La compleja estructura del riñón de mamífero se entiende mejor en

la forma uni papilar que es común a todas las especies pequeñas. La

figura 1-1 es una sección esquemática coronal a través de un riñón

unipapillary, con una corteza que encierra una médula en forma de

pirámide, la punta del que sobresale en la pelvis renal. La médula se

divide en una externa y una médula interna; la médula externa se

subdivide en una externa y una franja interior.

ESTRUCTURA DEL RIÑÓN

Los componentes específicos del riñón son las nefronas, los

conductos colectores, y una microvasculatura único. El riñón papilar

múltiple de los seres humanos contiene aproximadamente 1 millón

de nefronas, aunque este número varía considerablemente. El

número de nefronas ya se ha establecido durante el desarrollo

prenatal; después del nacimiento, las nuevas nefronas no se pueden

desarrollar, y una nefrona perdido no puede ser reemplazada.

Nefronas

Una nefrona consta de un corpúsculo renal (glomérulo) conectado a

un túbulo complicado y retorcido que finalmente desemboca en un

conducto colector (Fig. 1-2 y Tabla 1-1). Tres tipos de nefrona se

pueden distinguir por la ubicación de corpúsculos renales dentro de

la corteza: superficial, midcortical, y nefronas yuxtamedulares. La

parte tubular de la nefrona consta de un túbulo proximal y un túbulo

distal conectado por un asa de Henle (véase la discusión más

adelante). Hay dos tipos de nefrona, aquellos con largas asas de

Henle y los que tienen asas cortas. Asas cortas se convierten de

nuevo en la médula externa o incluso en la corteza (Asas corticales).

Asas largas retroceden a niveles sucesivos de la médula interna.

Conductos colectores

Un conducto colector se forma en la corteza renal cuando varias

nefronas se unen. Un túbulo de conexión está interpuesto entre una

nefrona y un conducto colector cortical. Conductos colectores

corticales descienden dentro de los rayos medulares de la corteza.

Estos conductos atraviesan la médula externa como tubos

ramificados. Al entrar en la médula interna, los conductos colectores

corticales fusionan sucesivamente y abierto, finalmente, como

conductos papilares en la pelvis renal (ver Fig. 1-2 y la Tabla 1-1).

Microvasculatura

El patrón microvascular del riñón está organizado de manera similar

en las especies de mamíferos (Fig 1-3;. Véase también la figura

01.01.). La arteria renal, después de introducir el seno renal,

finalmente divide en las arterias interlobulares, que se extienden

hacia la corteza en el espacio entre la pared de la pelvis (o cáliz) y el

tejido cortical adyacente.En el cruce entre la corteza y la médula, las

arterias interlobulares dividen y pasan por encima en las arterias

arqueadas, que también se ramifican. Las arterias arqueadas dan

lugar a las arterias radiales corticales (arterias interlobulillares), que

ascienden radialmente a través de la corteza. No hay arterias

penetran en la médula.

Arteriolas aferentes suministran los mechones glomerulares y

generalmente surgen de las arterias radiales corticales.

Afluentes Aglomerular a los plexos capilares rara vez se encuentran.

Como resultado, el suministro de sangre de los capilares peritubulares

de la corteza y la médula es exclusivamente postglomerular.

Los glomérulos son drenados por arteriolas eferentes. Dos tipos básicos

de las arteriolas eferentes se pueden distinguir, cortical y

yuxtamedulares. Arteriolas eferentes corticales, que derivan de

glomérulos superficiales y midcortical, suministran el plexo capilar de la

corteza. Las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares

representan los vasos que irrigan de la médula renal. Dentro de la

franja exterior de la médula, estos vasos se dividen en la recta

descendente vasa y después penetran en el interior de la raya en los

haces vasculares en forma de cono. A intervalos, los vasos individuales

dejan los manojos para suministrar el plexo capilar a nivel medular

adyacente.

Vasos rectos ascendente drenan la médula renal. En la médula interna,

surgen los vasos rectos en todos los niveles, ascendiendo vasos como

no ramificados, y atravesar la franja interior dentro de los haces

vasculares. La recta ascendente vasa que drenan la franja interior

puede unirse a los haces vasculares o puede ascender directamente a

la franja exterior entre los haces. Todos los vasos rectos ascendente

atravesar la franja exterior como buques onduladas individuales con

amplia lumina intercalados entre los túbulos. Porque los verdaderos

capilares derivadas de ramas directas de las arteriolas eferentes son

relativamente escasos, forman los vasos rectos ascendente plexo

capilar de la franja exterior. Los vasos rectos ascendentes desembocan

en venas arqueadas.

Los haces vasculares representan un intercambiador en contracorriente

entre la sangre que entra y que dejando la médula. Además, la

organización de los haces vasculares en los resultados de una

separación del flujo de sangre a la tira interior desde que a la médula

interna. Descendente vasos rectos suministro de la médula interna

atravesar la franja interior dentro de los haces vasculares. Por lo tanto

la sangre que fluye a la médula interna no ha sido expuesta

previamente a los túbulos de la franja interior o exterior.Todo

ascendente vasos rectos procedentes de la médula interna atravesar la

franja interior dentro de los haces vasculares. Por lo tanto la sangre que

se ha perfundido túbulos de la médula interna no posteriormente

perfundir túbulos de la franja interior. Sin embargo, la sangre que

vuelve ya sea de la médula interna o la franja interior después hace

perfundir los túbulos de la franja exterior. Esta disposición en la banda

exterior puede funcionar como la trampa definitiva para evitar la

pérdida de soluto a partir de la médula.

Las venas intrarrenales acompañan a las arterias. Central para el

drenaje renal del riñón son las venas arqueadas, las cuales, a

diferencia de las arterias arqueadas, se forman los arcos reales

anastomosados en la frontera corticomedular. Las venas arqueadas

aceptan las venas de la corteza y la médula renal. Las venas arqueadas

unen para formar interlobar venas, que se ejecutan junto a las arterias

correspondientes.

Las arterias intrarrenales y de las arteriolas aferentes y eferentes

glomerulares están acompañados por fibras nerviosas simpáticas y

axones terminales que representan los nervios eferentes del riñón.

