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Bioquímica I- 2
TEMAS DE BIOLOGIA DE SEGUNDO DE BACHILLERATO
I.- LA BASE FISICO-QUIMICA DE LA VIDA
1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS SERES VIVOS 2. BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS: AGUA Y SALES MINERALES 3. GLÚCIDOS 4. LÍPIDOS
5. PROTEÍNAS 6. NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS
II.- ESTRUCTURA CELULAR, DIVISIÓN CELULAR
7. LA CÉLULA, NIVELES DE ORGANIZACIÓN 8. LA CÉLULA, LA MEMBRANA PLASMÁTICA 9. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL CITOPLASMA.
10. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL NÚCLEO 11. LA CÉLULA EUCARIOTA, LA DIVISIÓN CELULAR
III.- METABOLISMO CELULAR
12. METABOLISMO CELULAR. REGULACIÓN METABÓLICA 13. CATABOLISMO 14. ANABOLISMO
IV.- BASES DE LA HERENCIA
15. LA HERENCIA BIOLÓGICA. GENÉTICA MENDELIANA 16. DEL ADN A LAS PROTEÍNAS 17. MUTACIONES
V.- MICROBIOLOGÍA; INMUNOLOGÍA
18. MICROBIOLOGÍA 19. EL SISTEMA INMUNITARIO
Bioquímica I- 3
BLOQUE I
LA BASE FISICO-QUIMICA DE LA VIDA
1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS SERES VIVOS
2. BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS: AGUA Y
SALES MINERALES
3. GLÚCIDOS 4. LÍPIDOS 5. PROTEÍNAS 6. NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS
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TEMA 1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS SERES VIVOS
1. Composición química de los seres vivos 1.1. Los bioelementos
- Bioelementos primarios
- Bioelementos secundarios - Oligoelementos
1.2. Las biomoléculas
- Biomoléculas inorgánicas
- Biomoléculas orgánicas
2. Los enlaces químicos
2.1 Enlace covalente 2.2 Enlace iónico
2.3 Enlaces débiles
- Puentes de hidrógeno - Fuerzas de Van der Waals
- Enlaces hidrofóbicos
- Fuerzas electrostáticas débiles
3. Unidades de medida más frecuentes en Biología.
4. Otros conceptos básicos
5. Ejercicios
OBJETIVOS TEMA 1
Definir bioelemento y biomolécula
Clasificar los bioelementos
Conocer las funciones principales de los bioelementos
Conocer las características del átomo de carbono y su importancia en
las biomoléculas
Clasificar las biomoléculas. Diferenciar entre biomoléculas orgánicas e
inorgánicas
Conocer los principales grupos funcionales de las moléculas orgánicas
Distinguir entre enlaces covalentes e iónicos
Conocer los enlaces débiles
Utilizar las unidades de medida más frecuentes utilizadas en Biología
Conocer el concepto de electronegatividad
Distinguir moléculas polares y apolares
Distinguir entre moléculas hidrófilas e hidrófobas
Diferenciar entre ácidos y bases. Ejemplos
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1. COMPOSICIÓN QUIMICA DE LOS SERES VIVOS
1.1 LOS BIOELEMENTOS
Reciben el nombre de bioelementos aquellos elementos que forman
la materia viva Se han identificado unos 70 bioelementos en los seres vivos. Todos los bioelementos están incluidos en la tabla periódica, es decir,
no hay elementos especiales o distintos a los que se encuentran en la
materia general del universo. No son, por tanto, elementos químicos
exclusivos de los seres vivos. Los bioelementos se unen formando las biomoléculas.
Clasificación de los bioelementos
Según la abundancia en que se encuentran en la materia viva los bioelementos se clasifican en:
o Bioelementos primarios
o Bioelementos secundarios o Oligoelementos
Bioelementos primarios. Son carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Constituyen aproximadamente el 99%
del total de la materia viva y son los componentes fundamentales de las
biomoléculas.
Entre los bioelementos es especialmente importante el carbono. El
átomo de carbono tiene cuatro orbitales con electrones desapareados
que se disponen en una estructura tetraédrica. La existencia de los electrones desapareados hace posible la formación de enlaces
covalentes con otros átomos de carbono, lo que origina cadenas
estables de formas lineales, ramificadas, y cíclicas que constituyen la base de las moléculas orgánicas. La mayoría de las moléculas
orgánicas son cadenas más o menos largas de átomos de carbono a las
que se unen átomos de hidrógeno, oxígeno y nitrógeno principalmente. Además los átomos de carbono pueden formar enlaces dobles o
triples entre sí o con otros átomos, lo que incrementa en gran
medida las variaciones moleculares que se pueden formar.
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El silicio posee características químicas semejantes a las del carbono, sin
embargo, la variedad de compuestos de este elemento es mucho menor. La razón se encuentra en el mayor tamaño del átomo de silicio,
que origina una mayor fragilidad de los enlaces covalentes, lo que hace
imposible la formación de largas cadenas.
La presencia de los bioelementos primarios en las biomoléculas se
puede resumir de la siguiente manera:
Carbono
Hidrógeno Oxígeno
Nitrógeno
Son los constituyentes básicos
de las biomoléculas
Fósforo
Se encuentra en los fosfolípidos
(principales moléculas formadoras
de las membranas celulares) y en
los nucleótidos (que forman los ácidos nucleicos y otras moléculas
importantes como el ATP). En
forma de fosfatos se encuentra en los esqueletos de los animales.
Azufre
Se encuentra en las proteínas (en
los aminoácidos cisteína y
metionina).
Bioelementos secundarios. Forman parte de todos los organismos vivos, aunque en menor proporción que los anteriores. Se incluyen en
este grupo el sodio, el potasio, el cloro, el calcio y el magnesio.
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Sodio Catión abundante en el medio extracelular, necesario para la conducción del impulso nervioso
Potasio Catión abundante en el medio intracelular, necesario para la
conducción del impulso nervioso
Cloro Necesario para mantener el balance de agua en la sangre y
en el fluido intersticial
Calcio En forma iónica interviene en la contracción muscular y en la coagulación de la sangre. Como carbonato cálcico forma parte
de las estructuras esqueléticas de los animales.
Magnesio Forma parte de la molécula de clorofila
Oligoelementos. (oligo = escaso). Aunque se encuentran en
proporciones inferiores al 0,1%, estos elementos son imprescindibles, pues desempeñan funciones esenciales en diferentes procesos
bioquímicos y fisiológicos. Entre los oligoelementos podemos destacar el
hierro, el yodo, el zinc y el flúor, entre otros.
Hierro Forma parte de la hemoglobina, interviene como catalizador
Iodo Forma parte de la hormona tiroxina que regula el
metabolismo
Zinc Actúa como catalizador en muchas reacciones
Flúor Forma parte de los dientes y de los huesos
1.2 BIOMOLÉCULAS
Los bioelementos se unen por enlaces químicos para formar las moléculas constituyentes de los organismos vivos, que reciben el nombre de
biomoléculas o principios inmediatos. A pesar de la gran variedad de
biomoléculas, se puede establecer la siguiente clasificación:
BIOMOLÉCULAS
ORGÁNICAS
INORGÁNICAS
AGUA
SALES MINERALES
GLÚCIDOS
LÍPIDOS
PROTEÍNAS
ÁCIDOS NUCLEICOS
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Las moléculas orgánicas son exclusivas de los seres vivos, mientras que las
inorgánicas aparecen tanto en los seres vivos como en la materia
inanimada. Por otra parte las moléculas orgánicas son bastante más
complejas que las inorgánicas y, como se ha dicho, están formadas básicamente por una cadena de átomos de carbono a la que se unen otros
elementos.
En las moléculas orgánicas aparecen con frecuencia los siguientes grupos
funcionales:
El grupo alcohol recibe también el
nombre de hidroxilo
Tanto el grupo aldehído como el grupo cetona reciben el nombre
de grupo carbonilo
El grupo ácido recibe también el
nombre de ácido carboxílico
2. LOS ENLACES QUÍMICOS En la construcción de las moléculas es importante tener en cuenta el
número de enlaces que forman habitualmente los distintos elementos.
A su vez, el número de enlaces viene determinado por el
número de electrones en la
última capa, ya que los átomos tienden a completar la última
capa
Los principales bioelementos
forman los siguientes números
de enlaces:
Hidrógeno 1 Carbono 4
Oxígeno 2
Nitrógeno 3
Bioquímica I- 9
2.1 Enlace covalente
Este tipo de enlace es el más común en las biomoléculas. Se establece entre átomos cuya electronegatividad es muy parecida, o lo que es lo
mismo, su avidez por los electrones de la última órbita es semejante, por lo
que ninguno de los dos cede electrones. Como resultado, ambos átomos comparten pares de electrones. Este tipo de enlace es muy fuerte y se
requiere gran cantidad de energía para romperlo. La molécula del agua o la
del oxígeno presentan ejemplos de enlace covalente.
Los dobles enlaces entre los átomos nos indican que comparten dos pares
de electrones. Éste es el caso de la molécula de oxígeno.
En los enlaces triples se comparten tres pares de electrones
2.2 Enlace iónico
El enlace iónico se produce entre átomos cuya diferencia de
electronegatividad es muy grande,
es decir, entre átomos muy
electronegativos, con gran avidez por los electrones y átomos muy
poco electronegativos que ceden con
gran facilidad electrones. En este tipo de enlace, el átomo más
electronegativo se hace con los
electrones del átomo menos
electronegativo. Este átomo que ha captado electrones ahora posee una
carga negativa, es un ión negativo
o anión. El átomo que ha cedido su electrón se carga positivamente, es
un ión positivo o catión.
Este es el caso, por ejemplo, del
ClNa. El cloro capta un electrón del
sodio que se lo cede con facilidad,
de esta manera ambos se cargan, respectivamente, con carga negativa y positiva.
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2.3 Enlaces débiles
Además de los enlaces covalente e iónicos anteriormente descritos, en las
moléculas orgánicas se pueden establecer otros tipos de enlaces, más
fáciles de romper, entre los que destacan los puentes de hidrógeno, las fuerzas de Van der Waals, los enlaces hidrofóbicos y las fuerzas
electrostáticas débiles.
Estos enlaces tienen gran importancia en Biología, así, por ejemplo, las estructuras de las proteínas y del DNA se ven estabilizadas por estos tipos
de enlaces.
Puentes de hidrógeno
Cuando un átomo de hidrógeno se une covalentemente a otro de oxígeno o de nitrógeno, los electrones compartidos tienden a situarse más próximos
al elemento más electronegativo (en este caso el oxígeno o el nitrógeno).
Esto hace que aparezca un grupo polar, con una carga parcial negativa en
la región correspondiente al oxígeno o al nitrógeno y una carga parcial positiva en la región del hidrógeno. Si este átomo de hidrógeno, con carga
parcial positiva, está próximo a otro átomo con carga negativa se produce
un puente de hidrógeno.
Los puentes de hidrógeno se pueden establecer entre moléculas diferentes,
como es el caso del agua, o entre regiones diferentes dentro de la misma molécula, como en el caso de las proteínas o los ácidos nucleicos.
Fuerzas de Van der Waals
Las fuerzas de Van der Waals son enlaces débiles que se establecen entre
moléculas próximas, debido a la atracción electrostática entre los núcleos de los átomos de una molécula y los electrones de los átomos de las
moléculas vecinas.
Bioquímica I- 11
Las fuerzas de Van der Waals son mayores cuantos más electrones
poseen las moléculas, por tanto aumentan con el peso molecular, así,
las macromoléculas se atraen más fuertemente que las pequeñas
moléculas. Las fuerzas de Van der Waals se pueden establecer entre moléculas diferentes, como es el caso de los lípidos de membrana o entre
regiones diferentes dentro de la misma macromolécula, como es el caso de
los radicales de los aminoácidos que forman una proteína. Las fuerzas de Van der Waals son importantes en la estabilidad de macromoléculas y de
estructuras celulares
Enlaces hidrofóbicos
Los enlaces hidrofóbicos son fuerzas que se establecen entre grupos de
átomos que no tienen afinidad con el agua. Su “fobia” al agua hace que estos grupos atómicos se orienten de manera que su contacto con el agua
sea mínimo, mientras que por otra parte las moléculas de agua, al ser
polares, tienden a unirse entre sí, repeliendo a las apolares.
Un ejemplo de este tipo de enlace se da en las grasas, que en un medio
acuoso forman capas o gotas lipídicas.
Fuerzas electrostáticas débiles
Muchas moléculas orgánicas presentan cargas eléctricas parciales o totales, se dice entonces que presentan polaridad. Cuando se encuentran moléculas
polarizadas de distinto signo se establecen entre ellas enlaces
electrostáticos que las mantienen unidas
3. UNIDADES DE MEDIDA MÁS FRECUENTES EN BIOLOGÍA. Centímetro (cm) 0,01 m 10-2 m
Milímetro (mm) 0,001 m 10-3 m
Micrómetro o micra (μm) 0,000001 m 10-6 m Nanómetro (nm) 0,000000001 m 10-9 m
Angstrom (A) 0,0000000001 m 10-10 m
Los prefijos centi, mili, micro y nano son igualmente aplicables a las
unidades de masa y de capacidad (microgramo, microlitro, nanogramo….)
4. - OTROS CONCEPTOS BÁSICOS
Moléculas polares y apolares.
Se denominan moléculas polares las que tienen carga eléctrica parcial
(átomos unidos covalentemente que poseen distinta electronegatividad) o
neta (por haber ganado o perdido algún electrón). Las moléculas polares son hidrófilas, ya que el agua a su vez es una molécula polar y se produce
atracción entre ellas
Bioquímica I- 12
Son hidrófilos los principales grupos presentes en las moléculas orgánicas:
alcohol, aldehído, cetona, ácido y amino.
Las moléculas que no tienen carga eléctrica ni parcial ni total son
moléculas apolares y por tanto, no tienen atracción por el agua y reciben el nombre de hidrófobas
Existen también moléculas
orgánicas de gran tamaño que presentan un extremo hidrófilo
y otro hidrófobo. Este tipo de
moléculas reciben el nombre de anfipáticas, como es el caso
de los ácidos grasos
Concepto de ácido y base.
Una molécula que tiende a perder protones se dice que tiene carácter
ácido, convirtiéndose en un ión con carga
negativa (anión).
Una molécula que tiende a captar
protones se dice que tiene carácter básico, convirtiéndose en un ión con carga
positiva (catión). Ejemplo el amoniaco
5.- EJERCICIOS
1. ¿Qué se entiende por bioelementos? Haz una clasificación cuantitativa
de los bioelementos
2. ¿Son iguales los bioelementos que forman un pez, una planta y una
bacteria? Haz un comentario a la respuesta.
3. ¿Cuáles son los bioelementos primarios? Representa la configuración
electrónica del hidrógeno, el oxígeno, el carbono y el nitrógeno. ¿Cuántos enlaces covalentes forman estos elementos?
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4. “La vida, tal como la conocemos, está basada en la química del
carbono”. Comenta esta frase. ¿Sería posible el desarrollo de la vida
basada en el silicio, que es un elemento semejante al carbono en
muchos aspectos?
5. Indica los enlaces en las siguientes moléculas:
NH3 CO2 CH3-CH2-CH3 PO4H3
CH3-COOH CH3(CH2)4COOH
CH3OH N2
6. ¿Qué son los bioelementos secundarios? ¿Cuáles son? Destaca la importancia de cada uno de ellos citando donde se encuentran o alguna
función importante en la que intervengan.
7. ¿Qué significa el término “oligo”?. ¿Qué son los oligoelementos? Cita los más importantes y las funciones que realizan.
8. Clasificación de las biomoléculas.
9. Indica cuales son los grupos funcionales más frecuentes en las
moléculas orgánicas
10.Compare los enlaces covalentes y los iónicos.
11.¿Qué condiciones se tienen que dar para que se forme un puente de
hidrógeno?
12.Cuando se ioniza un átomo, ¿qué sucede?
a) Comparte uno o más electrones con otro átomo
b) Cede o toma completamente uno o más electrones c) Comparte un átomo de hidrógeno con otro átomo
d) Ninguna de las anteriores
13.Como sabes, el carbono se une al hidrógeno mediante enlaces
covalentes. Dibuja la molécula de metano, en el que el carbono comparte los cuatro electrones de su última capa con cuatro átomos de
hidrógeno.
14.Identifica los tipos de enlaces representados a continuación. Están ordenados según su fuerza de atracción: ¿Cuál es el más fuerte y el
más débil?
15.Indica si son ácidos o bases (justificando las respuestas) las siguientes moléculas:
HCl, NH3, CH3-CO-COOH, NaOH
Bioquímica I- 14
16.Identifica los grupos funcionales en las siguientes moléculas:
17.Identifica los siguientes grupos funcionales:
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TEMA 2. BIOMOLECULAS INORGÁNICAS:
AGUA Y SALES MINERALES
1. EL AGUA
1.1. Contenido hídrico de los seres vivos
1.2. Estructura de la molécula de agua
1.3. Propiedades físico-químicas del agua
Elevada capacidad disolvente
Elevado calor específico
Elevado calor de vaporización Baja densidad en estado sólido
Elevada tensión superficial
Elevada fuerza de cohesión
1.4. Funciones biológicas del agua
Función bioquímica Función de transporte
Función termorreguladora
1.5. Disociación del agua
1.6. Las dispersiones
1.6.1. Tipos y características de las dispersiones
1.6.2. Propiedades de las dispersiones
La difusión La diálisis
La ósmosis
2. LAS SALES MINERALES
2.1. Sales minerales precipitadas 2.2. Sales minerales disueltas
Bioquímica I- 16
Como se vio en el tema anterior, los seres vivos están formados por
moléculas inorgánicas y moléculas orgánicas. Las moléculas inorgánicas
que se encuentran en los organismos vivos son el agua y las sales
minerales.
1. EL AGUA
El agua es una molécula de enorme importancia biológica, tanto por su
abundancia, como por las funciones que desempeña en los seres vivos y por
el papel que ha jugado en el origen y evolución de la vida.
1.1 Contenido hídrico de los seres vivos.
El agua es la molécula más abundante en los seres vivos, en los que
representa una media del 70% de su peso.
La mayor parte del agua de un
organismo procede del medio
externo (ingestión de agua e ingestión de alimentos) y una parte
menor deriva de ciertas reacciones
metabólicas, como la respiración, que se producen en el interior de las
células. El agua producida de esta
manera recibe el nombre de agua catabólica y es especialmente
importante en animales adaptados a
ambientes donde escasea el agua, como es el caso de los camellos, que
obtienen una buena parte del agua que necesitan mediante el catabolismo de las grasas que acumulan en sus jorobas.
1.2 Estructura de la molécula de agua
La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno unidos a
un átomo de oxígeno mediante enlaces covalentes.
En la representación de la molécula de agua se puede observar que hay
cuatro orbitales que se proyectan del núcleo del oxígeno hacia los vértices
de un tetraedro. Dos orbitales contienen parejas de electrones compartidos entre los átomos de hidrógeno y los de oxígeno y los otros dos orbitales
contienen electrones no compartidos del oxígeno. El oxígeno es un
elemento más electronegativo que el hidrógeno, o sea, atrae con más
fuerza a los electrones compartidos en un enlace, de manera que los dos orbitales en los que se encuentran los átomos de hidrógeno, presentan
carga parcial positiva δ+ , mientras que los otros dos orbitales tienen carga
parcial negativa δ-.
Bioquímica I- 17
O sea, a pesar de ser eléctricamente neutra (su carga neta es cero, tiene el
mismo número de protones que de electrones), la molécula de agua es polar, con zonas positivas y zonas negativas. De la estructura polar de la
molécula de agua dependen la mayor parte de sus propiedades físicas y
químicas, así como sus funciones biológicas.
La estructura polar de la molécula de agua permite la formación de
puentes de hidrógeno, enlaces débiles entre las regiones positivas y
negativas. Estos enlaces, que se forman y se rompen continuamente, mantienen unidas a las moléculas de agua. Cada molécula de agua puede
formar hasta cuatro puentes de hidrógeno con moléculas vecinas. Aunque
los puentes de hidrógeno son mucho más débiles que los enlaces covalentes, el gran número de ellos que se forman permite que las
moléculas de agua se unan entre sí con una
fuerza considerable.
Cuando el agua se congela los puentes de
hidrógeno se hacen permanentes y el agua
adopta una estructura cristalina que ocupa un mayor volumen que el agua líquida, lo
que explica la menor densidad del hielo con
respecto al agua líquida.
También se pueden formar puentes de
hidrógeno entre el agua y otras moléculas que presenten grupos polares, como son los
grupos alcohol (-OH), amino (-NH2) y
carboxilo (-COOH) presentes en muchas moléculas orgánicas
Bioquímica I- 18
1.3 Propiedades físico-químicas del agua
La estructura dipolar de la molécula de agua y la presencia de puentes
de hidrógeno son las responsables de las propiedades del agua. Entre
estas propiedades podemos citar:
Elevada capacidad disolvente.- El agua es capaz de disolver los
compuestos polares y los compuestos iónicos. Esta propiedad se debe al
carácter dipolar del agua.
Los compuestos polares (alcoholes, aldehídos, aminoácidos…) se disuelven
con gran facilidad, estableciéndose puentes de hidrógeno entre el agua y los
grupos polares de estos compuestos (los compuestos polares no tienen
carga eléctrica neta, pero tienen cargas eléctricas parciales debido a la
diferencia de electronegatividad entre los átomos).
Los compuestos iónicos, como las sales minerales, se disuelven gracias a las
atracciones electrostáticas que se establecen entre los dipolos del agua y los iones, formándose iones solvatados, o sea, rodeados de una capa de
moléculas de agua o capa de solvatación.
