ASPECTOS GENERALES SOBRE EL RUMEN Y SU FISIOLOGIacuteA

Autor Dionisio Garciacutea Carrasco

IntroduccioacutenLos rumiantes tienen la capacidad de utilizar como alimento materias primas que otras especies no pueden usar Deben esta propiedad a la adaptacioacuten de su aparato digestivo y a la perfecta simbiosis que tiene con los millones

de microorganismos que habitan en el rumenLa interaccioacuten simbioacutetica entre la microflora ruminal y e l rumiante en s iacute constituye uno de los eventos maacutes importantes para el desarrollo de la vida dado que gracias a esto sustratos que no pueden ser utilizados por el hombre pueden ser aprovechados por e l rumiante No obstante la d i g e s t i oacute n d e e s t o s compuestos es realizada

gracias a la accioacuten enzimaacutetica efectuada por los microorganismos ruminales De esta forma los rumiantes pueden convertir celulosa y hemicelulosa ademaacutes de otros compuestos en carne y leche indispensables para el desarrollo del hombre

Consideraciones anatoacutemicas y fisioloacutegicas del rumenAnatoacutemicamente el aparato digestivo de los rumiantes presenta 4 compartimentos gaacutestricos Rumen Retiacuteculo Omaso y Abomaso

El oacutergano maacutes importante en la digestioacuten es el rumen ya que de eacutel depende en gran parte el ataque que sufren los alimentos para ser digeridos El retiacuteculo y el omaso tambieacuten ejercen funciones mecaacutenicas en la digestioacuten mientras que el abomaso o estoacutemago glandular realiza una parte importante de la digestioacuten enzimaacuteticaEl rumen es un saco musculoso que se extiende desde el diafragma hasta la pelvis Ocupa casi el 100 del lado izquierdo de la cavidad abdominal Estaacute dividido en diferentes compartimentos separados entre siacute por columnas musculares denominadas pilares que dan al oacutergano un aspecto de surcos dichos pilares se proyectan al interior y su funcioacuten es la motilidad del oacutergano para permitir el libre paso de la ingesta entre los compartimentos y estimular la fermentacioacuten

En el rumen pueden apreciarse cuatro compartimentos diferentesEl saco dorsal estaacute separado del saco ventral por los pilares longitudinal derecho e izquierdoEl saco dorsal presenta un pliegue coronario dorsal que limita en la parte posterior al saco ciego dorsalEl saco ventral presenta un pliegue coronario ventral que limita en la parte posterior al saco ciego ventralDesde el punto de vista anatoacutemico el rumen y el retiacuteculo se consideran como oacuterganos diferentes pero dado que solo estaacuten separados por el pliegue retiacuteculo-ruminal y que existe libre paso de la ingesta entre los dos compartimentos permitiendo que las condiciones tanto quiacutemicas como micro bioloacutegicas sean iguales se les considera como una unidad denominada rumen-retiacuteculoEl retiacuteculo estaacute comunicado con el omaso a traveacutes del orificio retiacuteculo omasalEl esoacutefago desemboca en el cardias situado en la parte dorsal del pliegue retiacuteculo-ruminal y es en este punto donde inicia la canaladura esofaacutegica que mide 12-18 cm y desemboca en el orificio omaso-abomasal cuya funcioacuten es la de transportar directamente la leche en el lactante del esoacutefago hasta el abomasoLa mucosa que reviste al rumen-retiacuteculo y abomaso es epitelial y no glandular es decir que estaacute formada por epitelio escamoso estratificado sin funcioacuten glandular La mucosa ruminal tiene como principal funcioacuten la absorcioacuten de agua de aacutecidos grasos volaacutetiles y otros compuestos pero ademaacutes existe cierto grado de secrecioacuten de agua

Desde el punto de vista fisioloacutegico el rumen es un oacutergano hueco que constituye una caacutemara de fermentacioacuten cuyas funciones son- Favorecer la mezcla y humidificacioacuten de la ingesta va permitiendo el contacto iacutentimo de la microflora con los sustratos- Favorecer el libre traacutensito de la ingesta a traveacutes de los diferentes compartimentos digestivos lo que facilita el eructo y la regurgitacioacuten- Proveer del medio adecuado para el desarrollo de la microflora ruminal responsable de la digestioacuten de compuestos como celulosa y hemicelulosa ademaacutes de la siacutentesis de proteiacutena microbiana y aacutecidos grasos volaacutetiles que constituyen la fuente maacutes importante de energiacutea para el rumiante- Permitir la absorcioacuten de aacutecidos grasos volaacutetiles y agua a traveacutes de la mucosa ruminalPara que se efectuacuteen las funciones ruminales de manera adecuada se requiere de ciertas condiciones que deben mantenerse en forma constante- Presencia continua de sustrato alimenticio para los diversos sistemas enzimaacuteticos microbianos- Abastecimiento constante de liacutequidos agua de bebida y saliva secretada- Ambiente adecuado pH constante condiciones de anaerobiosis y temperatura adecuada que favorezcan la sobrevivencia de los microorganismos ruminales- Funcionalidad oacuteptima de la mucosa ruminal para la absorcioacuten de los productos finales de la fermentacioacuten microbiana ruminalMovimientos del rumen-retiacuteculoLos movimientos sincronizados del rumen-retiacuteculo ayudan a mezclar el alimento recieacuten ingerido con el que ya se encuentra presente en el rumen Estos movimientos ayudan a la regurgitacioacuten y la eructacioacuten asiacute como el paso de la ingesta al omasoEl rumen tiene movimientos continuos debido a que los pilares se dilatan y se contraen modificando el tamantildeo de los diferentes compartimentos del oacuterganoLos movimientos ruminales se dan con una frecuencia de 3 cada 2 minutos y son de dos tipos- Contracciones primarias son movimientos que facilitan el mezclado de la ingesta asiacute como su movimiento entre ambos compartimentos- Contracciones secundarias son movimientos coordinados y del rumen-retiacuteculo y sincronizados con diafragma y cardias que permiten la ruminacioacuten y la eructacioacutenAlgunos factores que modifican la actividad del rumen-retiacuteculo son timpanismo lesioacuten vagal cantidad y consistencia de alimentos

Mezclado de la IngestaDespueacutes de que el alimento es ingerido al retiacuteculo hay contracciones rumino-reticulares que impulsan al material maacutes grosero y filoso de la ingesta hacia el saco dorsal del rumen donde es bantildeado continuamente por el liacutequido ruminalLa parte ventral del retiacuteculo tiene partiacuteculas de alimento finamente molidas que pasan al omaso El alimento grosero presente en el saco dorsal del rumen se ubica alliacute para ser regurgitado y remasticado durante el proceso de la rumia El paso de materia seca a traveacutes del rumen-retiacuteculo es variable y depende del tiempo de ruminacioacuten del tipo de alimento la cantidad y su texturaExiste un intercambio constante de agua entre el rumen y el retiacuteculo Parte de esta agua es absorbida en las paredes ruminales pero tambieacuten existe evidencia de cierto grado de secrecioacuten de agua a partir de las paredes ruminales lo que aunado al agua de bebida y a 60ndash100 litros de saliva producida al diacutea le dan el volumen aproximado de 200 litros en la vaca adulta

Rumia o RuminacioacutenLa rumia es una funcioacuten de vital importancia para que la digestioacuten de alimentos se lleve a cabo La rumia es el acto mediante el cual el forraje ingerido es devuelto a la boca para ser remasticado y re ingeridoA los animales rumiantes se les denomina como tales debido a su capacidad para rumiar (re masticar) En condiciones naturales un rumiante es capaz de consumir grandes cantidades de forraje el cual posteriormente es aprovechado mediante el proceso de la ruminacioacuten o rumia eacuteste es un mecanismo de supervivencia de estos animales en contra de los depredadores ya que en vida silvestre consumen alimento grosero en grandes cantidades para despueacutes retirarse a un lugar tranquilo para masticarloLa ruminacioacuten o rumia del contenido ruminal es una caracteriacutestica distintiva de los rumiantes y se da en 5 etapas- Regurgitacioacuten de la ingesta desde el rumen-retiacuteculo- Deglucioacuten de los liacutequidos presentes en el bolo regurgitado- Re masticacioacuten de los soacutelidos regurgitados- Re insalivacioacuten de la ingesta- Re deglucioacuten del boloLa ruminacioacuten es un evento muy complejo en el que participa una contraccioacuten especial del retiacuteculo asociado con la dilatacioacuten del cardias un estado de presioacuten negativa en el toacuterax y una onda de contraccioacuten antiperistaacuteltica del esoacutefago

La ruminacioacuten se activa directamente por contacto del forraje con la mucosa del rumen-retiacuteculo El tamantildeo de la partiacutecula es importante pues se ha observado que alimento en polvo o finamente molido inhibe el proceso de ruminacioacuten El tamantildeo de la partiacutecula adecuado para estimular la rumia debe ser mayor a 25-30 cm

EructacioacutenLa eructacioacuten es el proceso mediante el cual el bovino expulsa grandes cantidades de gas producido por la fermentacioacuten en el rumen-retiacuteculo Una vaca adulta es capaz de eliminar hasta 600 litros de gas por diacutea compuesto por Bioacutexido de Carbono Metano Nitroacutegeno y OxiacutegenoEste evento estaacute precedido del inicio de la ruminacioacuten inmediatamente posterior al mezclado cuando alcanzan cierto grado de distensioacuten las paredes ruminalesLa eructacioacuten se da por contracciones secundarias del rumen asociadas a una dilatacioacuten del cardias El gas sale libremente hacia la faringe de donde puede ser inspirado hacia los pulmones o expulsado hacia el exteriorEl eructo es inhibido cuando el rumen estaacute distendido por gas Existen algunos factores como presioacuten de ingesta espuma o liacutequido sobre el cardias que pueden inhibir la dilatacioacuten y producir estados de timpanismo

