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P R :EUNIVERS I ITARIO

CURSO: BIOLOGiA MENCI6N P-EDRO' D-E VALDIVIAMATERIAL BM No OS

UNlOAD I: LA CELULA,ACIDOS NUCLEICOSINTRODUCCIONLos acldos nucleicos son macromolecules formadas por C, H, 0, N Y P cuyas unidadesrnonornertcas son los nucleotldos (Figura 1). Hay dos tipos: el DNA y el RNA, ambos polimerosresponsables de contener la informaci6n qenetica y de realizar los procesos que culminan con lasintesis de proteinas.EI DNA es el material qenetico que los organismos heredan de sus padres. En el estan los genes,porciones especificas de la macromolecule de DNA, que programan las secuencias de aminoacldosy que corresponde a la estructura primaria de las proteinas. De este modo, y a traves de lasacciones de las proteinas, el DNA controla la vida de la celula y del organismo.1. NUCLEOTIDOSLos componentes de los nucle6tidos son:./ Bases Nitrogenadas: son compuestos ciclicos formados por cadenas de carbono. Seclasifican en bases purlcas (adenina y guanina), constituidas por anillos dobles y pirimidicas(citosina, timina y uracilo), constituidas 5610por un anillo ../ Azucar: es una molecule de cinco carbonos, por 10cual, se llama pentosa. Se puede utilizardesoxirribosa (en ADN) 0 ribosa (en ARN y nucle6tidos libres) ../ Grupo fosfato: contiene f6sforo unido a cuatro atornos de oxigeno.Los nucle6tidos se pueden encontrar dentro de la celula como unidades libres, participando ennumerosos procesos metab61icos 0 unidos entre si formando polimeros de desoxirribonucle6tidos(ADN) 0 polimeros de ribonucle6tidos (ARN).

NomenclaturaBASE NITROGENADA +AZUCARBASE NITROGENADA+AZUCAR +FOSFATO

NUCLEOSIDONUCLEOTIDO

Figura1. Estructura basica de un nucle6tido.

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Funciones de los nucleotldos libresa. Mensajeros intracelularesEn las membranas plasrnatlcas existen numerosos receptores a los que se unen compuestos delmedio extracelular. Estas uniones inducen la sintesis de segundos mensajeros en el interior deuna celula, es decir, compuestos sintetizados en respuesta de una sefial externa, los cualesactivan 0 inhiben enzimas. Lo descrito anteriormente es el mecanismo utilizado por las hormonasde tipo proteica. Muchos de los segundos mensajeros son nucle6tidos, por ejemplo el AMPc(adenosin monofosfato ciclico) (Figura 2).

o=p--o O HI A d en os in 3 ' , 5' - m o no fo sf at o c lc lic o0- (AMP c ic lic o 0 c AMP )

Figura 2. AMPc (adenosin monofosfato ciclico).

b. Transportadores de energia que participan en el metabolismo celularAlgunos nucle6tidos pueden estar unidos a una, dos 0 tres molecules de acldo fosf6rico y danlugar a un grupo de compuestos ricos en energia (Figura 3). Cuando los enlaces de estoscompuestos se rompen, la energia liberada se utiliza en las reacciones enderg6nicas. Es el casodel ATP (un nucle6sido trifosfato) que se forma a partir del AMP, al cual hay que agregarle dosfosfatos mas. Los enlaces fosfatos del ATP son relativamente deblles y pueden romperse porhidr6lisis, liberando 10 kilocalorias de energia por mol de ATP hidrolizado. La reacci6n puedeocurrir en sentido contrario si se aportan las 10 kilocalorias por mol. (Figura 4).

ADENINA H RIBOSA H FOSFATO t-------+~MPADENINA H RIBOSA H FOSFATO ~ FOSFATO I---.~DP

ATP

Figura 3. Formaci6n de una molecule de ATP. ~ enlaces ricos enenergfa

Figura 4. Sistema ATP/ ADP de transporte de energia.