Bioquímica I- 19
Las sustancias solubles en agua se denominan hidrófilas y las no solubles
se denominan hidrófobas.
La elevada capacidad disolvente es la responsable de dos funciones
importantes del agua:
Función de transporte: El agua es el principal medio de transporte
de los organismos (sangre, savia bruta y elaborada).
Función biooquímica: En el agua tienen lugar las reacciones bioquímicas propias de la vida (que se realizan entre moléculas
disueltas en agua)
Elevado calor específico.- El calor específico es la cantidad de calor que
hay que comunicar a un gramo de una sustancia para aumentar su
temperatura en 1º C. El agua, en comparación con otras sustancias, tiene
une elevado calor específico, debido a que cuando se le suministra energía, parte de ella se emplea en la ruptura de los puentes de hidrógeno y parte
en elevar la temperatura. Esto permite al agua absorber una gran cantidad
de calor sin elevar demasiado su temperatura, o lo que es lo mismo, que el
agua eleve su temperatura (y se enfríe) más lentamente que otras sustancias. Esta propiedad explica su acción termorreguladora,
ayudando a mantener constante la temperatura interna de los seres vivos,
que es fundamental para el mantenimiento de las funciones vitales.
Elevado calor de vaporización.- El calor de vaporización es la cantidad
de energía que necesita un gramo de una sustancia para pasar del estado
líquido al gaseoso. Para cambiar del estado líquido al gaseoso en el agua, se han de romper todos los puentes de hidrógeno que mantienen unidas
sus moléculas y para ello se necesita una gran cantidad de energía. Esto
explica que la evaporación del sudor tenga un gran poder refrigerante, ya que el agua al evaporarse absorbe una gran cantidad de calor de la piel.
Tanto el elevado calor específico como el elevado calor de vaporización del
agua, hacen de ésta un buen regulador térmico.
Baja densidad en estado sólido.- Cuando el agua se congela los puentes
de hidrógeno se hacen permanentes y el agua adopta una estructura
cristalina que ocupa un mayor volumen que el agua líquida, lo que explica
la menor densidad del hielo con respecto al agua líquida. Al ser el hielo menos denso que el agua, los seres acuáticos pueden vivir en un medio
líquido aunque la superficie esté helada. La densidad del agua es máxima a
4º C.
Bioquímica I- 20
Elevada tensión superficial.- Las moléculas de
agua situadas en la superficie, únicamente
forman puentes de hidrógeno con las moléculas
de agua del interior del líquido, al no existir fuerzas de cohesión con las moléculas del aire.
Se origina de esta forma una fuerza dirigida
hacia el interior del líquido, que se denomina
tensión superficial y permite que la superficie libre del agua se comporte como una membrana elástica tensa. Esta propiedad está directamente
relacionada con la mayoría de las deformaciones celulares y con los
movimientos citoplasmáticos. La elevada tensión superficial del agua permite que algunos organismos de poco peso puedan desplazarse sobre
ella.
Elevada fuerza de cohesión.-
Los puentes de hidrógeno, aunque se forman y rompen
continuamente, mantienen muy
unidas las moléculas de agua, lo que permite, unido a la
transpiración en las hojas, el
ascenso de la savia bruta a
través de los vasos leñosos de las plantas.
1.4 Funciones biológicas del agua
Las funciones biológicas del agua están estrechamente relacionadas con las
propiedades anteriormente descritas. Las principales son las siguientes:
Función bioquímica: Las reacciones químicas de la vida tienen lugar entre moléculas disueltas en agua, además el agua interviene
directamente en muchas de las reacciones químicas del metabolismo,
como por ejemplo en las reacciones de hidrólisis en las que se rompen enlaces químicos.
Función de transporte: La capacidad disolvente del agua tanto de las sustancias iónicas como de las moléculas polares en general le permite
ser un buen medio de transporte de sustancias por medio de la sangre,
la linfa y la savia.
Función termorreguladora: Debido al elevado calor específico del
agua los seres vivos pueden absorber gran cantidad de energía calorífica
sin aumentar excesivamente su temperatura. El elevado calor de vaporización hace posible que la evaporación del sudor conlleve la
pérdida de gran cantidad de calor que es absorbido de la piel.
Bioquímica I- 21
1.5 Disociación del agua
En el agua, una pequeña cantidad de moléculas se hallan disociadas en H+ y
OH- . El ión H+ no existe como tal en disolución acuosa debido a que es muy pequeño y se estabiliza uniéndose a una molécula de H2O y formando el ión
hidronio H3O+ (en la práctica se habla indistintamente de iones hidronio y
de protones) (H+ = H3O+).
La disociación del agua se expresa del siguiente modo:
2 H2O H3O
+ + OH-
De esta manera, el agua se puede considerar como una mezcla de agua
molecular (H2O), iones hidronio (H3O+ ) e iones hidroxilo (OH-).
En el agua pura, las concentraciones de iones hidronio y de iones hidroxilo
son iguales: [H3O+] = [OH-] y el producto de dichas concentraciones tiene
un valor constante:
[H3O+] · [OH-] = 1,0 · 10-14
Sin embargo, cuando el agua tiene sustancias disueltas este equilibrio varía,
de tal modo que si [H3O+] aumenta [OH-] disminuye, y viceversa. Si la
concentración de iones hidronio excede a la de iones hidroxilo la solución es ácida; si la concentración de iones hidroxilo es mayor que la de iones
hidronio, la solución es básica.
[H3O
+] = [OH-] neutralidad
[H3O+] > [OH-] disolución ácida
[H3O+] < [OH-] disolución básica
Así, al añadir al agua pura HCl tendremos un aumento de la concentración
de protones y obtendremos una disolución ácida, mientras que si al agua
pura añadimos NaOH habrá un aumento de la concentración de iones hidroxilo y tendremos una disolución básica.
El grado de acidez de una solución depende de la concentración de protones y se mide mediante el pH, que se define como el logaritmo cambiado de
signo de la concentración de protones
pH = -log H+
A mayor acidez más bajo es el pH y más alta es la concentración de
protones y a mayor basicidad más alto es el pH y menor es la
concentración de protones.
La escala de pH va de 0 a 14.
Disolución neutra: pH = 7 [H+] = [OH-] Disolución ácida: pH < 7 (0-7) [H+] > [OH-]
Disolución básica: pH > 7 (7-14) [H+] < [OH-]
Bioquímica I- 22
El pH es una variable muy importante en el medio celular y extracelular. Los
organismos son muy sensibles a las variaciones de pH. Este debe permanecer constante y próximo al valor 7, o sea, un pH neutro. La sangre
se mantiene a un pH 7,4 y un aumento o descenso de este valor indica una
anomalía.
Para los organismos vivos es necesario que el pH de sus fluidos no cambie
bruscamente, pues eso podría ocasionar el cambio en la estructura de
muchas biomoléculas y la alteración de muchas reacciones químicas. Para mantener un pH constante, los seres vivos disponen de sustancias que
pueden actuar como dadoras o aceptoras de protones. Estas sustancias son
los llamados sistemas tampón, buffer o amortiguadores de pH.
Entre los tampones más comunes en los seres vivos podemos citar el
tampón bicarbonato en el medio extracelular y el tampón fosfato en el
medio intracelular.
El tampón bicarbonato se basa en el equilibrio entre el ión bicarbonato
y el ácido carbónico.
HCO3- + H+ H2CO3
Si el pH es el adecuado estas dos reacciones están en equilibrio.
Si aumenta momentáneamente la concentración de protones en el medio
(aumenta la acidez, baja el pH), el ión bicarbonato reacciona con ellos para formar ácido carbónico.
Bioquímica I- 23
Si por el contrario disminuye momentáneamente la concentración de
protones (aumenta la basicidad, sube el pH), el déficit de protones se
compensa con la disociación del ácido carbónico en iones bicarbonato y
protones.
(Si el pH baja la reacción se desplaza hacia la derecha, si el pH sube se
desplaza hacia la izquierda)
Este tampón presenta la particularidad de que el exceso de ácido carbónico
es descompuesto en CO2 y agua. El CO2 es eliminado por la respiración
H2CO3 CO2 + H2O
El tampón bicarbonato es el principal responsable del mantenimiento del pH de la sangre.
El tampón fosfato actúa de manera análoga en el medio intracelular.
(H2PO4-/ HPO4
2-)
1.6 Las dispersiones
1.6.1 Tipos y características de las dispersiones
Los líquidos presentes en los seres vivos son dispersiones formadas por agua (disolvente) con sustancias dispersas (solutos). Según el tamaño de
las partículas de soluto podemos encontrar disoluciones verdaderas (o
simplemente disoluciones) cuando el tamaño de las partículas es inferior a un nanómetro (1 nm) y dispersiones coloidales o coloides cuando el
tamaño es mayor. Las sales minerales ionizadas y moléculas orgánicas de
pequeño tamaño como los azúcares o los aminoácidos forman disoluciones
verdaderas, mientras que los polisacáridos o las proteínas forman dispersiones coloidales.
Las dispersiones coloidales son más frecuentes en los seres vivos que las disoluciones verdaderas, encontrándose en el líquido intracelular y en la
mayor parte de los líquidos extracelulares. Por el contrario, las disoluciones
verdaderas no son frecuentes, un ejemplo sería la savia bruta, formada por agua y sales minerales.
Las dispersiones coloidales pueden aparecer en dos estados distintos,
llamados sol (de estado líquido) y gel (de estado semisólido). La diferencia entre uno y otro reside en la cantidad de agua presente, y por tanto en su
grado de viscosidad. En el estado de gel las partículas del soluto están muy
concentradas, formando un conjunto de moléculas entrelazadas entre las cuales quedan retenidas las moléculas de agua. El paso de sol a gel se
realiza por deshidratación, pudiéndose volver al de sol por hidratación,
aunque no siempre el proceso es reversible
Bioquímica I- 24
En las células el paso de sol a gel y viceversa es constante, predominando
el estado de sol en la parte más interna del citosol y el estado de gel en la
parte periférica.
Cuando en las dispersiones coloidales las partículas de soluto son
hidrófobas, como en el caso de los lípidos, las partículas tienden a unirse
por fuerzas hidrofóbicas y formar una fase separada del agua. Sin embargo, las dispersiones de partículas hidrófobas pueden estabilizarse formando las
llamadas emulsiones cuando actúan sustancias que impiden la unión entre
las partículas dispersas. Este es el caso de las grasas de la leche, que se mantienen dispersas gracias a que están rodeadas de moléculas de
proteína. De la misma manera, las sales biliares mantienen aisladas las
gotitas de grasa en el intestino, facilitando de esta forma su digestión.
1.6.2. Propiedades de las dispersiones: difusión, diálisis y ósmosis.
La difusión
La difusión es el fenómeno por el cual las moléculas disueltas en el agua
tienden a distribuirse uniformemente en el seno del líquido hasta ocupar
todo el espacio disponible. En el proceso de difusión
las moléculas de soluto se
mueven desde una región
donde hay muchas moléculas (región más
concentrada) a regiones
donde hay menos moléculas (región menos concentrada), hasta que la concentración sea la
misma en todas partes.
La difusión puede
ocurrir también a
través de una
membrana si ésta es lo suficientemente
permeable como
para que la puedan atravesar las
partículas de soluto. Este fenómeno es extremadamente importante para
las células, ya que los gases (como el oxígeno y el dióxido de carbono) y otras moléculas de pequeño tamaño entran y salen de la célula por este
mecanismo atravesando la membrana plasmática.
Bioquímica I- 25
La diálisis
La diálisis es la separación de dos solutos,
uno de elevado peso molecular y otro de bajo peso molecular, gracias a una
membrana cuya permeabilidad permite
solamente el paso de las partículas más pequeñas. Por este procedimiento, en la
filtración renal se eliminan del plasma
sanguíneo sales y sustancias orgánicas de pequeño tamaño, mientras se retienen las
proteínas y otras macromoléculas.
Una aplicación práctica de la diálisis es la hemodiálisis que se aplica a los enfermos de riñón, incapaces de eliminar la urea. Consiste en enfrentar la
sangre del enfermo, cargada de urea, a una solución especial a través de
una membrana semipermeable que permite el paso del agua, sales, urea y otras moléculas pequeñas desde la sangre al líquido de diálisis. Al cabo de
varias horas se consigue la disminución de la concentración de la urea en la
sangre.
La ósmosis
La ósmosis es el fenómeno mediante el cual dos disoluciones de distinta concentración y que se encuentran separadas por una membrana
semipermeable (que permite el paso del agua a través de ella, pero no de
las sustancias disueltas), tienden a igualar sus concentraciones por el paso de agua desde la solución más diluida, llamada hipotónica, hacia la más
concentrada, llamada hipertónica, hasta que las dos disoluciones se hacen
isotónicas (con la misma concentración)
Las membranas celulares funcionan como si fueran semipermeables; por
tanto el fenómeno de ósmosis puede provocar intercambios de agua entre
el interior y el exterior de la célula.
El resultado de dichos intercambios depende de la concentración de la
disolución acuosa presente en el medio externo de la célula. Se pueden
presentar tres casos:
Bioquímica I- 26
Si el medio externo es hipertónico, el agua tenderá a salir de la
célula y ésta puede morir por deshidratación. La pérdida de agua de una
célula por este fenómeno recibe el nombre de plasmolisis y en el caso
de las células vegetales produce el encogimiento de las vacuolas y la separación de la membrana plasmática de la rígida pared celular.
Si el medio extracelular es hipotónico, el agua tenderá a entrar en la
célula, y ésta se hinchará, fenómeno que se conoce como turgencia (o turgescencia). Las células animales, que carecen del refuerzo de la pared
celular, pueden llegar a reventar. En las células vegetales, la vacuola se
hincha y presiona al citoplasma contra la pared celular, sin embargo, no llega a reventar debido a que la pared celular que la rodea lo impide,
llegando un momento en que deja de entrar agua aunque no se haya
alcanzado el equilibrio osmótico.
Si el medio es isotónico, el agua entra y sale de la célula en la misma cantidad y la célula no sufrirá alteraciones.
La cantidad de agua que atraviesa una membrana semipermeable, como la membrana celular, depende de la concentración de moléculas disueltas a
uno y otro lado de la misma, y no de su naturaleza.
Por tanto, todas las sales minerales y sustancias orgánicas disueltas contribuyen a los fenómenos osmóticos.
Bioquímica I- 27
Ejercicio.- Indica si las soluciones A, B y C son más o menos concentradas
que la sangre. Indica también en qué caso se produce plasmólisis y en qué caso se produce turgencia.
Bioquímica I- 28
2. LAS SALES MINERALES
En los organismos las sales minerales se pueden encontrar en dos formas diferentes:
Sales minerales precipitadas Sales minerales disueltas.
2.1 Sales minerales precipitadas
Las sales minerales precipitadas forman estructuras sólidas y tienen una
función principalmente esquelética. Entre ellas están el carbonato cálcico, presente en los huesos de vertebrados, en el caparazón de los moluscos y
en el esqueleto de los corales; y el fosfato cálcico también presente en los
huesos de los vertebrados. La sílice es otra de las sales minerales que impregna y endurece muchas plantas, como las gramíneas, y forma el
caparazón de muchos microorganismos.
2.2. Sales minerales disueltas
En disolución, las sales minerales están disociadas, dando lugar a los correspondientes iones: cationes y aniones. Los principales son:
Cationes más importantes: Na+, K+, Ca2+, Mg2+; Fe2+ Aniones más importantes: sulfato (SO4
2-), bicarbonato (HCO3-),
fosfato (H2PO4-), nitrato (NO3
-) y cloruro (Cl-)
Entre las funciones de las sales minerales disueltas se encuentran las
siguientes:
Función reguladora del pH (efecto tampón): como es el caso del ión
bicarbonato y de los iones fosfato.
Regulación de los procesos osmóticos y del volumen celular: la
concentración de sales minerales contribuye a la regulación de la
cantidad de agua en el interior de las células.
Funciones específicas: como es el caso de los iones:
Na+, K+ y Cl-que intervienen en la transmisión del impulso
nervioso Ca2+ que participa en la contracción muscular y en la coagulación
de la sangre
Fe2+ necesario para sintetizar la hemoglobina
Mg2+ que forma parte de la clorofila I- que forma parte de la hormona tiroidea.
Cu+, Zn+, Mg2+ y Mn2+ realizan funciones reguladoras, actuando
como cofactores enzimáticos.
Bioquímica I- 29
TRANSPORTE (FACILITA EL ASCENSO DE LA SAVIA BRUTA)
PUENTES DE HIDRÓGENO ELEVADA FUERZA DE
COHESIÓN
PUENTES DE HIDRÓGENO ELEVADA TENSIÓN SUPERFICIAL
PUENTES DE HIDRÓGENO PERMANENTES EN EL HIELO
BAJA DENSIDAD EN ESTADO SÓLIDO
TERMORREGULACIÓN PUENTES DE HIDRÓGENO ELEVADO CALOR DE VAPORIZACIÓN
TERMORREGULACIÓN PUENTES DE HIDRÓGENO ELEVADO CALOR ESPECÍFICO
TRANSPORTE BIOQUÍMICA: LAS REACCIONES QUÍMICAS DE LA VIDA TIENEN LUGAR ENTRE MOLÉCULAS DISUELTAS EN EL AGUA EL AGUA INTERVIENE DIRECTAMENTA EN MUCHAS REACCIONES QUÍMICAS
CARÁCTER POLAR DEL AGUA ELEVADA CAPACIDAD
DISOLVENTE
FUNCIÓN RELACIONADA SE DEBE A… PROPIEDAD
PROPIEDADES DEL AGUA Y FUNCIONES
RELACIONADAS CON LAS MISMAS
Bioquímica I- 30
EJERCICIOS
1. Representa la molécula de H2O. Explica por qué la molécula de agua se considera un dipolo
2. ¿Qué son puentes de hidrógeno? Dibuja un grupo de moléculas de agua enlazadas mediante puentes de hidrógeno ¿Cómo y cuántos se forman
entre las moléculas de agua? Relaciona los puentes de hidrógeno y el
estado físico del agua
3. ¿Qué mide el pH? ¿Entre que valores puede oscilar el pH? Relaciona el
valor del pH con la acidez o basicidad de una sustancia. ¿Cuál es el pH
del agua?
4. Haz un esquema que indique como se disocia la molécula de H2O.
5. ¿Qué es más correcto, decir que el pH mide la concentración de
protones, de iones hidronio o de iones de hidrógeno?
6. Explica lo que ocurre con el pH al añadir al agua ácido clorhídrico. Explica lo que ocurre con el pH al añadir al agua hidróxido de sodio.
Relaciona en ambos casos el pH y la concentración de protones.
7. ¿Qué se entiende por tampón? ¿Cuáles conoces?
8. Explica cómo actúa el tampón bicarbonato frente a una disminución del pH en la sangre. ¿Y frente a una subida?
9. Entendemos por presión osmótica...
a) La presión de la atmósfera sobre los seres vivos b) La necesaria para detener el flujo de agua a través de la membrana
semipermeable
c) La necesaria para aumentar el flujo de agua a través de la membrana semipermeable
10. Explica qué ocurriría si a una persona se le inyectara en vena una solución salina hipotónica con el plasma sanguíneo. ¿Qué ocurriría si se
inyectase a una persona agua destilada? ¿Por qué?
11. Define los siguientes términos: oligoelemento, biomolécula, plasmolisis y turgencia.
12. Explica por qué no se pueden regar las plantas con agua salada.
13. ¿Por qué el agua es un dipolo? Señala una propiedad del agua
relacionada con esta característica e indica una función asociada a ella.
14. Indica las semejanzas y diferencias entre difusión, diálisis y ósmosis.
15. Señala alguna función específica de los cationes de Na+, K+ y Ca2+.
Bioquímica I- 31
16. Si tenemos una disolución de sulfato de cobre al 10%, (disolución A)
separada por una membrana semipermeable, de otra disolución de
sulfato de cobre al 5% (disolución B). ¿El agua se difundirá desde la solución A hasta la B, o desde la B hasta la A? Razónalo.
17. Describa cómo disuelve el agua una sal.
18. Señala de forma razonada si son verdaderas o falsas las siguientes
expresiones: El fósforo es imprescindible para la vida animal y vegetal
El agua alcanza su máxima densidad al convertirse en hielo
Los iones minerales ayudan a mantener el pH de los líquidos
biológicos.
19. ¿Por qué a un filete, y en general a toda la carne, no conviene salarla
hasta que esté dorada?
20. Enumera las propiedades físico-químicas y las funciones biológicas del
agua.
21. Relaciona el calor de vaporización del agua con alguna función
22. Relaciona el calor específico del agua con alguna función
23. Relaciona la polaridad del agua con alguna función
24. Relaciona la fuerza de cohesión entre las moléculas de agua con alguna
función
25. ¿Cómo se pueden encontrar las sales minerales en un organismo? ¿Qué
funciones realizan?
26. ¿Cuál es la diferencia entre una dispersión coloidal y una disolución verdadera? ¿Qué tipos de dispersiones coloidales conoces? ¿En qué se
diferencian?
27. ¿Qué es una emulsión? Ejemplo.
28. ¿En qué consiste la diálisis? Indica un proceso fisiológica en el que tenga
lugar.
29. ¿En qué consisten la ósmosis y la difusión?
30. Explica lo que ocurre en las células cuando se encuentran en un medio
hipertónico, hipotónico o isotónico. ¿Qué significa que una célula está
turgente?
31. Explica el mecanismo de entrada de agua en las raíces de las plantas.
¿Por qué no es posible regar las plantas con agua salada?
