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CAPÍTULO 2:

La Utilización del Tiempo y el Espacio

Los Ciclos Geológicos y los Ciclos BiológicosCaracterísticas de los Ritmos BiológicosTipos de Ritmos Biológicos: Significado Adaptativo

Ritmos Circadianos (24 horas)El Ciclo Circadiano Sueño/Vigilia

Ritmos Circamareales (asociados a las mareas: 12.4 horas)Ritmos Circalunares (29.5 días)Ritmos Circanuales (365 días)

Relojes Biológicos y Ritmos CircadianosLos Ritmos Circadianos y la Salud HumanaEl Ciclo Anual: las Estaciones del AñoEl Ciclo Vital: el Sentido de la Vida

Estrategias ReproductivasEl Valor Biológico del Espacio: El Hábitat

Selección del Hábitat¿Cómo Eligen los Animales su Hábitat?

El Hábitat y el Éxito ReproductivoLa Dispersión

APÉNDICE 2.1BIBLIOGRAFÍA

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El espacio y el tiempo son dos a priori de la razón, según Kant1 (1724-1804). Con eso,lo que Kant quería decir es que el espacio y el tiempo los ponemos nosotros para poderpercibir los fenómenos de la realidad, sea circundante, sea interna. Como estudiosos deuna ciencia natural no podemos asumir que el espacio y el tiempo son privativos de laespecie humana, así que, por mucho que nos duela, no seguiremos a Kant en análisis delas coordenadas espacio-tiempo: la vida de los animales, es claro, tiene lugar en tiemporeal y en escenarios reales; los animales se sirven del espacio y el tiempo para cumplirsu designio vital, o sea, biológico. Tal vez si asumimos que cada especie animal tiene suespacio y su tiempo particulares, podamos estar un poco más de acuerdo con Kant. Peroen cualquier caso, hemos de suponer que hay una íntima relación entre el espacio y eltiempo vitales y el espacio y el tiempo geológicos: la cuestión será determinar cómomiden y utilizan las diferentes especies esas coordenadas. Haciendo un poco de broma,podemos decir, ahora sí, que el espacio y el tiempo, son relativos, relativos al modo deadaptación de cada especie. Veremos que existen los relojes y los metros biológicos, asícomo las cartas de navegación y las brújulas naturales y, sobre todo, cómo y para qué seutilizan en cada caso.

Los Ciclos Geológicos y los Ciclos Biológicos

Desde que el mundo es mundo, la Tierra gira sobre sí misma a una velocidad constante,una vuelta diaria, y alrededor del Sol, una vuelta por año. Estos datos son conocidos portodos. Sucede que toda la energía que se utiliza en la corteza terrestre, la que gastan losseres vivos, procede del Sol (el Sol es una gigantesca y casi inagotable central nuclearque proporciona luz y calor). Al girar sobre sí misma, la Tierra expone al Sol, la mitadde su superficie, quedando a oscuras la otra mitad (Fig 2.1 A y B). La parte iluminadaacumula energía en forma de calor y a través de la fotosíntesis de las plantas, mientrasque la parte oscura habrá de esperar al día siguiente. No puede caber duda de que esteciclo nictameral (día-noche) ha sido y es un factor determinante de la adaptaciónbiológica: lo cierto es que prácticamente todos los seres vivos que pueblan la faz de laTierra poseen algún mecanismo que les permite adecuar sus procesos vitales a esteperpetuo ciclo día-noche. Veremos, en el caso de los animales, que casi todos ellosposeen un reloj interno cuyo ciclo es de alrededor de 24 horas, por lo que recibe elnombre de circadiano, que significa, aproximadamente un día. Veremos que no se tratade un reloj electrónico ni mecánico, sino biológico, que se pone en hora cada día graciasa que es sensible a señales terrestres asociadas al ciclo natural día-noche de la Tierra.Otro hecho conocido es que la radiación solar que la Tierra recibe cambia a lo largo delaño, repitiéndose cíclicamente año tras año; este cambio es tanto más brusco cuanto másnos alejamos de la línea imaginaria del ecuador.

1 Según Kant, el espacio y el tiempo no son rasgos que las cosas tengan independientemente de nuestroconocimiento de ellas; el espacio y el tiempo son las formas a priori de la Sensibilidad externa (opercepción de las cosas físicas) y el tiempo la forma a priori de la Sensibilidad interna (o percepción de lapropia vida psíquica). Estas representaciones no tienen un origen empírico, es decir no se extraen de laexperiencia sensible, sino que son su condición de posibilidad. Gracias a estas formas de la Sensibilidad,el sujeto cognoscente estructura las sensaciones proyectando todo lo conocido en la dimensión espacio–temporal (las cosas físicas en el espacio–tiempo y los fenómenos psíquicos en la dimensión meramentetemporal).

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FIGURA 2.1A. La Tierra y la Luna reciben la luz del sol. El movimiento de rotación de la Tierra cada 24 horas es larazón de la existencia del ciclo día/noche.

FIGURA 2.1B.Vista de la cara iluminada de la Tierra

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Los cambios estacionales que ocurren a lo largo del año (primavera, verano, otoño,invierno) también son un factor básico para la adaptación biológica. El ciclo anual no esni más ni menos que la consecuencia directa de que el eje norte-sur de la tierra, el eje derotación, está ligeramente inclinado respecto al plano de su órbita alrededor del sol,unos 23.5 grados en promedio (Fig. 2.2) con respecto al plano de la eclíptica y dura 365días, más o menos (más bien más). Esta inclinación del eje de rotación provoca que enel hemisferio Norte la duración de las fases de luz y la verticalidad con la que caen losrayos del sol sobre la superficie terrestre son máximas en el solsticio de verano (21 dejunio a las 0 horas 57 minutos para el año 2004) y mínimos en el solsticio de invierno(21de diciembre a las 12 horas 42 minutos de ese mismo años); lo contrarioexactamente ocurre en el hemisferio Sur. Veremos que los animales (y las plantas) soncapaces de adecuar sus procesos vitales a este ciclo anual (Fig. 2.3).

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FIGURA 2.2. Inclinación del eje de la Tierra respecto al plano de su órbita.

FIGURA 2.3. Órbita de la Tierra alrededor del Sol; la inclinación del eje de la Tierra hace que los rayos lleguenmás directamente a un hemisferio que al otro según el punto que ocupe la Tierra en su órbita, lo que explica losciclos estacionales y el que cuando en un hemisferio es verano, en el otro es invierno y viceversa.

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Por último, aunque tal vez menos importantes, están los ciclos asociados al únicosatélite de la Tierra, la Luna. La Luna, cuyo diámetro es ¼ del de la Tierra, gira en unaórbita prácticamente circular a una distancia de 384000 kilómetros. No deja de sercurioso que el día lunar y el recorrido de la órbita alrededor de la Tierra tengan lamisma duración, 29.5 días (la noche lunar dura casi 15 días seguidos, y lo mismo lepasa al día, con lo que la temperatura de la superficie lunar varía entre los 100º Celsiuspor el día a los –113 º por la noche). Este mes lunar de 29.5 días es análogo al añoterrestre de 365 días: las fases de la luna son el equivalente de las estaciones del añoterrestres (Fig. 2.4). Existen en la Tierra animales y plantas que coordinan su vida a esosciclos lunares, al mes lunar.

Junto al ciclo mensual tenemos que considerar también el ciclo de las mareas, que secompleta cada 12 horas y 24 minutos. Las mareas, con su pleamar y bajamar, se deben ala atracción gravitatoria que ejerce la masa lunar sobre los líquidos terrestres (tambiénsobre los sólidos, sólo que éstos no resultan desplazados lo suficiente para que nosdemos cuenta de ello). En la medida en que la franja afectada por la subida y la bajadade las aguas ocasionada por la marea puede ser el nicho de muchas especies, cabeesperar que esas especies hayan sincronizado su conducta con el ciclo de la marea.

FIGURA 2.4. Órbita de la Luna alrededor de la Tierra con sus fases.

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Características de los Ritmos Biológicos

Un fenómeno es rítmico cuando se repite a intervalos regulares de tiempo. El intervaloentre la aparición de ese fenómeno y su repetición constituye un ciclo. La conductaanimal presenta un ritmo circadiano porque se expresa en forma de ciclos diarios. Laduración de un ciclo recibe el nombre de periodo, en nuestro caso, el periodo es de 24horas, o sea, aproximadamente un día (circadiano). Un ejemplo característico defenómeno cíclico son las ondas, de las que el sonido es un ejemplo. Al igual que el ciclode una onda sonora, el ciclo conductual diario de actividad/inactividad o desueño/vigilia se caracteriza por ir pasando por diferentes niveles de intensidad, mínima,media, máxima, media y, finalmente de nuevo mínima (Fig 2.5). La diferencia entre elnivel mínimo de actividad y el máximo es la amplitud del ciclo. Para poder relacionarcualquier momento del ciclo con el tiempo geológico se utiliza el término fase: ennuestro caso, las fases del ciclo actividad/inactividad se describen en relación con lapresencia o ausencia de luz: fase de luz, fase de oscuridad...

FIGURA 2.5. Representación de un ritmo circadiano hipotético. La variable que se considere (actividad,secreción hormonal, conducta, etc.) varía de modo predecible a lo largo del ciclo en paralelo con el ciclonictameral (ver texto). Los relojes biológicos son autónomos pero se ponen en hora con la hora terrestre.

Aunque, como veremos, los relojes biológicos son endógenos, no puede haber duda deque para ser útiles, estos relojes han de señalar correctamente la hora terrestre; ha de serposible “ponerlos en hora” con la hora geoastronómica real: si bien el reloj, o losrelojes, circadianos son autónomos (free-running), son sin embargo capaces de corregirese ritmo autónomo para adecuarse al ritmo de los giros de la Tierra sobre su eje; losrelojes circadianos son susceptibles de ajuste (entrainment). Un aspecto esencial paraentender los relojes biológicos, especialmente su función, estriba en comprender quéseñales ambientales los ajustan o “ponen en hora”. Estas señales reciben el nombre enalemán de zeitgeber, que traducido significa más o menos “el que da la hora”.

Como se habrá notado, hemos estado haciendo un hincapié marcado en el ritmocircadiano. Con todo, no es el único, pues ya hemos comentado la existencia de losciclos circanuales, mensuales (circalunares), o los asociados a las mareas (circatidales),todos ellos asociados a fenómenos astronómicos. Los ritmos biológicos que se repiten aintervalos más cortos o más largos que un día se clasifican en ultradianos si son máscortos e infradianos si son más largos. Según esto, los ritmos circalunares y circanualessería infradianos, mientras que los circatidales serían ultradianos. No conviene olvidarque hay otros ritmos biológicos cuya relación con la geoastronomía es dudosa oinexistente (Fig 2.6).

8FIGURA 2.6. Ritmos Biológicos de diferente duración.

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Tipos de Ritmos Biológicos: Significado Adaptativo

Ritmos Circadianos (24 horas)

Como ya se ha dicho, un ritmo circadiano es aquel que completa cada ciclo en 24 horasmás o menos. Existen numerosos procesos fisiológicos y conductuales que siguen unpatrón cíclico circadiano. En la Fig. 2.7 se ofrecen algunos ejemplos. Para que podamoshacernos una idea clara del por qué de los ritmos circadianos, será muy interesantedescribir algunos de estos ritmos y analizar lo que ocurre en diferentes especies, deforma que se pueda establecer o proponer alguna función biológica. La segundacuestión que habrá que dilucidar es si estos ciclos responden únicamente a variablesambientales o son el resultado de la actividad de relojes internos (ver RelojesBiológicos y Ritmos Circadianos).

FIGURA 2.7. De arriba abajo, ciclos diarios de temperatura corporal, eficacia en la realización de una tarea,secreción de melatonina, cortisol y somatotropina (hormona del crecimiento).

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Una primera observación del comportamiento diario de diferentes especies nos lleva auna primera clasificación: mientras que unas despliegan una gran cantidad de actividaddurante el día, la fase diurna del ciclo nictameral, otras se comportan justamente alcontrario, están inactivas durante la fase de luz y activas durante la noche. En el primercaso hablamos de especies diurnas, de las que la especie humana es un ejemplo muydigno, en tanto que a las segundas las describimos como nocturnas (ratas, ratones,hámsteres, etc.). Cabe recordar aquí que la clave del éxito de los mamíferos estuvo en sucapacidad de controlar endógenamente su temperatura, lo que les permitió explotar elnicho ecológico nocturno en una época en que los grandes reptiles dominaban la Tierradurante el día: es que los reptiles al ser animales de sangre fría (poiquilotermos),necesitaban el calor solar para mantener una actividad intensa, actividad que no podíanmantener por la noche, debido a la bajada de las temperaturas. Esta capacidadtermorregulatoria tuvo que ir unida a algún mecanismo capaz de activar a estosprimeros mamíferos a la hora (nocturna) adecuada. Esto no es ningún misterio puestoque, como veremos, los mecanismos moleculares (genéticos) que explican elfuncionamiento de los relojes endógenos existen desde hace cerca de 2000 millones deaños (las cianobacterias ya poseen mecanismos bioquímicos que actúan como relojesbiológicos) y son muy parecidos en todas las especies animales, desde insectos hastahumanos. Algunos estudios demuestran que, efectivamente, el mantenimiento de laciclicidad circadiana es un rasgo adaptativo, por cuanto la lesión del núcleosupraquiasmático, el principal reloj biológico de los vertebrados, aparte de eliminar esaciclicidad, aumentan la tasa de mortalidad en ardillas de tierra, no tanto por el deteriorofisiológico, puesto que los animales mantenidos en laboratorio no se diferencian de losnormales en cuanto a supervivencia, como en cuanto a su capacidad de adecuar suconducta a las exigencias del medio: cuando estas ardillas volvían a un hábitat natural,tendían a ser presas más fáciles para sus depredadores. Igualmente, se ha podidocomprobar que la capacidad competitiva de las cianobacterias es óptima cuando el cicloambiental está más acorde con su ciclo endógeno natural (para ello se utilizaron cepascon ciclos circadianos endógenos (genéticamente determinados) diferentes: 23, 25 y 30horas). Se ha observado también que muchas actividades biológicamente importantes serealizan a horas determinadas del día: actividades reproductoras, búsqueda de comida,pero también eclosión de los huevos, parto, etc. Para una revisión, ver Paranjpe ySharma (2005).

