Biologia celular y molecular de jimenez merchant (Año 2003)

1. Coordinadores: Luis Felipe Jimnez Garca Universidad Nacional Autnoma de Mxico Horacio Merchant Larios Universidad Nacional Autnoma de Mxico Biologa celular y molecular

2. Editora: Leticia Gaona Figueroa e-mail: [email protected] Supervisor de desarrollo: Teresa Sanz Falcn Supervisor de produccin: Jos D. Hernndez Garduo PRIMERA EDICIN, 2003 D.R. 2003 por Pearson Educacin de Mxico, S.A. de C.V. San Andrs Atoto Nm. 100 Col. San Andrs Atoto 53550, Naucalpan de Jurez, Edo. de Mxico Cmara Nacional de la Industria Editorial Mexicana Reg. Nm. 1031 Prentice Hall es una marca registrada de Pearson Educacin de Mxico, S.A. de C.V. Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicacin pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema de recuperacin de informacin, en ninguna forma ni por ningn medio, sea electrnico, mecnico, foto- qumico, magntico o electroptico, por fotocopia, grabacin o cualquier otro, sin permiso previo por escrito del editor. El prstamo, alquiler o cualquier otra forma de cesin de uso de este ejemplar requerir tambin la autorizacin del editor o de sus representantes. ISBN 970-26-0387-0 Impreso en Mxico. Printed in Mexico. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 06 05 04 03 3. PRLOGO xxi AGRADECIMIENTOS xxiii ACERCA DE LOS AUTORES xxv PARTE I Molculas informacionales CAPTULO 1 CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO, DNA 3 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Leyes de la herencia (Mendel) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Estructura qumica del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 Codificacin de la informacin gentica en el DNA . . . . . . . . . . . . . .13 El tamao del genoma de los organismos y la paradoja del valor C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 Organizacin de las molculas de DNA en las clulas . . . . . . . . . . . . .16 Referencias generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20 CAPTULO 2 CIDO RIBONUCLEICO, RNA 23 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23 Caractersticas genricas del RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23 Caractersticas estructurales y funcionales de las RNA-polimerasas en sistemas procarionte y eucarionte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25 El RNA mensajero (mRNA) y su procesamiento . . . . . . . . . . . . . . . . .27 El RNA ribosomal (rRNA) y su procesamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 El RNA de transferencia (tRNA) y su procesamiento . . . . . . . . . . . . . .30 v CONTENIDO 4. Los RNA pequeos nucleares (snRNA), nucleolares (snoRNA) y citoplsmicos (scRNA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32 Ribozimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34 Otras clases de molculas de RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36 Edicin de RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37 CAPTULO 3 LAS PROTENAS 43 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43 Las protenas como polmeros con funciones especficas . . . . . . . . . .43 Secuencia de protenas y filogenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47 La estructura tridimensional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51 Plegamiento de protenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 Reconocimiento molecular y catlisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60 Relacin secuencia-estructura-funcin (la prediccin de estructura y funcin) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62 CAPTULO 4 CONTROL DE LA EXPRESIN GENTICA EN EUCARIONTES 63 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63 La transcripcin por parte de las diferentes RNA-polimerasas . . . . . .65 La transcripcin por medio de la RNA-polimerasa I . . . . . . . . . . .66 La transcripcin por medio de la RNA-polimerasa II . . . . . . . . . . .67 Los elementos de regulacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77 Los estimuladores y silenciadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77 Los nucleosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79 La organizacin del octmero de histonas . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79 Interacciones del DNA con el octmero de histonas . . . . . . . . . . .80 Las histonas conectoras, los nucleosomas y las fibras cromatinianas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .81 La acetilacin y desacetilacin de las histonas: el cdigo de histonas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82 Complejos de remodelaje ATP-dependiente . . . . . . . . . . . . . . . . . .84 La metilacin del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84 Elementos de organizacin y topologa de la cromatina . . . . . . . . . . .85 Los sitios de hipersensibilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86 Las secuencias tipo MAR/SAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87 Los elementos LCR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88 Dominios y delimitadores (insulators) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89 El ncleo y la expresin gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91 Territorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91 Relocalizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .93 Conclusiones y perspectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96 vi CONTENIDO 5. CAPTULO 5 GENES HOMETICOS Y MECANISMOS MOLECULARES DE DIFERENCIACIN CELULAR 103 Aspectos histricos sobre el concepto de homeosis . . . . . . . . . . . . . .103 Bateson: el inicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 Las primeras investigaciones experimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 Goldschmidt, Waddington y Davidson: la importancia de la embriologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 Las ideas de Lewis Wolpert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108 Edward B. Lewis: de los mapeos cromosmicos a los modelos evolutivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110 Antonio Garca-Bellido y el papel fundamental de las clulas . . . . . .111 El estado de la investigacin antes de 1984 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112 Aspectos estructurales y funcionales de los loci hometicos en plantas y animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113 El descubrimiento de la caja hometica . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113 Biologa comparativa de los genes homeobox . . . . . . . . . . . . . . . . . .116 Las plantas tambin tienen loci hometicos: la familia MADS-box . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121 Los genes MADS-box y la evolucin de las estructuras reproductivas de las plantas terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .123 Redes de regulacin gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .128 Conclusin: las plantas y animales como elaboraciones naturales independientes del desarrollo ontogentico y la diferenciacin celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134 PARTE II Estructuras celulares CAPTULO 6 LA MEMBRANA CELULAR 151 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .151 Estructura de la membrana celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153 Hidrofilia vs hidrofobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153 El componente lipdico de las membranas . . . . . . . . . . . . . . . . .156 El componente proteico de las membranas . . . . . . . . . . . . . . . .156 La clula no slo tiene membrana en su superficie . . . . . . . . . . .159 El movimiento de sustancias a travs de las membranas . . . . . . . . .160 Acarreadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161 El concepto de acarreador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161 Tipos de acarreadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .162 El modelo ping-pong . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .163 Relacin estructura-funcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .164 El intercambiador de bicarbonato/cloro y la respiracin . . . . . . .165 Los acarreadores de solutos acoplados a iones . . . . . . . . . . . . . .166 CONTENIDO vii 6. La biologa molecular y la electrofisiologa en el estudio de los acarreadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .168 Transporte activo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169 Sistemas de acoplamiento de energa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169 Las P-ATPasas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169 Las V-ATPasas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175 Las F-ATPasas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177 Las ATPasas de la superfamilia ABC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177 Transporte activo impulsado por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .179 La bacteriorrodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .179 Transporte impulsado por gradiente de iones . . . . . . . . . . . . . . .180 Canales inicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181 Componentes funcionales de los canales inicos . . . . . . . . . . . .182 La tcnica de fijacin de voltaje en microreas de membrana (patch clamp) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184 Diversidad funcional y molecular de los canales inicos . . . . . . .186 Canales de K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189 Perspectivas en el estudio de canales inicos . . . . . . . . . . . . . . .191 La membrana es una entidad dinmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192 El Glut4 y la homeostasis de glucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192 Los canales de agua en el rin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193 CAPTULO 7 TRANSDUCCIN DE SEALES 197 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197 Mensajeros qumicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .198 Receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .200 Receptores localizados en la membrana plasmtica . . . . . . . . . . . . .202 Grupo de receptores con actividad enzimtica . . . . . . . . . . . . . .202 Grupo de receptores acoplados a protenas G . . . . . . . . . . . . . . .206 Receptores sin actividad enzimtica, pero asociados a protenas citoslicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209 Receptores accesorios o correceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210 Mecanismos transductores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212 Protenas G . