el grupo 11 con las especiesAsplenium bangú, A. Bradei, ~lime()brome/lit-olía, Ptcris dentículala,ramu/osa, B/echnum °cc/denla/e, Aphc1,1ndlahíeronymí, además de Polystichumplatyphyllum, Syagrus cardena_sw-,quadríaunta, P. def/exa y P. sp/endens, Ruelliasanguínea y Ctenitls submarginalls, mientrasque el subtipo 2 incluye los relevamientos

14


más secos con las especies del grupo 13 conDoryopteris lorentziana, Hemionitistorrentosa, Cereus va/idos, así comoAsplenium pumilum y A. formosum,AdiantopsZs ch/orophy//a y Justicia kuntzei. Eltercer subtipo es un grupo de relevamientosbastante heterogéneo caracterizado por elgrupo de especies 14 (parcialmentecompartidas con el subtipo 2) con Rhipsallsf/occosa, Campy/oneurum aglao/epLs y Anemiavil/osa, incluyendo relevamientos de las treslocalidades arriba mencionadas. La presenciade especies como Rhipsalls f/occosa yCampy/oneurum ag/ao/e,oLs indica una afinidadhacia los bosques siempreverdes del tipoBoliviano-Tucumano ("Bosque SubhúmedoSubmontano" correspondiente al piso inferiorde la formación Tucumano-Boliviana segúnRibera et al. 1996). Este tipo incluye la "serietermotropical inferior pluviestacionalsubhúmeda de Schínopsís haenkeana yTabebuía impetiginosa (C.a.7.)" de Navarro(1997) aunque la delimitación geográfica noes idéntica, excluyendo a la serie de Navarroel área del Río Grande.

Tipo VIII: Este tipo, que corresponde alos bosques de elevaciones mayores (2200-2500 m) en los valles superiores de los ríosLa Paz, Ayopaya y Santa Rosa (Cochabamba)se caracteriza por la presencia de algunasespecies del grupo 6 como Samaipaticereusinquisivensis y Cereus hu/inchu del grupo 7con Tillandsia tenuifoila, los grupos 9, 15 y16 con: 77//andsía usneoídes, Microgrammasquamu/osa; Tillandsía tricholepis, T.Dídisticha y Po/ypodium pycnocarpons .1., Cheí/anthes sinuata, Cheilanthesmyriophylla, Tfflandsía sphaerocepha/a,Anemia myriophylla y Pe//aea ovata, faltandoun grupo de especies exclusivas a este tipo.Esto se debe a las graduaciones yamencionadas hacia el tipo V así como haciael tipo IX. De este modo, este tipo incluyetanto especies de amplia distribución entierras de mediana elevación (p.ej., Taandsíatenuifolia, T usneoides, T didistícha, Ttricho/epis, Microgramma squamu/osa),algunas especies endémicas de los valles deLa Paz (Samaipaticereus inquisivensis, Cereushuilunchu , L epísmium paranganiensis) asícomo especies típicas de elevaciones mayoresrelativamente secas como el grupo 16(Polypodium pycnocarpon s.1.,Chellanthessínuata, Cheilanthes Myriophylla, Tillandsíasphaerocepha/a, Anemia myriophylla y Pe//aea

ovata). Además, en algunos relevamientosse encontraron especies típicas de bosquesmontanos húmedos (p.ej., Chamaedoreapínnatífrons, Racínaea flexuosa), mostrandouna transición hacia estos bosques. Especiesadicionales incluyen Didiptera aff. scutellatay Polypodium thyssano/ep/S.

Tipos IX y X: Estos dos tipos correspondena los bosques bajos y matorrales espinosossecundarios de elevaciones mayores (2000-2800 m) en los valles secos de Cochabambay Chuquisaca. Ambos tipos comparten lasespecies del grupo 17 con Tgandsia vfrescens,T Caliginosa, Cereus comarapanus y Tillandslábryoides, las cuales son muy raras en otrostipos de vegetación. Además, se caracterizanpor la ausencia de muchas especies de ampliadistribución a menores elevaciones y enregiones algo más húmedas (p.ej., grupos 8,9 y sobre todo 15 como Microgrammavaccinifolla, Tillandsía usneoídes y T.tricholepis respectivamente, aúnque algunasespecies de muy amplia distribución enbosques deciduos (p.ej., 77//andsiastreptocarpa, T. capillaris, T. duratii)demuestran una conección florístca con losotros tipos de vegetación discutidos en elpresente trabajo.

