Bacterias Heterotrofas

Tecnicatura Superior en Gestión Ambiental Profesor Lucas BianchiniCátedra Microbiología Ambiental Año 2012

MICROBIOLOGÍA AMBIENTAL

Unidad 7: Clasificación y filogenia de las bacterias. Heterótrofas


BACTERIAS GRAM- AEROBIAS

1. Pseudomonas

Pseudomonas es un género de bacilos rectos o ligeramente curvados, Gram negativos, oxidasa positivos, aeróbicos estrictos aunque en algunos casos pueden utilizar el nitrato como aceptor de electrones. Algunos miembros del género son psicrófilos, mientras que otros sintetizan sideróforos fluorescentes de color amarillo-verdoso con gran valor taxonómico. Es común la presencia de plásmidos y no forman esporas.

1.1. Historia

Pseudomonas literalmente significa «falsa unidad», derivado del griego pseudo (ψευδο 'falso') y monas (μονάς / μονάδα 'una sola unidad'). El término «monada» se usaba en la microbiología antigua para nombrar a los organismos unicelulares.Debido a su amplia distribución en la naturaleza, las Pseudomonadaceae fueron observadas en los inicios históricos de la microbiología. El nombre genérico Pseudomonas creado para estos organismos estaba definidoen términos relativamente vagos en 1894, como el género de bacteria gram negativa, bacilos con flagelo polar. Poco después, un gran número de especies eran asignadas al género. Las pseudomonadaceae eran aisladas de un variado número de nichos ecológicos de modo que un grandísimo número de especies recibían el nombre del género. Nuevas metodologías y la aparición de abordajes basados en los estudios de macromoléculas conservadas entre diversos organismos, han reclasificado a muchas especies.

1.2. Características

Los miembros de este género generalmente son móviles gracias a uno o más flagelos polares que poseen, son catalasa positivos y no forman esporas. Algunas especies sintetizan una cápsula de exopolisacáridos que facilita la adhesión celular, la formación de biopelículas y protege de la fagocitosis, de los anticuerpos o del complemento aumentando así su patogenicidad.

El género demuestra una gran diversidad metabólica, y consecuentemente son capaces de colonizar un amplio rango de nichos. Son de fácil cultivo in vitro y ampliamente disponibles en número, por lo que ciertas cepas son excelentes para investigaciones


científicas, por ejemplo, P. aeruginosa y su rol como patógeno oportunista de humanos, el patógeno de plantas P. syringae, la bacteria de tierra P. putida y la P. fluorescens que promueve el crecimiento de plantas.

1.3. Cultivo

Las Pseudomonas crecen en medios simples. En caldo crecen abundantemente formando un anillo y un sedimento de color verde azulado. En agar simple forman colonias brillantes, confluentes, de borde continuo y a veces ondulado con un centro opaco. El pigmento (piocianina) se difunde en el medio dándole una tonalidad verdosa. Este pigmento tiene cualidades bactericidas sobre otras bacterias Gram positivas y Gram negativas.

1.4. Hábitat

Las especies del género Pseudomonas son organismos ubicuos. Se han aislado bacterias de este género tanto en suelos limpios como en suelos contaminados por productos biogénicos y xenobióticos. También son microbiota predominante en la rizosfera y en la filosfera de plantas; del mismo modo, se han aislado de ambientes acuáticos, tanto de agua dulce como de aguas marinas. En general inocuas para el hombre pero también existen patógenos oportunistas como P.aeruginosa; patógenos de animales y patógenos de plantas como P.syringae.

Este género es uno de los más proclives a la degradación de compuestos orgánicos, especialmente cepas de la especie Pseudomonas putida. El amplio potencial catabólico de los componentes del género viene dado en muchos casos por la presencia de determinantes plasmídicos y transposones autotransmisibles. La ubicuidad de las bacterias del género Pseudomonas y su capacidad para explotar una amplia variedad de nutrientes refleja un sistema de adaptación al medio ambiente que no encuentra parangón en las bacterias de otros géneros.