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212 Segundos mensajeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215 Fosforilacin/desfosforilacin (PKA, PKC, fosfatasas) . . . . . . . . .221 Dominios SH1, SH2 y SH3 y protenas modulares acopladoras . . .223 Ejemplo 1: Va de sealamiento Ras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .225 Ejemplo 2: Va de sealamiento de las JAK/STAT . . . . . . . . . . . .227 Receptores nucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 Comentario final . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .231 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .231 CAPTULO 8 LOS CONTACTOS INTERCELULARES 233 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .233 viii CONTENIDO 7. La unin estrecha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235 Descripcin morfolgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235 Organizacin molecular de la unin estrecha . . . . . . . . . . . . . . .235 La familia MAGUK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242 Ensamble y sellado de la UE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .248 Participacin del calcio extracelular en el ensamblado de las UEs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249 Participacin de la protena G, la fosfolipasa C y la protena-cinasa C en el ensamble y sellado de las UEs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251 El citoesqueleto de actina y su relacin con las UEs . . . . . . . . . .252 La unin adherente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .253 Las cadherinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .253 Las cateninas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .256 La fosforilacin como sistema de regulacin de los complejos cadherina-catenina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .261 Organizacin del complejo cadherina-catenina-actina durante el desarrollo de la adhesin clula-clula . . . . . . . . . . . . . . .262 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .263 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .263 CAPTULO 9 EL CITOESQUELETO 273 Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .273 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274 Componentes del citoesqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274 Mtodos de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275 Microfilamentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .279 Filamentos delgados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .279 Filamentos gruesos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .281 Filamentos intermedios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282 Microtbulos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .284 Red microtrabecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286 Drogas que actan sobre los microtbulos y microfilamentos, afectando su funcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .287 Polimerizacin in vitro de microtbulos y microfilamentos . . . . . . .288 Protenas asociadas a los microtbulos y microfilamentos . . . . . . . .289 Transduccin de seales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .292 CAPTULO 10 LAS MITOCONDRIAS 295 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .295 Aislamiento y estructura de las mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . .295 La principal funcin de las mitocondrias es sintetizar ATP . . . . . . . .297 La cadena respiratoria mitocondrial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298 Cambios de energa durante el flujo de electrones por la cadena respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302 CONTENIDO ix 8. Sntesis de ATP en mitocondrias. Fosforilacin oxidativa . . . . . . . . .303 Mecanismo de sntesis de ATP. Hiptesis quimiosmtica . . . . . . . . .304 La ATP sintasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307 Transporte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309 Biognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .311 Mitocondrias y muerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312 Perspectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313 CAPTULO 11 EL CLOROPLASTO 315 Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .315 Tipos de plstidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .315 Desarrollo de los plstidos: comunicacin ncleo-cloroplasto . . . . .319 Origen de los plstidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321 Estructura del cloroplasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322 Organizacin del genoma del cloroplasto. Estructura del genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324 Regulacin de la expresin de genes cloroplsticos . . . . . . . . . . . . .325 Regulacin transcripcional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .327 Regulacin postranscripcional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .327 Regulacin de la expresin de genes nucleares que codifican para protenas cloroplsticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331 Importe de protenas al cloroplasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334 Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .337 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .337 CAPTULO 12 EL NCLEO INTERFSICO. MORFOLOGA Y FUNCIN 341 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341 Aspectos evolutivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342 Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .345 Caractersticas generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .345 Distribucin en el espacio nuclear . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .348 Algunos ncleos especiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .351 Partculas ribonucleoproteicas no nucleolares . . . . . . . . . . . . . . . . .354 Fibras pericromatinianas (FPC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .355 Polipartculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .357 Grnulos pericromatinianos (GPC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359 Transporte intranuclear de las partculas que contienen mRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .369 Grnulos intercromatinianos (GIC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .370 Cuerpos espiralados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371 Cuerpos nucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373 Matriz nuclear . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .375 La lmina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .377 Matriz nuclear interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378 x CONTENIDO 9. El nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380 Restos nucleolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .381 Envoltura nuclear . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .381 Complejos de poro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .381 Permeabilidad y transporte en el poro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .384 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .386 CAPTULO 13 EL RIBOSOMA: ESTRUCTURA Y FUNCIN 395 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .395 Composicin molecular de los ribosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .395 Ribosomas de eubacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .396 Ribosomas de eucariontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .398 Estructura tridimensional del ribosoma y topografa de sitios funcionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .399 Centro de reaccin del ribosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .400 Sitios de unin del tRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .400 Complejo proteico pentamrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .402 Biognesis de los componentes del ribosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . .403 Molculas precursoras del rRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .403 Sntesis de las protenas ribosomales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .404 Funcionamiento de los ribosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .405 Proceso de traduccin o sntesis de protenas . . . . . . . . . . . . . . .405 Formacin de polisomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .407 Ciclo del ribosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .407 Recapitulacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .408 Referencias generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .409 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .409 CAPTULO 14 EL RETCULO ENDOPLSMICO 411 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .411 Antecedentes histricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .412 Biognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .414 El retculo endoplsmico liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .415 Sntesis de lpidos y reciclamiento de membranas . . . . . . . . . . .416 Desintoxicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .419 Sntesis de hormonas esteroides en clulas endocrinas y de la corteza adrenal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .420 Secuestramiento del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .420 El retculo endoplsmico rugoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .421 Transporte de las protenas precursoras desde el citosol a la membrana del RER: Targeting . . . . . . . . . . . . . . . . . . .422 Translocacin de protenas a travs de la membrana de RER . . . . .424 Protenas residentes del lumen del RER . . . . . . . . . . . . . . . . . . .425 Translocacin cotraduccional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .426 Translocacin postraduccional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .428 CONTENIDO xi 10. Integracin de protenas transmembranales a la membrana del RER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .430 Modificaciones cotraduccionales y postraduccionales de las protenas en el lumen del RER . . . . . . . . . . . . . . . . . .431 