Contenido RuminalEl contenido ruminal constituye el medio en el cual habita una poblacioacuten importante de bacterias y protozoarios Estos organismos sus metabolitos la saliva agua y el sustrato alimenticio determinan la naturaleza de la ecologiacutea del rumenEl contenido de materia seca es del 10-15 y variacutea de acuerdo al consumo de alimento y al agua de bebidaLa temperatura ruminal es de 39-40 grados C y estaacute determinada por el proceso de fermentacioacuten bacteriana y la actividad metaboacutelica propia del animalEl pH del rumen es de (55-71) y las principales variaciones se deben a la presencia de los aacutecidos orgaacutenicos presentes en la dieta y de la cantidad de saliva la cual actuacutea como agente amortiguadorEl alimento en base a granos y concentrados induce un pH aacutecido y puede causar acidosis ruminal si no es equilibrado eficientemente por la salivaLas dietas ricas en proteiacutena inducen un pH alcalino que puede causar alcalosis ruminal si no es amortiguada por los aacutecidos orgaacutenicos y la misma fermentacioacuten ruminalEn ambos casos la integridad de la microflora ruminal estaacute en peligro dado que su equilibrio puede romperse faacutecilmente por alteraciones de la dieta lo que puede implicar serios trastornos digestivos

Microbiologiacutea RuminalLa microflora ruminal es una poblacioacuten muy compleja debido al gran nuacutemero y variedad de microorganismos presentes su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido a los cambios en las dietasEl rumen permite un ambiente favorable para el crecimiento microbiano La motilidad las condiciones de humedad el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimaacuteticosEl ambiente ruminal es muy inestable no obstante existe una diversidad considerable en la poblacioacuten microbiana y esta es debida a dos razones- Existe seleccioacuten natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo bioquiacutemico el cual le permite crecimiento y desarrollo en un ambiente abierto donde otros microorganismos pueden competir- La complejidad de los alimentos ingeridos Los organismos se pueden adaptar al uso de cierto tipo y nuacutemero de nutrimentos y en consecuencia se hacen maacutes especializadosLos microorganismos maacutes comunes en el rumen son bacterias y protozoarios ciliados aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flageladosDebido a las condiciones del rumen todos los microorganismos presentes son anaerobios o anaerobios facultativosEs difiacutecil determinar si alguacuten microbio presente en el rumen forma parte de la microflora normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimentoPor tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen debe reunir tres caracteriacutesticas- Que pueda dividirse anaeroacutebicamente- Que pueda producir alguno de los componentes metaboacutelicos del rumen- Que se encuentre en una poblacioacuten miacutenima del gramo de microorganismo por ml de contenido ruminalSe sabe que existen variaciones en la poblacioacuten ruminal entre los rumiantes de diferente especie entre rumiantes de la misma especie e incluso dentro del mismo hato Esto es debido baacutesicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido por lo haacutebitos dieteacuteticos y por las condiciones ambientales del rumen

Bacterias del rumenLa poblacioacuten bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias por gramo de contenido ruminal La mayoriacutea de las bacterias

ruminales son cocos o bastones cortos de 04ndash10 micras de diaacutemetro y de 10ndash30 micras de largo ademaacutes de espiroquetas rosetas y tetracocosLas bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de clasificacioacuten puede ser incompleto o inexacto dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimaacutetica muy comuacuten entre este tipo de organismos Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfologiacutea a la presencia de apeacutendices a la composicioacuten quiacutemica celular a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismoEn base a los sustratos utilizados las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma1- Bacterias celuloliacuteticas Son bacterias digestoras de celulosa Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa Tambieacuten pueden digerir la celobiosa un disacaacuterido formado por dos moleacuteculas de glucosa con unioacuten beta Las bacterias celuloliacuteticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoariosLas bacterias celuloliacuteticas se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra2- Bacterias que digieren la hemicelulosa La hemicelulosa es un constituyente importante de las plantas Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa pueden utilizar la hemicelulosa pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa3- Bacterias amiloliacuteticas Son bacterias digestoras de almidoacuten Incrementan su poblacioacuten en forma considerablemente cuando la racioacuten es rica en almidones y polisacaacuteridos complejos4- Bacterias que utilizan polisacaacuteridos Tambieacuten pueden usar disacaacuteridos Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azuacutecares solubles accesibles para este tipo de bacteriasLos azuacutecares provenientes de la caacutepsula o pared celular de ceacutelulas muertas son tambieacuten un sustrato uacutetil para este tipo de bacterias Poseen tambieacuten un sistema enzimaacutetico para hidrolizar disacaacuteridos con unioacuten beta como la lactosa y la celobiosa aun cuando estos sean organismos no celuloliacuteticosEste tipo de bacterias estaacute presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes joacutevenes5- Bacterias que utilizan aacutecidos orgaacutenicos Utilizan como fuente de energiacutea productos como el aacutecido laacutectico aacutecido succiacutenico aacutecido maacutelico aacutecido fumaacuterico aacutecido foacutermico aacutecido aceacutetico y aacutecido oxaacutelicoEstos microorganismos incrementan su poblacioacuten en rumiantes alimentados con ensilados y carbohidratos de faacutecil fermentacioacuten6- Bacterias proteoliacuteticas Utilizan aminoaacutecidos como fuente primaria de energiacutea Son incapaces de utilizar carbohidratos y su poblacioacuten aumenta

cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

MAacuteS ARTIacuteCULOS

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Consideraciones anatoacutemicas y fisioloacutegicas del rumenAnatoacutemicamente el aparato digestivo de los rumiantes presenta 4 compartimentos gaacutestricos Rumen Retiacuteculo Omaso y Abomaso

El oacutergano maacutes importante en la digestioacuten es el rumen ya que de eacutel depende en gran parte el ataque que sufren los alimentos para ser digeridos El retiacuteculo y el omaso tambieacuten ejercen funciones mecaacutenicas en la digestioacuten mientras que el abomaso o estoacutemago glandular realiza una parte importante de la digestioacuten enzimaacuteticaEl rumen es un saco musculoso que se extiende desde el diafragma hasta la pelvis Ocupa casi el 100 del lado izquierdo de la cavidad abdominal Estaacute dividido en diferentes compartimentos separados entre siacute por columnas musculares denominadas pilares que dan al oacutergano un aspecto de surcos dichos pilares se proyectan al interior y su funcioacuten es la motilidad del oacutergano para permitir el libre paso de la ingesta entre los compartimentos y estimular la fermentacioacuten

En el rumen pueden apreciarse cuatro compartimentos diferentesEl saco dorsal estaacute separado del saco ventral por los pilares longitudinal derecho e izquierdoEl saco dorsal presenta un pliegue coronario dorsal que limita en la parte posterior al saco ciego dorsalEl saco ventral presenta un pliegue coronario ventral que limita en la parte posterior al saco ciego ventralDesde el punto de vista anatoacutemico el rumen y el retiacuteculo se consideran como oacuterganos diferentes pero dado que solo estaacuten separados por el pliegue retiacuteculo-ruminal y que existe libre paso de la ingesta entre los dos compartimentos permitiendo que las condiciones tanto quiacutemicas como micro bioloacutegicas sean iguales se les considera como una unidad denominada rumen-retiacuteculoEl retiacuteculo estaacute comunicado con el omaso a traveacutes del orificio retiacuteculo omasalEl esoacutefago desemboca en el cardias situado en la parte dorsal del pliegue retiacuteculo-ruminal y es en este punto donde inicia la canaladura esofaacutegica que mide 12-18 cm y desemboca en el orificio omaso-abomasal cuya funcioacuten es la de transportar directamente la leche en el lactante del esoacutefago hasta el abomasoLa mucosa que reviste al rumen-retiacuteculo y abomaso es epitelial y no glandular es decir que estaacute formada por epitelio escamoso estratificado sin funcioacuten glandular La mucosa ruminal tiene como principal funcioacuten la absorcioacuten de agua de aacutecidos grasos volaacutetiles y otros compuestos pero ademaacutes existe cierto grado de secrecioacuten de agua

