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CAPÍTULO 4:

Ecología de la Comunicación

Concepto Biológico de ComunicaciónEcología de la Comunicación

La Comunicación VisualComunicación AcústicaSeñales TáctilesComunicación EléctricaComunicación Química

La Función de la ComunicaciónLa Comunicación en la Búsqueda de Comida

Viaje a las AbejasViaje a las HormigasLa Pitanza de los Polluelos

La Competencia por los Recursos y la Comunicación: La ConductaAgonística

La Comida de los CuervosLa Defensa del TerritorioLos Halcones y las Palomas en la Naturaleza

La Honestidad en la Comunicación AnimalBIBLIOGRAFÍA

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Concepto Biológico de Comunicación

¿Qué es comunicación? Técnicamente es cualquier traspaso de información iniciadapor un individuo, el emisor, con el objeto de cambiar la conducta del que recibe esainformación, el receptor. Por centrar enseguida la cuestión vamos a establecer unaprimera dicotomía distinguiendo entre comunicación verbal (tal vez fuera mejor decirlingüística) y comunicación no verbal. Esta distinción, arbitraria sin duda, nos va a sermuy útil por dos cosas: 1) porque nos permite de un plumazo deshacernos del engorrosoproblema de tratar de explicar el lenguaje humano en el mismo contexto que los demásprocesos comunicativos animales –esto no significa, ni muchísimo menos, que lacomunicación verbal humana no haya que analizarla biológicamente en el mismo planofuncional que, por ejemplo, el llamado lenguaje de las abejas o el canto de los pájaros;todo lo contrario; lo que pasa es que ninguna forma de comunicación animal no verbal(la especie humana es, por supuesto, una especie animal) presenta paralelismosadecuados con el lenguaje humano; 2) la otra ventaja de esta dicotomía verbal-noverbal1 es que todas las especies, incluida la nuestra, se sirven de este segundo (primeroen realidad) sistema de comunicación, con lo que podremos, ahora sí, establecerimportantes paralelismos entre el hombre, cuyo comportamiento queremos explicar, ylos demás animales.

Tres son los elementos básicos que intervienen en el proceso comunicativo: 1) elemisor; 2) el mensaje2 o señal y 3) el receptor (Fig 4.1). Evidentemente, el emisor es elque envía el mensaje y el receptor el que debe recogerlo. Se parte del supuesto de quehay un interés por parte del emisor en que el receptor capte la señal y la interpretecorrectamente. Por señal hemos de entender cualquier patrón estimular generado por elemisor con fines comunicativos, esto es, con el objetivo de pasar información; ennuestro caso, hemos de añadir que estos patrones y sus mecanismos de producción sonresultado de la selección natural (o sexual, que tanto monta); veremos numerososejemplos de todo tipo, visual, auditivo, olfativo, etc. a lo largo de este capítulo (verEcología de la Comunicación). Para una análisis detallado de la comunicación animalcomo proceso biológico consultar Krebs y Davies (1993. Cap. 14), Johnstone (1997),Bradbury y Vehrencamp (1998), Hauser (1998) y Maynard Smith y Harper ( 2003).

La información trasmitida es la información realmente captada por el receptor, y semide por el cambio que esa información produce en la predictibilidad de su conductasegún un observador externo. La información emitida, por su parte, es la que permite aun observador externo aumentar la probabilidad de acertar con la identidad del emisor osu conducta siguiente. Así pues, mientras la información trasmitida es la que la señal daal receptor, la información emitida es la que el emisor pretende ofrecer con esa señal;esta distinción apunta a que una cosa es lo que se dice (emitida) y otra lo que seinterpreta (recibida). 1 Cuando hablamos de comunicación no verbal, por supuesto que nos referimos a señales diseñadasexpresamente para comunicarse, como es el caso de la expresión facial; lo que en el argot moderno seconoce como comunicación no verbal abarca aspectos más amplios donde la forma de trasmitir lainformación no es el resultado de la evolución por selección natural y, por tanto, son aspectos que noentran en el campo de nuestro interés.2 Si bien en este contexto se hace equivaler mensaje y señal, en realidad, la señal es el resultado de lacodificación del mensaje por parte del emisor en forma de señales; aunque se supone que hay unacorrespondencia exacta entre el mensaje que el emisor quiere dar y las señales que utiliza para hacerlo,debemos ser conscientes de que esto es un ideal prácticamente inalcanzable, entre otras cosas porque elmedio que ha de recorrer la señal la distorsiona.

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FIGURA 4.1. Arriba: Esquema del proceso comunicativo: el emisor (sender) elabora según un código una señal(representada por la flecha) que contiene el mensaje (informción) que desea hacer llegar al receptor (receiver) con lamenor distorsión posible, distorsión inevitable puesto que el entorno la va alterando en el proceso de desplazamientodesde el emisor al receptor (ruido; noise). Las señales pueden ser de diverso tipo según la energía en que se codifiquen ypueden trasmitirse por diferentes canales. Abajo: El receptor responde (+) a la señal recibida, lo que constituye tambiénuna codificación de información que intercambia los papeles.

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La comunicación en tanto que proceso biológico ha de tener por fuerza una explicaciónadaptativa, una función biológica, tanto si la comunicación es verbal como si no lo es.Eso es tanto como decir que las señales comunicativas son o han sido el resultado de laselección natural (o sexual). Ahora tenemos que delimitar qué entendemos porcomunicación y qué por señales comunicativas. Desde luego, repito, comunicar espasar información para influir en la conducta del receptor (y esta es la definición quevamos a defender a lo largo de este capítulo). Asumimos que todos o la mayoría de losanimales se comunican (incluso se da comunicación entre miembros de especiesdiferentes). Vamos a comenzar por delimitar conceptualmente algunos de los elementosde la comunicación de forma que podamos en todo momento estar seguros de cuándouna señal es comunicativa o no. Por ejemplo ¿podemos decir que cuando los árboles delborde de la carretera se inclinan por la fuerza del viento están tratando de decirnos quedebemos reducir la velocidad de nuestro vehículo? Desde luego que no ¡los árboles nohablan! Pero en todo caso, será bueno que tomemos nota de que el viento es muy fuertey puede desestabilizar nuestro coche y poner en peligro nuestra seguridad. A este tipode datos informativos que no constituyen comunicación los vamos a llamar indicios.Los indicios son contenidos de información que se pueden extraer de la observacióngracias sobre todo a la experiencia. Veamos otros ejemplos de indicios, ahora ya sí, deinterés biológico. Algunas serpientes, concretamente las de cascabel y las constrictoras(boa constrictor, etc.) son capaces de seguir el rastro de calor de sus presas, rastro(indicio) que utilizan para cazarlas; está fuera de toda duda que las presas no quieren darinformación a sus depredadores sobre dónde están; lo cierto es que su rastro de calorafecta a la conducta de las serpientes y, sin duda, la capacidad de visión infrarroja, laque permite ver ese rastro de calor, de estos ofidios constituye una adaptación pare ellos(pero no para sus presas); la capacidad de mantener constante la temperatura corporales, también, una adaptación para los mamíferos: pero no creo que la señal de calor quedetectan las serpientes de cascabel sea una señal comunicativa emitida por losmamíferos. Es importante señalar que incluso cuando se trata de comunicarse puedehaber testigos (y espías) no deseados que pueden aprovecharse de una información queel emisor pretendía dar sólo a individuos determinados, manteniéndola secreta para elresto. El grado de confidencialidad también es un factor importante, como veremos.

La comunicación implica la utilización de señales adaptadas para trasmitir información.Vamos a distinguir entre señales continuas y señales discretas, ambas diseñadasespecíficamente para la comunicación. La diferencia entre unas y otras está,evidentemente, en que unas son permanentes y están presentes en todo momento y lasotras, las discretas, se despliegan a voluntad y durante el tiempo que se requiera para laconsecución de sus objetivos. El tamaño de la cornamenta del ciervo macho es unaseñal puesto que informa a sus congéneres de su edad y su estado de salud, lo que va ainfluir significativamente en la conducta de éstos a la hora de decidir si competirán o nocon él por el acceso a las hembras cuando llegue la berrea3.

Las proporciones corporales de los seres humanos, tanto varones como mujeres, asícomo el grado de simetría de sus rostros y de su cuerpo, son parámetros quepermanecen más o menos constantes a lo largo de bastante tiempo; por ejemplo laproporción entre el perímetro de la cadera y el de la cintura en las mujeres es un factormuy importante en lo que se refiere a su atractivo físico para los varones, lo que sinduda, influye sobremanera en la conducta de éstos. Lo mismo puede decirse de la 3 Este término se usa especialmente para designar el celo de los ciervos y algunos otros animalessalvajes, y también la temporada en que se hallan poseídos de él.

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simetría del rostro: cuanto más simétrico más atractivo, tanto en varones como enmujeres. No me cabe duda de que estas señales han sido diseñadas por la selecciónnatural o sexual, aunque no impliquen conductas específicas; lo cierto es que sonseñales adaptadas para dar información relevante en términos biológicos porque puedeafectar al éxito reproductivo, y alteran, qué duda cabe, la conducta de los congéneres.En el caso de los indicios, la información que obtiene el receptor es el resultado de susespeciales capacidades sensoriales, perceptivas, cognitivas o de cualquier otro tipo, ysólo se usan en beneficio de ese receptor, en tanto que la señales continuas tienen comofunción favorecer biológicamente al emisor: las señales son adaptaciones, cosa que noson los indicios.