Las cepas del género Pseudomonas son capaces de procesar, integrar y reaccionar a una amplia variedad de condiciones cambiantes en el medio ambiente, y muestran una alta capacidad de reacción a señales físico-químicas y biológicas. Se han descrito cepas capaces de adquirir resistencia a metales pesados, disolventes orgánicos y detergentes, lo cual les permite explotar una amplia gama de fuentes de carbono como nutrientes, así como colonizar ambientes y nichos que difícilmente son colonizables por otros microorganismos. Por ello no es sorprendente que se considere a las bacterias del género Pseudomonas un paradigma de versatilidad metabólica, y microorganismos claves en el reciclado de materia orgánica en los compartimentos aeróbicos de los ecosistemas, jugando, por tanto, un papel esencial en la mejora y el mantenimiento de la calidad medioambiental. Además de su uso en biodegradación las especies del género Pseudomonas se emplean en distintos procesos industriales, tales como la fabricación de bioplásticos o en técnicas de biocontrol. La posición taxonómica de las distintas especies del género se encuentra sujeta a revisión.


1.5. Patogenia

P. aeruginosa es un patógeno oportunista humano, más comúnmente afecta a los inmunosuprimidos, tales como aquellos con fibrosis quística o sida. Estas infecciones pueden afectar a muchas partes del cuerpo, pero típicamente afectan las vías respiratorias, causando 50 % de las pulmonías bacterianas nosocomiales. El tratamiento de dichas infecciones puede ser difícil debido a la frecuente y repetitiva resistencia antibiótica.

2. Acetobacterias

Las acetobacterias o bacterias del ácido acético comprenden un grupo de bacilos Gram negativos, móviles y aeróbicos, que realizan una oxidación incompleta de alcoholes, produciendo una acumulación de ácidos orgánicos como productos finales. Cuando el sustrato es etanol, se produce ácido acético, de ahí deriva el nombre corriente con el que se conocen estas bacterias. Una propiedad de este tipo de microorganismos es su alta tolerancia a la acidez, la mayoría de las cepas pueden crecer a pH inferiores a 5. Esta tolerancia al ácido resulta esencial para que un organismo produzca grandes cantidades de ácido. Las bacterias del ácido acético son un conjunto heterogéneo, que comprende organismos con flagelación perítrica o polar.

En la producción industrial de vinagre se emplean cultivos de bacterias del ácido acético. El acetato producido por éstas y por los homoacetógenos también se usa (en forma de sal de calcio) para fundir el hielo de las carreteras en invierno.

3. Bacterias fijadoras del nitrógeno

La fijación biológica del nitrógeno atmosférico, consistente en la reducción de N2 a NH4+

por la enzima nitrogenasa, es, después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso crucial sólo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas

Los microorganismos fijadores de nitrógeno no constituyen un grupo taxonómico homogéneo, la única característica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa (Zehr J.P. y col., 1998). Dichas bacterias comprenden organismos fototrofos, como bacterias pertenecientes a la familia Rhodospirillaceae, Clorobiaceae y Cianobacteriae; organismos quimioautotrofos, como bacterias de los géneros Thiobacillus, Xanthobacter y Desulfovibrio y organismos heterotrofos como las bacterias petenecientes a la familia Frankiaceae, al grupo Rhizobiaceae y a los géneros Azotobacter, Enterobacter, Klebsiella y Clostridium (Sprent J. y Sprent P., 1990). Estos organismos


pueden realizar la fijación biológica de nitrógeno ya sea independientemente (a excepción de las rizobiáceas) o estableciendo relaciones simbióticas con otros organismos. Son estas formas simbióticas, concretamente las establecidas entre las rizobiáceas y las leguminosas, las que antiguamente eran aprovechadas para la renovación de los suelos mediante la práctica de la rotación de cultivos; hoy en día sin embargo, desde la aparición de la “revolución verde” en agricultura, esta práctica se ha sustituido por la utilización de fertilizantes químicos a pesar del elevado coste energético y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados que está adquiriendo la agricultura mundial se han propuesto varias alternativas que abarcan desde la modificación genética de las plantas a la optimización y mejora de la fijación biológica de nitrógeno

3.1.Rhizobium

Rhizobium es un género de bacterias gram-negativas de perfil de suelo que fijan nitrógeno atmosférico. Pertenece a un grupo de bacterias fijadoras de nitrógeno que se denominan colectivamente rizobio. Viven en simbiosis con determinadas plantas (como por ejemplo las leguminosas) en su raíz, después de un proceso de infección inducido por la propia planta mediante la secreción de lectina, a las que aportan el nitrógeno necesario para que la planta viva y esta a cambio le da cobijo. Más específicamente, la condición de simbiosis viene dada por la formación de una molécula de transporte de oxígeno, equivalente a la hemoglobina, llamada Leghemoglobina. Sólo se puede sintetizar cuando los dos organismos se encuentran en simbiosis; por parte de la bacteria se sintetiza el grupo Hemo de dicha molécula, y por parte de la planta se sintetitza la apoproteína. Así, mediante la nueva molécula formada, se puede llevar a cabo el transporte de oxígeno necesario para el metabolismo de la bacteria (y así poder fijar el nitrógeno requerido por la planta).

