BG201011 Presentacion Tema 9-10

Tema 9. Protistas y Moneras fotosintéticos. Algas ecuariotas y cianofíceas BOTANICA GENERAL

TEMA 10.- PROTISTAS y MONERAS Y FOTOSINTÉTICOS. ALGAS EUCARIOTAS y CIANOFÍCEAS

Los protistas y moneras fotosintéticos comprenden lo que conocemos como algas, un grupo artificial y sin categoría taxonómica en elque se incluyen organismos fotoautótrofos ligados a la vida acuática, al menos en lo concerniente a la reproducción. Este conjuntoabarca organismos muy diferentes entre sí, desde primitivos procariotas a eucariotas más o menos complejos y evolucionados.Encontramos por lo tanto desde protófitos unicelulares hasta talófitos pluricelulares de varias decenas de metros y estructura internacompleja.

Son autótrofos, presentan clorofila “a”, otros tipos de clorofilas y pigmentos accesorios, aunque algunos pueden ser heterótrofos. Elcarácter esencial que diferencia a las algas del resto de las plantas verdes es que el zigoto nunca origina un verdadero embriónmulticelular dependiente de la planta madre y la ausencia de una envuelta multicelular protectora recubriendo las estructuras productorasde gametos y esporas (-cistes, no –angios), como sucede en los organismos pertenecientes al reino Plantae.

Se conocen unas 50.000 especies de algas que habitan todos tipo de medios: flotantes (planctónicas) o fijas al sustrato (bentónicas)en ambientes acuáticos tanto marinos como continentales, sobre el suelo húmedo (edáficas), otros vegetales (epífitas y endófitas),animales (epizoicas y endozoicas), llegando a establecerse incluso en ambientes extremos con bajo contenido de agua (subaéreas),fuentes termales (termófilas) y sobre la nieve (criófilas). Muchas algas establecen simbiosis con otros organismos como sucede enalgunos corales, en los líquenes, etc.

IMPORTANCIA Y USOS

Las algas son unos organismos con multitud de utilidades para el hombre. Muchasmacroalgas marinas se han utilizado tradicionalmente para abono en campos decultivo, como correctores de la acidez de las tierras y para alimentación humana yanimal. Ejemplos de algas comestibles son el “nori”, “wakame” o “kombu”.

En la industria, tienen interés los polisacáridos (ficocoloides) que son estables atemperatura ambiente y sirven como emulgentes, estabilizantes en la industria textil,farmaceútica. El carragén y el agar obtenido de las algas rojas se utilizan comoespesantes, estabilizantes (carrageninas) y gelificantes (agar). Este último es muyutilizado además en medios de cultivo en laboratorio y en biotecnología en general. Elácido algínico y sus sales derivadas se obtienen de grandes algas pardas (Laminaria,Macrocystis, Fucus) y tiene también muchos usos.

Las algas también se utilizan como fuente de vitaminas, proteinas, pigmentos yoligoelementos. Algunas algas unicelulares son la base de la alimentación dediversos cultivos marinos. Muchas son indicadoras de las condiciones ambientalesdel medio como las diatomeas de agua dulce y muchas especies marinas.


Unicelulares vs. pluricelulares Planctónicas vs. bentónicas

Rojas, pardas, verdes…

Criófilas, termófilas, aéreas

Epífitas, endófitas, simbiontes

Dos grandes grupos de algas:

CIANOFÍCEAS o CIANOBACTERIAS (Moneras). Procariotas con pared celular externa gruesa (a menudo mucilaginosa llegando aconstituir la vaina) y pared celular interna fina, membrana plasmática o plasmalema, cromatoplasma (parte externa del citoplasma quees coloreado y con tilacoides dispersos (sistemas de doble membrana) y con los pigmentos fotosistéticos, sin plastos) y centroplasma(parte interna del citopalsma en la que se encuentra el material genético, sin envoltura nuclear).

