Segona part del tema de Metabolisme

• La Glucòlisi

• El cicle de Krebs

• La Fosforilació Oxidativa

• Les Fermentacions

http://www.johnkyrk.com/glycolysis.esp.html

És una via en la què es parteix d’una molècula de glucosa (6C) i s’acaba en dues de piruvat (3C)

Durant el procés s’obté energia i la glucosa s’oxida en part, recollint-ne els electrons el NAD+, que els transferirà a la cadena respiratòria.

La producció d’energia (ATP) és molt baixa, sobretot si es fa en absència d’oxigen.

per cada molècula de glucosa (GLU) s'obtenen 2 ATP i 2 NADH + H+

L’oxigen no hi intervé directament i no es forma CO2

1.- Fosforilació de la glucosa (GLU) gràcies a l’ATP, formant glucosa-6-fosfat (G-6-P)

2.- La glucosa-6-fosfat (G-6-P) s’isomeritza a fructosa-6-fosfat (F-6-P).

3.- Nova fosforilació de la fructosa-6-fosfat (F-6-P) (gràcies a l’ATP)  que passa a fructosa 1,6-difosfat (F-1,6-P).

4.- Trencament de la molècula de F-1,6-P en dues molècules: el gliceraldehid-3-fosfat (PGAL) i la dihidroxiacetona fosfat (DHA). 

Les dues substàncies són isòmeres i es transformen espontàniament l’una en l’altra (l'equilibri s'aconsegueix quan hi ha un 95% d' DHA i un 5% PGAL).

Molècules consumides Molècules formades

5.- El gliceraldehid-3-fosfat (PGAL) s'oxida pel NAD+, i al mateix temps es produeix una fosforilació en què intervé el fosfat inorgànic (Pi), formant-se l’àcid 1,3-difosfoglicéric (1,3-DPGA). Cada molècula de glucosa (GLU) donarà dues molècules de 1,3-DPGA i dos NADH + H+ .

6.- Fosforilació de l’ADP pel 1,3-DPGA, formant ATP i àcid 3-fosfoglicèric (3-PGA). 

És el primer ATP format, dos (2), si tenim en compte el trencament de la glucosa en dues cadenes de tres àtoms de carboni. Fins aquest moment el balanç energètic és nul: dos ATP consumits, dos ATP obtinguts.

7.- L’àcid 3-fosfoglicèric (3-PGA) es transforma en àcid pirúvic (PYR), sintetitzant una nova molècula d' ATP (dos per cada molècula de glucosa).

Molècules consumides Molècules formades

http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072507470/student_view0/chapter25/animation__how_glycolysis_works.html

http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/glycolysis.html

Es realitza tant en procariotes com en eucariotes.

En els eucariotes es realitza al hialoplasma.

Es tracta d'una degradació parcial de la glucosa.

És un procés anaeròbic que permet l'obtenció d'energia a partir dels compostos orgànics en absència d'oxigen.

La quantitat d'energia obtinguda és escassa (2 ATP).

La glucòlisi va ser, probablement, un dels primers mecanismes per a l'obtenció d'energia a partir de substàncies orgàniques en la atmosfera primitiva de la Terra (que recordem era anaeròbia = sense oxigen).

Per evitar que la glucòlisi s'aturi per un excés d'àcid pirúvic (PYR) i NADH + H+ o per manca de NAD+, calen altres vies que eliminin els productes obtinguts i recuperin els substrats imprescindibles. Això es pot fer de dues maneres:

RESPIRACIÓ AERÒBIA (catabolisme aerobi). Quan hi ha oxigen, el PYR és degradat completament obtenint diòxid de carboni (CO2). El NADH + H+ i altres coenzims obtinguts són oxidats i els electrons son transportats cap a l’oxigen (O2), recuperant-se el NAD+ i obtenint H2O. Aquest procés es realitza als mitocondris (eucariotes).

FERMENTACIÓ (catabolisme anaeròbic). Quan no hi ha oxigen l’àcid pirúvic es transforma de diferents maneres (sense degradar-se completament) a CO2 i H2O. Aquest procés té com a objectiu la recuperació del NAD+. En els eucariotes es realitza al hialoplasma.

Mitocondris Són orgànuls molt petits, difícils d'observar

al microscopi òptic. Són orgànuls permanents de la cèl lula i es formen a partir ·d'altres mitocondris preexistents.

RESPIRACIÓ AERÒBIA

1. Descarboxilació.  L’àcid pirúvic (PYR) perd el grup CO2 corresponent al primer carboni, el carboni que té la funció àcid.

2. Oxidació . En perdre el primer carboni, el segon passa de tenir un grup cetona a tenir un grup aldehid. Aquest grup s'oxidarà a grup àcid (àcid acètic) per acció del NAD+.  En el procés hi intervé una substància, el coenzim-A que s'unirà a àcid acètic per donar acetil-coenzim A (A-CoA).

En condicions aeròbiques l’àcid

pirúvic (PYR) obtingut en la glucòlisi i en altres

processos catabòlics travessa la

membrana del mitocondri i en la

matriu mitocondrial patirà un procés

químic que té dues partsA-CoA

es formaran 2 noves molècules de NADH+H +

primeres 2 molècules de CO2

Ruta metabòlica a través de la qual l'àcid

acètic unit al coenzim-A va a

completar la seva oxidació en la matriu

mitocondrial.