El tipo IX muestra una transición hacia eltipo VIII mediante el grupo de especies 16.Los bosques del tipo IX fueron encontradosexclusivamente en el área de Novillero. Setrata de bosques de aproximadamente 15 mde altura dominados por Típuana típu yEscallonla millegrana descritos en mayor detallepor Navarro et al. (1996). El tipo X incluyerelevamientos en regiones aún más secas(Oron'kota y Río Caine) con mayor influenciahumana. El primer factor se evidencia en lapresencia de epífitas endémicas de los vallessecos internandinos (p.ej., Tfflandsíacardenas//), mientras que el sobrepastoreoconlleva una dominancia de especies deCactáceas (p.ej., Opuntía pubescens, O.suiphurea, Hardsla tetracantha, Corryocactusme/anotrichus) y Bromeliáceas terrestesespinosas (Deuterocohnia /ong/peta/a).Naturalmente, este tipo correspondería abosques semicaducifolios dominados porSchinopsis haenkeana, Aspídospermaquebracho-blanco y Jacaranda mímosifokáaunque en la actualidad los árboles dominantesson especies espinosas de bajo porte, comoAcacia macracantha, ProsopLs kuntzeí,/aevigata y Zízphus ny:sto/. Una localidad con

15


este tipo de vegetación en el valle de Capinota(Cochabamba) fué descrita por Pedrotti et al.(1988).

Tipo XI: Este último tipo, que fueencontrado exclusivamente en la parte baja(950-1300 m) de la transecta altitudinal delRío Grande, tiene una posición algo aislada enla tabla. Sin embargo, la presencia de 77//andsíastreptocarpa, T cap/llar/S y T. duratil así comode unas pocas especies de los grupos 17 y 18como Til/andsía bryoídes y Deuterocohnia/ongioeta/a respectivamente, demuestraconexiones con los demás tipos de vegetación,en especial con el tipo X. Esto se debe a queno hemos estudiado otras localidades tan áridasa elevaciones relativamente bajas. Por otrolado, el grupo de especies 20 conNeocardenasía herzogiana, Pereskia sacharosa,Espostoa guenthed, Corryocactus pu/quinensisy Gymnocalyclum pflanzíí caracterizaclaramente a estos bosques espinosos bajos,descritos como "Serie de Neocardenasía (=Neoralmondía) herzogíana y SchínOpSiShaenkeana" por Navarro et al. (1996).

Discusión

Los tipos de vegetación descritos en el presentetrabajo en su mayoría corresponden alocalidades individuales de estudio. Esto sedebe a que, a pesar de haber excluído especiesque solamente ocurren en una localidad, losrelevamientos de cada área de estudio son ensu mayoría más similares entre sí que arelevamientos de otras localidades. Esto nosignifica que no sea posible relacionar los tiposde vegetación. Diez de los 20 grupos deespecies ocurren en más de un tipo devegetación y determinan el orden de los tiposy la estructura de la tabla. En este sentidoresaltan grupos como el 8 y el 15 que tienendistribuciones amplias pero bien definidas enla tabla, lo cual corresponde a distribucionesgeográficas y ecológicas discretas en lanaturaleza. Especies con distribuciones aúnmayores en los bosques secos ocurren en lamayoría de las localidades y por lo tanto nopueden ser utilizadas para un agrupamiento.Estas especies (Tillandsía streptocarpa, 7,/o/lacea, 7: cap/llar/S y 7: duratit) se encuentranen la parte inferior de la tabla. Otras especiescomunes, p. ej., Opuntia brasillenses yArgyrochosma nívea, tienen distribucionesamplias pero con límites claros. Sin embargo,por tratarse de especies aisladas, no son

utilizadas para delimitar tipos de vegetación.Si se incluiría relevamientos considerando lavegetación total, es muy probable que seencontraría especies adicionales con patronessimilares. Por ejemplo, Anadenantheracolubrina y A. cf. peregrina, los árbolesdominante en los tipos I a VII, en nuestraárea de estudio tienen un patrón de distribucióncasi idéntico a Opuntía brasilienst:s (aunqueesta también ocurre en regiones más húmedasdel Beni, S. Beck, com. pers.).

