Botánica Ambiental y ExperimentalVolumen 41, Número 2 , abril de 1999, páginas 177-184

Respuestas de temporada de seis Poaceae a diferenciales niveles de radiación UV-B solar

G. Deckmyn , ,  I. Impens

 Mostrar másdoi: 10.1016 / S0098-8472 (98) 00061-6Obtener los derechos y contenidos

ResumenLos efectos de los cambios en la energía solar UV-B sobre el crecimiento y la pigmentación de las seis especies de pastos de las praderas en frío templado ( Lolium perenne , Lolium multiflorum , Festuca arundinacea , Festuca rubra , Phleum pratense yDactylis glomerata ) fueron estudiados en la primavera y el verano. Las hierbas se cultivaron en invernaderos con diferentes láminas, resultando en tres tratamientos: no UV-B, 80% de ambiente y 90% de ambiente UV-B BE (biológicamente eficaz UV-B).. Los resultados indicaron efectos importantes de los niveles de radiación UV-B ambientales sobre la hierba, pero las diferentes especies reaccionan de maneras muy diferentes.Tanto la morfología y la producción de biomasa fueron influenciados por la radiación UV-B en algunas especies. Sin embargo, los cambios en la producción de biomasa no necesariamente se producen dentro de la misma especie que los cambios en la morfología. Las hierbas eran más sensibles en verano. En general, sólo F. rubra fue influenciado positivamente por la radiación UV-B en todas las circunstancias. La biomasa de D. glomerata y L. perenne se redujo en UV-B en primavera y verano. Los cambios morfológicos incluyen altura reducida y una mayor ahijamiento. La sensibilidad de las diferentes especies se explica en parte por su capacidad para reducir su área foliar específica en respuesta a los rayos UV-B. Sólo las especies más sensibles mostraron una mayor producción de pigmentos protectores. En general, hubo diferencias importantes entre el efecto de un bajo nivel de radiación UV-B, y el mayor aumento en la radiación UV-B, lo que indica que varios mecanismos están operando en diferentes niveles de luz.

Palabras clave Crecimiento ; Diferencias interespecíficas ; Morfología ; La pigmentación ; UV-B

1. IntroducciónLas consecuencias biológicas de aumento-B UV (280-315 nm) de radiación, debido al agotamiento del ozono, han sido motivo de preocupación para muchos años ( Webb, 1997 ). Muchos estudios sobre los posibles efectos de la radiación UV-B sobre el crecimiento de la planta y el metabolismo se han hecho (por opiniones ver Teramura y Sullivan, 1994 ; Björn, 1996 ). Efectos UV-B se pueden dividir en dos categorías: efectos (sobre la fotosíntesis y el crecimiento) dañando solamente se encuentran en las especies sensibles o bajo altas dosis de UV-B (a menudo en combinación con la radiación anormalmente baja fotosintéticamente activa (PAR) dosis), mientras que en estudios de campo únicos efectos photomorphogenic se encuentran a menudo como los cambios en la altura de planta, la ramificación, relación de peso de la hoja y la relación raíz / vástago ( Dumpert y Knacker, 1985 ; Barnes et al., 1996 ). Los cambios en la morfología pueden, sin embargo, resultar en un crecimiento reducido, debido a la competencia entre diferentes especies ( Barnes et al., 1996 ). Aunque el mecanismo para estas reacciones no se entiende todavía hay indicaciones de que los fotorreceptores (s) específico UV-B puede ser responsable ( Jenkins, 1997 ). La sensibilidad de las especies se explica en parte por su capacidad para responder a UV-B aumentando el nivel de pigmentos protectores o grosor de la hoja ( Tevini et al., 1991 ;Day, 1993 ; Caasi-Lit et al., 1997 ). Las diferencias en la reparación del ADN o arquitectura de la planta también pueden ser importantes en la determinación de la sensibilidad a los rayos UV-B. Ambos estudios que comparan un control sin UV-B a un tratamiento de radiación UV-B mejorado, y los estudios que comparan normal a mejores niveles de UV-B se han realizado en el pasado. No es sorprendente que estos dos tipos de estudios conducen a resultados diferentes, como los efectos de UV-B no son lineales ( Gwynn-Jones y Johanson, 1996 ). Por lo tanto, en este estudio se utilizaron tanto un control sin UV-B y dos niveles de UV-B.Aunque los pastizales son económicamente importantes se ha prestado poca atención a los posibles efectos de la radiación UV-B sobre estos ecosistemas, a excepción de algunos estudios sobre pastizales naturales de dunas en los Países Bajos, que muestran incrementos en la producción de biomasa y los cambios en el ángulo de la hoja y la morfología de la planta en respuesta al aumento UV-B ( Tosserams y Rozema, 1995; . Tosserams et al, 1997 ) y un estudio sobre especies de gramíneas subárticas mostrando reducen biomasa a moderadamente mejorado UV-B, pero no hay efectos a alta radiación UV-B ( Gwynn-Jones y Johanson, 1996 ) . Varios estudios sobre cultivos de cereales han indicado que