Por fin, las señales discretas implican despliegues conductuales concretos: son el tipo deconducta que todo el mundo está de acuerdo en considerar que su función escomunicativa. Suele suceder que involucra patrones motores y endocrinos específicospor parte del emisor: el canto de los pájaros y el habla humana requieren de un aparatofonador muy sofisticado regido por mecanismos neurales muy específicos. Pero algomuy parecido puede decirse de todas las conductas comunicativas discretas: el marcadodel territorio con olores, la conducta de cortejo y apareamiento, etc. Como se puedesuponer, este tipo de señales abarca todo el espectro sensorial puesto que las señalespueden ser tanto táctiles u olfativas, como visuales, auditivas, eléctricas...; según laespecie que consideremos tendrán más importancia las de un tipo que las de otro.Evidentemente, el tipo de señales o canales utilizados dependerá sobre todo de lascapacidades sensoriales del receptor (que es aquel a quien se trata de informar y/omanipular). Las especies diurnas codificarán su información fundamentalmentemediante señales visuales, en tanto que las nocturnas lo harán con señales auditivas uolfativas, aunque, como veremos, no puede decirse que esto sea una regla general: eltipo de señal dependerá, sobre todo, del hábitat de cada especie. Vamos a ver cómo cadatipo de señal es un compromiso entre la función comunicativa y los efectos colateralesno deseados.

La comunicación es trasmisión intencionada de información. Pero ¿por qué informar?Es conocida la expresión de que la información es poder; y se dice eso cuando alguienpuede obtener y retener esa información. Si, como parece, acaparar y administrar lainformación en beneficio propio es la clave del éxito, ¿por qué dar información? ¿Noserá mejor guardarla para uno mismo? Sin embargo, es claro que hay una enormenecesidad de “informar”: hay una enorme competencia por acaparar los espaciosinformativos y la atención del público. ¿Cómo se explica esta aparente contradicción?Es bien sencillo, y la explicación vale para todos los seres vivos: sólo se comunica loque le interesa al emisor. Esta aseveración, aunque parezca mentira, es muy moderna, apesar de que ya Nicolás Machiavello (1469-1527) decía que “la verdad sólo ha dedecirse cuando es beneficioso para el que la dice”. Cuatro son, como se ve en la Tabla4.1, las posibles consecuencias de emitir información y, por ende, de comunicar(recordar que una cosa es la información y otra la comunicación):

1. Tanto el emisor como el receptor se benefician de la comunicación(cooperación)

2. El emisor se beneficia y el receptor sufre perjuicios (manipulación o engaño)3. El emisor sufre daño y el receptor se beneficia (explotación: eavesdropping)4. Ni el emisor ni el receptor se benefician o ambos sufren perjuicio (venganza o

caso omiso)

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Pero sólo si el emisor cree que ganará algo al trasmitir la información lo hará, es decir,sólo en los dos primeros casos cabe esperar que la selección natural favorezca laevolución de la comunicación.

TABLA 4.1. Posibles resultados del acto comunicativo para emisor y receptor

Claro que una cosa es lo que uno trasmite y el objetivo que uno persigue al trasmitirinformación y otra el efecto que esa información consigue, puesto que los receptores noson entes pasivos y esencialmente manipulables, sino que tratarán, al igual que elemisor, de sacar el máximo beneficio con el mínimo coste. En realidad, la comunicaciónpuede considerarse un tipo de juego donde ganar o perder depende tanto de lo que unohace (el emisor) como de la respuesta que el receptor dé. En realidad, a pesar de que elacto comunicativo podría parecer en principio una propuesta de colaboración ocooperación, encierra siempre la posibilidad de constituir un engaño o trampa (un timo):la comunicación es, pues, un ejemplo de conflicto donde nadie debe estar seguro de lasconsecuencias porque todos los jugadores tienen la necesidad de ganar. Como el actocomunicativo encierra los mismos componentes que se analizan al hablar del dilema delprisionero que se trata en el capítulo 7, no añadiremos más a este respecto por ahora,salvo que no podemos asumir como postulado que el emisor siempre emite informaciónverdadera ni que el receptor va a responder siempre cooperando con el emisor, por lasencilla razón de que ninguna de las dos estrategias (decir la verdad por un lado yresponder cooperando por otro: estrategias cooperativas) es una estrategia estable, yaque en ambos casos los individuos egoístas que utilizaran la comunicación para engañary aprovecharse (estrategia no cooperativa) siempre tendrían mayores beneficios. Comono puede caber duda de que la comunicación existe, es seguro que existe una estrategiaevolutivamente estable que hace que se mantenga: lo más seguro es que lo que ocurra esque el conjunto de estrategias comunicativas que existen (engañar, decir la verdad, etc.)se hallen en proporciones que, en conjunto, constituyen una estrategia evolutivamenteestable.

Ecología de la Comunicación

La comunicación implica la utilización de señales por parte del emisor y lainterpretación de esas señales por parte del receptor. No puede caber ninguna duda deque la comunicación presupone capacidades sensoriales por parte del receptor: ningúnser vivo es una isla autónoma y autosuficiente puesto que todo ser vivo requiere paraseguir siéndolo (seguir vivo) obtener nutrientes de su medio y defenderse de lascontinuas amenazas que ponen en peligro la vida; esta capacidad sensorial existe ya enlos seres unicelulares, así que este presupuesto sensorial hemos de darlo por descontado.Hemos de asumir que la comunicación implica en principio la explotación por parte delemisor, de la sensibilidad del receptor. Por lo mismo que el mundo humano es un

Valor de la información parael emisor

Positiva Negativa o Neutra

Positiva Comunicación verdadera (+,+) Manipulación (engaño) (+, -)Negativa o Neutra Explotación (-,+) Venganza u Omisión (-,- ó 0)

Valor de la información para el Receptor

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mundo de luz y sonido, la comunicación humana es sobre todo visual y auditiva, lomismo que para todas las aves diurnas; en las especies nocturnas, la vista tiene pocaimportancia, pero mucha el sonido y sobre todo el olfato. En el mundo marino el sonidoy el olfato suelen tener ventaja sobre la vista; pero en ese ecosistema, una forma muyespecial de estimulación se ve favorecida por el medio acuoso, la eléctrica. El contactofísico también puede utilizarse para comunicarse: es una forma de comunicación muyhabitual entre abejas, hormigas y en general, en especies eusociales. Por supuesto, lacomunicación táctil es la indicada cuando se trata de completar la reproducción sexual,especialmente cuando la fecundación es interna. Así pues, la forma de energía de que sesirven los animales para trasmitir información va a depender de las capacidadessensoriales del receptor; pero estas capacidades suelen estar directamente relacionadascon el ecosistema en el que cada especie ha logrado adaptarse. A la vez, según elobjetivo, la distancia, el grado de precisión, etc., el tipo de señal utilizado podrá variar.Hagamos un catálogo de los tipos de señales en función del canal sensorial utilizado yde sus características funcionales (Tabla 4.2).

Pero la producción de señales no es una conducta inocua para el emisor: representa enprimer lugar un gasto de energía que ha de ser compensado por los dividendos de lainversión y en segundo, un riesgo, ; además, la información recibida afecta alcomportamiento del receptor. puesto que las señales emitidas pueden ser captadas por receptores no deseados, los“espías”, capaces de utilizar esa información en su propio beneficio; es el caso de losdepredadores que pueden encontrar a sus presas gracias a las señales comunicativas deéstas; y desde luego esto es un efecto secundario no deseado. Y no sólo se trata de losdepredadores; también los congéneres pueden tratar de aprovecharse de señales quepueden captar aunque no sean ellos los destinatarios. Vamos a tratar de analizarsomeramente las ventajas e inconvenientes de cada tipo de señal.

TABLA 4.2. Propiedades generales de los principales canales de comunicación

Canal Sensorial

4 Salvo que el emisor emita luz como estímulo, como hacen las luciérnagas.

CARACTERÍSTICADE LA SEÑAL

Olfativo Auditivo Visual Táctil Eléctrico

RANGO(distancia)

amplio amplio medio corto corto

TASA DETRASMISIÓN

lenta rápida rápida rápida rápida

TRASPASA LOSOBJETOS

sí sí no no sí

USO NOCTURNO sí sí no4 sí síDURACIÓN DE LA

SEÑALprolongada breve breve breve breve

LOCALIZACIÓNDEL EMISOR

variable mediana fácil fácil fácil

COSTE DEPRODUCCIÓN

barato elevado medio barato barato

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La Comunicación Visual

No es decir mucho asegurar que la comunicación basada en señales visuales esespecialmente relevante para las especies con un notable desarrollo del sentido de lavista (ver Rosenthal y Ryan, 2000). La comunicación visual generalmente se basa en elhecho puro y simple de que los objetos reflejan la luz y eso hace que sean visibles paraquienes poseen la capacidad de ver, o sea, cuentan con el sentido de la vista. Hayalgunas especies, como las luciérnagas o algunos peces abisales, que son capaces degenerar por sí mismas la propia estimulación/señal luminosa. Concretamente lasluciérnagas producen secuencias de flashes luminosos identificativas de la especie a laque pertenecen, tal como se ve en la Fig. 4.2. Pero la mayoría de especies se limita ahacerse visibles gracias a la iluminación que proporciona la luz solar (o lunar).

FIGURA 4.2. Los “artificios pirotécnicos” de las luciérnagas son específicos para cada especie y sirven,entre otras cosas, para impedir la hibridación, es decir, mantener el aislamiento reproductivo. Cada númerorepresenta el patrón pirotécnico una especie distinta; las hembras identifican a los machos de su especie yviceversa por el patrón luminoso; en algunas especies, llega a suceder que las hembras emiten las señalesvisuales de otra especie para atraer a los machos y devorarlos.

