Bifurcación de Hopf y Turing en el modelo Brusselator

Universidad Autónoma de la Ciudad de MéxicoPosgrado en Ciencias de la Complejidad

Proyecto de InvestigaciónBifurcación de Hopf y Turing en el modelo Brusselator

PresentaOsman Villanueva García

Si todos los seres vivos se generan a partir de una célula¿cómo puede existir tal variedad de formas en la naturaleza?

¿cómo “decide” una célula qué órgano va a formar? Shahen Hacyan

1. Resumen.

El estudio de los sistemas dinámicos no en equilibrio ha sido el motor de interés del estudio de muchos científicos del siglo pasado y del actual. El presente escrito hace lo propio y permite adentrarnos en los terrenos de la autoorganización, morfogénesis y emergencia de patrones, la propagación de ondas en medios excitables, así como el estudio de patrones y sistemas fuera del equilibrio, todo como parte integral de la asignatura Taller de Sistemas Complejos del Posgrado en Ciencias de la Complejidad de la Universidad Autónoma de la Ciudad de México.

En y a lo largo de ésta maestría se ha visto como un mismo sistema dinámico no lineal puede bajo ciertas condiciones, dar lugar a estados estacionarios (atractores puntuales) y bajo otras -pasando por uno o varios puntos de bifurcación- a oscilaciones de mayor o menor complejidad.

En la naturaleza se presenta una extensa variedad de ejemplos que al ser tratados y estudiados a través de sistemas dinámicos no lineales, se exhiben formación de patrones ordenados a partir de rompimientos de simetría que surgen como parte de la dinámica interna de sus elementos. El modelo químico denominado, Brusselator, es nuestro foco de estudio, y representa un caso particular de sistemas de tipo reacción-difusión caracterizado por un mecanismo de activación-inhibición, capaz de exhibir comportamientos complejos en forma de oscilaciones periódicas (ciclos límite) y rupturas de simetría a través de bifurcaciones de Hopf y Turing. Analizaremos que la introducción y variación de parámetros de los términos de difusión, y la misma competencia que se establece por el juego entre dos tipos de elementos (activador e inhibidor), representan mecanismos que están detrás de la formación de patrones, y que por ende da lugar a fenómenos de gran complejidad en el sistema caracterizados por cambios cualitativos en su estabilidad.

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Posgrado en Ciencias de la Complejidad

Taller de Sistemas Complejos – Proyecto de Investigación

mailto:[email protected]

Palabras clave: sistema dinámico, no lineal, bifurcación, Hopf, Turing, morfogénesis, reacción-difusión, activador, inhibidor, ruptura de simetría, estabilidad marginal, homogéneo, inhomogeneidades, ciclo límite, modos Hopf, modos Turing, emergencia de patrones,

2. Introducción.

Te has preguntado: ¿por qué los leopardos o cebras tienen esos patrones característicos en su piel? ¿Qué hace la diferencia de dichos patrones en diversas especies? ¿De qué forma es la interacción celular para generar la formación y estructura de patrones ordenados macroscópicos? El científico inglés Álan Turing, en 1952, no solo se preguntó este tipo de cuestiones, sino que sentó las bases de la morfogénesis (estudio de generación de la forma y estructura de un organismo u órgano), y demostró, que la difusión junto con la interacción (no lineal) entre morfógenos, podía generar, de forma espontánea orden macroscópico. Su intuición fue, en este sentido, excepcional y esta formación de patrones en sistemas biológicos (marchas en animales, por ejemplo) puede ser explicada a través de una transición en la estabilidad del sistema o modelo químico-matemático. El modelo que se estudia a continuación, Brusselator, predice como los procesos químicos juegan un papel fundamental en biología desde las matemáticas. El metabolismo de una célula viva es una actividad extraordinariamente compleja: miles de reacciones químicas se producen simultáneamente, transformando los nutrientes celulares, sintetizando sus constituyentes, y eliminando los excedentes que no son utilizados. Semejante actividad es además, altamente organizada, tanto desde el punto de vista de su localización en la célula, como de las diferentes velocidades de las reacciones. De esta forma, el estudio y planteamiento de fenómenos naturales y procesos sociales a partir de la integración de diversas disciplinas de estudio y quehacer de los Sistemas Complejos, contribuye en un mejor entendimiento de nuestro entorno.