Desde el punto de vista fisioloacutegico el rumen es un oacutergano hueco que constituye una caacutemara de fermentacioacuten cuyas funciones son- Favorecer la mezcla y humidificacioacuten de la ingesta va permitiendo el contacto iacutentimo de la microflora con los sustratos- Favorecer el libre traacutensito de la ingesta a traveacutes de los diferentes compartimentos digestivos lo que facilita el eructo y la regurgitacioacuten- Proveer del medio adecuado para el desarrollo de la microflora ruminal responsable de la digestioacuten de compuestos como celulosa y hemicelulosa ademaacutes de la siacutentesis de proteiacutena microbiana y aacutecidos grasos volaacutetiles que constituyen la fuente maacutes importante de energiacutea para el rumiante- Permitir la absorcioacuten de aacutecidos grasos volaacutetiles y agua a traveacutes de la mucosa ruminalPara que se efectuacuteen las funciones ruminales de manera adecuada se requiere de ciertas condiciones que deben mantenerse en forma constante- Presencia continua de sustrato alimenticio para los diversos sistemas enzimaacuteticos microbianos- Abastecimiento constante de liacutequidos agua de bebida y saliva secretada- Ambiente adecuado pH constante condiciones de anaerobiosis y temperatura adecuada que favorezcan la sobrevivencia de los microorganismos ruminales- Funcionalidad oacuteptima de la mucosa ruminal para la absorcioacuten de los productos finales de la fermentacioacuten microbiana ruminalMovimientos del rumen-retiacuteculoLos movimientos sincronizados del rumen-retiacuteculo ayudan a mezclar el alimento recieacuten ingerido con el que ya se encuentra presente en el rumen Estos movimientos ayudan a la regurgitacioacuten y la eructacioacuten asiacute como el paso de la ingesta al omasoEl rumen tiene movimientos continuos debido a que los pilares se dilatan y se contraen modificando el tamantildeo de los diferentes compartimentos del oacuterganoLos movimientos ruminales se dan con una frecuencia de 3 cada 2 minutos y son de dos tipos- Contracciones primarias son movimientos que facilitan el mezclado de la ingesta asiacute como su movimiento entre ambos compartimentos- Contracciones secundarias son movimientos coordinados y del rumen-retiacuteculo y sincronizados con diafragma y cardias que permiten la ruminacioacuten y la eructacioacutenAlgunos factores que modifican la actividad del rumen-retiacuteculo son timpanismo lesioacuten vagal cantidad y consistencia de alimentos

Mezclado de la IngestaDespueacutes de que el alimento es ingerido al retiacuteculo hay contracciones rumino-reticulares que impulsan al material maacutes grosero y filoso de la ingesta hacia el saco dorsal del rumen donde es bantildeado continuamente por el liacutequido ruminalLa parte ventral del retiacuteculo tiene partiacuteculas de alimento finamente molidas que pasan al omaso El alimento grosero presente en el saco dorsal del rumen se ubica alliacute para ser regurgitado y remasticado durante el proceso de la rumia El paso de materia seca a traveacutes del rumen-retiacuteculo es variable y depende del tiempo de ruminacioacuten del tipo de alimento la cantidad y su texturaExiste un intercambio constante de agua entre el rumen y el retiacuteculo Parte de esta agua es absorbida en las paredes ruminales pero tambieacuten existe evidencia de cierto grado de secrecioacuten de agua a partir de las paredes ruminales lo que aunado al agua de bebida y a 60ndash100 litros de saliva producida al diacutea le dan el volumen aproximado de 200 litros en la vaca adulta

Rumia o RuminacioacutenLa rumia es una funcioacuten de vital importancia para que la digestioacuten de alimentos se lleve a cabo La rumia es el acto mediante el cual el forraje ingerido es devuelto a la boca para ser remasticado y re ingeridoA los animales rumiantes se les denomina como tales debido a su capacidad para rumiar (re masticar) En condiciones naturales un rumiante es capaz de consumir grandes cantidades de forraje el cual posteriormente es aprovechado mediante el proceso de la ruminacioacuten o rumia eacuteste es un mecanismo de supervivencia de estos animales en contra de los depredadores ya que en vida silvestre consumen alimento grosero en grandes cantidades para despueacutes retirarse a un lugar tranquilo para masticarloLa ruminacioacuten o rumia del contenido ruminal es una caracteriacutestica distintiva de los rumiantes y se da en 5 etapas- Regurgitacioacuten de la ingesta desde el rumen-retiacuteculo- Deglucioacuten de los liacutequidos presentes en el bolo regurgitado- Re masticacioacuten de los soacutelidos regurgitados- Re insalivacioacuten de la ingesta- Re deglucioacuten del boloLa ruminacioacuten es un evento muy complejo en el que participa una contraccioacuten especial del retiacuteculo asociado con la dilatacioacuten del cardias un estado de presioacuten negativa en el toacuterax y una onda de contraccioacuten antiperistaacuteltica del esoacutefago

La ruminacioacuten se activa directamente por contacto del forraje con la mucosa del rumen-retiacuteculo El tamantildeo de la partiacutecula es importante pues se ha observado que alimento en polvo o finamente molido inhibe el proceso de ruminacioacuten El tamantildeo de la partiacutecula adecuado para estimular la rumia debe ser mayor a 25-30 cm

EructacioacutenLa eructacioacuten es el proceso mediante el cual el bovino expulsa grandes cantidades de gas producido por la fermentacioacuten en el rumen-retiacuteculo Una vaca adulta es capaz de eliminar hasta 600 litros de gas por diacutea compuesto por Bioacutexido de Carbono Metano Nitroacutegeno y OxiacutegenoEste evento estaacute precedido del inicio de la ruminacioacuten inmediatamente posterior al mezclado cuando alcanzan cierto grado de distensioacuten las paredes ruminalesLa eructacioacuten se da por contracciones secundarias del rumen asociadas a una dilatacioacuten del cardias El gas sale libremente hacia la faringe de donde puede ser inspirado hacia los pulmones o expulsado hacia el exteriorEl eructo es inhibido cuando el rumen estaacute distendido por gas Existen algunos factores como presioacuten de ingesta espuma o liacutequido sobre el cardias que pueden inhibir la dilatacioacuten y producir estados de timpanismo

Contenido RuminalEl contenido ruminal constituye el medio en el cual habita una poblacioacuten importante de bacterias y protozoarios Estos organismos sus metabolitos la saliva agua y el sustrato alimenticio determinan la naturaleza de la ecologiacutea del rumenEl contenido de materia seca es del 10-15 y variacutea de acuerdo al consumo de alimento y al agua de bebidaLa temperatura ruminal es de 39-40 grados C y estaacute determinada por el proceso de fermentacioacuten bacteriana y la actividad metaboacutelica propia del animalEl pH del rumen es de (55-71) y las principales variaciones se deben a la presencia de los aacutecidos orgaacutenicos presentes en la dieta y de la cantidad de saliva la cual actuacutea como agente amortiguadorEl alimento en base a granos y concentrados induce un pH aacutecido y puede causar acidosis ruminal si no es equilibrado eficientemente por la salivaLas dietas ricas en proteiacutena inducen un pH alcalino que puede causar alcalosis ruminal si no es amortiguada por los aacutecidos orgaacutenicos y la misma fermentacioacuten ruminalEn ambos casos la integridad de la microflora ruminal estaacute en peligro dado que su equilibrio puede romperse faacutecilmente por alteraciones de la dieta lo que puede implicar serios trastornos digestivos

Microbiologiacutea RuminalLa microflora ruminal es una poblacioacuten muy compleja debido al gran nuacutemero y variedad de microorganismos presentes su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido a los cambios en las dietasEl rumen permite un ambiente favorable para el crecimiento microbiano La motilidad las condiciones de humedad el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimaacuteticosEl ambiente ruminal es muy inestable no obstante existe una diversidad considerable en la poblacioacuten microbiana y esta es debida a dos razones- Existe seleccioacuten natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo bioquiacutemico el cual le permite crecimiento y desarrollo en un ambiente abierto donde otros microorganismos pueden competir- La complejidad de los alimentos ingeridos Los organismos se pueden adaptar al uso de cierto tipo y nuacutemero de nutrimentos y en consecuencia se hacen maacutes especializadosLos microorganismos maacutes comunes en el rumen son bacterias y protozoarios ciliados aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flageladosDebido a las condiciones del rumen todos los microorganismos presentes son anaerobios o anaerobios facultativosEs difiacutecil determinar si alguacuten microbio presente en el rumen forma parte de la microflora normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimentoPor tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen debe reunir tres caracteriacutesticas- Que pueda dividirse anaeroacutebicamente- Que pueda producir alguno de los componentes metaboacutelicos del rumen- Que se encuentre en una poblacioacuten miacutenima del gramo de microorganismo por ml de contenido ruminalSe sabe que existen variaciones en la poblacioacuten ruminal entre los rumiantes de diferente especie entre rumiantes de la misma especie e incluso dentro del mismo hato Esto es debido baacutesicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido por lo haacutebitos dieteacuteticos y por las condiciones ambientales del rumen

Bacterias del rumenLa poblacioacuten bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias por gramo de contenido ruminal La mayoriacutea de las bacterias

ruminales son cocos o bastones cortos de 04ndash10 micras de diaacutemetro y de 10ndash30 micras de largo ademaacutes de espiroquetas rosetas y tetracocosLas bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de clasificacioacuten puede ser incompleto o inexacto dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimaacutetica muy comuacuten entre este tipo de organismos Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfologiacutea a la presencia de apeacutendices a la composicioacuten quiacutemica celular a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismoEn base a los sustratos utilizados las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma1- Bacterias celuloliacuteticas Son bacterias digestoras de celulosa Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa Tambieacuten pueden digerir la celobiosa un disacaacuterido formado por dos moleacuteculas de glucosa con unioacuten beta Las bacterias celuloliacuteticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoariosLas bacterias celuloliacuteticas se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra2- Bacterias que digieren la hemicelulosa La hemicelulosa es un constituyente importante de las plantas Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa pueden utilizar la hemicelulosa pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa3- Bacterias amiloliacuteticas Son bacterias digestoras de almidoacuten Incrementan su poblacioacuten en forma considerablemente cuando la racioacuten es rica en almidones y polisacaacuteridos complejos4- Bacterias que utilizan polisacaacuteridos Tambieacuten pueden usar disacaacuteridos Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azuacutecares solubles accesibles para este tipo de bacteriasLos azuacutecares provenientes de la caacutepsula o pared celular de ceacutelulas muertas son tambieacuten un sustrato uacutetil para este tipo de bacterias Poseen tambieacuten un sistema enzimaacutetico para hidrolizar disacaacuteridos con unioacuten beta como la lactosa y la celobiosa aun cuando estos sean organismos no celuloliacuteticosEste tipo de bacterias estaacute presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes joacutevenes5- Bacterias que utilizan aacutecidos orgaacutenicos Utilizan como fuente de energiacutea productos como el aacutecido laacutectico aacutecido succiacutenico aacutecido maacutelico aacutecido fumaacuterico aacutecido foacutermico aacutecido aceacutetico y aacutecido oxaacutelicoEstos microorganismos incrementan su poblacioacuten en rumiantes alimentados con ensilados y carbohidratos de faacutecil fermentacioacuten6- Bacterias proteoliacuteticas Utilizan aminoaacutecidos como fuente primaria de energiacutea Son incapaces de utilizar carbohidratos y su poblacioacuten aumenta

cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

MAacuteS ARTIacuteCULOS

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Desde el punto de vista fisioloacutegico el rumen es un oacutergano hueco que constituye una caacutemara de fermentacioacuten cuyas funciones son- Favorecer la mezcla y humidificacioacuten de la ingesta va permitiendo el contacto iacutentimo de la microflora con los sustratos- Favorecer el libre traacutensito de la ingesta a traveacutes de los diferentes compartimentos digestivos lo que facilita el eructo y la regurgitacioacuten- Proveer del medio adecuado para el desarrollo de la microflora ruminal responsable de la digestioacuten de compuestos como celulosa y hemicelulosa ademaacutes de la siacutentesis de proteiacutena microbiana y aacutecidos grasos volaacutetiles que constituyen la fuente maacutes importante de energiacutea para el rumiante- Permitir la absorcioacuten de aacutecidos grasos volaacutetiles y agua a traveacutes de la mucosa ruminalPara que se efectuacuteen las funciones ruminales de manera adecuada se requiere de ciertas condiciones que deben mantenerse en forma constante- Presencia continua de sustrato alimenticio para los diversos sistemas enzimaacuteticos microbianos- Abastecimiento constante de liacutequidos agua de bebida y saliva secretada- Ambiente adecuado pH constante condiciones de anaerobiosis y temperatura adecuada que favorezcan la sobrevivencia de los microorganismos ruminales- Funcionalidad oacuteptima de la mucosa ruminal para la absorcioacuten de los productos finales de la fermentacioacuten microbiana ruminalMovimientos del rumen-retiacuteculoLos movimientos sincronizados del rumen-retiacuteculo ayudan a mezclar el alimento recieacuten ingerido con el que ya se encuentra presente en el rumen Estos movimientos ayudan a la regurgitacioacuten y la eructacioacuten asiacute como el paso de la ingesta al omasoEl rumen tiene movimientos continuos debido a que los pilares se dilatan y se contraen modificando el tamantildeo de los diferentes compartimentos del oacuterganoLos movimientos ruminales se dan con una frecuencia de 3 cada 2 minutos y son de dos tipos- Contracciones primarias son movimientos que facilitan el mezclado de la ingesta asiacute como su movimiento entre ambos compartimentos- Contracciones secundarias son movimientos coordinados y del rumen-retiacuteculo y sincronizados con diafragma y cardias que permiten la ruminacioacuten y la eructacioacutenAlgunos factores que modifican la actividad del rumen-retiacuteculo son timpanismo lesioacuten vagal cantidad y consistencia de alimentos

Mezclado de la IngestaDespueacutes de que el alimento es ingerido al retiacuteculo hay contracciones rumino-reticulares que impulsan al material maacutes grosero y filoso de la ingesta hacia el saco dorsal del rumen donde es bantildeado continuamente por el liacutequido ruminalLa parte ventral del retiacuteculo tiene partiacuteculas de alimento finamente molidas que pasan al omaso El alimento grosero presente en el saco dorsal del rumen se ubica alliacute para ser regurgitado y remasticado durante el proceso de la rumia El paso de materia seca a traveacutes del rumen-retiacuteculo es variable y depende del tiempo de ruminacioacuten del tipo de alimento la cantidad y su texturaExiste un intercambio constante de agua entre el rumen y el retiacuteculo Parte de esta agua es absorbida en las paredes ruminales pero tambieacuten existe evidencia de cierto grado de secrecioacuten de agua a partir de las paredes ruminales lo que aunado al agua de bebida y a 60ndash100 litros de saliva producida al diacutea le dan el volumen aproximado de 200 litros en la vaca adulta

Rumia o RuminacioacutenLa rumia es una funcioacuten de vital importancia para que la digestioacuten de alimentos se lleve a cabo La rumia es el acto mediante el cual el forraje ingerido es devuelto a la boca para ser remasticado y re ingeridoA los animales rumiantes se les denomina como tales debido a su capacidad para rumiar (re masticar) En condiciones naturales un rumiante es capaz de consumir grandes cantidades de forraje el cual posteriormente es aprovechado mediante el proceso de la ruminacioacuten o rumia eacuteste es un mecanismo de supervivencia de estos animales en contra de los depredadores ya que en vida silvestre consumen alimento grosero en grandes cantidades para despueacutes retirarse a un lugar tranquilo para masticarloLa ruminacioacuten o rumia del contenido ruminal es una caracteriacutestica distintiva de los rumiantes y se da en 5 etapas- Regurgitacioacuten de la ingesta desde el rumen-retiacuteculo- Deglucioacuten de los liacutequidos presentes en el bolo regurgitado- Re masticacioacuten de los soacutelidos regurgitados- Re insalivacioacuten de la ingesta- Re deglucioacuten del boloLa ruminacioacuten es un evento muy complejo en el que participa una contraccioacuten especial del retiacuteculo asociado con la dilatacioacuten del cardias un estado de presioacuten negativa en el toacuterax y una onda de contraccioacuten antiperistaacuteltica del esoacutefago

La ruminacioacuten se activa directamente por contacto del forraje con la mucosa del rumen-retiacuteculo El tamantildeo de la partiacutecula es importante pues se ha observado que alimento en polvo o finamente molido inhibe el proceso de ruminacioacuten El tamantildeo de la partiacutecula adecuado para estimular la rumia debe ser mayor a 25-30 cm

EructacioacutenLa eructacioacuten es el proceso mediante el cual el bovino expulsa grandes cantidades de gas producido por la fermentacioacuten en el rumen-retiacuteculo Una vaca adulta es capaz de eliminar hasta 600 litros de gas por diacutea compuesto por Bioacutexido de Carbono Metano Nitroacutegeno y OxiacutegenoEste evento estaacute precedido del inicio de la ruminacioacuten inmediatamente posterior al mezclado cuando alcanzan cierto grado de distensioacuten las paredes ruminalesLa eructacioacuten se da por contracciones secundarias del rumen asociadas a una dilatacioacuten del cardias El gas sale libremente hacia la faringe de donde puede ser inspirado hacia los pulmones o expulsado hacia el exteriorEl eructo es inhibido cuando el rumen estaacute distendido por gas Existen algunos factores como presioacuten de ingesta espuma o liacutequido sobre el cardias que pueden inhibir la dilatacioacuten y producir estados de timpanismo

Contenido RuminalEl contenido ruminal constituye el medio en el cual habita una poblacioacuten importante de bacterias y protozoarios Estos organismos sus metabolitos la saliva agua y el sustrato alimenticio determinan la naturaleza de la ecologiacutea del rumenEl contenido de materia seca es del 10-15 y variacutea de acuerdo al consumo de alimento y al agua de bebidaLa temperatura ruminal es de 39-40 grados C y estaacute determinada por el proceso de fermentacioacuten bacteriana y la actividad metaboacutelica propia del animalEl pH del rumen es de (55-71) y las principales variaciones se deben a la presencia de los aacutecidos orgaacutenicos presentes en la dieta y de la cantidad de saliva la cual actuacutea como agente amortiguadorEl alimento en base a granos y concentrados induce un pH aacutecido y puede causar acidosis ruminal si no es equilibrado eficientemente por la salivaLas dietas ricas en proteiacutena inducen un pH alcalino que puede causar alcalosis ruminal si no es amortiguada por los aacutecidos orgaacutenicos y la misma fermentacioacuten ruminalEn ambos casos la integridad de la microflora ruminal estaacute en peligro dado que su equilibrio puede romperse faacutecilmente por alteraciones de la dieta lo que puede implicar serios trastornos digestivos

Microbiologiacutea RuminalLa microflora ruminal es una poblacioacuten muy compleja debido al gran nuacutemero y variedad de microorganismos presentes su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido a los cambios en las dietasEl rumen permite un ambiente favorable para el crecimiento microbiano La motilidad las condiciones de humedad el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimaacuteticosEl ambiente ruminal es muy inestable no obstante existe una diversidad considerable en la poblacioacuten microbiana y esta es debida a dos razones- Existe seleccioacuten natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo bioquiacutemico el cual le permite crecimiento y desarrollo en un ambiente abierto donde otros microorganismos pueden competir- La complejidad de los alimentos ingeridos Los organismos se pueden adaptar al uso de cierto tipo y nuacutemero de nutrimentos y en consecuencia se hacen maacutes especializadosLos microorganismos maacutes comunes en el rumen son bacterias y protozoarios ciliados aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flageladosDebido a las condiciones del rumen todos los microorganismos presentes son anaerobios o anaerobios facultativosEs difiacutecil determinar si alguacuten microbio presente en el rumen forma parte de la microflora normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimentoPor tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen debe reunir tres caracteriacutesticas- Que pueda dividirse anaeroacutebicamente- Que pueda producir alguno de los componentes metaboacutelicos del rumen- Que se encuentre en una poblacioacuten miacutenima del gramo de microorganismo por ml de contenido ruminalSe sabe que existen variaciones en la poblacioacuten ruminal entre los rumiantes de diferente especie entre rumiantes de la misma especie e incluso dentro del mismo hato Esto es debido baacutesicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido por lo haacutebitos dieteacuteticos y por las condiciones ambientales del rumen