El nitrógeno es muy abundante en la atmósfera, sin embargo, las plantas no pueden utlizarlo en su forma elemental y tienen que obtenerlo del suelo principalmente en forma de nitratos o amonio.

La fijación biológica de nitrógeno es un proceso clave en la biosfera, por el cual microorganismos portadores de la enzima nitrogenasa convierten el nitrógeno gaseoso en nitrógeno combinado. El grupo de bacterias al que se conoce colectivamente como rizobios, inducen en las raíces (o en el tallo) de las leguminosas la formación de estructuras especializadas, los nódulos, dentro de los cuales el nitrógeno gaseoso es reducido a amonio . Se estima que este proceso contribuye entre el 60-80 % de la fijación biológica de nitrógeno. La simbiosis es inhibida si existe un exceso de nitrato o amonio en el suelo. En esta simbiosis en los nódulos, la planta huésped obtiene nutrientes nitrogenados de la bacteria


(rizobios) y ofrece a ésta una fuente de carbono y un ambiente favorable para fijar nitrógeno. Esta simbiosis contribuye con una parte considerable del nitrógeno combinado en la tierra y permite a las plantas leguminosas crecer sin fertilizantes nitrogenados y sin empobrecer los suelos.

Las leguminosas muestran una amplia diversidad tanto morfológica como de hábitats y ecología, encontramos desde formas herbáceas anuales hasta árboles tropicales. Muchas leguminosas son noduladas por los rizobios. La fijación de nitrógeno en la simbiosis rizobio-leguminosa es de considerable importancia en agricultura, porque causa un aumento significativo del nitrógeno combinado en el suelo. Dado que la carencia de nitrógeno suele darse en suelos desnudos y sin abonar, las leguminosas noduladas ofrecen una ventaja selectiva en tales condiciones y pueden crecer bien en zonas donde no lo harían otras plantas. Es por ello que leguminosas arbustivas y arbóreas se emplean como plantas pioneras en la reforestación de zonas áridas y semiáridas. Por el interés que estas bacterias representan para la agricultura, empleándose como inoculantes (bio-fertilizantes) para los cultivos se han realizado investigaciones extensas sobre este sistema simbiótico, incluyendo estudios sobre la diversidad y la taxonomía de los rizobios. Rhizobium fue la primera bacteria producida a gran escala y se ha añadido como inoculante durante 105 años a diversos cultivos agrícolas, con éxito en muchos casos.

Por otro lado, el uso indiscriminado de fertilizantes nitrogenados en agricultura ha ocasionando graves problemas de contaminación. No todo el fertilizante que se aplica lo aprovecha la planta sino que en una cuantía importante acaba en lagos y lagunas. La fijación biológica de nitrógeno es la opción natural de fertilización química.


BACTERIAS GRAM -. ANAEROBIAS FACULTATIVAS

1. Bacterias del grupo entérico y relacionadas con ella

1.1. Importancia de las bacterias del grupo

Las bacterias entéricas son habitantes habituales del intestino de los animales y, en ciertos casos, son causantes de patologías graves. Las bacterias de este grupo pueden contaminar con facilidad alimentos en su inicio (casos de huevos contaminados por Salmonella adquirida de forma intraovárica, carne contaminada por heridas causadas en el intestino durante la evisceración del animal sacrificado) o durante su procesamiento (contaminación del alimento por el operador o por agua, superficies, etc. contaminadas con restos de contenido intestinal de animales enfermas). Por consiguiente, la detección y eliminación de los microorganismos patógenos de este grupo es muy importante en higiene alimentaria.

Por otra parte, algunas bacterias del grupo entérico son patógenos vegetales causantes de grandes pérdidas en la producción de frutales. Por último, las bacterias de este grupo intervienen de forma activa en los procesos de tratamiento de aguas residuales y de residuos sólidos urbanos consumiendo la materia orgánica presente en estos residuos y formando parte inicial de la cadena conducente hacia su mineralización.