La demostración experimental de la ciclicidad circadiana de la conducta se ha obtenidoen numerosísimas ocasiones. La situación experimental estándar para comprobar laexistencia del ritmo del ciclo actividad/inactividad en animales típicos de laboratorio,ratas, ratones, hámsteres... consiste simplemente en poner a su disposición una rueda deactividad con un contador de vueltas y un reloj, de forma que se registre la hora en quese da cada vuelta (Fig. 2.8.). Como se ve en la Fig. 2.9, las ratas albinas muestran unclaro patrón de actividad/inactividad típico de una especie nocturna, patrón quedesaparece cuando se lesiona el reloj interno, a pesar de que se mantiene el patrónnormal de luz oscuridad ambiental (Fig. 2.17).

En nuestra especie, el patrón normal es justo al revés: actividad diurna e inactividadnocturna. Durante la fase nocturna solemos dormir, mientras que durante el díarealizamos un sinfín de actividades entres las que se encuentran comer, trabajar,estudiar, hacer deporte, relacionarnos con los demás... La comparación de la eficacia ensegún qué tipo de actividades a lo largo del día apunta a que nuestras capacidades, tantofísicas como mentales no son constantes a lo largo del día, sino que también parecen

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verse afectadas por algún tipo de ciclo interno (Fig. 2.10). El ciclo nictameral(circadiano) humano de actividad/inactividad, patrón normal que podemos, hasta ciertopunto, asimilar al ciclo sueño/vigilia, no sólo afecta a las capacidades cognitivas opsicomotoras, sino que corre en paralelo con procesos fisiológicos muy importantes.Como se ve en la Fig. 2.11, los niveles de secreción de diferentes hormonas describenun ciclo circadiano bastante característico y, en buena medida, acoplado al ciclo desueño vigilia. En la Fig. 2.12 y en la tabla 2.1 se ofrece un sinfín de datos sobre laciclicidad circadiana de muschas variables fisiológicas y comportamentales humanas.

FIGURA 2.8. Sistema estándar de registro de la actividad motora cíclica en roedores: la rueda de actividad vaacoplada a un registro de tinta (o a un ordenador) de forma que cuando da vueltas realiza marcas en el papel oactiva un contador de vueltas en el ordenador.

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FIGURA 2.9. Patrón característico de actividad/inactividad diario de un roedor. Este patrón se mantiene auncuando se le mantenga en oscuridad permanente (DD). La aplicación de breves lapsos de luz en diferentesmomentos del ciclo subjetivo día/noche afecta de modo diferente al ciclo endógeno: si se administra al final de lanoche subjetiva, se produce un adelanto (phase advance), mientras que si se hace al principio, el ciclo se atrasa(phase delay); si la luz se enciende durante la fase diurna subjetiva, no tiene ningún efecto.

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FIGURA 2.10. Ritmos circadianos de distintas tareas y capacidades comportamentales humanas.

FIGURA 2.11. Ritmos circadianos humanos (4 ejemplos).

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FIGURA 2.12. Acrofase (hora del día donde los valores de los procesos fisiológicos y comportamentales son máximos) dediversos ritmos circadianos humanos.: a) bioquímica; b) crisis de algunas enfermedades y c) conducta

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Ritmos Biológicos en humanos (horario aproximado): ↑ significa acrofase (valoresmáximos) y ↓ nadir (valores mínimos)

HORA DELDÍA

EJECUCIÓN ENFERMDEDAD BIOQUÍMICA

00.00-02.00 ↑Iniciación del sueño↓Motilidad gástrica

↑Gota↑Infarto cerebral

↑Hormona del crecimiento↑Concentración de ácido úrico↑Tricglicéridos↑Colesterol

02.00-04.00 ↑Crisis de úlcera gástrica↑Síntomas de vesículabiliar↑Asma

↑Prolactina↑Glucosa (en condicionesconstantes)↑Triacilglicerol (idem)↑Linfocitos↑Eosinófilos

04.00-06.00 ↓Temperatura corporal↓Concentración↓Profundidad del sueño↓Producción de orina↑Nacimientos espontáneos

↑Crisis de úlcera gástrica↑Muerte súbita infantil↑Asma

↑Melatonina↑ACTH↑FSH↑LH↑TSH↑Glucosa (en condicionesconstantes)

06.00-08.00 Somnolencia/fatiga↑ ↑Artritis reumatoide↑Rinitis alérgica↑Migraña↑Angina/Isquemia↑Derrame cerebral↑Muerte

↑Cortisol↑Testosterona↑Catecolaminas en plasma↑Respuesta lucha/ataque↑Viscosidad de las plaquetas↑Viscosidad de la sangre↓Actividad fibrinolítica↑Actividad de las células NK

08.00-10.00 ↑Evacuación↑Presión sanguínea↑Tasa cardíaca

↑Infarto de miocardio↑Muerte

10.00-12.00 ↑Concentración↑Memoria a corto plazo↑Razonamiento lógico↑Presión sanguínea

↑Infarto de miocardio↑Derrame cerebral↑Muerte

12.00-14.00 ↑Concentración↑Memoria a corto plazo

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↑Razonamiento lógico↑Producción de orina↑Potencia respiratoria

14.00-16.00 ↑Insulina

16.00-18.00 ↑Osteoartritis↑Fibromialgia

18.00-20.00 ↑Temperatura corporal↑Alerta↑Eficiencia cardiovascular↑Fuerza muscular↑Flexibilidad↑Fuerza de prensión↓Propensión a quedarse dormido

20.00-22.00 ↑Acidez gástrica ↑Sensibilidad de la piel↑Sofocos de la menopausia

22.00-24.00 ↑Acidez gástrica↓Evacuación

El Ciclo Circadiano Sueño/Vigilia

Todas las especies animales duermen, desde las moscas a los humanos (ver Siegel,1995). ¿Por qué dormimos? Y, si dormimos, ¿por qué unas especies lo hacen por lanoche y otras por el día? Puesto que estamos tratando sobre los ritmos circadianos, lapregunta más pertinente es la segunda, pero tratar de responder a la primera puede quenos dé la clave. Es claro que mientras dormimos estamos quietos, inmóviles eindefensos; además, no podemos buscar comida, ni cuidar de nuestros hijos; claro queesto no le ocurre por ejemplo a los delfines, que pueden nadar mientras duermen:mientras un hemisferio descansa, el otro vigila. ¿Cuál puede ser la función del sueño?Es evidente que el sueño debe servir para algo, dado que la privación total de sueñoprovoca alteraciones fisiológicas muy notables: desde pérdida de peso a pesar deaumentar la ingesta de comida, deterioro de la respuesta inmune (revisión en Majde yKrueger, 2005), incapacidad para mantener la temperatura corporal y, en el caso de lasratas de laboratorio, la muerte al cabo de entre 10 y 20 días, mucho antes de lo queocurriría si se le privara sólo de comida. Que el sueño debe cubrir alguna necesidadbiológica se demuestra además por el hecho de que cuando se reduce por cualquiercircunstancia, hay siempre una fase de recuperación, durante la que se aumentanotablemente la cantidad de tiempo dedicado a dormir. Entre las hipótesis acerca de lafunción del sueño está la de que sirve para reparar los daños sufridos por el cerebrodurante la vigilia: la menor temperatura corporal durante la fase de ondas lentas delsueño (fase No-REM) permite que la actividad metabólica encaminada a reparar losdaños cerebrales se realice con más eficacia; o bien, que en esta fase se pueden

reemplazar las enzimas deterioradas por los radicales libres (los que explican tambiénen buena medida el envejecimiento); añádase que es durante esta fase del sueño cuandomayor es la secreción de hormona de crecimiento, que, como se sabe, promueve lasíntesis de proteínas.

Una hipótesis muy interesante, aunque controvertida, es la de que el sueño es esencialpara el aprendizaje y la memoria (ver Siegel, 2001). Desde una perspectiva comparadapodemos también acercarnos a la función del sueño: una primera observación nos diceque el tamaño corporal es el principal factor a la hora de explicar la duración del sueñoen mamíferos; como se ve en la fig. 2.13, no es la proximidad filogenética lo queexplica la duración del sueño (sobre todo No-REM), sino el tamaño, y la razón puedeestar en que los animales pequeños presentan una tasa metabólica muy alta, lo queocasiona una elevada temperatura y una mayor velocidad en la acumulación de radicaleslibres. La cantidad de sueño REM correlaciona con el grado de inmadurez al nacer: poreso el ornitorrinco es el que más sueño REM despliega. Llegados a este punto, todavíanos queda por responder a la pregunta de por qué dormir todo seguido y en fasesconcretas del ciclo nictameral. Más adelante profundizaremos en los mecanismosencargados de sincronizar el sueño y la vigilia con el ciclo nictameral; de momento debequedar claro que cada especie adecua su ciclo de actividad/inactividad (vigilia/sueño) asu modo particular de adaptación: las especies nocturnas se esconden para protegerse delos depredadores durante el día; es posible que la selección natural haya intervenidopara programar la fase del sueño en los momentos es que el animal se halla a cubiertode cualquier amenaza. Lo contrario hacemos las especies diurnas: buscamos proteccióndurante la noche porque dormir nos deja absolutamente indefensos.

17FIGURA 2.13. Cantidad de sueño REM y no REM en distintas especies de mamíferos.

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Ritmos Circamareales (asociados a las mareas: 12.4 horas)

Aunque los animales que viven en la franja de tierra que cubre la pleamar y descubre labajamar son escasos respecto al total, no obstante se pueden encontrar ejemplos: elcangrejo violinista (Uca pugnax) se mueve por la playa durante la marea baja, pero seesconde durante la marea alta; las ostras abren sus conchas durante la pleamar, pero ladejan cerrada con la marea baja, cuando el agua no las cubre; el ciclo conductual delcangrejo violinista se mantiene en situaciones experimentales constantes, lo que apuntaa que posee un reloj interno con un período de aproximadamente 12.4 horas, circatidal;(Fig. 2.14). En ambos casos esta ciclicidad circatidal de su conducta tiene un fuertesignificado adaptativo: todos los animales que viven en la franja afectada por las mareastiene que adecuar su conducta de acuerdo con los riesgos que supone el peligro dedesecación, de depredación, de exceso de irradiación solar, etc, así como a las ventajasque cada fase proporciona para la reproducción, la alimentación, etc.

FIGURA 2.14. El cangrejo violinista en cautividad mantiene los patrones deactividad circatidales de acuerdo a lo que cabría esperar si estuviera en la playadonde fue capturado.

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Ritmos Circalunares (29.5 días)

Aunque pueda parecer imposible, las fases de la Luna –llena, cuarto menguante, nueva,cuarto creciente - pueden ser en algún caso un factor de selección biológica, en lamedida en que se puede comprobar que algunas especies son capaces de coordinar suconducta en respuesta a las fases lunares. Un caso ejemplar es el de la rata canguro decola estandarte (banner-tailed): entre noviembre y marzo estos animales buscan comidasólo por la noche, pero dejan de buscarla, o lo hacen en mucha menor medida durante lafase de luna llena, cuando el satélite terrestre más brilla en el cielo. Seguramente, estenotable patrón conductual está asociado al hecho de que en noches de luna llena susdepredadores, zorros y búhos, son especialmente eficaces. Otro ejemplo es el de lahormiga león, que hace trampas más grandes durante la luna llena y más pequeñasdurante la luna nueva –las trampas consisten en agujeros en el suelo donde las presasresbalan (este ciclo se mantiene en condiciones experimentales constantes).

Ritmos Circanuales (365 días)

Son muchas las especies animales y vegetales, especialmente las que habitan lejos delecuador, que mantienen un patrón cíclico anual: su conducta y muchos de sus procesosfisiológicos siguen hasta cierto punto el ciclo de las estaciones (Eclesiastés). Tanto laalimentación y la acumulación de grasas como la hibernación, la migración y lareproducción ocurren en épocas del año determinadas, y no al azar. Incluso entre loshumanos hay una fuerte estacionalidad en muchos parámetros conductuales yfisiológicos: los suicidios y los nacimientos tienden a ocurrir con más frecuencia enfebrero; hay un tipo de depresión, el trastorno afectivo estacional (SAD) o depresióninvernal que aparece en otoño y principios de invierno, especialmente en mujeresjóvenes, que se caracteriza por pérdida de apetito sexual, desinterés por el contactosocial y, curiosamente, por un aumento muy notable del hambre, especialmente por loscarbohidratos, y del sueño; además, cosa lógica, se da un aumento de peso notable. Esteaumento de la ingesta y del sueño recuerda vagamente a la conducta de los animales quehibernan. La hibernación permite mantener temperaturas corporales enormemente bajas,hasta de 0º C durante prolongados periodos de tiempo sin que eso suponga una amenazapara la vida y reducir el metabolismo hasta el 1 % de lo normal. Por ejemplo, la ardillade tierra de lomo dorado y muchos roedores terrestres adoptan cada año esta conductade hibernación, conducta que va precedida durante el verano y principios de otoño deuna ganancia muy notable de peso (hasta el doble).

Muchos pájaros y algunos mamíferos se desplazan a grandes distancias en momentosconcretos del año, momentos claramente asociados a las estaciones. Conocido es el casode las cigüeñas, que cada año por San Blas invaden pacíficamente la península ibéricapara abandonarla a finales del verano. No puede caber ninguna duda de que estasmigraciones, enormemente costosas en términos energéticos y de riesgo, tienen comoobjetivo optimizar las oportunidades reproductivas. La cuestión es cómo saben estosanimales cuándo emigrar y cómo orientarse para encontrar el destino anhelado. Locierto es que, en lo que respecta al momento, han de contar con un calendario que, obien viene dado por los cambios en la duración de los días o por los cambios en latemperatura, o bien, poseen un calendario endógeno. Al hablar de lo relojes biológicosaclararemos este punto.