Bacterias del rumenLa poblacioacuten bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias por gramo de contenido ruminal La mayoriacutea de las bacterias

ruminales son cocos o bastones cortos de 04ndash10 micras de diaacutemetro y de 10ndash30 micras de largo ademaacutes de espiroquetas rosetas y tetracocosLas bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de clasificacioacuten puede ser incompleto o inexacto dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimaacutetica muy comuacuten entre este tipo de organismos Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfologiacutea a la presencia de apeacutendices a la composicioacuten quiacutemica celular a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismoEn base a los sustratos utilizados las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma1- Bacterias celuloliacuteticas Son bacterias digestoras de celulosa Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa Tambieacuten pueden digerir la celobiosa un disacaacuterido formado por dos moleacuteculas de glucosa con unioacuten beta Las bacterias celuloliacuteticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoariosLas bacterias celuloliacuteticas se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra2- Bacterias que digieren la hemicelulosa La hemicelulosa es un constituyente importante de las plantas Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa pueden utilizar la hemicelulosa pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa3- Bacterias amiloliacuteticas Son bacterias digestoras de almidoacuten Incrementan su poblacioacuten en forma considerablemente cuando la racioacuten es rica en almidones y polisacaacuteridos complejos4- Bacterias que utilizan polisacaacuteridos Tambieacuten pueden usar disacaacuteridos Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azuacutecares solubles accesibles para este tipo de bacteriasLos azuacutecares provenientes de la caacutepsula o pared celular de ceacutelulas muertas son tambieacuten un sustrato uacutetil para este tipo de bacterias Poseen tambieacuten un sistema enzimaacutetico para hidrolizar disacaacuteridos con unioacuten beta como la lactosa y la celobiosa aun cuando estos sean organismos no celuloliacuteticosEste tipo de bacterias estaacute presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes joacutevenes5- Bacterias que utilizan aacutecidos orgaacutenicos Utilizan como fuente de energiacutea productos como el aacutecido laacutectico aacutecido succiacutenico aacutecido maacutelico aacutecido fumaacuterico aacutecido foacutermico aacutecido aceacutetico y aacutecido oxaacutelicoEstos microorganismos incrementan su poblacioacuten en rumiantes alimentados con ensilados y carbohidratos de faacutecil fermentacioacuten6- Bacterias proteoliacuteticas Utilizan aminoaacutecidos como fuente primaria de energiacutea Son incapaces de utilizar carbohidratos y su poblacioacuten aumenta

cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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Mezclado de la IngestaDespueacutes de que el alimento es ingerido al retiacuteculo hay contracciones rumino-reticulares que impulsan al material maacutes grosero y filoso de la ingesta hacia el saco dorsal del rumen donde es bantildeado continuamente por el liacutequido ruminalLa parte ventral del retiacuteculo tiene partiacuteculas de alimento finamente molidas que pasan al omaso El alimento grosero presente en el saco dorsal del rumen se ubica alliacute para ser regurgitado y remasticado durante el proceso de la rumia El paso de materia seca a traveacutes del rumen-retiacuteculo es variable y depende del tiempo de ruminacioacuten del tipo de alimento la cantidad y su texturaExiste un intercambio constante de agua entre el rumen y el retiacuteculo Parte de esta agua es absorbida en las paredes ruminales pero tambieacuten existe evidencia de cierto grado de secrecioacuten de agua a partir de las paredes ruminales lo que aunado al agua de bebida y a 60ndash100 litros de saliva producida al diacutea le dan el volumen aproximado de 200 litros en la vaca adulta

Rumia o RuminacioacutenLa rumia es una funcioacuten de vital importancia para que la digestioacuten de alimentos se lleve a cabo La rumia es el acto mediante el cual el forraje ingerido es devuelto a la boca para ser remasticado y re ingeridoA los animales rumiantes se les denomina como tales debido a su capacidad para rumiar (re masticar) En condiciones naturales un rumiante es capaz de consumir grandes cantidades de forraje el cual posteriormente es aprovechado mediante el proceso de la ruminacioacuten o rumia eacuteste es un mecanismo de supervivencia de estos animales en contra de los depredadores ya que en vida silvestre consumen alimento grosero en grandes cantidades para despueacutes retirarse a un lugar tranquilo para masticarloLa ruminacioacuten o rumia del contenido ruminal es una caracteriacutestica distintiva de los rumiantes y se da en 5 etapas- Regurgitacioacuten de la ingesta desde el rumen-retiacuteculo- Deglucioacuten de los liacutequidos presentes en el bolo regurgitado- Re masticacioacuten de los soacutelidos regurgitados- Re insalivacioacuten de la ingesta- Re deglucioacuten del boloLa ruminacioacuten es un evento muy complejo en el que participa una contraccioacuten especial del retiacuteculo asociado con la dilatacioacuten del cardias un estado de presioacuten negativa en el toacuterax y una onda de contraccioacuten antiperistaacuteltica del esoacutefago

La ruminacioacuten se activa directamente por contacto del forraje con la mucosa del rumen-retiacuteculo El tamantildeo de la partiacutecula es importante pues se ha observado que alimento en polvo o finamente molido inhibe el proceso de ruminacioacuten El tamantildeo de la partiacutecula adecuado para estimular la rumia debe ser mayor a 25-30 cm

EructacioacutenLa eructacioacuten es el proceso mediante el cual el bovino expulsa grandes cantidades de gas producido por la fermentacioacuten en el rumen-retiacuteculo Una vaca adulta es capaz de eliminar hasta 600 litros de gas por diacutea compuesto por Bioacutexido de Carbono Metano Nitroacutegeno y OxiacutegenoEste evento estaacute precedido del inicio de la ruminacioacuten inmediatamente posterior al mezclado cuando alcanzan cierto grado de distensioacuten las paredes ruminalesLa eructacioacuten se da por contracciones secundarias del rumen asociadas a una dilatacioacuten del cardias El gas sale libremente hacia la faringe de donde puede ser inspirado hacia los pulmones o expulsado hacia el exteriorEl eructo es inhibido cuando el rumen estaacute distendido por gas Existen algunos factores como presioacuten de ingesta espuma o liacutequido sobre el cardias que pueden inhibir la dilatacioacuten y producir estados de timpanismo

Contenido RuminalEl contenido ruminal constituye el medio en el cual habita una poblacioacuten importante de bacterias y protozoarios Estos organismos sus metabolitos la saliva agua y el sustrato alimenticio determinan la naturaleza de la ecologiacutea del rumenEl contenido de materia seca es del 10-15 y variacutea de acuerdo al consumo de alimento y al agua de bebidaLa temperatura ruminal es de 39-40 grados C y estaacute determinada por el proceso de fermentacioacuten bacteriana y la actividad metaboacutelica propia del animalEl pH del rumen es de (55-71) y las principales variaciones se deben a la presencia de los aacutecidos orgaacutenicos presentes en la dieta y de la cantidad de saliva la cual actuacutea como agente amortiguadorEl alimento en base a granos y concentrados induce un pH aacutecido y puede causar acidosis ruminal si no es equilibrado eficientemente por la salivaLas dietas ricas en proteiacutena inducen un pH alcalino que puede causar alcalosis ruminal si no es amortiguada por los aacutecidos orgaacutenicos y la misma fermentacioacuten ruminalEn ambos casos la integridad de la microflora ruminal estaacute en peligro dado que su equilibrio puede romperse faacutecilmente por alteraciones de la dieta lo que puede implicar serios trastornos digestivos

Microbiologiacutea RuminalLa microflora ruminal es una poblacioacuten muy compleja debido al gran nuacutemero y variedad de microorganismos presentes su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido a los cambios en las dietasEl rumen permite un ambiente favorable para el crecimiento microbiano La motilidad las condiciones de humedad el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimaacuteticosEl ambiente ruminal es muy inestable no obstante existe una diversidad considerable en la poblacioacuten microbiana y esta es debida a dos razones- Existe seleccioacuten natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo bioquiacutemico el cual le permite crecimiento y desarrollo en un ambiente abierto donde otros microorganismos pueden competir- La complejidad de los alimentos ingeridos Los organismos se pueden adaptar al uso de cierto tipo y nuacutemero de nutrimentos y en consecuencia se hacen maacutes especializadosLos microorganismos maacutes comunes en el rumen son bacterias y protozoarios ciliados aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flageladosDebido a las condiciones del rumen todos los microorganismos presentes son anaerobios o anaerobios facultativosEs difiacutecil determinar si alguacuten microbio presente en el rumen forma parte de la microflora normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimentoPor tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen debe reunir tres caracteriacutesticas- Que pueda dividirse anaeroacutebicamente- Que pueda producir alguno de los componentes metaboacutelicos del rumen- Que se encuentre en una poblacioacuten miacutenima del gramo de microorganismo por ml de contenido ruminalSe sabe que existen variaciones en la poblacioacuten ruminal entre los rumiantes de diferente especie entre rumiantes de la misma especie e incluso dentro del mismo hato Esto es debido baacutesicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido por lo haacutebitos dieteacuteticos y por las condiciones ambientales del rumen