A pesar de que los tipos de vegetación enla tabla 1 están claramente delimitados yson fácilmente diagnosticables, en muchoscasos encontramos transiciones, tanto entretipos de vegetación como entre grupos deespecies. Por ejemplo, el grupo 14 tiene unaocurrencia bastante gradual. Otros grupos,p. ej., los números 3, 5, 12, 16 y 17, nosirven para delimitar tipos individuales devegetación, sino más para establecertransiciones entre estos. En otros casos,encontramos "grupos" de especies constantesen un tipo de vegetación que se componende algunas especies de otros grupos (p.ej.,en los tipos VI, abajo, VII y VIII, arriba).Todo esto indica que el agrupamiento deespecies y relevamientos en "tipos" y "grupos"es hasta cierto punto artificial y correspondeparcialmente a la localización aislada de loslugares de estudio (p.ej., claramente en elcaso del tipo XI). Esto se evidencia alconsiderar las transiciones ya descritas (verresultados) entre ciertos tipos de vegetación(p. ej., IV y V, IX y X) o localidades vecinas.Sin duda, un estudio de localidades adicionalesintermedias resultaría en transiciones másgraduales entre los "tipos".

Un ejemplo de ésto es el gradientealtitudinal estudiado en el valle del río Grande(Tabla 2). Aquí, la distribución continua de losrelevamientos a lo largo de la transecta resultaen un intercambio gradual de especies, el cuálhace imposible delimitar tipos de vegetación ogrupos de especies. Desde luego que lascomunidades vegetales en los extremos delgradiente son totalmente diferentes, reflejancondiciones ecológicas distintas y merecen serdescritas como tipos diferentes: losrelevamientos más bajos corresponden al tipoXI de la tabla general, mientras que los másaltos pertenecen al subtipo 3 del tipo VII. Losrelevamientos intermedios no correponden aninguno de estos tipos y representancomunidades vegetales distintas. Analizando

16


la distribución de las especies en la transecta,se observa que cada una de ellas muestrapatrones individuales. Los problemas al definirlos grupos de especies en la tabla general,descritos arriba, también sugieren que lasespecies no reaccionan como grupos, sinoindividualmente. Desde luego que hay muchasespecies con patrones bastante similares, peroun análisis detallado en la mayoría de los casoselucidará diferencias ecológicas. La delimitaciónde tipos de vegetación y grupos de especieses útil para describir los cambios de lavegetación y los factores ecológicoscorrespondientes, pero éstos no deben serinterpretados como entidades naturalesdiscretas.

En la tabla 1 se evidencia claramente unordenamiento de los tipos y grupos de arribaa la izquierda hacia la derecha abajo. Parauna interpretación ecológica de este patrónhemos ordenado los relevamientos y los tiposde vegetación en relación a la elevación y laprecipitación media anual (Fig. 2). Estos sonlos factores principales que determinan lavegetación zonal (Walter 1973, Lauer 1986).Se observa que el ordenamiento obedeceprincipalmente a un gradiente de elevación(de elevaciones menores a mayores)combinado con un gradiente de preciptación(de húmedo a seco). La interacción de ambosfactores resulta en un patrón algo difuso y nopodemos deducir claramente cuál de ellos seael principal. Sin embargo, la subdivisión deciertos tipos de vegetación en subtipos obedeceen todos los casos a factores de humedad, loque sugiere que este sea el factor subordinado.Esto no significa necesariamente que laelevación sea un factor más importante que laprecipitación en la determinación natural de lavegetación zonal. Nosotros creemos que ladominancia aparente de la elevación se debaa la selección subjetiva de lugares de estudioy que la inclusión de otras localidades podríaresultar en un patrón diferente. Probablementela elevación (y los factores correlacionados:temperatura, insolación, etc.) y la humedadtengan una influencia similar en ladeterminación de la vegetación natural de losvalles secos de Bolivia.