Plegamiento de protenas en el lumen del retculo endoplsmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433 Control de calidad en el RE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .436 Exportacin de protenas del RER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .437 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .439 CAPTULO 15 EL APARATO DE GOLGI 445 Resea histrica y funcin del aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . .445 El aparato de Golgi en eucariontes ancestrales . . . . . . . . . . . . . . . . .446 Morfologa del aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .449 Biognesis del aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .450 Transporte vesicular en el aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .451 Gemacin de vesculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .451 Coatmeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .452 Trfico entre RE y AG. Transporte antergrado y retrgrado . . . .453 Maduracin y fusin de las vesculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .455 Mtodos de estudio para el transporte vesicular . . . . . . . . . . . . .457 Modificaciones postraduccionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .457 Glicosilacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .457 Sulfatacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .460 Otros mecanismos de modificacin postraduccional . . . . . . . . .461 Biologa molecular y enfermedades asociadas al aparato de Golgi en el humano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .461 Las levaduras como un modelo para el estudio del aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463 Biologa molecular del aparato de Golgi en mamferos . . . . . . . .464 Mucolipidosis II y III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .465 Deficiencia de glicoprotenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .466 Coroideremia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .467 Sndrome de Lowe (sndrome oculocerebrorrenal) . . . . . . . . . . .469 Enfermedad de Menkes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .471 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .472 CAPTULO 16 LISOSOMAS 477 Caractersticas generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .477 Descubrimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .477 Clasificacin funcional de lisosomas y de partculas relacionadas . . . .480 Lisosomas primarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .481 Vesculas autofgicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .481 Fagolisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482 Endosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482 Cuerpos multivesiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482 Cuerpos residuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483 xii CONTENIDO 11. Capacidad digestiva de los lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483 Acidificacin de lisosomas y endosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .488 Biognesis de los lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .489 Protenas lisosomales solubles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .489 Protenas integrales de la membrana lisosomal . . . . . . . . . . . . .492 Transporte vesicular de macromolculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .494 Mecanismos para la entrada de compuestos a la clula . . . . . . . .496 Maquinaria involucrada en el transporte vesicular . . . . . . . . . . . . . .499 Pinocitosis a partir de oquedades cubiertas . . . . . . . . . . . . . . . .500 Pinocitosis en vesculas no cubiertas por clatrina . . . . . . . . . . . .501 Clatrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .502 Adaptinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .503 Rutas de transporte intracelular de vesculas endocticas . . . . . . . . .505 De la membrana plasmtica a los lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . .505 De la membrana plasmtica al aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . .508 Ruta transcelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .509 Transporte axonal retrgrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .509 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .509 PARTE III La clula y su microambiente CAPTULO 17 MATRIZ EXTRACELULAR 515 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .515 La superfamilia de las colgenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .516 Colgenas fibrilares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .519 Colgenas asociadas a fibras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .522 Colgenas que forman lminas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .523 Colgena tipo VI formadora de filamentos en rosario . . . . . . . . .524 Colgena tipo VII formadora de fibras de anclaje . . . . . . . . . . . . .524 Fibronectinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .525 Tenacinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .527 Fibras elsticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .528 El componente microfibrilar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .528 Elastina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .529 Proteoglicanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .530 Glicosaminoglicanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .531 Proteoglicanos: localizacin, tamaos y funciones . . . . . . . . . . .531 Membranas basales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .534 Laminina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .534 Entactina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .536 La familia de las metaloproteinasas de matriz . . . . . . . . . . . . . . . . .538 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .540 CAPTULO 18 MATRIZ EXTRACELULAR DE PLANTAS 547 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .547 CONTENIDO xiii 12. Principales componentes de la matriz extracelular . . . . . . . . . . . . . .549 Polisacridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .549 Protenas estructurales de la matriz extracelular . . . . . . . . . . . . . . .553 Extensinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .553 Regulacin de la expresin gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .556 Interacciones intermoleculares y funciones . . . . . . . . . . . . . . . .557 Protenas ricas en prolina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .558 Regulacin de la expresin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .559 Interacciones intermoleculares y funciones . . . . . . . . . . . . . . . .559 Protenas ricas en glicina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .561 Regulacin de la expresin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .562 Interacciones intermoleculares y funciones . . . . . . . . . . . . . . . .562 Protenas de Arabinogalactanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .563 Expresin regulada y funciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .565 Enzimas de la matriz extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .565 Ensamblaje de la pared celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .568 Plasmodesmas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .571 La participacin de la pared celular en el proceso de crecimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .572 La interaccin entre la pared celular y la membrana plasmtica . . .577 La interaccin entre la MEC y la membrana plasmtica como un mecanismo de respuesta celular a los cambios ambientales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .579 La funcin de la MEC y sus interacciones durante el proceso de fertilizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .580 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .582 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .583 PARTE IV Reproduccin y muerte celular CAPTULO 19 EL CICLO CELULAR 595 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .595 Estudios iniciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .596 La protena p34cdc2. Actividad y regulacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . .598 Entrada a mitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .601 Salida de mitosis y reinicio del ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .604 La fase S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .610 El ciclo celular en plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .612 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .614 CAPTULO 20 MUERTE CELULAR PROGRAMADA 617 Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .617 Las clulas mueren de manera programada durante el desarrollo: la MCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .617 Factores externos afectan la sobrevivencia celular . . . . . . . . . . .618 xiv CONTENIDO 13. Diferentes tipos celulares mueren mediante un mecanismo principal: la apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .619 La MCP es autnoma y las clulas destinadas a morir son potencialmente funcionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .619 Se requieren genes especficos para desencadenar la muerte celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .620 Las cisten-proteasas (caspasas) en la muerte celular . . . . . . . . . . . .621 Las caspasas son fundamentales para la ejecucin de la muerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .621 Varios sustratos de las caspasas cooperan durante el proceso apopttico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .624 El dominio de muerte (DM) es caracterstico de algunas protenas activadoras de la MCP (la activacin de las caspasas por la va extrnseca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .626 Diferentes mecanismos regulan la activacin de la apoptosis por los receptores de muerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .629 La mitocondria es un sitio comn para iniciar la activacin de las caspasas (la activacin de las caspasas por la va intrnseca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .629 Las protenas inhibidoras de la apoptosis (Iap) regulan la activacin de las caspasas por la va mitocondrial . . . . . . .631 La familia de CED-9/Bcl-2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .632 