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BARRERAS PARA EL FLUJO
GENETICO
O
BARRERAS REPRODUCTIVAS
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Concepto Concepto BiolBiolóógicogico de de especieespecie (CBE)(CBE)((ErnstErnst MyerMyer, 1942), 1942)
Grupo natural de individuos de fenotipo variable que se reproducen o tienen el potencial para reproducirse entre sí, y que están aislados reproductivamente de otros grupos similares.
Ensamble de poblaciones naturales reproductivamente cohesivo.
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EspeciaciEspeciacióónnOrigen de dos o más especies a partir de un ancestro común, mediante la evolución de barreras biológicas que restringen el flujo de genes entre las poblaciones ancestrales.
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Mecanismos de aislamientoMecanismos de aislamientoreproductivo
Barreras biológicas que previenen el intercambio de genes entre dos o más poblaciones:
- Precigóticas: previenen o reducen la probabilidad de formar cigotos híbridos
- Postcigóticas: reducen la supervivencia o la reproducción de organismos híbridos
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Clasificacion de barreras al flujo génico (Futuyma, 1998)
1.Barreras precigóticas (mecanismos de aislamiento precigótico o precópula).
A. las parejas potencial (aunque en simpatría) no se encuentran.
a. aislamiento temporal (por estaciones o período del día).
b. aislamiento del hábitat.
B. las parejas potenciales se encuentran pero no cópulan (aislamiento
comportamental o sexual).
C. ocurre la cópula pero no hay transferencia de los gametos del macho
(aislamiento mecánico).
D. hay transferencia de gametos, pero el huevo no es fertil;izado
(incompatibilidad gamética).
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Clasificacion de barreras al flujo génico (Futuyma, 1998)
2.Barreras postcigóticas (mecanismo de aislamiento postcigótico oi poscópula).
B. el híbrido F1 tiene viabilidad reducida (inviabilidad del híbrido).
C. el híbrido F1 es viable, pero tiene fertilidad reducida (esterilidad del híbrido).
D. viabilidad o fertilidad reducida en F2 o de retrocruces
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BARRERAS PRECIGBARRERAS PRECIGÓÓTICASTICAS
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Aislamiento temporal: las parejas potenciales tienen diferentes picos de actividad (diurna vs. nocturna) o picos de reproducción en diferentes estaciones del año.
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Aislamiento temporal: tiempos de floración y fructificación de especies simpátricas de Miconia
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Aislamiento por hábitat: las poblaciones son simpátricas pero prefieren diferentes micro-hábitats (mecanismo importante en plantas e insectos)
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Aislamiento por Comportamiento: las parejas potenciales se encuentran pero no se reproducen debido a diferencias en rituales de apareamiento y/o diferentes dinámicas de selección sexual.
Sistema Específico de Reconocimiento de
Pareja:
canciones de apareamiento del grillo
Chrysoperla plorabunda
¿hay tres especies hermanas?
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• Señales visuales
(insectos, peces, aves)
• Patrones de color (aves)
• Ornamentos (insectos,
aves, mamíferos)
• Feromonas (insectos)
• Autofertilización
(plantas)
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Caracteres sexuales secundarios
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Aislamiento Mecánico:
acoplamiento estructural
imperfecto entre los
órganos sexuales.
Mecanismo más
importante en plantas que
en animales (acoplamiento
entre flores y
polinizadores).
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Incompatibilidad de gametos:
se basa en el mecanismo de
reconocimiento de esperma y
óvulos al nivel de las proteínas
de membrana. Es importante
especialmente en animales
acuáticos de fertilización
externa (invertebrados
marinos y peces).
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BARRERAS BARRERAS
POSTCIGPOSTCIGÓÓTICASTICAS
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Inviabilidad de híbrido: hay baja supervivencia
del híbrido, especialmente durante
los estados embrionarios
Esterilidad del híbrido:El huevo fecundado se desarrolla en un adulto
sano, pero estéril. Segregación de gametos
aneuploides durante la meiosis. Diferentes
asociaciones de genes en los cromosomas de los
progenitores.
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Regla de Haldanecuando en la descendencia
híbrida (F1) de dos
especies un sexo es
inviable o estéril, ése sexo
es generalmente el
heterogamético (machos
XY en mamíferos).
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Diferencias entre especiesDiferencias entre especies
antes
durante
después
• Aislamiento reproductivo
• OtrasEspeciación
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El número de diferencias moleculares entre dos especies hermanas es proporcional al tiempo de divergencia.
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Reloj molecular
La distancia
genética “D” entre
dos especies puede
ser utilizada para
estimar el tiempo
de divergencia
entre ellas
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Patrones1. La fuerza de las barreras pre y poscigóticas
aumenta gradualmente con el tiempo de divergencia entre poblaciones.
2. El tiempo requerido para el aislamiento reproductivo completo varia; en Drosophila se alcanza cuando 0.3 < D < 0.53 (apróx. 1,5-3,5 Ma).
3. Las barreras precigóticas evolucionan más rápido entre poblaciones simpátricas (sel.sexual).
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¿ Cómo se diagnostican las especies?
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• Diferencias fenotípicas más evidencias de aislamiento reproductivo
• Muchos loci deben presentar deficiencia de heterocigotos comparada con las predicciones de Hardy-Weinberg
• La distribución de frecuencias de varios loci debe estar correlacionada.
• Evidencia adicional de otros caracteres: marcadores moleculares, cromosomas, ecología, etc.
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Hibridación
• Hibridación: reproducción entre poblaciones
genéticamente diferentes.
• Zona hibrida: región de contacto y
reproducción entre poblaciones genéticamente
distintas.
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ZonaHíbrida
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Híbridos: Aquilegia formosa x A. pubescens(Sierra Nevada, California)
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Zona hZona hííbrida primariabrida primaria
In situ. resulta del proceso de selección
natural que cambia las frecuencias de alelos
en una serie de poblaciones
distribuidas de manera continua (simpátricas).
S, GF, Introgression
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Zona hZona hííbrida secundariabrida secundariaSe genera cuando dos
poblaciones alopátricas y
genéticamente diferentes se
expanden hasta entrar en contacto (contacto
secundario). Gradación coincidente para
varios alelos, inclusoneutrales.
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una población continua es dividida por una barrera geográfica (vicarianza).
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Las poblaciones aisladas se diferencian (especiación alopátrica).
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La barrera desaparece y las poblaciones se expanden.
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Las poblaciones entran en contacto y se entrecruzan en la zona de contacto.
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Posibles destinos de una zona hPosibles destinos de una zona hííbridabrida
podría mantenerse indefinidamente a través de la acción permenente de la selección natural, la cual mantendría la gradación en la frecuencia de alelos. (¿alelos neutros?)
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La selección natural podría favorecer alelos que refuerzan el aislamiento precigótico o los híbridos podrían tenermenor eficacia biológica aislamiento completo de las diferentes poblaciones.
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La selección natural podría favorecer los alelos que incrementan la adaptación de los híbridos. En este caso las barreras postcigóticas podrían desaparecer y las “semiespecies” se fusionarían en una sola.
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Los híbridos aislarse reproductivamente de las especies parentales y convertirse en una tercera especie.