3. Antecedentes.

En el nacimiento del siglo XX, 1900, Bernard observó mediante experimentos de fluidos puestos entre dos platos conductores de calor, el fenómeno de convección. La teoría desarrollada por Rayleigh en 1916 sustentó dicha experimentación y este representa un ejemplo hidrodinámico donde aparece orden en forma de estructuras espaciales, es decir, los sistemas bajo condiciones fuera de equilibrio pueden llevar a la formación de patrones con intrínsecas longitudes de onda. Pero otro tipo de ejemplo lo proporciona los patrones ordenados que emergen a lo largo de la morfogénesis en los organismos pluricelulares. De esta forma nuestro foco de estudio transita al planteamiento de sistema químicos caracterizados por el proceso de reacción y difusión.





Las especies de un sistema químico reaccionan por interacciones moleculares complicadas, y si la reacción es libre (sistema abierto) será también necesario la descripción de la difusión de las especies. Contrario al primer ejemplo planteado arriba, el interés por los sistemas químicos de reacción-difusión no se inició por experimentos. En su lugar, fue un grandioso artículo publicado por el inglés Alan Turing en 1952 quien introdujo la noción de morfogénesis. Turing mostró en su artículo, las bases químicas de la morfogénesis, cómo es que podrían surgir, en un medio químico homogéneo, estructuras ordenadas de forma regular. Turing fue capaz de emplear un modelo simple que puede imaginarse como una tira de células dispuestas a lo largo de una línea, de tal forma que cada célula entra en contacto sólo con sus dos células vecinas adyacentes. Imaginemos que en cada célula se están sintetizando dos tipos de moléculas. Supongamos que éstas moléculas, que interactúan entre sí en alguna forma, pueden difundirse hacia las células vecinas de forma pasiva. Podemos por lo tanto visualizar cada punto (célula) como un par de concentraciones de sustancias químicas (que Turing llamó morfógenos). Ahora supongamos que, inicialmente, cada célula posee cierta concentración de morfógenos. Esta concentración será aproximadamente la misma para todas las células, si no consideramos las pequeñas fluctuaciones inevitables en todo sistema físico. La difusión es un proceso que destruye correlaciones, haciendo el sistema más homogéneo aún. Puede parecer extraño que, para encontrar una teoría matemática sobre la generación de estructuras espaciales, recurramos a un proceso que tiende a destruirlas. Turing demostró, sin embargo, que la difusión junto con la interacción (no lineal) entre morfógenos, podía generar, de forma espontánea orden macroscópico. Su intuición fue, en este sentido, excepcional y esta formación de patrones en sistemas biológicos puede ser explicada a través de una transición de ruptura de simetría, un término que trataremos en el presente escrito.

Sin embargo y hasta el momento, no hemos hecho demasiado hincapié en las hipótesis básicas que deberían suponerse como razonables para modelar el fenómeno de la morfogénesis. De hecho, las ecuaciones inicialmente propuestas por Turing carecían de estos elementos, si bien los resultados que obtuvo son genéricos, fueron los investigadores alemanes Hans Meinhardt y Alfred Gierer quienes por primera vez exploraron este problema desde la perspectiva biológica. Ellos estudiaron diversas formas de combinar la interacción de dos morfógenos con el objetivo de obtener estructuras ordenadas similares a las observadas en los seres vivos. En algunos casos, los modelos fueron capaces de reproducir muy bien los resultados de experimentos de perturbación de embriones que daban lugar a individuos con diversas anomalías. El modelo propuesto por estos alemanes contiene dos especies químicas antagonistas a través de un mecanismo de activación-inhibición.

Gierer y Meinhardt, así como Segel y Jackson de forma independiente, probaron que dos propiedades básicas eran especialmente importantes para obtener estructuras espaciales.