La familia de Bcl-2 regula la iniciacin de la activacin de las caspasas por la va mitocondrial . . . . . . . . . . . . . . . . .632 Miembros de la familia de Bcl-2 actan tanto negativa como positivamente sobre la apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . .634 Los miembros de la familia de Bcl-2 interactan entre s . . . . . .635 La subfamilia de Bcl-2 se encuentra preponderantemente en la mitocondria y regula la activacin de las caspasas . . . .636 Protenas diversas interactan con la familia de Bcl-2 . . . . . . . .638 Miembros de la familia de Bcl-2 se modifican postraduccionalmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .639 Otros reguladores positivos y negativos de la MCP . . . . . . . . . . . . . .639 El proteosoma participa en la regulacin de la MCP . . . . . . . . . .639 Dad-1 es un grupo de protenas que inhiben la apoptosis . . . . . .640 Los virus contienen genes controladores de la apoptosis . . . . . . .641 Seales que convergen en la maquinaria de muerte . . . . . . . . . . . . .641 Los factores de sobrevivencia usan vas de transduccin comunes para evitar la MCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .641 La ceramida participa como segundo mensajero durante la cascada de muerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .643 El estrs oxidativo acta como un activador de la muerte celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .644 Los movimientos de calcio intracelular ocurren durante la activacin de la muerte celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .648 La apoptosis y el ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .648 Molculas inductoras de la proliferacin celular tambin inducen apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .648 CONTENIDO xv 14. La induccin de la muerte celular se asocia a cambios en reguladores del ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .649 La protena supresora de tumores pRb participa en el control de la MCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .650 La protena supresora de tumores p53 se requiere para que la MCP ocurra en algunos sistemas . . . . . . . . . . . .651 Miembros de la familia de Bcl-2 inciden en el control del ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .654 Conclusiones y perspectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .654 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .657 CAPTULO 21 LA CLULA CANCEROSA 663 El cncer resulta de la acumulacin de daos en genes cuyos productos controlan funciones esenciales para las clulas normales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .663 Las diferentes manifestaciones del cncer reflejan las caractersticas de las clulas de las cuales se originaron . . . .664 La mayora de los tumores se origina de una sola clula aberrante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .664 Las mutaciones en el DNA probablemente estn en el origen de todos los tumores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .665 Los virus tumorales de DNA y algunos retrovirus contribuyeron de manera significativa a las investigaciones contemporneas del cncer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .665 Los retrovirus transductores acarrean secuencias llamadas oncogenes, capaces de transformar clulas normales . . . . . . . . .666 Los oncogenes virales tienen gran parecido con genes normales, cuya funcin correcta es esencial para nuestras clulas . . . . . . .668 Lo genes supresores de tumores fueron identificados por su naturaleza recesiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .670 Los genes de la familia ras, de los tumores al citoesqueleto y las vesculas secretorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .671 Oncogenes?, genes supresores?; la historia de algunos desertores . . .672 Los virus tumorales de DNA acarrean oncogenes cuyos productos alteran el crecimiento normal de las clulas . . . . . . .674 Las mutaciones en algunos genes predisponen al cncer . . . . . . . . .674 Referencias generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .675 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .675 PARTE V Interacciones celulares y diferenciacin CAPTULO 22 MADURACIN DE GAMETOS Y FERTILIZACIN EN MAMFEROS 679 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .679 xvi CONTENIDO 15. Espermatozoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .680 Maduracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .680 Capacitacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .681 Disparo de la reaccin acrosomal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .685 Ovocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .686 Ovognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .686 Detencin meitica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .688 Terminacin de la meiosis y maduracin del ovocito . . . . . . . . .693 Fertilizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .694 Interaccin de gametos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .695 Activacin del ovocito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .702 Reaccin cortical y bloqueo a la polispermia . . . . . . . . . . . . . . . .705 Bloqueo a la polispermia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .706 Descondensacin del ncleo del espermatozoide . . . . . . . . . . . .707 Desarrollo del proncleo y singamia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .707 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .710 CAPTULO 23 DIFERENCIACIN CELULAR DURANTE EL DESARROLLO DE LA GNADA 713 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .713 Las clulas germinales primordiales (CGP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .713 Origen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .713 Migracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .715 Aspectos moleculares de las CGP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .717 Establecimiento de la gnada indiferenciada . . . . . . . . . . . . . . . . . .718 Origen de las clulas somticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .718 La gnada indiferenciada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .720 Diferenciacin celular y morfognesis gonadal . . . . . . . . . . . . . . . . .725 Diferenciacin del testculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .725 Papel del mesonefros en la diferenciacin testicular . . . . . . . . . .727 Otros genes autosmicos en la determinacin testicular . . . . . .728 Diferenciacin del ovario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .729 Interaccin entre las CGP y somticas en el desarrollo gonadal . . . .730 Determinacin sexual secundaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .732 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .734 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .734 PARTE VI Biologa celular y molecular de organismos modelo CAPTULO 24 Entamoeba histolytica: BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR 741 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .741 Problemas por resolver . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .742 CONTENIDO xvii 16. E. histolytica: una especie o dos especies? . . . . . . . . . . . . . . . . . . .742 Ciclo de vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .744 Los trofozotos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .744 El citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .745 El ncleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .747 Los quistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .747 Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .748 Antgenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .750 Enzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .750 Biologa molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .750 Patologa molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .752 Diagnstico molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .754 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .755 CAPTULO 25 Drosophila COMO ORGANISMO MODELO EN LA BIOLOGA EXPERIMENTAL 761 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .761 El genoma de Drosophila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .764 El complemento cromosmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .764 Los cromosomas politnicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .765 Tamao del genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .767 Eucromatina y heterocromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .767 Eucromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .768 Heterocromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .769 Organizacin molecular del genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .770 Secuenciacin del genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .773 La toxicologa gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .774 El ensayo de mutaciones letales recesivas ligadas al sexo . . . . . .774 La prueba cromosmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .776 Los ensayos de mutacin somtica y recombinacin mittica . . . .777 Los citocromos p450 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .780 Diversidad de los citocromos: estructura y funciones . . . . . . . . .780 Los citocromos p450 en los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .781 Sustratos: endgeno y exgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .782 La resistencia a pesticidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .783 Coevolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .785 Adecuacin de los insectos resistentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .786 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .787 PARTE VII El origen de las clulas CAPTULO 26 LA BIOLOGA MOLECULAR Y LA EVOLUCIN CELULAR TEMPRANA 795 xviii CONTENIDO 17. Introduccin: la biologa molecular y la reconstruccin filogentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .795 El cenancestro o el ltimo ancestro comn de los linajes celulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .797 La naturaleza de la clula eucarionte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .799 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .801 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .801 PARTE