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Finalmente, está el ciclo reproductivo anual de muchas especies. Hay muchas especiesque sólo tienen crías en una época concreta del año, seguramente porque de esta maneraaseguran o, al menos, maximizan sus probabilidades de éxito: la supervivencia de lascrías. En las especies que crían estacionalmente la ovulación se restringe a periodosconcretos del año y, en el macho, la función testicular (producción de testosterona yespermatozoides) se ve muy disminuida o incluso suprimida, como en el caso delhámster sirio, fuera de esta época. Evidentemente, ha de haber, como en el caso de lahibernación, señales que coordinen los procesos fisiológicos y conductualesinvolucrados con la época del año en la que es óptimo tener las crías, según la especiede que se trate (ver Relojes Biológicos...). Por ejemplo, en el caso de la oveja, la cabra,el ciervo y el caballo, los nacimientos tiende a ocurrir a finales de enero primeros defebrero. Sin embargo, como veremos, en unos casos el apareamiento ocurre en otoño(ovejas, ciervos, etc.) mientras que entre los caballos la fecundación tiene lugar enfebrero/marzo. Por supuesto, en las especies que hibernan (hámster, oso, marmota,erizo, etc.) la estación de cría comienza en primavera y se prolonga hasta principios delverano.

Relojes Biológicos y Ritmos Circadianos

La primera hipótesis para explicar la ciclicidad comportamental y fisiológica (los cicloscomportamentales más evidentes son el de actividad/inactividad y el de sueño/vigilia) sepuede limitar a predecir que los seres vivos captan las señales asociadas a los ciclosgeoastronómicos gracias a algún tipo de receptor sensorial (iluminación, temperatura...).Desde luego esta hipótesis hay que descartarla respecto al ciclo de luz/oscuridad, puestoque tanto los animales como las plantas mantienen su ciclicidad circadiana aun cuandose los mantenga en oscuridad constante. Hay muchos datos que apoyan la existencia deun reloj endógeno con un ritmo circadiano, o sea, con ciclos recurrentes de alrededor de(circa) 24 horas (dies):

1. Los animales a bordo de naves espaciales sin señales geofísicas perceptiblesmantienen ese ciclo típico de la Tierra de 24 horas.

2. Los animales aislados mantenidos en condiciones constantes y privados decualquier señal externa medioambiental mantienen todos un ciclo nictameralmás o menos normal, salvo que empieza y termina en momentos diferentes paracada animal.

3. Los trasplantes del núcleo supraquiasmático a animales privadosquirúrgicamente de él hacen que el receptor adopte el ciclo que tenía el donante(Ralph y Lehman, 1991).

Estos hechos demuestran que los ritmos biológicos circadianos se mantienen gracias arelojes biológicos endógenos. Además, resulta que estos relojes, que no son muyexactos, se ponen en hora cada día mediante señales externas asociadas al ciclo terrestrede luz-oscuridad. Pero lo mejor será analizar pormenorizadamente el funcionamiento deuno de estos relojes endógenos; para ello nos vamos a centrar en el ciclo sueño/vigilia;trataremos de ver si se trata de un ciclo endógeno, qué mecanismos neurobiológicos loexplican y cómo se ve afectado por influencias ambientales.

La vigilia es esencial para la vida porque permite desarrollar actividades relacionadascon la supervivencia y la reproducción: esto es obvio. El sueño, sin embargo, nos priva

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de muchas oportunidades, al menos en apariencia. Por lo que sabemos, el sueño es unanecesidad fisiológica, cuya insatisfacción nos priva de la salud; por tanto el sueñocumple una función homeostática: restaurar los niveles energéticos cerebrales y eliminarlas toxinas acumuladas durante la vigilia. Según esto y dado que el sueño aparece enhoras concretas del ciclo nictameral, hemos de asumir que el sueño depende de dosfactores, la propia necesidad de dormir y la señal endógena que dice cuándo hay quedormir.

Como en todos los casos en los que se ha estudiado algún proceso circadiano, el ciclosueño/vigilia se mantiene en ausencia de señales ambientales (free-running; panelcentral de la Fig. 2.15); además, parece haber una fuerte relación entre el sueño, latemperatura corporal y la secreción de melatonina, puesto que en condiciones deausencia de señales, cuando el único reloj es el endógeno, siempre coincide el nivelmínimo de temperatura con el sueño y con niveles altos de melatonina.

En individuos ciegos se ha podido comprobar la existencia de ritmos endógenoscircadianos. Un problema añadido a veces al sufrimiento de ser ciego es que estaspersonas son incapaces de sincronizar su reloj endógeno con el ciclo día/noche.Investigaciones llevadas a cabo con este tipo de sujetos prueban que existe una muy

FIGURA 2.15. Resultados experimentales obtenidos de un sujeto de 22 años en tres condiciones distintas, sin señalesexternas (free-running, con luz constante donde el individuo seguía sus propias inclinaciones; panel central), falso día de 20horas (izquierda), donde se le dejaba dormir 6 horas y 40 minutos, y falso día de 28 horas (derecha) donde podía dormir 9horas y 20 minutos; en estos dos casos, el horario le era impuesto por el investigador. La línea inclinada que recorre de arribaabajo los tres paneles representa el momento del día en que la temperatura corporal es más baja y los niveles de secreción demelatonina más elevados. Como se ve, este sujeto mantiene su ciclo endógeno de temperatura corporal y de secreción demelatonina. El ciclo circadiano de alrededor de 24 horas también se mantiene en lo que respecta al sueño/vigilia, puesto quela tendencia espontánea a quedarse dormido se sigue produciendo en las horas del reloj endógeno (ver texto).

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notable correlación entre el ciclo endógeno de secreción de melatonina y el de sueñovigilia, como se puede comprobar en la Fig. 2.16: el sujeto posee un ciclo endógeno demás de 24 horas, por lo que cada día inicia su fase de sueño a una hora más tardía,curiosamente siempre en paralelo con el inicio del aumento de la secreción demelatonina (ver Sack y Lewy, 2001). No estamos queriendo decir que la melatonina seala causante de la conducta de dormir, sino sencillamente que ambos procesos, lasecreción de melatonina y la conducta de dormir se hallan coordinadas, muyprobablemente por un mismo reloj endógeno.

FIGURA 2.16. Patrón del sueño en un paciente ciego y su paralelismo con la secreción de melatonina.

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Estudios con animales a los que se les lesiona el núcleo supraquiasmático (NSQ: Fig.2.17) y observaciones en humanos con lesiones hipotalámicas próximas a ese núcleo SQdemuestran que el ciclo vigilia/sueño está regido por dicho núcleo. En humanos sepiensa que esta estructura hipotalámica genera una señal activadora que se va haciendocada vez más intensa a medida que avanza el día biológico (durante la vigilia); estaseñal es máxima hacia las 22.00 horas; esta señal se va debilitando a partir de esemomento para hacerse mínima hacia las 6.00 horas, justo cuando la temperaturacorporal es mínima (está en su nadir), así como la secreción de melatonina máxima.Cuando falta esta señal supraquiasmática, los ciclos de sueño/vigilia se intercalan a lolargo del día, seguramente debido a que en este caso el sueño aparece cuando lanecesidad fisiológica lo determina, con independencia del ciclo nictameral normal, talcomo se demuestra en ratas (Fig. 2.18). Por supuesto, el núcleo supraquiasmático es elreloj endógeno que controla todos los ciclos tanto comportamentales como fisiológicos(Fig. 2.19). En el caso del sueño, como se ve en la Fig. 2.18, el núcleo supraquiasmáticose limita a coordinar las horas de sueño con el ciclo geoastronómico, pero no afecta alespecto homesotático: tanto las ratas lesionadas como las normales tienden a dormirmás tras 24 horas de privación de sueño, sólo que las normales tienden a recuperarlo enla fase diurna (las ratas son animales nocturnos) en tanto que las lesionadas no presentanni antes ni después de la privación el ciclo normal de sueño vigilia (revisado enMistlberger, 2005). El ritmo circadiano proviene de la activación e inactivación dedeterminados genes (ver APÉNDICE2.1).

FIGURA 2y después demomento de

.17. Registro de la actividad espontánea de una rata albina antes sufrir una lesión bilateral en el núcleo supraquiasmático (el la lesión lo señala la flecha). A partir de ese momento, la

FIGURA 2.18. Porcentaje de sueño (computado a intervalos de dos horas) mostrado por ratas intactas (líneacontinua y puntos) y ratas con lesión del núcleo supraquiasmático (NSQ) (línea discontinua y cuadrados), antes(izquierda) y después (derecha) de un día completo de privación de sueño. Nótese cómo las ratas normalesduermen notablemente más en la fase diurna (fase con iluminación), mientras que las lesionada en el NSQ nodiferencian en absoluto a la hora de elegir cuándo dormir.

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FIGURA 2.19. Resumen del conjunto de components del SNC que regulan los ritmos biológicos circadianostanto fisiológicos como conductuales. El NSQ es el director de orquesta. El output más importante del NSC sedirige a la zona supraventricular (SPZ) y al núcleo dorsomedial del hipotálamo (DMH). Regulando la actividadde estas dos áreas controla los principales ritmos biológicos: el sueño, la vigilia, la alimentación, la secreción demelatonina y de corticosteroides vía DMH (c y d) y la temperatura vía dSPZ dorsal (b). Saper y cols. 2005.

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Curiosamente, se ha descubierto que el sueño se mantiene ininterrumpido durante 8horas cuando se inicia unas seis horas antes del nadir de la temperatura corporal. Pareceser que también el NSQ interviene en la prolongación del sueño promoviendo el sueñoREM (rapid eye movement), que tiende a acumularse a última hora. Como todo ritmocircadiano asociado a un reloj endógeno, el ciclo vigilia/sueño es susceptible deamoldarse a señales ambientales: la duración de la fase de luz afecta de un modo muynotable a la duración del sueño: cuanto más corta es la fase de luz, más se prolonga elsueño.Pero ¿qué señal externa es la responsable de acoplar el ciclo sueño/vigilia a los cambiosen la duración de la fase de luz propios de las estaciones? Sin duda esta señal procedede la luz que alcanza el NSQ a través de una vía directa, el tracto retinohipotalámico;esta vía no se sirve de los fotopigmentos propios de la visión normal, sino una opsinaespecial llamada melanopsina. Las células que la contienen son especialmentesensibles a la mera intensidad de la iluminación ambiental y, curiosamente, son célulasganglionares (neuronas sensoriales) que conectan directamente con el NSQ (Berson,2003; Fig. 2.20).

FIGURA 2.20. Diagrama de las vías que recorre la información visual aportada por las células ganglionaresfotosensibles de la retina (las que contienen melanopsina). La vía principal es la retinohipotalámica, que hace relevo en elnúcleo supraquiasmático, de ahí al paraventricular, para pasar luego a la zona Intermedia lateral de la médula espinal(IML), de donde salen el axón preganglionar que hará sinapsis en el ganglio cervical de donde, a su vez, sale el axónpostganglionar que inerva la epífisis o glándula pineal. La otra vía de estas células ganglionares de la retina intervienen enla regulación de la apertura de la pupila en función de la intensidad de la iluminación (reflejo pupilar).

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La cuestión es que el ciclo sueño/vigilia se mantiene cuando se mantiene constante lailuminación: esto lo que significa es que el ciclo sueño/vigilia está regulado por un relojendógeno cuya hora se actualiza con la luz diurna; de hecho, cuando se modificaartificialmente la duración del día alargándolo hasta 28 horas o reduciéndolo hasta 20,ni el ciclo sueño/vigilia ni con el ciclo circadiano de la temperatura se adaptan al nuevociclo temporal, que se mantiene en alrededor de 24 horas (Fig. 2.15): aunque, como seve en la figura los individuos duermen cuando se les deja, la propensión a dormirse, ladificultad en despertarse y todos los demás parámetros que indican cuál es lapredisposición espontánea de los sujetos, se mantienen con arreglo al ciclo normal dealrededor de 24 horas (Lavie, 2001). También es cierto que el hecho de dormir reduce laduración de la estimulación luminosa, lo que podría apuntar a que el sueño es un factorrelevante para el mantenimiento del ciclo sueño/vigilia en su duración circadiana. Unode los datos más importantes en este contexto es que la melatonina, la hormonasegregada por la (cartesiana) glándula pineal, sigue un claro patrón circadiano: susecreción se inicia al comienzo de la fase de oscuridad y se mantiene alta durante lanoche, para decrecer y reducirse al mínimo cuando se inicia la siguiente fase de luz (verFigs. 2.7 y 2.21). Dado que el ritmo endógeno de secreción de melatonina sigue unestrecho paralelismo con la propensión al sueño, se ha propuesto la hipótesis de que lamelatonina es un facilitador del sueño en humanos: efectivamente, esta hormonaadministrada adecuadamente reduce de modo notable los efectos del jet-lag, una decuyas consecuencias más sobresalientes es la inadecuación del ritmo endógenosueño/vigilia con las nuevas condiciones geoastronómicas con las que se encuentra elviajero que recorre varios husos horarios (alargamiento del día si el sentido es Este-Oeste y acortamiento cuando el sentido es el contrario). Parece razonable pensar que lamelatonina puede ser un buen tratamiento del insomnio y de los desajustes asociados aalteraciones de los ritmos circadianos: esta hormona es capaz de inducir el sueñocuando la necesidad homeostática es insuficiente, y de inhibir el despertar asociado a laacción del reloj circadiano endógeno; además, facilita el cambio de fase del relojcircadiano de forma que el sueño se inicie en la fase apropiada de acuerdo con la horalocal. Incluso en pacientes ciegos con pérdida del ritmo circadiano normal, la adecuadaadministración de esta hormona en tiempo y dosis les permite adecuar su vida al ritmocircadiano natural (ver Scheer y Czeisler, 2005, para una revisión).

Para hacernos una idea global de hasta qué punto es importante el mantenimiento de losciclos circadianos sólo hemos de considerar la gran cantidad de ritmos fisiológicos ycomportamentales que hemos ido describiendo. Todos ellos parecen estar regulados porla actividad circadiana del núcleo supraquiasmático, que, como se pretende describircon la Fig. 2.19, coordina mediante diferentes vías tanto el ciclo vigilia/sueño sueño,como el de la termorregulación, el de ingesta, así como la secreción hormonal.