32. Escribe la fórmula del etanol. ¿Es soluble en agua? ¿Por qué?
Bioquímica I- 32
33. Define lo que es un ácido, una base y un amortiguador (buffer).
34. Si los electrones en una molécula de agua fueran igualmente atraídos por el núcleo de hidrógeno y el núcleo de oxígeno, las moléculas de
agua serían: más polares, menos polares o permanecerían sin cambio
35. ¿En dónde son importantes los enlaces de hidrógeno para la vida?
a) Entre las moléculas de agua
b) Entre los átomos de hidrógeno c) En las sustancias iónicas
d) Todas las anteriores
36. ¿Cuál o cuáles son las características que definen a un ácido? a) Dona iones de hidrógeno
b) Acepta iones de hidrógeno
c) Tiene un pH mayor de 7
37. ¿Cómo puede absorber el agua una gran cantidad de calor con poco
incremento en su temperatura? ¿Qué nombre recibe esta propiedad?
38. ¿Cómo ayuda el sudor a regular la temperatura corporal? ¿Por qué se siente usted más caliente e incómodo en un día húmedo y caluroso que en un día caluroso y seco?
39. Además del enlace covalente, ¿qué otros tipos de enlaces se presentan
en las moléculas biológicas?
40. En el agua la concentración de iones OH- y H+ es: muy alta, baja o muy
baja
41. Relaciona mediante flechas los siguientes elementos minerales con el
papel que realizan:
42. Explica las funciones del agua que se deban a su carácter bipolar
43. El alimento parcialmente digerido que pasa del estómago al intestino es
ácido debido a la secreción de HCl del estómago. En el intestino delgado
se segrega NaHCO3. ¿Qué función realiza el bicarbonato sódico sobre este alimento? ¿Por qué algunas personas toman bicarbonato sódico
después de una comida copiosa?
44. El contenido de los glóbulos rojos de la sangre tiene una concentración
salina del 0,9%. ¿Qué le ocurriría a una persona a la que se inyectasen
en vena una solución salina al 2%? ¿por qué?
Hierro
Flúor Fósforo Calcio Yodo
Se deposita en los huesos
Componente de la molécula de hemoglobina Se localiza en dientes y huesos Necesario para el tiroides Componente del ADN
Bioquímica I- 33
45.En la figura adjunta se muestra el cambio en el volumen de células
sanguíneas como consecuencia de la exposición de las células a dos
soluciones anisotónicas (de distinta tonicidad).
a) A partir de la gráfica, ¿qué podrías decir sobre
las soluciones A y B
respecto al medio intracelular?
b) ¿Mediante qué proceso
se produce el cambio del volumen de las células?
Explícalo.
c) Sabiendo que la
membrana celular es hidrofóbica, ¿cómo
pueden atravesar las
moléculas polares la membrana celular? Describe los mecanismos que permiten este tipo
de transporte.
d) ¿Se producirían los mismos efectos si se tratara de células vegetales? Razona tu respuesta
e) Explica el papel de las sales minerales disueltas en el control del pH.
46.¿Qué es una solución tampón o amortiguadora? Sabiendo que el principal tampón intracelular es el tampón fosfato monobásico/dibásico
(en el recuadro). Explica razonadamente qué ocurriría si en el interior
de la célula se produjera una sobreproducción de protones.
¿Por qué es tan importante para los seres vivos mantener el pH en
valores próximos a la neutralidad? Razónalo brevemente.
47.Se tiene un cultivo de algas unicelulares en un medio isotónico con una
concentración de cloruro sódico de 15g/l (concentración salina del
1,5%).
a) ¿Qué ocurrirá si se sumergen las células en un medio con una concentración salina del 0,5%?
b) ¿Y si se introduce en medio con 3,5%?
c) ¿Cómo se denomina el fenómeno? d) ¿Qué estructura celular participa?
Bioquímica I- 34
TEMA 3. GLÚCIDOS
1. - Concepto de glúcido
2. - Clasificación de los glúcidos
3. - Monosacáridos
3.1 Definición, propiedades y nomenclatura.
3.2. La isomería en los monosacáridos Isómeros de función
Estereoisómeros
3.3 Formas cíclicas de los monosacáridos Forma
Forma
3.4 Monosacáridos de interés biológico
4. - Disacáridos
4.1 Definición y propiedades
4.2 El enlace O-glucosídico
Enlace tipo
Enlace tipo
4.3 Disacáridos de interés biológico
5. - Oligosacáridos
6. - Polisacáridos
6.1 Definición y propiedades
6.2 Principales polisacáridos
Almidón Glucógeno
Celulosa
Quitina
7. - Heterósidos
8. - Resumen de las funciones de los glúcidos
9.- Métodos de identificación de glúcidos
10. - Cuadro resumen de los glúcidos
Bioquímica I- 35
1. CONCEPTO DE GLÚCIDO
Los glúcidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por C, H y
O, que generalmente, aunque no siempre, presentan la fórmula empírica CnH2nOn, por lo que también son llamados carbohidratos o hidratos de
carbono, aunque estos nombres son en realidad poco apropiados, ya que no
se trata de átomos de carbono hidratados, esto es, enlazados a moléculas de agua. Algunos glúcidos complejos pueden llevar también átomos de
nitrógeno, fósforo o azufre.
El término glúcido viene de glycos, que en griego significa dulce, aunque no todos ellos tienen este sabor.
Los glúcidos desempeñan diferentes funciones biológicas: entre ellos se encuentran importantes fuentes de energía y de reserva energética, y
algunos tienen funciones estructurales.
Los más sencillos son los monosacáridos, que no se pueden descomponer
en glúcidos más simples y son las unidades estructurales o eslabones que
servirán para construir todos los demás. Los restantes glúcidos, se formarán
por la unión de dos o más unidades de monosacáridos y, en algunos casos, por la combinación de glúcidos y otras moléculas, como proteínas y lípidos,
formando glucoproteínas y glucolípidos respectivamente.
2. CLASIFICACIÓN DE LOS GLÚCIDOS Los glúcidos se clasifican en los siguientes grupos:
Monosacáridos: son los más simples. Sus moléculas tienen de 3 a 7 átomos de carbono.
Disacáridos: formados por la unión de dos monosacáridos.
Oligosacáridos: formados por la unión de varios monosacáridos Polisacáridos: formados por la unión de numerosos monosacáridos.
Heterósidos: moléculas formadas por la unión de glúcidos y otras
moléculas de naturaleza no glucídica
3. MONOSACÁRIDOS 3.1 Definición, propiedades y nomenclatura
Definición
Son los glúcidos más sencillos. Responden a la fórmula general CnH2nOn.
Desde el punto de vista químico los monosacáridos son polialcoholes con
un grupo aldehído o cetona. Estas biomoléculas tienen una cadena de 3 a 7 átomos de carbono unidos cada uno de ellos a un grupo alcohol
(hidroxilo) menos uno de los carbonos que forma un grupo carbonilo (que
puede ser un aldehído o una cetona).
Bioquímica I- 36
Propiedades
Los monosacáridos presentan las siguientes propiedades:
Tienen sabor dulce Son solubles en agua.
Forman cristales blancos
Son azúcares reductores (o sea, se pueden oxidar), debido a la presencia del grupo aldehído o cetona, ya que cualquiera de estos
grupos puede oxidarse y pasar a grupo ácido (-COOH). (ver métodos de
identificación de los glúcidos) Casi todos ellos (todos menos la dihidroxiacetona) en disolución presentan
actividad óptica, o sea, desvían la luz polarizada (luz que vibra en un
solo plano). La actividad óptica es debida a la presencia de un carbono
asimétrico, C*, (carbono unido a cuatro grupos diferentes. Los carbonos asimétricos se identifican en la molécula con un asterisco).
Nomenclatura.
Se puede hacer atendiendo a diferentes criterios:
Según el número de átomos de carbono
Los monosacáridos se nombran añadiendo el sufijo osa al prefijo que indica
el número de átomos de carbono de la molécula: triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas de 3, 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono
respectivamente.
Según el grupo carbonilo
Aquellos monosacáridos que
llevan un grupo aldehído,
localizado en un extremo (C1), reciben el nombre de
aldosas, mientras que los
monosacáridos que llevan el grupo cetona, siempre en el
C2, se denominan cetosas.
Atendiendo a los dos criterios anteriores encontramos
aldotriosas, cetopentosas,
aldohexosas, cetohexosas,
etc.
Bioquímica I- 37
3.2 La isomería en los monosacáridos
La isomería es una característica de muchos compuestos que, siendo
diferentes, tienen la misma fórmula empírica (mismo número de átomos de C, H y O). En los monosacáridos se pueden distinguir los isómeros de
función y los estereoisómeros.
Isómeros de función. La presentan compuestos que tienen la misma fórmula empírica, pero tienen grupos funcionales y propiedades diferentes.
Ejemplo, glucosa (aldohexosa) y fructosa (cetohexosa). Ambas moléculas
tienen la misma fórmula empírica (C6H12O6)
Estereoisómeros. Son compuestos con la misma fórmula empírica y los
mismos grupos funcionales, pero con estructura espacial diferente.
Cuando en dos estereoisómeros se da la circunstancia de que uno de ellos es la imagen especular del otro, reciben el nombre de enantiómeros.
Bioquímica I- 38
Dos isómeros enantiómeros se nombran de la misma manera, sólo que
anteponiendo a cada uno de ellos una D o una L dependiendo de la
posición del grupo –OH del último carbono asimétrico (el más alejado
del grupo carbonilo). Si este grupo –OH está a la derecha se llama forma D, y si está a la izquierda se le llama forma L. En la naturaleza, salvo raras
excepciones, los monosacáridos se presentan en la forma D.
Como se ha dicho anteriormente, la presencia de un carbono asimétrico
determina una importante propiedad de los monosacáridos en disolución: la
actividad óptica. Ésta es la capacidad que poseen para desviar un haz de luz polarizada que atraviesa la disolución. Cuando la rotación es hacia la
derecha el monosacárido se denomina dextrógiro o (+), si por el contrario
la desviación es hacia la izquierda se denomina levógiro o (-).
Las formas D y L de un monosacárido no se corresponden necesariamente
con el carácter dextrógiro o levógiro; por ejemplo la D-glucosa es
dextrógira, pero la D-fructosa es levógira.
Los enantiómeros no tienen las mismas propiedades biológicas, pero sí las
mismas propiedades físico-químicas (punto de fusión, densidad, calor específico, etc), excepto la actividad óptica, por lo que los enantiómeros
reciben también el nombre de isómeros ópticos
++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ Son isómeros, pero no enantiómeros:
Bioquímica I- 39
3.3 Formas cíclicas de los monosacáridos
Los monosacáridos de 5 o más
átomos de carbono en disolución acuosa tienden a adoptar formas
cíclicas.
En estas fórmulas cíclicas el plano
del anillo es perpendicular al
plano del papel, y la línea gruesa está más cerca del observador.
Los grupos que en la estructura
lineal quedan a la derecha de la
cadena carbonada se sitúan debajo de la estructura cíclica y
los de la izquierda se sitúan
arriba. Los carbonos situados en los vértices del polígono no se suelen representar.
Los anillos se forman debido a los giros de la cadena de carbono y quedar enfrentados el grupo aldehído o cetona con el grupo OH del penúltimo
carbono formando un enlace (enlace hemiacetal). El resultado es la
formación de anillos hexagonales o pentagonales que reciben los nombres
de piranosas o furanosas respectivamente.
Como resultado de la ciclación, el carbono del grupo carbonilo (llamado
ahora carbono anomérico), pasa a ser asimétrico, y por tanto se originan dos nuevos isómeros, que se nombran anteponiendo al nombre del
monosacárido las letras griegas o según que el grupo OH del carbono
anomérico quede abajo o arriba de la estructura cíclica
Bioquímica I- 40
Las formas lineales o abiertas coexisten en disolución con las
formas cíclicas y se intercambian con ellas continuamente, aunque
las formas cíclicas son más estables.
3.4 Monosacáridos de interés biológico.
Entre las triosas (3C), destaca el gliceraldehído, que interviene como
gliceraldehído-fosfato en el metabolismo de la glucosa.
Entre las pentosas, son importantes la ribosa (presente en el ARN y en la molécula de ATP) y la desoxirribosa (que forma parte del ADN). La
ribulosa, interviene en la fotosíntesis, en la fijación del CO2
Las hexosas son los monosacáridos más abundantes. Son
especialmente importantes como fuente de energía. Entre ellos se
encuentran la D-glucosa, la D-fructosa y la D-galactosa.
o La glucosa es el monosacárido más utilizado por los organismos
como fuente de energía. Se localiza en estado libre en el citoplasma celular, en el plasma sanguíneo y en algunos frutos, como la uva.
Constituye asimismo la unidad componente de los polisacáridos más
comunes (almidón, glucógeno y celulosa), así como formando parte de numerosos disacáridos. Se obtienen de la digestión de los
glúcidos.
o La fructosa abunda en las frutas y en la miel, se une a la glucosa
dando el disacárido sacarosa. Función energética o La galactosa se une a la glucosa y forma lactosa, presente en la
leche. Función energética.
Bioquímica I- 41
4 DISACÁRIDOS
4.1 Definición y propiedades
Los disacáridos son moléculas formadas por dos monosacáridos unidos
mediante un enlace O-glucosídico con pérdida de una molécula de agua.
Presentan las siguientes propiedades: Son dulces
Solubles en agua
Forman cristales blancos
Pueden hidrolizarse (o sea, su molécula se puede romper por la adición de una molécula de agua) dando lugar a los monosacáridos
componentes.
Algunos son reductores, otros no, dependiendo de que presenten o no un grupo carbonilo libre. Cuando el enlace entre los monosacáridos se
establece entre los dos carbonos anoméricos, se pierde el carácter
reductor, como ocurre en el caso de la sacarosa. Si sólo interviene en el enlace un carbono anomérico, el disacárido tendrá carácter reductor, al
quedar un grupo carbonilo libre (hay que tener en cuenta que las formas
cíclicas y las lineales son interconvertibles)
4.2 El enlace O-glucosídico
El enlace O-glucosídico se forma cuando un grupo alcohol de un
monosacárido reacciona con el grupo alcohol de otro monosacárido y se
desprende una molécula de agua
La reacción contraria, o sea, la ruptura de un enlace O-glucosídico es una
reacción de hidrólisis: se rompe el enlace y se incorpora una molécula de
agua.
El enlace será de tipo o dependiendo de la forma que presente el
primer monosacárido que interviene en el enlace. Por otra parte se indica
entre paréntesis los números de los carbonos portadores de los grupos
hidroxilo que intervienen. Ejemplos: (1-4), (1-4), (1-2), (1-6) etc.
Bioquímica I- 42
Los enlaces glucosídicos de tipo son más difíciles de romper que los de
tipo , por lo que en los glúcidos que tienen funciones estructurales
presentan enlaces , mientras que los de reserva energética presentan
enlaces de tipo .
4.3 Disacáridos de interés biológico
Sacarosa: es el azúcar común. Se
obtiene a partir de la remolacha o de la caña de azúcar. Este glúcido es
uno de los componentes principales de
la savia elaborada de los vegetales, la cual circula desde las hojas, donde se
sintetiza, hasta las partes no
fotosintéticas, donde se consume
Está formada por la unión de una molécula de glucosa con una de
fructosa unidas por medio de un enlace O-glucosídico de tipo entre
los carbonos 1 de la primera y 2 de la segunda: (1-2).
Debido a que en el enlace intervienen los grupos OH de los dos carbonos
anoméricos, este disacárido no posee carácter reductor
Lactosa: es el azúcar de la leche de los mamíferos. Está formada por una molécula
de galactosa y otra de glucosa unidas
mediante un enlace O-glucosídico (1-4)
Maltosa: es el azúcar de malta (cebada
germinada utilizada para la fabricación de la cerveza), aparece en la descomposición
de los polisacáridos almidón y glucógeno.
Está formada por la unión de dos
moléculas de glucosa unidas por un enlace O-glucosídico de tipo (1-4)
Celobiosa: Se obtiene por hidrólisis de
la celulosa y está formado por dos moléculas de glucosa unidas por un
enlace O-glucosídico (1-4)
Todos los disacáridos anteriores tienen una función energética en el
organismo.
Bioquímica I- 43
5. OLIGOSACÁRIDOS
Están formados por la unión de varios monosacáridos, generalmente entre
3 y 10, unidos mediante enlaces O-glucosídicos.
Normalmente se encuentran unidos a moléculas de proteínas o de lípidos
formando las glucoproteínas y los glucolípidos de la superficie externa de la membrana celular formando el glucocálix.
6. POLISACÁRIDOS
6.1 Definición y propiedades
Son glúcidos polímeros, constituidos por la unión de muchos monosacáridos
mediante enlaces O-glucosídicos. El número de monosacáridos en cada
molécula de polisacárido es variable, oscilando entre varios cientos y varios miles, dando lugar a cadenas de gran longitud y pesos moleculares muy
elevados.
Presentan las siguientes propiedades: No son dulces
Son insolubles o poco solubles en agua
No poseen carácter reductor
6.2 Principales polisacáridos
Almidón. Constituye la principal reserva alimenticia de las plantas,
se acumula en las células vegetales en forma de granos. El almidón es especialmente abundante en los órganos de reserva como semillas y
tubérculos y constituye la base de la dieta de gran parte de la
humanidad, ya que se encuentra en el trigo, el maíz, el arroz, las patatas, etc.
El almidón está formado por una mezcla de dos componentes: la
amilosa y la amilopectina.
La amilosa es un polímero formado por unidades de glucosa unidas por
enlaces de tipo (1-4) que adoptan una estructura helicoidal sin
ramificaciones
La amilopectina está formada por la unión de moléculas de glucosa,
también por enlaces (1-4) y que también adoptan una estructura
helicoidal, pero además posee ramificaciones, que se forman por
uniones (1-6).
La hidrólisis del almidón da como resultado moléculas de maltosa, y finalmente de glucosa.
El almacenamiento de almidón en las células vegetales, tiene para éstas la ventaja de que, al no ser soluble en agua, no produce un aumento de
Bioquímica I- 44
la presión osmótica, como ocurriría si se almacenaran moléculas libres
de glucosa.
El glucógeno es el polisacárido de reserva energética de los
animales y está formado por moléculas de glucosa. El exceso de glucosa
que ingresa en el torrente circulatorio después de la digestión se transforma en glucógeno en el hígado y en los músculos, quedando así
inmovilizado. Este glucógeno se va convirtiendo en glucosa durante las
horas de ayuno, lo que permite que la glucemia (contenido de glucosa en sangre) se mantenga constante.
Esta macromolécula posee, como la amilopectina, una estructura helicoidal ramificada, pero con mayor número de ramificaciones. Igual
que en el caso de la amilopectina, los enlaces de la cadena principal son
de tipo (1-4), mientras que las ramificaciones se forman por enlaces
de tipo (1-6).
Bioquímica I- 45
La celulosa, igual que en los dos casos anteriores es un polímero de la
glucosa. Se encuentra exclusivamente en las células vegetales,
formando la pared celular. A ellos se debe el que sea el polisacárido más abundante de la biosfera. Es un polímero formado por unidades de
glucosa unidas mediante enlaces de tipo beta (1-4) formando cadenas
lineales sin ramificaciones, dispuestas en paralelo y que se mantienen estrechamente unidas entre sí por puentes de hidrógeno
intercatenarios (entre cadenas diferentes). Estas cadenas paralelas se
unen entre sí formando fibras de celulosa, que se disponen en capas de dirección alternante, constituyendo el entramado esencial de la
pared de la célula vegetal.
La celulosa es insoluble en agua y
sólo puede ser hidrolizada totalmente
a glucosa por algunas enzimas (celulasas) producidas por
microorganismos, como las bacterias
de la flora intestinal de los animales
herbívoros o los protozoos que viven en el intestino de las termitas, lo que
permite a estos animales alimentarse
de hierba o de madera aún careciendo de la enzima celulasa.
La quitina es un polisacárido formado por la unión de derivados
nitrogenados de la glucosa, unidos por enlaces O-glucosídicos de tipo
beta (1-4) que, como se ha dicho, son más resistentes que los alfa.
La quitina se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos y en la
pared celular de los hongos. Su estructura es similar a la celulosa, formando como ella capas alternas, lo que le confiere gran resistencia.
Bioquímica I- 46
Los anteriores polisacáridos son polímeros donde se repite el mismo
monosacárido, por lo que reciben el nombre de HOMOPOLISACÁRIDOS.
Existen además otros polisacáridos que están formados por más de un tipo de monosacáridos, los HETEROPOLISACÁRIDOS. Entre ellos se
encuentran:
Pectina, presente en la pared de las células vegetales, formando la
matriz donde se disponen las fibras de celulosa.
Hemicelulosa, que se encuentra asociada a la celulosa y como ella tiene una función estructural en las paredes de las células vegetales
Mucopolisacáridos, se encuentran en el tejido conjuntivo de los
animales confiriéndoles viscosidad.
7. HETERÓSIDOS Los heterósidos son moléculas mixtas formadas por una parte glucídica y
otra no glucídica. Constituyen un grupo de moléculas de gran variedad
entre las que destacan los glucolípidos y las glucoproteínas.
Entre los glucolípidos destacan los glucolípidos de membrana, que son
oligosacáridos unidos a lípidos de la cara externa de la membrana
plasmática, donde forman lo que se conoce como glucocálix
Entre las glucoproteínas se encuentran las glucoproteínas de
membrana, que forman también parte del glucocálix y los peptidoglucanos, como la mureína, que forman parte de la pared
bacteriana.
8. RESUMEN DE LAS FUNCIONES DE LOS GLÚCIDOS
Función energética: Por lo que respecta a la función energética, los glúcidos constituyen el material energético de uso inmediato para los
seres vivos, siendo la glucosa el más utilizado como fuente de energía
para llevar a cabo los procesos vitales. Algunos glúcidos, como el almidón en los vegetales y el glucógeno en los animales, permiten
acumular miles de moléculas de glucosa en forma de reserva energética.