1. Corpúsculo renal 2. túbulo contorneado proximal

3. proximal túbulo recto 4. Descendente extremidad delgada

5. ascendente extremidad delgada 6. distal del túbulo recto

(gruesa rama ascendente) 7. Mácula densa 8. túbulo contorneado

distal 9. túbulo Conexión10. cortical conducto colector 11. Outer

conducto colector medular

12. Interior del conducto colector medular

Figura 1-2 nefronas y el sistema de conductos colectores. Se muestra

se corta en bucle y nefronas-largos bucles, junto con un conducto

colector (no dibujadas a escala). Las flechasindicanconfluencia de

másnefronas

Túbulos tienen contacto directo con los axones terminales sólo cuando

los túbulos se encuentran alrededor de las arterias o las arteriolas.

Inervación tubular consiste en la densidad de los contactos de los

nervios a los túbulos contorneados proximales es baja "fibras

ocasionales adyacentes a túbulos perivasculares."; nunca se han

encontrado contactos a los túbulos proximales rectas, gruesa

ascendente extremidades de Henle bucles y conductos colectores

(ubicadas en rayos medulares y médula externa). La gran mayoría de

porciones tubulares no tienen relaciones directas a las terminales

nerviosas. Nervios aferentes del riñón se cree que son escasos.

NEFRONA

Glomérulo renal (corpúsculo renal)

El glomérulo comprende un penacho de capilares especializados

adjuntos al mesangio, ambos de los cuales están encerrados en una

extensión de bolsa del túbulo, la cápsula glomerular, o cápsula de

Bowman (Figs. 1-4 y 1-5). Los capilares y mesangio están cubiertos por

las células epiteliales (podocitos), formando el epitelio visceral de la

cápsula de Bowman.En el polo vascular, esta estructura se refleja para

convertirse en el epitelio parietal de la cápsula de Bowman. En la

interfaz entre los capilares glomerulares y el mesangio en un lado y la

capa de podocitos en el otro lado, la membrana basal glomerular

(GBM) se desarrolla. El espacio entre las dos capas de Bowman

cápsula representa el espacio urinario, el cual en el polo urinario

continúa como la luz del túbulo.

Al entrar en el penacho, la arteriola glomerular aferente divide

inmediatamente en hasta cinco ramas capilares primarios, cada uno

de lo que da lugar a una red capilar anastomosis que representa un

lóbulo glomerular. En contraste con la arteriola aferente, la arteriola

eferente glomerular ya está establecida dentro del mechón por

confluencia de capilares a partir de cada lóbulo. Así, la arteriola

eferente tiene un segmento intraglomerular significativa situado dentro

del tallo glomerular.

Glomérulo: término que se utiliza con mayor frecuencia para referirse a todo corpúsculo renal Bowman cápsula

parte enrevesada Parte recta (pars recta) o rama descendente gruesa del asa de Henle

Parte descendente, o rama descendente delgada del asa de Henle Parte ascendente o rama ascendente delgada del asa de Henle Parte recta, o gruesa rama ascendente del asa de Henle: subdividido en medular y partes corticales; la parte cortical contiene la mácula densa en su porción terminal Parte enrevesada

Túbulo colector cortical Exterior del conducto colector medular: subdividido en una franja externa y una porción de banda interior Interior conducto colector medular: subdividido en basal, media y porciones papilares

Figura 1-1 Sección coronal a través de un riñón unipapillary.

Capilares glomerulares son un tipo único de vaso sanguíneo que

consta de sólo un tubo endotelial (Figs. 1-6, 1-7). Una pequeña

raya del aspecto exterior de este tubo hace tope directamente el

mesangio; una parte importante se abomba hacia el espacio

urinario y está cubierto por la MBG y la capa de podocitos. Esta

porción periférica de la pared capilar es el área de filtración. El

mesangio glomerular representa el eje de un lóbulo glomerular al

que están unidos los capilares glomerulares.

Membrana basal glomerular

La GBM sirve como el esqueleto del penacho glomerular. Esta

membrana es un saco plegado complejamente con una abertura

en el hilio glomerular (véase Fig. 1-4). El aspecto exterior de este

saco GBM está completamente cubierta de podocitos. El interior de

la bolsa se llena con los capilares y el mesangio. Como resultado,

en su aspecto interior, el GBM está en contacto con cualquiera de

los capilares o el mesangio. En cualquier transición entre estas dos

localidades, los cambios GBM de un pericapilar convexa a un curso

perimesangial cóncava; los puntos de inflexión se llaman ángulos

mesangiales.

En las micrografías electrónicas de tejido tradicionalmente fija, la MBG

aparece como una estructura trilaminar, con una lámina densa

delimitada por dos capas menos densas, la externa lámina rara

interna y la lámina rara (véase Fig. 1-7). Los estudios con técnicas de

congelación revelan sólo una capa densa de espesor directamente

unido a las bases del epitelio y endotelio.

Los principales componentes de la MBG incluyen el colágeno de tipo

IV, laminina, y proteoglicanos heparán sulfato, como en las

membranas basales en otros sitios. Tipos V y VI de colágeno y nidogen

(entactina) también se han demostrado. Sin embargo, la MBG tiene

varias propiedades únicas, especialmente un espectro distinto de

colágeno de tipo IV y lamininaisoformas. La GBM madura consta de

colágeno de tipo IV hecha de α3, α4, y las cadenas a5 (en lugar de a1

y a2 cadenas de la mayoría de las otras membranas basales) y

laminina, hecho de α5, β2, y las cadenas y1. Colágeno tipo IV es el

blanco antigénico en la enfermedad de Goodpasture (véase el capítulo

24), y las mutaciones en los genes de las cadenas α3, a4, a5 y de

colágeno tipo IV son responsables de síndrome de Alport (véase el

Capítulo 48).

Figura 1-3 microvasculatura del riñón. Arteriolas aferentes suministran los

glomérulos y arteriolas eferentes salen los glomérulos y se dividen en los

vasos rectos descendente, que junto con la recta ascendente vasa forman

los haces vasculares de la médula renal. La vasa recta ascendente de la

médula interna toda atravesar la franja interior dentro de los haces

vasculares, mientras que la mayoría de los vasos rectos desde la línea

interna del ascenso médula externa fuera de los paquetes. Ambos tipos

atraviesan la franja exterior como, canales tortuosos de ancho.

Figura 1.4 corpúsculo renal y aparato yuxtaglomerular. (Modificado con

permiso de referencia 1.)