VIII El genoma humano CAPTULO 27 LOS CROMOSOMAS HUMANOS 807 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .807 Divisin celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .809 El cariotipo humano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .814 Alteraciones cromosmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .817 Alteraciones numricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .817 Alteraciones en la estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .819 El Proyecto del Genoma Humano y la localizacin de genes en los cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .823 Gentica molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .826 Patologa gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .827 Aspectos preventivos y teraputicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .831 Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .833 NDICE 837 CONTENIDO xix 18. Biologa celular y molecular lo escribi un extenso grupo de acadmicos que realizan labores de investigacin, docencia y difusin en el rea de la biologa celular y molecular. La idea de escribirlo surgi de la necesidad real de poner al alcance de los estudiosos de habla hispana, una obra actualizada de los aspectos ms importantes de la biologa celular y molecular. En 1995 durante la organizacin y desarrollo del Sexto Congreso Iberoamericano de Biologa Celular nos percatamos de que en Mxico hay un nmero importante de acadmicos e investigadores que trabajan directa- mente en el desarrollo de diferentes aspectos de la biologa celular y molecular. Por ello, consideramos que era el momento de emprender una obra de esta magnitud en donde se ofreciera una nueva versin surgida de diferentes laboratorios. De hecho, la primera idea fue la de escribir tpicos se- lectos, en donde los autores hablaran sobre sus investigaciones, lo cual pronto nos llev a escribir este libro que por su enfoque, contenido y actua- lidad resulta de importancia en diferentes niveles educativos. La obra est organizada en 27 captulos, que forman parte de ocho grandes temas que abarcan un panorama amplio de la biologa celular y molecular. En el desarrollo de cada tema conservamos las versiones de cada captulo lo ms cercano posible a la propuesta original de cada equipo de autores; sin embargo, la obra es homognea en su estructura. La biologa celular y molecular es una disciplina cientfica en pleno desarrollo en el mundo entero. El estudio de las estructuras celulares desde el punto de vista de sus constituyentes moleculares, en particular las molculas de protenas y cidos nucleicos, ha sido una tendencia de la biologa moderna, que ha permitido conocer el papel de cada organelo en el contexto de la regulacin de la expresin gentica. En este libro se rene un importante cmulo de experiencias como re- sultado de muchos aos de trabajo. Tambin se abordan temas sobre la biologa celular y molecular de algunos organismos cuyo estudio es de gran importancia para la salud humana como las amibas. xxi PRLOGO 19. Un apoyo invaluable para la presente obra es su pgina de Internet ela- borada con material aportado por varios colaboradores de la presente obra, as como otros profesores-investigadores y estudiantes. En ella se podrn ver adems de las imgenes del libro, cuestionarios, animaciones y ligas a otros sitios Web que permitirn al lector ampliar la informacin expuesta en el libro y profundizar en los temas de su inters. Estamos conscientes de que la vertiginosa generacin de nuevos resultados cientficos, crear la necesidad de agregar esos hallazgos e inclusive revisar algunos de los conceptos aqu expuestos en un tiempo razonable. Sin embargo, es claro tambin que la publicacin de este primer libro, establece un punto de partida fundamental para que el lector hispano ha- blante cuente con un medio para el futuro seguimiento de los avances de mayor trascendencia en la biologa celular y molecular moderna. Futuras versiones seguramente aadirn otros captulos y autores que por el desarrollo de la presente obra no hemos tenido la oportunidad de contar con ellos. Esperamos que el esfuerzo conjunto de todos los autores para ofrecer este libro contribuya a un mejor conocimiento de la clula viva. Luis Felipe Jimnez Garca Horacio Merchant Larios coordinadores xxii PRLOGO 20. El autor agradece a Luis Roberto Reveles Torres y Alejandro Alvarado Gu- tirrez, estudiantes de la Maestra en Biologa Experimental, U.B.E.- U.A.Z., por su apoyo en la realizacin de las figuras que se incluyen en este captulo. Al CONACyT, por el apoyo otorgado al autor con el Proyecto Ref. 3786M. Este trabajo fue apoyado parcialmente por los donativos de la Direccin General de Asuntos del Personal Acadmico-UNAM (IN203200) y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa-CONACYT (33863-N). Los autores agradecen la eficaz colaboracin de Porfirio Mungua Reyes y Ernestina Ubaldo por la elaboracin de los esquemas y fotografas. Este trabajo fue apoyado por los donativos de CONACyT 0268P-N9506 (G. Cassab) y DGAPA IN204496 (A. A. Covarrubias/G. Cassab). Se agradece la colaboracin en la elaboracin de las figuras a la Biloga Claudia Mergold-Villa- seor. xxiii AGRADECIMIENTOS Captulo 2 Captulo 4 Captulo 12 Captulo 18 21. El autor desea agradecer sinceramente al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT), al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigacin e Innovacin Tecnolgica (PAPIIT) de la UNAM, as como a la Fundacin Miguel Alemn, por el apoyo a sus investigaciones. Asimismo, desea agradecer a todos los miembros de su laboratorio y colegas que de alguna manera contribuyeron con sus anlisis a mejorar este captulo. En este captulo agradecemos la valiosa colaboracin del Sr. Jos G. Baltazar por el apoyo tcnico y al Sr. Jorge Hernndez por el excelente trabajo fotogr- fico. Este trabajo se realiz con apoyo parcial de la DGAPA (IN204598). De igual manera queremos agradecer a: Dr. Jos Luis Gmez Olivares, Universidad Autnoma Metropolitana, Iztapalapa. Dra. Susana Moreno Daz de la Espina, Centro de Investigaciones Biolgicas, Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, Madrid, Espaa, por sus co- mentarios generales a la obra que permitieron su enriquecimiento. Y hacemos un agradecimiento especial por su invaluable colaboracin en la elaboracin de los cuestionarios y animaciones de la pgina Web a: Cuestionarios M. en C. Martha Ofelia Salcedo lvarez, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. M. en C. Sergio Gonzlez Moreno, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. M. en C. Hugo V. Perales Vela, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Bil. Jos del Carmen Bentez Flores, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Animaciones Dra. Mara Larios. Dra. Mara de Lourdes Segura Valdez, Facultad de Ciencias, UNAM. Citlali Vzquez Echeverra, estudiante, Facultad de Ciencias, UNAM. Abraham Hernndez Hernndez, estudiante, Facultad de Ciencias, UNAM. Rodrigo Rojas valos, estudiante, Facultad de Ciencias, UNAM. xxiv AGRADECIMIENTOS Captulo 21 Captulo 23 Otros agradecimientos 22. M. en C. Abigail Betanzos Fernndez Es estudiante de doctorado del Centro de Investigacin y de Es- tudios Avanzados del IPN, en donde realiza un proyecto sobre la expresin diferencial de las isoformas de la protena ZO-1 e interaccin de ZO-2 con factores de transcripcin. Ha publicado en revistas como Experimental Cell Research, Seminars in Cell & Developmental Biology, Biochemical Journal, Progress in Bio- physics y Molecular Biology. Dr. Adolfo Martnez Palomo Mdico y doctor en ciencias de la UNAM. Realiz estudios de posgrado sobre el cncer en Pars. Es miembro del Colegio Nacio- nal y de la Academia Mexicana de Ciencias, de la que tambin fue presidente. Actualmente es director general del Centro de Inves- tigacin y Estudios Avanzados del IPN. Es miembro de la Comi- sin Internacional de Investigacin en Salud de la Universidad de Harvard, miembro de la Comisin de Expertos del Progra- ma de Enfermedades Parasitarias de la Organizacin Mundial de la Salud, miembro de la Junta Directiva de la Fundacin Mxi- co-Estados Unidos para la Ciencia, fue presidente de la Academia Nacional de Medicina. Obtuvo el Premio Nacional de Ciencias, el Premio Internacional de Biologa de la Academia de Ciencias del Tercer Mundo y la Condecoracin Eduardo Liceaga, entre otros. Fue investigador en el Instituto Nacional de Cardiologa. Cuen- ta con ms de 100 publicaciones cientficas, una de las cuales est considerada como una cita clsica en el tema de cubierta de membrana. Se le considera experto mundial en enfermedades infecciosas, en especial de la amibiasis. xxv ACERCA DE LOS AUTORES 23. Alejandra Covarrubias Robles Obtuvo el doctorado en la UNAM, en donde actualmente es investigadora del Instituto de Biotecnologa. Pertenece a la Academia Mexicana de Ciencias y ha sido becaria de la Fundacin Rockefe- ller. Su trabajo trata sobre el estudio de la respuesta de las plantas superiores a estrs ambiental y los mecanismos de respuesta a estrs osmtico en levadura. Ha publicado en revistas especializadas como Plant Physiology, Yeast, Plant and Cell Physiology, Journal of Biological Chemistry, The Plant Journal, Plant Mo- lecular Biology, European Journal of Plant Pathology. Dr. Alejandro Garca Carranc Investigador del Instituto de Investigaciones Biomdicas de la UNAM. Desarrolla proyectos de investigacin sobre los mecanismos moleculares del cncer en el ser humano. Dr. Alfonso Gonzlez Noriega Bilogo con doctorado en la Universidad de Washington. Es investigador en el Laboratorio de Enzimas Lisosomales del Institu- to de Investigaciones Biomdicas de la UNAM, en donde ha sido jefe de seccin de la Unidad de Gentica de la Nutricin. Es miembro numerario de la Society for Inherited Metabolic Disor- ders, de la Asociacin Mexicana de Gentica Humana, y fundador en 1985 de la Sociedad Mexicana de Biologa Celular. Obtuvo el Premio Eduardo Liceaga de la Academia Nacional de Medicina en 1981 y el Premio Reina Sofa en Espaa en 2001. Ha publicado en revistas como Journal of Cell Biology y Journal of Biolo- gical Chemistry. Dra. Alicia Gamboa de Buen Obtuvo el grado de doctora en la UNAM. Actualmente es investigadora del Instituto de Ecologa de la UNAM, investigando sobre los mecanismos moleculares del desarrollo de las plantas. Dra. Annie Pardo