Apuntes ORGANOGRAFÍA
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1 A APARATO C CIRCULATORIO INTRODUCCIÓN Las células nunca se encuentran aisladas, sino formando tejidos. Los tejidos se asocian para desempeñar una función común, así se originan los órganos. Cada órgano estará compuesto por los tejidos necesarios e idóneos para realizar su función. Un solo órgano difícilmente desarrolla una función fisiológica, deben asociarse, formando aparatos y sistemas. Un aparato es una asociación de órganos que están interconectados físicamente (como ocurre con el aparato excretor). Mientras que un sistema es una asociación de órganos que no están conectados físicamente (el sistema endocrino por ejemplo). EL APARATO CIRCULATORIO Está constituido por un conjunto de órganos tubulares interconectados, que forman, uno o más, circuitos cerrados. Es común en casi todos los vertebrados. Su función es transportar la sangre y la linfa por el cuerpo del animal. Está dividido en dos subgrupos : Aparato vascular sanguíneo (conduce la sangre). Aparato vascular linfático (conduce la linfa). Aparato Vascular Sanguíneo Órganos que lo forman (por orden): Corazón, del que parten Arterias, que son de dos tipos: o Arterias Elásticas, tras estas se encuentran las o Arterias Musculares, de las cuales parten Arteriolas, que se ramifican en Capilares, luego les siguen las Vénulas, posteriormente las Venas de pequeño y mediano calibre, y por último las Grandes Venas, que desembocan en el corazón. Las Arterias La pared de estos órganos es gruesa y fuerte. Nunca aparece plegada y siempre presenta una luz regular, definida. Tanto las arterias, como otros órganos del aparato circulatorio tienen una pared similar. ORGANOGRAFÍA MICROSCÓPICA ANIMAL TEMA 1
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Apuntes de Organografía Microscópica Animal (2º Biología UAH)1- Aparato circulatorio, 2- Órganos linfoides, 3- Tegumento y faneras, 4- Sistema endocrino, 5- Órganos de los sentidos, 6- Aparato digestivo.
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AAPPAARRAATTOO CCIIRRCCUULLAATTOORRIIOO
INTRODUCCIÓN
Las células nunca se encuentran aisladas, sino formando tejidos.
Los tejidos se asocian para desempeñar una función común, así se originan los órganos.
Cada órgano estará compuesto por los tejidos necesarios e idóneos para realizar su función.
Un solo órgano difícilmente desarrolla una función fisiológica, deben asociarse, formando
aparatos y sistemas.
Un aparato es una asociación de órganos que están interconectados físicamente (como
ocurre con el aparato excretor). Mientras que un sistema es una asociación de órganos que
no están conectados físicamente (el sistema endocrino por ejemplo).
EL APARATO CIRCULATORIO
Está constituido por un conjunto de órganos tubulares interconectados, que forman, uno o
más, circuitos cerrados. Es común en casi todos los vertebrados.
Su función es transportar la sangre y la linfa por el cuerpo del animal.
Está dividido en dos subgrupos:
Aparato vascular sanguíneo (conduce la sangre).
Aparato vascular linfático (conduce la linfa).
Aparato Vascular Sanguíneo
Órganos que lo forman (por orden):
Corazón, del que parten
Arterias, que son de dos tipos:
o Arterias Elásticas, tras estas se encuentran las
o Arterias Musculares, de las cuales parten
Arteriolas, que se ramifican en
Capilares, luego les siguen las
Vénulas, posteriormente las
Venas de pequeño y mediano calibre, y por último las
Grandes Venas, que desembocan en el corazón.
Las Arterias
La pared de estos órganos es gruesa y fuerte. Nunca aparece plegada y siempre presenta
una luz regular, definida.
Tanto las arterias, como otros órganos del aparato circulatorio tienen una pared similar.
ORGANOGRAFÍA
MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 1
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Esta pared se divide en tres túnicas:
Túnica íntima: en contacto con la luz de la arteria.