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Como ya hemos dicho anteriormente, la mera presencia física de un animal constituyepara otro de la misma especie un indicio o una señal. Podemos considerar que la merapresencia física es una señal siempre y cuando asumamos que los animales se hacen“voluntariamente” visibles, de forma que ello haga que los congéneres adopten uncambio en su conducta; si la mera presencia corporal de un individuo concreto, por suscaracterísticas fenotípicas específicas influye sobre la conducta de algún congénere,podemos considerar que nos hallamos ante un ejemplo de comunicación. Esto sería unejemplo de señal continua. La presencia de un individuo aporta información, comomínimo, sobre su sexo, edad, tamaño... y sabemos que son datos relevantes en cuanto asu capacidad competitiva; también el color, la textura, el grado de desarrollo de algúnrasgo fenotípico específico como la melena de los leones o la cornamenta de los ciervos,son señales ciertas del estado de salud y del vigor de su dueño (Fig. 4.3). El ejemplomás notable de señal comunicativa continua es el clítoris hiperdesarrollado de lashembras de hiena (Fig. 4.4). Teniendo en cuenta que el parto ha de realizarse a travésdel estrecho canal del pseudopene de las hembras de hiena, no cabe pensar en otraexplicación para este extraño rasgo fenotípico que como señal. Lo que es claro es queesta señal es una señal permanente. En el caso de las hienas, el pseudopene de lashembras o el pene real de los machos se integra como un elemento más del procesocomunicativo (Fig. 4.4 derecha). Por su parte, los lagartos macho del género Anolisexhiben una papada de vivo color cuando tratan de cortejar a una hembra de su especie(Fig. 4.4 derecha abajo), acción que también influye en las hembras en cuanto a laliberación de hormonas y la puesta de huevos.

FIGURA 4.3. La apariencia física de cada individuo constituye en sí una señal continua por cuanto proporcionainformación relevante sobre aspectos claves como la salud, la edad, el vigor, etc., máxime si tenemos en cuenta quecada individuo puede hacerse manifiesto u ocultase a voluntad: las exhibiciones que hacen muchos animales se basanen este tipo de señales.

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FIGURA 4.4. Hembra de hiena moteada: se puede ver su hiperdesarrollado clítoris (pseudopene). A la izquierda serepresenta un “saludo” entre miembros de la misma jauría donde la exhibición del pene de los machos o del “pseudopene” delas hembras, junto con el olor y otros factores, adquiere toda su relevancia comunicativa. Las hienas, como muchos otroscánidos, viven en jaurías donde el puesto que se ocupa en la jerarquía del grupo es determinante para decidir quién puedereproducirse y quién no, quién será el primero en comer, etc... Los lagartos Anolis exhiben una papada coloreada en susinteracciones sociales.

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Es interesante el hecho de que algunas especies muestren de modo permanente uncolorido impresionante, aun cuando cabría esperar que el colorido fuera más bienmimético en esas especies, ya que es sabido que el contraste con el fondo facilita ladetección de las presas por parte de sus depredadores; tratándose de ranas o salamandraso serpientes de pequeño tamaño, o insectos como abejas, avispas, mariposas, etc.,parece un dato contradictorio en la medida en que, en teoría, ese colorido deberíareducir la supervivencia de esos individuos al hacerlos más visibles; ¿por qué se da estefenómeno? La explicación más plausible que se le ha encontrado es que este coloridoconstituye una señal para las especies depredadoras, por cuanto la mayoría de estasespecies conspicuas son venenosas para sus depredadores, bien por vía digestiva, al seringeridos, bien por los efectos de sus picaduras, mordeduras o simple contacto (yposiblemente también para sus presas), de forma que el colorido es un aviso de peligro.Nos hallamos, pues, ante una señal comunicativa entre especies. Evidentemente, y deesto se trata en el capítulo 8, este tipo de señales implica un mecanismo de aprendizajepor parte de las especies depredadoras, o bien, una respuesta instintiva (refleja) deevitación. El aposematismo es un fenómeno biológico asociado consistente en que hayespecies, inocuas o no, que logran burlar a sus depredadores gracias a su parecido conespecies venenosas (mimetismo batesiano si se trata de especies inocuas, Joron yMallet, 1998): cuando por ejemplo un pájaro ha ingerido una mariposa de la especievenenosa, los efectos que sobre su estado de salud ha tenido esa comida hace que evitecapturar mariposas de otra especie perfectamente comestible, por el sólo hecho de queson muy similares a las de la especie venenosa. Se da también el caso de especiesvenenosas que tienden a parecerse unas a otras siendo todas ellas venenosas (mimetismomulleriano, Mallet, 1999), consiguiendo el efecto de aumentar su eficacia defensivacontra los depredadores.

Como los animales tienen la capacidad de moverse, pueden utilizar el propiomovimiento para comunicarse, en unos casos exhibiendo alguna parte oculta yespecífica de su cuerpo, o bien modificando su aspecto: la sonrisa humana sería unejemplo de lo primero, puesto que los dientes no están habitualmente visibles y elmovimiento de las cejas y párpados sería un ejemplo de lo segundo (Fig 4.6). Según laespecie, estos rasgos específicos de exhibición, así como los movimientos asociados consu despliegue, llegan a ser enormemente complejos y sofisticados, como es el caso delurogallo de Artemisas (Centrocercus urophasianus, Fig. 4.7).

El significado de cada despliegue visual puede ser muy variado y sobre ello trataremosmás adelante. De momento debemos reflexionar sobre las ventajas e inconvenientes deestas conductas (Ver Tabla 4.2). La comunicación visual es barata en cuanto a lasseñales continuas, puesto que la información se trasmite sin esfuerzo adicional. Sinembargo, las señales visuales que dependen del desarrollo de determinados rasgos (colade pavo real, cornamenta de ciervo, melena de león, barba humana, colorido exuberantey abigarrado, tamaño corporal grande, etc.) pueden requerir acumular mucha energía oimponer riesgos extraordinarios (depredación, energéticos...), lo que convierte a estasseñales en costosas. Los despliegues visuales que implican movimiento y complejidadpueden ser también exigentes en términos de destreza o energía (danzas de cortejo,elaboración de estructuras ornamentales (enramadores, nidos...). Eso sí, las señalesvisuales permiten una fácil, rápida y segura identificación del emisor.

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FIGURA 4.5. Las tres filas inferiores contienen a la izquierda un ejemplar de mariposa no comestible(venenosa) de la familia Danaidae y a la derecha un ejemplar de hembra de la especie mimética ycomestible Papilio dardanus. En la fila superior tenemos a la derecha una hembra no mimética de estaespecie y a la izquierda un macho de esa misma especie. Como se ve, nos hallamos ante una especiepolimórfica donde el mimetismo se limita a las hembras.

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GURA 4.6. Expresiones comunicativas del rostro humano

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Por su parte, la utilización de las señales visuales tiene varios otros inconvenientes: nosirven cuando la distancia es grande entre emisor y receptor, ni, como se ha dicho,cuando no hay luz; la presencia de obstáculos reduce o elimina su eficacia, exigen laatención del receptor y, para colmo, pueden ser vistas por receptores indeseables quepueden utilizar esa información en beneficio propio y detrimento del emisor. Puede serinteresante en este contexto hacer notar que la capacidad sensorial visual puede variarmucho entre especies de forma que lo que para una especie es imperceptible, para otraes claro como el día: muchos pájaros poseen cuatro tipos de conos en vez de los tres queposeemos los primates, pudiendo captar luz ultravioleta; entre los mamíferos sólo losprimates somos tricromáticos (poseemos tres tipos de conos). Además, los conos depájaros y humanos, por ejemplo, presentan muy notables diferencias en cuanto a lalongitud de onda a la que son más sensibles (Fig. 4.8).

FIGURA 4.7. Urogallo de Artemisas exhibiéndose.

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FIGURA 4.8. Rangos de sensibilidad de los conos de la retina de las aves (estornino) encomparación con la de los humanos. La curva de la izquierda correspondiente a los estorninos(ausente en humanos) representa la sensibilidad a la luz ultravioleta de las aves: las aves poseencuatro tipos de conos en vez de las tres propias de los humanos; la mayoría de los mamíferos sóloposeen dos tipos de conos.

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omunicación Acústica

diferencia de la luz, el sonido es capaz de trasmitirse a través de diferentes mediosísicos: el aire, el agua, la tierra... El sonido apenas tiene barreras en la naturaleza, de día de noche, y no requiere la atención de receptor, puesto que la propia señal recluta esatención en todos los individuos a los que alcanza la señal. Los animales, según suspecie, pueden servirse para producirlo de muy diferentes estructuras, desde las alas deos insectos voladores, las patas de los grillos, el golpeteo del suelo por parte de loslefantes o el entrechocar del pico de las cigüeñas, pero sobre todo, la vibración deembranas mediante el aire de la respiración (v.g. las cuerdas vocales humanas, las de

os mamíferos marinos (ballenas), o las de la siringe de los pájaros). En Simmons, Fay Popper (2000) se puede encontrar todo lo relacionado con la comunicación acústica.demás, el sonido, al ser generado por el propio emisor, ofrece más posibilidades deodulación, es decir, permite al emisor dar una información más precisa, al poder

ecidir su intensidad, aparte de controlar cuándo emitir la señal y cuándo suspenderla. Yunque puede ser captada por individuos indeseables, es más difícil de detectar surocedencia, sobre todo porque el emisor puede cambiar de lugar tras cada señal sinejar rastro de ello. De hecho, las frecuencias del canto de muchos pájaros son unompromiso entre la eficacia de su emisión y la dificultad de ubicación del emisor, loue protege al individuo de ser detectado por los depredadores. Muchas especies emitenrecuencias sonoras indetectables para otras: por ejemplo los perros detectan y emitenon frecuencias muy altas que nosotros los humanos no percibimos. Las señalesuditivas de las crías de mamíferos como las ratas son tan agudas que son indetectablesara muchas otras especies: todas las crías de mamíferos emiten sonidos de altarecuencia cuando sufren cualquier tipo de estrés, hambre, sed, frío, etc. Probablemente,os primeros mamíferos pudieron sobrevivir en un mundo de dinosaurios gracias a la

nocturnidad y a su capacidad de utilizar frecuencias muy altas (ultrasónicas: más de 25kHz)) para comunicarse, frecuencias que ni los reptiles ni las aves pueden captar porquesu rango de frecuencias es mucho más bajo (Fig. 4. 9).

FIGURA 4.9. Rango de sensibilidad auditiva de diferentes clases de animales.