1.2. Características principales del grupo

Las bacterias del grupo entérico forman un conjunto de microorganismos muy heterogéneo cuya característica común más relevante es ser anaerobios facultativos: desarrollan un metabolismo respiratorio en condiciones aerobias y un metabolismo fermentativo en anaerobias. Sólo algunos miembros del grupo son capaces de respirar NO3- aunque esta no es una característica general del grupo.

Son todos microorganismos organotrofos con pocos requerimientos nutricionales por lo que pueden crecer en medios de cultivo relativamente simples.

Morfológicamente son bacilos cortos y cocobacilos Gram-negativos.


1.3. Particularidades metabólicas

Las bacterias del grupo entérico desarrollan la glucolisis usando la ruta de Embden-Meyerhoff utilizando el piruvato en el ciclo de Krebs cuando están en condiciones aerobias o por diferentes rutas fermentativas cuando se encuentran en condiciones anaerobias.

Las diferentes posibilidades de fermentación de las bacterias del grupo tienen importancia de taxonómica y permiten realizar la identificación bioquímica de las especies del grupo.

1.4. Principales grupos taxonómicos

Las bacterias entéricas pueden separarse en dos grandes grupos:

(A) el llamado grupo entérico formado por bacterias que presentan características comunes con las bacterias intestinales; y

(B) el grupo de bacterias relacionadas cuyos componentes presentan en común con los primeros su metabolismo anaerobio facultativo y la capacidad de colonizar ambientes intestinales en situaciones patológicas.

El grupo entérico puede subdividirse, a su vez, en dos:

(A) el grupo de bacterias coliformes en el que se encuentran los géneros Escherichia y Salmonella y está formado por bacterias intestinales (estas bacterias tienen un tiempo de supervivencia en agua u otros ambientes extracorporales reducido); y

(B) el grupo de no-coliformes de bacterias cuyo hábitat natural es el agua o el suelo pero que ocasionalmente pueden encontrarse en ambientes intestinales. Las características metabólicas de las bacterias del grupo de no-coliformes son muy similares a las del grupo de coliformes y la diferenciación se basa principalmente en su hábitat.

En el grupo entérico se incluyen especies patógenas responsables de los brotes epidémicos transmitidos a través de los alimentos. En el grupo no-entérico hay algunas bacterias patógenas para humanos y bacterias patógenas vegetales.

El grupo de bacterias relacionadas comprende microorganismos patógenos para humanos que viven en hábitats animales (Yersinia) y microorganismos acuáticos tanto de agua dulce (Vibrio y Aeromonas) como de agua salada (Vibrio y Photobacterium). Algunas bacterias son patógenas para animales de piscifactoría (Aeromonas salmonicida) y hay especies patógenas para el hombre (Vibrio cholerae y V. parahemolyticus).

Las bacterias del grupo entérico presentan, por lo general, muy pocos requerimientos nutricionales y son capaces de sobrevivir en medios relativamente simples. Hay algunos miembros del grupo (algunas bacterias del género Klebsiella) capaces de fijar nitrógeno atmosférico en condiciones de anaerobiosis; aunque esta no es una característica general del grupo.


1.4.1. Grupo de Escherichia-Salmonella-Shigella

Las bacterias de este grupo son habitantes habituales de los intestinos de animales superiores, reptiles, pájaros y, ocasionalmente, insectos; aunque no son las bacterias predominantes en estos hábitats (Escherichia coli viene a representar el 0.1% de las bacterias intestinales en un individuo sano). En algunos rumiantes se han encontrado bacterias del grupo en compartimentos del estómago no sometidos a pH excesivamente bajos.

De las bacterias del grupo Escherichia es un habitante habitual en individuos sanos mientras que Salmonella y Shigella están más vinculadas a procesos patológicos

En el caso de Escherichia coli la relación con los animales huésped es, probablemente, simbiótica porque la bacteria proporciona al animal la vitamina K que éste no puede sintetizar.

En condiciones normales E. coli no es patógena aunque pueden presentarse variantes de esta bacteria que sí causan problemas intestinales serios. Ejemplos de esto son las diarreas infantiles en zonas deprimidas que constituyen una de las primeras causas de mortalidad infantil en el tercer mundo, y la reciente aparición de un serotipo de E. coli (O157:H7) causante de brotes epidémicos de patologías intestinales en países desarrollados.