Los Ritmos Circadianos y la Salud HumanaEn personas jóvenes, sanas y normales, el sueño tiene lugar durante la fase de secreciónde melatonina, cuando la temperatura corporal es baja (Fig. 2.21). A medida que noshacemos viejos, los ciclos circadianos de melatonina, temperatura corporal y cortisoltienden a adelantarse. En los ancianos, además, el momento de despertar se adelante aúnmás respecto a los ciclos fisiológicos (Fig. 2.22). Otra observación interesante es la deque entre los humanos hay dos tipos bien definidos por su preferencia por iniciartemprano o tarde su fase de actividad: están los tipos “matutinos” (alondras) y los

“vespertinos” (búhos). Entre las alondras, el momento de despertar, el nadir de latemperatura y el pico de la melatonina tienen lugar a una hora más temprana que en losverpertinos búhos (Fig. 2.22).

Fdte

IGURA 2.21. Paralelismo entre la fase de sueño, presión de sueño (medida por el número de veces que uno seespierta cuando está dormido: wakefullness in sleep episode), los niveles de secreción de melatonina ymperatura corporal.

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FIGURA 2.22. Relación entre el momento de temperatura corporal mínima (Tmin) y el momento dedespertar (wake time) en jóvenes y ancianos (young/older) y entre vespertinos y matutinos (owls/larks).

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Un estudio con 260 parejas de gemelos monocigóticos y 50 parejas de gemelosdicigóticos pareció demostrar que esta diferencia entre “matutinos” y “vespertinos”tiene una base genética, puesto que estas preferencias pueden estar asociadas a lapresencia en el genotipo de dos alelos diferentes del gen CLOCK: los heterocigóticos olos homocigóticos para la variante 3111T presentaron una tendencia significativa a ser“matutinos”, más los homocigóticos, en tanto que los homocigóticos para la variante3111C se mostraron normales, o bien, presentan una cierta demora (entre 10 y 40minutos). Cuando el inicio de la fase de actividad se adelanta o se retrasa demasiado yello ocasiona problemas de adaptación al entorno laboral, familiar y social, entonces sehabla de Síndrome de Adelanto de Fase de Sueño (ASPS) y Síndrome de Retraso deFase de Sueño (DSPS; las siglas corresponden al inglés). En el primer caso, el síntomaclave es una necesidad imperiosa e intratable de dormir entre las 18.00 y las 21.00 horasacompañada de despertar temprano, entre la 1.00 y la 4.00 de la madrugada, en tantoque en el segundo, el problema es justo al contrario, el inicio del sueño no llega hastahoras tan intempestivas como el intervalo entre las 3.00 y las 6.00 horas, y la hora dedespertarse normal para estas personas se encuentra entre las 10.00 y las 15.00 horas.En todos los casos, se ha de notar que estos horarios son los que mantienen cuando seles permite hacerlo y, de modo especial, es el que eligen durante las vacaciones. Enambos grupos de pacientes, el tipo y la calidad del sueño es normal. Los datos basadosen estudios de familias apuntan a que se trata de alteraciones con una base genética queimplica a los genes PER y CLOCK (ver genética de los ritmos circadianos, APÉNDICE2.1); se ha descrito una familia donde sus integrantes presentaban una elevadafrecuencia del ASPS; el árbol genealógico permite asegurar que se trata, en este caso, deun síndrome autosómico dominante asociado al gen PER2 (ver Taheri y Mignot, 2002).Por último, tenemos un síndrome muy poco frecuente, consistente en que quienes lopadecen no presentan en condiciones normales el típico ciclo sueño-vigilia de 24 horas:puede llegar a darse el caso de sujetos que pasan entre 24 y 40 horas despiertos seguidasa continuación de 14 a 24 horas consecutivas de sueño. Este síndrome se ha asociado,sin demasiadas pruebas todavía, con los receptores de melatonina; al tratarse de unsíndrome más frecuente entre sujetos ciegos, es posible que se trate de un problema en

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la capacidad de sincronización con el ciclo geoastronómico, por falta de sensibilidad ala estimulación luminosa diurna (para una revisión ver Cermakian y Boivin, 2003).

Finalmente, hemos de hablar del trastorno afectivo estacional (TAE: seasonal afectivedisorder: SAD en inglés; para una revisión, ver Sohn y Lam, 2005). Se trata de un tipode depresión bastante atípico ya que aparece mayormente en otoño e invierno ydesaparece con la llegada de la primavera; además, a diferencia de la depresión normal,va acompañada de una tendencia muy notable a aumentar la ingesta de carbohidratos,aumento de peso, de sueño y reducción en el nivel de actividad. No se conoce el origende esta enfermedad, aunque parece razonable pensar que está asociada a alteraciones enel control endógeno de los ritmos circadianos: por ejemplo, se da un aumento en lasecreción de melatonina en el periodo otoño/invierno mayor del observado en sujetosnormales. El hecho de que la prolongación artificial de la fase diurna (manteniendo unaestimulación luminosas) tenga efectos terapéuticos en estos pacientes apunta, en efecto,a un origen fisiológico de este síndrome asociado al control endógeno de los ritmoscircadianos y circanuales (ver más adelante, en El Ciclo Anual: las Estaciones delAño).

El Ciclo Anual: las Estaciones del Año

Fuera de los trópicos, la duración de los días y las noches y la temperatura ambientecambian de acuerdo a lo que llamamos estaciones. La observación de que en la mayoríade las especies los nacimientos ocurren más o menos sincronizadamente y durante laestación más propicia, que es cuando los recursos son más abundantes, cosa que sueleocurrir en la primavera, apunta a que son capaces de captar algún tipo de informaciónambiental relacionada con los ritmos geoastronómicos y utilizar dichas señales paraadecuar su comportamiento a las circunstancias ambientales. La señal ambiental quemejor pronostica la llegada de la primavera y la mejora estacional en las condicionesambientales es el progresivo aumento en la duración de la fase diurna. Elfotoperiodismo (nada que ver con el periodismo fotográfico) es esta capacidad deservirse de los cambios en la duración del día como clave para regular las conductas deciclo anual, entre las cuales se encuentra la reproducción de muchas especies. Otrasconductas y procesos que siguen un patrón anual son el aumento de peso, la ingesta decomida, la hibernación, la migración, el cambio de pelaje, especialmente en las zonasárticas, etc. Las especies más estudiadas en cuanto a la estacionalidad reproductiva hansido el hámster sirio y el hámster siberiano, la oveja, el caballo, varias clases de ardillasde tierra, el visón, la zorra ártica, el oso negro y el ciervo (Para una revisión sobre losciclos estacionales, ver Aleandri y cols. 1996; Rosa y Bryant, 2003; Bartness y cols.2002, Gerlach y Aurich, 2000, Kennaway, 2005).

Entre las especies que tienen un patrón reproductivo circanual podemos distinguir dostipos: las que se aparean en primavera y verano, cuando los días se van haciendo máslargos (long day breeders), caso de los equinos, que tienen una gestación larga (320-350días) o los hámsteres, que crían varias veces en ese mismo período (gestación de 20-22días) y las especies que se aparean a partir del otoño, caso de ovejas, cabras y ciervos(gestación de 5 a 6 meses); en este último caso se habla de especies que se apareancuando los días se van acortando (short-day breeders; ver Fig. 2.23). Por supuesto, lasespecies que hibernan, caso de las marmotas, osos o ardillas, son long-day breeders(criadores de día largo). Por otra parte, también entre los animales que habitan los

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trópicos se observa un ciclo reproductor circanual, ciclo que se mantiene, inclusocuando se les aleja de los trópicos; sin embargo, en este caso, el ciclo es endógeno y notiene por qué observarse simultaneidad, caso de los elefantes asiáticos o africanos; endeterminados casos sí que se observa simultaneidad, asociada, probablemente, al hechode que la sincronización de los nacimientos sirve como mecanismo defensivo contra losdepredadores: caso de los ñus de la sabana africana, de los lemures o los murciélagosfrugívoros.Otro aspecto a tener en cuenta es cómo el ciclo reproductivo anual afecta a machos y ahembras. En las hembras que crían estacionalmente, los ciclos ovulatorios tienen lugarsólo durante una parte del año, en tanto que en los machos el tamaño de los testículos, laliberación de testosterona, así como la producción de esperma y la conducta sexualdisminuyen muy significativamente fuera de la estación reproductora, en algunos casosqueda un cierto grado de fertilidad (caballos), pero en otros ésta desaparece porcompleto (hámsteres, osos, etc.). Un esquema del mecanismo que afecta a los machos sepuede ver en la Fig. 2.24.

Como ya hemos visto, los cambios en la duración de las fases diurna y nocturna afectamuy notablemente a la cantidad de melatonina secretada: puesto que es durante la fasede oscuridad cuando se secreta esta hormona, a menos duración de esta fase, menorduración de la fase de secreción de esta hormona. En mamíferos, los animalespinealectomizados son incapaces de mantener el patrón de respuestas estacionales típicode la especie, patrón que se recupera cuando se administra exógenamente melatonina.Es un hecho demostrado la asociación (inversa) entre la melatonina y los ciclosreproductores circanuales (Fig. 2.24).Vamos a tratar de describir los mecanismos queasocian la melatonina con la reproducción en algunas especies y añadiremos algunoscomentarios relativos a nuestra especie. En primer lugar, será bueno tener una idea clarade cuál es el mecanismo que explica el ciclo secretorio de la melatonina: tal mecanismose describe en la Fig. 2.27. Centrándonos en el hámster como especie modelo, vemosque se ha demostrado una estrecha relación entre la duración de la fase diurna del ciclodiario de 24 horas y el tamaño testicular, un índice claro de la actividad reproductora(Fig. 2.23). El mecanismo fisiológico que explica este proceso se basa en el efecto quela duración de la fase de oscuridad tiene sobre la secreción de melatonina por parte de laglándula pineal: cuanto más se prolonga la fase de oscuridad, mayor es la duración de lasecreción y más elevados llegan a ser sus niveles (Fig. 2.25). Que es la melatonina lacausante de los cambios reproductivos anuales del hámster (y de los demás mamíferoscon reproducción estacional) lo prueba la estricta correspondencia entre el ciclo anualnatural y el que se puede inducir artificialmente administrando adecuadamentemelatonina, de forma que simule los niveles naturales de secreción a lo largo del año(Fig 2.26). Los animales pinealectomizados no presentan la ciclicidad reproductoranatural, sino que mantienen la capacidad reproductora durante todo el año; igualmenteocurre con los animales a los que se les lesiona el ganglio cervical superior, responsablede la inervación de la glándula pineal (Fig. 2.24).

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FIGURA 2.23. (Arriba): Reproducción estacional de ovejas hembra. (Abajo):Reproducción estacional de hámsteres machos. Nótese el paralelo tanto en lo que se refierea la conducta reproductora (apareamiento) como en el proceso fisiológico subyacente(actividad endocrina: las ovejas ovulan una vez cada 16 días durante la fase deapareamiento; por supuesto, los testículos del hámster está fisiológicamente activo de unmodo tónico a todo lo largo de la fase de apareamiento. La razón de la regresión de lostestículos se debe a la acción de la melatonina, puesto que los animales pinealectomizados

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FIGURA 2.24. Ver texto justo encima.

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FIGURA 2.25. (Arriba): Duración de la secreción de melatonina en respuesta ala duración de la fases diurna y nocturna del ciclo nictameral (a) en la oveja y (b)en humanos. Nótese cómo cambia con el cambio estacional en la duración de lafase de oscuridad en las ovejas. En humanos no se da el cambio debido a lapresencia de luz artificial, que prolonga el tiempo real de la fase diurna eninvierno. (Abajo): El fotoperiodismo en los mamíferos depende de (a) lageneración de una señal nocturna melatoninérgica por parte de la glándula pinealque sirve para medir la duración de la fase nocturna y, por ende, de la diurna y(b) la decodificación de esta señal por parte de los tejidos especializados,especialmente la pars tuberalis (PT) de la hipófisis, que es donde se regulan losciclos estacionales de la secreción de prolactina por parte de los lactótrofos. Yasabemos que la luz diurna alcanza al núcleo supraquiasmático que controla laactividad de la glándula pineal. En todos los casos, el proceso implica laactivación/inactivación de los genes correspondientes.

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FIGURA 2.26. Respuesta de los sistemas reproductivos del hámster al fotoperiodo anual (arriba) y a la administraciónequivalente de melatonina a animales aislados en condiciones constantes (abajo). Comparar las curvas con las de la Fig. 2.22.

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La melatonina afecta al sistema reproductivo actuando sobre el eje hipotálamo-hipofisario-gonadal; en el caso de las especies que se aparean en primavera/verano (longday breeders), la melatonina ejerce un efecto inhibitorio sobre la secreción de GnRH(hormona hipotalámica liberadora de Gonadotropinas), mientras que por ejemplo en laoveja (short day breeder), esta misma melatonina ejerce el efecto contrario(excitatorio). En las especies no estacionales (por ejemplo la humana), la melatoninaejerce un efecto inhibitorio sobre el eje hipotalamo-hipofisario-gonadal. Evidentemente,la reducción en los niveles de hormonas gonadotrópicas, FSH y LH que ello conllevaexplican la regresión testicular y la fase anovulatoria temporal de las especiesestacionales. También en las especies no estacionales la melatonina afecta de un modomuy notable al eje hipotálamo-hipofisario-gonadal. Hemos de añadir que laestacionalidad no se restringe a las actividades reproductoras, con ser éstas las másdirectamente asociadas al éxito reproductivo. También es notable cómo los cambiosestacionales, a través de su acción sobre la actividad de la glándula pineal, afectan aotros procesos biológicos importantes, como son la muda del pelaje mediada tambiénpor una hormona, la prolactina (Fig. 2.28), o el peso corporal.