ALGAS EUCARIOTAS (Protistas). Con pared celular rígida por encima de la membrana plasmática. En el interior se encuentran todos losorgánulos característicos y el núcleo típico de los eucariotas. Las algas unicelulares pueden tener solo la membrana plasmática o, incluso,además de la pared, otra cubierta externa que, por ejemplo, en el caso de las diatomeas se impregna de sílice. Las algas pluricelularespueden tener sus células comunicadas por puentes citoplasmáticos o plasmodemos. En las algas rojas son algo diferentes y sedenominan sinapsis. En las algas eucariotas existen tres grandes grupos:

Rhodophyta (algas rojas) de ambiente marino, con clorofila a y d, ficobiliproteinas y sin células flageladas.Ochrophyta (algas pardas, diatomeas y otras), de ambiente marino y continental, con clorofila a y c y células flageladas heterocontasChlorophyta (algas verdes), de ambiente marino y continental, clorofila a y b, flagelos lisos,

En estas algas el plasto está formado por tilacoides (sistemas de membranas) localizados en el plasto que además contieneribosomas, ADN y glóbulos lipídicos. Asociados a los tilacoides se encuentras las clorofilas (a, b, c y d) y los pigmentos accesorios quepueden ser carotenoides (carotenos y xantofilas) o ficobiliproteinas (ficoeritrina y ficocianina). En las algas pardas los tilacoides formanpaquetes de tres. En algas verdes las agrupaciones de tilacoides forman pilas compactas denominadas grana. En algas rojas lostilacoides no están agrupados y se asocian a unos gránulos (ficobilisomas) que contienen las ficobiliproteinas.

Las clorofilas son verdes, solubles en alcohol y disolventes orgánicos. Sus moléculas son muy complejas y comprenden un anillotetrapirrólico ciclado con ion Mg+2. Es fudamental la clorofila a con espectro de absorción entre 400-700 nm y casi la única responsablede la transformación de energía lumínica en energía química. La clorofila b (característica de plantas vasculares) está presenta en “algasverdes”, la c lo hace en las algas pardas y la d en las rojas. Los pigmentos accesorios capturan fotones de otras longitudes de onda y losceden a la clorofila o sirven de fotoprotectores de su oxidación. Los carotenoides son hidrocarburos y las ficobiliproteinas soncromoproteidos muy lábiles exclusivos de las algas rojas y cianofíceas. Pueden ser ficocianinas (azules) o ficoeritrinas (rojas).


♂

♀


RHODOPHYTA (Bangiales). Ciclo de Porphyra (“nori”). Digenético (“Trigenético”) heteromórfico hapo-diplofásico.

Los gametófitos (n) presentan en el margen células que se transforman en la producción de espermacios (32, 64 ó 128) de color blanquecino y sinflagelos, que son liberados al exterior hasta que son captados por una prototricógina, que comunica con el gameto femenino contenido en elcarpogonio. Se forma un cigoto (2n) que por mitosis da lugar a varias carpósporas que son liberadas al exterior y que, tras germinar sobre conchasde moluscos, forman un esporófito (2n) filamentoso uniseriado y ramificado (fase Conchocelis ) que produce por meiosis conchósporas que tras lagerminación dan lugar de nuevo a los gametófítos. El ciclo asexual se realiza mediante monósporas tanto en el gametófito como en el esporófito.


OTRAS ALGAS ROJAS

Gigartinales

Ceramiales

Plocamiales

Gelidiales Gracilariales

Nemaliales

Corallinales


OCHROPHYTA. Ciclo de Laminaria (“kombu”). Digenético heteromórfico hapo-diplofásico.Alternancia heteromórfica muy acusada. Gametófito haploide muy reducido (microtalo microscópico formado por filamentos uniseriados ramificadoscon crecimiento apical) y macrotalos con estructura parenquimatosa muy compleja.compuestos por un sistema basal de fijación o rizoide, un estipe ocauloide y una lámina o filoide. En estructura interna se observa una zona externa cortical o cortex (protectora), con células pequeñas que aumentande tamaño hacia el interior, y una zona medular (de reserva y transporte de sustancias) en la que hay largas células en trompeta, con las paredesextremas ensanchadas y con tabiques constituidos por placas cribosas, por medio de las cuales se efectúa el transporte de sustancias, de manerasimilar a como sucede con las plantas vasculares. En el estipe (que es perenne) se observan anillos de crecimiento.