estas especies son generalmente bastante resistente a los rayos UV-B, pero los resultados son especies y cultivar-dependiente. Estudios sobre centeno han indicado que esta hierba es sensible incluso a bajas intensidades UV-B, como se encuentra en Bélgica ( Deckmyn y Impens, 1997 ). La hipótesis que queríamos probar en este estudio fue que la radiación UV-B puede potencialmente influir en los ecosistemas de pastizales ya sea directamente mediante la reducción del crecimiento de algunas especies o indirectamente por los cambios en la morfología de la planta.Aunque no han sido evaluados en este experimento, los cambios en la morfología podrían cambiar las interacciones competitivas entre las especies ( Barnes et al., 1988 ).Como los efectos de UV-B son conocidos por ser muy dependiente de la longitud de onda (no hay espectro ponderación "perfecto"; Holmes, 1997 ) e interactuar con los niveles de PAR ( Teramura, 1980 ), se optó por la radiación UV solar en vez de lámparas.Aunque los niveles sólo por debajo de la ambiental se podría lograr de esta manera, esto no afecta el propósito del estudio desde UV-B es conocido por ser altamente variable tanto en el tiempo y el espacio.

2. Materiales y métodos2.1. Las condiciones materiales de la planta y el crecimiento

Las semillas de seis especies de gramíneas de importancia económica ( Lolium perenneL. cv. Paddok, Lolium multiflorum L. cv. Meryl, Festuca rubra L. cv. Ensylva, Festuca arundinacea L. cv. Barcel, Phleum pratense L. cv. Erecta y Dactylis glomerata L. cv. Athos) se siembra en primavera en 1,1-l ollas. Las semillas procedían de Bélgica y las especies estudiadas se encuentran normalmente en los pastizales templados-fríos, como en Bélgica. Después de emergencia de las plántulas, plantas fueron adelgazados a cuatro plantas por maceta. Las macetas se colocaron en seis invernaderos ventilados.Para cubrir el invernadero, tres láminas de plástico diferentes (polietileno con diferentes estabilizadores UV-B, la transmisión es estable durante 2 años en condiciones climáticas normales) fueron utilizados (desarrollado por Hyplast, Bélgica): 0% (corte a 315 nm), ± 80% del ambiente y ± 90% de la radiación UV-B ambiente BE (UV-B biológicamente efectiva, ponderado con el espectro de acción planta generalizada;Caldwell, 1971 ). La diferencia en la UV-B depende de la ambiente UV-B ( Fig. 1 ). No se encontraron diferencias en invierno o temprano en la mañana, cuando la radiación UV-B es mínimo. Todos los invernaderos eran totalmente iluminada por el sol y tenía la misma temperatura (máx. 2,8 ° C por encima del ambiente). PAR en los invernaderos se redujo en un 10% en los invernaderos de UV-B, y un 11,5% en los invernaderos de control.Condiciones exteriores (PAR y temperatura) fueron controlados cada 10 minutos y los promedios calculados. UV-B irradiancia exterior y el interior de los invernaderos se midió con regularidad, pero no de forma continua (debido a problemas técnicos con el espectrorradiómetro) con un espectrorradiómetro OL754 Optronic y ponderada segúnCaldwell (1971) . No hay medias diarias están disponibles.