Salmonella es habitante habitual del tracto intestinal de humanos, animales de granja, aves y, ocasionalmente, reptiles. Como patógeno para humanos suele adquirirse normalmente por la ingestión de alimentos contaminados, principalmente huevos, pollo carne y sus derivados.

En el caso de Shigella la bacteria principal del género es causante de patologías intestinales serias (disentería bacilar).

1.4.2. Grupo de Vibrio-Aeromonas-Photobacterium

Vibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias.

Varias de las especies de Vibrio son patógenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrion cholerae, el agente que provoca el cólera. Es normal encontrarlas en agua salada y aguas estancadas, más aun a los que no son patogénicos,


por lo que al lograr aislar un vibrio en una persona con una enfermedad que presente diarrea no indica una relación etiológica.

Las especies de género Vibrio son invariablemente bacilos Gram negativos, de entre 2 y 3 µm de largo, de forma algo curva, dotados de un único flagelo polar que les permite una elevada movilidad. Soportan bien los medios alcalinos, así como las concentraciones salinas. No forman esporas, son oxidasa positiva, y anaerobios facultativos.

1.5. Técnicas de serotipificación

Debido a la importancia de las bacterias del grupo entérico como patógenos en animales superiores se han desarrollado muchos procedimientos de detección de estos microorganismos en alimentos y, una vez detectados, de identificación de las cepas a las que pertenecen.

No todas las especies de bacterias intestinales son patógenas. De hecho, sólo lo es una minoría de ellas que se encuentran, en muchos casos, en números muy bajos. Por esto, la detección de bacterias potencialmente patógenas es muy difícil al encontrarse en muy baja proporción en las muestras y esta es la razón de que se recurra a microorganismos índice de contaminación a la hora de hacer la detección del patógeno.

Por otra parte, dentro de una especie determinada, no todas las cepas (variedades de la especie) son patógenas. En muchos casos la patogenicidad depende de la presencia de plásmidos que codifican toxinas u otros factores de virulencia.

La serotipificación es un procedimiento de detección e identificación de microorganismos basado en las características de las moléculas que se encuentran en la superficie de los microorganismos. Para ello se utilizan anticuerpos que se unen específicamente a un tipo determinado de una molécula dad; de forma que si se producen mutaciones puntuales que alteren la secuencia o la estructura de la molécula en cuestión esta ya no es reconocida por el anticuerpo inicial y pasa a ser reconocida por otro anticuerpo diferente.

Hay tres grupos de moléculas que se pueden usar para la identificación serológica: las que forman parte de la cápsula de aquellas bacterias que la poseen (antígenos K también denominados Vi en algunas ocasiones), las que forman parte de los flagelos de las bacterias (antígenos H) y las que forman parte del lipopolisacárido de la bacteria (antígeno O). Según el tipo de antígeno de cada uno de estos grupos que tiene una bacteria determinada pertenecerá a uno u otro serotipo. Así, por ejemplo, la "bacteria de la hamburguesa" que está causando problemas de infecciones intestinales graves en Inglaterra (y que ya ha producido infecciones similares transmitidas por los alimentos en otras partes del mundo) es una Escherichia coli perteneciente al serotipo O157:H7. La detección de este tipo de bacteria en un alimento es indicativo de una contaminación que puede causar graves problemas sanitarios.

1.6. Técnica de Exclusión competitiva de patógenos


Todos los organismos contienen una gran cantidad de flora microbiana saprófita o simbionte con la que convive de forma inocua. Esta flora no es patógena mientras se encuentre en el compartimento adecuado del organismo (por ejemplo, Escherichia coli es inocua normalmente en el intestino pero patógena en los riñones).

Los números de microorganismos de la flora habitual pueden ser muy altos en la flora intestinal. En el final del colon puede haber del orden de 1011 bacterias por mililitro. La composición de esta flora depende en gran medida de la alimentación (se produce una sucesión de flora conforme los niños van cambiando de alimentación, por ejemplo) y está formada en adultos principalmente por anaerobios estrictos.