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c. Favorecer la actividad catalizadora de las enzimasAlgunas enzimas requieren la presencia de sustancias Ilamadas coenzimas para poder realizar suactividad catalizadora. Su principal funci6n consiste en participar en la transferencia de grupos deatornos aceptando 0 donando electrones, protones 0 grupos funcionales en las reaccionesquimicas. Los dinucle6tidos mas comunes son los derivados de vitaminas del complejo B como el NAD+(nicotinamida adenina dinucle6tido) y el FAD, (flavin adenin dinucle6tido), los cuales se revlsaran en losprocesos enzlrnatlcos relacionados con la respiraci6n celular.d. Formacion de polimeros (poltnucleotldos)Un enlace fosfodlester se forma entre el grupo 3' hidroxilo de un nucle6tido y el grupo 5' fosfatode otro. Una cadena polinucleotidica tiene un sentido con un extremo terminando en un grupo 5'fosfato (el extremo 5') y el otro en un grupo 3' hidroxilo (el extremo 3') (Figura 5).

+o ~l BaSi9~D -0 -CH.~ 0 ....

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2. POLINUCLEOTIDOS: ADN YARNDado que todos los acldos nucleicos pueden considerarse polimeros de nucle6tidos, se les designaal ADN yARN como pollnucleottdos. A continuaci6n, se presenta en la tabla 1 la comparaci6nentre ambos acldos nucleicos.

Tabla 1. Paralelo entre el ADN yARN.ADN ARN

PENTOSA desoxirribosa ribosaPurinas adenina, adenina,BASES (dos anillos) quanina quaninaNITROGENADAS Pirimidicas citosina, citosina,(un anillo) timina uracilo

ACIDO FOSFORICO P04H3 P04H3

ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (DNAlTodos los organismos celulares, tanto procariotas como eucariotas, tienen DNA de doble cadenacomo molecule hereditaria.En las celulas eucariotas, el DNA se encuentra en el nucleo y una pequefia cantidad en lasmitocondrias y en los cloroplastos.En las celulas procariotas, la molecule de DNA es bicatenaria, circular, cerrada y desnuda (Iibre dehistonas), igual que en mitocondrias y cloroplastos. Adernas, posee pequefios anillos de DNAIlamados plasrnldos.

Orqaniaacion del DNA.AI igual que en las proteinas, en la molecule de DNA se pueden describir varias estructuras:

a) Estructura primariaSe trata de la secuencia de desoxirribonucle6tidos a 1 0 largo de la cadena polinucleotidica. Losdesoxirribonucle6tidos que forman el DNA son los de adenina, guanina, citosina y timina. Lainformaci6n qenetica esta contenida en el orden exacto de los nucle6tidos.

b) Estructura secundariaLa estructura secunda ria de la doble hellce del DNA, permite explicar, edemas delalmacenamiento de la informaci6n qenetica, el mecanismo de duplicaci6n del DNA (replicaci6nsemiconservativa), para asi transmitir la informaci6n a las celulas hijas.Watson y Crick (1953) postularon un modelo para la estructura tridimensional del DNA, (Figura 6)basandose en los datos obtenidos mediante difracci6n de rayos X por Franklin y Wilkins, y en lasleyes de equivalencia de bases de Chargaff que indica que el nurnero de bases de adenina es igual alos de timina, asi como el nurnero de bases de guanina es igual a la cantidad de bases de citosina(Figura 7).

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Figura 7. Estructura secundaria del DNA mostrando las hebras antiparalelas y la complementariedad entre lasbases nitrogenadas. Sequn la regia de Chargaff: (adenina=timina y guanina=citosina).