Fig. 1. UV-B SER (ponderado según Caldwell, 1971 ), medido en un claro, soleado mediodía (29/5/1997) bajo diferentes láminas de plástico de tres tratamientos de radiación UV-B: 90% del ambiente, el 80% del ambiente, sin UV B BE .Opciones Figura

Había 49 ollas de cada especie en cada tratamiento (147 macetas en cada invernadero, dos invernaderos por tratamiento). Para reducir el riesgo de pseudoreplication, las plantas fueron cambiados cada mes entre los invernaderos del mismo tratamiento.

Todos los pabellones fueron cortadas cada 4 semanas a 3 cm por encima del nivel del suelo (comparable al uso económico). Después de cada corte, se añadió fertilizante.Puesto que no había una diferencia en la tasa de emergencia de las plántulas y la tasa de crecimiento entre las especies, y para fines prácticos, no todos los gramíneas se cortaron al mismo tiempo, cada semana se cortan una o dos especies, desde finales de abril en adelante. Así P. pratense se cosechó en la primera semana, L. perenne y L.multiflorum en la segunda semana, F. rubra y D. glomerata en el tercero y F.arundinacea en la cuarta semana del experimento (lo que explica la diferencia de radiación recibida por estas especies). El primer corte dio pocos resultados ya que la variabilidad entre los tiestos era demasiado alto. Por lo tanto, sólo los datos de la cosecha a finales de primavera (finales de mayo a finales de junio) y se utilizaron la cosecha de verano (julio). Los promedios diarios de luz y temperatura encontrada por la especie se representan en la Tabla 1 . Se puede observar que PAR fue ligeramente mayor en primavera, mientras que el día y la noche, la temperatura fue mayor en pleno verano (el tiempo era excepcionalmente malo en julio de 1997) . La relación / PAR UV-B no ha cambiado significativamente desde la primavera hasta el verano ( Tabla 1 ).

Tabla 1.Los valores medios diarios de PAR, día y noche la temperatura y la máxima radiación UV-B BE / relación PAR (mediodía solar) durante el período de crecimiento de la primavera y el verano de 1997 para las diferentes especies de gramíneasEspecies PAR

(días-1 mol)

Día temperatura (° C)

Temperatura de la Noche (° C)

UV-BBE / PAR (mol mW -1 )

Primavera

P. pratense 33.6 17.9 12.4 6.7L. perenne y L.multiflorum

32.2 19.1 12.9 7.5

F. rubra y D.glomerata 28.6 19.2 13.5 6.3F. arundinacea 26.7 18.7 13.6 5.4

VeranoP. pratense 25.9 22.0 13.0 5.6L. perenne y L.multiflorum

26.9 20.5 14.1 6.6

F. rubra y D.glomerata 29.6 20.5 14.9 8.4F. arundinacea 27.2 20.2 15.6 6.8

Opciones de tabla

2.2. Mediciones

Un total de 20 plantas individuales de 20 diferentes ollas de cada especie y el tratamiento se recogieron por separado después de 4 semanas de crecimiento.Diferentes personas se midieron después de dos períodos de crecimiento. En la altura del individuo plantas planta se midió antes de cortar. Número de macollos, área foliar, fresco y peso seco (48 horas a 80 ° C) de las plantas individuales y el dosel totales se registraron. A partir de estos datos se calculó el área específica foliar (SLA). Después de la cosecha de verano, clorofilas (en N , N -dimetilformamida) y las concentraciones de protección de pigmento (en 20/79/1, metanol, H 2 O y HCl, v / v / v) se extrajeron y se determinó fotométricamente ( Caldwell, 1968 ; Moran, 1982 ) en 15 muestras de la cosecha total de dosel. Los promedios de las 20 plantas y las muestras de hojas 15 (pigmentos) se utilizaron para el análisis estadístico, el uso de Student t -pruebas.