Estas propiedades son:

1. Autocatálisis local.

2. Inhibición a largo alcance.

La primera propiedad esencial permite que las pequeñas fluctuaciones locales puedan ser amplificadas hasta adquirir un tamaño macroscópico. Un morfógeno ( u ) se llamará autocatalítico si un pequeño incremento en su concentración local induce su crecimiento posterior. Esta catálisis no necesita ser directa; dos morfógenos pueden interactuar adecuadamente (como veremos) para producir el efecto deseado.

La autocatálisis, que amplifica inhomogeneidades iniciales, no es suficiente para crear patrones espaciales. Esta propiedad debe ser completada por la acción de una molécula antagonista que posea una alta tasa de difusión (con relación al activador o autocatalítico). Dicha molécula se llama inhibidor ( v ).

4. Objetivo general.

Describir y exhibir comportamientos complejos en el sistema dinámico no lineal, modelo Brusselator, en forma de oscilaciones periódicas (ciclo límite) y rupturas de simetría a través de bifurcaciones de Hopf y Turing. Se analizará como la introducción y variación de parámetros de los términos de difusión, y la misma competencia que se establece entre dos moléculas, activador e inhibidor, representan mecanismos que están detrás de la formación de patrones, y que por ende, se da lugar a fenómenos de gran complejidad en el sistema caracterizados por cambios cualitativos en su estabilidad.

El modelo a estudiar en este escrito, fue propuesto por Glansdorff y Prigogine, y se trata de un modelo teórico químico de reacción-difusión. En términos del esquema químico de reacción, el modelo completo se lee:

uu v2uv 3u

uK

En tanto las especies y sean mantenidas en exceso, podemos descartar sus variaciones en el tiempo. En este contexto solo consideramos la dinámica de las especies u , quien autocatalíticamente induce su propio crecimiento, y la especie v , quien inhibe

el crecimiento de u .





5. Objetivos particulares.

Describir rupturas de simetría en el modelo Brusselator a través del análisis de la Bifurcación de Hopf y de Turing.

• Primer análisis – solución estacionaria (estado homogéneo, reacción sin difusión).• Segundo análisis – estabilidad en sistema perturbado (valores propios reales

negativos).• Tercer análisis - Bifurcación de Turing (Valores propios reales con cambio de signo).• Cuarto análisis - Bifurcación de Hopf (Valores propios complejos conjugados).

6. Justificación.

El modelo Brusselator describe la evolución espacio-temporal de las concentraciones de un activador ( u ) y un inhibidor ( v ).

∂u∂ t=u2 v−1uDu∇ 2u

∂v∂ t=u−u2 vDv∇ 2 v

...(1)

donde , , Du y Dv son constantes.

Primer análisis – solución estacionaria (estado homogéneo, reacción sin difusión).

El primer análisis importante radica en mostrar que una solución estacionaria del sistema (1)

es u0 , v0= , .

El sistema (1) representa un modelo de reacción-difusión de la forma:

∂u∂ t= f 1(u , v)+ Du

∂2u∂ x2

∂ v∂ t= f 2(u , v )+ Dv

∂2 v∂ x2

...(2)

donde:





f 1u , v=u2 v−1u y f 2u , v =u−u2 v son los términos de reacción que denotan la dinámica de las interacciones entre distintas moléculas del sistema.

Du∇2u y Dv∇2 v son términos de difusión, con Du y Dv denotando los coeficientes e difusión del activador ( u ) y del inhibidor ( v ) respectivamente.

Una solución estacionaria trivial (puntos fijos), corresponde al estado espacialmente homogéneo haciendo f 1u , v=f 2u , v ≡0 , es decir,

u2 v−1u=u−u2 v≡0 ...(3)

Por lo tanto u0= y v 0=

son soluciones estacionarias del sistema (1) si y sólo sí al

sustituirlas en (3) se obtiene la igualdad.

Esto es,

u02 v0−1u0=u0−u0

2 v0≡0

2−1=−2

−−=−≡0

L.Q.D.

Por lo tanto el sistema (1), modelo Brusselator, tiene un estado espacialmente homogéneo

en la solución u0 , v0= , .