FIGURA 2.27. Diagrama descriptivo de los principales mecanismos que controlan la síntesis de melatonina.Como ya sabemos, el ritmo es generado por el núcleo supraquiasmático (SCN) y puesto en hora por la víaretinohipotalámica (RHT). La señal sigue por el núcleo paraventricular (PVN) y desde allí llega a alcanzar elganglio cervical superior hasta lograr contactar con la glándula pineal, donde se pone en marcha la maquinariabioquímica responsable de la síntesis de melatonina, síntesis que se incrementa entre 30 y 70 veces durante lafase nocturna, gracias a la estimulación noradrenérgica que recibe la glándula.

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Probablemente, el síndrome afectivo estacional humano (SAD) sea una reliquiabiológica en el sentido de que recuerda mucho a los procesos fisiológicos queacompañan a los cambios estacionales naturales en los animales que habitan en laszonas templadas de la tierra: de alguna manera los cambios de humor y duración delsueño, unidos a un aumento notable en la ingesta y el peso observado en estos pacientesremeda la conducta de los animales que hibernan cuando se acerca el invierno; una

FIGURA 2.28. Los cambios a largo plazo en la secreción de prolactina van asociados al cambio anual enel pelaje tanto en hámsteres como en ovejas. Estos cambios se pueden inducir experimentalmentesometiendo a los animales a días largos (16/8: LD) o días cortos (8/16: SD). Los días largos estimulan lasecreción de prolactina y consecuentemente el cambio de pelaje (muda:moult). De todas maneras, elmantenimiento indefinido de días cortos en hámsteres y días largos en ovejas da lugar a la aparición delfenómeno de refractoriedad, consistente en que a pesar de mantenerse constantes las condiciones deiluminación, llega un momento en que el sistema neuroendocrino deja de reaccionar a esa estimulaciónambiental. En el caso de las ovejas macho, la duración de los días influye en el crecimiento de los cuernos,crecimiento que sólo se produce en el verano (LD: días largos).

forma de tratamiento de estos pacientes es mediante exposición prolongada a la luzdirecta sobre los ojos, tratamiento que ya griegos y romanos conocían (ver Fig. 2.29).

FIGURA 2.29. Esquemas hipotéticos relativos al control de la ciclicidad estacional en tres procesos cuya estacionalidadestá bastante generalizada en el reino animal: a) la muda ; b) la reproducción y c) el peso corporal, especialmente enespecies que hibernan. PRL, prolactina; LH/FSH, hormonas luteinizante y foliculoestimulante; MSH, hormonaestimuladora de los melanocitos; ACTH,:hormona adrenocorticotropa; CRH/AVP, hormona liberadora de ACTH; AVP:arginina-vasopresina; NPY: neuropéptido Y.

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El Ciclo Vital (Life History Theory): el Sentido de la Vida y la Historia Vital

El ciclo vital se resume en nacer, crecer, reproducirse y morir. Como ya hemos dicho,la selección natural (y sexual) actúa sobre los individuos, en realidad, sobre el fenotipo.En el cuadro 1.1 se delimita claramente el concepto de aptitud y se hace en términosgenéticos: dos son las variables que se considera que afectan a la aptitud de los alelos, lasupervivencia de sus portadores y, evidentemente, el número de descendientes que soncapaces de criar los que logran sobrevivir (quienes no llegan a la madurez sexual notienen ninguna oportunidad de reproducirse). Esto es así porque, como sabemos, laevolución por selección natural/sexual implica que unos alelos van aumentando sufrecuencia en detrimento de otros, precisamente porque alelos diferentes producenfenotipos diferentes2.

No puede caber duda de que el éxito reproductivo de un individuo sólo se puede evaluarcuando ha completado su ciclo vital. Hemos de aceptar de antemano que la duración deese ciclo vital constituye un fenotipo, un rasgo fenotípico, en cuanto tal, influido poracción del genotipo subyacente. Esto significa algo así como que el lapso de la vida delos miembros de cada especie es un rasgo del mismo tipo (cuantitativo) que la estatura ola inteligencia; podemos asegurar que se trata de un rasgo poligénico. De hecho se tratade un rasgo con una elevada heredabilidad, como lo demuestran los estudios deselección con moscas de la fruta: la cría selectiva ha permitido crear razas de mosca conun lapso vital significativamente más largo que el normal; curiosamente, estas moscasespecialmente longevas tienden a iniciar su vida reproductiva significativamente mástarde; y otro dato que permite relacionar la duración del lapso vital con el esfuerzoreproductivo es que cuando a las moscas normales se les extirpa las células germinalesprolongan su vida en la misma medida que las moscas seleccionadas. Otros estudios deselección con ratones han puesto de manifiesto que la longevidad y el lapsoreproductivo son rasgos heredables. Otro dato que apoya la existencia de la basegenética del lapso vital es la existencia de mutaciones monogénicas en moscas y ratonesque dan lugar a individuos con un lapso de vida ampliado hasta en un 50 % (Para unarevisión de todos estos aspectos, ver Wachte y Finch, 1997)

Desde nuestro punto de vista biológico, queremos saber qué relación guarda el lapsovital con la aptitud biológica. Es notable el hecho de que cada especie tiene un ciclovital bastante característico, por lo menos en lo que respecta a su duración total y a loshitos más significativos, entre los que destaca la llegada de la madurez sexual, lapubertad, lo que apunta a que el ciclo vital es una adaptación. Esta homogeneidadintraespecífica de la duración de la vida es, sin duda, el resultado de la acción de laselección natural; es, pues, el resultado del proceso evolutivo. Su explicación no puedeser otra que la optimización de la cuenta de resultados reproductivos, optimización quesupone un compromiso en la utilización de los recursos disponibles. Tenemos queconcluir que el tiempo de la vida es un recurso para la reproducción. Esta conclusióndebe llevarnos a plantearnos algunas preguntas; por ejemplo, ¿por qué unas especies sereproducen una sola vez en su vida (semélparas) y otras lo hacen varias veces(iteróparas) a lo largo de la vida? ¿por qué en cada especie se alcanza la madurez sexual

2 Naturalmente, aunque los cálculos se hacen para un solo locus, hay que recordar siempre que cuando unindividuo logra reproducirse, trasmite a la siguiente generación la mitad de todos los alelos de los que esportador. La aptitud de un individuo es el resultado de la acción conjunta de todo el genoma. Si se calculala aptitud de un solo locus es porque se supone, y se trata de una suposición teórica, que es en ese locusdonde difieren los individuos, considerándose el resto de locus homogéneo en la población.

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a una edad determinada? ¿por qué las hembras suelen madurar sexualmente antes quelos machos? ¿por qué unas especies tienen varias crías por parto en tanto que otras sólouna? ¿por qué unas especies crían varias camadas al año y otras sólo una? ¿podemosdecir, como cuando se habla de agricultura, que unas especies realizan cría intensiva yotras extensiva? Puesto que la reproducción requiere recursos y el tiempo es uno deellos, podemos especular con que la utilización del tiempo del lapso vital constituye uncompromiso entre la necesidad de sobrevivir (condición necesaria pero no suficiente; sesobrevive para poder reproducirse) y la de reproducirse (condición necesaria ysuficiente pero que implica la supervivencia). La reproducción detrae recursos que deotra manera se utilizaría en el desarrollo, la conservación y reparación de las estructurasorgánicas necesarias para mantener la vida (Tabla 2.1). Reproducirse requiere obtenerrecursos que cubran las necesidades de la supervivencia y además den abasto para lasupervivencia y desarrollo de otras criaturas, los descendientes. En biología el tiempono es oro; el tiempo es una forma de capital que hay que invertir en obtener recursospara gastarlos a su vez en mantener la propia vida y en satisfacer los requisitos queexige la reproducción: en biología, siguiendo con la metáfora, el oro es la reproducción.

TABLA 2.1. Componentes de la historia vital. En el término desarrollo se engloban todas lasactividades sociales, conductuales y cognitivas que promueven la supervivencia e incrementanel potencial reproductivo. El término nepotismo hace referencia a lo que llamaremos encapítulos posteriores llamaremos aptitud indirecta en relación con la aptitud inclusiva: son todasaquellas conductas que tratan de promover la aptitud directa de los familiares genéticos (Geary,2002).

HISTORIA VITAL (Life History)ESFUERZO SOMÁTICO (Somatic Effort) ESFUERZO REPRODUCTIVO (Reproductive Effort)

Infancia y Juventud Lapso vital Actividad Reproductiva Adulta

Crecimiento Desarrollo Mantenimiento(Supervivencia)

Apareamiento ConductaParental

Nepotismo

Que el ciclo vital es un compromiso entre la necesidad de sobrevivir y la dereproducirse se comprueba muy bien en el caso de los lepidópteros cuyo tiempo de vidase reparte principalmente en dos fases, la de oruga, fase de crecimiento y acumulaciónde energía (recursos) y la de mariposa, fase de reproducción. Durante la fase de oruga,los lepidópteros dedican su tiempo a alimentarse en condiciones donde la exposición ala amenaza de los depredadores es mínima; muchas veces su apariencia externa tiende amimetizarse con el fondo de forma que sea muy difícil su detección para losdepredadores, pájaros normalmente; a ello coadyuva su forma de moverse lenta yespaciosa. Por el contrario, en la fase de mariposa su actividad es desenfrenada y, enmuchos casos, su vistosidad esplendorosa: la reproducción es, al parecer, arriesgada ycompetitiva, pero debe merecer mucho la pena cuando casi ningún ser vivo renunciavoluntariamente a correr los riesgos que la acompañan.

Otro ejemplo significativo de la relación entre reproducción y lapso vital nos lo ofrecenespecies tan alejadas filogenéticamente entre sí como los mariposas y los salmones delPacífico. Se trata de especies semélparas, esto, que sólo se reproducen una vez en lavida, por contraposición a las iteróparas, que crían en sucesivas ocasiones a lo largo desu vida. En el caso de los salmones del Pacífico, la muerte sigue en breve plazo a lafecundación, tanto en machos (Fig. 2.30) como en hembras. Entre los mamíferos sólo se

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ha observado la muerte tras una única fase de fecundación entre los machos de algunasespecies marsupiales, concretamente de la familia de los Dasyuridos, entre los que el100% de los machos (Fig. 2.31) mueren tras el período de apareamiento.

Así las cosas, vamos a tratar de delimitar conceptualmente el concepto de historia vitaly su función biológica. Esto significa que vamos a tratar de ofrecer una explicaciónbiológica a las diferencias entre especies en lo que se refiere a cuándo empiezan a criar(cuánto tiempo tardan en alcanzar la madurez reproductiva), cuántas veces sereproducen a lo largo de su vida (semélparas contra iteróparas) y cuál es su estrategiareproductora, intensiva (estrategia r) contra extensiva (estrategia K).

FIGURA 2.30. Salmón macho mostrando su garfio nasal característico, que las hembras no poseen

FIGU

RA 2.31. Ratón marsupial (fat-tailed dunnart: Sminthopsis crassicaudata)

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Estrategias Reproductivas y la Teoría de la Optimización (Optimality Theory)

Como biólogos hemos de sorprendernos de que los seres vivos no empiecen areproducirse nada más nacer, y eso a la máxima velocidad posible: por lo que sabemos,la evolución debería acabar por producir muchas hembras que maduran muy deprisa yque son capaces de criar hembras con esta mismas características (ver cap. 5). Pero esono es así, al menos entre los seres pluricelulares; y la explicación está en que producirseres vivos requiere recursos que, como hemos repetido, son escasos y requiere tiempoy capacidad competitiva allegarlos. Una observación empírica apunta además a quecuanto más grandes son las crías, mayores probabilidades tienen de sobrevivir hastamadurar, entre otras cosas porque las crías grandes tienen más reservas que les permiteprolongar el intervalo que va entre la inanición y la muerte. Esto significa que lasupervivencia requiere el aprovisionamiento de recursos básicos, por encima de undeterminado nivel. Si esto es así, si hay un mínimo de tamaño que han de alcanzar lascrías para poder sobrevivir, el número máximo de crías que merece la pena tener cadavez será aquel que optimiza la cuenta de resultados: ese número, por tanto, será el queasegure el máximo de crías supervivientes hasta la madurez, o por lo menos hasta quelas crías sean capaces de alimentarse por sí mismas. La diversidad de estrategias vitalesque se dan en la naturaleza se explican, como todo en la vida, por la acción y efecto dela selección natural/sexual. Unas especies son pequeñas y viven poco tiempo, otras songrandes y viven mucho, unas crían una sola vez en la vida (las menos), otras lo hacenrepetidas veces a lo largo de ella (algunas de éstas sólo en determinadas épocas del año,especies estacionales; ver ritmos circanuales); unas tienen muchas crías por parto (enel caso de las especies ovíparas, pueden llegar a ser muchísimas), otras, una sola; unasse desarrollan muy deprisa, otras muy despacio. Puesto que el éxito reproductivo semide por el total de descendientes vivos a lo largo del ciclo vital, es difícil de explicarpor qué no se cumple el principio de cuanto más mejor. Además, las enormesdiferencias interespecíficas que se observan en las estrategias reproductoras apuntan, sinduda, como ya hemos dicho antes, a la necesidad de establecer compromisos en lautilización de los recursos: casi podríamos decir que unas especies invierten en cantidad(cuanto más mejor: estrategia r) y otras en calidad (poco pero bueno: estrategia K3).

3 La r y la K proceden de la fórmula (dN/dt) = rN{( K − N)/K}, que se utiliza para calcular el crecimientode las poblaciones, donde r significa tasa de crecimiento de la población en un periodo t de tiempo y K dela cantidad máxima de individuos que un hábitat es capaz de soportar. N es el número de individuos de lapoblación en un momento dado. La fórmula significa lo siguiente: la primera parte de la igualdad (dN/dt)es la predicción que se hace de la población en un intervalo de tiempo dado (número de indivíduosactuales en la población (N) y tiempo que se considera (t)), mientras que la segunda (rN{( K − N)/K})constituye el conjunto de cálculos que hay que hacer para obtener el dato buscado. Es claro que cuando Kes igual a N, la población no puede crecer, con lo que sólo cabe esperar que haya una sustitución de lasbajas con los nuevos nacimientos.