Bacterias del rumenLa poblacioacuten bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias por gramo de contenido ruminal La mayoriacutea de las bacterias

ruminales son cocos o bastones cortos de 04ndash10 micras de diaacutemetro y de 10ndash30 micras de largo ademaacutes de espiroquetas rosetas y tetracocosLas bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de clasificacioacuten puede ser incompleto o inexacto dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimaacutetica muy comuacuten entre este tipo de organismos Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfologiacutea a la presencia de apeacutendices a la composicioacuten quiacutemica celular a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismoEn base a los sustratos utilizados las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma1- Bacterias celuloliacuteticas Son bacterias digestoras de celulosa Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa Tambieacuten pueden digerir la celobiosa un disacaacuterido formado por dos moleacuteculas de glucosa con unioacuten beta Las bacterias celuloliacuteticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoariosLas bacterias celuloliacuteticas se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra2- Bacterias que digieren la hemicelulosa La hemicelulosa es un constituyente importante de las plantas Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa pueden utilizar la hemicelulosa pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa3- Bacterias amiloliacuteticas Son bacterias digestoras de almidoacuten Incrementan su poblacioacuten en forma considerablemente cuando la racioacuten es rica en almidones y polisacaacuteridos complejos4- Bacterias que utilizan polisacaacuteridos Tambieacuten pueden usar disacaacuteridos Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azuacutecares solubles accesibles para este tipo de bacteriasLos azuacutecares provenientes de la caacutepsula o pared celular de ceacutelulas muertas son tambieacuten un sustrato uacutetil para este tipo de bacterias Poseen tambieacuten un sistema enzimaacutetico para hidrolizar disacaacuteridos con unioacuten beta como la lactosa y la celobiosa aun cuando estos sean organismos no celuloliacuteticosEste tipo de bacterias estaacute presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes joacutevenes5- Bacterias que utilizan aacutecidos orgaacutenicos Utilizan como fuente de energiacutea productos como el aacutecido laacutectico aacutecido succiacutenico aacutecido maacutelico aacutecido fumaacuterico aacutecido foacutermico aacutecido aceacutetico y aacutecido oxaacutelicoEstos microorganismos incrementan su poblacioacuten en rumiantes alimentados con ensilados y carbohidratos de faacutecil fermentacioacuten6- Bacterias proteoliacuteticas Utilizan aminoaacutecidos como fuente primaria de energiacutea Son incapaces de utilizar carbohidratos y su poblacioacuten aumenta

cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

MAacuteS ARTIacuteCULOS

Clic Fuente

La ruminacioacuten se activa directamente por contacto del forraje con la mucosa del rumen-retiacuteculo El tamantildeo de la partiacutecula es importante pues se ha observado que alimento en polvo o finamente molido inhibe el proceso de ruminacioacuten El tamantildeo de la partiacutecula adecuado para estimular la rumia debe ser mayor a 25-30 cm

EructacioacutenLa eructacioacuten es el proceso mediante el cual el bovino expulsa grandes cantidades de gas producido por la fermentacioacuten en el rumen-retiacuteculo Una vaca adulta es capaz de eliminar hasta 600 litros de gas por diacutea compuesto por Bioacutexido de Carbono Metano Nitroacutegeno y OxiacutegenoEste evento estaacute precedido del inicio de la ruminacioacuten inmediatamente posterior al mezclado cuando alcanzan cierto grado de distensioacuten las paredes ruminalesLa eructacioacuten se da por contracciones secundarias del rumen asociadas a una dilatacioacuten del cardias El gas sale libremente hacia la faringe de donde puede ser inspirado hacia los pulmones o expulsado hacia el exteriorEl eructo es inhibido cuando el rumen estaacute distendido por gas Existen algunos factores como presioacuten de ingesta espuma o liacutequido sobre el cardias que pueden inhibir la dilatacioacuten y producir estados de timpanismo

Contenido RuminalEl contenido ruminal constituye el medio en el cual habita una poblacioacuten importante de bacterias y protozoarios Estos organismos sus metabolitos la saliva agua y el sustrato alimenticio determinan la naturaleza de la ecologiacutea del rumenEl contenido de materia seca es del 10-15 y variacutea de acuerdo al consumo de alimento y al agua de bebidaLa temperatura ruminal es de 39-40 grados C y estaacute determinada por el proceso de fermentacioacuten bacteriana y la actividad metaboacutelica propia del animalEl pH del rumen es de (55-71) y las principales variaciones se deben a la presencia de los aacutecidos orgaacutenicos presentes en la dieta y de la cantidad de saliva la cual actuacutea como agente amortiguadorEl alimento en base a granos y concentrados induce un pH aacutecido y puede causar acidosis ruminal si no es equilibrado eficientemente por la salivaLas dietas ricas en proteiacutena inducen un pH alcalino que puede causar alcalosis ruminal si no es amortiguada por los aacutecidos orgaacutenicos y la misma fermentacioacuten ruminalEn ambos casos la integridad de la microflora ruminal estaacute en peligro dado que su equilibrio puede romperse faacutecilmente por alteraciones de la dieta lo que puede implicar serios trastornos digestivos

Microbiologiacutea RuminalLa microflora ruminal es una poblacioacuten muy compleja debido al gran nuacutemero y variedad de microorganismos presentes su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido a los cambios en las dietasEl rumen permite un ambiente favorable para el crecimiento microbiano La motilidad las condiciones de humedad el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimaacuteticosEl ambiente ruminal es muy inestable no obstante existe una diversidad considerable en la poblacioacuten microbiana y esta es debida a dos razones- Existe seleccioacuten natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo bioquiacutemico el cual le permite crecimiento y desarrollo en un ambiente abierto donde otros microorganismos pueden competir- La complejidad de los alimentos ingeridos Los organismos se pueden adaptar al uso de cierto tipo y nuacutemero de nutrimentos y en consecuencia se hacen maacutes especializadosLos microorganismos maacutes comunes en el rumen son bacterias y protozoarios ciliados aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flageladosDebido a las condiciones del rumen todos los microorganismos presentes son anaerobios o anaerobios facultativosEs difiacutecil determinar si alguacuten microbio presente en el rumen forma parte de la microflora normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimentoPor tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen debe reunir tres caracteriacutesticas- Que pueda dividirse anaeroacutebicamente- Que pueda producir alguno de los componentes metaboacutelicos del rumen- Que se encuentre en una poblacioacuten miacutenima del gramo de microorganismo por ml de contenido ruminalSe sabe que existen variaciones en la poblacioacuten ruminal entre los rumiantes de diferente especie entre rumiantes de la misma especie e incluso dentro del mismo hato Esto es debido baacutesicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido por lo haacutebitos dieteacuteticos y por las condiciones ambientales del rumen

Bacterias del rumenLa poblacioacuten bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias por gramo de contenido ruminal La mayoriacutea de las bacterias

ruminales son cocos o bastones cortos de 04ndash10 micras de diaacutemetro y de 10ndash30 micras de largo ademaacutes de espiroquetas rosetas y tetracocosLas bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de clasificacioacuten puede ser incompleto o inexacto dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimaacutetica muy comuacuten entre este tipo de organismos Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfologiacutea a la presencia de apeacutendices a la composicioacuten quiacutemica celular a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismoEn base a los sustratos utilizados las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma1- Bacterias celuloliacuteticas Son bacterias digestoras de celulosa Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa Tambieacuten pueden digerir la celobiosa un disacaacuterido formado por dos moleacuteculas de glucosa con unioacuten beta Las bacterias celuloliacuteticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoariosLas bacterias celuloliacuteticas se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra2- Bacterias que digieren la hemicelulosa La hemicelulosa es un constituyente importante de las plantas Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa pueden utilizar la hemicelulosa pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa3- Bacterias amiloliacuteticas Son bacterias digestoras de almidoacuten Incrementan su poblacioacuten en forma considerablemente cuando la racioacuten es rica en almidones y polisacaacuteridos complejos4- Bacterias que utilizan polisacaacuteridos Tambieacuten pueden usar disacaacuteridos Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azuacutecares solubles accesibles para este tipo de bacteriasLos azuacutecares provenientes de la caacutepsula o pared celular de ceacutelulas muertas son tambieacuten un sustrato uacutetil para este tipo de bacterias Poseen tambieacuten un sistema enzimaacutetico para hidrolizar disacaacuteridos con unioacuten beta como la lactosa y la celobiosa aun cuando estos sean organismos no celuloliacuteticosEste tipo de bacterias estaacute presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes joacutevenes5- Bacterias que utilizan aacutecidos orgaacutenicos Utilizan como fuente de energiacutea productos como el aacutecido laacutectico aacutecido succiacutenico aacutecido maacutelico aacutecido fumaacuterico aacutecido foacutermico aacutecido aceacutetico y aacutecido oxaacutelicoEstos microorganismos incrementan su poblacioacuten en rumiantes alimentados con ensilados y carbohidratos de faacutecil fermentacioacuten6- Bacterias proteoliacuteticas Utilizan aminoaacutecidos como fuente primaria de energiacutea Son incapaces de utilizar carbohidratos y su poblacioacuten aumenta

cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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Microbiologiacutea RuminalLa microflora ruminal es una poblacioacuten muy compleja debido al gran nuacutemero y variedad de microorganismos presentes su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido a los cambios en las dietasEl rumen permite un ambiente favorable para el crecimiento microbiano La motilidad las condiciones de humedad el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimaacuteticosEl ambiente ruminal es muy inestable no obstante existe una diversidad considerable en la poblacioacuten microbiana y esta es debida a dos razones- Existe seleccioacuten natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo bioquiacutemico el cual le permite crecimiento y desarrollo en un ambiente abierto donde otros microorganismos pueden competir- La complejidad de los alimentos ingeridos Los organismos se pueden adaptar al uso de cierto tipo y nuacutemero de nutrimentos y en consecuencia se hacen maacutes especializadosLos microorganismos maacutes comunes en el rumen son bacterias y protozoarios ciliados aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flageladosDebido a las condiciones del rumen todos los microorganismos presentes son anaerobios o anaerobios facultativosEs difiacutecil determinar si alguacuten microbio presente en el rumen forma parte de la microflora normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimentoPor tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen debe reunir tres caracteriacutesticas- Que pueda dividirse anaeroacutebicamente- Que pueda producir alguno de los componentes metaboacutelicos del rumen- Que se encuentre en una poblacioacuten miacutenima del gramo de microorganismo por ml de contenido ruminalSe sabe que existen variaciones en la poblacioacuten ruminal entre los rumiantes de diferente especie entre rumiantes de la misma especie e incluso dentro del mismo hato Esto es debido baacutesicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido por lo haacutebitos dieteacuteticos y por las condiciones ambientales del rumen