Comparando la clasificación presentadaaquí con la de Ribera et al. (1996), el presentetrabajo incluye una tipificación bastante másdetallada, la cual refleja de un manera másdirecta la diferenciación climática ybiogeográfica de los bosques secos andinos

de Bolivia. En comparación con el trabajo deNavarro (1997) inicialmente resalta ladificultad de correlacionar los tipos devegetación descritos. Esto se debeprincipalmente a la selección de especiescaracterísticas totalmente diferentes(mayormente especies leñosas por Navarro;grupos indicadores en el presente trabajo).Por lo tanto, una correlación es posiblesolamente mediante datos de elevación ylocalización geográfica. Aquí, se evidenciandiscrepancias claras. Por ejemplo, el presentetrabajo diferencia cuatro tipos de vegetaciónen los valles secos del depto. La Paz (y existenvarios tipos adicionales en los valles deCamata, Tuichi, Inicua, etc.), mientras queNavarro solo reconoce un tipo. Por otro lado,Navarro describe no menos que 17 seriesclimatófilas en los valles secos deCochabamba, Chuquisaca y Tarija, donde elpresente trabajo solamente diferencia seis.Estas discrepancias sin duda reflejandiferentes intensidades de estudio de partede los autores. Por otro lado, se evidenciaque aunque el conocimiento de la vegetaciónde los valles andinos de Bolivia ha avanzadoconsiderablemente en los últimos años, aúnestamos lejos de obtener una clasificacióncoherente.

Actualmente el factor preponderante enlos bosques deciduos es la influencia humana.Esta se evidencia de diferentes maneras enzonas ecológicas distintas. A elevaciones bajasen áreas húmedas los bosques dominadospor Anadenathera colubrína (tipos I, III, IV,VII) están relativamente bien conservados enla mayoría de las localidades y solo localmentesufren presión por extracción de especiesmaderables, chaqueo para cultivos, pastoreoo quema indiscriminada. En bosques mássecos y a elevaciones mayores, lascondiciones ecológicas más extremas reducenla resistencia de las comunidades vegetalesa disturbios y fuerzan a la población humanaa utilizar los bosques más intensivamente.Esto, combinado con densidades humanasrelativamente altas en muchas regiones,resulta en una degradación fuerte y generalde estos bosques. Esto se evidencia de formamás clara en los tipos más secos y altos (IX-XI). Aquí el sobrepastoreo, en especial, reducela cubierta vegetal y la hace propensa a laerosión y desertificación.

En épocas precolombinas los valles altosy relativamente secos fueron utilizados

17


Tabla 2: Cambios en la composición florística a lo largo de una transecta altitudinal desde el RíoGrande hacia el pueblo de Nuevo Mundo a lo largo de la carretera Vallegrande-Padilla.Para una explicación de los símbolos véase tabla 1.

No. de relevamento 131 130 132 134 133 136 135 137 138 139 140 141 142 144 143Elevación (10m) 210 210 185 170 175 170 170 150 150 130 125 110 110 95 90Exposición NW NW E SW NE W S N NW E N E SE E NInclinación 25 30 10 30 50 25 40 3 5 25 25 5No. de especies 8 8 9 7 5 7 12 4 12 11 10 10 7 11 6