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TABLA 2.2. Diferencias características entre especies con estrategia r (conejos, gorriones) yespecies con estrategia K (elefantes, loros).

ORGANISMOS-r ORANISMOS-KVida breve Vida prolongada

Pequeño tamaño Gran tamañoDébil, vulnerable Robusto, bien protegido

Maduración rápida Maduración lentaVida arriesgada Seguridad Vital

Oportunistas Consistentes en su estrategiaPoca inteligencia y poca experiencia Más inteligencia y experiencia

Poderoso impulso sexual Impulso sexual moderadoReproducción temprana Reproducción demorada

Prole numerosa Prole escasaPequeño tamaño al nacer Tamaño relativamente grande al nacerPocos cuidados parentales Muchos cuidados parentalesPoblaciones muy variables Poblaciones estables

Vayamos por partes: ¿qué es mejor en términos biológicos, cuanto más mejor o pocopero bueno? Puesto que en la naturaleza se dan ambas estrategias, que llamaremos r y Krespectivamente, no podemos afirmar la superioridad de la una sobre la otra. Laestrategia K la utilizan especies en general de gran tamaño que se desarrollanlentamente y tardan mucho en alcanzar la madurez sexual; suelen tener pocos o ningúndepredador y su mortalidad antes de la madurez sexual es baja, relativamente; es el casode la especie humana, por supuesto, pero también de los grandes simios (ver Tabla 2.3 yFig. 2.32), de leones, tigres, osos, elefantes, ballenas, grandes rapaces (águilas,halcones…). Por su parte, la estrategia r es la que sigue la mayoría de los animalespequeños, roedores, liebres, conejos, pájaros y, por supuesto, los insectos. Son especiesque maduran muy deprisa, tienen muchas crías por parto (o ponen muchos huevos) yestán sujetas a una fuerte presión por los depredadores; aunque tal vez el factor másimportante sea el riesgo continuo de inanición, puesto que su pequeño tamaño hace quetengan un metabolismo basal muy intenso, imprescindible para poder mantener latemperatura corporal, dado que su pequeño tamaño hace que pierdan el calor a través dela piel mucho más deprisa que los animales grandes (recordar que la producción decalor es proporcional al volumen y su pérdida a través de la piel al área de la misma: laproporción área/volumen es mayor cuanto más pequeño es el animal, con lo queproporcionalmente los animales pequeños pierden el calor mucho más deprisa). Estasimple relación alométrica explica que los animales pequeños necesitan obtener energíaa más velocidad que los grandes: en realidad, un 90 % de los ratones silvestres muerende frío en su primer año de vida, valga esto como ejemplo. Las especies de pequeñotamaño que siguen la estrategia r suelen tener un lapso vital mucho más breve que lasque siguen la estrategia K. Los murciélagos, en promedio, tienen un lapso vital 3.5veces mayor que el que tienen mamíferos terrestres del mismo tamaño. Algo similarocurre con los monos del nuevo mundo, por ejemplo los titíes de cabeza blanca, quepesan como una rata pero que tienen dos crías por parto con una gestación de 140 días;las hembras comienzan a criar a los dos años; por su parte, las ratas tienen camadas de10 crías o más con una gestación de 21 días y un lapso vital de 2 años.

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TABLA 2.3. Valores medios para seis variables relacionadas con la historia vital. Nótese quela especie humana, con ser la especie que más tarda en alcanzar la madurez sexual(reproductora), es sin embargo la que tiene mayor fertilidad total, entre otras cosas porquedesteta a las crías mucho antes que las otras tres especies de primates, supuestamente porque lashembras postmenopáusicas (abuelas) contribuyen al cuidado de estas crías, lo que acorta elintervalo entre una cría y otra por parte de las hembras fértiles (Hawkes y cols. 1998).

Especie Duraciónmedia dela vidaadulta

Edad en laque se llega

a lamadurez

Edad aldestete

(autonomía)

Intervaloentre el

destete y lamadurez

Ratio del pesoal destete

respecto alpeso adulto

Hijas poraño de vida

Orangután 17.9 14.3 6.0 8.3 0.28 0.063Gorila 13.9 9.3 3.0 6.3 0.21 0.126Chimpancé 17.9 13.0 4.8 8.2 0.27 0.087Humano 32,9 17.3 2.8 14.5 0.21 0.142

FIGURA 2.32. Comparación entre los parámetros vitales decuatro especies de primates. Nótese que aun cuando el periodoreproductivo de las hembras es relativamente parecido, laduración total de la vida de la hembra humana se prolongamucho más allá, cosa que no ocurre en las otras tres especie (laaparente contradicción entre esta figura y los datos de la Tabla2.3 obedece al hecho de que aquí se consideran los valoresnormales de los individuos que llegan a la vejez, mientras queen la Tabla 2.3 se ofrecen valores promedio de la población).

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Desde luego, no puede ser que el lapso vital se explique por la mayor velocidad delmetabolismo de las especies pequeñas: efectivamente, un metabolismo intenso ocasionala producción de una mayor cantidad de radicales libres, radicales que se hacomprobado favorecen el deterioro fisiológico; y ello a pesar de que, efectivamente, unarestricción en la ingesta de calorías prolonga la duración de la vida en ratones; no pareceque ni siquiera aunque se tengan en cuenta otros factores que favorecen elenvejecimiento (acumulación de mutaciones, etc.) se pueda explicar el lapso vital sólopor factores metabólicos. En realidad, en la naturaleza se dan poco casos de verdaderavejez, puesto que la muerte suele sobrevenir mucho antes por otras razones,enfermedad, inanición, depredación, frío o deshidratación. Todo apunta a que el lapsovital de cada especie es un rasgo adaptativo de tipo cuantitativo que constituye uncompromiso entre las necesidades de mantener la vida y la de aportar recursos para lareproducción; entre los ratones silvestres el compromiso parece establecerse entrededicar recursos a la termorregulación o a la reproducción; puesto que su vida estásometida a múltiples amenazas, es poco probable que la selección natural haya diseñadomecanismos encaminados a la reparación orgánica, cosa que sí es probable que se dé enespecies como los murciélagos que pueden llegar a vivir ¡hasta 30 años!.

Si el lapso vital es, como todo parece indicar, un factor básico de la aptitud biológica(cuanto más larga sea la vida, más descendientes se pueden engendrar), es claro que lalongevidad muy bien pudiera verse favorecida por la selección natural ¿por qué no lo essiempre? En la naturaleza parece que sólo se favorece la longevidad en determinadascircunstancias, concretamente cuando la probabilidad de morir antes de alcanzar lamadurez sexual es baja y la aptitud biológica correlaciona con la duración del lapsovital; por el contrario, si la probabilidad de morir joven es alta, lo mejor es no gastar enreparaciones y dedicar todo el esfuerzo y la energía en la reproducción: desarrollorápido e inicio temprano de la actividad reproductora. En especies como el salmón delPacífico, la muerte que sigue casi inmediatamente al desove y la fecundación de loshuevos, está indicando que la actividad reproductora ocasiona tal deterioro en lasestructuras orgánicas que las hace incompatibles con la vida. Esto no ocurre con elsalmón del Atlántico, que sobrevive a sucesivas fases de cría; a pesar de esta notablediferencia, sin embargo, el número total de huevos es muy similar en las dos especies.Las diferencias en la estrategia reproductiva observada entre las diferentes especies estámuy probablemente en las condiciones ecológicas en que vive y se reproduce cada unade ellas: mientras que para los salmones del Pacífico debe ser ventajoso jugárselo todo auna carta, para los del Atlántico debe ser mejor jugar al menos una partida. Acontinuación vamos a describir algunos casos que ponen de manifiesto hasta qué puntocada especie tiende a optimizar el uso de sus recursos vitales en relación con el éxitoreproductivo.

Por ejemplo ¿cuántos hijos tener cada vez? Cuando se tienen crías del tamaño de unelefante, caso de la ballena azul, parece razonable tener una cada vez y cada ciertotiempo. Pájaros como el kiwi neozelandés ponen huevos que son un 30 % de su pesototal; algunos murciélagos tienen en cada parto dos crías que representan un 50% delpeso de la madre medido tras el parto. El primero en investigar esta cuestión de unmodo concreto fue David Lack en 1947 (Lack, 1954): David Lack planteó que elnúmero de huevos por nidada en las aves altriciales debía corresponder al númeromáximo de crías a las que podrían alimentar; para ello deberían ser capaces de sopesarel esfuerzo necesario para sacarlos adelante en buenas condiciones sin comprometer sucapacidad de recuperación fisiológica hasta el punto de poner en peligro su

supervivencia; es lo que se conoce como la nidada de Lack (Lack clutch) Unarepresentación esquemática de la relación entre el tamaño de la nidada y el éxitoreproductivo medido por el número de crías que abandonan el nido se ve en la Fig.2.33): hay claramente un número óptimo de polluelos por nidada y cualquier desviaciónredunda en una reducción de la aptitud (nos hallamos sin duda ante un ejemplo deselección estabilizadora). Para una revisión, ver Stearns, 2000 y 2001.

FIGURA 2.33. (Abajo): variación en el éxito de la crianza en función del tamaño de lanidada. El número óptimo de huevos por nidada (Clutch size) es el que permite sacaradelante al mayor número de polluelos (fledglings). De alguna manera, los pájaros soncapaces de realizar intuitivamente cálculos de optimización. El número de críassupervivientes por nidada es el número de huevos multiplicado por la probabilidad desupervivencia de cada polluelo (arriba): el tamaño óptimo de la nidada es el que proporcionamás supervivientes.

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Un ejemplo de lo acertado del modelo de Lack nos lo ofrece una investigación realizadaen Holanda con Cernícalos (Falco tinnunculus). Se alteró artificialmente el número decrías y se midieron sus efectos durante varios años sobre el éxito reproductivo: secomprobó que la reducción o el aumento en el número de crías lo reducía. Losresultados se pueden resumir en lo siguiente:

1. El número de crías que abandonaron el nido aumentó cuando se aumentó sunúmero en el nido, así como el número de nietos, lo que parece indicar queaumentar la nidada podría favorecer la aptitud.

2. Sin embargo, los padres de las nidadas aumentadas sobrevivieron mucho menosque los de los otros dos grupos; este efecto contrarresta el efecto positivo delmayor número de crías y de nietos.

Así que los cernícalos parecen calcular muy bien cuántas crías por nidada les convienetener para optimizar su éxito reproductivo; más en este caso, donde un exceso en elnúmero de crías compromete en exceso su supervivencia. De lo dicho resulta claro queel esfuerzo reproductivo actual afecta a otros parámetros biológicos importantes que, enel caso de los cernícalos se han resumido en el parámetro de la supervivencia; los datosde la investigación se muestran en la Tabla 2.4, pero que en otros casos se puedenoperativizar también en términos de sucesivas crianzas: parece ser que las expectativasreproductivas se van reduciendo a medida que se van teniendo crías porque criar detraereservas que no se pueden reponer totalmente. En el caso de los papamoscas de collar,el aumento en el número de crías reduce las expectativas de crianza futuras,seguramente porque reduce la condición física y fisiológica: la explicación de estareducción en la condición física puede estar en que el esfuerzo reproductivo reduce lacapacidad inmunitaria y el nivel nutritivo.

TABLA 2.4. Efectos sobre varios parámetros reproductivos de la alteración experimental delas nidadas de cernícalos (ver texto). Como se ve, el valor reproductivo total máximo es el quecorresponde a la nidada normal (control) para los cernícalos.

Reducida Control AumentadaNúmero de nidos 28 54 20Número medio de huevos por nido 5.25 5.19 5.40Número medio de polluelos a los 10 días 4.53 4.20 4.83Cambio medio en el número de polluelos -1.74 0.00 +2.51Número medio de pájaros volanderos 2.60 3.95 5.84Valor reproductivo de la puesta 2.52 4.20 5.59Número de machos y hembras 49 85 35Supervivencia parental local 0.653 0.588 0.429Valor reproductivo residual 9.88 8.89 6.49Valor reproductivo total 12.40 13.09 12.08

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Otra pregunta es ¿cuándo empezar a tener hijos? Ya hemos visto que el esfuerzoreproductivo implica invertir el tiempo y los recursos en crecer, mantenerse vivo y criar.El inicio de la reproducción tiene lugar siempre cuando se han acumulado suficientesrecursos: desde luego, unas especies requieren muchos más recursos que otras:estrategia r contra estrategia K. En todo caso, el tamaño afecta al éxito reproductivo: amás tamaño más descendientes y mejores expectativas para ellos ¿por qué entoncesmucha especies se reproducen a pesar de tener un tamaño muy pequeño? Seguramenteporque crecer requiere tiempo y a veces demorar la reproducción tiene como efecto noreproducirse, cosa bastante probable en especies muy sometidas a presión predatoria.Así pues, cuándo empezar a reproducirse es un compromiso entre la necesidad de crecery la de no morir antes de tiempo. La edad y el tamaño en el momento de la primeracrianza muestran variabilidad no sólo entre especies, sino también dentro de cadaespecie y son rasgos con una alta heredabilidad, lo que significa que se trata de rasgosmuy sensibles a las condiciones ecológicas concretas, muy susceptibles de verseseleccionados en un sentido o en otro según las circunstancias (de modo parecido alpico los pinzones de tierra (Geospiza fortis) estudiados en el capítulo primero). Parailustrar lo que vamos diciendo nada mejor que un dato real: la tasa de mortalidadinfantil en función de la edad de la madre de la Fig. 2.34 nos está diciendo que la edadóptima para empezar a tener hijos es a partir de los 24/25 años en las mujeres.

FIGURA 2.34. Relación entre la edad de la madre y la tasa de mortalidad de los recién nacidos.