En la clasificación de las algas pardas se tiene en cuenta el grado de complejidadestructural del talo y el tipo de ciclo biológico. Partiendo de los grupos sencillos(Ectocarpales) con talos filamentosos y ciclos digenéticos isomórficos hastagrupos de morfología compleja (Dictyotales) y ciclos heteromórficos (Cutleriales yLaminariales) e incluso monogenéticos por reducción extrema de una de las fasesdel ciclo (Fucales).

El alumno deberá completar esta parte con el:

SEMINARIO 5 - CICLOS DE VIDA DE LAS ALGAS PARDAS

Otros grupos de OCHROPHYTA

Diatomeas


Otros grupos de OCHROPHYTA

Dinoflagelados



CHLOROPHYTA. Ciclo de Ulva (“lechuga de mar”). Digenético isomórfico hapo-diplofásico.Talo laminar diestromático que habita sobre las rocas de la costa. El crecimiento es difuso y la morfología de las células es similar en todo el talo,

excepto en la base en el que existen células más alargadas y con sustancias de reserva (células rizoidales) que forman un disco basal de fiijación.Todas las células tienen capacidad reproductora, que se manifiesta por los márgenes del talo. Los gametófitos producen gametos biflagelados(flagelos lisos) en cada célula del margen que al unirse dos a dos (anisogamia) forman un zigoto tetraflagelado que germina en las rocas formando unfilamento que se transforma en una lámina esporofítica similar a la gametofítica. El esporofito forma esporas tetraflegeladas meióticas en céluals delmargen de la lámina. Cerrándose el ciclo digenético anisógamo, isomórfico, haplo-diplofásico.


OTRAS ALGAS VERDES

Zygnematales Charales

CIANOFÍCEAS o CIANOBACTERIAS (Moneras).

Las Cianofíceas como procariotas que son carecen de envoltura nuclear,nucléolo, cromosomas, y orgánulos citoplasmáticos limitados pormembranas como los plastos, mitocondrias o el aparato de Golgi. Son demayor tamaño que las bacterias y de diferencian de ellas en que contienenclorofila a (y otros pigmentos accesorios), nunca tienen flagelos ydesprenden oxígeno durante la fotosíntesis. Comprende 150 géneros yunas 2000 especies. Se trata de un grupo muy antiguo que no ha variadodesde el Precámbrico (2.700 millones de años) ya que se conocen enforma de estromatolitos de 3.000 millones de años de antigüedad.

Las cianofíceas son muy importantes como fijadoras de nitrogenoatmosférico, de ahí que sean utilizadas para abonar campos de arroz(simbiosis con el helecho Azolla) y en la formación de suelos tropicales,pobres en nutrientes. Son cosmopolitas. Habitan en el mar, agua dulce,lagos, tanto como bentónicas como planctónicas, sobre tierra, árboles,endolíticas, endozoicas y en simbiosis con otros vegetales, destacando lassimbiosis con hongos (líquenes). Pueden vivir sobre la nieve (Oscillatoriarubescens) e incluso en fuentes termales hasta 60ºC (Mastigocladus).


Las cianofíceas son protófitos de células pequeñas en relación con las de lasalgas eucariotas, pero más grandes que las de las bacterias. Tienen uncromatoplasma, o parte externa con los pigmentos y un centroplasma con elmaterial nuclear. Cuando forman cenobios en general no se observadiferenciación celular, excepto en algunos en cadena que terminan en pelos oque presentan células que pueden tienen distintas funciones:

Heterocitos: Células intercalares o terminales que fijan nitrógeno atmosférico.Presentan paredes transparentes y rodeadas por una gruesa envuelta de trescapas y contactan con las células adyacentes a través de los llamados nódulospolares de naturaleza proteica.

Acinetos: Células alargadas que acumulan gránulos de cianoficina como reservade nitrógeno . Actúan de células de resistencia, ya que sobreviven condicionesextremas y se producen en gran número en poblaciones moribundas.

Necridios: Células degeneradas con forma de lente bicóncava que sirve para laruptura de las cadenas celulares.