Aphelandra hieronymi 1 1 1Dicliptera tweediana + 1 1Polystichum platyphyllum 1 1 +Tillandsia usneoides + 1 +Justicia sp. MK 5175 3 1 +Tillandsia didisticha 2 1 +Lepismium ianthotele 1 1 1Rhipsalis floccosa 1 1 + 1 1 + 1Microgramma squamulosa 2 2 1 1 1 + 1Puya sp. MK 5173 + + 1 + 2Cereus comarapanus + 1 1 1 1Tillandsia capillaris + + 1Anemia ferruginea + + +Echinopsis cf. quadratiumbonatus + 1 +Acanthaceae sp. MK 5190 1 2 2 1 2Tillandsia loliacea + 1 + + +Gymnocalycium pflanzii + 1 + + 1Opuntia discolor + + + 1 1 1Tillandsia streptocarpa + + 1 2 2 2 1 1 3 +Corryocactus cf. pulquinense 1 + 1 2 1 1 2 +Pereskia sacharosa 1 1 1 1 1 +Deuterocohnia longipetala 3 + 3 3 1Tillandsia bryoides 3 + 3 3 1Neoraimondia herzogiana 1 + 1 1Cheilanthes sp. MK 5199 1 + 1 1Espostoa guentheri 1 2 2Tillandsia lorentziana 2 + 1 + + + 1 2 1 1 1 + 1Tillandsia bandensis 1 + 1 1 1 2 1 1 1 + + +Tillandsia duratii 1 1 1 + 2 + + 1 + + 1Tillandsia tricholepis + + + 1 + + 2 +Polypodium squalidum + 1 1 1Adiantum sp. MK 5162 2 2 1 1Pereskia diaz-romeroana + + 1Echinopsis sp. MK 5204 1 +Opuntia cf. pubescens + 1Quiabentia verticillata 1 2Adiantum sp. MK 5161 + +Asplenium sp. MK 5168 + +Cheilanthes pruinata + +Selaginella sp. MK 4896 1 1

Además:

Adiantum raddianum (130), Campyloneurum lorentzii (130), Pleopeltis macrocarpa (130), Campyloneurum aglaolepis(131), Justicia kuntzei (131), Asplenium bradei (131), Justicia sect. Chaetothylax (132), Acanthaceae sp. MK 5170 (132),Tillandsia sphaerocephala (133), Fosterella cf. penduliflora (135), Asplenium depauperatum (135), Doryopteris lorentzii(135), Asplenium sp. MK 5179 (135), Thelypteris sp. (136), Opuntia sulphurea (141), Opuntia retrorsa (142), Tillandsialotteae (144), cf. Stetsonia coryne (144).

18

BOSQUES DE..•••••-•....POLYLEPIS

3000-

Z:

>rn

-4r

1 z .. „.M ../ C l'O

,5 2000- r 7 O T. I I .5'

« u) J J ........ #1>1 m

„,

' —

m 2500 Z :

Z m T••, fI. H 'Ir/

1500- 1) J ...- • H m y o

1000- ( C

A .•• C #'?

A A A .• .

u) r,

2) O Z : NN I 9

27 o 2 Z «Emir• N N-

2> o l'AL I H

O z : o4►X Z

0 G '• S'

o) L

.

--.::Á A vir MC

VI J? -------"H m

G .-. A A . .°'

Z :

-ngr .:

N 0:

.

H m • s-4, Al

.-".

&oS'

L C-P

"- ■

C

L L •LL 1-4U

U I

1600 1800

BOSQUES

SIEMPRE VERDES

C C

. • •

BOSQUECHAQUEÑO

S

600 800 1000 1200 14 00

(mm

500-

400

PRECIPITACION MEDIA ANUAL


Fig. 2: Distribución ecológica de los tipos de vegetación zonal reconocidos en este estudio enrelación a elevación y precipitación media anual, así como su relación con otros tipos devegetación. Las letras corresponden a las localidades de estudio (A: Río Azero, C:Consata, G: Río Grande, H: Huara, I: Inquisivi, J: San Juan del Potrero, L: Las Mercedes,M: Miguillas, N: Novillero, O: Oron'kota, S: Santa Cruz, T: Tarvita, U: Masicurí, Z: RíoCaine), los números romanos a los tipos de vegetación. Signos de interrogaciónmuestran dificultades en la delimitación de los tipos o la falta de estudios en localidadescon tales características ecológicas. Los valores de precipitación son aproximaciones enbase a datos proporcionados por el SENAMHI (1993).

intensivamente para la agricultura, tanto enlas planicies de los valles, como en laderascon andenes. La utilización de los bosquescomo lugares de pastoreo para el ganadorecién comenzó con la introducción de estasespecies por los españoles. Por lo tanto, ladegradación masiva de estos bosques hatenido lugar durante los últimos 500 años.En cambio, los bosques deciduos algo máshúmedos de elevaciones menores (hasta unos