Semo Es doctora en Bioqumica. Actualmente es profesora de la Facul- tad de Ciencias de la UNAM. Es coordinadora del Consejo Acad- mico del rea de Ciencias Biolgicas y de la Salud de la UNAM. xxvi ACERCA DE LOS AUTORES 24. Es investigadora nacional. Su lnea de trabajo versa sobre la re- modelacin de la matriz extracelular en condiciones fisiolgicas y patolgicas, rea en la que ha publicado mas de 70 artculos de investigacin y 7 captulos de libros. Recibi Mencin Ho- norfica en el Premio Internacional Latinoamericano en Neu- mologa, Fernando D. Gmez, de la Unin Latinoamericana de Sociedades de Tisiologa y Academia Nacional de Medicina del Uruguay. Obtuvo el Premio Anual de Investigacin Fundacin Glaxo, 1992 y 1995 y el Premio CANIFARMA en investigacin b- sica en 2001. Dra. Antonia vila Flores Obtuvo el doctorado en Ciencias en el Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados del Instituto Politcnico Nacional. Realiz una estancia de investigacin en el Centro de Biologa Molecu- lar Severo Ochoa, del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Aut- noma de Madrid, Espaa. Ha publicado en revistas como Mo- lecular and Cellular Biology, Biochemical Journal, Seminars in Cell & Developmental Biology, y Journal of Cell Science. Dr. Antonio Lazcano Araujo Reyes Antonio Lazcano Araujo obtuvo el ttulo de bilogo y el doctorado en ciencias en la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, en donde actualmente coordina el grupo de origen de la vida. Es autor de varios libros, incluidos El Origen de la Vida, La Bac- teria Prodigiosa, y La Chispa de la Vida, y a coeditado ms de 12 volmenes especializados, dedicados a examinar el origen y la evolucin temprana de la vida. Autor de ms de cien trabajos de investigacin, ha sido profesor invitado en Cuba, Espaa, la URSS, Francia, Suiza y EE.UU. Es miembro de varios comits editoriales de revistas de investigacin internacionales, investigador nacional y actualmente presidente de la International So- ciety for the Study of the Origins of Life. Dr. Armando Gmez Puyou Investigador emrito del Instituto de Fisiologa Celular de la UNAM e investigador nacional emrito. Su investigacin versa sobre el papel del solvente en la estabilidad y catlisis de las enzimas, los mecanismos de la sntesis de ATP por la ATP sintetasa y el diseo de especies de inhibidores especficos de accin enzimtica. ACERCA DE LOS AUTORES xxvii 25. Dr. Arturo Becerra Bracho Actualmente trabaja en la Facultad de Ciencias de la UNAM, en donde desarrolla investigacin y enseanza en el tema de origen de la vida. Obtuvo su doctorado en la UNAM. Dr. Arturo Gonzlez Robles Actualmente realiza investigacin en el Centro de Investigacin y Estudios Avanzados del Instituto Politcnico Nacional. Su trabajo de investigacin se centra en el conocimiento ultraestruc- tural de parsitos unicelulares del ser humano. Dr. Arturo Ponce Investigador del Centro de Investigacin y Estudios Avanzados del Instituto Politcnico Nacional. Su trabajo se centra en el estudio de la biologa celular de las membranas biolgicas. Dra. Carmen Gmez Eichelman Investigadora del Instituto de Investigaciones Biomdicas, en donde realiza estudios sobre el superenrollamiento del DNA, las topoisomerasas (girasas) y el estrs celular, y sobre la fluidez de membrana y el estrs por calor. Dra. Caroline Burgeff Actualmente realiza estudios de posdoctorado en Europa. Obtu- vo el grado de doctora en la UNAM realizando estudios sobre el desarrollo de la raz. Dr. Edmundo Bonilla Gonzlez Es bilogo de la UNAM y obtuvo el doctorado en la Universidad Autnoma de Madrid. Actualmente es profesor de la Universi- dad Autnoma Metropolitana, realizando labores de investigacin sobre reproduccin. Sus trabajos han sido publicados en revistas como Zygote y Bioquimia. xxviii ACERCA DE LOS AUTORES 26. M. en C. Eduardo Casas Hernndez Maestro en Biologa Experimental de la Universidad Autnoma Metropolitana. Actualmente es profesor de la misma universidad. Su trabajo versa sobre la fertilizacin en mamferos y la maduracin in vitro de ovocitos. Fue coordinador de la Licenciatura en Biologa Experimental de la UAM. Ha publicado sus trabajos cientficos en revistas como Advances in Contraceptive Delivery Systems, Zygote, Bioquimia. Dra. Elena lvarez Buylla Roces Es biloga y maestra en ciencias de la UNAM. Realiz estudios de doctorado en la Universidad de Berkeley en Estados Unidos. Ac- tualmente desarrolla investigacin en el Instituto de Ecologa de la UNAM. Obtuvo la Distincin Universidad Nacional y el Premio de la Academia Mexicana de Ciencias en Investigacin. Su trabajo actual trata del papel de los genes hometicos en el desarrollo de la raz. Dra. Estela Snchez Quintanar Obtuvo el doctorado en Bioqumica en la Universidad de Wis- consin y luego realiz una estancia posdoctoral en el Molecular Biology Laboratory de la Universidad de Wisconsin, en Estados Unidos. Actualmente es profesora emrita de la Facultad de Qu- mica de la UNAM e investigadora nacional de nivel 3. Ha dirigi- do numerosas tesis de licenciatura, maestra y doctorado y ha publicado ms de 100 artculos cientficos. Es miembro de la Academia Mexicana de Ciencias y ha recibido premios como el Premio Nacional de Qumica Andrs del Ro y el Award of Corres- ponding Member, de la American Society for Plant Physiologists, EE.UU. Realiza investigacin sobre los mecanismos de control transduccional y la regulacin de la expresin gentica en plantas superiores. Algunos de sus trabajos de investigacin recientes se han publicado en revistas como Plant Molecular Biology, Phy- siologia Plantarum, Biochemical Journal y Biochemistry. Dr. Fabio Salamanca Gmez Es jefe de la Unidad de Investigacin Mdica en Gentica Huma- na del Instituto Mexicano del Seguro Social, investigador nacional y profesor titular del Curso de Especializacin en Gentica Mdica de la Divisin de Estudios Superiores, Facultad de Medi- ACERCA DE LOS AUTORES xxix 27. cina de la UNAM. Es representante de Mxico y Centroamrica en el International Registry of Chromosome Abnormalities. Es coeditor de la Revista Archives of Medical Research y de la revista Gaceta Mdica de Mxico. Autor de ms de 200 artculos cientficos en revistas como Nature, Cancer Genetics, Cytogenetics, American Journal of Medical Genetics, American Journal of Human Biology. Fue presidente de la Asociacin Mexicana de Gentica Humana y de la Asociacin Mexicana de Antropologa Biolgica. Obtuvo el Premio Nacional de Obras Mdicas de la Aca- demia Nacional de Medicina por su libro sobre Citogentica Humana. Fundamentos y Aplicaciones Clnicas. Obtuvo tambin el Premio Everardo Landa de la Academia Nacional de Medicina, el Premio Eduardo Liceaga de la Academia Nacional de Medicina, el Premio Gonzalo Castaeda de la Academia Me- xicana de Ciruga, el Premio Rafael Soto de Obras Mdicas, Academia Mexicana de Pediatra, el Premio Adolfo Rivera de la Asociacin Mexicana de Nutricin y Endocrinologa, el Premio Dr. Hctor Mrquez Monter de la Asociacin Mexicana de Ge- ntica Humana. Es integrante del Comit Editorial de las revistas cientficas Genetics, Annales de Genetique, American Jour- nal of Medical Genetics y British Medical Journal. Es miembro de la Comisin Nacional para el Genoma Humano. Dr. Flix Recillas Targa Obtuvo el doctorado en la Universit Paris 7, en Pars, Francia. Realiz estancias posdoctorales en el Instituto de Biotecnologa de la UNAM y en el National Institutes of Health, NIH, en Bethesda, Maryland, EE.UU. Actualmente es investigador del Instituto de Fisiologa Celular de la Universidad Nacional Autnoma de Mxi- co. Obtuvo la Beca Fogarty como Visiting Fellow at the National Institutes of Health Visiting Program en Bethesda, Maryland, EE.UU. Es miembro de la Sociedad Mexicana de Ciencias Gen- micas y de la Academia Mexicana de Ciencias. Su rea de investigacin es la expresin gentica de eucariontes. Ha publicado trabajos en revistas como Proceedings of the National Academy of Sciences de Estados Unidos, Genes & Development, EMBO Jour- nal, Cell Growth & Differentiation, Critical Reviews in Eukaryo- tic Gene Expression, International Review of Cytology. Dr. Fernando Lpez Casillas Investigador del Instituto de Fisiologa Celular de la UNAM. Es doctor por la Universidad de Purdue en EE.UU. y realiz estancia de posdoctorado en el Memorial Sloan-Kettering Cancer Center, xxx ACERCA DE LOS AUTORES 28. Nueva York, EE.UU. Recientemente obtuvo un donativo del Ho- ward Hughes Medical Institute International Research Scholar. Dr. Francisco Vergara Silva Obtuvo el grado de doctor en la UNAM. Su trabajo versa sobre el papel de los genes del desarrollo en la biologa de las plantas triu- ridales. Actualmente realiza una estancia posdoctoral en Suecia. Dr. Francisco Xavier Sobern Mainero El doctor Sobern es director del Instituto de Biotecnologa de la UNAM. Obtuvo su doctorado en Investigacin Biomdica B- sica. Desde su incorporacin a la UNAM en 1981, ha participado en el desarrollo y consolidacin de la ingeniera gentica y la biotecnologa. A partir de 1984, fungiendo como secretario acadmico del mismo, inicia un grupo independiente en el rea de la ingeniera de protenas. Realiz estancias de investigacin en el Instituto City of Hope, en California, se especializ en la sntesis qumica de oligonucletidos y, posteriormente, en la Uni- versidad de California en San Francisco. En los ltimos aos ha cultivado el moderno enfoque de Evolucin Dirigida, en el m- bito de la biocatlisis. Tiene ms de 65 publicaciones de investigacin en revistas internacionales. Obtuvo en 1999 el Premio Nacional de Qumica Andrs Manuel del Ro. Ha publicado sus trabajos en revistas como Nucleic Acid Research, Protein Engi- neering, Applied Biochemistry and Biotechnology, Enzyme and Microbial Technology y Molecular Microbiology. M. en C. Gabriel Lpez Velzquez Es candidato al grado de doctor de la UNAM. Actualmente es investigador del Instituto Nacional de Pediatra. Su trabajo se centra actualmente sobre la triosa fosfato isomerasa. Ha publicado en las revistas Histochemistry and Cell Biology, Archives of medical Research, Biochemistry, Proteins. Dr. Gerardo Hebert Vzquez Nin Es profesor de la Facultad de Ciencias de la UNAM, en donde obtuvo el grado de doctor. Actualmente es el coordinador del De- partamento de Biologa Celular de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Obtuvo el Premio