AAarteriola aferenteMDmácula densaEGMmesangioextraglomerular

EAarteriola eferente NTerminales nerviosas simpáticas

GCcélulas granularesSMCCélulas musculares lisas vasculares

PEepitelio parietalPOpodocitosMmesangioE endotelio

Fprocesos de piesGBMLa membrana basal glomerular US espacio urinario

Los modelos actuales representan la estructura básica de la MBG

como una red tridimensional de tipo IV collagen.7 El monómero de

colágeno tipo IV consta de una triple hélice que es 400 nm de

longitud, con un dominio grande, no colágena globular en su

extremo C-terminal llamado NC1. En el terminal N, la hélice posee

una triple varilla helicoidal 60 nm de largo: el dominio 7S. Las

interacciones entre los dominios 7S de dos hélices triples o los

dominios NC1 de cuatro hélices triples permiten Tipo monómeros de

colágeno IV para formar dímeros y tetrámeros. Además, los triples

filamentos helicoidales de interconexión por asociaciones laterales

través de la unión de los dominios NC1 a los sitios a lo largo de la

región colagenosa.Esta red se complementa con una red

interconectada de laminina, lo que resulta en un conjunto de

poligonal flexibles, no fibrilar que proporciona resistencia mecánica

a la membrana basal y sirve como un andamio para la alineación de

otros componentes de la matriz. La carga electronegativa de la MBG

se debe principalmente a la presencia de proteoglicanos

polianiónicas.

Figura 1.5 Sección longitudinal a través de un glomérulo (rata). En el polo

vascular, la arteriola aferente (AA), la arteriola eferente (EA), el

mesangioextraglomerular (EGM), y de la mácula densa (MD) se ven; PO,

podocitos. En el polo urinario, el epitelio parietal (PE) se transforma en el

túbulo proximal (P). (Microscopía de luz; aumento x 390).

Figura 1-6 porción periférica de un lóbulo glomerular. Esta parte muestra

un capilar, la posición axial del mesangio, y el epitelio visceral (podocitos).

En la interfaz de capilar mesangial, el endotelio capilar se apoya

directamente el mesangio.

Figura 1-7 capilar glomerular. A, La capa de interdigitación procesos de podocitos y

la membrana basal glomerular (GBM) no rodean completamente el capilar. En los

ángulos mesangiales (flechas), tanto desviarse de un supuesto pericapilar y cubren

el mesangio. Procesos celulares mesangiales contienen paquetes densos de

microfilamentos (MF) interconectan la MBG y salvar la distancia entre los dos

ángulos mesangiales. B, la barrera de filtración. La parte periférica de la pared

capilar glomerular comprende el endotelio con poros abiertos (puntas de flecha), el

GBM, y los procesos de pie interdigitales. El GBM muestra una lámina densa

delimitado por la lámina rara interna y externa. Los procesos de pie están

separadas por hendiduras de filtración puenteados por diafragmas delgadas

(flechas). (Transmisiónmicroscopíaelectrónica [MET]; ampliación: A, × 8770; B, × 50

440).

Los principales proteoglicanos de la MBG son proteoglicanos

heparán sulfato, incluyendo perlecan y agrina. Moléculas de

proteoglicanos se agregan para formar una malla que se mantiene

bien hidratado por moléculas de agua atrapadas en los intersticios

de la matriz. Abrahamson proporciona un resumen actualizado de la

organización molecular de la MBG.

Mesangio

Tres tipos de células principales se producen dentro del mechón

glomerular, todos los cuales están en estrecho contacto con la MBG:

las células mesangiales, las células endoteliales, y podocitos. La

proporción de células mesangiales / endotelial / podocitos es 2: 3: 1

en la rata. Las células mesangiales y la matriz mesangial establecen

el mesangio glomerular. Además, algunos estudios sugieren que los

antígenos macrófagos cojinete de HLA-DR / Ia-similares también

pueden rara vez se encuentran en el mesangio normal.

Células mesangialescélulas mesangiales son de forma irregular,

con muchos procesos que se extienden desde el cuerpo celular hacia

el GBM (ver Figs. 1-6, 1-7). En estos procesos, los conjuntos densos

de microfilamentos se encuentran, que contiene actina, miosina, y α-

actinina. Los procesos están asociadas a la MBG directamente oa

través de la interposición de microfibrillas (véase la discusión más

adelante). La GBM representa la estructura efector de la

contractilidad mesangial. Conexiones celular GBM mesangiales son

especialmente prominentes junto a los capilares, la interconexión de

los dos ángulos mesangiales opuestas de la MBG.

Las células mesangiales poseen una gran variedad de

receptores, incluyendo los de la angiotensina II (Ang II), vasopresina,

factor natriurético atrial, prostaglandinas, factor de crecimiento

transformador β (TGF-beta) y otros factores de crecimiento (PDGF,

EGF, CTGF).

Matriz mesangialLa matriz mesangial llena los espacios altamente

irregulares entre las células mesangiales y perimesangial GBM,

anclar las células mesangiales a la MBG. La organización

ultraestructural de esta matriz no se comprende. En las muestras

preparadas por una técnica que evita tetróxido de osmio y utiliza

ácido tánico para la tinción, se ve una densa red de microfibrillas

elásticas. Muchas proteínas de la matriz extracelular comunes se

han demostrado dentro de la matriz mesangial, incluyendo los tipos

de colágeno IV, componentes V y VI y proteínas microfibrilar tales

como la fibrilina y el 31-kilodalton glicoproteína asociada a

microfibrillas. La matriz también contiene varias glicoproteínas, más

abundante fibronectina, así como varios tipos de proteoglicanos.

Endotelio

Células endoteliales glomerulares consisten en cuerpos celulares y

periféricamente situados, atenuados y hojas citoplasmáticos

altamente Fenestrada (ver Figs. 1-6 y 1-7). Poros endoteliales

glomerulares carecen de diafragmas, que se encuentran sólo en el

endotelio de los afluentes finales a la arteriola eferente.La ronda a

los poros ovalados tienen un diámetro de 50 a 100 nm. La

membrana luminal de las células endoteliales está cargado

negativamente debido a la capa de células de varias glicoproteínas

polianiónicos, incluyendo Podocalyxin. Además, los poros

endoteliales están llenos con tapones de tamiz hecho principalmente

de sialoglicoproteínas.

El epitelio visceral (podocitos)

El epitelio visceral de Bowman cápsula comprende células altamente

diferenciadas, los podocitos(Figura 1.8;. Véase también la figura 1-6.).

En el glomérulo en desarrollo, podocitos tienen una forma poligonal

simple. En ratas, la actividad mitótica de estas células se completa poco

después del nacimiento, junto con el cese de la formación de nuevo

esbozos nefrona (primordios). En los seres humanos, este punto ya se

alcanza durante la vida prenatal. Podocitos diferenciados son incapaces

de replicar; Por lo tanto degenerado podocitos no pueden ser

reemplazados en el adulto.