Bacterias del rumenLa poblacioacuten bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias por gramo de contenido ruminal La mayoriacutea de las bacterias

ruminales son cocos o bastones cortos de 04ndash10 micras de diaacutemetro y de 10ndash30 micras de largo ademaacutes de espiroquetas rosetas y tetracocosLas bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de clasificacioacuten puede ser incompleto o inexacto dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimaacutetica muy comuacuten entre este tipo de organismos Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfologiacutea a la presencia de apeacutendices a la composicioacuten quiacutemica celular a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismoEn base a los sustratos utilizados las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma1- Bacterias celuloliacuteticas Son bacterias digestoras de celulosa Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa Tambieacuten pueden digerir la celobiosa un disacaacuterido formado por dos moleacuteculas de glucosa con unioacuten beta Las bacterias celuloliacuteticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoariosLas bacterias celuloliacuteticas se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra2- Bacterias que digieren la hemicelulosa La hemicelulosa es un constituyente importante de las plantas Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa pueden utilizar la hemicelulosa pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa3- Bacterias amiloliacuteticas Son bacterias digestoras de almidoacuten Incrementan su poblacioacuten en forma considerablemente cuando la racioacuten es rica en almidones y polisacaacuteridos complejos4- Bacterias que utilizan polisacaacuteridos Tambieacuten pueden usar disacaacuteridos Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azuacutecares solubles accesibles para este tipo de bacteriasLos azuacutecares provenientes de la caacutepsula o pared celular de ceacutelulas muertas son tambieacuten un sustrato uacutetil para este tipo de bacterias Poseen tambieacuten un sistema enzimaacutetico para hidrolizar disacaacuteridos con unioacuten beta como la lactosa y la celobiosa aun cuando estos sean organismos no celuloliacuteticosEste tipo de bacterias estaacute presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes joacutevenes5- Bacterias que utilizan aacutecidos orgaacutenicos Utilizan como fuente de energiacutea productos como el aacutecido laacutectico aacutecido succiacutenico aacutecido maacutelico aacutecido fumaacuterico aacutecido foacutermico aacutecido aceacutetico y aacutecido oxaacutelicoEstos microorganismos incrementan su poblacioacuten en rumiantes alimentados con ensilados y carbohidratos de faacutecil fermentacioacuten6- Bacterias proteoliacuteticas Utilizan aminoaacutecidos como fuente primaria de energiacutea Son incapaces de utilizar carbohidratos y su poblacioacuten aumenta

cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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ruminales son cocos o bastones cortos de 04ndash10 micras de diaacutemetro y de 10ndash30 micras de largo ademaacutes de espiroquetas rosetas y tetracocosLas bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de clasificacioacuten puede ser incompleto o inexacto dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimaacutetica muy comuacuten entre este tipo de organismos Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfologiacutea a la presencia de apeacutendices a la composicioacuten quiacutemica celular a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismoEn base a los sustratos utilizados las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma1- Bacterias celuloliacuteticas Son bacterias digestoras de celulosa Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa Tambieacuten pueden digerir la celobiosa un disacaacuterido formado por dos moleacuteculas de glucosa con unioacuten beta Las bacterias celuloliacuteticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoariosLas bacterias celuloliacuteticas se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra2- Bacterias que digieren la hemicelulosa La hemicelulosa es un constituyente importante de las plantas Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa pueden utilizar la hemicelulosa pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa3- Bacterias amiloliacuteticas Son bacterias digestoras de almidoacuten Incrementan su poblacioacuten en forma considerablemente cuando la racioacuten es rica en almidones y polisacaacuteridos complejos4- Bacterias que utilizan polisacaacuteridos Tambieacuten pueden usar disacaacuteridos Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azuacutecares solubles accesibles para este tipo de bacteriasLos azuacutecares provenientes de la caacutepsula o pared celular de ceacutelulas muertas son tambieacuten un sustrato uacutetil para este tipo de bacterias Poseen tambieacuten un sistema enzimaacutetico para hidrolizar disacaacuteridos con unioacuten beta como la lactosa y la celobiosa aun cuando estos sean organismos no celuloliacuteticosEste tipo de bacterias estaacute presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes joacutevenes5- Bacterias que utilizan aacutecidos orgaacutenicos Utilizan como fuente de energiacutea productos como el aacutecido laacutectico aacutecido succiacutenico aacutecido maacutelico aacutecido fumaacuterico aacutecido foacutermico aacutecido aceacutetico y aacutecido oxaacutelicoEstos microorganismos incrementan su poblacioacuten en rumiantes alimentados con ensilados y carbohidratos de faacutecil fermentacioacuten6- Bacterias proteoliacuteticas Utilizan aminoaacutecidos como fuente primaria de energiacutea Son incapaces de utilizar carbohidratos y su poblacioacuten aumenta

cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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cuando la dieta es rica en proteiacutena o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefaccioacuten7- Bacterias productoras de amoniaco Estas podriacutean ser una duplicacioacuten de las bacterias proteoliacuteticas No obstante se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitroacutegeno no proteico8- Bacterias productoras de Metano Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias No obstante la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos dado que no cualquier bacteria produce metano9- Bacterias lipoliacuteticas Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moleacuteculas de grasa y utilizarlo como sustrato Otros microorganismos pueden utilizar los aacutecidos grasos no saturados y algunos aparentemente utilizan los aacutecidos grasos de cadena larga transformaacutendolos en cetonas10- Bacterias que sintetizan vitaminas Existe un nuacutemero importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B a partir de sustratos producto de residuos metaboacutelicos de otras bacteriasAdemaacutes de los sustratos primarios como fuente de energiacutea el crecimiento y desarrollo de las bacterias en el rumen requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales En algunos casos sales especiacuteficas como sulfitos y otros agentes con funcioacuten amortiguanteCuadro

No 1 Bacterias del rumen y sus sustratosLos productos de la fermentacioacuten ruminal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato que sirven como sustratos de energiacutea primarios para otras bacterias pero la m a y o r c o n c e n t r a c i oacute n d e p r o d u c t o s o b t e n i d o s p o r fermentacioacuten ruminal son los Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)Las principales bacterias del rumen y sus sust ra tos se resumen en el cuadro nuacutemero 1

Protozoarios del RumenLos protozoarios del rumen son principalmente ciliados aunque los flagelados tienen una poblacioacuten medianamente importante sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales joacutevenes cuyo

rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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rumen empieza a poblarse Tienen una poblacioacuten aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal Viven en asociacioacuten con las bacterias y tienen la funcioacuten de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio Su participacioacuten es importante pero no indispensable como lo son las bacteriasUna caracteriacutestica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azuacutecares solubles y transformar el 80 de estos en un polisacaacuterido similar al almidoacuten Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis ademaacutes de que este polisacaacuterido es utilizado como sustrato de reserva en el caso de que el aporte externo de azuacutecares sea insuficienteLa mayoriacutea de los protozoarios son celuloliacuteticos y algunos producen maacutes alfa amilasa y maltasa (enzimas amiloliacuteticas) que las bacteriasUno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias a partir de las cuales obtienen energiacutea proteiacutenas y aacutecidos nucleicosLos factores que afectan la poblacioacuten de protozoarios son el tipo de alimento el procesado del mismo la frecuencia y la cantidad administrada La clasificacioacuten de los protozoarios se basa en su morfologiacutea celular debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celularesLos protozoarios se clasifican en dos grupos con varios geacuteneros que incluyen en forma importante a los siguientes- Isotrichia y Dasytrichia cuyo sustrato son los azuacutecares simples- Metadinium cuyo sustrato es la celulosa- Diplodinium cuyos sustratos son la celulosa y los almidones- Entodinium cuyos sustratos son los almidones y las proteiacutenas

Bioquiacutemica del RumenLos procesos de biotransformacioacuten en el rumen se dan gracias a la actividad bioloacutegica fermentativa de la microflora ruminal

Digestioacuten de azuacutecares en el RumenA partir de la hidroacutelisis de los carbohidratos realizada por las bacterias ruminales se producen grandes cantidades de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV) Aceacutetico Propioacutenico y Butiacuterico que constituyen la principal fuente de energiacutea utilizada por los rumiantesLos polisacaacuteridos maacutes importantes en el rumen son celulosa hemicelulosa almidones pectina y lignina algunos azuacutecares simples como los disacaacuteridos maltosa y celobiosa que son productos intermedios de la hidroacutelisis de azuacutecares complejos