Otros datos demuestran claramente que el desarrollo es una condición necesaria para lareproducción y además, que tal desarrollo depende de la cantidad y calidad de laalimentación durante la fase de crecimiento: por ejemplo, el cambio en el tono de la vozde los varones, según los registros de voz de Johann Sebastian Bach entre 1723 y 1750,tenía lugar a los 17 años (el cambio en el tono de la voz masculina es un indicio demadurez sexual); hoy en día, ese cambio ocurre a los 13 años en los niños cantores de laCapilla del King`s College de Cambridge. Por lo que se refiere a las mujeres, lamenarquia hacia 1850 en Escandinavia tenía lugar hacia los 17 años y medio, pero en laactualidad ocurre alrededor de los 12/13 años. En las sociedades de las tierras altas deGuinea/Papúa, con una economía de subsistencia, las muchachas tienen la menarquiaentre los 18 y 20 años (Fig. 2.35). Las diferencias descritas parece que se puedenexplicar por la alimentación, lo que demuestra que hay una cierta plasticidad fenotípicaa la hora de optimizar el esfuerzo reproductivo en función de las condicionesambientales concretas.

FIGURA 2.35. Niñas de Guinea-Papúa ordenadas de menor a mayor con diferencias de dos años (la más pequeña dela izquierda tiene 2 años de edad y la mayor de la derecha 20).

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Como ya hemos repetido, otro factor que afecta mucho al éxito reproductivo es,evidentemente, la supervivencia. Investigaciones llevadas a cabo con unos pecesllamados guppis (se trata de peces vivíparos que habitan en las corrientes de agua deTrinidad) demuestran que cuanto mayor es la intensidad de la amenaza depredatoria,antes se inicia la reproducción. La investigación se aprovechó de que existen dos tiposde depredadores para esta especie dependiendo del ecosistema, un cíclido (Crenicichlaalta) que se alimenta de guppis de cualquier tamaño y una especie de killifish (Rivulushartii) que sólo se alimenta de guppis juveniles y tiene un efecto más reducido sobre lamortandad de los gupis. Una primera observación demostraba que cuando los gupis“convivían” con el cíclido, maduraban más deprisa, tenían más crías y estas eran máspequeñas cuando se las comparaba con los guppis que tenían como depredador alkillifish. Estas diferencias eran heredables y estaban de acuerdo con el modelo de laoptimización reproductiva: a más riesgo, más esfuerzo reproductivo. Lo interesante deesta investigación fue que fueron capaces de manipular la presión predatoria ycomprobar que bajo su influencia, se modificaba el patrón reproductivo: cuando sereduce la mortalidad manipulando la depredación, la tendencia es a madurar más tarde,crecer más y tener menos crías y más grandes (ver Tabla 2.5).

TABLA 2.5. Patrones de historia vital de los gupis según la observación en ambiente natural:Control de Mortalidad (baja: Rivulus hartii y alta: Crenicicla alta) y en situación experimentalcontrolada donde se cambiaron las condiciones naturales de ambos grupos sustituyendo undepredador por el otro (Introducción de Mortalidad). Los asteriscos (*; **) señalan que lasdiferencias fueron significativas(*) o muy significativas (**).

Control de Mortalidad Introducción deMortalidad

Rasgo de Historia Vital Alta Baja Alta BajaEdad (días) de madurez del macho 48.5 58.2** 51.8 58.8**Tamaño de madurez del macho (mg) 67.5 76.1** 87.7 99.7**Edad (días) de la hembra en elmomento de la primera puesta

85.7 92.3* 71.5 81.9**

Tamaño de la hembra en el momentode la primera puesta

161.5 185.6** 218.0 270.0**

Tamaño de la 1ª “camada” 4.5 3.3* 5.2 3.2**Tamaño de la 2ª “camada” 8.1 7.5 10.9 10.2Tamaño de la 3ª “camada” 11.4 11.5 16.1 16.0Peso de la “camada” 1ª (mg) 0.87 0.95 0.84 0.99**Peso de la “camada” 2ª 0.90 1.02* 0.95 1.05*Peso de la “camada” 3ª 1.10 1.17 1.02 1.17**Intervalo entre “camadas” (días) 24.5 25.2 22.8 25.0Esfuerzo reproductivo 22.0 18.5 25.1 19.2*

La figura 2.36 es un resumen gráfico hipotético de cómo afecta el tamaño de las crías alnúmero de ellas, a su supervivencia y a la aptitud de sus progenitores.

FIGURA 2.36. a) Relación entre el tamaño de las crías y su número por nidada o por parto. b) Relación entre eltamaño de la cría al nacer y su expectativa de supervivencia. c) Relación entre el tamaño de cada cría y su efecto sobrela aptitud de sus progenitores.

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El Valor Biológico del Espacio: El Hábitat

Durante el invierno en Castilla la Vieja se pueden ver palomas, gorriones, grajos ypicazas; al acercarse la primavera, por San Blas, llega la cigüeña y cuando ya se asientael buen tiempo y el calor, se empieza a ver golondrinas, aviones y vencejos: ¡¡¡tambiénentre las aves hay veraneantes y residentes!!! ¿Por qué son así las cosas? Pues porquecada uno busca lo mejor para sí; unos pueden sobrellevar la crudeza del frío inviernocastellano y se quedan, y otros no, y emigran a zonas más cálidas, con el riesgo que losviajes implican; unos pueden comer de todo (o casi) y siempre pueden encontrar algo, yotros tienen una dieta muy restringida de insectos y cuando estos se aletargan con elfrío, quienes se alimentan de ellos deben buscar sitios cálidos donde su comida aún seaasequible, si es que quieren seguir subsistiendo hasta la siguiente temporada de cría.Siguiendo con los pájaros, unos son urbanos, como las golondrinas, que necesitan losaleros de los tejados para hacer sus nidos de alfarería, o los gorriones, que ocupan lasgrietas profundas de las viejas paredes para anidar, o la cigüeña, que ocupa la torre delcampanario; otros como las perdices o las codornices necesitan el campo abierto porqueaprovechan los sembrados de cereales para esconder sus nidos a ras de suelo y asídefenderlos de los depredadores, o los cuervos, que anidan en lo alto de los árboles delbosque; ¡qué duda cabe de que de una buena elección del lugar donde anidar depende engran medida que la nidada salga adelante! Todos los animales, incluidos nosotros,eligen dónde vivir porque de una manera u otra saben qué necesitan y cómo y dóndeencontrarlo. Desde luego, y habrá que repetirlo muchas veces, los recursos no soninfinitos, sino limitados y escasos, y cada ser vivo ha de encontrar los suficientes parapasar sus genes a la siguiente generación. El espacio vital es uno de esos recursos. Porel modo de vida, cada especie ha de tener su hábitat preferido. Por hábitat hay queentender el espacio donde un ser vivo (y por extensión cada miembro de su especie)encuentra el agua, su comida, donde el clima es adecuado a sus condicionesfisiológicas, donde puede encontrar los materiales para hacer por ejemplo sus nidos, olas condiciones para poder encontrar o hacer madrigueras o lugares específicos donderefugiarse, donde hibernar en su caso, donde criar, donde realizar sus desplieguesconductuales específicos (cortejo, etc.) y donde sus posibilidades de escapar de losdepredadores son las mejores... Cada animal ha de ser capaz de reconocer ese espaciocuando lo encuentra. Lo que va a seguir es una descripción de la relación estrecha entrehábitat y especie, de cómo los miembros de cada especie tienden a concentrarse endeterminados espacios; por qué es eso así trataremos de explicarlo por la relación que seda entre hábitat y éxito reproductivo: una perspectiva comparada nos demostrará esarelación.

Selección del Hábitat (Habitat Selection)

En la actualidad, los orangutanes ocupan áreas selváticas de Sumatra y Borneo. Losmenos de 20000 que aún viven en estado salvaje apenas tocan el suelo en su vida y sedesplazan por senderos arbóreos buscando su comida diaria consistente sobre todo enfrutos tropicales, pero complementada con cortezas, médula de palma, hojas, brotes,flores, semillas y ocasionalmente, insectos y pequeños vertebrados y huevos de aves. Setrata de una especie esencialmente frugívora (ver cap. 3). Los orangutanes son animalessolitarios que deambulan por la bóveda arbórea recorriendo áreas más o menosdelimitadas de entre 0.5 y 4 km2 las hembras, y el doble en el caso de los machos (hayvariaciones grandes en función de la altitud sobre el nivel del mar y la calidad del

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bosque). Por su parte, entre las tres subespecies de gorilas que existen (gorilasoccidentales de tierras bajas, gorilas orientales de tierras bajas y gorilas de montaña), seobservan algunas diferencias en cuanto a su hábitat: mientras que los gorilas de tierrasbajas (occidentales: 110000; orientales: 12000) viven en zonas de bosque tropical deAfrica Central y Occidental y se alimentan de frutos y hojas (en grupos de entre 6 y 14individuos, recorriendo una media de 1500 metros diarios y ocupando un área dealrededor de 25 km2), los de montaña (unos 600) lo hacen casi exclusivamente de hojasy médula de plantas herbáceas sumamente abundantes en su húmedo hábitat de lasladeras de los volcanes Virunga, entre el Congo, Ruanda y Burundi (recorren menosdistancia, unos 500 metros cada día, viven en grupos de 8 ó 9 individuos y su territorioes mucho más pequeño (8 km2). En la Fig. 2.37 se enumeran los lugares donde habitanlas diferentes subespecies de gorilas). Los gorilas de tierras bajas tienen una ciertatendencia a subir a los árboles, no así los de montaña, que son prácticamente terrestres.A diferencia de los orangutanes, los gorilas viven en grupos familiares liderados por unmacho dominante que acapara un harén de hembras.

FIGURA 2.37. Áreas ocupadas por los gorilas existentes en la actualidad.

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Al igual que los gorilas, los chimpancés y los bonobos, los elefantes también viven engrupos. El elefante de sabana (Loxodonta africana africana) ocupa zonas abiertascubiertas de pasto o áreas boscosas principalmente en el este y sur de África. Existe enÁfrica otra especie más pequeña, el elefante de bosque (Loxodonta africana cyclotis)que habita en el bosque húmedo tropical del centro y oeste de África. Ambas especies sealimentan de hierbas y de plantas en crecimiento. En el caso del elefante de sabana, suespacio vital, el del grupo, abarca hasta 3000 km2. Seguramente el origen de laseparación entre estas dos especies (su divergencia evolutiva) tenga mucho que ver consu preferencia por un hábitat u otro.

Otra especie que habita la sabana africana y que vive en grupo es el león (Panthera leo).El núcleo más permanente del grupo está formado por hembras emparentadas quedefienden un territorio en zonas abiertas y generalmente cubierta de pasto, dondeencuentran agua y la caza que necesitan para vivir y criar, así como los lugares dondeesconder a los recién nacidos, que permanecen ocultos durante las 4 ó 6 primerassemanas de vida. Los leones macho, por su parte, forman también alianzas entre ellos ytambién, aunque por motivos distintos defienden el territorio frente a los intrusos (otrosleones macho): en realidad, los leones macho acaparan harenes de hembras y suestrategia defensiva tiene que ver no tanto con el territorio en sí como con mantener elacceso exclusivo a las hembras que lo ocupan.

Podríamos seguir enumerando especies y describir el hábitat de cada una de ellas, perolo que realmente importa es comprender cómo y por qué cada especie, mejor dicho,cada individuo de cada especie, es capaz de reconocer un hábitat como apropiado a susrequerimientos biológicos y por qué en diferentes casos lo abandona para buscar otrolugar donde continuar su plan de vida.

¿Cómo Eligen los Animales su Hábitat?

Las moscas Drosophila son capaces de elegir su hábitat en función de dos variables,humedad y temperatura: prefieren temperaturas cálidas cuando la humedad es elevada,pero eligen ambientes con temperaturas más bajas si la humedad es escasa; laexplicación es sencilla: un ambiente seco con temperatura elevada ocasiona muchaevaporación; la elección que hacen estas moscas les permite optimizar la conservaciónde líquidos y mantener la temperatura más idónea, lo que sin lugar a dudas promuevecuando menos su supervivencia. Desde luego, este ejemplo pone de manifiesto laexistencia de procesos sensoriales y perceptivos involucrados en la selección del hábitat.

Los salmones del Pacífico, que vuelven al cabo de 3, 4 ó 5 años en el mar al mismolugar de la parte alta del río donde nacieron para, a su vez, desovar (y morir) han deseguir un rastro químico; el reconocimiento de ese rastro es el resultado de una improntatemprana (ver el cap. 8), puesto que su única experiencia con ese hábitat fue aleclosionar de los huevos y duró apenas dos o tres meses. De forma parecida, muchasaves migratorias vuelven cada año a la misma comarca para criar. Algunosexperimentos demuestran que la selección de hábitat puede atribuirse a aprendizajetemprano o a razones puramente genéticas: el carbonero garrapinos (Parus ater) y elherrerillo común (Parus caeruleus) criados en cautividad ocupan respectivamente,cuando se los devuelve a la naturaleza y pueden elegir, pinos y robles, que son loshábitat donde proliferan de modo natural los miembros de esas dos especies,

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respectivamente. Por su parte, el chimbito común (Spizella passerina) criado encautividad en un ambiente con ramas de roble y de pino, cuando se les pone en liberadde adultos eligen, como sus congéneres salvajes, los pinos. Así mismo, cuando estospájaros son criados en cautividad sin contacto con ningún tipo de árbol ni de hoja,eligen los pinos al ser liberados; si son criados en un entorno con hojas y ramas deroble, al recuperar la libertad ocupan ambos hábitat (¿habítates?), pero a los 8 meses yatodos se circunscriben a un hábitat de pinos si se les permite entrar en contacto con esteentorno. Es como si la experiencia temprana hubiera interferido con su tendencia innataa vivir entre los pinos.