1800 m) también estuvieron habitadosantiguamente, pero hoy -en día han recobradosu cubierta vegetal. En los valles de Camata,Coroico, La Paz, Miguillas y Cotacajes hemosencontrado extensas áreas de ruinasprecolombinas (andenes y viviendas) dentrode lo que hoy en día son los bosques mejorconservados. Es posible que estos vestigioscorrespondan a la cultura Mollo (Boero 1992)u otras culturas preincaicas. No sabemos

19


cuando, ni por que razones estosasentamientos hayan sido abandonados, perola cobertura vegetal actual demuestra elpotencial de la vegetación para recuperarse.Por otro lado, hay que considerar que lacomposición actual de la vegetación puedeno corresponder a aquella de los bosquesnaturales.

Conclusiones

El presente estudio demuestra la posibilidadde utilzar grupos indicadores para estudiosde vegetación en bosques tropicales de altadiversidad. Desde luego que estudioscompletos de la vegetación seríanpreferibles, sin embargo, tales estudios soncasi imposibles dado el número muy altode especies y la dificultad de identificarmuchos grupos. Por lo tanto consideramosque el método utilizado aquí representa uncompromiso practicable entre clasificacionespuramente fisonómicas (como, p.ej.,aquella de Ribera et al. 1993) y lasituación ideal (pero no realizable por elmomento) de estudios de vegetación queincluyen un análisis florístico de lavegetación completa.

Nuestro estudio además demuestra unavariabilidad regional marcada en lacomposición florística de los bosques deciduosandinos de Bolivia. Considerando que muchasde las especies encontradas son endémicas auno o pocos valles adjacentes (p.ej.,Cactáceas: Navarro 1996, Palmeras: Moraes1996) se evidencia que la conservación demuchas de estas especies depende de lapreservación de más de un "tipo de vegetaciónde bosques andinos deciduos". Por ejemplo,aunque los bosques del Río Tuichi (incluídosen el Parque Nacional y Área Natural deManejo Integrado Madidi) y del Río Boopison fisonómicamente muy parecidos, hay unnúmero considerable de especies nocompartidas entre ambas localidades (p.ej.,Syagrus yungasensís, Tillandsía krukoffiana,Parodía miguillensís). Por lo tanto, seránecesario conservar ejemplos representativosde cuantos bosques secos andinos sea posible.Debido a la fuerte presencia humana enmuchos valles andinos, esto frequentementeno será posible mediante el establecimientode áreas protegidas, sino dependerá deldesarrollo de un entendimiento de la funciónecológica (protección contra erosión,

estabilización del régimen hígrico,proporcionamiento de hábitat para plantas yanimales utilizables, etc.) de los bosques porparte de la población rural y de laimplementación de métodos agrícolassostenibles. Esperamos que nuestro estudioayude a resaltar la diversidad florística de losbosques deciduos andinos de Bolivia, loscuáles hasta el presente han sido mayormenteignorados por actividades de conservación,aunque representan algunas de las regionesmás densamente pobladas del país y con unalarga historia de colonización y utilización.

Agradecimientos

Por su ayuda en el campo agradecemos a S.Hohnwald y J. Rodriguez. I. Vargas nosproporcionó información importante acerca delugares de estudio. La coordinación de esteestudio y el procesamiento del material deherbario hubiera sido imposible sin el apoyode nuestros amigos del Herbario Nacional deBolivia, sobre todo S. Beck, M. Cusicanqui,E. García, A. de Lima, R. de Michel y M.Moraes. El manuscrito fue mejorado porsugerencias de S. Beck, C. Bowitz, H.Bruehlheide, S. Büttner, G. Clausing, V.Melzheimer, G. Miehe, B. Sjóstróm y loseditores. Por su apoyo en la elaboración delos gráficos agradecemos a C. Maldonado.Este estudio fué parcialmente financiado porla Schimper Stiftung, Alemania.

Referencias

Bach, K. 1997. Vegetationskundliche Untersuchungeninnerandiner Trockenwálder Boliviens. Tesis,Universidad de Marburg, Alemania. 186 p.