3. Resultados3.1. Primavera

UV-B afectó significativamente la biomasa en cuatro de las seis especies ( Tabla 2 ). D.glomerata mostró una reacción negativa importante UV-B, mientras que F. rubra fue influenciado positivamente. L. perenne y L. multiflorum no se vieron afectados. F.arundinacea y P. pratense se vieron afectados positivamente por la dosis más baja UV-B, pero no por un incremento adicional en UV-B.

Tabla 2.Efectos de diferentes niveles de UV-B (control, 80%, 90%) sobre el crecimiento y la morfología de las especies de hierba en primavera una

Especies UV-B (%)

Superficie (cm 2 )

Peso fresco (g)

El peso seco (g)

SLA (cm 2 g-1 )

Altura (cm)

Arados

P. pratense 0 49.5 un 1.02 un 0.208 un 245 un 24.1 un 4.10 un

80 60.6 b 1.18 un 0.239 b 227 un 22.3 b 4.32 un

90 51.3 un 1.01 un 0.232 b 237 un 19.9 c 4.17 un

L. perenne 0 56.2 un 1.20 ab 0.206 un 288 un 20.1 un 9.75 un

80 58.0 un 1.31 b 0.207 un 290 un 15.2 b 13.7 b

90 51.9 b 1.08 un 0.187 un 313 un 13.8 c 13.9 b

L. multiflorum

0 110.0 un 2.36 un 0.327 un 340 un 24.9 un 12.1 un

80 71.9 b 1.63 b 0.320 un 231 b 20.9 b 12.3 un

90 89.5 ab 1.87 b 0.318 un 289 un 21.2 b 13.0 un

D. glomerata 0 72.6 un 1.50 un 0.261 un 336 un 23.4 un 5.35 un

80 77.6 un 1.47 un 0.225 b 354 un 24.6 un 5.80 un

90 62.1 b 1.21 b 0.187 c 366 un 24.0 un 5.55 un

F. rubra 0 32.8 un 0.73 un 0.149 un 249 un 16.8 un 16.0 un

80 42.7 b 0.95 b 0.196 b 225 b 15.6 un 21.2 b

90 51.8 c 0.96 b 0.221 c 248 un 16.7 un 18.8 b

F. arundinacea

0 53.5 un 0.94 un 0.177 un 317 un 21.2 un 4.73 un

80 47.6 un 1.00 un 0.212 b 220 b 17.5 b 6.05 b

90 44.2 un 1.09 un 0.205 b 253 c 17.1 b 5.3 ab

laMedias con letras diferentes son significativamente diferentes a P <0.05 (de Student t -test); n = 20.Opciones de tabla

Morfología se modificó significativamente en la mayoría de especies ( Tabla 2 ). Altura de la planta se redujo en F. arundinacea , P. pratense y L. multiflorum. El número de macollos fue significativamente mayor en virtud de una mayor radiación UV-B en L.perenne , no afectado en P. pratense , D. glomerata y L. multiflorum , y aumentó en niveles bajos, pero disminuyó por mayores niveles de UV-B en F. arundinacea. SLA se redujo por bajos niveles de UV-B en comparación con el tratamiento 0% UV-B, pero aumentó en el tratamiento 90% UV-B en F. rubra , F. arundinacea y L. multiflorum . En las otras especies no hubo ningún efecto significativo UV-B.

3.2. Verano

La producción total de biomasa se ha mejorado de manera significativa por la radiación UV-B en F. rubra , y (desde el 0 hasta el 80% de la radiación UV-B ambiente SERtratamiento) en F. arundinacea ( Tabla 3 ). Todas las demás especies mostraron una reducción significativamente la biomasa, ya sea desde el 0 al 80% ( L. multiflorum , L. perenne , D. glomerata ), y / o desde el 80 al 90% de ambiente UV-B BE tratamiento ( P. pratense , D. glomerata ).