El término homogéneo se refiere al hecho de que dicho estado es uniforme en el espacio, es decir, presenta las mismas propiedades intensivas en todos sus puntos en una vecindad local. A continuación trataremos el análisis de la estabilidad de dicho estado, esperando obtener información sobre la posibilidad de tener procesos de autoorganización (espontánea emergencia de patrones ordenados) en el sistema (1).

7. Metodología.

Segundo análisis – estabilidad en sistema perturbado.

La cuestión ahora radica en establecer si en lugar de considerar el estado espacialmente homogéneo, consideramos una situación más real, donde consideremos una perturbación





externa o pequeñas fluctuaciones internas en las concentraciones alrededor de la solución(u0 , v0) del sistema (1).

Una pregunta interesante: ¿podría el efecto de los términos de reacción f 1(u , v ) y f 2(u , v ) modificar la estabilidad del estado espacialmente homogéneo?

Para responder dicha pregunta, se procede a perturbar el estado homogéneo definiendo:

ux , t =u0u1x , t =ae ikxt

v x , t =v0v1x , t =be ikxt

...(4)

donde: ∣u1∣< < u0 y ∣v1∣< < v0 , es decir, ae ikxt y be ikxt

.

El sistema (1), modelo Brusselator, cerca de la solución estacionaria, (u0 , v0) , tiene la siguiente forma:

∂∂ t ( u1

v1)=M ( u1

v1) ...(5)

donde M representa la matriz jacobiana asociada y valuada en (u0 , v0) . Otra representación del sistema (5) es:

∂u1

∂ t=L11u1+ L12v1+ Du

∂2u1

∂ x2

∂ v1

∂ t=L21 u1+ L22 v1+ Dv

∂2 v1

∂ x2

...(5.1)

donde: Lij=∂ f i(u0 , v0)

∂ u1 , v1, para u1→ j=1 y v1→ j=2 .

Ahora bien, sabemos de (4) que:

u1x ,t =ae ikxt y v1x , t =be ikxt

derivando tenemos:





∂u1

∂ t=ae ikxt

∂ v1

∂ t=be ikxt

∂u1

∂ x=i k ae ikx t ∂ v1

∂ x=i k b eikxt

∂u1

∂ x2=−k2aeikxt ∂ v1

∂ x2=−k2b eikxt

Al sustituir estos resultados en (5.1) obtenemos:

a=L11 aL12 bDu k 2a

b=L21aL22bDv k 2b

implicando:

a [L11−Du k2−]b L12=0

a L21b [L22−Dv k2−]=0

...(6)

Procedemos a determinar Lij=∂ f iu0 , v0

∂ u1 , v1:

∂ f 1

∂u1

=∂ u1

2 v1−1u1 ∂u1

=2u1v1−1 .

Evaluando para u0 , v0= , tenemos:

L11=∂ f 1u0 , v0

∂u1

=2 −1=2−1− , implicando que:

L11=−1 .

Aplicando el procedimiento anterior para ∂ f 1

∂ v1

,∂ f 2

∂u1 y

∂ f 2

∂ v1 obtenemos:





L12=2 , L21=− y L22=−

2 respectivamente.

Al sustituir los valores ( Lij ) anteriores en (6) obtenemos:

a[−1−Du k2−]b2

=0−ab [−2

−Dv k2−]=0

...(6.1)

Este sistema (6.1) tiene solución no trivial si el determinante asociado es nulo, es decir,

det M− I =[−1−Du k 2−

2

− −2−Dv k2

−]=0 ...(7)

con M=−1−Du k2 2

− −2−Dv k2 . A partir de (7) se obtiene el polinomio característico:

p=2−ank bnk =0 ...(8)

donde:

ank =Traza M =−1−2−k2

DuD v ...(9)

bnk =DeterminanteM =2k2

2Du1−D vk 4

DuDv ...(10)

El polinomio característico (8) hace referencia a la relación de dispersión, y como la constante k se asume real entonces ank y bnk también son reales.

Al resolver la cuadrática inmersa en (8) para , se tienen las siguientes soluciones del polinomio característico:

1,2k =12[ank ±[an k ]

2−4bnk ] ...(11)

Debido a que asumimos soluciones de la forma e ikxt =e ikxet , entonces el sistema homogéneo perturbado (5) continua linealmente estable en el tiempo siempre que las partes reales de los valores propios 1,2k permanezcan negativos para toda k .