Función estructural: Muchos glúcidos tienen una participación esencial en la formación de estructuras de los seres vivos. Así, por ejemplo, la
celulosa, hemicelulosa y pectina forman parte de las paredes
celulares de las plantas, la quitina forma parte de los esqueletos de los
artrópodos y la pared celular en muchos hongos, y la ribosa y la desoxirribosa forman parte de los nucleótidos. Entre los heterósidos se
pueden citar los peptidoglucanos que forman la pared bacteriana
Funciones de reconocimiento celular, llevadas a cabo por glucoproteínas y glucolípidos de la membrana celular, donde forman el
glucocálix.
Bioquímica I- 47
9.- MÉTODOS DE IDENTIFICACIÓN DE GLÚCIDOS
Para identificar un compuesto químico, se pueden realizar diversas pruebas
físicas y químicas basadas en sus propiedades. Así, en el caso de los glúcidos, la solubilidad, la capacidad de cristalizar y el sabor dulce
permiten diferenciar a los monosacáridos y disacáridos de los
polisacáridos.
AZUL El carácter reductor de todos los monosacáridos y de la mayoría de los
disacáridos (excepto la sacarosa) se puede poner de manifiesto por medio de una reacción redox. El método más empleado es la prueba de
Fehling, que consiste en calentar una disolución compuesta por el glúcido
que se investiga y sulfato de cobre. Si el glúcido es reductor, reducirá al sulfato de cobre, de color azul, a óxido de cobre, de color rojo anaranjado.
Si el glúcido no es reductor, la reacción no se producirá y, por tanto, no se
observará cambio de color. Esta prueba permite identificar e incluso cuantificar la glucosa u otro glúcido reductor en un medio biológico como la
sangre o la orina.
Existen también pruebas identificativas para los polisacáridos. El almidón y el glucógeno producen una coloración característica (azul en el primer
caso y roja en el segundo) con el reactivo de Lugol (constituido por una
disolución de yodo y yoduro de potasio).
AZ
UL
RO
JIZ
O
Bioquímica I- 48
10. CUADRO RESUMEN DE LOS GLÚCIDOS
Monosacáridos
Triosas Gliceraldehído Participa en el metabolismo de la glucosa
Pentosas
Ribosa
Desoxirribosa
Ribulosa
Forman parte de los nucleótidos
(ácidos nucleicos y nucleótidos no nucleicos)
Interviene en la fotosíntesis
Hexosas
Glucosa
Fructosa
Galactosa
Principal producto de la
fotosíntesis y principal fuente de energía de los seres vivos.
Se encuentra libre y formando
disacáridos y polisacáridos
Libre en las frutas y unida a la
glucosa formando sacarosa. Función energética
Unido a la glucosa forma la
lactosa. Función energética
Disacáridos
Sacarosa
Lactosa
Maltosa
Celobiosa
Azúcar común, formada por la unión de una molécula de glucosa y una de fructosa.
Enlace (1-2)
Azúcar de la leche, formada por la unión de una
molécula de galactosa y una de glucosa. (1-4)
Formada por dos moléculas de glucosa unidas por
un enlace (1-4). Producto de la hidrólisis del
almidón y del glucógeno.
Resulta de la hidrólisis de la celulosa. Formada por dos moléculas de glucosa unidas por enlaces (1-4)
Oligosacáridos
Formados por la unión de varios monosacáridos,
entre 3 y 10.
Los principales oligosacáridos son los que se encuentran unidos a lípidos y proteínas de
membrana celular, formando glucolípidos y
glucoproteínas respectivamente. En la membrana celular constituyen el glucocálix y realizan
funciones de protección y reconocimiento celular.
Bioquímica I- 49
Polisacáridos
Almidón
Glucógeno
Celulosa
Quitina
Principal reserva energética de vegetales.
Es una mezcla de amilosa y amilopectina.
Reserva energética en animales (células del
hígado y músculos). Estructura parecida a la
amilopectina
Forma la pared celular de las células
vegetales. Cadenas de glucosa unidas por
enlaces 1-4.
Forma parte del exoesqueleto de los
artrópodos y de las paredes celulares de los
hongos.
Pectina
Hemicelulosa
Mucopolisacá-ridos
En paredes de células vegetales
En paredes de células vegetales
En el tejido conjuntivo
Heterósidos (tienen una
parte glucídica
y otra no
glucídica)
Glucolípidos
Glucoproteínas
Glucolípidos de membrana (forman parte del glucocálix)
Glucoproteínas de membrana (forman parte del glucocálix)
Peptidoglucanos (pared bacteriana)
Bioquímica I- 50
EJERCICIOS
1. ¿Qué criterio se sigue para clasificar los glúcidos? Clasificación de los
glúcidos
2. ¿Cuáles son los átomos básicos que forman los glúcidos
3. ¿Qué otros nombres reciben los glúcidos? Justifica las tres
denominaciones que reciben los glúcidos.
4. ¿Qué otro nombre recibe el grupo alcohol?
5. ¿Cómo definirías un monosacárido? ¿Qué propiedades presentan los
monosacáridos?
6. ¿Qué significa que los monosacáridos son azúcares reductores?
7. ¿Qué significa que un compuesto tiene actividad óptica? ¿A qué se
debe la actividad óptica de un monosacárido?
8. ¿Cómo se pueden reconocer químicamente los monosacáridos?
9. Clasificación de los monosacáridos atendiendo al número de átomos
de carbono de su molécula y al grupo carbonilo.
10. ¿Qué significa que dos compuestos son isómeros?
11. ¿Cuál es la diferencia entre un isómero D y otro L?
12. ¿Cuál es la diferencia entre un compuesto dextrógiro y otro levógiro?
13. ¿Cómo se nombran los monosacáridos? ¿Qué es una cetosa? ¿y una aldosa?
14. ¿Qué es un carbono asimétrico?
15. ¿Cuáles son los monosacáridos más importantes desde el punto de
vista biológico? Escribe algo sobre cada uno de ellos.
16. Escribe las fórmulas lineales y cíclicas de la glucosa, la fructosa y la
ribosa
17. ¿Qué se entiende por disacárido? ¿Cuáles son las propiedades de los disacáridos?
18. ¿Qué es el enlace O-glucosídico? Represéntalo.
19. ¿Cuáles son los disacáridos más importantes desde el punto de vista biológico? Escribe algo de cada uno de ellos.
20. Representa la formación de la lactosa y de la maltosa. Busca la
fórmula de los monosacáridos que necesites.
Bioquímica I- 51
21. ¿Qué se entiende por oligosacárido?
22. ¿Qué son glucolípidos y glucoproteínas? ¿Dónde se encuentran
normalmente? ¿Cuál es su función?
23. ¿Qué son los polisacáridos? ¿Qué propiedades tienen?
24. ¿Qué polisacáridos conoces? ¿Dónde se encuentran y que función
tienen?
25. Representa la estructura del almidón.
26. ¿De qué dos polisacáridos está formado el almidón? ¿En qué se
diferencian?
27. ¿Cómo se puede reconocer la presencia de almidón?
28. Señala qué carbono de la glucosa es simétrico en la forma lineal y
asimétrico en la forma cíclica.
29. Dibuja la estructura de la sacarosa y de la maltosa e indica el motivo
por el que una de ellas no es reductora.
30. Dibuja dos moléculas unidas mediante un enlace O-glucosídico.
31. ¿Qué tipo de enlace se presenta en la celulosa?
32. Define los siguientes conceptos: enlace O-glucosídico, carbono anomérico, carbono asimétrico.
33. Explica el significado de los siguientes símbolos relativos a los
monosacáridos: a) D y L; b) (+) y (-); c) α y β.
34. Busca las fórmulas de la D-glucosa, D-manosa y D-galactosa. Escribe
las fórmulas de la L-glucosa, L-manosa y L-galactosa. Indica alguna
propiedad física en que difieran los isómeros D y L de dichos
azúcares.
35. Distingue entre glucógeno, almidón y celulosa. Comenta la
importancia de cada uno.
36. Completa el siguiente cuadro
GLUCIDO TIPO LOCALIZACIÓN FUNCIÓN
Caña de azúcar
Lactosa
Polisacárido Forma pared celular
en vegetales
Maltosa Cebada
Monosacárido
Bioquímica I- 52
37. Es verdadera o falsa la siguiente frase: los monosacáridos son
glúcidos capaces de oxidarse frente a otras sustancias.
38. Busca la fórmula de la lactosa y representa su hidrólisis.
39. Sobre la glucosa:
a) ¿Qué tipo de compuesto es la glucosa? ¿Cuál es su función en los
seres vivos? b) Escribe la fórmula de un isómero de función y de un
estereoisómero (que no sea su enantiómero) de la glucosa
40. Busca la fórmula de la galactosa: a) ¿De qué tipo de compuesto se trata?
b) ¿Cuántos carbonos asimétricos presenta?
c) ¿Pertenece a la forma D o L? Si es posible, representa su
enantiómero. d) ¿Es dextrógiro o levógiro?
e) Busca la fórmula cíclica de la galactosa. ¿Presenta carbono
anomérico la forma ciclada? Si es así, señálalo. f) Si es posible escribe los dos isómeros anoméricos y nómbralos.
44. Busca un isómero de función y el enantiómero de la D-xilosa
45. Ayudándote del esquema explica por qué la sacarosa no tiene carácter reductor
46. La leche es uno de los alimentos más completos, contiene agua,
azúcares, lípidos, proteínas, vitaminas y sales minerales. La figura
adjunta corresponde a uno de
sus componentes.
a) ¿A qué tipo de biomoléculas
pertenece?
b) ¿Mediante qué enlace se unen las unidades?
c) Dibuja las moléculas
resultantes de la hidrólisis
de la molécula de la figura. d) Indica el tipo de unidades
estructurales en base a los grupos funcionales y números de
carbono.
Bioquímica I- 53
47.La figura adjunta corresponde a una α- D-
glucosa (o lo que es lo mismo, α- D-
glucopiranosa):
a) ¿A qué tipo de biomolécula pertenece? b) Escribe la fórmula del disacárido maltosa
sabiendo que está compuesto por dos
moléculas de glucosa unidas mediante enlace α (1-4).
c) ¿Mediante que enlaces se unen ambas moléculas?
48.La celulosa es un polímero lineal de moléculas de glucosa unidas por
enlaces ß (1-4)
a) Formula un fragmento de este polímero que contenga tres
monómeros b) Describe en una frase la función de este polímero.
49.Haz corresponder los glúcidos de la izqda. con las características de la derecha.
1. Galactosa polsacárido 2. Maltosa. disacárido
3. Quitina monosacárido
4. Celulosa función energética
5. Fructosa función de reserva 6. Sacarosa función estructural o de sostén
7. Almidón contiene únicamente glucosa
8. Ribosa contiene otro monosacárido además de glucosa i. aldosa
j. cetosa
50.Ejercicio:
a) Representa, mediante un ejemplo (elige los monosacáridos que tú
quieras de los que conoces), cómo se forma un enlace O-
glicosídico. b) ¿Has representado un enlace α o β? ¿Cómo lo sabes?
c) ¿Es un enlace monocarbonílico o dicarbonílico? ¿Cómo lo sabes?
Por lo tanto, ¿se sigue manteniendo el poder reductor o se ha perdido?
d) ¿Se desprendería o se ganaría agua en esa reacción?
Bioquímica I- 54
TEMA 4. LIPIDOS
1. Composición, propiedades y clasificación
2. Ácidos grasos
2.1 Estructura y tipos
2.2 Propiedades de los ácidos grasos
a) Punto de fusión b) Solubilidad
c) Esterificación
3. Lípidos saponificables
3.1 Acilglicéridos (Grasas)
3.1.1. Composición química, formación e hidrólisis
3.1.2. Punto de fusión
3.1.3. Tipos de grasas 3.1.4. Saponificación de las grasas
3.1.5. Funciones de las grasas
3.2. Ceras
Estructura
Funciones
3.3 Fosfolípidos
3.4 Esfingolípidos
4. Lípidos insaponificables 4.1 Terpenos
4.2 Esteroides
4.3 Prostaglandinas
5. Resumen de las funciones de los lípidos
6. Cuadro resumen de los lípidos
Bioquímica I- 55
1. COMPOSICIÓN, PROPIEDADES Y CLASIFICACIÓN.
El grupo de los lípidos está formado por moléculas muy diferentes entre sí,
tanto desde el punto de vista químico como por las funciones que realizan.
Los lípidos son moléculas orgánicas formadas por carbono, hidrógeno y oxígeno fundamentalmente, algunos pueden contener también fósforo y
nitrógeno.
A pesar de las grandes variaciones que presentan, todos los lípidos comparten una serie de propiedades físicas que permiten clasificarlos dentro
del mismo grupo de biomoléculas. Estas propiedades comunes son:
Son insolubles en agua y otros disolventes polares, pero sí son
solubles en disolventes orgánicos como benceno, o acetona
Generalmente son menos densos que el agua, por lo que flotan sobre ella.
Presentan un aspecto graso, es decir, poseen un brillo característico y
son untuosos al tacto
Dado que componen un grupo tan diverso de moléculas, la clasificación de
los lípidos ofrece cierta dificultad, ya que se pueden aplicar diferentes
criterios. Actualmente se suelen clasificar según su estructura molecular y se establecen dos grandes grupos: saponificables (los que contienen
ácidos grasos) e insaponificables (los que no contienen ácidos grasos).
Saponificables
(Contienen ácidos grasos)
Acilglicéridos (grasas)
Ceras
Fosfolípidos
Esfingolípidos
Insaponificables
(No contienen
ácidos grasos)
Terpenos
Esteroides
Prostaglandinas
Bioquímica I- 56
2 ACIDOS GRASOS.
2.1 Estructura y tipos
Los ácidos grasos son moléculas formadas por largas cadenas
hidrocarbonadas lineales con un grupo carboxilo (COOH) en un
extremo. Suelen tener un número par de átomos de carbono, entre 12 y 24.
Muchos ácidos grasos pueden ser sintetizados por el propio organismo, pero
otros no. Estos últimos se denominan ácidos grasos esenciales y deben
ser incorporados a la dieta (aceite de semillas, pescado azul, etc.)
Los ácidos grasos pueden ser saturados (si no tienen dobles enlaces) o
insaturados (con uno o más dobles enlaces). En caso de tener más de un doble enlace reciben el nombre de poliinsaturados.
En los ácidos grasos saturados, las cadenas hidrocarbonadas son rectas. En los ácidos grasos insaturados los dobles enlaces producen codos, con
cambios de dirección, en los lugares donde aparecen los dobles enlaces.
CH3-(CH2)16-COOH
CH3-(CH2)14-COOH
Bioquímica I- 57
2.2 Propiedades de los ácidos grasos.
a) Punto de fusión.
El punto de fusión de los ácidos grasos depende de la longitud de la
cadena hidrocarbonada y del número de enlaces dobles que pueda
presentar.
Cuanto más largas sean las cadenas hidrocarbonadas, mayor número
de enlaces de Van der Waals (enlaces débiles que se establecen por la
atracción de las moléculas entre sí) que se producen entre ellas, aumenta el empaquetamiento entre las moléculas y más alto es el
punto de fusión.
Cuanto mayor sea el número de dobles enlaces, más codos se forman en las cadenas hidrocarbonadas, y por tanto, disminuye el
empaquetamiento entre las moléculas, se forman enlaces de Van der
Waals más débiles y disminuye el punto de fusión.
Según lo anterior, los ácidos grasos insaturados tienen puntos de fusión
más bajos que los saturados y suelen ser líquidos a temperatura
ambiente, como es el caso del ácido oleico, presente en el aceite de oliva. Por el contrario los ácidos grasos saturados, abundantes en las grasas
animales suelen ser sólidos a temperatura ambiente.
Bioquímica I- 58
b) Solubilidad.
Los ácidos grasos son moléculas
anfipáticas (un extremo hidrófilo y otro hidrófobo): el extremo del grupo
carboxilo es hidrófilo (polar), mientras
que la cadena hidrocarbonada es hidrófoba (apolar).
Debido a su carácter anfipático, los ácidos grasos en el agua tienden a disponerse formando estructuras que pueden ser de tres tipos:
Micelas. Las moléculas de ácido graso se disponen formando esferas
con las cadenas hidrocarbonadas hidrófobas hacia el interior y los grupos carboxílicos hidrófilos hacia el exterior.
Monocapa superficial. Los extremos hidrofílicos se disponen en
contacto con la superficie del agua y las cadenas hidrófobas se orientan en sentido contrario, formando una capa superficial.
Bicapa. Cuando el número de moléculas de ácidos grasos es muy
grande, éstas se disponen formando una bicapa, en la que las colas hidrófobas quedan en el centro y los extremos hidrófilos quedan
orientados hacia el agua
c) Esterificación
Una esterificación es una reacción en la que un grupo ácido reacciona con un grupo alcohol perdiéndose una molécula de agua. La molécula resultante
recibe el nombre de éster.
Una molécula de ácido graso puede reaccionar con una molécula de
alcohol produciendo un éster y liberando una molécula de agua según la
siguiente reacción de esterificación:
La reacción inversa a la esterificación es una hidrólisis, mediante la cual, en unas condiciones determinadas, un éster reacciona con una
molécula de agua dando lugar a un ácido graso y un alcohol.
Bioquímica I- 59
3. LÍPIDOS SAPONIFICABLES
Son los que contienen ácidos grasos y por tanto pueden sufrir reacciones de
saponificación.
Los lípidos saponificables son ésteres formados por la unión de ácidos
grasos y un alcohol. Según el tipo de alcohol, estos lípidos se clasifican en
acilglicéridos, ceras, fosfolípidos y esfingolípidos.
3.1 ACILGLICÉRIDOS (GRASAS)
3.1.1 Composición química, formación e hidrólisis.
Los acilglicéridos o grasas son lípidos formados por la esterificación de una, dos o tres moléculas de ácidos grasos con una molécula de glicerina
(propanotriol o glicerol). Según el número de ácidos grasos unidos a la
glicerina las moléculas formadas reciben el nombre de monoacilglicéridos,
diacilglicéridos o triacilglicéridos.
Los triacilglicéridos
reciben también el nombre de
triglicéridos y son
los más importantes desde el punto de
vista biológico. Por
otra parte los ácidos
grasos que forman parte de una
molécula de grasa
pueden ser iguales o diferentes,
resultando así una
gran variedad de moléculas.
La formación de
una grasa es por tanto una reacción
de esterificación.
Bioquímica I- 60
Como se ha dicho anteriormente, la reacción inversa a la esterificación es
una hidrólisis llevada a cabo por un tipo de enzimas que reciben el nombre
de lipasas. El resultado es la descomposición de las grasas en ácidos
grasos y glicerina
3.1.2. Punto de fusión de las grasas
El punto de fusión de las grasas depende del tipo de ácidos grasos que
contengan. Si los ácidos grasos son saturados, las cadenas rectas permiten la
formación de numerosas enlaces de Van der Waals y presentan un estado
sólido a temperatura ambiente. Si por el contrario aparecen ácidos grasos insaturados, los “codos” que presentan estas moléculas dificultan la
formación de enlaces de Van der Waals y se encuentran en estado líquido a
temperatura ambiente.
3.1.3. Tipos de grasas
Según su origen, las grasas se pueden clasificar en animales y vegetales.
Las grasas de origen animal suelen tener ácidos grasos saturados y
son, por tanto, sólidas a temperatura ambiente, recibiendo el nombre de sebos y mantecas
Las grasas vegetales suelen tener ácidos grasos insaturados y son
líquidas a temperatura ambiente, reciben el nombre de aceites. Por hidrogenación, los ácidos grasos insaturados de los aceites pierden sus
dobles enlaces y se saturan, por lo cual el aceite pasa a estado sólido.
Esta propiedad se utiliza en la industria para fabricar margarinas a partir de aceites vegetales.
3.1.4. Saponificación de las grasas
La saponificación consiste en la reacción de un acilglicérido con una base
fuerte. El resultado es la formación de sales de los ácidos grasos de la grasa (jabón) y una molécula de glicerina. Esta reacción se puede llevar a
cabo en el laboratorio o en la industria haciendo reaccionar los acilglicéridos
con una base fuerte, como hidróxido sódico o potásico.
Bioquímica I- 61
En el agua las moléculas de jabón, (sales de ácidos grasos), se disocian
quedando un extremo hidrófilo (COO-) y
otro hidrófobo (la cadena
hidrocarbonada). Los extremos hidrófobos se orientan hacia las
partículas de grasa mientras que los
extremos hidrófilos se orientan hacia el agua, formándose micelas que
contienen gotitas de grasa en su
interior. De esta forma los jabones ayudan a dispersar las grasas de la piel
o de otra superficie, junto con los restos
de suciedad adheridos a ellas, siendo
arrastrados por el agua que de otra forma no sería capaz de eliminarlos.
Bioquímica I- 62
3.1.5 Funciones de las grasas
Las grasas desempeñan dos funciones importantes:
Constituyen la principal reserva energética en animales. Las grasas
tienen un gran valor energético (9,4 kcal/gramo), superior al de los
glúcidos y proteínas. De esta manera se consigue almacenar una gran cantidad de energía con el mínimo peso, lo cual facilita la movilidad de
los animales (en las plantas en cambio la principal forma de reserva energética
es el almidón). En los animales las células que acumulan grasas reciben el nombre de adipocitos. Un ser humano tiene en sus adipocitos energía
almacenada para varios meses, mientras escasamente dispone del
glucógeno necesario para un día.