Todos los esfuerzos de la última década para encontrar células

progenitoras que pueden migrar hacia el penacho y reemplazar

podocitos perdidos han fracasado. En respuesta a un estímulo de

crecimiento extrema, como por el factor de crecimiento de fibroblastos

básico 2 (FGF-2), podocitos pueden someterse a la división nuclear

mitótica. Sin embargo, las células son incapaces de completar la

división celular por la citocinesis, resultando en células binucleadas o

multinucleadas.

Podocitos tienen un cuerpo celular voluminosa que flota en el espacio

urinario, separado de la MBG por un espacio subpodocyte. Los cuerpos

celulares dan lugar a procesos primarios largas que se extienden hacia y

colocarán a los capilares por las porciones más distales y por una

amplia gama de procesos de pie. Esta situación precaria de ser fijado a

la GBM sólo por los procesos de los resultados en una vulnerabilidad

única de los podocitos: se pierde en forma de células viables en la orina.

Esto es aparentemente el principal mecanismo de cómo se pierden los

podocitos durante la vida, con la apoptosis (muerte celular) jugando

ningún papel relevante.

La característica estructural más específico de los podocitos es el patrón

de procesos de pie que cubren el aspecto exterior de los capilares

glomerulares. Los procesos de pie de podocitos vecinos interdigitan

regularmente entre sí, dejando ranuras serpenteantes (hendiduras de

filtración) entre las células que están puenteados por una estructura

extracelular, el diafragma de hendidura (Fig 1-9;. Ver también las figuras

1-6 para 1-. 8).

Figura 1-8 capilares glomerulares en la rata. Urinaria lado del capilar está cubierta por los

podocitos altamente ramificados. El sistema de interdigitación de los procesos primarios (PP)

y procesos de pie (FP) líneas de toda la superficie de los mechones, que también se extiende

por debajo de los cuerpos celulares. Los procesos de pie de las células vecinas interdigitan

pero perdonó a las hendiduras de filtración en el medio. (Microscopíaelectrónica de barrido;

magnificación × 2200).

En contraste con el cuerpo de la célula, que alberga un sistema

retículo endoplasmático y aparato de Golgi prominente y ha bien

desarrollado máquinas autophagic, los procesos celulares contienen

sólo unos orgánulos. A citoesqueleto sofisticado representa la forma

compleja de las células. En el cuerpo celular y los procesos

primarios, los microtúbulos y los filamentos intermedios (vimentina,

desmina) dominan. Dentro de los procesos de pie, microfilamentos

formar haces en forma de U prominentes dispuestos en el eje

longitudinal de dos procesos sucesivos de pie en un patrón de

superposición. En el centro, las curvas de estos paquetes están

vinculados a los microtúbulos de los procesos primarios;

periféricamente, las curvas están vinculados a la MBG por integrinas

y dystroglycans. α-actinina-4 y sinaptopodina establecer la

agrupación-podocitos específica del microfilamentos.Los podocitos

son células epiteliales polarizadas con un luminal y un dominio de

membrana de células basales; el dominio de la membrana de células

basales se corresponde con las únicas placas de los procesos de pie

que están incrustados en la MBG. La frontera entre basal y

membrana luminal es el diafragma de hendidura.

La membrana luminal y la ranura están cubiertos por la capa

urfaceathick s que es rica en sialoglicoproteínas, incluyendo

Podocalyxin y podoendin, y es responsable de la carga superficial

negativa alta de los podocitos. En comparación, la membrana

abluminal (es decir, las plantas de procesos podocitos) contiene

proteínas transmembrana específicos que conectan el citoesqueleto

a la MBG. Dos sistemas son conocidos: dímeros (1) α3β1 integrina

interconectar el citoplasmática proteínas de adhesión focal vinculina,

paxilina y Talin con el α3, α4, y las cadenas a5 de colágeno tipo IV y

laminina 521; y (2) β-α-dystroglycans interconectar el adaptador de

proteínas citoplasmática utrofina con agrina y a5 laminina cadenas

en el GBM.

En contraste con el cuerpo de la célula, que alberga un sistema retículo

endoplasmático y aparato de Golgi prominente y ha bien desarrollado

máquinas autophagic, los procesos celulares contienen sólo unos

orgánulos. Un citoesqueleto sofisticado representa la forma compleja

de las células. En el cuerpo celular y los procesos primarios, los

microtúbulos y los filamentos intermedios (vimentina, desmina)

dominan. Dentro de los procesos de pie, microfilamentos formar haces

en forma de U prominentes dispuestos en el eje longitudinal de dos

procesos sucesivos de pie en un patrón de superposición. En el centro,

las curvas de estos paquetes están vinculados a los microtúbulos de

los procesos primarios; periféricamente, las curvas están vinculados a

la MBG por integrinas y dystroglycans. α-actinina-4 y sinaptopodina

establecer la agrupación-podocitos específica del microfilamentos.

Podocitos contienen una gran variedad de receptores de la superficie,

incluyendo los de guanosinamonofosfato cíclico (cGMP) de

señalización, estimulada por péptidos natriuréticos (ANP, BNP, CNP y),

así como por el óxido nítrico (NO); monofosfato de adenosina cíclico

(cAMP) de señalización estimulada por la prostaglandina E2 (PGE2),

dopamina, isoproterenol, hormona paratiroidea (PTH) y el péptido

relacionado con PTH-; y de iones de calcio (Ca2 +) de señalización

estimulada por numerosos ligandos, incluyendo Ang II, acetilcolina,

PGF2, arginina vasopresina (AVP), trifosfato de adenosina (ATP), la

endotelina, e histamina). Entre los receptores potenciales transitorios

(PRT) canales de cationes, TRPC5 y TRPC6 han recibido recientemente

mucha atención. El objetivo principal de esta orquesta de señalización

es el citoesqueleto, aunque los efectos concretos son poco conocidos.

Otros receptores, tales como por C3b, TGF-β, FGF-2, y otras citoquinas /

quimioquinas, han demostrado estar involucrados en el desarrollo de

enfermedades podocitos.Megalin es un receptor

multiligandoendocitótica y el principal antígeno de Heymann nefritis en

la rata, pero no está presente en los seres humanos.