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c) Estructura terciariaSe refiere a la forma de como se almacena el DNA en un volumen reducido. Es diferente en losorganismos procariontes y en los eucariontes.EI material hereditarios en las bacterias contienen una sola molecule de DNA bicatenaria (doblehelice), desnuda (no asociada a proteinas), tiene forma circular y es cerrada. En las mitocondriasy cloroplastos de las celulas eucariotas, el DNA presenta la misma estructura, 10que apoya lateoria endoslmblotlca de Margulis.EI DNA de los eucariontes, que desplegado mediria como un centimetro, debe empaquetarse paracaber en un espacio de un rnlcrometro. Para conseguir el maximo empaquetamiento se une aproteinas de dos tipos: histonas y proteinas crornosornlcas no histonas. Estas ultlrnas incluyenmiles de proteinas con funciones muy diversas, como la sintesis de RNA 0 de DNA, entre otras.Esta asoclaclon DNA-proteinas forma una unidad estructural y funcional lIamada cromatina.La forma en que se pliega la molecule de DNA en el nucleo de las celulas eucariontes esimportante por dos razones: permite disponer de grandes molecules en poco espacio ydetermina la actividad de los genes.Las histonas son proteinas estructurales que contienen gran cantidad de amlnoacldos con cargapositiva, por 10 que se unen estrechamente al DNA. Tarnblen, se ha demostrado que sonreguladoras de la actividad de muchos genes, es decir, son capaces de promover su expresion,

Replicacion del ADN

doble helicenueva con unacadena antiguay una nueva

doble helicedeADNparental

Durante la division celular, especificamente enla etapa de sintesis (5) correspondiente alperiodo de interfase las celulas hijas heredanla misma informacion qenetica contenida en lacelula progenitora. Como esa informacion seesta contenida en el ADN, cada una de sushebras genera otra molecule de ADN lderrtlcaa la original para que ambas sean repartidasequitativamente en las dos celulas hijas.nucle6tidos libres

EI proceso anterior se llama repllcaclon 0dupllcaclon del ADN (Figura 8) en la cualparticipan varias enzimas. Una de elias es laADN polimerasa, enzima que sintetiza unanueva cadena de ADN mediante laincorporacion de bases nitrogenadas que sevan insertando en la nueva hebra hija encrecimiento (Figura 8). Para esto, utiliza comomolde una de las hebras originales, que porcomplementariedad de bases Ie indica quebase nitrogenada Ie corresponde.

Figura 8. Repllcaclon semiconservativa del ADN.

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La replicaci6n del ADN se inicia cuando las enzimas separan la doble hellce de ADN parental, detal manera que las bases de las dos cadenas de ADN parentales ya no forman pares de basesentre sf. Otras enzimas, en cambio, avanzan a 1 0 largo de cada cadena de ADN parental,seleccionando nucle6tidos libres con bases que son complementarias con respecto a la cadenade ADN parental. Cada hebra antigua origina una hebra nueva, a esta forma de replicaci6n seIe denomina semiconservativa ya que se conserva la secuencia de cada una de las hebras de lamacromolecule doble original. De esta forma, la secuencia de nucle6tidos se duplica con exactitudy la informaci6n qenetica permanece constante.Por ejemplo, si una cadena tiene la secuencia 5' - ATTCGG - 3', la cadena complementaria serade 3' -TAAGCC - s'.Estas nuevas dobles helices una vez que se condensan constituyen elcromosoma duplicado, el cual posteriormente separara sus crornatldas hermanas durante ladivisi6n celular, originando cromosomas simples (Figura 9).

cromosomauna doble hslicedeADN

cromosomaduplicado

hermanas

Figura 9. Cromosomas duplicados despues de la repllcaclon del ADN.

Para comprobar que la replicaci6n era semiconservativa, Mathew Meselson y Franklin Stahl(1958) del Instituto Tecnol6gico de California, emplearon la tecnlca del gradiente de densidadpara separar distintas cadenas de DNA con densidades algo diferentes.EI experimento consisti6 en 1 0 siguiente:

Cultivaron bacterias E. coli en un medio con amoniaco marcado con nitr6geno pesadoctSN), dejandolo un par de horas, tiempo suficiente para que el nitr6geno contenido en elcompuesto se utilizase durante el ciclo de divisi6n bacteriana en la sintesis de DNA.Despues las pasaron a un medio con amoniaco con nitr6geno liviano ct4N) y compararon ladensidad de los DNA aparecidos en sucesivas generaciones (Tabla 2 y Figura 10).

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Los resultados obtenidos se esquematizan en la siguiente tabla.Tabla 2. Densidades de DNA.