Otro factor básico a la hora de entender la elección del hábitat es la existencia de otrasespecies competidoras, porque aunque el competidor más específico de cualquier servivo es otro miembro de su misma especie, la presencia de miembros de otras especiespuede hacer que un hábitat idóneo no se pueda ocupar, bien por la amenaza que suponeesa otra especie, que puede ser depredadora, o bien por la sobreexplotación, o bien porla competencia agresiva que se establece, donde una especie desplaza a la otra sinaniquilarla. Un ejemplo de claridad meridiana nos lo ofrecen dos especies de curruca deNueva Guinea. Una de las dos especies (ver Fig. 2.38) va incrementado su presencia(medida por la densidad de población) a medida que aumenta la altitud sobre el niveldel mar hasta un punto donde entra en contacto con la otra especie, muy similar: a partirdel punto de contacto, la densidad de ambas especies cae bruscamente. Por la forma dela distribución, seguramente el hábitat donde se encuentran sería deseable para ambasespecies, pero la competencia que se genera a partir de ese punto hace que ninguna delas dos pueda invadir el hábitat de la otra. Seguramente las cosas se mantienen porque apartir de ese punto, la especie que ocupa las zonas más altas es más competitiva yviceversa, de esa altitud hacia abajo, la primera especie es más eficaz en la competencia.Esto nos indica que la ocupación de un hábitat es el resultado de un compromiso entrelo que se desea y lo que se puede conseguir.

FIGURA 2.38. Dde otras especies.otra. El porcentajencontradas.

istribución de las currucas en función de la altitud y de la presencia Nótese cómo en un momento dado una especie es sustituida pore que se representa en el eje de abscisas se refiere al total de aves

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El Hábitat y el Éxito Reproductivo

Si la calidad del hábitat es un factor que influye en el éxito reproductivo, la predicciónes que los animales (o seres vivos) que sean capaces de encontrar, obtener y asentarseen el hábitat preferido dejarán más descendientes. Esto se puede comprobar conespecies que ocupan más de un tipo de hábitat: el gran paro europeo se reproduce en dosecosistemas diferentes, el bosque mixto y el seto. Estos pájaros prefieren el bosquemixto, como lo demuestra el hecho de que abandonan los setos cuando quedan espacioslibres en el bosque. Cuando se ocupa un hábitat de inferior calidad es porque no sepuede obtener uno mejor, debido a que se ha resultado perdedor en la competencia porconseguirlo. Aun cuando no siempre se demuestra que el éxito reproductivocorrelacione con la calidad del hábitat, se puede demostrar sin embargo que los hábitatdifieren en calidad: en la República Checa, la curruca capirotada puede anidar en losbosques de hoja caduca de las márgenes de los ríos, o bien en bosques de coníferasalejados de las corrientes de agua; que esta especie prefiere las márgenes de los ríos lodemuestra el hecho de que si bien el número de descendientes por pareja es el mismo enambos hábitat, la densidad de la población de estos pájaros es cuatro veces mayor en lasorillas de los ríos. Este ejemplo pone de manifiesto la acción de la seleccióndependiente de frecuencia donde seguramente se ha alcanzado el equilibrio, es decir, laelección de un hábitat u otro es el resultado de una estrategia evolutivamente estable deltipo que conocemos (ver Capítulo 1): un hábitat de mejor calidad da los mismoresultados que otro inferior cuando la densidad de población en él alcanza un valordeterminado, en este caso cuatro veces más; cada pareja ha de aplicar una regla quedice, si el mejor hábitat está muy poblado, busca otro donde puedas conseguir tusobjetivos igualmente. De lo dicho hay que extraer una conclusión y es que cuando unhábitat se satura, se produce competencia (el hábitat es otro recurso escaso en lanaturaleza) y los menos capaces han de abandonarlo y buscar otro de menor calidad.Estamos hablando de dispersión.

La Dispersión

Una vez que se ha conseguido encontrar, ocupar y explotar el hábitat idóneo, la vida hade continuar y todos los seres vivos se ponen a la tarea de intentar mediante lareproducción (o el altruismo reproductivo; ver capítulo correspondiente), pasar susgenes a la siguiente generación, esto es, a criar (o colaborar en la crianza). De nuevo,con el paso del tiempo y supuesto que las crías se desarrollan normalmente, nosencontramos con que el espacio vital empieza de nuevo a escasear: la densidad de lapoblación aumenta y lo que era un hábitat óptimo se convierte en insuficiente. Unesquema de cómo varía el éxito reproductivo en relación con la densidad de población yla calidad del hábitat los vemos en la Fig. 2.39. Se impone la diáspora, la búsqueda denuevos espacios habitables, generalmente para las generaciones más jóvenes. No es elcaso de las colmenas de abejas melíferas que, cuando la colonia se hace demasiadonumerosa, es la vieja reina la que con la mitad de las obreras abandona el hogar y buscanueva casa bien en la oquedad de algún árbol, bien en alguna pequeña cueva adecuada:un enjambre necesita huecos de entre 30 y 60 litros para poder instalarse. La elección sebasa en la información recabada por las exploradoras que vuelven al enjambre y con susdanzas (ver cap. 4) informan de la calidad del lugar encontrado, así como de la distanciay la dirección en que se encuentra. Que la dispersión es el resultado de una ciertaestrategia lo demuestra el hecho de que cuando hay dos lugares óptimos para instalar el

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enjambre suelen elegir el que más alejado se halla de la colmena originaria,supuestamente porque de esta forma se reduce la competencia entre colmenas: en ciertamanera, esta elección contiene un cierto altruismo explicable biológicamente porqueambas colmenas, la originaria y la nueva, están emparentadas genéticamente (ver cap.7).

Así pues, una explicación plausible de la dispersión puede ser reducir la competenciaentre familiares. Obviamente, en las especies que siguen una estrategia tipo r, ladispersión es inevitable puesto que, de lo contrario, la saturación del hábitat seríainmediata y la densidad de la población enseguida tomaría proporciones de plaga (cosaque ocurre a veces, en el proceso de dispersión) que agotaría en muy poco tiempo todoslos recursos disponibles. Sin embargo, en las especies con estrategia tipo K, que, comosu propio nombre indica (K de carry: sostener, mantener, soportar, resistir), supone unatasa de reproducción proporcional a la que puede sobrevivir en el hábitat, la dispersiónno tendría por qué ser inevitable, pero se da. ¿por qué? En este caso, la explicación quese da es la evitación de la endogamia: la reproducción entre individuos genéticamenteemparentados reduce notablemente la eficacia reproductiva porque ocasiona unaumento muy notable de la homocigosis: dado que todos somos portadores de uno ovarios alelos recesivos que en homocigosis ocasionarían enfermedades genéticas graves,evitar la endogamia es una manera de reducir la probabilidad de que eso ocurra; dehecho, entre los leones africanos, los machos de poblaciones endogámicas presentanniveles más bajos de testosterona y muchos más espermatozoides defectuosos que losmachos de poblaciones exógamas; evidentemente, los machos son menos fértiles por unlado, y por otro, seguramente menos competitivos a la hora de luchar por obtener elacceso a las hembras (sobre los efectos genéticos de la endogamia, ver Cap. 7). Enestado salvaje, son los leones macho jóvenes los que abandonan la manada natal,normalmente antes de cumplir los 4 años, mientras que las hembras permanecen en ella;entre los chimpancés, son las hembras las que abandonan el grupo familiar al alcanzar lapubertad para integrarse en otros grupos. Para la mayoría de los mamíferos (casi todoslos mamíferos son poligínicos), el hábitat óptimo es diferente para los machos que paralas hembras, porque para los machos un factor clave de la calidad del hábitat es quepermita el acceso a las hembras reproductoras: los leones macho que han abandonado sumanada se juntan en grupos de dos, tres o cuatro y se esfuerzan por expulsar delterritorio de las hembras a los machos que las acaparan, para hacerse ellos con eldominio del harén; el hábitat idóneo de estos leones macho es, pues, diferente del de lashembras, máxime si tenemos en cuenta que una vez que se han adueñado del harén notienen ni siquiera la necesidad de cazar sino que sólo tienen que esperar a que lashembras lo hagan, puesto que gracias a su tamaño pueden arrebatarles las presas parasaciarse los primeros.

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FIGURA 2.39. Modelo se selección de hábitat basado en el principio de distribución libre. Puesto que la aptitud desus ocupantes es el factor principal, este modelo permite predecir que los animales ocuparán el espacio de acuerdo a laoptimización de su aptitud, por lo cual sólo se ocuparán los espacios menos ricos cuando la aptitud obtenida enespacios ya habitados se reduzca por debajo de determinado nivel como consecuencia de la densidad.

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APÉNDICE 2.1. GENÉTICA DE LOS RITMOS CIRCADIANOS

Que el reloj fisiológico se halla en el núcleo supraquiasmático (NSQ) lo prueba,además de los datos experimentales con lesiones y trasplantes, el hecho deque muchas neuronas individuales, cuando se las conserva en cultivo,mantienen un patrón de actividad fisiológica cíclico circadiano, tal como sepuede observar en la Figura 1 (ver Reppert y Weaver, 2002). ¿cómo es posibleque las neuronas funcionen como relojes? La explicación hay que buscarla enla regulación de la expresión génica y el metabolismo celular, explicación quetambién servirá para explicar el patrón circadiano de otros órganos, como laglándula pineal (Fig. 1. Abajo).

61FIGURA 1. (Arriba): Patrón de frecuencia de disparo de una neurona en cultivo extraída del núcleo NSQ.(Abajo): Patrón de secreción de melatonina por parte de la glándula pineal aislada de un gorrión, pruebairrefutable de que también la glándula pineal tiene un ritmo endógeno circadiano de secreción.

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Como se ve en la Fig. 2, la expresión del gen PER1 en el NSQ de ratonesnormales sigue un claro patrón circadiano (diagrama de la izquierda), mientrasque en ratones knockout (ratones cuyo gen PER1 ha sido inactivado medianteingeniería genética) su expresión es próxima a 0. Pero la regulación del ciclonictameral no se basa únicamente en este gen, sino que en él intervienen demodo sincronizado una plétora de genes cuyos productos proteínicosinteractúan y, en conjunto funcionan como los engranajes de un reloj.

En la Fig. 3 se ofrece un esquema de qué elementos principales forman partede este engranaje y cómo funciona. Resumiendo mucho y sin olvidar que hayotros muchos factores que también intervienen, entre ellos la luz diurna que,como sabemos actúa para corregir la deriva del reloj endógeno, diremos que elciclo nictameral de 24 horas de la actividad de las neuronas del NSQ delhipotálamo se podría basar en la actividad regulada de 4 genes principales,BMAL1, CLOCK, PER y CRY. Los dos primeros, BMAL1 y CLOCK, estánsiempre activos y producen respectivamente las proteínas BAML1 y CLOCK,proteínas que actúan como factores reguladores, concretamente activando losgenes PER y CRY. Al activarse estos dos genes PER y CRY inician la

FIGURA 2. La línea continua del diagrama representa la cantidad de proteína PER medida en el NSQ de ratones normales alo largo de 24 horas, 12 de luz y 12 de oscuridad, mientras que la discontinua representa la cantidad de esa misma proteínaPER en ratones mutantes para el gen PER. En las fotos de la derecha se puede observar esta actividad del NSQ en la fasediurna (CT12) y nocturna (CT24) en ratones normales (+/+) y en mutantes homocigóticos (-,-).

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producción de otras dos proteínas, PER y CRY, las cuales, a su vez se unen alas proteínas BAML1 y CLOCK, haciendo que los genes PER y CRY seinactiven de nuevo. En la Fig. 3 se representa todo el proceso celular puestoque hay que tener en cuenta que la activación de un gen cualquiera suponeque este gen se trascribe a ARNm, el cual ha de salir del núcleo para llegar alcitoplasma e interactuar con los ribosomas de modo que se pueda realizar latraducción a proteínas. Lo que permite que el proceso tenga una ciclicidadcircadiana es el que las proteínas PER y CRY se degradan con arreglo a unpatrón temporal más o menos estándar. Es lo que se pretende representar enla Fig. 4: las proteínas CLOCK y BMAL1 activan la producción de las proteínasPER y CRY, las cuales, a su vez, inhiben la producción de CLOCK y BMAL1.Se trata de un sistema de biofeedback negativo del mismo tipo que el queregula la secreción de hormonas hipofisarias, aunque el mecanismo seadistinto. Con todo, el factor clave de este ciclo de activación/inhibición es suprácticamente perfecto ajuste cronométrico, es decir, su constancia temporal.

FIGURA 3. Esquema de la regulación de la expresión génica asociada al control de los ritmos circadianos en losmamíferos (ver texto). Nótese que los factores de trascripción actúan en tándem PER-CRY y CLOCK-BMAL1.

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FIGURA 3

FIGURA 4

FIGURA 4. Las proteínas CRY y PER actúan como represores de los genes que las codifican. Además, el hechode que estas dos proteínas sean sensibles a la acción de la luz, probablemente a través de la víaretinohipotalámica, las hace candidatas a intervenir en la sincronización de los relojes endógenos con el relojterrestre.

Estudios de genética de la conducta han permitido demostrar que,efectivamente, estos genes intervienen en el control de al menos alguno de losritmos biológicos circadianos. Como se ve en la Fig. 5, ratones homocigóticospara el alelo defectuoso CLOCK presentan un patrón alterado de actividad,aunque aún mantienen una cierta ciclicidad (Fig 5A), en tanto que ratonesknockout para el gen BMAL1, pierden prácticamente toda capacidad demantener el ritmo circadiano de actividad normal, sobre todo en condiciones deoscuridad permanente (DD; Fig. 5B).

FIGURA 5A. Comparación entre el ciclo de actividad de un ratón normal y el de un homocigotico para el alelo defectuosodel gen CLOCK. El registro del centro es el de un ratón heterocigótico. La parte clara de la barra vertical de la izquierdaindica un patrón de luz/oscurudad de 12:12, en tanto que la parte oscura señala oscuridad constante. Las flechas indican queen esos días se administraron pulsos de luz (Low-Zeddies y Takahashi, 2001). Nótese que los ratones mutantes(clock/clock) mantienen una cierta ciclicidad siempre y cuando haya señales externas (fases de luz y oscuridad), pero lapierden cuando esas señales externas desaparecen.

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FIGURA 5B. Comparación entre ratones normales (A y B) y ratones knockout para el gen BMAL1, (C y D).LD significa que hay fases de luz oscuridad, mientras que DD quiere decir que se les mantuvo en oscuridadconstante. La conducta es la de actividad que, como sabemos, sigue un patrón cíclico circadiano.