És la via fonamental per a la degradació de la majoria dels compostos orgànics i per a l'obtenció coenzims reduits. És una descarboxilació constant

• El cicle de Krebs s’alimenta contínuament de substrats i contínuament genera productes. 

• Les substàncies intermediàries es recuperen per ser de nou integrades. 

• Com una roda girant sense fi, només s'aturarà si falten els substrats o si, per excés de productes, s'inhibeixen els enzims que participen.

CICLE DE

KREBS

Obtenció de poder reductor

NADHFADH2

GTP

NADHNADH

Recapitulant...

La quantitat d’ATP obtinguda en la Glucòlisi i en el Cicle de Krebs és més aviat escassa. 

Per contra, s’obtenen grans quantitats de coenzims reduïts: NADH+H+ i FADH2 que seran oxidades en la cadena respiratòria.

A partir d’una GLUCOSA:NADH

FADH2

GTP

NADH

NADH

NADH

NADH

NADH

NADHNADH

NADHNADH

ATP

GTP

ATP

FADH2

http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072507470/student_view0/chapter25/animation__how_the_krebs_cycle_works__quiz_1_.html

NADH

FADH2

NADH

NADH

NADH

NADH

NADH

NADHNADH

NADHNADH

FADH2

O2

Consisteix en el transport d'electrons des dels

coenzims reduïts, NADH+H + o FADH2, fins

l'oxigen. Aquest transport es realitza a la membrana

de les crestes mitocondrials.

http://www2.uah.es/biologia_celular/JPM/ProgramsEducation/FosforilacionOxidativaUp.html

Obtenció energia

Recuperació dels coenzims

Objectius de la fase:

Productes de rebuig:

H2O

http://www2.uah.es/biologia_celular/JPM/ProgramsEducation/FosforilacionOxidativaUp.html

Inserides a la doble capa lipídica es troben diferents substàncies transportadores d'electrons.

• Complex I (NADH deshidrogenasa)• Complex II (Succinat deshidrogenasa)• Complex III (citocrom BC1).• Complex IV (citocrom c oxidasa)

• Ubiquinona (UQ) • Citocrom c (citC) • L’enzim ATP sintetasa

FADH2

NADH

Dos coenzims = dos maneres de realitzar la fosforilació oxidativa

Comença al complex I

Comença al complex II

MATRIU

ESPAI INTERMEMBRANACRESTA

The NADH makes 3 ATP* while FADH2 will produce 2 ATP*. NADH2 makes more ATP because it enters the electron transport chain at an earlier stage and provides more momentum for ATP production. Think about this like a staircase in the image below. Whoever starts higher up will be moving faster and have more energy when it reaches the bottom.

NADH Comença al complex I

MATRIU

ESPAI INTERMEMBRANA

MATRIU

ESPAI INTERMEMBRANA

FADH2

Comença al complex II

Els electrons seran cedits finalment a l'oxigen que juntament amb dos protons del medi donaran una molècula d'H2O

2H+ +  ½O2 + 2e-    H2O

Per això la respiració cel lular (“· cremar la glucosa”) pinta d’aquesta manera:

GLU + O2 CO2 + H2O (i energia)

El número total d’ATPs és una aproximació. A la majoria de llibres apareixen 32-38 ATPs per glucosa.

El més acceptat actualment és: 2,5 ATP a partir de NADH + H+

1,5 ATP a partir de FADH2.

2H+ +  ½O2 + 2e-    H2O

Si no hi ha oxigen, el NADH + H + i el FADH 2 s'acumulen i els processos d'obtenció d'energia s'interrompen

FERMENTACIONS ANAERÒBIQUES

No hi ha degradació completa de la GLU (a CO2 i H2O), si no degradacions parcials de la cadena carbonatada.

Fermentació alcohòlica Fermentació làctica Fermentació butírica Fermentació acètica

La realitzen els bacteris del iogurt i,

per exemple, les cèl lules musculars, ·quan no reben una aportació suficient d'oxigen (exercici

intens).

Recuperació del NAD+

lactat deshidrogenasa

La realitzen els llevats del gènere

Saccharomyces 

Important per produir begudes

alcohòliques.

També és útil per fer masses ja que afegeix CO2

(bombolles) que fan més esponjosa la massa. L’alcohol

desapareix amb la cocció.

BALANÇ ENERGÈTIC FINAL

RESPIRACIÓ AERÒBICA

vs

FERMENTACIÓ LÀCTICA

vs

FERMENTACIÓ ALCOHÒLICA

C6H12O6 +  6O2   6CO2 + 6H2O

C6H12O6    2 C3H6O3

C6H12O6    2 C2H5OH + 2CO2 

32-36 ATP

2 ATP

2 ATP

Animació molt visual però no és correcte el nombre de protons/electrons: http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/etc.html

http://vcell.ndsu.edu/animations/etc/first.htm

McGraw Hill (molt recomanable!) http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072507470/student_view0/chapter25/animation__electron_transport_system_and_formation_of_atp__quiz_1_.html

Per saber-ne més http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellularRespiration.html#The_Respiratory_Chain