Túnica media.
Túnica adventicia: en contacto con el exterior.
Pero en cada órgano en concreto los componentes histológicos de cada túnica serán
distintos, ya que cada uno está adaptado a una función determinada.
Arterias Elásticas
Como la aorta, la arteria pulmonar, las carótidas, las ilíacas, la subclavia.
Las arterias elásticas se denominan también arterias de conducción, nombre que hace
referencia a su función, que es la de conducir la sangre desde el corazón hasta las arterias
musculares. Pero además tienen la función de actuar como una bomba de propulsión
secundaria, complementando al corazón (que sería la bomba de propulsión primaria). El
corazón no es un órgano perfecto, produce un flujo irregular, este problema lo solucionan
las arterias elásticas, para ello están situadas a continuación de este. En cada sístole, el
corazón bombea un volumen muy grande de sangre, lo cual provoca la distensión de la
pared de las arterias elásticas. De este modo, las paredes de las arterias elásticas acumulan
energía potencial. Esta energía es liberada durante la diástole, cuando el corazón no
bombea sangre. Las paredes se relajan, volviendo a su estado inicial, provocando que la
sangre sea impulsada (durante el periodo de tiempo que el corazón no trabaja). De esta
forma se produce un flujo continuo y constante de la sangre. Con el paso de los años se
pierde la elasticidad de las arterias elásticas, lo que da lugar a problemas circulatorios, ya
que en este caso la sangre fluiría a golpes.
Estructura de las arterias elásticas:
Túnica íntima: La túnica íntima es un 16 % de la pared arterial. Presenta:
o un epitelio plano monoestratificado en contacto con la luz del órgano,
denominado endotelio (el nombre de endotelio sólo se aplica a los epitelios
planos monoestratificados que recubren la luz de los vasos sanguíneos).
o bajo dicho epitelio se encuentra una lámina basal,
o por debajo hay una delgada capa de tejido conjuntivo, la capa subendotelial,
formada por:
- Tejido conjuntivo, que contiene:
- fibroblastos,
- fibras elásticas dispuestas longitudinalmente,
- láminas elásticas incompletas,
- y algunas fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente.
o Una gruesa lámina elástica interna (de elastina), marca el límite externo de la
túnica íntima.
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Túnica media: es la más gruesa, está formada por:
o de 40 a 70 láminas elásticas fenestradas (agujereadas) dispuestas de forma
concéntrica.
o Estas láminas están interconectadas por delgados cordones de elastina.
o Además hay fibras musculares lisas, cortas, de forma muy irregular, y con
numerosas prolongaciones que se insertan en las láminas de elastina.
o También hay fibras de colágeno,
o fibras elásticas y
o fibroblastos.
o Todos estos componentes están embebidos en una matriz amorfa de
glucosaminoglucanos ácidos.
Túnica adventicia: relativamente delgada. Compuesta por:
o tejido conjuntivo, con:
- numerosas fibras de colágeno.
En la túnica adventicia y en la mitad externa de la túnica media hay fibras nerviosas
y vasos sanguíneos, llamados vasa vasorum (los vasos de los vasos). Los vasa
vasorum irrigan esta parte de la pared arterial, ya que los nutrientes y el oxígeno no
pueden atravesar por difusión una pared tan gruesa.
Arterias Musculares
Son las más abundantes en el cuerpo del animal, incluso llegan a ser miles, suelen aparecer
cerca de los órganos.
El paso de arterias elásticas a musculares no es radical. Al ramificarse las arterias elásticas
en arterias musculares cambia la composición de la túnica media. Con cada ramificación,
disminuye el componente elástico y aumenta el componente muscular. Cuando hay un 50%
de ambos componentes se habla de arterias de transición. Mientras que, cuando la cantidad
de tejido muscular sobrepasa al tejido elástico, se puede hablar de arterias musculares.