Estromatolitos


Nostoc Rivularia

Heterocistes

Lyngbya

Necridio

Chroococcales

DIVERSIDAD EN CIANOFÍCEAS

Tema 10. Protistas heterótrofos y Reino Fungi BOTANICA GENERAL

TEMA 10.- PROTISTAS HETERÓTROFOS y REINO FUNGI

Los protistas heterótrofos y los representantes del Reino Fungi son los organismos que en sentidoamplio consideramos hongos y que tienen en común el ser criptógamas, talófítos, eucariotas yheterótrofos. Se estudian clásicamente con los vegetales por ser inmóviles, absorber nutrientes disueltos,tener células con vacuolas, paredes celulares rígidas y reproducirse por esporas. Como excepción destacanlos mixófitos (hongos mucilaginosos) que están dotados de células desprovistas de vacuolas, conmembranas flexibles, de movimientos ameboides y capaces de fagocitar partículas; características que losaproximan a los animales (micetozoos, hongos-animales).

El talo de los hongos suele estar formado por filamentos ramificados muy delgados (hifas), que enconjunto se denominan micelio. El crecimiento suele ser apical y la ramificación tanto puede ser lateralcomo dicótoma. Los filamentos micelianos pueden ser tabicados o no. En el primer caso, aunque las célulasde las hifas están separadas por tabiques transversales permanecen interconectadas. En algunos grupos dehongos las células de las hifas pueden contener dos núcleos (uno masculino y otro femenino) por un tiempoindefinido hasta que se produce la cariogamia. En otros casos los filamentos micelianos no presententabicación y las células son multinucleadas.

NUTRICION, MODOS DE VIDA Y USOS

Los hongos se encuentran en todos los ambientes como saprófitos, parásitos o simbiontes. En cuanto asu nutrición son heterótrofos respecto al carbono. En la asimilación del nitrógeno, pueden ser autótrofos,heterótrofos o semiautótrofos. Para el azufre la mayoría son totalmente autótrofos.

Saprófitos: Aprovechan los organismos muertos, en los que provocan (con ayuda de las bacterias) ladescomposición de los restos orgánicos, animales o vegetales, remineralizando la materia orgánica,devolviendo los elementos al sustrato. Como ejemplo más conocido están muchas setas comestibles.

Parásitos: Intracelulares o intercelulares y se nutren de las sustancias orgánicas de organismos vivoscausando enfermedades e incluso la muerte. Causan micosis en animales, y royas, caries, carbones, mildiusy chancros en vegetales, ocasionando grandes pérdidas económicas en la agricultura, ganadería yacuicultura.

Simbiontes: La más frecuente se da con algas en la formación de los líquenes. Con plantas vasculares, lasimbiosis se manifiesta en la formación de las llamadas micorrizas (asociación con las raíces). Lautilización de las micorrizas tiene grandes aplicaciones en tareas de reforestación. Entre hongos y bacteriasse produce una curiosa simbiosis que es utilizada para convertir el té en una bebida con virtudesmedicinales (Des Abbayes pg. 340). Esta simbiosis se produce entre una levadura (Schizosaccharomyces oCandida) y Bacterium xylinum.


CLASIFICACIÓN

En los Hongos en sentido amplio se reconocen tres grandes líneas evolutivas o grupos deorganismos: Protistas heterótrofos (Hongos mucilaginosos y Pseudohongos) y Reino Fungi(Hongos verdaderos).

Como ya hemos comentado los Hongos mucilaginosos o Mixomicetos se caracterizan por formarmasas citoplasmáticas, plurinucleadas, dotadas de movimientos ameboides, y que se denominanplasmodios de agregación o de fusión que acaban dando cuerpos fructíferos (esporangios). Seaproximan a los protozoos en la falta de paredes celulares rígidas, que facilitan estos movimientos, yen su capacidad de heterotrofia fagótrofa y no lisótrofa (digestión externa), como en el resto dehongos, por lo que en ocasiones han sido incluidos en el reino animal bajo el nombre de micetozoos.