Beck, S.G., M. Liberman C., F. Pedrotti & R.Venanzoni. 1992. Estado actual de losbosques en la cuenca del Río Camacho(Departamento de Tarija - Bolivia). StudiGeologici Cameriti. Gestione econservatione delle risorse naturali inambiente tropicale. Vol. Speciale: 41-61.

Boero R., H. 1992. Iskanwaya: La ciudad que sólovivía de noche. Los Amigos del Libro, La Paz.192 p.

Braun-Blanquet, J. 1964. Pflanzensoziologie.Springer, Berlin. 265 p.

Bullock, S., H. Mooney & E. Medina. 1995. SeasonallyDry Tropical Forests. Cambridge Univ. Press,Cambridge. 450 p.

Cabrera, A.L. 1971. Fitogeografía de la RepúblicaArgentina. Boletín de la Sociedad Argentinade Botánica 14: 1-42.

20


Czajka, W. & F. Vervoorst. 1956. Die naturráumlicheGliederung Nordwest-Argentiniens.Petermanns Geographische Mitteilungen100: 89-102, 196-208.

Ellenberg, H. 1975. Vegetationsstufen in perhumidenbis perariden Bereichen der tropischen Anden.Phytocoenologia 2: 368-387.

Frahm, J.P. & S.R. Gradstein. 1991. An altitudinalzonation of tropical rain forests usingbryophytes. Journal of Biogeography 18:669-678.

García, E. & N. Salinas, no publicado. Composiciónflorística de los bosques montanos de la zonade Choquetanga. Manuscrito 30 p.

Gentry, A.H. 1982. Patterns of neotropical plantspecies diversity. Evolutionary Biology 15: 1-84.

Gentry, A.H. 1995. Diversity and floristic compositionof neotropical dry forests. P. 146-194 enBullock, S., H. Mooney & E. Medina (eds.)Seasonally Dry Tropical Forests.. CambridgeUniv. Press, Cambridge. 146-194.

Hauman, L., A. Burkart, L.A. Parodi & L.A. Cabrera.1947. La vegetación de la Argentina.Geografía de la República Argentina, Vol. 8,Buenos Aires. 346 p.

Henderson, A., S.P. Churchill & J.L. Luteyn. 1991.Neotropical plant diversity. Nature 351: 21-22.

Holdridge, L. et al. 1971. Forest Environments inTropical Life Zones, A Pilot Study. PergamonPress, Oxford. 378 p.

Hueck, K. 1966. Die Wálder Südamerikas. Ókologie,Zusammensetzung und wirtschaftlicheBedeutung. Gustav Fischer: Stuttgart. 422 p.

Janzen, D.H. 1988. Management of habitat fragmentsin a tropical dry forest: growth. Annals of theMissouri Botanical Garden 75: 105-116.

Ibisch, P.L. 1996. Neotropische Epiphytendiversitát-das Beispiel Bolivien. Archiv naturwissen-schaftlicher Dissertationen 1. MartinaGalunder-Verlag, Wiehl. 357 p. + Apéndice.

Lauer, W. 1986. Die Vegetationszonierung derNeotropis und ihr Wandel seit der Eiszeit.Berichte der Deutschen BotanischenGesellschaft 99: 211-235.

Medina, E. 1993. Diversity of life forms of higherplants in neotropical dry forests. En`Bullock,S., H. Mooney & E. Medina (eds.) SeasonallyDry Tropical Forests. Cambridge Univ. Press,Cambridge. 221-242.

Moraes, M. 1996. Novelties of the Genera Parajubaeaand Syagrus (Palmae) from InterandeanValleys of Bolivia. Novon 6: 85-92.

Moraes, M. & S. Beck 1992. Diversidad Florística deBolivia. P. 73-111 en Marconi, M. (ed.)Conservación de la Diversidad Biológica enBolivia. CDC-Bolivia/USAID, La Paz.

Morales, C.B. 1995. Caminos de Cotapata. Instituto deEcología/Fund-Eco/FONAMA-EIA, La Paz. 174 p.