Las hendiduras de filtración son los sitios de flujo de fluido convectivo a

través del epitelio visceral (véanse las Figs. 1-7 y 1-9).

Figura 1-9 barrera de filtración glomerular. Se

muestran dos procesos de pie podocitos puenteados

por la membrana de hendidura, la MBG, y el endotelio

capilar poroso. Las superficies de los podocitos y del

endotelio están cubiertos por una glycocalyx cargado

negativamente que contiene el

Podocalyxinsialoproteína (PC). El GBM se compone

principalmente de colágeno de tipo IV (α3, α4 y α5),

laminina (11 cadenas α5, ß2, y gamma 1), y el

heparán sulfato proteoglicano agrina. La membrana de

hendidura representa una membrana porosa proteico

compuesto por (en lo que se conoce) nefrina, NEPH 1-

3 P-cadherina, y FAT1. El citoesqueleto de actina

basada de los procesos de pie se conecta tanto a la

GBM y la membrana de hendidura. En cuanto a las

conexiones a la MBG, β1α3 integrina dímeros

interconectar específicamente al complejo TPV (talina,

paxilina, vinculina) a la laminina 11; la β- y α-

dystroglycans interconectan utrofina a Agrin. Las

proteínas de la membrana de hendidura se unen al

citoesqueleto por varias proteínas adaptadoras,

incluyendo podocina, zonulaoccludens proteína 1 (ZO-

1; Z), proteína asociada a CD2 (CD), y cateninas (CAT).

Entre los canales de cationes no selectivos (NSCC),

asociados con TRPC6 podocina (y nefrina, no

mostrados) en la membrana de hendidura. Sólo la

angiotensina II (Ang II) de tipo 1 receptor (AT1) se

muestra como un ejemplo de los muchos receptores

de la superficie. Cas, p130Cas; Ez, ezrin; FAK, quinasa

de adhesión focal; La ILK, integrina-quinasa

vinculadas; M, la miosina; N, Na + -H + factor regulador

intercambiador (NHERF2); S, sinaptopodina.

(Modificado de referencia 41.)

Hendiduras de filtración tienen una anchura constante de

aproximadamente 30 a 40 nm y están puenteados por el diafragma de

hendidura, una membrana proteínica con una composición molecular

incompletamente determinada.Químicamente fija y el tejido tratado

con ácido tánico revela una estructura similar a la cremallera con una

fila de poros de aproximadamente 14 NM2 a cada lado de una barra

central. Actualmente, las proteínas conocidas para establecer la

membrana hendidura o mediar en su conexión con el citoesqueleto de

actina de los procesos de pie incluyen nefrina, P-cadherina, FAT1,

NEPH 1-3 y podocina. Sin embargo, cómo estas moléculas interactúan

entre sí para establecer una membrana porosa de tamaño selectivo no

se conoce todavía. Además de su función de barrera, la membrana de

hendidura es una plataforma para la señalización al citoesqueleto.

Epitelio parietal

El epitelio parietal de la cápsula de Bowman está formado por células

epiteliales escamosas que descansan sobre una membrana basal (ver

Figs. 1-4 y 1-5). El células planas están llenos de haces de filamentos

de actina corriendo en todas direcciones. En contraste con la MBG, la

membrana basal parietal comprende varias capas de proteoglicano-

densos que, además de tipo IV, contiene colágeno de tipo XIV. El

proteoglicano predominante de la membrana basal parietal es un

proteoglicano sulfato de condroitina. Observaciones recientes sugieren

que un nicho de células madre epiteliales glomerulares reside dentro

del epitelio parietal en la transición hacia el túbulo proximal, pero la

evidencia inequívoca es deficiente.

Barrera de filtración

La filtración a través de la pared capilar glomerular se produce a lo

largo de una vía extracelular, incluyendo los poros endoteliales, GBM, y

se cortó diafragma (véanse las Figs. 1-7 y 1-9). Todos estos

componentes son bastante permeable para el agua; la alta

permeabilidad de agua, pequeños solutos e iones resultados porque

no hay membranas celulares se interponen. La conductancia

hidráulica de las capas individuales de la barrera de filtración es difícil

de estudiar. En un modelo matemático de la filtración glomerular, la

resistencia hidráulica del endotelio se predijo a ser pequeña, mientras

que el GBM y las hendiduras de filtración contribuyen cada uno

alrededor de un medio a la resistencia hidráulica total de la pared

capilar.

La función de barrera de la pared capilar glomerular de

macromoléculas es selectivo para el tamaño, forma y carga. La

selectividad de carga de la barrera densa resulta de la acumulación de

moléculas cargadas negativamente a lo largo de toda la profundidad

de la barrera de filtración, incluyendo la capa de superficie de las

células endoteliales, y desde el alto contenido de proteoglicanos

heparán sulfato cargados negativamente en el GBM. Polianiónicos

macromoléculas, tales como proteínas plasmáticas, son repelidos por

el escudo electronegativo procedente de estos densos conjuntos de

cargas negativas.

La estructura fundamental que representa la selectividad tamaño de

la barrera de filtración parece ser el diafragma de hendidura.

Macromoléculas no cargadas hasta un radio efectivo de 1,8 nm pase

libremente a través del filtro. Componentes más grandes son cada vez

más restringida (indicados por sus holguras fraccionarias, que

disminuyen progresivamente) y están totalmente restringidos en

radios efectivas de más de 4 nm.Albúmina plasmática tiene un radio

efectivo de 3.6 nm; sin la repulsión de la carga negativa, la albúmina

plasmática pasaría a través del filtro en cantidades considerables.

Tan recientemente propuesto, un campo eléctrico (potencial de flujo) se

puede generar por filtración a través de la pared capilar glomerular, que

a su vez puede impedir el paso de las proteínas del plasma cargados

negativamente través de la barrera por electroforesis.

Estabilidad de mechón glomerular

El principal desafío para los capilares glomerulares es combinar

permeabilidad selectiva con la estabilidad. Las paredes de los capilares

están constantemente expuestos a altos gradientes de presión

transmural de la alta presión de perfusión de los capilares

glomerulares.

El sistema importante para el mantenimiento de la estructura compleja

de los mechones consiste de la MBG y el mesangio. De hecho, los

cilindros de la MBG definen en gran medida la forma de los capilares

glomerulares. Estos cilindros no rodean completamente el tubo capilar,

sin embargo, y están abiertos hacia el mesangio. Mecánicamente, los

cilindros se completan con los procesos celulares mesangiales

contráctiles que unen las lagunas de la MBG entre dos opuestos

ángulos mesangiales, permitiendo estas dos estructuras en conjunto

para desarrollar tensión de la pared.