Los Pseudohongos son organismos inicialmente acuáticos (saprófítos o parásitos) y dieron origena un grupo importante de organismos más complejos parásitos de plantas terrestres. Al igual que enel reino Fungi, los pseudohongos son lisótrofos ya que realizan una digestión externa por lisisde los alimentos mediante la intervención de enzimas, siendo necesario para ello a la existencia deagua en el medio, de ahí que la actividad de los hongos esté ligada a la disponibilidad de medioshúmedos. Se diferencian de los hongos verdaderos en que son protófitos o talofitos sifonales sincuerpos fructíferos, las paredes celulares están formadas por glucanos y celulosa (sin quitina) ,tienen zoosporas heterocontas, dotadas de un flagelo barbulado dirigido hacia delante y otrogeneralmente liso, más largo y dirigido hacia atrás, su reproducción sexual oógama de tipocistógama y con meiosos gamética, por lo que son seres diploides.

Los Hongos verdaderos (Reino Fungi, Eumycota) constituye un grupo derivado de protozoosheterótrofos que se adaptaron al medio terrestre. Aunque pueden ser protófitos unicelulares(levaduras) predominan los talos micelianos formadores de cuerpos fructíferos. Las hifas presentancrecimiento apical muy intenso (1-2mm por hora). El crecimiento del micelio es centrífugo, formandocírculos de gran diámetro a lo largo de los años (corros de brujas). Los Hongos verdaderos tieienquitina en su pared celular, faltando la celulosa, lo que les aproxima a los animales. En lafecundación se puede presentar isogamia, anisogamia, cistogamia o somatogamia. En los ciclosdominan las fases haploides o haplo-diploides, siendo escasas las diploides, que tienden a sersustituidas por dicariofases, únicas en todos los seres vivos. El metabolismo es similar al de losanimales y en ocaciones sintetizan carotenoides, que les confieren sensibilidad a la luz. Dentro delos Hongos verdaderos se incluyen como principales grupos los Basidiomicetes y los Ascomicetesy Líquenes, simbiosis entre hongos (mayoritariamente ascomicetes) y algas (clorófitos y cianófitos).

HONGOS MUCILAGINOSOS - MIXOMYCETOS


La fase vegetativa de un mixomiceto es el plasmodiode fusión en el que no se observa individualizacióncelular. Es diploide, plurinucleado y se nutre demanera fagótrofa. Este plasmodio viven sobre materiaorgánica en descomposición, en lugares umbríos yhúmedos, alimentándose de bacterias, protozoos ypartículas pequeñas de materia orgánica.

Al llegar a la madurez, el plasmodio se engruesa,emergiendo de él uno o más esporóforos, en los quese forman numerosas esporas diploides, que tras lameiosis y la degeneración de tres de los cuatro núcleooriginados, se transforman en esporas haploides, queson liberadas por el viento. Dependiendo del grado dehumedad, las esporas germinan como celulasflageladas (dos flagelos apicales lisos) o comomixamebas. Ambas células haploides puedentransformarse unas en otras según el grado dehumedad del medio, es decir son interconvertibles.Las mixamebas y células flageladas se dividenactivamente, formando poblaciones. Si las condicionesson desfavorables se forman microcistes. Lasmixamebas o las células flageladas pueden actuarcomo gametos dando lugar a un zigoto ameboide que,tras sucesivas divisiones mitóticas sincrónicas en losnúcleos, se transforma en un plasmodio plurinucleadodiploide (800 núcleos/mm3). Este plamodio puedeademás incorporar otros zigotos o plasmodios.

Si las condiciones son desfavorables y el aguaescasea el plasmodio se puede transformar en unamasa irregular y endurecida (esclerocio), la cualfunciona como quiste de resistencia, mientras nomejoren las condiciones del medio. Pasado este tiempoel esclerocio germina y forma un nuevo plasmodio.


PSEUDOHONGOS – CICLO DE SAPROLEGNIA

Moho acuático cenocítico muy ramificado parásito o saprofitosobre materia orgánica . La reproducción asexual se producemediante la formación de esporocistes claviformes laterales,en las partes apicales, después de una migración deabundante protoplasto y núcleos, y la posterior tabicacióntransversal del esporociste. Seguidamente cada núcleo serodea de una porción de protoplasto, formándose numerosaszoosporas primarias, mitosporas uninucleadas acrocontas yheterocontas (con un flagelo con mastigonemas), que sonliberadas al agua, donde nadan cierto tiempo, hasta que seenquistan. Después de un corto período de reposo, los quistesprimarios originan zoosporas secundarias pleurocontas yheterocontas (con un flagelo con mastigonemas), quetambién se enquistan. Transcurridas estas dos fases planéticas(diplanetismo), los quistes secundarios germinan y dan lugara la hifa inicial de la colonia.