Mueller-Dombois, D. & H. Ellenberg. 1974. Aims andMethods of Vegetation Ecology. Wiley, NewYork. 543 p.

Navarro, G. 1996. Catálogo ecológico preliminar delas cactáceas de Bolivia. Lazaroa 17: 33-84.

Navarro, G. 1997. Contribución a la clasificaciónecológica y florística de los bosques de Bolivia.Revista de Ecología y Conservación Ambiental2: 3-38.

Navarro, G., S. Arrazola, C. Antezana, E. Saravia&M.Atahuachi, 1996. Series de vegetaciónde los Valles Internos de los Andes deCochabamba (Bolivia). Revista Bolivianade Ecología y Conservación Ambiental 1:3-20.

Nee, M. & G. Coimbra. 1991. Flora espontánea delJardín Botánico de Santa Cruz de la Sierra,Bolivia. Manuscrito no publicado. 29 p.

Parker, T.A., III, A.H. Gentry, R.B. Foster, L.H.Emmons &J.V. Remsen, Jr. 1993. The LowlandDry Forests of Santa Cruz, Bolivia: A GlobalConservation Priority. RAP Working Papers 4.Conservation International: Washington D.C.104 p.

Pedrotti, F., R. Venanzoni, R. & E. Suarez T. 1988.Comunidades vegetales del valle de Capinota(Cochabamba - Bolivia). Ecología en Bolivia11: 25-45.

Peppler, C. 1988. TAB - Ein Computerprogramm fürpflanzensoziologische Tabellenarbeit.Tuexenia 8: 283-406.

Prado, D.E. & P.E. Gibbs. 1993. Patterns of speciesdistribution in the dry seasonal forests ofSouth America. Annals of the MissouriBotanical Garden 80: 902-927.

Ribera, M.O., M. Liberman, S. Beck & M. Moraes.1996. Vegetación de Bolivia. P. 169-22 enMihotek B., K. (ed.) Comunidades, TerritoriosIndígenas y Biodiversidad en Bolivia.U.A.G.R.M./CIMAR, Santa Cruz. 169-222.

Rivas-Martinez, S. 1994. Dynamic-zonalphytosociology as landscape science.Phytocoenologia 24: 23-25.

Saldias P., M. 1991. Inventario de árboles en elbosque alto del Jardín Botánico de SantaCruz, Bolivia. Ecología en Bolivia 17: 31-46.

SENAMHI. 1993. Mejoramiento y Ampliación de laRed Hidrometeorológica Nacional. EstudiosSectoriales. Ministerio de Transportes,Comunicaciones y Areonáutica Civil, Bolivia /Ministerio de Relaciones Exteriores, Italia.352 p.

Troll, C. 1952. Die Lokalwinde der Tropengebirgeund ihr EinfluB auf Niederschlag undVegetation. Bonner Geogr. Abh. 9: 124-182.

Tuomisto, H. 1994. Ecological Variation in the RainForests of Peruvian Amazonia: IntegratingFern Distribution Patterns with SatelliteImagery. Reports from the Department ofBiology 45, University of Turku, Finlandia. 27p. + Apéndices.

Tuomisto, H. & K. Ruokolainen. 1994. Distribution ofPter/dophyta and Me/astomataceae along anedaphic gradient in an Amazonian rain forest.Journal of Vegetation Science 5: 15-34.

21


Vareschi, V. 1980. Vegetationsókologie der Tropen.Ulmer, Stuttgart. 293 p.

Walter, H. 1973. Vegetation of the Earth in Relationto Climate and the Eco-PhysiologicalConditions. Springer, New York. 237 p.

Artículo recibido en: abril, 1998.Versión revisada aceptada en: enero, 1999.Manejado por: Alejandra I. Roldán.

Weberbauer, A. 1945. El Mundo Vegetal de los AndesPeruanos. Ministerio de Agricultura, Lima.

Whitmore, T.C. 1993. Timpische Regenwálder: EineEinführung. SpektrumAkademischerVerlag,Heidelberg. 282 p.

22

Caracterización preliminar de los bosques deciduos andinos de...

Documents

Transcript of Caracterización preliminar de los bosques deciduos andinos de...