Tradicionalmente, los podocitos se han interpretado como un tipo de

pericitos que contribuye al desarrollo de la tensión de la pared

mediante la variación del tono de su sistema contráctil. En un desafío

reciente a este punto de vista, sin embargo, el sistema sólo queda

capaz de crear tensión en la pared se compone de los cilindros abiertos

del GBM puenteado por las células mesangiales.

Además de la necesidad de desarrollar tensión de la pared para evitar

la dilatación de los capilares glomerulares, el patrón de plegamiento de

la MBG (es decir, la disposición de capilares glomerulares) debe ser

estabilizado contra los gradientes de presión centrífugas también. Esto

ocurre mediante la interconexión de los puntos de inflexión de la MBG

por las células mesangiales de dentro y por de fuera de podocitos.

Túbulo renal

El túbulo renal se subdivide en varios segmentos distintos: un túbulo

proximal, un túbulo intermedia, un túbulo distal, un túbulo de conexión

(CNT), y el conducto colector (véase la figura 1-1 y la Tabla 1-1.). El asa

de Henle comprende la parte recta del túbulo proximal (en

Figura 1-10 epitelios tubulares. Transporte a través del epitelio puede seguir

dos rutas: transcelular, a través de luminal y las membranas basolateral, y

paracelular, a través de la unión estrecha y los espacios intercelulares.

representación gruesa rama descendente), la descendente delgada y las

extremidades ascendente delgada (que representa túbulo intermedio), y la

rama ascendente gruesa (en representación de la parte recta del túbulo

distal),que incluye la mácula densa. Los colectores segmentos de conducto

de la CNT y varios forman el sistema de conductos colectores.

Los túbulos renales se describen por un epitelio de una sola capa anclado a

una membrana basal. El epitelio es un epitelio de transporte que consiste en

células epiteliales planas o cúbicas conectadas apical por un complejo de

unión que consiste en una unión estrecha (occludenszonula), una unión

adherens, y rara vez un desmosoma.Como resultado de esta organización,

existen dos vías diferentes a través del epitelio (Fig de 1-10.): Una vía

transcelular, incluido el transporte a través de las células luminales y

basolateral y las membranas a través del citoplasma, y una vía paracelular a

través de la unión compleja y lateral espacios intercelulares.

Figura 1-11 Túbulos de la corteza renal. A, túbulo contorneado proximal está

equipado con un borde en cepillo y un aparato de vacuolar prominente en el

citoplasma apical. El resto del citoplasma está ocupado por un laberinto basal

que consiste en grandes mitocondrias asociados con las membranas celulares

basolateral. B, túbulo contorneado distal también ha interdigitados membranas

celulares basolateral íntimamente asociados con grandes mitocondrias. En

contraste con el túbulo proximal, sin embargo, la superficie apical se amplifica

solamente por algunos microvellosidades rechoncha. (TEM; A, × 1,530; B, ×

1,830).

Figura 01.12 Túbulos en la médula. A, Sección transversal a través de

la franja interior de la médula exterior muestra una extremidad

delgada descendente de un bucle largo Henle (DL), los medulares

gruesa ascendente extremidades de Henle (AL), y un conducto (CD)

recoger con células principales (P) y las células intercalares (ICC,

capilares peritubulares;. F, fibroblastos B, En la sección transversal

médula interna, descendente delgada y extremidades ascendente

(TL), un conducto (CD recoger) y vasa recta (VR) se ven (TEM.; Una, ×

990; B, × 1120).

Túbulo proximal

El túbulo proximal reabsorbe la mayor parte de agua y solutos filtrada

(Fig. 1-11 A). El epitelio muestra numerosas adaptaciones estructurales

para este papel. El túbulo proximal tiene un borde prominente cepillo

(aumentando el área de superficie de la célula luminal) y extensa

interdigitación por procesos celulares basolateral (aumentando el área

de superficie celular basolateral). Este interdigitación de células lateral

se extiende hasta la unión estrecha con fugas, aumentando así la

correa de unión apretada en longitud y proporcionar un gran aumento

de paso para el transporte pasivo de iones. Los túbulos proximales

tienen grandes mitocondrias, prominentes íntimamente asociados con

las membranas celulares basolateral, donde el sodio-potasio (Na +, K

+) - se encuentra trifosfatasa de adenosina (ATPasa); esta maquinaria

domina el transporte transcelular.El transportador luminal para Na +

entrada específica para el túbulo proximal es el ion de sodio-hidrógeno

(Na + -H +) intercambiador. La alta permeabilidad hidráulica de agua

tiene sus raíces en abundante presencia de la proteína de canal de

agua acuaporina 1 (AQP1). Un sistema lisosomal prominente se conoce

como el "aparato endocitótica vacuolar apical" y es responsable de la

reabsorción de macromoléculas (polipéptidos y proteínas tales como

albúmina) que han pasado a través del filtro glomerular. El túbulo

proximal generalmente se subdivide en tres segmentos (conocidos

como S1, S2, S3, o P1, P2, P3) que difieren considerablemente en la

organización celular y por lo tanto también en la función.

Asa de Henle

El asa de Henle se compone de la parte recta del túbulo proximal, rama

descendente delgada y (en bucles largos) rama ascendente delgada y

gruesa rama ascendente (figura 1-12;. Véase también la figura 2.1.). La

rama descendente delgada, como en el túbulo proximal, es altamente

permeable para el agua (canales son de AQP1), mientras que a partir

exactamente en el punto de inflexión, la rama ascendente delgada es

impermeable para el agua. Las funciones de transporte específicas de

las extremidades delgadas de Henle que contribuyen a la generación

del gradiente osmótico medular están bajo debate.

La rama ascendente gruesa de Henle es a menudo llamado el

"segmento diluyendo". Es impermeable al agua pero reabsorbe cloruro

de sodio considerable (NaCl, sal), resultando en la separación de la sal

del agua. La sal está atrapado en la médula, mientras que el agua se

lleva a la corteza, donde se puede devolver a la circulación sistémica.