Generacion DNA DNA DNApesado hibrido liviano

I 100% 0 0II 0 100% 0III 0 50% 50%IV 0 25% 75%V 0 12,5% 87,5%

Los datos indican que el DNA intermedio es una cadena hibrida constituida por dos cadenas dediferente densidad, una liviana y otra pesada. En cada generaci6n disminuye a la mitad el DNAhibrido y aumenta el DNA con nitr6geno liviano.

(c)

D~~i ;kwf. c a d C n . ul i v I i I D ; t $

IlNA,~(ambU . c a d e f i a spc:~)

(e)

Figura 10. Experimento de Meselson y Stahl que demostr6 que la replicaci6n del ADN era semiconservativa.(Nota importante: Fl corresponde a la generaci6n II de la tabla 1, y F2 corresponde a la generaci6n III de lamisma tabla).

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ACIDO RIBONUCLEICO (ARN)


Existen tres tipos principales de ARN en las celulas eucariontes y procariontes. Todos ellos sonsintetizados a partir del ADN. Cada tipo de ARN desarrolla una funci6n caracteristica relacionadacon la sintesis proteica. ComposlclonEI RNA es un polirribonucle6tido formado fundamentalmente por 10 ribonucle6tidos de aden ina,guanina, citosina y uracilo (en vez de la timina del DNA). La pentosa es la ribosa. Los RNA suelenser monocatenarios, salvo en algunos virus, aunque pueden presentar regiones deapareamiento intracatenarias.Aun cuando cada molecule de ARN tiene una sola cadena de nucle6tidos, eso no significa que seencuentra siempre como una estructura lineal simple. En algunas molecules de ARN suelen existirtramos con bases complementarias, 10que da lugar a puentes de hidr6geno entre los pares denucle6tidos A-U y C-G en varias regiones de una misma molecule.Se distinguen tres tipos principales de ARN: RNA mensajero (mRNA), RNA de transferencia(tRNA) y RNA rlbosomlco (rRNA). Se encuentran presentes en las celulas procariontes y en laseucariontes se les ubica en el nucleo, citoplasma y en el interior de mitocondrias y cloroplastos(Figura 11).

RNA mensajero (mRNA) RNA de transferencia (tRNA)

,A ce

RNA rlbosomco (rRNA)

Transportanarnlnoacldos sequnsecuencia determinadael ARNm.

los Junto a proteinasla constituyen la estructura depor los ribosomas, lugar dondese unen los amlnoacidos.

Figura11. Tipos de ARN.

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Se encarga de transportar lainformaci6n que contiene elADN a los ribosomas.

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Flujo de informacion a partir del ADNLa informacion del ADN se encuentra codificada en la secuencia de sus bases nitrogenadas, la quefluye y se transmite por medio dey La repllcaclon del ADN origina nuevas molecules de ADN en forma semiconservativa. Esteproceso tiene lugar en la etapa de S del ciclo celular y permite la transrnlslon de la informacioncelula a celula.

y La transcrtpclen, es el proceso mediante el cual se originancontienen informacion del ADN. La transcrtpclon inversa(retrovi rus).molecules de ARNm quela realizan algunos virus

y La traducclon del ARNm, determina la sintesis de las proteinas, proceso que ocurre en losribosomas.

IDNA/TranScrl pelon

lnversa

I R J r ! / , l : A ! 1 i I 1IVVVVVVV~SIntesls dePr,melnas,

V\A/VV\AfVV\Traduccl on

Figura 12. Flujo y transrnlslon de la informacion qenetlca.