A partir de éste análisis se obtienen varios resultados importantes. Si los valores propios





1,2k 0 , entonces cualquier perturbación asociada a estos valores propios será amortiguada (debido a la naturaleza de las soluciones). De esta forma, nuestro interés radica en estudiar los casos donde cualquiera de los valores propios o ambos, 1,2k , sean positivos, ya que estarán ligados a la amplificación de estructuras de cierto tamaño característico.

Tercer análisis - Bifurcación de Turing (Valores propios reales con cambio de signo)

Sin perdida de generalidad, supongamos que 1k y 2k son valores propios reales, es decir, el discriminante de (11) es:

[ank ]2−4bnk 0 ...(12)

Tendremos un cambio cualitativo en la estabilidad del estado homogéneo (5) si existe un valor crítico de k tal que:

bnkcT=0 ...(13)

Implicando que las raíces del polinomio característico (8) sean:

1k cT=ankc

T0 ... siempre que en (12) se tenga la igualdad a cero, y la segunda raíz,

2k cT=0 ...(13.1)

siempre que (13) se cumpla y que en (12) se tengamos la desigualdad.

Esto implica que el valor propio que cambia la estabilidad del sistema (5) esta dado en (13.1), 2k c

T=0 . En esta bifurcación, 2k c

T cruza el eje imaginario moviéndose sobre el eje

real (véase, Figura 1). Por ende, antes de la bifurcación tenemos dos valores propios reales con el mismo signo (negativo), implicando que el producto 120 . Y esto es característico de un nodo estable. Después de la bifurcación 2k 0 , implicando que el producto 120 . Y como los valores propios siguen siendo reales, esto corresponde a un punto silla. Este tipo de bifurcación en el contexto de las ecuaciones de reacción-difusión, el sistema (2), recibe el nombre de Bifurcación de Turing.





Figura 1. Ilustración esquemática de la Bifurcación de Turing

La bifurcación requiere que (13), bnkcT=0 , se aplique en la ecuación (10) (Determinante

de M ) y de esta forma obtener el parámetro de la Bifurcación de Turing. O bien, en otras palabras, 2k podrá ser una raíz positiva del polinomio característico, (8), cuando:

−bnk =−2−k2

2D u−1−Dv −k 4

DuDv 0

(ya que el discriminante del polinomio característico es mayor que cero, es decir, en (12) se da la desigualdad)

Desarrollando y despejando , obtenemos:

1Du

D v

2

2

k 2Dv

k2Du ,

esta última expresión representa una curva de bifurcación de Turing o también llamada de curva de estabilidad marginal para el sistema (5) cuando se tiene:

c k =1D u

D v

2

2

k2 Dv

k 2Du ...(14)




Im (λ)

Re (λ)

λ1(k) λ

2(k)


Para determinar el valor crítico de k , k cT , en donde c k tiene un valor extremo,

hacemos (criterio segunda derivada en ecuación (14)):

∂c k

∂ k=[−2

2

k3D v

2kDu]k=kc

T

=0 , para k=kcT obtenemos

el valor crítico de k es:

kcT

2=

Du Dv

...(15)

Ahora determinemos que tipo de extremo es:

∂2c k

∂ k2 =[ 62

k 4D v

2Du]k=kcT

, evaluando para k=kcT obtenemos

∂2c k

∂ k2 =62

Du Dv2

Dv

2Du 0,

lo cual implica que kcT

2 es un extremo mínimo de c

T .

Procedemos a evaluar (15) en (14), esto es, el punto crítico en la curva de estabilidad marginal o bifurcación de Turing

c [ kcT ]

2=1

Du

Dv

2

2

DuD vD v

Du Dv

Du

Desarrollando obtenemos:

c [ kcT ]

2=1 Du

D v12

2

...(16)

A partir del punto crítico (15) y (16) obtenemos el extremo mínimo de la curva de estabilidad





marginal, c k , cuando 1k y 2k son valores propios reales.