El transportador específico para la entrada de Na + en este segmento

es el luminalNa + -K + -2Cl- cotransportador, que es el objetivo de los

diuréticos como la furosemida.Las uniones estrechas de la rama

ascendente gruesa tienen una permeabilidad relativamente baja. Las

células fuertemente interdigitan por procesos celulares basolateral,

asociados con grandes mitocondrias que suministran la energía para el

transporte transepitelial. Las células sintetizan una proteína específica,

la proteína de Tamm-Horsfall, y lo liberan en la luz tubular. Proteína de

Tamm-Horsfall se piensa que es más tarde importante para prevenir la

formación de cálculos renales. En contraste con el túbulo proximal, la

membrana luminal es de sólo escasamente amplificada por

microvellosidades. Justo antes de la transición al túbulo contorneado

distal, la rama gruesa ascendente de Henle contiene la mácula densa,

que se adhiere a la matriz glomérulo (véase aparato yuxtaglomerular).

Túbulo contorneado distal

El epitelio es bastante altamente diferenciada, exhibiendo la más

extensa interdigitationbasolateral de las células y la mayor densidad de

mitocondrias en todas partes de la nefrona (ver Fig. 1 a 11, B). Apical,

las células están equipadas con numerosas microvellosidades. El

transportador específico Na + del túbulo contorneado distal es el

luminalNa + -CL- cotransportador, que es el objetivo de los diuréticos

tiazídicos.

Sistema de conductos colectores El sistema de conductos colectores incluye la CNT y los conductos

colectores corticales y medulares (ver Fig. 1-2). Dos nefronas pueden

unirse a nivel de la CNT, formando una arcada que citológico es un CNT.

Dos tipos de línea de células del túbulo de conexión: la célula CNT, que

es específico para los CNT, y la célula intercalada (IC), que también se

produce más tarde en el conducto colector. Las células de la CNT son

similares a los conductos colectores (CD) células en la organización

celular. Ambos tipos de células comparten la sensibilidad a la

vasopresina (véase la sección siguiente); la célula CNT, sin embargo,

carece de sensibilidad a los mineralocorticoides.

Conductos colectores Los conductos colectores pueden subdividirse en conductos corticales y

medulares, y de los conductos medulares en exterior e interior; las

transiciones son graduales (véase Fig. 1-12). Al igual que con la CNT, los

conductos colectores están revestidos por dos tipos de células: células

de CD (células principales y células IC). Las células IC disminución en el

número como el conducto colector desciende en la médula y están

ausentes de los conductos colectores papilares.

Las células CD son células poligonales simples, que aumentan en

tamaño hacia la punta de la papila (Fig. 1-13 A). La superficie basal de

estas células se caracteriza por invaginaciones de la membrana celular

basal (repliegues basales). Las uniones estrechas tienen gran

profundidad apicobasal, y la superficie celular apical tiene un glycocalyx

prominente. A lo largo de todo el conducto colector, estas células

contienen un sistema de traslado luminal de acuaporina 2 bajo el

control de la hormona antidiurética (ADH, vasopresina), proporcionando

el potencial para cambiar la permeabilidad al agua de los túbulos

colectores de cero (o al menos de bajo) a permeable.

Figura 1-13 Recogida de células de los conductos. A, célula Principal (células CD)

de un conducto colector medular. La membrana celular apical tiene cierta

microvellosidades rechoncho cubierto por una glucocáliz prominente; la membrana

de células basales forma invaginaciones. Tenga en cuenta la profunda unión

estrecha. B, células intercaladas, tipo A. Nota del citoplasma oscuro (celdas

oscuras) con muchas mitocondrias y micropliegues apicales; la membrana basal

forma invaginaciones. (TEM; A, × 8720; B, × 6970).

Un canal luminalamilorida sensible Na + está implicada en la

capacidad de respuesta de conductos colectores corticales a la

aldosterona. Las porciones terminales de los conductos colectores en

la médula interna expresan el UTB1 transportador de urea, que de una

manera dependiente de ADH representa para el reciclaje de urea, un

proceso que es crucial en el mecanismo de la concentración de la

orina.

El segundo tipo de célula, la célula IC, está presente tanto en la CNT y

los conductos colectores (Fig. 1-13 B). Hay al menos dos tipos,

designados A y B, células intercaladas que se distinguen por

estructural, inmunocitoquímica, y las características funcionales. Tipo A

las células se han definido como la expresión de H + -ATPasa en su

membrana luminal; estas células secretan IC protones. Las células de

tipo B expresan la H + -ATPasa en la membrana basolateral; estas

células IC secretan iones bicarbonato (HCO3-) y reabsorben protones.

Con estos diferentes tipos de células, los conductos colectores son los

reguladores finales de equilibrio de líquidos y electrolitos, que juegan

papeles importantes en el manejo de Na +, Cl-, y K +, así como el ácido y

la base. La capacidad de respuesta de los conductos colectores a la

vasopresina permite a un organismo para vivir en condiciones áridas, lo

que le permite producir una orina concentrada y, si es necesario, una

orina diluida.

APARATO YUXTAGLOMERULAR

El aparato yuxtaglomerular comprende la mácula densa, el

mesangioextraglomerular, la porción terminal de la arteriola aferente con

sus células granulares productoras de renina (también a menudo

denominado células yuxtaglomerulares), y las porciones iniciales de la

arteriola eferente (véase Fig. 1-4) .

La mácula densa es una placa de células especializadas en la pared de la

rama ascendente gruesa de Henle en el lugar donde el miembro se une a

la mesangioextraglomerular del glomérulo matriz (Fig 1-14 A;. Véase

también la figura 1-5. ).La característica estructural más evidente es que

las células estrechamente empaquetadas con grandes núcleos, que dan

cuenta de la densa nombre mácula. Las células están ancladas a una

membrana basal, que se mezcla con la matriz del

mesangioextraglomerular. Las células están unidas por uniones estrechas

con muy baja permeabilidad y tienen prominentes espacios intercelulares

laterales.La anchura de estos espacios varía en diferentes condiciones

funcionales. La diferencia más notable entre inmunocitoquímica células

mácula densa y otras células epiteliales de la nefrona es el alto contenido

de óxido nítrico sintasa neuronal y la ciclooxigenasa-2 en las células de la

mácula densa. El aspecto basal de la mácula densa está firmemente

unida a la mesangioextraglomerular, un complejo sólido de las células y la

matriz ni penetrada por los vasos sanguíneos ni capilares linfáticos. Al

igual que con las células mesangiales adecuadas, células

mesangialesextraglomerulares están fuertemente ramificados. Sus

procesos están interconectados por uniones comunicantes, contienen

haces de microfilamentos de prominentes, y están conectados a la

membrana basal de la cápsula de Bowman, así como a las paredes de las

arteriolas glomerulares ambos. En su conjunto, el

mesangioextraglomerular interconecta todas las estructuras de la entrada

glomerular.