de Ciencias Naturales del Consejo De- ACERCA DE LOS AUTORES xxxi 29. partamental de Montevideo. Ha sido miembro del Cuerpo Edito- rial de la revista Acta Anatomica y es profesor titular honorario del Programa de Desarrollo de las Ciencias Bsicas del Ministe- rio de Educacin y Cultura de la Universidad de la Repblica Oriental del Uruguay. Ha publicado artculos de investigacin sobre el ncleo celular en revistas como Journal of Ultrastruc- tural Research, Biology of the Cell, Chromosoma, y un libro sobre microscopia electrnica. Dra. Gladys Iliana Cassab Es investigadora del Instituto de Biotecnologa de la UNAM, en donde realiza investigacin sobre la influencia de protenas de la pared celular en el desarrollo de las plantas superiores y en el desarrollo de raz. Ha publicado en revistas como Nature, Journal of Cell Biology, Methods in Enzymology, Annual Review of Plant Physiology y Plant Molecular Biology. Dra. Gloria Bentez-King Obtuvo el doctorado en Biologa Celular en el Centro de Investi- gacin y de Estudios Avanzados del IPN. Despus realiz una estancia de investigacin en el Departamento de Neurobiologa Molecular de la Universidad Estatal de Utrech, Holanda. Es investigadora y jefe del Departamento de Neurofarmacologa del Instituto Nacional de Psiquiatra. Es investigadora nacional. Ob- tuvo el Premio de Psiquiatra Dr. Manuel Camelo Camacho en 1996. Su publicacin en la revista Experientia se considera una cita clsica en el campo de la melatonina y como uno de los 38 trabajos ms citados en la dcada 1990-1999. Su lnea de investigacin es el Estudio del Mecanismo de Accin de la Melatoni- na: Modulacin del arreglo del citoesqueleto. Dra. Guadalupe Trinidad Zavala Padilla Obtuvo el grado de doctora por parte en la UNAM. Actualmente desarrolla trabajo de investigacin en la Facultad de Ciencias de la UNAM, estudiando la ultraestructura de diversas especies, con nfasis en la estructura nuclear. Dr. Horacio Merchant Larios Bilogo y doctor en ciencias de la UNAM. Realiz estudios posdoctorales en la Worcester Foundation for Experimental Biology xxxii ACERCA DE LOS AUTORES 30. en Estados Unidos y en el Harbor General Hospital de la Univer- sidad de California, en Los ngeles. Investigador emrito de la UNAM. Realiz estudios en Pars. Actualmente es jefe del De- partamento de Biologa Celular y Fisiologa del Instituto de In- vestigaciones Biomdicas de la UNAM. Fue miembro fundador y primer presidente de la Sociedad Mexicana de Biologa Celular. Pertenece a la Academia Mexicana de Ciencias. Ha sido profesor invitado en universidades de Francia, Estados Unidos, Ingla- terra, Chile, Brasil. En 2001 obtuvo el Premio Universidad Na- cional de Investigacin en Ciencias Naturales. Ha publicado sus resultados de investigacin en revistas como Experimental Cell Research, Journal of Ultrastructural Research, Development, Developmental Biology y Archives of Andrology. Es reconocido internacionalmente como especialista en Biologa de la Re- produccin. Dra. Isaura Meza Gmez Palacio Biloga y doctora en Ciencias, la doctora Meza es pionera en M- xico en el estudio del citoesqueleto, principalmente del de parsitos como la amiba. Fue fundadora y segunda presidenta de la Sociedad Mexicana de Biologa Celular. Tambin fue tesorera de la Academia Mexicana de Ciencias y es investigadora nacional. Dr. Jess Corts Hermosillo Mdico cirujano de la Universidad Autnoma de Zacatecas, realiz una estancia posdoctoral en la Universidad de Yale trabajan- do en RNA pequeos. Actualmente es profesor/investigador de Bioqumica y Biologa Molecular de la U.A.Z. Ha publicado trabajos en revistas como Journal of Rheumatology, la Revista Mexicana de Reumatologa y el EMBO Journal. Jess Ramrez Santos Realiza investigacin en el Instituto de Investigaciones Biomdi- cas sobre diversos aspectos de la estructura del DNA en bacterias. Dr. Jorge Manuel Vzquez Ramos Es profesor titular de la Facultad de Qumica de la UNAM, Rea- liz estudios de posgrado en el Reino Unido. Es miembro de la Academia Mexicana de Ciencias. Su trabajo se centra en el me- ACERCA DE LOS AUTORES xxxiii 31. tabolismo del DNA durante la germinacin de semillas de maz, las enzimas responsables y su caracterizacin, el inicio de la germinacin y el ciclo celular, as como las protenas ciclinas/Cdks, PCNA y la fase G1. Dr. Jos Miguel Betancourt Rule Obtuvo su doctorado en la UNAM. Actualmente es profesor de la Universidad Autnoma Metropolitana. Su lnea de investigacin es la fertilizacin in vitro de mamferos. Ha publicado en revistas como Bioquimia, Archives of Andrology, Andrologia, Therio- genology. Dra. Liora Shoshani Es investigadora del Centro de Investigacin y Estudios Avan- zados, en donde realiza trabajo de investigacin sobre las seales y mecanismos que hacen que una clula se polarice y se asocie con las vecinas a travs de contactos celulares y, ms especficamente, cmo se contacta, expresa bombas y canales inicos de un tipo dado, y los ubica. Ha publicado en revistas como Annual Review of Physiology, American Journal of Phy- siology, Journal of Membrane Biology y European Journal of Physiology. Liz Izquierdo Realiz investigacin de posgrado en el Instituto de Ecologa de la UNAM sobre los mecanismos moleculares del desarrollo en plantas. Dra. Lorenza Gonzlez-Mariscal y Muriel Es investigadora del Centro de Investigacin y Estudios Avanza- dos, en donde realiza investigacin sobre regulacin del ensamble y sellado de las uniones estrechas por seales extracelulares y segundos mensajeros celulares y la identificacin y caracterizacin bioqumica y molecular de protenas asociadas a las uniones estrechas. Es autora de trabajos publicados en el American Journal of Physiology, y en el Journal of Membrane Biology, que se consideran entre los ms citados en la literatura cientfica en los ltimos diez aos. xxxiv ACERCA DE LOS AUTORES 32. Dra. Lourdes Teresa Agreano Moreno Obtuvo el grado de doctora en la UNAM, en donde actualmente desarrolla sus actividades acadmicas. Su trabajo de investigacin trata sobre la ultraestructura de plantas y en especial sobre las partculas nucleares relacionadas con la expresin gentica. Dr. Luis Felipe Jimnez Garca El doctor Luis Felipe Jimnez Garca es profesor titular del De- partamento de Biologa Celular de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Es bilogo, maestro en ciencias y doctor en ciencias por la UNAM. Realiz investigacin doctoral en el Baylor College of Medicine del Centro Mdico de Houston, Texas y trabajo posdoctoral en el Cold Spring Harbor Laboratory, de Nueva York. Ha publicado varios artculos en revistas especializadas como Journal of Cell Science, Cell, Molecular Biology of the Cell, Jour- nal of Structural Biology y otras. Tambin ha impartido nume- rosos cursos en el rea de la Biologa Celular y de la Microsco- pia. Es miembro fundador de la Sociedad Mexicana de Biologa Celular y actualmente presidente de la misma. Fue presidente de la Asociacin Mexicana de Microscopia. Ha organizado con- gresos internacionales de microscopia y de biologa celular. Pertenece a la Academia Mexicana de Ciencias. En 1998 obtuvo la Distincin Universidad Nacional en Docencia en Ciencias Na- turales. Fue coordinador de investigacin y coordinador general del Departamento de Biologa de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Su trabajo se centra en la biologa celular y molecular del ncleo. Dr. Luis Fernando Covarrubias Robles Qumico, maestro y doctor en Ciencias Biomdicas, Postdocto- ral Institute for Cancer Research. Trabaja sobre las clulas tron- cales y su potencial diferenciativo, su relacin con los orgenes de cncer, la regulacin y el papel de la muerte celular en el desarrollo embrionario y en enfermedades, regulacin de la proliferacin, la diferenciacin y la muerte celular con nfasis en los mecanismos moleculares que coordinan estos procesos y el control de los procesos regenerativos en mamferos. Obtuvo el Pre- mio Weissman de la Academia de la Investigacin Cientfica en 1990. Es miembro de la Sociedad Mexicana de Biologa Celular, de la Sociedad Mexicana de Bioqumica y de la Sociedad Mexica- na de Biologa del Desarrollo, as como de la Red de Medicina Genmica de la Academia Mexicana de Ciencias. ACERCA DE LOS AUTORES xxxv 33. Luis Mendoza Realiz estudios de posgrado en el Instituto de Ecologa de la UNAM sobre aspectos tericos de redes aplicadas al anlisis del desarrollo de la flor y de la raz. Dr. Marcelino Cereijido Mattioli Es investigador en fisiologa celular y molecular de membranas biolgicas en el Centro de Investigacin y de Estudios Avanza- dos. Tambin es mdico y doctor en medicina en Argentina. Ob- tuvo el Premio a la mejor Tesis Doctoral en 1962 en la Facultad de Ciencias Mdicas de Buenos Aires. Despus fue a Harvard Me- dical School, primero como becario del Consejo Nacional de In- vestigaciones Cientficas en Argentina (CNICT) y despus como International Postdoctoral Research Fellow del Public Health Service de Estados Unidos. Fue profesor adjunto de Fisicoqumi- ca de la Facultad de Farmacia y Bioqumica de la Universidad de Buenos Aires de 1964 a 1966. Obtuvo el Premio ODOL del CNICT al mejor Cientfico en Biologa menor de 35 aos, en 1967. Fue director del Departamento de Biofsica del Centro de Investigaciones Mdicas Albert Einstein de 1972 a 1976 e investigador de carrera del CNICT. Tambin fue Adjunct Professor del Departament of Cell Biology, de la Universidad de Nueva York (1975-1979). Miembro de la John Simmon Guggenheim Foun- dation (1974). Actualmente es investigador nacional emrito. Obtuvo la Distincin de la Secretara de Educacin Pblica por ser lder en la formacin de doctores (1992). Premio Internacio- nal de Ciencias Bernardo A. Houssay de la Organizacin de Es- tados Americanos (1993). Premio Internacional Juchiman de Plata. Premio Nacional de Ciencias y Artes (1995). Miembro de la American Society for Cell Biology, American Society of Physiology (ex miembro del International Committee), Ameri- can Biophysical Society, etc. Miembro del Editorial Board de News in Physiological Sciences (1989-1998), del Cellular Phy- siology and Biochemistry (desde 1990) y de otras publicaciones cientficas. Es miembro de la Academia Mexicana de Ciencias, de la Academia Mexicana de Medicina y de la Academia de Ciencias de Amrica Latina. Autor de un centenar de artculos cientficos internacionales in