Como la carga microbiana es tan alta, se produce una competencia efectiva por los nutrientes y por el espacio entre los diferentes tipos de microorganismos, de forma que si se altera el equilibrio por causas nutritivas (cambio en el tipo de alimentación, ingestión de antibióticos, etc.) o por causas biológicas (ver más adelante) se produce un cambio en las poblaciones.

Se denomina exclusión competitiva el procedimiento de eliminación de la flora intestinal patógena (especialmente Salmonella y Campylobacter) del intestino de un animal de granja mediante el suministro a este de mezclas de floras de animales sanos que compitan por los nutrientes y espacio con la patógena y la desplacen. Este proceso parece que está mediado por los sistemas de adherencia de las bacterias a las paredes intestinales y a los conductos de puesta de huevos en las gallinas.


BACTERIAS GRAM +

En microbiología, se denominan bacterias Gram positivas a aquellas bacterias que se tiñen de azul oscuro o violeta por la tinción de Gram: de aquí el nombre de "Gram-positivas" o también "grampositivas". Esta característica Química está íntimamente ligada a la estructura de la envoltura celular por lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana.

La envoltura celular de las bacterias Gram-positivas comprende la membrana citoplasmática y una pared celular compuesta por una gruesa capa de peptidoglucano, que rodea a la anterior. La pared celular se une a la membrana citoplasmática mediante moléculas de ácido lipoteicoico. La capa de peptidoglicano confiere una gran resistencia a estas bacterias y es la responsable de retener el tinte durante la tinción de Gram. A diferencia de las Gram-negativas, las Gram-positivas no presentan una segunda membrana lipídica externa a la pared celular y esta pared es mucho más gruesa.

Incluyen especies tanto móviles (vía flagelos) como inmóviles con forma de bacilo (Bacillus, Clostridium, Corynebacterium, Lactobacillus, Listeria) o coco (Staphylococcus, Streptococcus); con gruesas paredes celulares o sin ellas (Mycoplasma). Algunas especies son fotosintéticas, pero la mayoría son heterótrofas. Muchas de estas bacterias forman endosporas en condiciones desfavorables

1. Bacillus

Bacillus es un género de bacterias en forma de bastón y Gram positiva. Son aerobios estrictos o anaerobios facultativos. En condiciones estresantes forman una endospora de situación central, que no deforma la estructura de la célula a diferencia de las endoesporas clostridiales. Dicha forma esporulada es resistente a las altas temperaturas y a los desinfectantes químicos corrientes.

La mayoría de especies dan positivo a la prueba de la catalasa y son saprófitas. Viven en el suelo, agua del mar y ríos, aparte de alimentos que contaminan con su presencia. Aunque generalmente son móviles, con flagelos peritricos, algunas especies de interés sanitario (B. anthracis, causante del carbunco) son inmóviles. Hay especies productoras de antibióticos.

2. Clostridium

Clostridium es un género de bacterias anaerobias, bacilos grampositivas, parásitas y saprófitas algunas de ellas, que esporulan, y son móviles, en general por intermedio de flagelos peritricos. Toman la forma de fósforo, palillo de tambor o huso de hilar, de ahí su nombre griego "Klostro", que significa huso de hilar. Las especies más importante son el Clostridium botulinum productor del botulismo, el Clostridium novyi, Clostridium septicum, Clostridium perfringens productor de la gangrena gaseosa y Clostridium tetani productor del tétanos.


No todas las especies son patógenas, algunas forman parte de la flora intestinal normal. Las especies de Clostridium están ampliamente distribuidas en el ambiente, habitando el tracto gastrointestinal tanto de humanos como animales. A pesar del interés en relación de Clostridium por razón de que estos organismos están involucrados con diarrea en niños y en la etiología del cáncer de colon, hay pocos datos disponibles sobre el hábitat intestinal de la bacteria Poseen antígenos somáticos y flagelares que permiten dividirlas en tipos y subtipos. Producen exotoxinas de efecto necrosante, hemolíticos y potencialmente letales. Las toxinas son nombradas con letras, así por ejemplo, la toxina necrosante es nombrada con la letra C y la enterits en animales es causada por las toxinas B, D y