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Según los objetivos de la comunicación y las circunstancias en que ha de producirse, laproducción de sonidos deferirá en frecuencia: si se trata de comunicarse a largasdistancias sin que el sonido sufra interferencias ni deterioro y marcar muy bien lareferencia espacial del emisor, se utilizarán frecuencias lo más bajas posible: lasballenas y los delfines utilizan frecuencias muy bajas en sus cantos, cantos por otraparte, cuya función y desarrollo es muy similar al de las aves canoras; el canto de éstassuele realizarse en frecuencias altas (no ultrasónicas, desde luego, puesto que el oídohumano es capaz de captarlas) porque eso hace difícil encontrar al emisor y porque elreceptor se halla relativamente próximo, por lo que la pérdida de señal es pocorelevante. Así pues, las señales auditivas tienen algunas ventajas sobre las visuales,entre otras, que permiten informar de lo que el emisor quiere sin exponerle al riesgo deser visto, además de poder llegar a mayor distancia (Fig 4.10).

Junto a esto está el que las posibilidades de modulación que ofrecen por ejemplo lasseñales auditivas basadas en el sistema respiratorio son muy grandes: desde el aullido yel ladrido, hasta el gruñido y el gañido. Si consideramos el canto de los pájaros o de lasballenas, las posibilidades aumentan; y se hacen casi infinitas en el caso del lenguajehumano. Pero en estos casos, el desarrollo de las capacidades comunicativas es costoso,por cuanto hay toda una infraestructura cerebral encargada de estas conductascomunicativas asociada, por una parte al control motor que posibilita su emisión y por

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otra, a la necesidad de aprendizaje, así que podemos asegurar que se trata de un sistemacomunicativo costoso. Lo cierto es que el mantenimiento del cerebro, que es el órganoque más cantidad de energía consume por unidad de volumen o peso (ver cap. 3),impone un coste que ha de verse compensado por una mejora en las expectativasreproductivas. Otras señales auditivas, como el croar de las ranas, el berrido de losciervos o el rugido de los leones, tal vez no requieran mucha inversión previa, pero dadoque se utilizan en la competencia con otros congéneres, la intensidad de la señalcomparativamente hablando puede ser el factor determinante: si la intensidad, laduración o alguna otra característica de la señal sonora dependen del tamaño del animaly de su vigor, al final nos encontramos con que este tipo de señales sirven para indicarcualidades costosas del emisor. El ejemplo más sencillo lo tenemos en nuestra propiaespecie: los varones sufren en la pubertad un descenso de la laringe que ocasiona unnotable agravamiento de la voz, lo que se conoce como el cambio de voz masculino;hubo un tiempo en que a algunos niños cantores dotados de una voz infantilespecialmente apta se los castraba antes de este cambio para mantener su voz pura: eranlos castrati, que interpretaban los papeles femeninos en las óperas barrocas.Evidentemente, se trata de sugerir que el cambio de voz se debe al efecto de latestosterona sobre la laringe.

FIGURA 4.10. Señales sonoras emitidas por algunos mamíferos: berrido, aullido, rugido....

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Señales Táctiles

El contacto físico permite trasmitir información entre congéneres que se hallanpróximos. Es especialmente importante en las especies sociales, más cuanto más sociales la especie: las especies eusociales (ver capítulo 7) mantienen contactos físicosprácticamente constantes entre sus miembros, al igual que muchas especies demamíferos de diferentes órdenes (leones, elefantes, caballos, cebras, cánidos,primates...), que viven en grupos familiares más o menos grandes, o en manadas. Perotambién las especies solitarias si han de lograr aparearse han de mantener algúncontacto físico: puesto que el acoplamiento exige coordinación, la comunicación táctiles el medio idóneo para lograrla. En la relación madre/hijo esta forma de comunicacióncobra un sentido excelso. Nos hallamos ante una forma de comunicación que exige unadistancia mínima entre emisor y receptor, pero además de exigir poco esfuerzo (esbarata), permite un conocimiento exhaustivo de las características físicas, fisiológicas ycomportamentales del interlocutor; se puede utilizar en cualquier momento y lugar, poreso es muy habitual en las especies que viven en condiciones de oscuridad(madrigueras, colmenas, nidos...). Desde luego, la señal no sufre degradación en elproceso de trasmisión, a diferencia del resto de señales, que han de recorrer algunadistancia entre emisor y receptor y apenas tiene riesgos de ser interceptada por terceros.En la Fig. 4.11 se ofrecen algunos ejemplos.

FIGURA 4.11. Comunicación táctil.

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Comunicación Eléctrica

Los llamados peces eléctricos débiles, de los que existen, como entre los primates, delviejo y del nuevo mundo, Gymnotiformes y Mormyridos respectivamente (Fig. 4.12),habitan en aguas turbias, donde la vista no es de utilidad. Dado que el oído es un sentidopoco desarrollado en los peces y la producción de señales sonoras es más bien escaso enesta clase de animales, y puesto que el agua es un estupendo trasmisor de la electricidad,estos peces han desarrollado un órgano capaz de generar débiles señales eléctricas yotro capaz de detectarlas, las ampollas de Lorenzini. Gracias a esto pueden establecercomunicación entre sí e informarse de la identidad, la edad, el sexo, la motivación, etc.Por las características de las señales eléctricas, sólo son de utilidad en distancias cortas,puesto que la energía para mantener el campo eléctrico que constituye la señal al doblede una distancia dada ha de ser elevada al cubo, es decir, para ampliar la distancia de laseñal al doble, hay que invertir ocho veces más energía. Eso sí, apenas sufre distorsión(ver DeCoursey, 1993, Stoddard, 2002 o Hopkins, 1999).

FIGURA 4.12. Peces eléctricos, tipos y distribución.

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Comunicación Química

Porque los últimos serán los primeros he dejado para el final la primera forma decomunicación entre organismos, la comunicación química. Es sin duda la primera formade comunicación porque los organismos unicelulares más primitivos, las bacterias, ya seservían de ella. Es razonable que sea la forma más primitiva por la sencilla razón de queen el origen de la vida se halla la química y todo ser vivo que se precie ha de ser capazde incorporar sustancias químicas, nutrientes, y desechar sustancias químicas, productosde desecho. De la capacidad de detectar, encontrar y asimilar esos nutrientes depende lasupervivencia de los seres vivos, al menos de los seres vivos que disponen de movilidad(las plantas han de conformarse con nacer donde puedan sobrevivir). El olfato y elgusto, los sentidos más antiguos filogenéticamente hablando, son los que entre losanimales permiten lograr ese objetivo. Allí donde la interacción entre organismossemovientes es importante, bien sea para el apareamiento sexual, para la crianza, oincluso para la colaboración, la emisión de sustancias químicas producidas por el propioser vivo puede ser un buen medio para coordinar la conducta, máxime si tenemos encuenta la posibilidad de que algunas de esas sustancias químicas pueden ser compuestosderivados de los propios procesos fisiológicos involucrados en la reproducción, lacrianza o la alimentación. Desde luego, el sigiloso depredador que acecha a su presa nipor lo más remoto pretende avisarla de su presencia, pero hay casos, como el de laabubilla, donde el olor, el mal olor, sirve para alejar a posibles depredadores: es otrocaso de comunicación interespecífica; pero no puede caber duda de que donde el oloralcanza su verdadero valor comunicativo se encuentra en las relaciones entre miembrosde la misma especie, como veremos.

Las señales químicas son sustancias producidas y liberadas por el emisor con el objetivode influir sobre la conducta del receptor. No deja de ser curioso que el nombre genéricoque se da a estas sustancias sea el de “feromonas”, que es como querer decir que se tratade hormonas cuyo órgano blanco es otro organismo. Y es que su modo de acción tieneuna gran semejanza con el de las hormonas (ver capítulo 25 de Fundamentos Biológicosde la Conducta, Abril y cols. 2005). Este sistema de comunicación se halla muygeneralizado en la naturaleza, pero alcanza una significación destacadísima en insectosy mamíferos. Las feromonas, al igual que las hormonas, son producidas por glándulasespecíficas, exocrinas en este caso, con la diferencia de que en vez de pasar al torrentesanguíneo, son liberadas al exterior, bien directamente al aire o al agua, bienimpregnando al propio emisor, congéneres, objetos o superficies. Lo que sí es seguro esque se emiten con el objetivo de que otro u otros individuos recaben a partir de esasferomonas información relevante. Estas glándulas, por supuesto, son el resultado de laacción de la selección natural, igual que ocurre con el “pseudopene” de las hienashembra. Cada especie cuenta con glándulas específicas ubicadas en diferentes partes desu cuerpo (Fig 4.13).

Por lo que respecta a las ventajas e inconvenientes de esta forma de comunicación cabeempezar diciendo que las señales olorosas pueden ser muy volátiles, por lo que sedifunden con relativa rapidez y alcanzan notables distancias, o bien, poco volátiles,cuando se trata de sustancias que quedan adheridas a superficies (la propia piel, el suelo,los objetos...). En general, las señales olorosas son baratas de producir y dado que lacomplejidad que puede lograrse es grande, alcanzan una gran especificidad, tanto a lahora se identificar al emisor como a la de señalar su estado o intenciones: no es extrañoque las feromonas sean el principal coordinador del apareamiento en muchísimas

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especies animales de todo Phylum, Clase y Orden: cuando la fertilización es interna, lahembra emite olores específicos que señalan a los machos el momento apropiado,alrededor de la ovulación: el macho de polilla de la seda (Bombyx mori) es capaz dedetectar con sus antenas superdesarrolladas (Fig 4.14) cantidades minúsculas debombicol, la feromona liberada por una hembra fértil, y encontrar a esa hembra a unanotable distancia (varios kilómetros) con sólo seguir el rastro oloroso.