Digestioacuten de la celulosa

La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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La utilizacioacuten de la celulosa es quizaacute la funcioacuten maacutes importante de los procesos microbianos del rumen La hidroacutelisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana llamada celulasa cuya accioacuten disminuye cuando la dieta es rica en almidoacuten azuacutecares simples y otros azuacutecares solublesEl producto final de la hidroacutelisis de la celulosa es el aacutecido aceacutetico pero tambieacuten pueden producirse en forma indirecta aacutecido propioacutenico y aacutecido butiacuterico

Digestioacuten del almidoacutenEl almidoacuten es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este proceso es el aacutecido propioacutenico aunque tambieacuten suele producirse aacutecido laacutectico y algunos sacaacuteridos de cadena largaCuando hay grandes cantidades de almidoacuten en la dieta hay siacutentesis elevada de aacutecido laacutectico lo que produce cierto grado de acidez ruminalDigestioacuten de las pectinasLas pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y aacutecido galacturoacutenico que posteriormente se convierten en metano y pentosas las cuales (por la viacutea colateral de las pentosas) se

transforman en fructuosa la cual entra al ciclo de Krebs y produce una fuente importante de energiacutea

Digestioacuten de azuacutecares simplesL o s a z uacute c a r e s s i m p l e s constituyen formas intermedias de la digestioacuten de almidones azuacutecares complejos u otros polisacaacuteridos Sin embargo t a m b i eacute n p u e d e n e s t a r presentes en forma individual Son atacados por bacterias

productoras de disacaridasas para producir aacutecido propioacutenico

Formacioacuten de Aacutecidos Grasos Volaacutetiles (AGV)La siacutentesis de aacutecidos grasos volaacutetiles es un proceso bioquiacutemico complejo que inicia con la siacutentesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa hemicelulosa almidones y pectinas los cuales mediante la accioacuten de enzimas bacterianas son desdobladas hasta azuacutecares simples

La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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La glucosa mediante el proceso de Glucoacutelisis da como resultado final la formacioacuten de aacutecido laacutectico y aacutecido piruacutevico a partir del cual mediante p r o c e s o s d e hidrogenacioacuten da como resultado la siacutentesis de los tres diferentes aacutecidos grasos volaacutetiles aceacutetico propioacutenico y butiacutericoE l aacute c i d o a c eacute t i c o predomina cuando la dieta estaacute basada en

forrajes pero tambieacuten es el principal AGV formado a partir de proteiacutenas y grasas en casos de gluconeogeacutenesis durante procesos de CetosisEl aacutecido propioacutenico aumenta con dietas ricas en almidoacuten y azuacutecares simples por lo que constituye la fuente maacutes importante de energiacutea para el bovino A partir de lactato se sintetiza principalmente aacutecido propioacutenico y parcialmente aacutecido butiacutericoEl aacutecido butiacuterico es producido durante la fermentacioacuten de lactato y de azuacutecares simples Su proporcioacuten aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta oxidacioacuten al usarse las grasas corporales como fuente de energiacutea durante los procesos de Cetosis

Digestioacuten de Proteiacutenas en el RumenL a d i g e s t i oacute n d e c o m p u e s t o s nitrogenados se da en dos etapas-Por la fermentacioacuten d e e n z i m a s p r o t e o l iacute t i c a s bacterianas sobre proteiacutenas y nitroacutegeno no proteico- P o r e l desdoblamiento de l a s p r o t e iacute n a s y

peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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peacuteptidos por accioacuten de las enzimas del abomasoL a s p r i n c i p a l e s f u e n t e s d e N i t r oacutegeno en e l rumiante son tresProteiacutena verdadera o preformada (la que estaacute presente en el alimento)Proteiacutena microbiana (la que es formada p o r s iacute n t e s i s bacteriana)N i t r oacute g e n o n o proteico (constituido por urea amonio

nitratos y nitritos)Otras fuentes son los productos de descamacioacuten del epitelio ruminal asiacute como la degradacioacuten de las mismas bacterias y protozoariosLa degradacioacuten proteica (preformada y microbiana) se inicia con la accioacuten de las enzimas bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios dando como resultados peacuteptidos libres asiacute como proteiacutenas formadas a partir de siacutentesis microbianaLas proteiacutenas que escapan a la digestioacuten microbiana se conocen como proteiacutenas de sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodenoLa transformacioacuten de proteiacutena y nitroacutegeno no proteico se divide en dos etapasLa primera es la degradacioacuten de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y aacutecidos grasosLa segunda es la utilizacioacuten del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar nuevos aminoaacutecidos y nuevas proteiacutenasLa degradacioacuten de la proteiacutena se da en tres etapas de digestioacuten-Proteoacutelisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formacioacuten de peacuteptidos libres-Por accioacuten de peptidasas los peacuteptidos de cadena corta son degradados produciendo aminoaacutecidos libres-Las desaminasas hidrolizan a los aminoaacutecidos y dan como resultado final amoniaco cetoaacutecidos hidroxiaacutecidos y aacutecidos grasosTanto los peacuteptidos como los aminoaacutecidos producidos pueden seguir la ruta de desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la siacutentesis de proteiacutena microbiana

La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

incidencia de miopatiacuteas por auto oxidacioacuten ademaacutes de acelerar la desintoxicacioacuten

Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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La siacutentesis de proteiacutena microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias como en los protozoarios pero ademaacutes de amonio se requiere una fuente importante de hidrocarburos para efectuarse tal siacutentesisHidroacutelisis ruminal de los liacutepidosLas fuentes de liacutepidos en el rumen son aacutecidos grasos insaturados presentes en el alimento adicionados como energeacuteticos los trigliceacuteridos y otros compuestos liacutepidos estructurales formados a partir de la degradacioacuten de la membrana celular microbianaLos liacutepidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta aacutecidos grasos y glicerolLos trigliceacuteridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el liacutequido ruminalLos aacutecidos grasos libres de cadena corta se absorben directamente en la pared ruminal y los aacutecidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la siacutentesis de liacutepidos estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos gaacutestricosLos aacutecidos grasos insaturados son hidrogenados para formar glicerol el cual es metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la siacutentesis de aacutecido propioacutenico

L a h i d r o g e n a c i oacute n ocur re con mayor velocidad en aacutecidos grasos libres En los aacute c i d o s g r a s o s m o n o i n s a t u r a d o s o c u r r e m aacute s lentamente sin que los m e c a n i s m o s d e hidrogenacioacuten esteacuten claros Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidroacutegeno que al parecer es activado por la glucosa y el aacutecido piruacutevico

Con la hidrogenacioacuten se facilita el crecimiento bacteriano dado que los aacutecidos grasos insaturados alteran la permeabilidad de la membrana microbiana inhibiendo su desarrollo Se reduce la formacioacuten de metano se le da mayor utilidad al CO2 aumenta la energiacutea disponible y hay menor

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Siacutentesis de Vitaminas en el RumenEl rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la siacutentesis que realizan los microorganismos ruminalesLas vitaminas que se sintetizan en el rumen son Tiamina Riboflavina Pirodoxina Niacina Acido Pantoteacutenico Aacutecido Foacutelico Acido Lipoacuteico y CianocobalaminaEn el caso especial de la Cianocobalamina se requiere de que en la dieta exista un aporte adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla En el caso de rumiantes joacutevenes con un rumen inmaduro la siacutentesis es ineficiente o no se da por lo cual en esta edad es importante un suplemento adecuado

Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

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Absorcioacuten en el RumenLa absorcioacuten de residuos metaboacutelicos bacterianos se da a traveacutes de las paredes y de la mucosa ruminalEl aacutecido propioacutenico se absorbe con mayor eficiencia que el butiacuterico y que el aceacutetico Algunos compuestos hidrocarburos producto de la digestioacuten microbiana de los mismos como los disacaacuteridos tambieacuten se absorben en forma significativaEl amoniaco y algunos aminoaacutecidos tambieacuten son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal igual que la mayoriacutea de las vitaminas del complejo B y la vitamina KEl pH ruminal tiene un efecto importante en la absorcioacuten de compuestos en el rumen El pH aacutecido favorece la absorcioacuten de los AGV y un pH alcalino lo disminuye pero favorece la absorcioacuten de compuestos nitrogenados incluyendo toxinas producidas no de la fermentacioacuten sino de procesos de putrefaccioacuten

ConclusionesLa Microflora Ruminal constituye el elemento maacutes importante del rumen para que este pueda desarrollar plenamente sus funciones que influyen directamente en el comportamiento productivo de la vacaAlgunos de trastornos funcionales del rumen como son la indigestioacuten acidosis o alcalosis ruminal impactacioacuten de omaso lesioacuten vagal atoniacutea ruminal etc Son problemas que causan disfuncioacuten ruminal las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminalEs importante que en el manejo cliacutenico y el tratamiento de los problemas digestivos se considere la restitucioacuten de la microflora ruminal dado que el

omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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omitirla trae como consecuencia directa una recuperacioacuten maacutes lenta o en caso extremo que dicha recuperacioacuten no se presente satisfactoriamenteRuminal PlusEs un polvo dispersable en agua a base de microflora ruminal para restablecer las funciones oacuteptimas del rumenLa dosis recomendada esBovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer diacutea por viacutea oral posteriormente un sobre diario hasta corregir la disfuncioacutenBecerros ovinos y caprinos Un sobre diario por viacutea oral hasta corregir la disfuncioacutenLiteratura ConsultadaFuentehttpswwwganaderiacomdestacadoAspectos-generales-sobre-el-rumen-y-su-fisiologia

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