Tabla 3.Efectos de diferentes niveles de UV-B (control, 80%, 90%) en el crecimiento (y la morfología de las especies de hierba en verano una

Especies UV-B (%)

Superficie (cm 2)

FW (g) DW (g)

SLA (cm 2 g -1)

Altura (cm)

Arados

P. pratense 0 106.1 un 2.06 un 0.379un 288 un 33.6 un 7.1 ab

80 119.5 un 2.26 un 0.382un 320 una 31.3 un 8.4 un

90 76.7 b 1.31 b 0.259 b 302 un 21.4 b 6.6 b

L. perenne 0 82.7 un 2.04 un 0.420un 197 un 24.0 un 14.7 un

80 84.6 un 1.88 un 0.348 b 242 b 19.0 b 17.5 b

90 73.3 b 1.89 un 0.356 b 230 b 17.9 c 18.4 c

L. multiflorum

0 139.6 un 3.42 un 0.511un 277 un 34.2 un 13.2 un

80 105.0 b 3.17 un 0.414 b 269 un 26.1 b 15.2 b

90 139.9 un 3.44 un 0.440 b 320 b 29.4 c 17.4 c

D. glomerata 0 129.7 un 3.07 un 0.521un 228 un 36.9 un 9.6 un

80 124.7 un 2.49 b 0.472 b 296 b 29.7 b 11.1 un

90 104.1 b 2.07 c 0.412 c 264 b 29.1 b 10.1 un

F. rubra 0 66.0 un 1.45 un 0.353un 187 un 25.4 un 23.4 un

80 71.9 un 1.88 ab 0.434 b 194 b 24.6 un 34.3 b

90 68.0 un 2.08 b 0.468 c 182 un 21.7 b 36.2 b

F. arundinacea

0 97.8 un 2.65 un 0.462un 212 un 30.8 un 13.2 un

80 181.0 b 4.87 b 0.765 b 243 b 27.2 un 13.9 un

90 173.6 b 4.66 b 0.775 b 221 una 33.9 un 13.5 un

laMedias con letras diferentes son significativamente diferentes a P <0.05 (de Student t -test); n = 20.Opciones de tabla

SLA se aumentó o no afectado en todas las especies, tanto desde el control a la 80% y desde el 80 al 90% tratamiento UV-B. Altura se redujo en la mayoría de las especies (no en F. arundinacea ), mientras que el número de macollos se incrementó en L. multiflorum, L. perenne y F. rubra ( Tabla 3 ).La concentración de pigmentos de protección ( Fig. 2 ) fue significativamente mayor enL. multiflorum , L. perenne y D. glomerata , pero no afectado en F. rubra y F. arundinacea. En P. pratense hubo un aumento desde el control al tratamiento 80%, pero una disminución con una mejora adicional UV-B.

Fig. 2. La absorción de extractos de hojas en 300 nm de seis especies de gramíneas ( L. perenne (LP), L. multiflorum (LM), F. arundinacea (FA), F. rubra (FR), P. pratense (PP) y D. glomerata (DG)) crecido en verano bajo diferentes niveles de UV-B (sin UV-B, 80% y 90% del ambiente UV-B BE ). Las diferencias significativas se indican con letras diferentes por encima de los datos ( P <0.05, de Student t -test, n = 15).

Opciones FiguraEl contenido total de clorofila ( Tabla 4 ) se incrementó desde el 0 al tratamiento 80% la radiación UV-B en todas las especies. Además mejora de UV-B no tuvo ningún efecto significativo en el contenido de clorofila excepto en L. perenne , donde se observó una reducción importante.

Tabla 4.Efectos UV-B sobre el contenido de clorofila total y la relación clorofila a / b de seis hierbas especies un

Especies La clorofila a / b (g cm -2 ) Clorofila total (g cm -2 )0% UV-B 80% la

radiación UV-B

90% la radiación UV-B

0% UV-B

80% la radiación UV-B

90% la radiación UV-B

P. pratense 3.24 un 3.18 un 3.22un 18.6 un 23.6 b 22.3b

L. perenne 3.12 un 3.07 un 3.04un 12.1 un 18.9 b 14.3un

L. multiflorum

3.16 un 3.29 un 3.22un 14.1 un 20.0 b 22.7b

D. glomerata 2.81 un 2.83 un 2.77un 24.6 un 27.6 b 28.3b

F. rubra 3.01 un 3.03 un 2.98un 29.9 un 39.6 b 38.5b

F. arundinacea

3.11 un 2.69 b 2.67 b 25.9 un 32.0 b 34.9b

laMedias con letras diferentes son significativamente diferentes a P <0.05 (de Student t -test); n = 15.Opciones de tabla