FIGURA 4.13.Mapa de glándulas en mamíferos (arriba) e insectos, avispas, abejas,hormigas y termitas (abajo). En los mamíferos las feromonas pueden estar producidas porglándulas ubicadas en la boca (salivares), los ojos (periorbitales), los pulmones, la tráquea,la vesícula y el conducto biliar, el hígado, el intestino delgado, los riñones, la uretra, lavejiga urinaria, el recto, el saco anal y otras glándulas accesorias repartidas por diferentespartes de la piel; por supuesto, el sistema genital cuenta con glándulas especializadas segúnel sexo. En los insectos de la figura las glándulas nombradas con mayúscula son las queproducen feromonas.

FIGURA 4.13 bis. Disposición de las glándulas odoríferas de la piel en la especie humanamarcadas por círculos.

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Por otro lado, las feromonas poco volátiles pueden perdurar durante bastante tiempo allídonde el emisor quiso ponerlas, con lo que con poco esfuerzo deja una señal duradera.Así pues, las feromonas ofrecen bastante versatilidad ya que no dependen de lailuminación, son duraderas, baratas, logran bastante especificidad en cuanto a lainformación que proporcionan (ver Funciones de las Señales) y llegan a prácticamentetodos los sitios. Pero no son fáciles de dirigir, puesto que la señales volátiles van a favorde corriente, sea en medio gaseoso (aire) o líquido (agua), y además su velocidad dedifusión no se puede controlar, así que si requieren una respuesta rápida del receptor,éste tiene que estar muy cerca. Por otro lado, tienen el inconveniente de que puedellegar a muchos receptores no deseados (para todo lo relativo a las feromonas, verWyatt, 2003)

FIGURA 4.14. Ejemplar de macho de polilla de la seda con sus hiperdesarrolladas antenassupersensibles.

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La Función de la Comunicación

Desde mi punto de vista, la explicación del comportamiento más relevante es la queaclara la relación entre la conducta, sea la que sea, y la adaptación. Y la comunicaciónconstituye un verdadero banco de pruebas para la visión adaptacionista de la conducta,entre otras cosas, porque, como se ha dicho, la comunicación pone en liza los aspectoscooperativos y competitivos que afectan a la adaptación biológica de los individuos,tanto si se considera a miembros de la misma especie como si se considera lasinteracciones interespecíficas. En las siguientes páginas se van a describir aspectosconcretos de la conducta de los animales donde la comunicación desempeña un papeladaptativo importante (forrajeo, reproducción, cooperación en la crianza, territorio, etc.)para terminar abordando la cuestión básica de por qué y cuándo cabe esperar que lacomunicación sea honesta o engañosa. Para ello nos serviremos de ejemplos concretosdescritos en especies concretas.

La Comunicación en la Búsqueda de Comida

Viaje a las Abejas

Es proverbial referirse a un cierto tipo de comunicación que se da entre las abejas de lamiel (Apis mellifera) como el “lenguaje de las abejas”. No se trata de ningún lenguajeen el sentido técnico de la palabra (sólo los seres humanos poseemos la capacidadbiológica para el verdadero lenguaje; ver capítulo 8), pero no cabe duda de que la“danza de las abejas” constituye una forma de comunicación extraordinaria, si bien sólosirve para una cosa, para informar a los miembros de la colmena de dónde hay comida yde cuál es su calidad. Efectivamente, las abejas obreras tienen la tarea dividida y deentre ellas algunas se entregan con afán a la tarea de buscar y traer alimentos a lacolmena, néctar y polen que liban de las flores del campo. Cuando una forrajeadora haencontrado un lugar rico en comida y vuelve a la colmena, es recibida por otras obrerasque tratan de hacerle regurgitar su colecta. Cuando la respuesta de las obreras ante loregurgitado es entusiástica, la forrajeadora comienza a realizar una danza utilizandocomo escenario un panal vertical. La danza consiste en una serie de movimientososcilantes que describen sobre la vertical del panal una línea quebrada, terminada lacual, la forrajeadora describe un círculo para reiniciar de nuevo la danza oscilante(waggle dance. Fig. 4.15). Acompañando a este baile la abeja emite ráfagas de unzumbido producido por el batir de sus alas. Al cabo de varias repeticiones de estaexhibición, las espectadoras salen de la colmena para dirigirse al mismo lugar donde laforrajeadora encontró e ingirió lo que regurgitó al volver a la colmena. ¿Lo encontrarán?Pues parece ser que normalmente sí. ¿En qué se basan para conseguirlo? Pues en que ladanza de las abejas proporciona entre otras cosas, la información que a nosotros nosofrecerían las coordenadas de latitud y longitud terrestres. Los datos de distancia ydirección en las que se encuentra la parcela disponible para la recolección vienen dadospor alguna de las características de la danza: la distancia correlaciona notablemente conla cantidad de tiempo que la abeja dedica a realizar un circuito completo (línea quebradamás giro); también parece que la prolongación del tiempo de ejecución de la líneaquebrada indica una mayor lejanía de la fuente de comida. Dado que la danza se realizaen la oscuridad de la colmena, las espectadoras no pueden ver el dibujo de la danza, sólocaptar el zumbido de sus alas, la vibración y el movimiento a través del tacto de susantenas: es mediante estos datos como las abejas tienen que orientarse. La dirección

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queda marcada por la inclinación del eje de la danza (la línea quebrada) respecto a lavertical; la vertical representa la línea que une el horizonte con el sol y la inclinación deleje de la danza respecto a esa vertical representa el número de grados que hay quedesviarse respecto a esa vertical para encontrar la parcela señalada. Como la vertical delhorizonte con el sol cambia con la hora del día, el eje de la danza de las abejas cambiasegún el momento del día en que se realice (tal como se ve en la Fig. 4.15). Ítem más,cuando el sol no puede servir de marca segura (por estar nublado), las abejas soncapaces de señalar la dirección sirviéndose de hitos terrestres apropiados en conexióncon la hipotética posición del sol basándose en su memoria (una revisión en Dyer,2002).

FIGURA 4.15. a: danza oscilante de la abeja. b: la distancia de la fuente de comida se marca en esta danza tanto por laduración del circuito completo como, sobre todo, por el tiempo que se tarda en ejecutar el zig-zag intermedio (straight run).A la derecha se representa la información relativa a la dirección en la que se encuentra la parcela donde se encuentra lacomida (o el recurso que la colmena necesita). Ver texto para más datos.

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No cabe duda de que hay un tercer aspecto clave, además de la distancia y lalocalización de la fuente de comida, la calidad, evaluable en términos intrínsecos(propiedades nutricionales) y extrínsecos (tiempo necesario para recolectarla). El factorclave para el reclutamiento de colaboradoras en la cosecha de una parcela dada es elnúmero de circuitos que una forrajeadora realiza. Si se trata de néctar los factores claveson la concentración de azúcar, el esfuerzo requerido para procesarlo y la distancia.Éstos son datos que sólo la forrajeadora tiene, pero no tienen por qué ajustarse a lasnecesidades concretas de la colonia; la información del tipo de necesidades urgentes dela colonia la obtienen las forrajeadoras por el tiempo que tardan en descargar su colecta,lo que depende del grado de ocupación de las receptoras: si están muy ocupadas quieredecir que no hay mucha urgencia, si no lo están, es que la necesidad apremia (elesquema de la Fig. 4.16 da una idea del proceso). Cuatro son los principales productosque se requieren en una colmena de abejas, néctar, polen, agua y lugares para fundarnuevas colonias.

Viaje a las Hormigas

Como sus primas las abejas, las hormigas también son eusociales y viven en enormecolonias familiares y, como las abejas, han de buscar comida para mantener a la familia.La mayoría de las hormigas se alimentan de vegetales; las del género Atta se alimentan

FIGURA 4.16. La danza comunicativa resulta modulada por el valor del recurso, valor que no sólo esintrínseco, sino que también depende de las necesidades actuales de la colmena.

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de un hongo que crían sobre una pasta de hojas masticadas. Las forrajeadoras buscan lasmejores para cortarlas y transportarlas al hormiguero. Como la calidad de las hojas noes indiferente, las obreras señalan el camino hasta el lugar donde se encuentran lasmejores, las más tiernas y menos venenosas. La señalización la realizan dejando unrastro oloroso bastante duradero “vertiendo” una sustancia química (feromona)producida por la glándula del veneno de estas hormigas cuya eficacia es muy grandepuesto que “un miligramo de ella bien repartido bastaría para conseguir una procesiónde hormigas que diera la vuelta a la Tierra tres veces”; se trata de comunicación de largadistancia. Cuando las cortadoras de hojas se hallan en su faena pueden pedir la ayuda desus compañeras mediante otro tipo de señales, ahora de corta distancia: señalesvibratorias producidas mediante estridulación.

La Pitanza de los Polluelos

Al eclosionar de sus huevos, los polluelos de las aves altriciales no paran de estarhambrientos porque necesitan crecer muy deprisa y desarrollar la cubierta de plumasque les permita conservar el calor y, más adelante, volar. Durante esta fase su piar esincesante y en apariencia agotador. Cuando un adulto entra en el nido, cada polluelotrata de piar con todas sus fuerzas y erguirse lo más posible abriendo su pico hasta loimposible con el fin de que le pongan en él su parte de comida, la mayor parte posible, ajuzgar por los esfuerzos que hace el polluelo. La coreografía que cada polluelodespliega forma en conjunto una señal para informar a sus padres del grado de sunecesidad. Esta comunicación ha recibido mucha atención por varias razones que atañenal objeto de nuestro tema. Lo realmente importante ahora es establecer qué relación hayentre la señal (su intensidad) y la respuesta de los progenitores a la hora de repartir lacomida entre su pollada: efectivamente, la intensidad de la conducta de solicitación decomida por parte de los polluelos de urraca correlaciona bien con el hambre medida porla cantidad de comida ingerida, tal como se ve en la Fig. 4.17. Siendo esto así, deberíaser normal que los padres criadores repartieran la comida en función del hambre de sushijos. Sólo que, como veremos, en muchas especies de pájaros, el grado de paternidadextramatrimonial es muy elevado, con lo que la rentabilidad de exagerar la señal dehambre es mayor cuanto menor sea el grado de parentesco con los demás polluelos. Losdatos son claros también en este caso: en aquellas especies donde el grado de infidelidades mayor, mayor es el nivel sonoro con que pían los polluelos (Fig. 4.17B); el casoextremo es de los polluelos de las aves parásitas, como el cuco: al no tener ningúnparentesco con los demás miembros de la nidada, el polluelo de cuco no tieneinconveniente en desplegar una conducta de solicitación de comida exagerada queacapara la mayor parte de la comida que los dueños del nido pueden aportar, explotandola buena fe de los criadores.