En los vegetales, las grasas se acumulan principalmente en las semillas
(Ej. girasol), donde sirven de reserva energética para el embrión durante
la germinación
Proporcionan aislamiento térmico y protección mecánica. Las grasas
conducen mal el calor, por lo que actúan de aislante térmico. Esto es importante sobre todo para animales que viven en zonas en que la
temperatura es muy baja. Por otra parte la grasa acumulada alrededor
de órganos como el corazón y los riñones, protege a estos órganos de
traumatismos.
3.2 CERAS
Estructura.
Las ceras son lípidos constituidos
por una molécula de ácido graso
de cadena larga unida a una molécula de alcohol también de
cadena larga
Al ser el resultado de la unión de un ácido y un alcohol, las ceras son
ésteres. Asimismo, al unirse los grupos polares del ácido graso y del alcohol, resulta una molécula totalmente hidrófoba.
Ácido graso de cadena larga Alcohol de cadena larga
Bioquímica I- 63
Funciones de las ceras. Las ceras realizan diversas funciones,
relacionadas con su impermeabilidad al agua y su consistencia.
En los animales, el pelo, la piel y las plumas se encuentran cubiertos de una capa de cera que los mantiene flexibles, lubricados e impermeables.
El cerumen del oído es otro ejemplo de cera en los animales.
En vegetales, la cubierta de cera que presentan hojas, tallos y frutos impide una pérdida excesiva de agua y los protege contra los parásitos
3.3 FOSFOLÍPIDOS
Los fosfolípidos son lípidos saponificables que también se denominan
fosfoglicéridos y son los principales componentes de las membranas celulares.
Químicamente están constituidos por:
Una molécula de glicerina
Un grupo fosfato, unido a la glicerina
Dos ácidos grasos, (generalmente uno saturado y otro insaturado) unidos a la
glicerina
Una molécula de alcohol, unida al grupo fosfato (el tipo de alcohol determina el tipo de
fosfolípido).
El conjunto formado por el glicerol, los dos ácidos grasos y el grupo fosfato
recibe el nombre de ácido fosfatídico, y a partir de él se forman los distintos fosfolípidos, que varían dependiendo del aminoalcohol unido al
grupo fosfato.
Bioquímica I- 64
Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas: poseen una región polar
hidrofílica constituida por el grupo fosfato y el aminoalcohol que se une a
él, y otra región apolar hidrofóbica formada por los ácidos grasos unidos
a la glicerina. El carácter anfipático de los fosfolípidos los hace especialmente idóneos para formar parte de la estructura de las
membranas celulares.
3.4. ESFINGOLÍPIDOS.
Los esfingolípidos son semejantes, tanto estructural como funcionalmente, a los fosfolípidos: ambos son moléculas anfipáticas que
se disponen en bicapas formando parte de todas las membranas
celulares. Los esfingolípidos son especialmente abundantes en las
membranas de las células del sistema nervioso.
Químicamente los esfingolípidos están constituidos por:
Una molécula de esfingosina (aminoalcohol de
cadena larga).
Un ácido graso. Un grupo de carácter polar de diversa naturaleza
Los esfingolípidos más importantes son las
esfingomielinas y los glucoesfingolípidos.
Las esfingolmielinas abundan en las vainas de mielina que recubren los
axones de las neuronas.
Los glucoesfingolípidos son glucolípidos, ya que el grupo polar que
poseen es un glúcido. Según el glúcido que presenten los glucolípidos reciben el nombre de cerebrósidos (si el glúcido es un monosacárido) o
gangliósidos (si el glúcido es un oligosacárido)
Bioquímica I- 65
La parte glucídica de los glucoesfingolípidos está orientada hacia el
exterior de la célula constituyendo lo que se conoce como glucocálix. El
glucocálix desempeña funciones de reconocimiento (de neurotransmisores,
de hormonas, etc.)
4. LÍPIDOS INSAPONIFICABLES.
Se incluyen en este grupo los lípidos que no contienen ácidos grasos en
su composición química y, por tanto, no llevan a cabo la reacción de saponificación. En este grupo se encuentran:
Terpenos, Esteroides
Prostaglandinas.
4.1 TERPENOS
Desde el punto de vista químico los terpenos son polímeros del isopreno.
La presencia de dobles enlaces
alternos es responsable del color que
con frecuencia presentan estas moléculas que abundan en los
vegetales.
Entre los terpenos más importantes
se encuentran los carotenoides y
algunas vitaminas.
Los carotenoides son pigmentos fotosintéticos que participan en la
fotosíntesis absorbiendo energía lumínica de longitudes de onda distintas a
las que absorbe la colorofila.
Entre los carotenoides se encuentran la xantofila (amarilla), el licopeno
(rojo) y el β-caroteno (anaranjado). Este último es precursor de la
vitamina A.
Entre las vitaminas que químicamente son terpenos están la vitamina A (que interviene en los procesos de visión y que se forma a partir del beta-
caroteno), la vitamina E (de acción antioxidante) y la vitamina K (que
interviene en los procesos de coagulación de la sangre)
Bioquímica I- 66
4.2 ESTEROIDES
Son moléculas derivadas del esterano.
A este grupo pertenecen lípidos que realizan funciones muy diferentes como
son el colesterol, la vitamina D, algunas hormonas y los ácidos biliares:
Colesterol. Las moléculas de colesterol tienen un extremo hidrófilo y otro hidrófobo, por lo que son moléculas anfipáticas que se intercalan
entre las de fosfolípidos en las membranas celulares, a las que regula
la fluidez reduciendo el movimiento de las moléculas de fosfolípidos. Las moléculas de colesterol son por tanto lípidos de membrana.
Por otra parte el colesterol es la molécula precursora de otros
muchos esteroides como la vitamina D, algunas hormonas y los ácidos biliares. Aunque el colesterol tiene funciones importantes en
el cuerpo de los animales, es también uno de los principales culpables
de las enfermedades cardiovasculares. Una gran concentración de colesterol en la sangre se asocia con la arterioesclerosis, en la que el
colesterol se acumula junto a otras grasas en el revestimiento interior
de los vasos sanguíneos.
Vitamina D, que regula la absorción del calcio y del fósforo. Su
carencia provoca el raquitismo.
Hormonas, como las sexuales masculinas (testosterona) y femeninas (estrógenos y progesterona).
Los ácidos biliares, moléculas que forman parte de la bilis. Su
función es la emulsión de las grasas que se degradarán posteriormente por la acción de las lipasas intestinales.
Bioquímica I- 67
4.3 PROSTAGLANDINAS
Las prostaglandinas son lípidos que se encontraron por primera vez en las
secreciones prostáticas, de ahí su nombre. Actualmente se sabe que se
producen en muchos tejidos animales
independientemente del sexo.
Las moléculas de prostaglandinas constan de
un anillo pentagonal al que se unen dos cadenas hidrocarbonadas.
Las prostaglandinas intervienen en funciones muy diversas, como pueden ser los procesos inflamatorios, la vasodilatación y la coagulación de
la sangre.
5. RESUMEN DE LAS FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS.
Reserva
energética
Las grasas animales se almacenan en el tejido adiposo.
Las grasas vegetales se almacenan principalmente en las semillas y frutos.
Estructural
Los fosfolípidos forman la parte fundamental de las
membranas celulares.
Los esfingolípidos y el colesterol son también lípidos de membrana.
Protectora Las ceras tienen una función protectora contra la pérdida de
agua y frente a los insectos.
Regulación
de la
temperatura
Las grasas animales protegen contra el frío, actuando como
aislantes térmicos..
Vitamínica Las vitaminas A, E y K son lípidos del tipo de los terpenos. La
vitamina D es un lípido esteroide
Hormonal Son hormonas esteroides: la testosterona, los estrógenos y la
progesterona
Otras funciones
Pigmentos fotosintéticos, componentes de los ácidos biliares, regulación de procesos como la inflamación y la coagulación de
la sangre.
Bioquímica I- 68
6. CUADRO RESUMEN DE LOS LIPIDOS
Saponificables
(con ácidos
grasos)
Acilglicéridos = Grasas
(apolares)
Glicerina + uno, dos o tres ácidos
grasos
Grasas animales:
Función de reserva
energética y aislante
térmico.
Grasas vegetales:
función de reserva energética.
Ceras
(apolares)
Monoalcohol de
cadena larga +
ácido graso
Protección e
impermeabilización
En animales: piel,
pelos y plumas. En plantas,
recubriendo hojas,
flores y frutos.
Fosfolípidos
(anfipáticas)
Glicerina +
dos ácidos grasos +
fosfato + alcohol
Constituyentes de
membranas
celulares
Esfingolípidos
(anfipáticas)
Esfingosina +
ácido graso + molécula polar
Constituyentes de
membranas celulares
Insaponifi- cables
(sin ácidos grasos)
Terpenos
Polímeros del
isopreno
Pigmentos
fotosintéticos (carotenos,
xantofila)
Vitaminas A, E y K
Esteroides
Derivados del esterano
Colesterol
Vitamina D
(antirraquítica) Acidos biliares
Hormonas sexuales
Prostaglandi-
nas
Un anillo pentagonal unido a
dos cadenas
hidrocarbonadas
Intervienen en los
procesos de inflamación,
vasodilatación y
coagulación de la sangre
Bioquímica I- 69
ANEXO: EL COLESTEROL
Aunque el colesterol es una molécula imprescindible para la formación de las membranas celulares animales y como precursor de otros lípidos, se
considera también el principal causante de las enfermedades
cardiovasculares. Este hecho guarda una relación directa con un elevado consumo de grasas de origen animal (carnes rojas, embutidos, leche
entera, huevos, etc.) que caracteriza la dieta de las sociedades con un alto
nivel de desarrollo.
El colesterol circula por la sangre unido a ciertas proteínas plasmáticas
formando lipoproteínas de dos clases: las LDL (Low Density Lipoprotein) y
HDL (High Densitiy Lipoprotein).
Las lipoproteínas de baja densidad (LDL) se encargan de transportar el
colesterol hasta las células del cuerpo, pero cuando éstas están saturadas tienen tendencia a depositarse en la cara interna de la pared de los vasos
sanguíneos endureciéndolos y pudiendo llegar a provocar su obstrucción
(arteriosclerosis y trombosis).
Por el contrario, las lipoproteínas de alta densidad (HDL), se encargan de
retirar el colesterol sanguíneo y conducirlo al hígado, donde puede ser
eliminado por vía biliar.
Dado que estas lipoproteínas tienen efectos opuestos sobre el depósito de
colesterol arterial y, por tanto, sobre el desencadenamiento de las enfermedades citadas, vulgarmente se habla de dos tipos de colesterol, uno
«malo» y otro «bueno», aunque en realidad lo que varía son las proteínas
asociadas a él.
El consumo de grasas saturadas favorece la formación de las lipoproteínas
LDL. Por el contrario, las grasas insaturadas, sobre todo las
poliinsaturadas, tienen un efecto beneficioso sobre el descenso de los niveles sanguíneos de colesterol, ya que favorecen la formación de HDL. De
este modo, las dietas ricas en grasas saturadas son menos recomendables
que aquellas en las que abundan las insaturadas (aceites vegetales y derivados, pescado azul...).
Parece ser que existen otros factores que incrementan los niveles de HDL
en la sangre, entre los cuales figura la práctica habitual de ejercicio físico.
Bioquímica I- 70
EJERCICIOS
1. Un ácido graso saturado tiene
o Dobles o triples enlaces en su cadena o Sólo enlaces sencillos C-C
2. Las grasas y aceites son moléculas apolares, ¿y los fosfolípidos? Razona la respuesta.
3. La esterificación del glicerol con ácidos grasos produce...
4. Un aceite está formado por....
5. Las sales que emulsionan las grasas favoreciendo la digestión y absorción intestinal se denominan
o Esteroides
o Terpeno o Ácidos biliares
6. ¿Qué diferencia existe entre el colesterol HDL y LDL? ¿Son correctas las denominaciones de colesterol "bueno" y colesterol "malo"? ¿Qué
significan realmente? ¿Qué ventajas tiene la dieta mediterránea en este
sentido?
7. Características generales de los lípidos
8. Lípidos saponificables. Estructura.
9. Funciones más importantes de los lípidos.
10. Ácidos grasos: características y tipos. Formula un ácido graso saturado y
otro insaturado.
11. Lípidos no saponificables. Pon ejemplos de cada tipo que menciones.
12. Esteroides.
o Estructura. o Importancia biológica de los esteroides
13. Céridos.
o Defínelos químicamente o ¿A qué se debe su función impermeabilizante?
o Menciona tres ejemplos
14. ¿Qué tipo de disolvente utilizarías para disolver un gramo de hormona
sexual masculina? ¿Podrías utilizar el mismo disolvente para una grasa,
un fosfolípido o la vitamina A? ¿Por qué?
15. ¿Qué tipo de ácidos grasos contendrá el tocino de cerdo?
16. ¿Qué tipo de lípido tienen en su piel la manzana y otros frutos? ¿Qué función tiene?
Bioquímica I- 71
17. ¿Qué vitaminas son liposolubles? Cita las que conozcas e indica su
naturaleza química y su función
18. La trioleína, compuesto muy abundante en el aceite de oliva, es un
triglicérido formado por la esterificación de tres moléculas de ácido
oleico con la glicerina. Escribe dicha reacción.
19. ¿Qué tipo de molécula es la que aparece a continuación? Escribe la
reacción de hidrólisis e indica las moléculas que se forman.
20. Haz un comentario del siguiente dibujo.
21. Representa esquemáticamente los lípidos saponificables. Señala los
enlaces de tipo éster
22. ¿Cómo se obtiene jabón? ¿Por qué se utiliza para lavar? Razona la
respuesta e intenta formular un jabón.
23. Enumera las funciones (al menos cuatro de ellas) de los lípidos.
24. ¿Qué nombre recibe la esterificación de la glicerina con dos ácidos grasos y un ácido fosfórico unido a un alcohol?
25. ¿Qué lípidos se encuentran en las membranas celulares? Haz un esquema de cómo se disponen en la membrana.
26. La siguiente molécula es el esterano. Indica que grupo de moléculas deriva de ella e indica el nombre de las más importantes
Bioquímica I- 72
27.Sería correcto decir que en la formación de las ceras partimos de dos
moléculas antipáticas y el resultado es una molécula hidrófoba.
Representa la formación de las ceras.
28.Comenta la siguiente reacción
29. ¿Qué tipo de molécula es la siguiente?
X X X X X X X X X X X X X X
Bioquímica I- 73
TEMA 5. PROTEÍNAS
1. - Introducción
2. - Aminoácidos
2.1 Estructura de los aminoácidos 2.2 Propiedades de los aminoácidos
Actividad óptica
Carácter anfótero
2.3 Clasificación de los aminoácidos Aminoácidos neutros
- Polares
- Apolares Aminoácidos ácidos
Aminoácidos básicos
3. - Enlace peptídico
4. - Estructura de las proteínas
4.1 Estructura primaria 4.2 Estructura secundaria
Hélice α
Lámina β
4.3 Estructura terciaria Estructura globular
Estructura filamentosa
4.4 Estructura cuaternaria
5. - Propiedades de las proteínas
Especificidad
Solubilidad Desnaturalización
Capacidad amortiguadora del pH
6. - Clasificación de las proteínas Según su estructura terciaria
Proteínas globulares
Proteínas filamentosas Según su composición química
Holoproteínas
Heteroproteínas Según su función
7. - Funciones de las proteínas
Bioquímica I- 74
1. INTRODUCCIÓN
Desde el punto de vista químico las proteínas son moléculas orgánicas de
elevado peso molecular compuestas básicamente por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, además, es frecuente el azufre. Las proteínas son
macromoléculas de tipo polímero, cuyos monómeros son pequeñas
moléculas denominadas aminoácidos, unidas entre sí mediante enlaces peptídicos. Cada proteína se caracteriza por los aminoácidos que la forman
y su configuración en el espacio, (que depende a su vez de los aminoácidos
que la forman). Haciendo una comparación de las proteínas y las palabras,
los aminoácidos serían equivalentes a las letras; según el número y el orden de las letras se forman las distintas palabras.
Las proteínas constituyen el grupo de moléculas orgánicas más abundantes en los seres vivos. Su importancia, sin embargo no radica exclusivamente en
su abundancia, sino también en las variadas funciones biológicas que
desempeñan, ya sea como moléculas estructurales o como partícipes en multitud de procesos: transporte de otras moléculas, movimiento,
regulación hormonal, etc. Destaca especialmente su acción como
catalizadores en las reacciones metabólicas, imprescindibles para el
mantenimiento de los procesos vitales. Por el contrario, no se suelen emplear para producir energía (salvo en el caso de que sea necesario debido
a la falta de otras moléculas energéticas).
Una característica fundamental de las proteínas es su especificidad, lo cual
quiere decir que cada organismo posee proteínas exclusivas que marcan su
identidad biológica. Esto se debe a que las proteínas son la expresión del mensaje genético contenido en el ADN, que es diferente en cada individuo.
2. AMINOÁCIDOS
2.1 Estructura de los aminoácidos
A pesar de la enorme diversidad de funciones que presentan las proteínas, la
composición de estas moléculas es siempre la misma para todos los seres
vivos, desde la bacteria al hombre, pasando por los vegetales y los
animales: las proteínas son polímeros de moléculas muy sencillas, los aminoácidos.
Los aminoácidos son moléculas que tienen siempre un grupo amino (NH2) y un grupo ácido (COOH) unidos al mismo átomo de carbono, denominado
carbono alfa (α), el cuál va unido a su vez a un átomo de H y a un radical
R que varía según el aminoácido de que se trate.
Bioquímica I- 75
En las proteínas se encuentran 20 aminoácidos diferentes. Los
organismos autótrofos, como las plantas, pueden sintetizar todos aquellos
aminoácidos que necesitan, pero los organismos heterótrofos sólo pueden
sintetizar determinados aminoácidos a partir de otras moléculas, mientras que el resto tienen que ser tomados con los nutrientes. Los aminoácidos que
un organismo no puede sintetizar y que son necesarios para la síntesis de
sus proteínas reciben el nombre de aminoácidos esenciales. En el hombre los aminoácidos esenciales son ocho.
Los aminoácidos se designan con las tres primeras letras de su nombre: Gly, Ala, Val, etc.
2.2 Propiedades de los aminoácidos
Las propiedades de los aminoácidos derivan de su estructura química. Entre
ellas se pueden destacar la actividad óptica y el carácter anfótero.
Actividad óptica
Todos los aminoácidos, salvo la glicina (R=H), presentan el carbono alfa
asimétrico, ya que está enlazado a cuatro radicales diferentes: un grupo
amino, un grupo carboxilo, un radical R y un hidrógeno. Debido a esta
característica, los aminoácidos presentan actividad óptica, es decir, una disolución de aminoácidos es capaz de desviar el plano de la luz polarizada
que la atraviesa.
Si un aminoácido desvía el plano de
luz polarizada hacia la derecha, se
denomina dextrógiro o (+) y si lo hace a la izquierda, levógiro o (-).
En las fórmulas lineales, los
isómeros D llevan el grupo amino a la derecha del carbono asimétrico,
mientras que las formas L presentan
el grupo amino a la izquierda.
La disposición L o D es
independiente de la actividad óptica.
O sea, un L-aminoácido podrá ser levógiro o dextrógiro, e igual ocurrirá
con la configuración D.
Bioquímica I- 76
Carácter anfótero.
En los medios biológicos (con pH próximos a 7), los aminoácidos se encuentran en forma de dipolos o iones dobles con los grupos ácido y amino
en forma –COO- y –NH3+ respectivamente. (esta forma dipolar de los
aminoácidos recibe el nombre de zwitterión)
Debido a esta característica, los aminoácidos pueden liberar o aceptar protones, comportándose como ácidos o como bases dependiendo de los
cambios de pH del medio
Las moléculas, como los aminoácidos, que pueden comportarse como ácidos
o como bases dependiendo del pH del medio reciben el nombre de moléculas
anfóteras.
El carácter anfótero de los aminoácidos hace de ellos buenos
amortiguadores del pH (efecto tampón): en un medio ácido se
comportan como una base (toman protones); en un medio básico se comportan como un ácido (desprenden protones)
O sea, la carga eléctrica de un aminoácido depende del pH del medio.
Bioquímica I- 77
2.3 Clasificación de los aminoácidos
La clasificación de los aminoácidos se hace atendiendo a las características
de su cadena lateral o radical R.
Aminoácidos neutros polares: su cadena lateral no posee grupos
carboxilo ni amino pero sí grupos hidrófilos por lo que son muy solubles en agua.
Aminoácidos neutros apolares: su cadena lateral no posee grupos carboxilo ni amino, es una cadena hidrófoba por lo que son poco solubles
en agua.
Aminoácidos ácidos: presentan un grupo carboxilo en su cadena lateral que puede desprender H+
Aminoácidos básicos: presentan algún grupo amino en la cadena lateral que puede aceptar H+
Determinación de la carga eléctrica de un aminoácido.
Para determinar la carga eléctrica de un aminoácido hay que tener en cuenta
que, además de los grupos COOH y NH2, el radical R también puede estar ionizado
Cada aminoácido posee un pH determinado al cual su carga eléctrica es neutra (se compensan las cargas positivas y las negativas). El pH para el
cual un aminoácido presenta carga eléctrica neutra recibe el nombre de
punto isoeléctrico y depende de las características de la cadena lateral del aminoácido.