4. DiscusiónLas especies de gramíneas en este estudio fueron sorprendentemente sensible a la radiación UV-B, ya que se utilizaron dosis bajas de UV-B en combinación con alta PAR.No había una diferencia importante entre el efecto de la radiación UV-B (0 vs 80 y 90% de ambiente UV-B BE ), y el efecto de un pequeño (10%) aumento de UV-B. Esto no es sorprendente ya que en muchos estudios bajos niveles de UV-B tienen efectos photomorphogenic en las plantas, mientras que los niveles más altos de UV-B inducen daño y la reducción de la biomasa ( ballare et al., 1991 ; Jenkins, 1997 ). Como en varios estudios de campo, incluyendo estudios sobre praderas de dunas ( Tosserams y Rozema, 1995 ; . Tosserams et al, 1996 ), los bajos niveles de UV-B resultó en un aumento de la biomasa (en comparación con el tratamiento 0% UV-B). No hay una explicación real para el aumento del crecimiento. Sin embargo, el nivel de 90% la radiación UV-B estaba por encima óptima incluso en primavera para D. glomerata . En verano, aunque las dosis de UV-B no fueron mayores, incluso el nivel de 80% la radiación UV-B estaba por encima de medio óptimo para la especie. Sólo F. rubra y F.arundinacea se vieron afectados positivamente por el tratamiento 90% la radiación UV-B. Aunque la especie no todos reciben la misma dosis de UV-B, y esto debe de haber influido en los resultados, no hubo relación entre la sensibilidad y la dosis de UV-B recibidos.El aumento de la sensibilidad de la hierba después de la segunda rebrote (verano) podría ser parcialmente ligada al patrón de crecimiento normal: crecimiento de la

hierba siempre está fuertemente reducido en verano, en parte a través de calor y estrés por sequía, sino también bajo condiciones óptimas de crecimiento (hay un período limitado crecimiento de óptima después de la vernalización). Aunque las intensidades de luz fueron ligeramente inferiores en verano, la temperatura fue significativamente mayor y esto podría haber reducido el vigor general hierba, así como los mecanismos de la fotosíntesis y / o reparación.

El corte y la posterior regeneración de hierba también podría aumentar la sensibilidad ya que los efectos son propensos a acumular en diferentes períodos de crecimiento cuando sólo una parte de la biomasa se cosecha. UV-B se sabe que altera la relación raíz / brote en varias especies ( Teramura et al., 1984 ; . Barnes et al, 1990 ), y esto podría ser de gran importancia para el nuevo crecimiento de la hierba. Las mediciones de crecimiento de las raíces tienen que verificar esto. Varios autores han sugerido que las especies vegetales o cultivares de regiones con alta radiación UV-B son a menudo mejor adaptados ( Barnes et al., 1987 ). Aunque la distribución general de L. multiflorum , F.arundinacea y D. glomerata es más meridional, D. glomerata fue el más sensible a la radiación UV-B. Sin embargo, como todas las especies estudiadas fueron C3-especies y todas las semillas eran de origen belga esto no es realmente sorprendente. La distribución de las hierbas a través de Europa está ligada a su capacidad para resistir el calor y la sequía (para las especies más meridionales) o períodos de nieve y largo helada. Los resultados de este estudio no dan ninguna evidencia de que la sensibilidad UV-B es importante también, pero estudios sobre cultivares más del sur podrían producir resultados diferentes, ya que estos reciben ambas temperaturas más altas y más altas irradiancias UV-B.Muchas plantas son capaces de reducir la penetración de la radiación UV-B en la hoja, ya sea mediante el desarrollo de las hojas más gruesas ( Flint et al., 1985 ; Day, 1993 ) o mediante el aumento de la concentración de los rayos UV-B de absorción de pigmentos, principalmente flavonoides ( Tevini et al ., 1991 ). Aunque muchos estudios demuestran la importancia de los dos mecanismos de protección de las plantas contra la radiación UV-B, es obvio que estos no son los únicos factores que contribuyen a plantar resistencia. Los resultados de este estudio no muestran ningún efecto de aumento del contenido de pigmento protector sobre la sensibilidad a la planta: por el contrario, las especies menos sensibles no mostraron ninguna respuesta en absoluto, mientras que el más sensible hicieron. Hierba hojas generalmente transmitir solamente pequeñas cantidades de UV-B, en cualquier caso ( Robberecht y Caldwell, 1978 ), en parte debido a la alta contenido de Si que mejora UV-B reflexión. Posiblemente Festuca especies reflejan más UV-B que las otras especies investigadas, pero esto no se midió.Grosor de la hoja (inversamente relacionada con SLA) se correlacionó claramente plantar sensibilidad: las especies más sensibles eran más proclives a un mayor SLA, y la menos sensible a un SLA reducida. Sin embargo, contrariamente a la mayoría de las publicaciones, SLA disminuyó sólo del control para el tratamiento del 80% en la primavera, pero no fue afectado o el aumento a mayores