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FIGURA 4.17. Arriba: Niveles de intensidad de solicitud de comida por parte de los polluelos de urraca (ver texto).Abajo: del conjunto de especies de aves paseriformes cuyo árbol filogenético se representa a la izquierda, lospolluelos (derecha) de aquellas donde las cópulas “extramatrimoniales” (puntos negros) son más frecuentes pían conmás intensidad que los de especies emparentadas donde las cópulas extramatrimoniales no son frecuentes (círculos),seguramente porque el grado de parentesco entre los polluelos es más bajo y compensa hacer un pequeño esfuerzoextra con tal de conseguir más comida que los demás (ver capítulos 6 y 7).

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La Competencia por los Recursos y la Comunicación: La Conducta Agonística

Los recursos, lo sabemos por experiencia, son escasos y no los regalan: hay quecompetir con otros para conseguirlos. Entre los animales la competencia puede adoptarmuchas formas pero cuando dos individuos coinciden no suelen repartirloequitativamente. La manera que tienen de dirimir el conflicto se basa en un procesocomunicativo que podemos considerar en conjunto como agonístico. Vamos a incluirdentro de este proceso agonístico todo el conjunto de conductas y despliegues quepermiten decidir, más tarde o más temprano, quién se queda con el recurso en cuestión.Los recursos pueden ser de diverso tipo, la comida o la bebida, el territorio, ladominancia en la jerarquía dentro del grupo, el acceso sexual a las hembras o a losrecursos del macho. Por supuesto, el acceso a cualquiera de estos recursos mejora lasexpectativas de aptitud de los individuos y por eso se da la competencia. El asunto esentender por qué en esa competencia no siempre es preciso llegar a la agresión: desde elpunto de vista económico (y la aptitud biológica vital se puede ver desde el punto devista económico) no siempre merece la pena invertir mucho en algo que no es rentableporque el margen de beneficio es escaso, o que difícilmente podremos conseguir. Esseguro que la selección natural explica la existencia de estrategias comunicativas quepermiten ahorrar energía en situaciones de conflicto. Veamos algunos ejemplos.

La Comida de los Cuervos

Los cuervos son animales de una inteligencia proverbial para tratarse de pájaros y soncapaces de sobrevivir a base de carroña; cuando el cadáver es bastante grande puede sersuficiente para bastantes días. Cuando un cuervo encuentra un cadáver puede hacer doscosas, “comer y callar”, esperando que ningún otro competidor le encuentre, o gritarpara avisar a los demás de que allí hay comida para todos. No cabe duda de que laselección natural predice una conducta egoísta, por lo que es difícil explicar la conductade llamada. ¿Por qué unos cuervos llaman y otros no? Sólo los cuervos jóvenes llamany llaman más cuanto más hambre tienen; por su parte los cuervos adultos sondominantes respecto a los jóvenes y cuando un adulto llega donde un joven estácomiendo, le impide llamar. La conducta de los adultos dominantes parece razonableporque es egoísta. Pero la de los jóvenes subordinados también lo es: llaman porque siconsiguen atraer a un número suficiente podrán superar la exclusión de los adultosdominantes y comer todos. La forma que adopta la interacción entre los dominantes ylos subordinadas se muestra en la Fig. 4.18.

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FIGURA 4.18. Durante el invierno los cuervos tienen que sobrevivir con lo que buenamente encuentran: loscadáveres no abundan y cuando por suerte encuentran uno, se aseguran un período de bonanza. Como encontraresta pitanza es difícil, la colaboración es una buena estrategia, sobre todo para los jóvenes que no puedencompetir todavía con los adultos; seguramente por eso realizan llamadas que permiten a otros cuervos sumarse albanquete. Las posturas que se ilustran en la parte de arriba las utilizan los cuervos cuando han de competir: a) uncuervo defiende el recurso encontrado; b) un recién llegado trata de aproximarse al comida defendida por unpropietario; c) un recién llegado mantiene la cabeza erguida frente a un adulto que controla una fuente de comida;d) un adulto realiza una exhibición frente a jóvenes recién llegados consistente en postura erguida, pico alzado,con las plumas de la cabeza alzadas a modo de orejas y las de la garganta y las patas ahuecadas.

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La Defensa del Territorio

Podemos definir territorialidad como el conjunto de conductas encaminadas aconseguir explotar en exclusiva un área concreta. El territorio puede ser de diferentestipos según el uso al que se le destine. La mayoría de los pájaros son territoriales,aunque sólo sea en lo que se refiere al nido y durante la época de cría. Podemosdescribir diferentes tipos de territorio según se trate de áreas exclusivas para anidar,alimentarse, aparearse... etc. Para acotarlo y defenderlo los pájaros se sirven de señalescomplejas: sonoras, el canto; visuales, despliegues desde lugares bien visibles de suterritorio; amenazas y agresiones físicas acompañadas de gritos. Por ejemplo el machode mirlo de alas rojas (Fig. 4.19) establece y defiende un territorio de unos 2000 m2

donde anida y se aparea. La defensa del territorio se basa en despliegues visuales ycanto, unidos a agresiones y persecuciones contra los intrusos.

Entre los mamíferos también el territorio es muy importante y su comportamiento paramarcarlo y defenderlo alcanza bastante sofisticación. Es de todos conocida la peculiarconducta de marcado del territorio que hacen los perros, similar a la de la mayoría delos cánidos (lobos, coyotes, zorros, etc.) y los felinos (leones, tigres, gatos... ver Fig.4.20). Muchos herbívoros también señalan su territorio con sustancias olorosasespecíficas (feromonas) producidas por glándulas especializadas. Muchos de estosanimales marcan los bordes de su territorio como si quisieran avisar a sus congéneres desu derecho de propiedad (valla olorosa). Una segunda hipótesis (identificación)propone que estas marcas olorosas sirven para que los recién llegados sepan quién es eldueño y de esa manera eviten entrar en combate con quien tiene muy buenos motivospara defenderlo, tal como predice la teoría de juegos. De todas maneras, en la medida enque las feromonas pueden ser proporcionar señales claras sobre la identidad y calidaddel emisor, pueden ser buenos indicadores sobre qué hacer cuando se entra en contactocon el emisor.

FIGURA 4.19. Mirlo de alas rojas defendiendo su territorio frente aalgún intruso.

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La Conducta Agonística

Cuando dos competidores se encuentran, la situación toma tintes dramáticos: han dedecidir sin árbitros qué hacer a continuación. Puesto que la negociación sólo puedeseguir las reglas del interés biológico vital y lo que está en juego es, como siempre, unaganancia de aptitud, el conflicto sólo se dirimirá cuando uno de los dos contendientesacepte que gana más renunciando que continuando en la competición. Lo que se estáqueriendo decir es que las interacciones entre animales contienen información, es decir,representan una forma de comunicación. Como la vida es larga, más o menos, es raroencontrar que un animal se lo juegue todo a una carta (sólo las especies semélparascomo el salmón del atlántico lo hacen), el interés egoísta de cada animal es obtener lomás posible con el mínimo gasto/coste posible; por eso los animales realizan

FIGURA 4.20. Arriba: diferentes formas de marcaje del territorio por parte de un ejemplar de lince; no sólo la orinacontiene feromonas, sino también las heces o las propias almohadillas de las patas. Abajo: conducta de marcaje olorosopor parte de un guepardo.

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exhibiciones de amenaza antes de entrar en lucha real. Estas exhibiciones o desplieguesconductuales han sido estudiados por los etólogos durante la segunda mitad del sigloXX (Fig.4.21). Ahora vamos a concentrarnos en la función comunicativa tanto de lasexhibiciones de amenaza como de la propia conducta agresiva que puede venir acontinuación.

Normalmente, por las razones biológicas que se explican en los capítulos siguientes, sonlos machos los que más compiten; es por eso por lo que los ejemplos que vamos a tratarse refieren sobre todo a machos. Los lobos viven en manadas donde sólo la parejadominante se reproduce; la crianza, por su parte, se realiza en colaboración con el restode los miembros de la familia (las hienas y los perros salvajes de la sabana tambiénviven en grupos familiares). La jerarquía, el factor clave en la reproducción de los

FIGURA 4.21. Conductas agonísticas características de diferentes especies: las de la izquierda muestran intención deagredir, en tanto que las de la derecha pretenden indicar una tendencia apaciguadora, salvo el cuadro inferior que es alrevés.

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cánidos, se mantiene de forma activa mediante despliegues visuales, tal como los quevemos en las siguientes figuras (Figs. 4.22 y 4.23).

Tanto la expresión facial como la corporal sirven para informar de cuál es la intencióndel emisor; de esta manera, el receptor puede responder adecuadamente con arreglo asus intenciones y expectativas. Ante un despliegue de amenaza por parte de unindividuo dominante, el oponente tiene dos alternativas, afrontarla o someterse. Laexpresión de sumisión se ofrece mediante un encogimiento del cuerpo y bajada de lacola; por el contrario, una cola levantada indica dominancia y autoconfianza. Cuandodos individuos pretenden mantener un estatus elevado y ninguno de ellos se somete, losdespliegues de amenaza sigue una escalada creciente; la expresión facial es ahora laclave: las fauces bien abiertas mostrando los caninos indica intención agresiva; si lasorejas estás erguidas y el despliegue va acompañado de gruñidos, el ataque va a serinminente; si la orejas se acuestan hacia atrás significa que el animal tiene miedo.Cuando se lanza el ataque y la pelea se hace sangrienta, el perdedor puede “rendirse”acostándose sobre la espalda. Efectivamente, la lucha también proporciona informacióna ambos contendientes sobre la fuerza, capacidad y motivación del oponente, de formaque el perdedor puede retirarse antes de sufrir daños graves. El mantenimiento de laestabilidad del grupo se logra mediante la emisión cotidiana de señales tanto dedominancia como de sumisión. Considerando la conducta agonística una forma decomunicación, nos damos cuenta de que se trata de una comunicación multimodal,visual, táctil, auditiva y olfativa.