3. Actinobacterias

3.1. Características principales del grupo

Los actinomicetos son procariontes (bacterias Gram positivas) que presentan aproximaciones morfológicas a hongos y bacterias. De aquí los problemas de clasificación que han tenido, aunque hoy se acepta su ubicación dentro de los Esquizomicetos, conformando el orden Actinomicetales. Forman conidios como los hongos pero las características morfológicas de sus células se aproximan a las bacterianas. Tienen un crecimiento micelial radial durante parte de su ciclo biológico (actinomicetos) o bajo determinados condiciones fisiológicas y de desarrollo (proactinomicetos). Los micelios de los actinomicetos son inmóviles y sólo las esporas pueden ser móviles. Destaca su capacidad para formar agregados filiformes, parecidos a las hifas fúngicas y que tienen aproximadamente una micra de espesor, formando un micelio ramificado que puede subdividirse en células bacterianas aisladas. La variabilidad en la en la composición del peptidoglicano, (ver lo escrito, respecto a la pared bacteriana) permite su clasificación taxonómica.

Son microorganismos unicelulares muy abundantes en los suelo, aguas estancadas, cieno de lagos. Se nutren de compuestos orgánicos (heterótrofos) estando ampliamente distribuidos no solamente en la cubierta edáfica, aunque también alcanzan el horizontes C, pues sus conidios, pueden alcanzar profundidades mayores que las bacterias, por lavado o por acción de riegos intensivos. Lógicamente abundan sobre los materiales


orgánicos que aporta la naturaleza o el hombre a su superficie, al ser capaces de descomponer una gran cantidad de substratos carbonados. Es de especial interés su habilidad para degradar compuestos altamente recalcitrantes tales como quitina, celulosa y hemicelulosa.

No son capaces de asimilar el nitrógeno molecular ni producir desnitrificación. Así pues, como fuentes de nitrógeno, utilizan amoníaco, procedente de desaminación de los aminoazúcares, y nitratos, aunque lo habitual es consumir aminoácidos, procedentes de peptonas y proteínas a las cuales degradan previamente, como el resto de las bacterias.

Como dato de interés, los actinomicetos constituyen uno de los grupos microbiológicos mas participativos en la generación del material vegetal comportado y por extensión, de las basuras domésticas. Sin embargo, aunque la mayoría son saprófitos y de alto interés para la evolución de la materia orgánica, no debemos de olvidar que existen patógenos de vegetales, animales domésticos y humanos.

Las condiciones climáticas también controlan su número y variedad poblacional Así en los horizontes A de suelos de zonas templadas, se alcanzan densidades de población entre 108 y 1011/g de suelo. El tipo de suelo (básico), y el aporte de materia orgánica (natural y antrópica) incrementan sus población. La acidificación del medio (pH<5) limita radicalmente su número, que se recupera al encalarlos.

Sin embargo, si extraemos estas mismas turbas y las aportamos sobre suelos alcalinos deficientes en materia orgánica, con humedad normal, el salto cuantitativo es espectacular, pudiendo llegar hasta el 95 % de la flora total, lo cual tiene un gran interés


para los agricultores, que emplean este material de forma habitual (curiosamente en suelos básicos (cálcicos) apenas se genera celulasa, pero abunda la b-glucosidasa). Estas condiciones también se repiten constantemente en pastizales de climas templados, donde la generación de necromasa natural de fácil biodegradabilidad, es muy elevada. Y se repite, como es lógico, cuando al suelo, se aportan composts orgánicos generados a partir de materiales orgánicos nobles.

Su temperatura óptima reside entre 28-37º C y sus estaciones anuales mas favorables son la primavera y el otoño. La situación de sequía el climas áridos incluso desérticos limita drásticamente su número de formas activas, pero no les elimina.

El crecimiento de los micelios de actinomicetos se efectúa normalmente por elongación de las células que forma la hifa del mismo. En muchos casos el micelio puede estar introducido en el substrato pero en otros es aéreo; en éste último caso, cuando se agotan los nutrientes del medio se produce en las puntas de las hifas una tabicación que permite la esporulación. En una misma colonia pueden coexistir partes con crecimiento activo, partes en esporulación y partes en lisis, cuando se agotan los nutrientes.

Los actinomicetos compiten poco en la captura de nutrientes (ácidos orgánicos, azúcares, polisacáridos, lípidos, proteínas e hidrocarburos alifáticos). Si no los hay, esporulan a la espera de una situación mejor.

Entre sus capacidades degradativas se encuentran sustratos como el almidón, la inulina y la quitina aunque entre todas la mas apreciada es su capacidad para degradar la celulosa, algo lenta, pero eficaz.

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