Las células granulares se ensamblan en grupos dentro de la porción

terminal de la arteriola aferente glomerular (Fig. 1-14 B), en sustitución

de las células musculares lisas ordinarios. "Granular" se refiere a los

gránulos citoplasmáticos específicos en los que la renina, el producto de

secreción importante de estas células, se almacena. Células granulares

son el sitio principal del cuerpo donde se segrega renina. La liberación de

renina se produce por exocitosis en el intersticio circundante. Células

granulares están conectados a extraglomerular células mesangiales,

células de músculo liso adyacentes, y las células endoteliales por uniones

comunicantes y están densamente inervadas por las terminales nerviosas

simpáticas. Células granulares se modifican las células musculares lisas;

bajo condiciones que requieren una mayor síntesis de renina (por

ejemplo, la depleción de volumen, estenosis de la arteria renal), células

de músculo liso adicionales situadas aguas arriba en la pared de la

arteriola aferente puede transformarse en células granulares.

La organización estructural del aparato yuxtaglomerular sugiere una

función reguladora. Algunos componentes de la orina distal,

probablemente cloruro, es detectada por la mácula densa. Esta

información se utilizó por primera vez para ajustar el tono de las arteriolas

glomerulares, produciendo un cambio en el flujo sanguíneo y la tasa de

filtración glomerular.

Figura 1-14 aparato yuxtaglomerular. A, Mácula densa de una rama gruesa

ascendente de Henle. Las células tienen núcleos prominentes y espacios

intercelulares laterales. Basales, que atribuyen al mesangioextraglomerular

(EGM). B, aferente arteriola cerca del polo vascular. Varias células musculares

lisas son reemplazadas por células granulares (GC) que contienen

acumulaciones de gránulos de renina. (TEM; A, × 1,730; B, × 1,310).

Aunque muchos detalles de este mecanismo siguen siendo objeto de

debate, los estudios han verificado la esencia de este sistema,

conocido como el "mecanismo de retroalimentación glomerular

tubular." En segundo lugar, el sistema yuxtaglomerular determina la

cantidad de renina que se libera a través del intersticio, en la

circulación, adquiriendo así gran relevancia sistémica.

INTERSTICIO RENAL

El intersticio del riñón es relativamente escasa. Su volumen fraccional

en la corteza varía de 5% a 7%, con una tendencia a aumentar con la

edad. Aumenta intersticio renal a través de la médula de la corteza a

la papila. En la franja exterior, es 3% a 4%, el valor más bajo de todas

las zonas de riñón; esto se interpreta como que forma una barrera

para prevenir la pérdida de solutos a partir de una médula

hiperosmolar en la corteza.Intersticio renal es 10% en la banda interior

y hasta aproximadamente 30% en la médula interna. Los

constituyentes celulares de fibroblastos incluyen el intersticio

residentes, que establecen el marco de andamio para corpúsculos

renales, túbulos y vasos sanguíneos, así como un número variable de

células que migran del sistema inmune, especialmente células

dendríticas. El espacio entre las células se rellena con la matriz

extracelular, es decir, sustancia fundamental (proteoglicanos,

glicoproteínas), fibrillas, y el fluido intersticial.

Morfológicamente, los fibroblastos son las células centrales en el

intersticio renal. Los fibroblastos se interconectan mediante contactos

especializados y se adhieren por adjuntos específicas a las membranas

basales que rodean los túbulos renales, corpúsculos, capilares y

linfáticos.

Fibroblastos renales son difíciles de distinguir de las células dendríticas

intersticiales sobre una base morfológica porque ambos pueden mostrar

una forma celular estrelladas y ambos mostrar cantidades sustanciales

de la mitocondria y el retículo endoplásmico. Sin embargo, los

fibroblastos renales fácilmente pueden distinguirse mediante técnicas

inmuno. Las células dendríticas constitutivamente expresan el antígeno

principal de histocompatibilidad de clase II y pueden expresar antígenos

como CD11c. Las células dendríticas pueden tener un papel importante

en el mantenimiento de la tolerancia periférica en el riñón (Fig. 1-15).

En contraste, los fibroblastos en la corteza renal (no en la médula)

contienen la enzima ecto-5'-nucleotidasa (5'-NT). Un subconjunto de los

fibroblastos 5'-NT-positivos de la corteza renal sintetiza epoetina. En

condiciones normales, estos fibroblastos se encuentran exclusivamente

dentro de las porciones yuxtamedulares del laberinto cortical. Cuando

hay una demanda creciente de epoetina, las células que sintetizan

extienden a porciones más superficiales del laberinto cortical y, en

menor grado, a los rayos medulares.

Los fibroblastos dentro de la médula, en especial dentro de la médula

interna, tienen un fenotipo particular, conocidas como células

intersticiales cargados de lípidos. Las células se orientan estrictamente

perpendicularmente hacia el eje longitudinal de los túbulos y vasos

(funcionando todo en paralelo) y contienen gotitas de lípidos visibles.

Estos fibroblastos de la médula interna producen grandes cantidades de

glucosaminoglucanos y, posiblemente relacionados con las gotitas de

lípidos, lípidos vasoactivos, en particular PGE2.

Las arterias intrarrenales están acompañados por una vaina prominente

de tejido intersticial suelto (Fig 1-16.); las venas renales están en

aposición a esta vaina pero no incluidos en el mismo. Fibras nerviosas

intrarrenales y linfáticos ejecutan dentro de este tejido periarterial.

Linfáticos comienzan en las proximidades de la arteriola aferente y dejan

el riñón se ejecuta dentro de la vaina de tejido periarterial hacia el hilio.

Junto con los vasos linfáticos, el tejido periarterial constituye una vía

para el drenaje de líquido intersticial de la corteza renal; la médula renal

no tiene drenaje linfático.

Figura 1-15 células dendríticas renal. Las células dendríticas (células

CX3CR1 +, verde) que rodean los segmentos tubulares en la médula

de los ratones (de reconstrucción en tres dimensiones). (Reproducido

con permiso de la referencia 42.)

Figura 1-16 arterias intrarrenales en una funda periarterial tejido

conectivo. Sección transversal a través de una arteria radial cortical

(A), rodeada por la vaina que contiene los nervios renales (N) y

linfáticos (LY). Una vena (V) se encuentra fuera de la vaina. (TEM; ×

830).