En la siguiente figura se realiza la gráfica de (14) en el plano k , , curva de bifurcación de Turing, se definen los dominios de estabilidad y el conjunto de estados inestables (que mostrarán estructuras heterogéneas).

Figura 2. Curva de estabilidad marginal, c k , bifurcación de Turing. Parámetros:

c [ kcT ]

2=4 y [k c

T ]2=1 . Rango de soluciones inestables.

Cuarto análisis - Bifurcación de Hopf (Valores propios complejos conjugados)

Supongamos que 1k y 2k son números complejos, es decir, el discriminante del polinomio característico (8) es:

[an(k )]2−4bn(k )< 0 ...(17)





En este caso tendremos un cambio cualitativo en la estabilidad del sistema homogéneo (5) si existe un valor crítico de k tal que

an(k cH)=0 y bn(k )> 0 ∀k ...(18)

De esta forma, los valores propios del polinomio característico (8) son complejos conjugados, y el hecho de que an(k c

H)=0 corresponde a la situación donde los valores propios cruzan

el eje imaginario desde la mitad del plano negativo. Esto corresponde a una Bifurcación de Hopf (véase Figura 3 y Apéndice). En este tipo de bifurcación, sólo la solución del estado espacialmente homogéneo con k=k c

H es inestable, mientras que para todos los otros valores de k , el estado homogéneo permanece estable.

Figura 3. Ilustración esquemática de la Bifurcación de Hopf

El requerimiento (18) nos permite obtener el parámetro de Bifurcación de Hopf a partir de (9) (Traza de M ):

ankcH=0=−1−2

−k2DuD v , implicando que:

H k =1 2k2

DuDv ...(19)




Im (λ)

Re (λ)

λ1(k)

λ2(k)


De forma similar que el análisis anterior, la ecuación (19) representa la curva de estabilidad marginal del sistema, que delimita la frontera donde el sistema sufre cambios cualitativos en su estabilidad.

Para ilustrar lo anterior, consideramos el supuesto donde el sistema en estado homogéneo es estable y esta caracterizado por an(k )< 0 . Lo cual implica que H . Si en contraparte, el estado homogéneo es inestable, se tiene que an(k )> 0 , implicando que H . Luego entonces, H representa la estabilidad marginal (véase Figura 4).

Para determinar el valor crítico de k , k cH , en donde H k tiene un valor extremo,

hacemos (criterio segunda derivada en ecuación (14)):

∂H k

∂k=[2k DuD v ]k=k c

H=0 , para k=k cH obtenemos

el valor crítico de k es:

k cH=0 ...(20)

Ahora determinemos que tipo de extremo es:

∂2H k

∂k 2 =2DuD v0 ,

lo cual implica que k cH es un extremo mínimo de H k .

Procedemos a evaluar (20) en (19), esto es, el punto crítico en la curva de estabilidad marginal

H kcH=12 ...(21)

que representa el valor crítico del parámetro de Bifurcación de Hopf.

A partir del Determinante de M , (10), y las raíces del polinomio característico (11), obtenemos los valores críticos de la Bifurcación de Hopf, a saber,

ankcH=0 , bnkc

H=

2 implicando:





1,2k cH =

12[0±0−4 2 ]=± i ...(22)

En las siguientes figuras se realiza la gráfica de (19) en el plano k , , curva de estabilidad marginal en Bifurcación de Hopf.

Figura 4. Estabilidad marginal en Bifurcación Hopf, y rango de soluciones inestables paraH k =1 2

k2DuDv , con H y k c

H=0 .





Figura 5. Parte real del valor propio, ℜ=ank

2, justo antes y después del punto crítico

para una Bifurcación Hopf. Parámetros: =4.5 , =5 y =5.5 respectivamente.

8. Resultados.

Los valores propios de la matriz M (ecuación 7), a saber 1k y 2k , representan la tasa de crecimiento en las concentraciones tanto del activador ( u ) como del inhibidos (v ). Luego entonces los valores de k representan longitudes de onda. A una solución

caracterizada por un cierto número de onda es llamada a menudo modo. Diremos que un modo es inestable cuando el número de onda es inestable con respecto al estado espacial homogéneo. Más aún, cuando un modo es inestable con respecto al estado espacial homogéneo y este último es estable con respecto a una solución Hopf, decimos que tenemos inestabilidad tipo Hopf o que el modo es Hopf inestable en la bifurcación, mientras todos los otros modos son estables. Conforme el parámetro de bifurcación, , se encuentre por encima del punto de bifurcación, Bc

H (estabilidad marginal), más y más modos se convertirán en Hopf inestables.