A un pH inferior a su punto isoeléctrico un aa tiene carga positiva
A un pH superior a su punto isoeléctrico un aa tiene carga negativa
PUNTOS ISOELÉCTRICOS DE LOS AMINOACIDOS
Ácido aspártico 2,98 Glicina 5,97 Prolina 6,63
Ácido glutámico 3,22 Glutamina 5,70 Serina 5,68
Alanina 6,02 Histidina 7,59 Tirosina 5,67
Arginina 10,76 Isoleucina 6,02 Treonina 5,60
Asparagina 5,41 Leucina 5,98 Triptófano 5,88
Cisteína 5,02 Lisina 9,74 Valina 5,97
Fenilalanina 5,48 Metionina 5,06
Esta propiedad de los aminoácidos de ionizarse dependiendo del pH sirve
para separar una mezcla de aminoácidos en una disolución acuosa. La
prueba recibe el nombre de electroforesis y consiste en situar la disolución de los aminoácidos que se quieren separar en un campo eléctrico. A un pH
determinado, los aminoácidos con carga eléctrica negativa se desplazarán
hacia el ánodo, mientras que los que tengan carga positiva lo harán hacia el cátodo y los que se encuentren en su punto isoeléctrico no se moverán.
Bioquímica I- 78
En el caso del ejemplo, en el que partimos de una mezcla de ácido aspártico
y arginina, si el experimento se realiza a pH 7, el ácido aspártico (asp), de punto isoeléctrico 2,98, se encontrará ionizado con carga negativa y se
dirigirá al polo positivo, mientras que la arginina (arg), de punto isoeléctrico
10,76, también se encontrará ionizada pero con carga positiva, por lo que se dirigirá al polo negativo, de forma que podrá separase la mezcla de los dos
aminoácidos.
Ejercicio resuelto.- Se tiene una mezcla de los aminoácidos triptófano y valina. Sabiendo que sus puntos isoeléctricos respectivos son 5,88 y 5,97
¿cómo se podrían separar?
Se pone la mezcla en un medio que tenga un pH intermedio, por ejemplo 5,93.
A este pH el triptófano presentará carga neta negativa y se dirigirá al polo
positivo del campo eléctrico (ánodo), mientras que la valina presentará carga neta positiva y se dirigirá al polo negativo (cátodo)
Ejercicio 1.- Escribe las fórmulas de la lisina y del ácido aspártico en un
medio con un pH de 10. (Punto isoeléctrico de la lisina=9,74 y del ácido
aspártico= 2,98)
Ejercicio 2.- El punto isoeléctrico (pI) de la Alanina es de 6,02.
a) Explica y dibuja cómo se encontrará a ese pH, a pH 8 y a pH 4 b) ¿A qué propiedad de los aminoácidos se debe este comportamiento?
Ejercicio 3.- Un aminoácido tiene un punto isoeléctrico de 6,5. ¿Qué carga presentará si el pH del medio es 6,5, si es 4 o si es 10? Explicar en qué pH
de los indicados anteriormente el aminoácido se desplazará hacia el ánodo,
cuándo lo hará hacia el cátodo y cuando permanecerá inmóvil.
Bioquímica I- 80
3. ENLACE PEPTÍDICO
Dos aminoácidos reaccionan entre sí, perdiendo una molécula de agua,
estableciendo entre ellos un enlace llamado enlace peptidíco. Los grupos que intervienen en la formación de este enlace son el grupo carboxilo de
un aminoácido y el grupo amino del siguiente.
La unión de aminoácidos mediante enlaces peptídicos da lugar a un péptido
Cuando el número de aminoácidos que forman la molécula no es mayor de diez, se denomina oligopéptido (dipéptido, tripéptido, etc.), y si es superior
a diez, el péptido recibe el nombre de polipéptido. Sólo cuando un
polipéptido se halla constituido por más de cincuenta moléculas de aminoácidos recibe el nombre de proteína.
El enlace peptídico tiene un carácter parcial de
doble enlace, debido a que el enlace entre el carbono y el nitrógeno es una forma intermedia
entre un enlace simple y un doble enlace:
Este carácter parcial de doble enlace entre el carbono y el nitrógeno
determina que los átomos del grupo carboxilo y los del grupo amino que
participan en el enlace peptídico se hallen en el mismo plano, (plano peptídico) lo que no permite giros como en los enlaces covalentes
normales. Este hecho es determinante para la configuración espacial de las
proteínas, como veremos más adelante.
Las cadenas polipeptídicas poseen un grupo amino y otro carboxilo situados en cada extremo de las mismas. Se considera primer aminoácido de la
cadena al que posee el grupo amino libre (amino inicial), y último al que
lleva el grupo carboxilo libre (carboxilo terminal).
Bioquímica I- 81
La reacción contraria a la formación de los enlaces peptídicos son reacciones
de hidrólisis, llevadas a cabo por las enzimas digestivas peptidasas y que
dan como resultado los aminoácidos libres. Este tipo de reacciones son las
que se llevan a cabo durante el proceso de digestión de las proteínas.
4. ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
La actividad biológica de las proteínas depende de la configuración
espacial de su cadena polipeptídica. Efectivamente, la cadena polipeptídica sufre una serie de plegamientos que le dan una forma final
adecuada para llevar a cabo una determina función. Se pueden considerar
cuatro tipos de estructuras en las proteínas, cada una de las cuales depende de la anterior.
Estructura primaria.
Se denomina estructura primaria de una proteína a la secuencia de
aminoácidos que la forman, o sea, el número, el tipo y el orden de los
aminoácidos de su cadena polipeptídica.
Estructura secundaria.
La estructura secundaria de una proteína se refiere a la disposición que adoptan los planos peptídicos para conseguir la máxima estabilidad
Las estructuras secundarias más corrientes en las proteínas son la hélice-α y la lámina plegada o lámina-β
En el primer caso, hélice-α, el polipéptido se enrolla en espiral sobre sí
mismo y se estabiliza mediante la formación de puentes de hidrógeno entre los grupos –NH y –CO de distintos aminoácidos que se encuentran de frente
tras el enrollamiento (puentes de hidrógeno intracatenarios). Las
cadenas laterales (R) de los aminoácidos no intervienen y aparecen proyectadas hacia la parte externa de la hélice-α
Bioquímica I- 82
En la estructura de hoja plegada-β los planos peptídicos sucesivos se
disponen en zig-zag formando una estructura parecida a un fuelle. La
estructura se estabiliza por la formación de puentes de hidrógeno entre aminoácidos de segmentos paralelos con estructura de lámina β. Las
cadenas laterales (R) de los aminoácidos no intervienen y aparecen
proyectadas alternativamente hacia arriba y hacia debajo de la hoja plegada.
Una proteína puede presentar varios tipos de estructuras secundarias en
tramos diferentes de su cadena polipeptídica. Es frecuente que aparezcan
tramos con estructura en hélice α, otros en lámina plegada β y otros,
normalmente en los “codos” o giros, sin estructura secundaria precisa.
Bioquímica I- 83
Estructura terciaria.
Es la forma tridimensional o conformación que adopta la proteína en
el espacio.
Las fuerzas que originan y mantienen la estructura terciaria de una proteína
son los enlaces que se forman entre las cadenas laterales (R) de los aminoácidos que forman la cadena. Estos enlaces pueden ser fuertes, como
los puentes disulfuro, o débiles como los puentes de hidrógeno, las
interacciones iónicas, las fuerzas de Van der Waals o las interacciones hidrofóbicas:
Puentes disulfuro, son enlaces covalentes que se establecen entre
dos grupos –SH que pertenecen a sendos aminoácidos de tipo cisteína. Se forman de la siguiente manera:
Puentes de hidrógeno, enlaces débiles, entre grupos –OH o –NH
Interacciones iónicas, son fuerzas electrostáticas entre grupos ionizados con carga eléctrica opuesta. Se producen entre grupos R de
aminoácidos ácidos (con carga eléctrica negativa, -COO-) y
aminoácidos básicos (con carga positiva, -NH3+).
Fuerzas de Van der Waals, fuerzas débiles entre grupos no
cargados eléctricamente
Interacciones hidrofóbicas, que hacen que los grupos apolares se
orienten de manera que eviten el agua, medio en el que se
encuentran habitualmente las proteínas.
Hay dos tipos principales de estructuras terciarias: estructura globular y estructura filamentosa o fibrosa.
La estructura terciaria globular es la más corriente y se caracteriza porque la cadena polipeptídica se pliega adoptando formas más o menos
esféricas. Entre ellas están las enzimas, las inmunoglobulinas y la
hemoglobina.
Bioquímica I- 84
La mayor parte de las proteínas globulares son solubles en agua, porque
colocan las cadenas laterales hidrófilas en la periferia de la molécula ,
concentrando los grupos apolares en el interior.
La estructura terciaria filamentosa la presentan las proteínas en las que
sus cadenas polipeptídicas presentan pocos pliegues y una forma alargada,
normalmente formando haces paralelos. Su función habitual es conformar determinados tejidos estructurales. Entre ellas están la queratina de la piel,
el pelo, las uñas y los cuernos; así como el colágeno, componente
fundamental del tejido conjuntivo.
Las proteínas que presentan estructura terciaria filamentosa son insolubles
en agua.
Bioquímica I- 85
Estructura cuaternaria.
En ocasiones existe otro nivel
estructural por encima del anterior. Esto ocurre únicamente cuando la
proteína está constituida por más de
una cadena polipeptídica, denominadas en este caso
subunidades proteicas.
La estructura cuaternaria es,
sencillamente, la disposición relativa
que adoptan las subunidades proteicas
entre sí. La unión entre ellas se realiza mediante los mismos tipos de
enlaces que mantienen la estructura terciaria, establecidos esta vez
entre las cadenas laterales de los aminoácidos de las distintas subunidades proteicas.
La hemoglobina es un ejemplo de proteína con estructura cuaternaria.
***************************
Del estudio de la estructura de las proteínas se deduce que cada nivel
estructural depende del nivel anterior, por lo que en definitiva todos dependen de la estructura primaria, de manera que un cambio en un
solo aminoácido de la cadena polipeptídica puede determinar un
cambio completo en la estructura final de la proteína (de ahí la importancia de las mutaciones)
Bioquímica I- 86
5. PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS
Especificidad: Como consecuencia del elevado número de posibilidades de combinación de los 20 aminoácidos que forman las proteínas, existen cientos
de miles de proteínas diferentes, cada una de ellas con una función
específica, determinada a su vez por su estructura. Esto se pone especialmente de manifiesto en las enzimas (cada una de las cuales cataliza
una reacción química diferente) y en las inmunoglobulinas (proteínas del
sistema inmunitario que presentan unas características distintas dependiendo del antígeno frente al que actúan). Cada especie sintetiza sus
propias proteínas, distintas de las de otras especies, incluso con diferencias
entre seres de la misma especie, hecho que se pone de manifiesto en el
rechazo que se produce en el transplante de órganos. El grado de semejanza entre las proteínas de especies diferentes sirve para determinar el grado de
parentesco evolutivo entre ellas.
Solubilidad: gran parte de las proteínas son solubles en agua. La
solubilidad de las proteínas depende de la presencia de aminoácidos polares
(con carga eléctrica neta o parcial) en las cadenas polipeptídicas. La solubilidad de las proteínas depende también del pH, ya que éste afecta a las
cargas eléctricas de los aminoácidos. Las proteínas globulares suelen ser
solubles porque colocan las cadenas laterales hidrófilas en la periferia,
concentrando los grupos apolares en el interior. Por el contrario las proteínas filamentosas suelen ser insolubles en
agua, lo que supone una ventaja para llevar a cabo
su función que suele ser estructural.
Desnaturalización: es la pérdida de las
estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria. La desnaturalización se produce por la ruptura de los
enlaces que mantienen las diferentes estructuras de
la proteína, exceptuando los enlaces peptídicos que
mantienen la estructura primaria. La variación de la conformación espacial tiene como
consecuencia la pérdida de su función.
Las variaciones del pH, y los aumentos de
temperatura pueden producir la desnaturalización
de las proteínas. La desnaturalización puede ser
reversible o irreversible (que es el caso más común) según se pueda recuperar la estructura o no. Un
ejemplo de desnaturalización irreversible se puede
ver en el cambio de aspecto que sufre la clara de un huevo por efecto del calor.
Bioquímica I- 87
Regulación del pH.- Algunas proteínas tienen un comportamiento
anfótero, al igual que los aminoácidos que las forman. Debido a que
pueden comportarse como ácidos o como bases liberando o retirando
protones del medio, las proteínas son capaces de amortiguar las variaciones del pH del medio en que se encuentran.
6. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas se pueden clasificar atendiendo a distintos criterios: la estructura terciaria, la composición química y la función que realizan.
SEGÚN SU ESTRUCTURA TERCIARIA
Proteínas globulares.- Son las más corrientes, su cadena polipeptídica
se pliega formando una estructura más o menos esférica. Suelen ser
solubles en agua. A este grupo pertenecen las enzimas, las inmunoglobulinas, la hemoglobina, las histonas y las albúminas.
Proteínas filamentosas.- Presentan forma alargada y frecuentemente los polipéptidos que las integran se asocian formando haces paralelos.
Normalmente son insolubles en agua y tienen una función estructural. A
este grupo pertenecen el colágeno (presente en la piel, cartílagos, tendones y en el tejido conjuntivo), la queratina (en pelo, uñas,
cuernos y plumas) y el fibrinógeno (responsable de la coagulación de la
sangre).
SEGÚN SU COMPOSICIÓN QUÍMICA
Según su composición química las proteínas se clasifican en:
Holoproteínas, cuando están formadas exclusivamente por aminoácidos En este grupo se encuentran las histonas, las inmunoglobulinas y la
insulina
Heteroproteínas, cuando están formadas por una cadena peptídica y una parte no proteica denominada grupo prostético. Se nombran
dependiendo del grupo prostético
Glucoproteínas (el grupo prostético es un glúcido), como las
glucoproteínas de membrana
Lipoproteínas (el grupo prostético es un lípido), como la LDL y la
HDL, que transportan colesterol desde el hígado hasta las células y
en sentido contrario respectivamente.
Cromoproteínas (el grupo prostético es una molécula compleja
que posee dobles enlaces conjugados, lo que les confiere color),
como la hemoglobina (transporte de oxígeno por la sangre)
Bioquímica I- 88
SEGÚN SU FUNCIÓN
La función de una proteína viene determinada por la estructura que
presenta. Las proteínas constituyen un grupo extremadamente variado de moléculas, lo que permite una gran variedad de funciones:
Enzimática
Las enzimas son proteínas de acción biocatalizadora, es decir, que hacen posibles las reacciones químicas que
tienen lugar en las células. La función enzimática es una
de las funciones más importantes de las proteínas
Estructural
Las proteínas son las principales moléculas que forman las
estructuras celulares. Se encuentran proteínas
estructurales en la membrana plasmática, en las membranas de los orgánulos membranosos, en los
ribosomas, en los cromosomas, en el citoesqueleto, en los
cilios y flagelos, etc. Otras proteínas estructurales son la queratina (del pelo,
plumas, uñas y cuernos) y el colágeno de los tejidos
conjuntivos.
Transporte
Hemoglobina (transporte de oxígeno)
Lipoproteínas (transporte de lípidos en la sangre) Proteínas de transporte de moléculas situadas en las
membranas celulares.
Hormonal Insulina Tiroxina
Hormona del crecimiento.
Defensiva
Las inmunoglobulinas o anticuerpos actúan frente a
microorganismos y sustancias extrañas que penetran en el organismo
El fibrinógeno, que interviene en el proceso de
coagulación de la sangre
Movimiento
La actina y la miosina son las proteínas responsables de la contracción muscular.
Las proteínas de los cilios y flagelos permiten la
movilidad celular.
Regulación del
pH
Algunas proteínas sanguíneas participan en la regulación
del pH gracias a su carácter anfótero
Reconocimiento
celular
Ciertas proteínas de la membrana son receptoras de
hormonas u otras moléculas señal
Reserva Desempeñan esta función de reserva de aminoácidos la
ovoalbúmina del huevo y la caseína de la leche
Bioquímica I- 89
EJERCICIOS
1) Las proteínas son macromoléculas biológicas constituidas por:
a) C, H, O, P. b) C, H, O, N.
c) C, H, O, Fe
2) El comportamiento anfótero de los aminoácidos se refiere a que:
a) El pH que exista en una disolución acuosa determina su ionización
b) El pH que exista en una disolución acuosa determina su actividad
óptica. c) El pH impide que se solubilicen en una disolución acuosa
3) En cuanto al enlace peptídico, es cierto que: a) se establece entre los grupos amino (-NH2) de dos aminoácidos
contiguos
b) se establece entre los grupos carboxilo (-COOH) de dos aminoácidos contiguos
c) se establece entre los grupos amino (-NH2) y carboxilo (-COOH)
de dos aminoácidos
4) La configuración β o de lámina plegada de una proteína, se refiere a:
a) su estructura primaria.
b) su estructura secundaria c) su estructura terciaria
5) Si la mioglobina es una proteína formada por un único polipéptido, ¿puede tener estructura cuaternaria?
a) Nunca
b) Sí
c) A veces
6) El colágeno es una proteína con función
a) estructural b) enzimática
c) hormonal
7) Comente las propiedades de los aminoácidos. ¿Qué son y cómo se
forman los péptidos?
8) Describa las características de los niveles de organización estructural de las proteínas. ¿Qué diferencias hay entre la alfa-hélice y las láminas
plegadas de la estructura secundaria de las proteínas?
9) Explique la desnaturalización de las proteínas, contestando
razonadamente a las siguientes cuestiones: concepto; factores que
pueden desnaturalizar a las proteínas; tipos de enlaces que se rompen
durante el proceso; posibilidades de ser reversible.
10) Explique a qué se refiere la especificidad de las proteínas y por qué
puede plantear problemas en los transplantes de órganos.
Bioquímica I- 90
11) Funciones de las proteínas. Cite ejemplos de proteínas y funciones
concretas que desempeñen en el organismo.
12) ¿Por qué el aminoácido glicina no posee isómero óptico y el resto de los
aminoácidos sí?
13) Las legumbres y los cereales por separado no son alimentos con un gran
valor proteico. Sin embargo, un plato de lentejas con arroz puede cubrir
las necesidades proteicas del ser humano de forma bastante satisfactoria. ¿Cómo se explica esta aparente paradoja?
14) Si todas las proteínas están formadas por los mismos aminoácidos, ¿a
qué se debe la enorme variedad de esas sustancias que existen en los seres vivos?
15) Escribe la reacción que debe producirse para que se forme el tripéptido: Asp-Gly-Ala. Señala los enlaces peptídicos que posee. ¿A qué grupo
pertenecen cada uno de los aminoácidos que forman esta molécula?
16) Indica si es verdadera o falsa la siguiente afirmación y razona tu
respuesta “Los aminoácidos que forman parte de las proteínas son L-
aminoácidos, es decir, en disolución desvían el plano de la luz polarízada
a la izquierda”
17) ¿Qué enlaces mantienen la estructura de las α-hélices?
18) ¿Qué enlaces mantienen la forma de las proteínas globulares?
19) ¿Qué tipo de enlaces posibilitan la unión de las diferentes moléculas que integran una estructura cuaternaria?
20) Desarrolla la fórmula del único aminoácido que no tiene actividad óptica.
21) ¿Qué significa que un aminoácido es anfótero?
22) En el tubo digestivo, las enzimas proteolíticas van transformando progresivamente las proteínas en péptidos y éstos en aminoácidos, ¿Qué
tipo de enlaces han de romper para conseguir estas transformaciones?
23) Indica si son verdaderas o falsas las siguientes afirmaciones. Razona las respuestas.
La estructura secundaria de las proteínas puede ser globular o
fibrosa. En la desnaturalización de las proteínas se rompen los enlaces
peptídicos.
24) De qué depende la secuencia de aminoácidos de una proteína. ¿En qué
proceso metabólico y en qué orgánulo se sintetizan las proteínas?
Bioquímica I- 91
25) Tenemos una mezcla de los aminoácidos tirosina (P.I. = 5,67) y histidina
(P.I. = 7,59). ¿Cómo se podrían separar? Explica el fundamento de esta
técnica.
26) Basándote en la función que realizan las siguientes proteínas, o en la
localización de las mismas en los distintos tejidos o materiales, ¿podrías indicar si son globulares o fibrosas?
a. Elastina (tejido conjuntivo)
b. Lactasa (enzima) c. Fibroína (seda)
d. Hemoglobina (transporte de oxígeno)
e. Queratina (uñas)
27) Explica la acción tampón de los aminoácidos. ¿Qué otras moléculas
tienen efecto tampón?
28) ¿Cómo se podría separar una mezcla de serina y leucina?
29) Construye un tripéptido formado por alanina, cisteína y glicina
30) Haz un comentario de los siguientes esquemas:
Bioquímica I- 92
TEMA 6. NUCLEÓTIDOS Y ACIDOS NUCLEICOS
1. Acidos nucleicos. Introducción.
2. Nucleótidos y nucleósidos.
3. Polinucleótidos.
4. Acidos nucleicos
4.1. ADN
Estructura del ADN
El ADN en los distintos tipos de organismos
Funciones del ADN
Propiedades del ADN Desnaturalización
Hibridación
Replicación o duplicación Transcripción
4.2. ARN
Estructura del ARN
Tipos de ARN ARN mensajero
ARN ribosómico
ARN transferente
4.3. Cuadro comparativo entre ADN-ARN
5. Nucleótidos no nucleicos
ATP
AMP cíclico Coenzimas de oxidorreducción
Coenzima A
6.- Ejercicios
Bioquímica I- 93
1. ACIDOS NUCLEICOS. INTRODUCCIÓN
Los ácidos nucleicos son biomoléculas complejas con carácter ácido que
fueron encontradas en los núcleos celulares en el siglo pasado, de ahí su nombre. Son macromoléculas, polímeros cuyos monómeros reciben el
nombre de nucleótidos, o sea, los ácidos nucleicos son cadenas largas de
nucleótidos.