intensidades de la radiación UV-B. Se han notificado resultados similares ( Teramura et al., 1991 ).Aparte de los cambios en el SLA, se encontraron varios efectos morfológicos de la radiación UV-B en la hierba. Al contrario de muchos experimentos, morfología no era más sensible que la biomasa total, a pesar de que se utilizaron dosis relativamente bajas de UV-B. Los cambios en la morfología (altura reducida, el aumento de macollamiento) eran a menudo sin relación con cambios en el crecimiento, lo que indica la existencia de un mecanismo separado para estos cambios. La mayor ahijamiento de ambos Loliumespecie podría ser de gran importancia en los pabellones mixtos, posiblemente incrementar la competitividad de estas especies. Cambios UV-B inducidos en altura de la planta también son importantes en marquesinas mixtos ya que podrían influir en la competencia para la luz ( Barnes et al., 1988 ; . Barnes et al, 1996 ).Aunque las dosis de alta radiación UV-B pueden reducir el contenido de clorofila de las hojas, en la mayoría de los estudios de campo que no se ve afectada o aumento por la radiación UV-B ( Takeuchi et al., 1989 ; . Teramura et al, 1991 ), como fue el caso aquí.Incluso cuando el crecimiento y el grosor de la hoja se redujeron, el contenido de clorofila por unidad de área foliar fue realzada por UV-B. Esto podría ser una respuesta de las plantas para compensar la reducción de la eficiencia de la fotosíntesis. Los cambios en la relación a / b de clorofila podrían ser el resultado de daño diferencial a los fotosistemas o de los cambios en la morfología de las hojas, no se encontraron en este experimento, excepto en F. arundinacea , junto con un fuerte incremento en la biomasa. Penetración de la luz muy probable y morfología de las hojas también se vieron afectados en esta especie.

5. ConclusionesLas gramíneas responden a pequeños cambios en la radiación UV-B. Incluso dosis de UV-B ambientales están por encima óptima para varias especies, sobre todo en verano.Tanto la producción de la biomasa total y la morfología se ven afectados por la radiación UV-B, aunque aparentemente por diferentes mecanismos. La sensibilidad de las especies está relacionada con su capacidad para aumentar su grosor de la hoja en respuesta a los rayos UV-B, pero no a su concentración en pigmentos protectores. Los cambios en la morfología y la respuesta de crecimiento podrían ser importantes en marquesinas mixtos donde los cambios importantes en la composición de las especies son de esperar, debido a cambios en la competitividad. Adicional a la investigación sobre los efectos de UV-B en la fotosíntesis, R relación / S y la competitividad de las gramíneas es necesario. Períodos de crecimiento más largos (varios años) es probable que aumenten las diferencias entre las especies, especialmente si la asignación de la raíz se ve afectada. Por lo tanto, al igual que los árboles, pastizales son potencialmente sensibles a la radiación UV-B.

AgradecimientosG. Deckmyn está en deuda con el FWO-Vlaanderen por su posición postdoctoral en la Universidad de Amberes.

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