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GLOSARIOAdenosin difosfato (ADP): Nucle6tido compuesto por adenina, ribosa y dos grupos fosfatos,formado por la eliminaci6n de un fosfato de una molecule de ATP.AMP ciclico: Forma de adenosina monofosfato (AMP) en la cual los atornos del grupo fosfatoforman un anillo. Funciona como "segundo mensajero" para muchas hormonas yneurotransmisores de los vertebrados.Anticodon: Molecula de tRNA, que contiene una secuencia especifica de tres nucle6tidos que escomplementaria al triplete del cod6n en el mRNA.Codon: Secuencia de tres nucle6tidos en el mRNA que especifica un arnlnoacldo en particular 0una sefial de terminaci6n de un pollpeptldo.Histona: Molecula proteica baslca y pequefia que esta asociada con el DNA y es importante en elempaquetamiento del DNA en el cromosoma eucari6tico.NAD+: Dinucle6tido de nicotinamida-adenina; una coenzima que forma parte de la enzimas quetransportan electrones durante las reacciones redox del metabolismo celular. EI signo de adici6nindica que la molecule esta oxidada y lista para tomar hidr6genos, la forma reducida quetransporta al hidr6geno es NADH + H+.Nucleosido: Mon6mero orqanico que esta formado por un azucar de cinco carbonos que estaunido covalentemente a una base nitrogenada. Los nucle6sidos son los elementos de formaci6n delos nucle6tidos, basta con agregar un grupo fosfato para forma uno.Plasmido: Anillo pequefio de DNA bicatenario, que se encuentra separado del cromosomabacteriano. Los plasrnidos se encuentran en organismos procariontes y levaduras.Trariscrtpclorn Proceso por el cual se sintetiza RNA usando una plantilla de DNA. Ocurre dentrodel nucleo en celulas eucariontes.Transcriptasa inversa: Enzima que cataliza la sintesis de DNA sobre una plantilla de RNA.

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10. En las celulas eucariontes es posible observar la replicaci6n semiconservativa en el interiordel

I) nucleo,II) cloroplastos.III) mitocondrias.

A) 5610 I.B) 5610 II.C) 5610 I y II.D) 5610 I y III.E) I, II Y III.

11. Para la siguiente secuencia de DNA: 3'-ATC GGA TAG-S', determine la hebracomplementa riaA) 3'-TAG CCT ATC-S'B) 3'-TAG GGA TAC-S'C) S'-TAG CCT ATC-3'D) S'-AAG CCT ATC-3'E) S'-UAG GGT AUC-3'

12. Se comparan dos segmentos de molecules ADN (A Y B), mostrando las bases que estructuransus respectivas cadenas.Segmento A Segmento B

-T A--A T--A T--C G--A T-

-C G--G C--C G--A T--T A-

En relaci6n con estos dos segmentos de molecules de ADN, es correcto afirmar que en elsegmento

I) A hay mayor numero de bases puricas que en el segmento B.II) B hay mayor nurnero pares de bases unidas por tres puentes de hidr6geno.III) A se necesita menor cantidad de energia para separar las cadenas que en el

segmento B

A) 5610 I.B) 5610 II.C) 5610 I y II.D) 5610 II y III.E) I, II Y III.

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13. Si se cultivan bacterias; cuyas molecules contienen 15N(is6topo); en un medio que contiene14N (normal). Se puede afirmar correctamente que de acuerdo con el modelosemiconservativo que en la

I) primera replicaci6n el 100% del DNA bacteriano sera hibrido.II) segunda replicaci6n el 50 % del DNA bacteriano tendra solo 14N(normal).III) tercera replicaci6n habra mayor nurnero de molecules de ADN bacterianoconstituidos solo por 14Nnormal.

A) 5610 I.B) 5610 I y II.e) 5610 I Y III.D) 5610 II y III.E) I, II Y III.

14. La siguiente figura muestra un proceso del ADN, la replicaci6n semiconservativa.Es correcto afirmar del proceso presentado se formen dos molecules de ADN con el mismonumero de

I) bases nitrogenadas.II) puentes de hidr6geno.III) pares de bases puricas y pirimidicas.

A) 5610 I.B) 5610 I y II.e) 5610 I Y III.D) 5610 II y III.E) I, II Y III.

15. A continuaci6n se presenta un nucle6tido de Adenina, al respecto es correcto afirmar que

I)II)III)

tanto en el ADN como en el ARN su base complementaria es pirimidica.se une por dos puentes de hidr6geno con la timina. N lHestructura coenzimas tales como el NAD+ y FAD+ N t '

J 'c/ ~!H]li-C II II

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A) 5610 I.B) 5610 II.e) 5610 III.D) 5610 I y II.E) I, II Y III.

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