Todos los organismos poseen ácidos nucleicos que son las moléculas
que determinan sus características biológicas: los ácidos nucleicos
contienen las instrucciones necesarias para la síntesis de las proteínas, las cuales, a su vez, son las responsables de las características físicas y de las
funciones básicas que realizan los seres vivos. Podría decirse que lo que un
organismo es o puede llegar a ser, en términos biológicos, aparece «programado» en estas moléculas.
Incluso los virus, que son organismos acelulares y carecen de la mayoría de las moléculas de los seres vivos, poseen, sin embargo, una molécula de
ácido nucleico que determina sus características.
Hay dos tipos de ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (ADN o DNA) y ácido ribonucleico (ARN o RNA).
2. NUCLEÓTIDOS Y NUCLEÓSIDOS
Nucleótidos
Un nucleótido es una
molécula formada por una
pentosa, una base nitrogenada y una, dos o
tres moléculas de ácido
fosfórico. Tanto la base nitrogenada como los grupos
fosfato se encuentran unidos
a la pentosa.
Las pentosas son
monosacáridos de cinco átomos
de carbono. En los nucleótidos pueden ser la ribosa o la
desoxirribosa.
Si la pentosa es la ribosa se forma un ribonucleótido, si es la
desoxirribosa, un
desoxirribonucleótido.
Las bases nitrogenadas son compuestos cíclicos formados por uno o dos
anillos de átomos de carbono y de nitrógeno y con carácter básico. Las bases
nitrogenadas presentes en los ácidos nucleicos son de dos tipos:
Bioquímica I- 94
Bases púricas, derivadas de la purina, son la adenina y la guanina,
con un anillo hexagonal y otro pentagonal.
Bases pirimidínicas, derivadas de la pirimidina, son citosina, timina
y uracilo, moléculas cíclicas hexagonales.
El ácido fosfórico, H3PO4, aporta el carácter ácido.
Los grupos –OH unidos a los átomos de P pueden
aparecer como –O-. Esto es debido a que a los pH biológicos habituales esos grupos se encuentran
ionizados, sin embargo a veces se representan en
la forma no ionizada.
Nucleósidos
La porción constituida por la pentosa y la base
nitrogenada se denomina
nucleósido. La union entre la pentosa y la base
se establece mediante un
enlace N-glucosídico entre el carbono 1’ de la
pentosa y un nitrógeno
de la base, con pérdida
de una molécula de agua. (en los nucleótidos y
nucleósidos a los
carbonos de la pentosa se les añade el signo
prima para distinguirlos de los de la base nitrogenada)
Bioquímica I- 95
Los nucleósidos se nombran con el prefijo de la base correspondiente y la
terminación “osina” o “idina” según la base sea púrica o pirimidínica. Si la
pentosa es la desoxirribosa se añade además el prefijo “desoxi” delante del
nombre; si es la ribosa no se antepone ningún prefijo: adenosina, guanosina, timidina, citidina, uridina, desoxiadenosina, desoxiguanosina....
Formación de un nucleótido
La unión de un nucleósido con uno o varios grupos fosfato da lugar a un nucleótido. Esta unión se produce entre el grupo alcohol del carbono 5` de la
pentosa y un grupo OH del ácido fosfórico. Esta unión es un enlace de tipo
éster, ya que se produce entre un ácido y un alcohol
Un nucleótido puede tener una, dos o tres moléculas de ácido fosfórico enlazadas a la pentosa, recibiendo entonces los nombres de mono, di o
trifosfato. En los ácidos nucleicos los nucleótidos que se encuentran son
de tipo monofosfato.
Los nucleótidos se nombran como
los nucleósidos e indicando a
continuación el número de fosfatos (nucleótidos mono, di o
trifosfato). Cuando existe más de
un grupo fosfato, éstos se unen en cadena uno a continuación del
otro. Ejemplos: adenosina 5`-
monofosfato; adenosín trifosfato;
desoxiguanosina-trifosfato, uridina monofosfato, etc.
Con frecuencia se utilizan abreviaturas para nombrar a los
nucleótidos: ATP (adenosín
trifosfato), GTP (guanosín
trifosfato)...
Bioquímica I- 96
Los nucleótidos son moléculas que presentan un gran interés biológico, ya
que además de constituir los ácidos nucleicos, llevan a cabo algunas
funciones básicas para los seres vivos como moléculas acumuladoras y
donantes de energía (ATP), como mensajeros y como coenzimas.
1. POLINUCLEÓTIDOS
Los nucleótidos pueden
unirse entre sí mediante
enlaces de tipo éster. Esta unión se realiza entre el
fosfato situado en la
posición 5`de un nucleótido y el grupo
hidroxilo que se encuentra
en el carbono 3`de otro nucleótido. Al unirse dos
nucleótidos se libera una
molécula de agua y se
forma un dinucleótido
De la misma manera, al
dinucleótido se pueden unir más nucleótidos y formar
trinucleótidos,
tetranucleótidos, etc.
La unión de cientos o miles de nucleótidos constituye los ácidos nucleicos
o polinucleótidos, moléculas gigantescas con una masa molecular muy
Bioquímica I- 97
elevada. Los nucleótidos en una cadena de polinucleótidos quedan unidos
por enlaces de tipo fosfodiéster 5´-3´, ya que un mismo fosfato se une
mediante dos enlaces éster a dos pentosas (a una de ellas en el carbono 5´y
a otra en el carbono 3´).
Como la unión entre los nucleótidos se produce entre pentosas y fosfatos,
las bases nitrogenadas no participan en los enlaces. Se establecen, por tanto, largas cadenas formadas por la secuencia pentosa-fosfato-pentosa-
fosfato.... en la que las bases nitrogenadas quedan unidas lateralmente a las
pentosas. La secuencia de las bases nitrogenadas es la que proporciona la especificidad a una cadena de nucleótidos
determinada.
En todos los polinucleótidos existe un extremo (llamado extremo 5') donde se localiza un grupo fosfato libre unido al carbono 5' de una pentosa, y otro
extremo (denominado extremo 3') con el grupo -OH libre en el carbono 3'
de la pentosa terminal
Se suele emplear una notación simplificada para indicar la composición de
un polinucleótido, en la que únicamente se señala la secuencia de bases nitrogenadas y los extremos 5' y 3'. (Ejemplo 5´CATGGCATC 3´)
Bioquímica I- 98
4. ACIDOS NUCLEICOS
Estas moléculas de carácter ácido fueron aisladas, por primera vez, en 1869
a partir de extractos de núcleos celulares, de ahí su nombre. Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ADN y el ARN.
4.1 Ácido desoxirribonucleico (ADN)
El ADN contiene la información genética, o sea, la información para la
fabricación de proteínas, las cuales a su vez determinan la estructura y el
metabolismo de las células, y por tanto del organismo en su conjunto.
Desde el punto de vista químico la molécula de ADN es una doble cadena
de nucleótidos unidos por enlaces de tipo fosfodiéster. La pentosa de
los nucleótidos es la desoxirribosa (por lo que los nucleótidos que la
forman son desoxirribonucleótidos). En cuanto a las bases nitrogenadas pueden ser adenina, guanina, citosina y timina, pero nunca uracilo.
La secuencia de nucleótidos de una molécula de ADN recibe el nombre de estructura primaria del mismo.
La diferencia entre las moléculas de ADN de los distintos organismos radica en el número y orden de las bases nitrogenadas de los nucleótidos que las
forman. Es decir, la secuencia precisa en que aparecen los cuatro tipos de
bases de las moléculas de ADN determina las características biológicas de la
célula o del individuo que la contiene.
Estructura secundaria del ADN
La estructura de la molécula de ADN fue establecida en 1953 por Watson y
Crick. Este descubrimiento se considera uno de los mayores avances de la Biología de todos los tiempos y ha permitido el desarrollo de la Biología
moderna.
Dos descubrimientos previos abrieron el camino a este modelo de estructura del ADN: la ley de Chargaff y el descubrimiento de la forma helicoidal de la
molécula
En 1950, Chargaff, tras estudiar gran cantidad de muestras de ADN
pertenecientes a diversas especies de organismos, observó que existía la
misma cantidad de bases nitrogenadas púricas y pirimidínicas. Descubrió además, que el número de adeninas siempre es igual al de
timinas, y el de guaninas, al de citosinas. Estos resultados constituyen
la denominada ley de Chargaff.
A = T
G = C
A + G = T + C
Bases púricas / Bases pirimidínicas = 1
Bioquímica I- 99
Por otra parte, en esta misma época, mediante la aplicación de rayos X al
ADN, se dedujo que esta molécula posee una estructura helicoidal.
A partir de estos datos, Watson y Crick elaboraron el modelo de estructura tridimensional del ADN, también conocida como estructura
secundaria del ADN, que presenta las siguientes características:
La molécula de ADN está constituida por dos cadenas de nucleótidos,
unidos por enlaces de tipo fosfodiéster, enrolladas en espiral
formando una doble hélice alrededor de un eje imaginario.
El azúcar que interviene en los nucleótidos del ADN es la desoxirribosa,
y las bases nitrogenadas son adenina, guanina, citosina y timina
El número de bases de adenina es igual al número de bases de timina. El
número de bases de guanina es igual al número de bases de citosina. Por
tanto, el número de bases púricas es igual al número de bases pirimidínicas (ley de Chargaff)
Las bases nitrogenadas quedan en el interior de la doble hélice, mientras que los las pentosas y los fosfatos se sitúan en la parte externa
La unión entre las dos cadenas se realiza por medio de puentes de
hidrógeno entre las bases nitrogenadas de ambas: concretamente, la adenina forma dos de estos puentes con la timina y la guanina tres con la
citosina.
Las dos cadenas son antiparalelas, lo que significa que una se sitúa en el
sentido (5´-3´) y la otra en el sentido (3´-5´).
Los planos de las bases nitrogenadas enfrentadas son paralelos entre
sí y perpendiculares al eje de la hélice.
En cada vuelta de la doble hélice se encuentran 10 pares de nucleótidos.
Bioquímica I- 101
El ADN en los distintos tipos de organismos.
La forma final que puede adoptar la molécula de ADN varía según el tipo de
organismo:
En las células procariotas (bacterias) existe una molécula de ADN
bicatenario circular, es decir con los extremos unidos, que recibe el nombre de cromosoma bacteriano. Además, las bacterias contienen a
veces otras moléculas de ADN más pequeñas, e igualmente circulares, que
reciben el nombre de plásmidos. (El ADN de las bacterias no está asociado a proteínas, como
ocurre en el caso del ADN de las células
eucariotas). Al no tener núcleo, el ADN de las
células procariotas se encuentra siempre en el citoplasma.
En las células eucariotas las moléculas de ADN son lineales y se encuentran siempre en el
núcleo, asociadas a proteínas denominadas
histonas. Las moléculas de histonas se agrupan formando paquetes alrededor de los cuales se
enrolla el ADN. El conjunto presenta una forma
de collar de perlas, donde las “perlas” son
paquetes de histonas rodeados de ADN que reciben el nombre de nucleosomas. Los nucleosomas están unidos entre sí por la misma fibra de
ADN.
Las moléculas de ADN presentan aspectos diferentes según el momento en
que se encuentre la célula. Cuando una célula está en reposo (no se esta
dividiendo), las fibras (o sea, las moléculas) de ADN están descondensadas y aparecen en el núcleo como manchas difusas, que reciben el nombre de
cromatina. Por el contrario, cuando la célula está dividiéndose, las fibras de
ADN se compactan, y cada una de ellas forma un cromosoma. (O sea, la
cromatina al condensarse forma los cromosomas)
Bioquímica I- 102
Además del ADN que se encuentra en el núcleo, las células eucariotas
poseen pequeñas moléculas de ADN circular en el interior de las
mitocondrias y los cloroplastos, que codifican algunas de las proteínas
propias de estos orgánulos.
En cuanto a los virus, el ADN puede presentar formas muy diferentes, así se
encuentran virus con ADN monocatenario y bicatenario, y cada una de estas dos formas puede ser a su vez lineal o circular.
VIRUS CÉLULAS PROCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS
MONOCATENARIO
O
BICATENARIO
LINEAL
O
CIRCULAR
UNA SOLA MOLÉCULA DE
ADN BICATENARIO Y
CIRCULAR QUE FORMA EL
CROMOSOMAS BACTERIANO
CON FRECUENCIA
PRESEDNTAN PLÁSMIDOS:
PEQUEÑAS MOLÉCULAS DE
ADN BICATENARIO Y
CIRCULAR
VARIAS MOLÉCULAS DE ADN
BICATENARIO Y LINEAL
CADA MOLÉCULA DE ADN SE DUPLICA
Y FORMA UN CROMOSOMA CUANDO
LA CÉLULA SE VA A DIVIDIR
PEQUEÑAS MOLÉCULAS DE ADN
CIRCULAR EN MITOCONDRIAS Y
CLOROPLASTOS
Funciones del ADN
La molécula de ADN lleva la información genética necesaria para el
desarrollo de las características biológicas de un individuo y contiene las instrucciones para que las células realicen sus funciones. Dicho de otra
manera, el ADN contiene las instrucciones necesarias para construir
todas las proteínas presentes en un ser vivo, lo cual, a su vez, determina
las características y la actividad del mismo (la actividad bioquímica de una célula está regulada por
enzimas que son proteínas).
Por otra parte, y gracias a su capacidad de
duplicación, es la molécula encargada de
transmitir el mensaje genético a la descendencia.
Cada porción de ADN que lleva la información para la
síntesis de una proteína recibe el nombre de gen.
Aunque, en general, se puede decir que existe una
cierta correspondencia entre la complejidad de un organismo y la cantidad de ADN que contiene, no
siempre ocurre así. Es significativo el caso de los
anfibios, que en muchos casos presentan una cantidad de ADN notoriamente mayor que otros grupos más
evolucionados y complejos, como los reptiles o los
mamíferos.
Bioquímica I- 103
Propiedades del ADN
Desnaturalización.- La molécula de ADN es muy estable en condiciones fisiológicas normales, debido a los numerosos puentes de hidrógeno entre
las bases. Sin embargo, la estructura en doble hélice del ADN se puede
perder, separándose las dos hebras cuando se alteran las condiciones de pH o se calienta a temperaturas en torno a los 100ºC. Este fenómeno se
conoce como desnaturalización.
La desnaturalización se produce por la ruptura de los enlaces de hidrógeno entre las bases, que son más débiles que los enlaces
fosfodiéster que unen los nucleótidos entre sí. En determinadas
condiciones, el proceso es reversible y las dos cadenas pueden volver a
unirse.
Hibridación.- De la misma manera que dos hebras de un mismo ADN se pueden renaturalizar en condiciones adecuadas, también se puede
conseguir ADN formado por dos hebras de distinta procedencia
(ADN híbrido).
Así, se pueden obtener moléculas de ADN híbrido, siempre que
haya entre ambas cadenas secuencias complementarias. El grado
de hibridación conseguido dependerá del parecido de las dos hebras, así, cuanto más relacionados están los
ADN, mayor porcentaje de hibridación se dará. Si se
trata de moléculas de ADN de individuos de especies distintas, el grado de hibridación dependerá de la
relación evolutiva que exista entre ellas. Por ejemplo,
si se forma un híbrido entre ADN de ratón y ADN humano, el porcentaje de hibridación se encuentra en
torno a un 25%, mientras que el ADN humano y el del
chimpancé hibridan en un tanto por ciento bastante
más alto.
Replicación o duplicación, es la capacidad que tiene el ADN de autoduplicarse, dando lugar a dos moléculas
idénticas a la original. Este proceso se produce cuando
la célula se va a dividir, permitiendo de esta forma
que las células hijas mantengan la misma información genética que la célula madre. En el proceso de
replicación las dos cadenas que forman el ADN se
separan y se van formando cadenas complementarias en cada una de ellas.
Transcripción. Consiste en que el mensaje de un
fragmento de ADN es copiado (transcrito) en una
molécula de ARN
Bioquímica I- 104
4.2 Ácido ribonucleico (ARN)
Estructura del ARN
El ARN, al igual que el ADN, es un polímero compuesto por una cadena de
nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster. El ARN difiere del ADN en que la pentosa de los nucleótidos constituyentes es la ribosa, en lugar de la
desoxirribosa, y en que en las cuatro bases nitrogenadas presentes aparece
uracilo en lugar de timina. El uracilo, como sucede con la timina, puede emparejarse con la adenina.
El ARN es una cadena simple de nucleótidos. Como excepción, algunos
virus llevan su información genética en forma de ARN bicatenario.
Las cadenas de ARN son más cortas que las de ADN y pueden aparecer tanto en el núcleo como en el citoplasma celular (se forman en el núcleo y
posteriormente pasan al citoplasma). En las células procariotas, al no existir
núcleo, se forman directamente en el citoplasma.
Bioquímica I- 105
Tipos de ARN
Existen varios tipos de ARN con funciones y estructuras diferentes:
ARN mensajero (ARNm)
El ARNm es una copia de una parte del ADN (la que corresponde a un gen o grupo de genes que vaya a expresarse) que será utilizada por los ribosomas
como información para poder unir los aminoácidos en el orden adecuado y
constituir una proteína concreta.
La copia de un fragmento de ADN en forma de ARN-m recibe el
nombre de transcripción. Cada molécula de ARN-m se sintetiza tomando como molde una porción de ADN y es complementaria con él.
Las cadenas de ARN mensajero tienen una vida muy corta (de varios minutos), ya que si no fueran destruidas (mediante enzimas
ribonucleasas) la síntesis proteica se prolongaría indefinidamente y se
originaría una superproducción de proteínas. Así, cuando se necesita
sintetizar una proteína concreta, se fabrica de nuevo el ARN mensajero correspondiente.
ARN ribosómico (ARNr)
El ARNr forma parte de los ribosomas, que son los orgánulos encargados
de la síntesis de proteínas. Además de ARN-r los ribosomas contienen también proteínas.
ARN transferente (ARNt)
El ARNt se encarga de transportar los aminoácidos presentes en el
citoplasma celular hasta los ribosomas, donde se unirán para constituir las proteínas.
Bioquímica I- 106
Cada molécula de ARNt transporta un aminoácido específico. Esta
especificidad es debida a una secuencia de tres bases nitrogenadas,
denominada anticodón, que varía en los distintos ARNt.
Las moléculas de ARNt poseen una estructura muy característica que en una
representación plana tiene forma de trébol (aunque vista en tres
dimensiones su forma es parecida a la letra L). En algunos tramos la cadena de nucleótidos aparece plegada y se forman emparejamientos entre bases
complementarias, que se unen por puentes de hidrógeno, lo que da lugar a
cuatro brazos. En los extremos de tres de los brazos existen zonas sin emparejar que componen los denominados bucles.
En el brazo situado en la parte inferior existe un triplete de bases, llamado
anticodón que es complementario del correspondiente triplete o codón del ARN-m. Al extremo 3' de la molécula se une el aminoácido que va a ser
transportado por el ARN-t.
Bioquímica I- 107
4.3. Cuadro comparativo entre ADN y ARN
ADN ARN
Pentosa Desoxirribosa Ribosa
Bases
nitrogenadas
Adenina, Guanina,
Citosina, Timina
Adenina, Guanina,
Citosina, Uracilo
Tipo de cadena Generalmente doble cadena con las bases enfrentadas, adenina frente a
timina y citosina frente a guanina
Generalmente cadena sencilla
(siempre, salvo algunos
virus)
Localización en la
célula
En células procariotas se encuentra
formando un cromosoma circular y
otras moléculas circulares más
pequeñas llamadas plásmidos.
En células eucariotas se encuentra
en el núcleo formando fibras lineales asociadas a proteínas.
Cuando las células no se están
dividiendo estas fibras constituyen la
cromatina. En las células en división la cromatina se condensa formando
los cromosomas.
Además, los cloroplastos y las
mitocondrias contienen pequeñas
moléculas de ADN circular.
En el jugo nuclear, en los nucléolos, en el citosol y
en los ribosomas,
dependiendo del tipo de
ARN
En virus
Se encuentran virus con ADN
monocatenario y bicatenario, y cada
tipo a su vez puede ser lineal o
circular
Se encuentran virus con ARN monocatenario y
bicatenario y cada tipo a
su vez puede ser lineal o circular
Función Contiene y transmite la información
genética para la síntesis de proteínas
ARN-m. Es una copia de la
información genética para la fabricación de
proteínas.
ARN-r. Forma parte de los
ribosomas. ARN-t. Llevan los
aminoácidos a los
ribosomas en la síntesis de proteínas.
Bioquímica I- 108
5. NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS
Además de los nucleótidos que constituyen los ácidos nucleicos, existen
otros que tienen una importancia biológica notable. Se denominan nucleótidos no nucleicos e intervienen en el metabolismo desempeñando
diferentes funciones. Entre los nucleótidos no nucleicos más importantes se
encuentran el ATP, el ADP, el AMPc y los nucleótidos coenzimáticos como NAD, NADP, FAD y la Coenzima A.
ATP (ADENOSIN TRIFOSFATO)
Ciertas reacciones bioquímicas propias de los seres vivos tienen como
finalidad la producción de energía. Esta energía se acumula en la molécula de ATP.
El ATP es un nucleótido formado por el azúcar ribosa, la base adenina y tres moléculas de fosfato. Los enlaces entre las moléculas de fosfato acumulan la
energía del ATP.
Cuando la célula necesita utilizar la
energía acumulada en
el ATP (por ejemplo para el transporte
activo, la producción de
nuevas moléculas…), un grupo fosfato del ATP
se separa, se forma
ADP (adenosín
difosfato) y se libera energía. El proceso es
una reacción de hidrólisis y recibe el nombre de desfosforilación.
ATP + H2O ADP + Pi + energía
Por el contrario, cuando existe energía disponible (como por ejemplo energía resultante del catabolismo) una molécula de adenosín difosfato (ADP) la
emplea en unir un tercer grupo fosfato a los otros dos para obtener adenosín
trifosfato (ATP). El proceso recibe el nombre de fosforilación.