En la reproducción sexual se forman gametocistesmasculinos y femeninos en los extremos de las hifasmediante la tabicación y aislamiento de varios núcleos quesufren meiosis. Los gametocistes masculinos son de menortamaño que los femeninos y contienen un elevado número denúcleos gaméticos en comparación con las ocho oosferasoriginadas en los gametocistes femeninos. A menudo, cadagametociste femenino está rodeado por varios masculinos,estableciéndose varios puentes de copulación que contactanlos núcleos gaméticos masculinos y femeninos. El resultado deesta cistogamia es la formación de zigotos, oósporasdiploides de paredes gruesas y lisas, cistozigotos ohipnozigotos, que pasan un período de reposo antes de lagerminación, transcurrido el cual se origina un tubogerminativo plurinuclear que se ramifiacará dando lugar a unuevo micelio cenocítico.

REINO FUNGI HONGOS VERDADEROS

BASIDIOMICETES

Los Basidiomicetes constituyen unas 22.000 especies (cerca del 30% detodos los hongos), saprófitas, parásitas o simbiontes. Algunas son dañinascomo las royas y los carbones, mientras que otras son útiles como especiescomestibles o ser micorrizantes.

Los basidiomicetes tienen talos micelianos de hifas tabicadas con células deparedes quitinosas. Las células están conectadas por poros sencillos ocomplejos (dolíporos), cubiertos a ambos lados por parentosomas. No tienenningún tipo de células flageladas. Su nombre deriva de que en su reproducciónforman un meiosporociste llamado basidio que origina cuatro basidiosporasexógenas por estrangulamiento del "saco" meiótico a través de losesterigmas).

En el ciclo vital de basidiomicetes, las basidiósporas germinan y forman unmicelio (con células uninucleadas) que crece vegetativamente hasta que seproduce la aproximación de hifas de cruzamiento contrario (+, -) (hongosheterotálicos) y se fusionan las células vegetativas (somatogamia otalogamia) formándose un micelio dicariótico (dicarión) constituido por hifastabicadas que contienen dos núcleos, los cuales se dividen sincrónicamentemediante mitosis conjugadas. Este micelio dicariótico se distingue bien delmicelio haploide por la formación de fíbulas que surgen lateralmente en lashifas. El micelio dicariótico tiene vida independiente, pudiendo crecerdurante tiempo (sobre madera, suelo y sustratos variados) hasta que desarrollacuerpos fructíferos o setas (carpóforo).

El carpóforo, constituído exclusivamente por hifas dicarióticas, se denominabasidiocarpo. En la superficie o en el interior del mismo las células terminalesde las hifas dicarióticas se ordenan en una empalizada, formando un himenioen el que destacan los basidios, células dicarióticas en las que se produce lacariogamia de los núcelos conjugados seguida de una meiosis.Acompañando a los basidios se encuentran otras células dicarióticas quehacen funciones de paráfisis.

En el basidio, después de la cariogamia y mediante meiosis se desarrollancuatro esporas haploides exógenas, las basidiósporas, que al germinarforman hifas haploides. El micelio haploide se interpreta como un gametófitoy el micelio dicariótico originado por somatogamia, como un esporófito.



Ciclo de vida de un basidiomicete y variabilidad de cuerpos fructíferos


“Corro de brujas”

Ciclo de Amanita muscaria

ASCOMICETES Y LÍQUENES


Los Ascomicetes agrupan 32.000 especies, de las cuales 13.500 están liquenizados. La mayoría de los ascomicetes son de vidaterrestre (algunos marinos y dulceacuícolas de manera secundaria) y nutrición parásita o saprófita.

Los líquenes se conciben como seres dobles, fruto de una unión simbiótica mutualística entre un alga (ficobionte) y un hongo(micobionte). Se trata de un consorcio que ha pasado a ser un unidad morfológica y fisiológica diferente.

El alumno deberá completar esta parte con el

SEMINARIO 5 - ASCOMYCETES Y LÍQUENES.

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