Los Halcones y las Palomas en la Naturaleza

FIGURA 4.22. Posturas corporales con función de señal entre los cánidos. Arriba: disposición corporal global. Abajo:posiciones de la cola.

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Lo cierto es que no se puede decir que en la naturaleza no haya violencia; ni siquieraque ésta no sea peligrosa, como algunos podrían creer. Ya en el primer capítulo hemoshablado de la estrategia tipo halcón y la estrategia tipo paloma para tratar de explicarcómo se dirimen en la naturaleza los conflictos. Ahora creo que es el momento decomprobar si en las interacciones agonísticas reales entre animales reales existen

FIGURA 4.23. Expresiones faciales típicas de los cánidos: cuando compiten entre sí, la posición de las orejas yel grado en que se muestran los colmillos ponen de manifiesto las intenciones del emisor.

estrategias de este tipo o no. No cabe duda de que si bien en la competencia entreanimales se producen daños graves, no es menos cierto que muchas de las contiendas seresuelven sin que eso ocurra; además, hemos visto que existen conductas deapaciguamiento y sumisión que de alguna manera reducen los riesgos y no puede caberduda de que tales conductas también son adaptativas o de lo contrario habríandesaparecido por la acción de la selección natural (o sexual).

Entre los herbívoros cornúpetas (que embisten con los cuernos) las confrontaciones nodejan de ser peligrosas o incluso letales; el peligro de la embestida de un elefante contraotro salta a la vista (ver Fig. 4.24).

FIGURA 4.24. Las luchas en la naturaleza no son inocuas y sí muy peligrosas para los contendientes.

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Entre los carnívoros, los duelos no son menos sangrientos, sino todo lo contrario.¿quiere esto decir que la estrategia halcón es una estrategia evolutivamente estable? Enteoría sabemos que eso no es probable. Pero tampoco es probable que lo sea laestrategia paloma, aparte de todo, porque sabemos que ante una paloma temerosa unhalcón agresivo y violento tiene todas las de ganar. En la competencia por un recursolos contendientes tienen que considerar que el ganador se lo llevará todo y además, lapróxima vez habrá que empezar de cero (como mínimo), es decir, el ganador norenunciará al recurso cuando los dos mismos contendientes vuelvan a competir (¡nocabe esperar alternancia pacífica en el poder!), así que no trae cuenta renunciar tanpronto como las cosas se pongan difíciles; no se puede dejar que el contrario se lo llevetodo sin tener que arriesgar nada. En toda competencia hay que esperar un mínimo deescalada de violencia, máxime si tenemos en cuenta que cualquiera de los contendientesestará siempre tentado de tirarse un “farol”, o sea, mostrar mayor deseo y capacidad delo que en realidad puede mantener: todos sabemos que la única manera de pillar a unfarolero es aceptar el envite. Como en la vida real lo que se pierde es algo muyimportante, aptitud biológica, no es probable que la selección natural haya favorecido alos cobardes (de cobardes no se escribe nada o los cobardes no tienen éxitoreproductivo). Así las cosas, hemos de asumir que en toda comunicación competitivahay que esperar por una parte engaño (señales exageradas) y por otra, escalada delconflicto. En realidad, los contendientes se van probando uno a otro para comprobarcuánto hay de verdad en su capacidad de luchar y en su interés por defender oconquistar el recurso en cuestión (territorio, hembra, comida, etc.). El resultado de estainevitable escalada es que las señales comunicativas terminarán siendo objetivamenteseguras, es decir, que entre lo que se dice que se va a hacer (señal) y lo que realmente seconsigue hacer en la confrontación (agresividad y vigor en la pelea) hay una grancorrelación y no es probable que la estrategia paloma medre (la estrategia paloma encierta manera es la estrategia “farol”: mucho amenazar pero huir en cuanto la cosa sepone seria); por su parte, la estrategia halcón es una estrategia segura en el sentido deque no caben faroles frente a ella. No cabe duda de que las exigencias del modelohalcón-paloma no son realistas en el sentido de que es sumamente improbable que doscontendientes coincidan en todo menos en su estrategia: siempre es posible que unoposea una cualidad cualquiera en mayor medida que el otro. La comunicaciónagonística al final acabará poniendo de manifiesto esa diferencia: en el modelohalcón/paloma se supone que el resultado de las contiendas entre halcones o entrepalomas se producen al azar y sabemos que eso no es así en el mundo real. En el mundoreal los contendientes proporcionan y acopian información en todo momento. Elmodelo de evaluación secuencial (sequential assessment game) ha sido propuesto paraejemplificar este tipo de situaciones más realista, y asegura que durante cualquiersituación de lucha los contendientes, que empiezan ignorando prácticamente todo sobrela capacidad y la motivación del oponente, van recabando esa información con elavance de la contienda: en tales situaciones el menos capacitado intentará abandonar lalucha antes; los despliegues de amenaza son poco costosos y proporcionan informaciónpoco fiable, la lucha abierta es muy costosa pero la información que proporciona essegura; este modelo predice que las luchas serán más intensas cuando las fuerzas de losantagonistas sea pareja y viceversa. También permite asegurar que si el recurso tiene unvalor mayor para un contendiente que para el otro, el primero tardará más en abandonarla disputa: tal es el caso de la estrategia burgués, donde el mero hecho de ser dueño delrecurso en disputa hace que se defienda con más vigor; pero también es el caso cuandouno de los dos contendientes tiene menos posibilidades futuras de compensar la pérdidaactual (una revisión en Mesterton-Gibbons y Admans, 2001). Este tipo de situaciones

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competitivas plantea la cuestión de la fiabilidad de las señales, la honestidad. A esacuestión dedicaremos un apartado más adelante.

De momento y por otro lado, vamos a ver que no es la competencia agresiva directa laúnica manera de asegurarse el éxito a la hora de competir por recursos escasos. Veamosun ejemplo real ilustrativo bien estudiado dentro del contexto de la teoría de juegosevolucionista (Sinervo y Lively, 1996). Estamos hablando del lagarto Uta stansburiana(lagarto de costados manchados; side-blotched). En esta especie existen tres “morfos”,esto es, tres tipos de individuos (machos en este caso; Fig. 4.25), garganta roja, gargantaamarilla y garganta azul. Cada uno de estos morfos aplica una estrategia territorial(reproductiva en realidad) específica: mientras los NARANJAS ocupan y defienden unterritorio grande donde pueden copular con varias hembras (large territory holders), losAZULES se conforman con territorios más pequeños y menos hembras (defenders);finalmente, los AMARILLOS no defienden ningún territorio y se limitan a tratar decopular oportunísticamente con las hembras de los territorios de los otros dos morfos(sneakers).

Large Territory Holders

SneakersDefenders

FIGURA 4.25. Los lagartos macho de la especie Uta stansburiana aplican una de tresestrategias: hay tres fenotipos conductuales y morfológicos: naranjas (izquierda), azules(centro) y amarillos (derecha) ninguna de las cuales es dominante o evolutivamente estableporque el éxito de cada una de ellas es dependiente de la frecuencia de las otras dos (ver texto).

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El grado de agresividad de estos morfos se halla en relación directa con el tamaño delterritorio que defienden, así que los AMARILLOS no se comportan agresivamente; dehecho el color es el de las hembras e, incluso imitan la conducta de éstas cuando seacerca un macho territorial. Lo cierto es que ninguna de las tres estrategias esevolutivamente estable por cuanto ninguna termina eliminado a las otras dos. Lo que enverdad ocurre es que cada una de ellas tiene más o menos éxito en función de lafrecuencia: si hay muchos NARANJAS, los AMARILLO tienen muchas posibilidadesde conseguir copular subrepticiamente con las hembras; ahora bien, al aumentar losAMARILLOS, los azules pueden medrar a su costa, puesto que al tener territorios máspequeños y ser más suspicaces y difíciles de engañar por los AMARILLOS, consiguenaumentar en número; pero si los AZULES son mayoría, entonces los NARANJASmedran, así que hay un equilibrio inestable permanente entre las tres estrategias.

La Honestidad en la Comunicación Animal

Como acabamos de ver al hablar de los lagartos AMARILLOS, muchas veces losanimales adoptan estrategias cuyo único objetivo es sacar ventaja del engaño. Es uncaso concreto de algo que ya hemos dicho, de que la comunicación sólo puedeevolucionar si favorece al emisor. Casi podríamos decir que la comunicación animal escasi siempre propaganda: como se verá al hablar de la selección sexual, el sexo quemenos invierte en la reproducción es siempre el más interesado en el cópula y el querealiza más esfuerzos por “convencer” a su pareja de las ventajas que va a tener siaccede; los deslumbrantes colores del plumaje de muchos pájaros unidos a desplieguesconductuales a cual más exquisito son un ejemplo, pero también los trinos incesantes demuchas aves canoras o el profundo croar de las ranas macho o el “cri-cri” de los grillosen su agujero. Inevitablemente nos encontramos unas vez más con el conflicto entre los“propagandistas” y los “inversores”, entre el interés egoísta de los que emiten susseñales para convencer a otros y la necesidad de éstos de no verse engañados, de noadquirir un producto sólo por las apariencias. Parece que los sistemas sensoriales yperceptivos son susceptibles de manipulación por cuanto aumentando la intensidad deestímulo se puede lograr, por una parte captar la atención del receptor y por otra, comoocurre con los estímulos supernormales, provocar la respuesta deseada casi contra lavoluntad del receptor: sólo así se explica el éxito del cuco en el nido de su huésped¿Hay maneras de asegurarse de no ser engañado o por lo menos minimizar ese riesgo?