ADP + Pi + energía ATP + H2O
El enlace así constituido es altamente energético. La rotura de este enlace libera la misma cantidad de energía. De esta manera el sistema ADP/ATP
constituye una forma eficaz de “guardar” y de “liberar” energía en las
células.
ATP ADP + Pi + energía
Bioquímica I- 109
En el dibujo anterior hacia la derecha sería la desfosforilación y hacia la izquierda la fosforilación
AMPc (ADENOSÍN MONOFOSFATO CÍCLICO)
El AMP-c es un nucleótido derivado del ATP cuyo grupo fosfato está unido al
mismo tiempo a dos carbonos de la ribosa formando un compuesto cíclico. Se forma en el interior celular de la siguiente manera:
Cuando llegan determinadas hormonas a la membrana celular, se produce la activación de una enzima que forma AMPc a partir de una molécula de ATP.
A su vez, el AMPc activa directa o indirectamente una serie de reacciones
que, en última instancia, constituyen la respuesta celular a la llegada de la
hormona. Por este motivo el AMPc recibe también el nombre de “segundo mensajero” (siendo en este caso la hormona el “primer mensajero”).
COENZIMAS DE OXIDORREDUCCIÓN: NAD+, NADP+ y FAD
Ciertos dinucleótidos intervienen como coenzimas en algunas reacciones
enzimáticas importantes. Este es el caso de las moléculas nicotinamin adenín
dinucleótido (NAD+), nicotinamín adenín dinucleótido fosfato (NADP+) y flavín
adenín dinucleótido (FAD).
Bioquímica I- 110
Estas moléculas intervienen en reacciones de oxidorreducción fundamentales
del metabolismo celular. Su importancia radica en la capacidad de tomar H+
y electrones, quedando como NADH, NADPH y FADH2 respectivamente. Estas
formas reducidas pueden ceder fácilmente electrones y H+ a otras moléculas, como se verá en el estudio del metabolismo celular.
COENZIMA A.
Se representa abreviadamente como CoA o bien como CoA-SH. Interviene en reacciones del metabolismo celular.
6.- EJERCICIOS
1. ¿Qué son los ácidos nucleicos? ¿Por qué reciben este nombre?
2. ¿Qué es un nucleótido? ¿Cuál es la diferencia entre nucleótido y
nucleósido? Representa la estructura de un nucleótido, indicando el
enlace de tipo éster.
3. Relaciona los siguientes términos: nucleótidos, ácidos nucleicos,
polímeros, monómeros.
4. ¿Qué azúcares intervienen en la formación de los nucleótidos?
Representa su estructura. ¿Qué nombre recibe un nucleótido
dependiendo del azúcar que contiene?
5. ¿Qué son las bases nitrogenadas? ¿Por qué reciben este nombre? Tipos
de bases nitrogenadas. Representa su estructura.
6. Representa la estructura del ácido fosfórico. ¿Cuántas moléculas de ácido
fosfórico puede tener un nucleótido?
7. ¿Qué es un éster?
8. Representa esquemáticamente las siguientes moléculas e indica que tipo de moléculas son: adenosina; desoxiguanosina; guanosín 5`-
monofosfato; adenosín trifosfato; uridina, desoxitimidín 5´-monofosfato.
9. ¿Qué es un polinucleótido? ¿Mediante qué tipo de enlace se unen los
monómeros que forman un polinucleótido? Representa la estructura de
un polinucleótido.
10. ¿Quiénes descubrieron la estructura del ADN? ¿Qué importancia tuvo
este descubrimiento?
Bioquímica I- 111
11. Describe y representa la estructura del ADN.
12. ¿Qué significa que el ADN está formado por “cadenas antiparalelas”?
13. ¿Cuál es la posición de las bases nitrogenadas en el ADN?
14. ¿De qué manera se enfrentan las bases nitrogenadas en el ADN? ¿Qué
tipo de enlaces unen las bases nitrogenadas del ADN?
15. ¿Cómo se puede determinar la proporción de bases de un ADN sabiendo
el contenido de una de ellas? Pon un ejemplo.
16. Compara el ADN de bacterias, células eucariotas y virus
17. ¿Qué es un plásmido?
18. ¿Qué orgánulos citoplasmáticos contienen ADN?
19. ¿Qué es la cromatina?
20. ¿Cuándo son visibles los cromosomas?
21. ¿Dónde se puede encontrar el ADN?
22. ¿Qué significa adenovirus? ¿Qué tipos de ácidos nucleicos pueden
presentar los virus?
23. ¿Qué son las histonas?
24. Explica el significado de la frase: El ADN contiene la información genética
25. ¿Qué es un gen? ¿Dónde se encuentran los genes?
26. Cita dos propiedades del ADN y explica en qué consisten.
27. ¿En qué consiste la desnaturalización del ADN? ¿Qué causas la pueden producir? ¿Qué enlaces se rompen?
28. ¿Qué crees que será más fácil, separar las dos hebras de una molécula
de ADN o separar los nucleótidos que forman cada hebra? Razona la respuesta.
29. ¿Qué es un ADN híbrido? ¿Qué paso previo se tiene que dar antes de formar un ADN híbrido? ¿De qué depende el grado de hibridación entre
dos moléculas de ADN?
30. ¿En qué consiste la replicación del ADN? ¿Cuándo y con qué finalidad
tiene lugar? Describe el proceso.
31. ¿Cuál es la estructura del ARN? ¿Qué bases nitrogenadas están presentes en el ARN?
Bioquímica I- 112
32. ¿Cuáles son los tipos de ARN que se encuentran en la célula? Indica la
función de cada uno de ellos.
33. ¿Cuál es la diferencia entre replicación y transcripción del ADN? ¿Cuál es
el resultado de cada uno de estos procesos?
34. Representa y describe la estructura del ARN-transferente. Indica la
función de cada parte de la molécula.
35. ¿Qué es un codón? ¿y un anticodón?
36. Diferencias entre ADN y ARN.
37. ¿Qué nucleótidos no nucleicos conoces? ¿Qué funciones tienen?
38. Representa esquemáticamente la desfosforilación del ATP.
39. ¿Qué es el AMP cíclico (AMP-c)? ¿Qué otro nombre recibe? ¿Por qué?
40. ¿Qué son nucleótidos coenzimáticos? ¿Cuáles conoces?
41. Nombra las siguientes moléculas:
42. Nombra y representa esquemáticamente las siguientes moléculas
indicando si son nucleótidos o nucleósidos: AMP, GDP, uridina, desoxiadenosina, dGTP, UDP, desoxicitidina.
43. Diferencia entre la estructura primaria y secundaria del ADN
Bioquímica I- 113
EJERCICIOS DE BIOQUÍMICA
1. ¿Qué es un ión solvatado?
2. ¿A qué se debe que los insectos llamados zapateros se desplacen sobre
la superficie del agua sin hundirse?
3. Explica el fundamento de la hemodiálisis.
4. ¿Cómo se regula el pH de la sangre? ¿Cómo actúa el tampón bicarbonato
frente a una subida del pH?, ¿y frente a una bajada?
5. Explica razonadamente si las inyecciones intravenosas deben ser más
concentradas o más diluidas que el plasma sanguíneo.
6. La leche es un alimento rico en azúcares, grasas y proteínas y con un
alto porcentaje de agua ¿cómo es posible que la grasa no se acumule en la superficie?
7. Indica qué tipo de lípidos pueden formar micelas. ¿Qué propiedades
químicas de los mismos hacen posible la formación de la micela?
8. Dibuja la estructura de una bicapa lipídica en medio acuoso.
a) ¿Qué tipo de biomoléculas pueden formar estas estructuras? b) ¿Cómo seria la bicapa en el caso de que se formase en medio
hidrofóbico?
9. Los acilglicéridos son moléculas de carácter lipídico saponificables.
a) ¿En qué consiste la saponificación de un lípido?
b) Representa la fórmula general de un acilglicérido y una reacción de
saponificación de un triglicérido.
10. Cita un ejemplo de lípido no saponificable e indica su principal función
biológica.
11. Diferencias entre polisacáridos estructurales y energéticos. Pon ejemplos
de cada tipo y habla de sus características.
12. Define y representa esquemáticamente un fosfolípido indicando sus
partes. ¿Por qué desempeñan un importante papel en los seres vivos?
13. ¿Cuáles son los componentes de una cadena polipeptídica y qué enlace
los unen?
14. ¿A qué se debe la polaridad de la molécula de agua? Expón tres
consecuencias biológicas derivadas de esta polaridad.
15. Escribe la fórmula del dipéptido formado por la serina y la fenilalanina.
16. ¿De qué depende la actividad biológica de una proteína?
Bioquímica I- 114
17. Observa la siguiente fórmula y, explica sobre ella que el colesterol es una
molécula anfipática.
18. ¿Qué enlaces se rompen al someter una molécula proteica a una temperatura elevada? ¿Cómo se denomina este proceso? ¿Qué
repercusión tiene en la funcionalidad de la proteína?
19. ¿Cuántas moléculas forman la hemoglobina? ¿Qué tipo de enlaces las
mantienen unidas? ¿Por que la hemoglobina es de vital importancia para
la respiración de los organismos que la presentan?
20. Si todas las proteínas están formadas por los mismos aminoácidos ¿a
qué se debe la enorme variedad de esas sustancias que existen en los
seres vivos?
21. Escribe la reacción que debe producirse para que se forme el tripéptido:
Asp-Gly-Ala. Señala los enlaces peptídicos que posee. ¿A qué grupo pertenecen cada uno de los aminoácidos que forman esta molécula?
22. ¿Por qué el aminoácido glicina no posee isómero óptico y el resto de los
aminoácidos sí?
23. ¿Qué es un zwitterion?
24. Indica si es verdadera o falsa la siguiente afirmación y razona tu
respuesta: Los aminoácidos que forman parte de las proteínas son L-
aminoácidos, es decir, en disolución desvían el plano de la luz polarizada a la izquierda.
25. ¿Qué enlaces mantienen la forma de la estructura secundaria de las
proteínas?
26. ¿Qué enlaces mantienen la forma de las estructuras globulares de las
proteínas?
27. ¿Qué tipo de enlaces posibilitan la unión de las diferentes moléculas que
integran una estructura cuaternaria?
28. Explica en qué consisten los distintos niveles estructurales de las
proteínas. ¿Qué enlaces se ven implicados en cada nivel estructural?
29. Describe las funciones de las proteínas. Pon ejemplos. ¿De qué dependen
estas funciones?
Bioquímica I- 115
30. Comenta razonadamente y corrige los errores existentes en el siguiente
texto: "la mayoría de las proteínas se desnaturalizan con el calor. La
desnaturalización se debe a la ruptura de los enlaces peptídicos”
31. Comenta la importancia de los nucleótidos desde el punto de vista
estructural y energético
32. Explica deforma resumida la composición y estructura del ADN.
Diferencias entre ADN y ARN.
33. Del análisis bioquímico de un ácido nucleico de una especie de bacteria,
se obtiene un resultado de un 20 % de desoxiadenosinmonofosfato
(dAMP), Responde: a) ¿De qué ácido nucleico se trata?
b) ¿Qué proporciones hay en la molécula de los demás nucleótidos?
c) Escribe un fragmento de ácido nucleico en el que se cumpla lo anterior.
36. Construye utilizando símbolos un tripéptido y un trinucleótido, donde queden suficientemente representados los enlaces que los forman.
37. Escribe las fórmulas desarrolladas de las siguientes moléculas:
a) Un ácido graso saturado de 12 átomos de carbono. b) Una pentosa lineal y ciclada.
c) El ácido fosfátidico.
38. Explica el significado de los siguientes signos referidos a los
monosacáridos:
D y L α y β (+) y (-)
39. Al añadir ClH a suero fisiológico su pH pasa de 7 a 2, mientras que si
echamos la misma cantidad de ClH a plasma sanguíneo, su pH pasa de
7'4 a 7'2 ¿a qué será debido? Explícalo.
40. Lípidos de membrana: tipos, estructura y disposición en la membrana
41. Indica a que grupo pertenece y la función que desempeñan las siguientes
moléculas:
Desoxirribosa, Vitamina A, Pectina, Quitina, Progesterona
42. Un cambio en el valor del pH en un medio biológico puede provocar la
pérdida de función de las proteínas. ¿Cómo se produce esta pérdida?
43. ¿Cuál es la función biológica de los ácidos grasos? Representa
esquemáticamente un ácido graso saturado y uno insaturado.
44. ¿Qué es un lípido? ¿Qué propiedades generales presentan? Haz una
clasificación de los lípidos indicando las características de cada grupo y
cita los ejemplos que conozcas indicando su función.
Bioquímica I- 116
45. . La molécula representada en las figuras 1 y 2 es la ribonucleasa del
intestino de vaca. Responde razonadamente a las siguientes cuestiones.
a. ¿Qué nivel estructural representa la figura 1? ¿Por qué?
b. ¿Qué nivel estructural representa la figura 2? ¿Por qué?
c. ¿Qué tipo de uniones se simbolizan con puntos en la figura 1? ¿cuál
crees que está representado con rectángulos pequeños en la figura 2? d. Si se alterase la secuencia de aminoácidos en la figura 1, ¿podría
modificarse la figura 2?
46. Observa la figura y responde razonadamente a las siguientes cuestiones,
a) ¿Qué tipo de molécula representa?
b) ¿Explica brevemente su función? c) ¿Qué funciones desempeñan las regiones
señaladas con los números 1 y 2?
d) ¿Qué estructura representa cada letra de la molécula?
47. Explica las características funcionales y estructurales de los polisacáridos. Indica las características de tres polímeros de la glucosa.
48. La concentración de cloruro sódico en la sangre es de 0'9 g/ 100ml. Explica razonadamente qué le ocurriría si se colocaran a los glóbulos
rojos en:
a) Agua destilada. b) Una solución salina de 3g/ 100ml.
c) Una solución salina de 9g/100ml.
d) Una solución salina de 9g/l.
49. Describe y explica mediante un esquema la estructura del ARNt.
50. Indica el papel biológico de los distintos tipos de lípidos.
51. ¿Qué grupos de lípidos presentan función vitamínica?
Bioquímica I- 117
52. Cita un ejemplo de lípido no saponificable e indica su función biológica.
53. Escribe las fórmulas lineales de los enantiómeros de la fructosa
54. ¿De qué depende el punto de fusión de los ácidos grasos?, ¿A qué se
debe? Ordena los siguientes ácidos grasos de mayor a menor punto de fusión:
a) CH3-(CH2)14-COOH
b) CH3-(CH2)6 -CH=CH-(CH2)6-COOH c) CH3-(CH2)16-COOH
55. Construye un disacárido, un fosfolípido, un dipéptido, un nucleótido y una
grasa indicando los enlaces.
56. Qué tipos de Ácidos nucleicos y qué posible origen tendrían, aquellos que
presenten las siguientes proporciones de bases:
A G T C U
1 30% 20% 30% 20% 0%
2 24% 26% 0% 26% 24%
3 23% 21% 20% 36% 0%
4 23% 21% 0% 36% 20%
57. Dibuja la estructura de una bicapa lipídica en un medio acuoso. ¿Qué tipo de biomoléculas pueden formar estas estructuras? ¿Cómo sería la bicapa
en el caso de que se formase en un medio hidrofóbico?
Bioquímica I- 118
58. Representa un acilglicérido indicando el nombre de las moléculas
implicadas y el tipo de enlace.
59. ¿Qué diferencia tridimensional existe entre un ácido graso saturado y
otro insaturado con el mismo número de átomos de carbono?
60. Define los siguientes conceptos: anfipático, anfótero, hidrofílico,
hidrofóbico.
61. A la vista del esquema inferior responde razonadamente a las siguientes
cuestiones:
a) ¿Qué representa el esquema?
b) Si las flechas se hubieran dibujado en sentido opuesto, ¿qué
representaría el esquema? c) Explica el tipo de fuerzas que estabilizan cada una de las
estructuras representadas.
62. Identifica las siguientes moléculas e indica sus propiedades y su función.
63. Contesta a las siguientes preguntas: a) ¿Cuándo se dice que un carbono es asimétrico?
b) ¿A qué da lugar la existencia de un carbono asimétrico?
c) ¿Cuáles son los carbonos asimétricos en la D-glucosa?
d) ¿Cuál es el carbono que determina las configuraciones D y L cuando hay más de un carbono asimétrico?
Bioquímica I- 119
64. ¿Qué circunstancia determina la actividad óptica de una molécula?
¿Presenta isómeros ópticos el gliceraldehído? En caso afirmativo,
dibújalos y nómbralos correctamente.
65. Define e indica la importancia biológica de la:
a) Glucosa. b) Ribosa.
c) Ribulosa.
d) Sacarosa.
66. Glúcidos: monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. Estructura y
función.
67. ¿Cuáles son los homopolisacáridos de la glucosa más abundantes en los
seres vivos? Describe su papel en las células y su localización en las
mismas.
68. Almidón y celulosa.
a) Naturaleza química. b) Función.
c) Lugar de la célula en el que se encuentran.
d) ¿En qué se parecen y se diferencian estructuralmente?
69. Los glúcidos son principios inmediatos o biomoléculas.
a. Define el concepto de glúcido.
b. Explica en qué consiste el enlace 0-glucosídico. c. Describe brevemente las funciones más importantes de los
glúcidos.
70. Escribe la secuencia complementaria de la hebra de ADN
5'...TTACCTCACT...3' Indica el número de puentes de hidrógeno que
unen en cada caso las bases nitrogenadas.
71. En un ADN bicatenario se ha hallado que en el total de bases
nitrogenadas hay un 23% de A. ¿Cuáles son los porcentajes de las
demás bases?
72. ¿Cuántas moléculas de ADN hay en una célula somática humana? ¿Y en
un espermatozoide?
73. Dibuja el trinucleótido dAMP-dTMP-dCMP y señala todos los enlaces de tipo éster que hay. Para facilitar el dibujo simboliza las bases
nitrogenadas con las letras A, T y C.
74. En un ácido nucleico se ha encontrado el siguiente porcentaje de bases
nitrogenadas: A (22%), G (19%), C (26%) y U (33%). ¿Se trata de ADN
o de ARN? ¿Es de una sola hebra o de doble hebra?
75. ¿Qué es la desnaturalización del ADN? ¿A qué temperatura aproximada
se produce este fenómeno?
Bioquímica I- 120
76. El esquema representa la molécula
de sacarosa:
a) ¿Qué tipo de glúcido es la sacarosa?
b) Realiza una clasificación
detallada de los glúcidos e incluye en ella los siguientes
sacáridos: glucosa, celulosa, ribosa, maltosa, celobiosa, almidón,
lactosa y gliceraldehído.
77. Observa la molécula representada y
contesta a las siguientes preguntas:
a) Describe la molécula b) ¿Cómo está formado
químicamente el disacárido
maltosa? Represéntalo. c) ¿En qué se diferencia del
representado?
d) Cita tres polisacáridos de la glucosa frecuentes en los seres vivos
78. Enumera los diferentes tipos de ácidos nucleicos y describe su
composición, estructura, localización y función.
79. ¿Qué son moléculas polares? Ejemplos
80. ¿Cuáles son los 6 elementos más abundantes en los organismos vivos?
81. Siendo el silicio unas 146 veces más abundante en la corteza terrestre que el
carbono, y siendo su posición contigua en el sistema periódico, ¿Qué propiedades del carbono han hecho que se seleccione en el proceso de
evolución frente al silicio?
82. Tras el análisis del genoma de tres tipos de virus, se ha obtenido el resultado que se adjunta en la tabla. A la vista de estos resultados,
indica si sus respectivos genomas son:
ARN de cadena sencilla ADN de cadena sencilla
ARN de cadena doble
ADN de cadena doble
Bioquímica I- 121
83. Comenta el siguiente dibujo:
84. Contesta, justificando las respuestas, si son verdaderas o falsas las
siguientes afirmaciones:
a) En una proteína globular es de esperar que una cadena lateral de triptófano se encuentre situada en el interior de la molécula.
b) Los grupos C=O y N-H de los enlaces peptídicos pueden contribuir a
la estabilización de la estructura secundaria formando puentes de hidrógeno, pero no intervienen en la estabilización de las estructuras
terciaria y cuaternaria.
c) Cuando se desnaturaliza una proteína se rompen los enlaces peptídicos.
d) En la estabilización de la estructura cuaternaria no intervienen nunca
enlaces covalentes.
85. Comenta el papel que juegan las cadenas laterales de los aminoácidos
en la conformación estructural de las proteínas.
86. Se dispone de una solución acuosa de alanina y treonina, cuyos puntos
isoeléctricos son 6,02 y 6,6 respectivamente.
Explica razonadamente qué aminoácido se dirigirá hacia el ánodo y cuál hacia el cátodo si el pH de la solución es 6,3.
87. Indica cinco funciones que pueden realizar las proteínas. ¿Cómo se
podría inactivar la función de una proteína sin alterar su estructura primaria? Razona la respuesta.
88. Una de las enzimas que rompen enlaces peptídicos es la tripsina, que lleva a cabo su función hidrolítica cuando el grupo C=O de estos enlaces
pertenece a los aminoácidos lisina o arginina. ¿Qué moléculas se
obtendrán por la acción de la tripsina sobre el péptido siguiente:
H2N-Trp-Arg-Cys-Gly-Lys-Arg-Met-COOH
89. ¿El carbono anomérico de una hexosa ciclada es siempre el carbono 1?
¿Por qué?
90. ¿Cuál es la causa de que haya grasas líquidas y sólidas a la misma
temperatura?
91. ¿Qué ocurriría si se inyectara agua destilada directamente en sangre?