De la longitud de onda crítica, k cH=0 (ecuación 20), y de la tasa de crecimiento crítica,

k cH =± i (ecuación 22), se observan dos cosas. Primero que la longitud o número de

onda igual a cero corresponde a soluciones espacialmente homogéneas, es decir, no existe variación en “ x ” (espacio). Segundo, a partir de la estructura de la tasa de crecimiento crítica, se observa que las soluciones son periódicas en el tiempo, y ésta es una característica primordial de la Bifurcación de Hopf: El estado espacialmente homogéneo pierde estabilidad y una nueva solución se vuelve estable, llamada ciclo límite.

Debido a que la Bifurcación de Hopf proporciona oscilaciones en el tiempo, el hasta ahora sistema homogéneo y simétrico es caracterizado ya por oscilaciones en el tiempo, decimos entonces que la simetría del tiempo es “rota” (se rompe-cambia) y que la Bifurcación de Hopf es una bifurcación de ruptura de simetría en el tiempo.

En la Figura 5 se observa la transición del estado homogéneo estable al estado Hopf, expresado a partir de tener valores propios con parte real positiva. Mientras que en la Figura 4 se observa que muy cerca de la Bifurcación Hopf se tienen modos Hopf con números de onda pequeños, es decir, muy grandes longitudes de onda, y correspondientemente se obtiene más y más modos conforme incrementamos el parámetro por encima del punto crítico.

En general y a partir de la ecuación (19) los modos inestables están:

0k−1−2

DuD v

...(23)

en donde el límite superior de (23) corresponde al punto donde la parte real, ℜ=ank

2,

cruza al eje k (véase Figura 4). Se debe notar que, en un sistema infinito ideal todos estos valores son probables, pero si realizamos una simulación con un sistema finito de tamaño,

L , significa que sólo un conjunto discreto de números de onda se alcanzarán. Por ello en un sistema finito buscamos soluciones que deben obedecer condiciones de frontera (sin flujo o tipo Dirichlet).

Comparando parámetros característicos de las bifurcaciones de Hopf ( c k - ecuación 19) y de Turing ( H k - ecuación 14), se observa que el número de onda crítico de Turing

( kcT

2- ecuación 15) siempre es distinto de cero, en contraste con el número de onda

crítico de Hopf ( k cH - ecuación 20) que siempre es cero. Esto significa que las

inestabilidades de tipo Turing tienen variación espacial (longitud de onda finita). Mientras el





activador e inhibidor son puestos herméticamente en el estado homogéneo estable, la bifurcación de Turing rompe el balance entre ellos, lo cual genera o da lugar a inhomogeneidades espaciales con características intrínsecas: independientes del tamaño del sistema, de su geometría y dimensionalidad, pero sí dependientes de los parámetros del modelo, -llamados parámetros de bifurcación y los coeficientes de difusión (véase ecuación 15).

Por lo anterior, decimos que la Bifurcación de Turing es una bifurcación de ruptura de simetría espacial, ya que la simetría del espacio cambia o se rompe. Encontramos para la Bifurcación de Hopf (véase Apéndice) que la simetría del tiempo fue rota a partir de la tasa de crecimiento distinta de cero ( k c

H =± i - ecuación 22) que causa oscilaciones en el

tiempo. Sin embargo, para la Bifurcación de Turing la tasa de crecimiento crítica es cero (2k c

T=0 - ecuación 13.1), y por ende la simetría del tiempo no es rota. Entonces, los

modos Turing son independientes del tiempo y por lo tanto estacionarios. Consecuentemente la Bifurcación de Turing está llevando a estructuras periódicas espacialmente estacionarias en el tiempo.