extenso, 10 libros, que van desde algunos cientficos publicados en Londres y en Nueva York, a otros de di- vulgacin y ensayo publicados en castellano. Cuenta con ms de cinco mil citas bibliogrficas documentadas por ISI. Ha publicado en revistas como Journal of Cell Biology, American Journal of Physiology, Membrane Biology, Annual Review of Physio- logy, y Journal of Membrane Biology. xxxvi ACERCA DE LOS AUTORES 34. Dra. Mara de Lourdes Segura Valdez Es biloga, especialista en Microscopia Electrnica y Doctora en Ciencias de la UNAM. Es profesora de licenciatura y posgrado en biologa celular de la UNAM. Fue investigadora del Instituto Nacional de Enfermedades Respiratorias. Su lnea de trabajo trata sobre la Estructura y Organizacin del Ncleo celular por Mi- croscopia de Fuerza Atmica. Ha publicado trabajos cientficos en revistas como Biology of the Cell, Revista Latinoamericana de Microbiologa, Experimental Cell Research, Molecular Bio- logy of the Cell, American Journal of Pathology, Chest, Journal of Structural Biology, Molecular. Dra. Marieta Tuena Sangri Investigadora emrita del Instituto de Fisiologa Celular de la UNAM e investigadora nacional emrita. Trabaja sobre los mecanismos de transduccin de energa por la ATP sintasa, su regulacin y las interacciones solvente-protena. Dr. Mario Enrique Zurita Ortega Es investigador del Instituto de Biotecnologa de la UNAM. Ob- tuvo el grado de doctor en la UNAM y recibi becas de la McArt- hur Foundation Fellow y de la Pew Foundation Fellow para realizar posdoctorado en la Universidad de Stanford, EE.UU. y en la Universidad de Harvard, Cambridge. Recientemente recibi un donativo de la Howard Hughes Medical Institute International Research Scholar. Ha publicado en revistas como Development, Molecular Biology of the Cell, Toxicon, Nucleic Acids Drug De- velopment, Journal of Experimental Biology FEBS Letters y Molecular and General Genetics. Dra. Martha Espinosa Cantellano Investigadora del Centro de Investigacin y Estudios Avanzados del Instituto Politcnico Nacional. Su trabajo trata sobre la biologa celular de Entamoeba histolytica. Dra. Martha Vernica Ponce Castaeda Actualmente realiza investigacin en el Centro Mdico Siglo XXI del Instituto Mexicano del Seguro Social. Sus estudios han ver- sado sobre los mecanismos de transduccin de seales. ACERCA DE LOS AUTORES xxxvii 35. M. en C. Miguel ngel Alcntara Ortigoza Es mdico cirujano de la UNAM, en donde actualmente es candidato a doctor. Actualmente es profesor de Gentica Mdica en la Facultad de Medicina de la UNAM, e investigador asociado del Instituto Nacional de Pediatra. Es miembro certificado del Con- sejo Mexicano de Gentica, Academia Nacional de Medicina. Dr. Moiss Selman Lama Es neumlogo con maestra en Biologa Molecular. Es investigador director de Investigacin del Instituto Nacional de Enferme- dades Respiratorias e Investigador. Trabaja sobre las enfermedades fibrosantes del pulmn, rea en la que ha publicado ms de 100 artculos de investigacin, 18 captulos de libros y dos libros. Obtuvo el Premio de Investigacin Mdica, Dr. Jorge Ro- senkranz en 1985, el Premio Aida Weiss 1988 y 1990, el Pre- mio Anual de Investigacin Antonio Lpez Silanes S., 1989, el Premio de Investigacin Fundacin Glaxo Wellcome, 1995, en el rea de investigacin bsica, y en 1996, el Premio Miguel Otero de Investigacin Clnica. Obtuvo tambin la Beca John Simon Guggenheim Memorial Foundation, 1993, el Premio Salas Peyr 1998, Facultad de Medicina, UNAM. Dra. Norma Anglica Moreno Mendoza Obtuvo el grado de doctora de la UNAM. Posteriormente realiz una estancia posdoctoral en la Universidad de Oulu en Finlandia. Actualmente es investigadora del Instituto de Investigaciones Biomdicas de la UNAM. Su lnea de investigacin es sobre los mecanismos celulares y moleculares de la diferenciacin sexual en vertebrados en donde ha publicado sus trabajos en revistas como Journal of Comparative Neurology, Journal of Experi- mental Zoology, Biology of Reproduction, Cancer, Developmen- tal Biology, Molecular Reproduction and Development. Dra. Olga Margarita Echeverra Martnez Obtuvo el doctorado en la UNAM. Actualmente es profesora de la Facultad de Ciencias de la UNAM en donde investiga sobre el ncleo celular en interfase. Ha sido investigadora invitada del Centro de Investigaciones Biolgicas del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas de Espaa y de la Universidad de Lau- sana, Suiza. Es cofundadora del laboratorio de Microscopia Elec- xxxviii ACERCA DE LOS AUTORES 36. trnica de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Particip en la creacin del Programa de Especialidad en Microscopia Electr- nica de la UNAM. Ha publicado en revistas como Biology of the Cell, Ultrastructural Pathology, y Chromosoma. Dra. Patricia Len Meja Es investigadora del Instituto de Biotecnologa, UNAM. Obtuvo el doctorado en la UNAM. Fue becaria de la Fundacin Pew para realizar estudios posdoctorales en la Universidad de Harvard. Re- cientemente obtuvo un Howard Hughes Medical Institute Inter- national Research Scholar. Ha publicado sus trabajos en revistas como Plant Cell, Journal of Biological Chemistry, Plant Physio- logy, Genes & Development, Genetics, Annual Review of Plant Physiology y Plant Molecular Biology. Dra. Rosalinda Tapia-Lpez Actualmente realiza investigacin en el Instituto de Ecologa de la UNAM sobre los mecanismos moleculares del desarrollo de las plantas. Dra. Rosario Rodrguez Arnaiz Es profesora de la Facultad de Ciencias de la UNAM, en donde ha impartido ms de 50 cursos en la licenciatura y 20 en el posgrado en Ciencias Biolgicas, as como cursos de actualizacin para profesores de bachillerato. Ha publicado 30 artculos de investigacin en revistas internacionales. Coordin el proyecto del actual plan de estudios de la licenciatura en biologa de la Facul- tad de Ciencias de la UNAM y el proyecto de adecuacin del posgrado en ciencias biolgicas de la UNAM. Ha publicado trabajos cientficos en revistas como Mutation Research y Molecular and General Genetics. Dr. Rubn Gerardo Contreras Investigador del Centro de Investigacin y Estudios Avanzados del Instituto Politcnico Nacional. Su trabajo se centra en el estudio de las propiedades fisiolgicas de la membrana en los epi- telios. ACERCA DE LOS AUTORES xxxix 37. Dra. Susana Castro-Obregn Obtuvo su doctorado en la UNAM y actualmente realiza estudios posdoctorales en el Instituto Buck en Estados Unidos. Ha sido Pew Latinoamerican Fellow. Su trabajo trata de los mecanismos de muerte celular durante el desarrollo, el envejecimiento y enfermedades asociadas. Sus resultados cientficos los ha publicado en revistas como Cell Death and Differentiation, y Journal of Biological Chemistry. M. en C. Yvonne Claudine Ducolomb Ramrez Es biloga y candidata a doctora de la Universidad Autnoma Metropolitana. Actualmente es profesora de la misma universidad, en donde investiga sobre la Fertilizacin en Mamferos. Ha publicado en revistas como Zygote, Bioquimia y Andrologia. xl ACERCA DE LOS AUTORES 38. Biologa celular y molecular 39. PARTE I 40. cido ribonucleico, RNA Las protenas Control de la expresin gentica en eucariontes Genes hometicos y mecanismos moleculares de diferenciacin celular Molculas informacionales 1 2 3 4 5 cido desoxirribonucleico, DNA 41. Imgenes de molculas de DNA por microscopia de fuerza atmica. La imagen corresponde a molculas del plsmido pUC18, que se observan como lazos (flechas) sobre un soporte de mica. 42. El postulado principal de la teora celular establece que toda clula se genera de una clula similar preexistente. Esta teora formaliz la vieja observacin de que la progenie de una especie biolgica, al alcanzar el estado adul- to, est compuesta de individuos con caractersticas similares a las de sus progenitores. La idea de que todos los organismos estn formados por clulas la propuso por primera vez R. Hooke, alrededor de 1660!, al observar al microscopio unos cortes finos de corcho. Sin embargo, la teora celular, como la conocemos actualmente, se fue construyendo a mediados del siglo XIX, con base en las observaciones de varios investigadores. En 1838, M. Schleiden encontr que los tejidos vegetales estn formados por clulas y, unos cuantos aos despus, T. Schwann extendi esta observacin a los animales. La trascendencia de este conocimiento se comprendi en 1858, cuando R. Virchow demostr que una clula no se genera espontneamen- te, sino que proviene de otra clula igual. Un ao despus, en 1859, Charles Darwin inici una de las mayores re- voluciones intelectuales en la historia de la biologa. La teora de la evolucin, propuesta por Darwin en su libro El origen de las especies, pretende explicar el origen de la inmensa diversidad de los seres vivos. Esta teora, como la teora celular, tiene que ver con la herencia; es decir, con la generacin de organismos similares a sus progenitores. Darwin propuso dos ideas principales: 1) los organismos actuales son descendientes modificados de ancestros comunes, y 2) la fuerza principal que dirige los cambios evolutivos de los organismos es la seleccin natural. Darwin interpretaba la evolucin como un proceso dinmico entre dos fuerzas: la tendencia de los organismos a aumentar su nmero y a generar variantes al reproducirse ya que los descendientes no son idnticos a sus antecesores y, por otro lado, la seleccin natural de las variantes mejor adaptadas a su ambiente. Esta teora se ha modificado y enriquecido con conocimientos nuevos; sin embargo, los postulados originales continan siendo la base de los principales estudios y polmicas de la biologa moderna. 3 CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO, DNA CAPTULO 1 Introduccin Jess Ramrez Santos Carmen Gmez Eichelmann 43. Las reglas de la transmisin de las caractersticas de la clula madre a la clula hija y de los padres a los hijos, o herencia, no se entendieron cla- ramente sino hasta principios del siglo XX. El monje G. Mendel estableci las leyes de la herencia en 1865, unos cuantos aos despus de la publicacin del libro El origen de las especies; sin embargo, no se reconoci su importancia sino hasta su redescubrimiento en 1905 por De Vries. Los genetistas, como Mendel y De Vries, no estudiaban la molcula, es- tud

Biologia celular y molecular de jimenez merchant (Año 2003)

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