En las confrontaciones agresivas los animales propenden a adoptar una postura que déuna apariencia de mayor tamaño: los mamíferos erizan el pelo de la piel a la par queestiran las patas. Pero hacerlo no implica ningún riesgo y sólo un pequeño gasto deenergía así que no es muy seguro que esta actitud sea muy significativa de la capacidadde lucha del emisor. A falta de otras señales más concretas, el oponente deberá poner aprueba a su contrario, porque si se deja manipular por las primeras señales perderá unrecurso biológico valioso (jerarquía, territorio, acceso a las hembras...). Evidentemente,otros datos pueden ser más fiables, como el tamaño corporal “real”, el desarrollo de loscaninos, de la cornamenta, el tono o la frecuencia de las emisiones sonoras (berridos,barritos, rugidos, gruñidos), la capacidad atlética. Cada oponente debe evaluar elsignificado real de las señales recibidas y actuar en consecuencia: por esto en lanaturaleza no son habituales las luchas mortales, porque hay señales inequívocas de queseguir combatiendo sólo llevará a acumular peores daños y no mejorará en absoluto lasexpectativas de éxito; y por eso sólo tienen lugar cuando las fuerzas son muy parejas.

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Lo que queremos decir es que en la naturaleza existen señales baratas pero poco fiablesy señales caras pero objetivas: es barato hacer promesas o adular, sólo unas pocaspalabras; es caro regalar un diamante, un coche o una casa, miles o ciento de miles deeuros; ambas acciones proporcionan información pero no tienen el mismo valorinformativo. La comunicación en la naturaleza constituye, pues, un eterno conflictoentre el emisor y el receptor y, como sabemos, el conflicto está en el origen de laselección natural: a las estrategias explotadoras de los emisores hay que contraponer lascontraestrategias de los receptores que han de asegurarse que no van a ser engañados. Yvamos a comprobar que hay medios para comprobar la veracidad de lo que se anuncia,porque hay señales que sólo están accesibles a quien posee las cualidades subyacentesque anuncian esas señales, y que es fácil desenmascarar a quienes pretender hacer pasarpor buenos sus engaños. Hay situaciones donde no cabe el engaño por puraimposibilidad física. Un ejemplo significativo nos lo ofrece el macho de sapo común(Bufo bufo): las hembras prefieren aparearse con los machos más grandes, seguramenteporque sólo los más grandes optimizan su (de ellas) éxito reproductivo. Las hembrastienen que encontrar a los machos en la oscuridad guiándose por su (de ellos) croar¿cómo encuentran a los más grandes? Pues gracias precisamente, a la frecuencia de laseñal sonora: cuanto más grande es el macho más baja es la frecuencia de su croar, y losmachos de menor tamaño no pueden bajar el tono (la frecuencia) más allá de lasposibilidades físicas de su sistema de fonación, posibilidades que van paralelas a sutamaño. Esta limitación para producir frecuencias bajas es extensiva para todas lasespecies que emiten señales acústicas (Fig. 4.26).

La honestidad de otras señales se puede asegurar poniendo a prueba las reservasenergéticas del emisor: tal es lo que ocurre con el urogallo de las Artemisas (Fig. 4.27),puesto que sus exhibiciones de pavoneo son costosas en términos energéticos. Lomismo puede decirse de los mamíferos que acaparan un harén durante una breve épocade cría, v.g. los elefantes marinos, puesto que han de pasarse sin comer muchos díasmientras cubren a las hembras y las defienden enfrentándose con violencia a loslujuriosos machos competidores. Otro tipo de señales honestas son los coloridosplumajes de los machos de muchas especies de aves y peces, por cuanto conseguirmantener ese colorido depende de su capacidad inmunológica: el colorido es una señalhonesta de una capacidad fisiológica biológicamente importante. Zahavi (1997)desarrolló en la década de 1970 la Teoría del Hándicap para explicar por qué existenlas señales honestas en la naturaleza: porque la capacidad de sostener un hándicapdepende de una capacidad biológica cierta, que no puede ser fingida o simulad. Unhándicap, como lo puede ser la cola del pavo real o la del pájaro viuda, es un indicioseguro de ella: quienes no poseen esa capacidad no pueden exhibir el hándicap, almenos en el esplendor máximo y si lo hace el coste es tan grande que finalmente resultaincapaz de mantenerlo.

Resumiendo mucho se puede decir que los condicionantes ecológicos, físicos ofisiológicos sirven para asegurar la honestidad de las señales en la comunicaciónanimal. Un resumen de estos condicionantes se ofrece en la Tabla 4.3. Lo que es seguroes que los individuos que por sus condiciones físicas (tamaño) o fisiológicas (salud,dieta...) no pueden realizar los despliegues comunicativos al máximo nivel no puedenengañar porque no pueden simular tales despliegues; ¡no pueden falsificar la moneda obien la falsificación les resulta tan cara que no sólo no ganan nada sino que pierdendinero!

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M ale snout-vent length (mm)

50 7060900

1400

FundamentalFrequency of call(Hz)

Small males

Large males

After Davies and Halliday 1978

FIGURA 4.26. Los sapos atraen a las hembras croando; las hembras prefieren a los machos con un tono (pitch)más bajo y puesto que el tono depende del tamaño, en realidad están eligiendo a los machos más grandes (arriba).Además, los machos cuyo tono es más alto suelen ser atacados por otros machos con más frecuencia (abajo).

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Sage grousedisplays areenergetically

costly

FIGURA 4.27. El urogallo de Artemisas realice un despliegue visual costoso donde sólo los ejemplares mejor dotadosfísicamente pueden mantenerlo durante más tiempo.

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TABLA 4.3. Condicionantes de las señales emitidas según la modalidad

Modalidad Características de la señal Codicionantes o limitacionesVisual Intensidad/distancia

Estructura del despliegueMovimientos necesarios para el despliegueColor dependiente de carotenoides

Tamaño corporalForma corporalCapacidad neuromuscularAcceso a la nutrición adecuada

Auditiva Baja frecuenciaIntensidadEstridulación

Vibración de membranas (v.g. cuerdas vocales)Modulación de frecuencia

Tamaño corporalTamaño corporalExoesqueleto duro; estructurassusceptibles de entrechocar con ruidoFlujo respiratorioMecanismos de producción de sonidosde percusión

Química Señales que se trasmiten por el aire o por elaguaDuración de la señalVariedad de señales

Peso molecular

Polaridad de las moléculasVías metabólicas

Eléctrica Intensidad de la señal/rango Longitud del cuerpoTáctil Intensidad/fuerza

Coerción/SujeciónTamaño corporalCapacidad prensil: manos, garras,fauces...

Pero entonces ¿por qué hay señales baratas? Por ejemplo las señales químicas son, sedice, baratas. ¡Pero ¿son fáciles de simular? Unas sí y otras no. Por ejemplo, las queidentifican al individuo son muy difíciles de imitar porque su código se basa en factoresidiosincráticos. Otras señales, como las que emiten las hembras anunciando su estadoreproductivo, como hacen las hembras de muchos mamíferos mediante señales olorosas(cánidos...) o visuales (tumescencias anogenitales de las hembras de los primates) puedeque sean baratas pero no es rentable emitirlas fuera de contexto porque ellorepresentaría un riesgo con ninguna ventaja añadida al no ser posible la fecundación. Dehecho, sólo en los chimpancés y bonobos estas señales perduran bastante más allá de loimprescindible para promover la fecundación, y seguramente porque ello proporcionabeneficios añadidos a las hembras. Además, normalmente estas señales obedecen aprocesos que necesariamente acompañan a la fisiología de la reproducción y noobedecen a condiciones externas (sobre el estro permanente de la especie humana vercapítulo 9).

Pero profundizando un poco más podemos caer en la cuenta de que hay señales que aunsiendo baratas pueden ser rentables: cuando no hay ningún interés entre las partes enaprovecharse o explotar a aquellos a los que se les envía la información. Por eso lasseñales baratas son muy habituales entre individuos emparentados, porque estacomunicación favorece biológicamente tanto al emisor como al receptor. Este tipo deseñales es biológicamente valioso cuando los que interactúan son miembros de unamisma familia: estamos hablando de la selección por parentesco que podría muy bienexplicar las señales de alarma de muchas especies eusociales (capítulo 7) y de otras,como la muy bien estudiada de las ardillas de tierra (Fig. 4.28) o las mangostas. Otro

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ejemplo, donde el parentesco no es relevante, podría ser la llamada de los cuervosjóvenes cuando uno de ellos encuentra comida abundante.

De todas maneras, cuando las llamadas de alarma no suponen riesgo para el emisor,como ocurre en la mayoría de los casos, es probable que el altruismo recíproco puedaser suficiente para explicar la emisión de este tipo de señales baratas, señales que, porotra parte, pueden tener simultáneamente la función de amedrentar al depredador oreclamar la ayuda de otros congéneres de forma que el riesgo individual se diluya y/o seaumente la presión sobre el depredador, como ocurre con el “mobbing” que realizanmuchas pájaros que aturden a sus depredadores a base de agruparse y emitir agudasseñales sonoras a la vez que avisan a sus congéneres de la presencia de un depredador.

Ground squirrel alarm calls

FIGURA 4.28. Las ardillas de tierra emiten chillidos de alarma cuando aparecen depredadores y ello a pesar de que,al menos cuando éstos llegan por tierra, el emisor pone en riesgo su vida; claro que como se ve en la parte inferior,estas señales las emiten sobre todo las hembras, seguramente porque los beneficiarios son sus hijos o hermanos (lashembras permanecen en el territorio familiar mientras que los machos lo abandonan al llegar a la pubertad).

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