El carácter intrínseco de las inhomogeneidades espaciales (ondas), es una propiedad general de las inestabilidades que rompen simetrías lejos de los sistemas de equilibrio, donde el mecanismo de inestabilidad selecciona el número de onda y la tasa de crecimiento. En nuestro sistema estudiado, el Brusselator, el número de onda y la tasa de crecimiento se controlan desde afuera.

Despejando k de la ecuación (14), se determina el rango de los números de onda inestables: kmín(-) k kmáx (+)

k+-=−D v 1−2 Du±D v 1−

2 Du2−4DuD v

2

2DuD v

Si la intención es que aparezca una Bifurcación de Turing antes que una de Hopf, debemos pedir que cH (ecuación 16 < ecuación 21):

1Du

D v12

2

12

implicando que, = Du

Dv12

112

12−1





Se observa que si ≥1 no podrá ocurrir una Bifurcación de Turing antes que una de tipo Hopf. Se puede probar que para un sistema general de reacción-difusión, la Bifurcación de Turing no puede darse a menos que 1 o DuD v . Intuitivamente esto se puede entender como sigue: el inhibidor ( v ) se difunde más rápido y lejos que el activador ( u ), dejando sólo al activador localmente. Debido al crecimiento autocatalítico del activador, crece localmente, pero es inhibido en cualquier crecimiento extendido espacialmente por el inhibidor ( v ) que acaba de ser removido localmente. En otras palabras, la difusión rompe el balance entre las moléculas o especies.

En las siguientes figuras se observan los modos Turing junto con los modos Hopf para un conjunto de parámetros, que permiten que la Bifurcación de Turing pase antes que la del tipo Hopf (véase Figura 6). Pero cuando es incrementado por encima de H , los modos Hopf entran al sistema y en algún punto coexistirán con los modos Turing (modos mezclados) o el sistema exhibirá biestabilidad.

Figura 6. Hopf-Turing interacción, parámetros: =2 , Du=1 , Dv=4 ; c=4 , H=5 .





En la Figura 7 se observa la Bifurcación de Hopf antes que la del tipo Turing, entonces existe un pequeño rango Hc donde sólo modos Hopf están presentes. De nueva cuenta tenemos Hopf-Turing interacción cuando Hc .

Figura 7. Hopf-Turing interacción, parámetros: =2 , Du=1 , Dv=2 ; c=5.83 , H=5 .





9. Apéndice.

Teorema. Bifurcación de Hopf

Sea x=f x , k , con f ∈C2, f :U⊂ℝ2ℝ2 . Supongamos que:1. f x , k 0=0 ;2. D x f x , k0 tiene un único par de valores propios imaginarios k 0=±i y ningún

otro valor valor propio con parte real cero, y

3.d ℜk 0

d k≠0 para k cercano a k0 .

Entonces existe un nacimiento de un ciclo límite en x , k0 . El período inicial de la

oscilación con amplitud cero es T 0=2

.





9. Referencias.

• Hale, J. y H. Kocak (1991). Dynamics and bifurcations. Springer-Verlag.

• Jordan, D.W. y P. Smith (1994). Nonlinear differential equations. Clarendon Press.

• Arrowsmith D.K. y C. M. Place (1990). Introduction to applied nonlineal dynamical systems. Cambridge University Press.

• Hao Bai-Lin (1990). Chaos II. World Scientific Publishing Co.

• Sánchez Garduño, F, P. Miramontes y J.L. Gutiérrez Sánchez (2002). Clásicos de biología matemática. Siglo XXI-UNAM.

• Nicolis, Gregoire e Ilya Prigogine (1977). Self-organization in nonequilibrium systems. From dissipative structures to order through fluctuations. John Wiley & Sons.

• Ricard V. Sole, Susana L. Manrubia (2001). Orden y caos en sistemas complejos. Universidad Politécnica Catalana.

• Hao Bai-Lin (1989). Elementary simbolic dynamics and chaos in dissipative systems. World Scientific Publishing Co.

• RevistaLefever, F., Nicholis G. (1971). Chemical instabilities and sustained oscillations. Journal Theoretical Biology. No. 30, pp 267-284.





Bifurcación de Hopf y Turing en el modelo Brusselator

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