También son llamadas arterias de distribución, ya que su función es la de distribuir la
sangre entre las distintas regiones del cuerpo del animal. Son el 1er
elemento de regulación
del flujo sanguíneo, del aparato vascular sanguíneo. Estas arterias se encargan de
redistribuir (dar más a una zona y menos a otra) la sangre, esto ocurre porque pueden
regular su luz.
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Estructura de las arterias musculares:
Túnica íntima:
o endotelio (epitelio plano monoestratificado)
o lámina basal o por debajo de todo se encuentra una capa subendotelial, formada por:
- tejido conjuntivo. Contiene:
- fibras musculares lisas
- fibras de colágeno.
o lámina elástica interna, es una capa gruesa de elastina, que delimita la túnica
íntima. La lámina elástica puede ser doble, pasándose a llamar el conjunto
lámina elástica interna hendida.
Túnica media. Formada por:
o 10 - 40 capas de fibras musculares lisas típicas, dispuestas helicoidalmente.
o entre las fibras musculares lisas hay fibras de colágeno,
o fibras elásticas,
o fibras reticulares, pero no fibroblastos.
o Todos los elementos están embebidos en una matriz amorfa que contiene
condroitín sulfato.
o La lámina elástica externa es una capa delgada y discontinua de elastina, que
delimita la túnica media.
Túnica adventicia: es la más gruesa en las arterias musculares, puede llegar a serlo
más que la túnica media. Compuesta por:
o tejido conjuntivo, que contiene:
- fibras colágenas y
- fibras elásticas.
En esta túnica y en la mitad externa de la túnica media hay vasa vasorum. Sobre las
fibras musculares lisas (de contracción involuntaria) hay cierto control nervioso,
pero las fibras nerviosas sólo llegan hasta la lámina elástica externa. Los
neurotransmisores atraviesan la lámina elástica externa a través de las
discontinuidades de esta, por difusión y llegan a las fibras musculares.
Las Arteriolas
Son vasos sanguíneos de carácter arterial, de diámetro inferior a 100 µ. Su luz mide
aproximadamente 30 µ.
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Estructura de las arteriolas:
Túnica íntima:
o endotelio (epitelio plano monoestratificado)
o lámina basal o por debajo hay una pequeña capa subendotelial, formada por:
- tejido conjuntivo, en el cual encontramos:
- fibras de colágeno y
- fibras elásticas.
o La lámina elástica interna delimita la túnica íntima. Esta lámina elástica es
delgada y fenestrada.
Túnica media. Formada por:
o 1-3 capas de fibras musculares lisas, dispuestas circularmente.
Túnica adventicia: es delgada, está formada por:
o tejido conjuntivo laxo. En él encontramos:
- fibras elásticas, y
- fibras de colágeno, ambas dispuestas longitudinalmente.
o macrófagos,
o mastocitos (células cebadas),
o fibroblastos,
o células plasmáticas y
o algunas fibras nerviosas de carácter amielínico.
No hay vasa vasorum, ya que la pared es suficientemente delgada.
Las arteriolas son el 2º elemento que interviene en la regulación del flujo sanguíneo.
Las arterias musculares se ramifican en arteriolas, las cuales a su vez se dividen y ramifican
haciéndose más estrechas. El final de las arteriolas adquiere forma cónica, se denomina
metaarteriola o zona del esfínter precapilar. La
metaarteriola es el 3er
elemento de regulación
sanguínea, el esfínter precapilar puede abrirse o cerrase
según se quiera dejar pasar o retener la sangre.
Los Capilares Sanguíneos Son los vasos sanguíneos más pequeños. Su diámetro oscila entre 8-12 µ. Su pared es
extremamente delgada, no presenta túnicas. Debido a su delgadez son el órgano del aparato
circulatorio donde se realiza el intercambio de gases y nutrientes, entre la sangre y los
tejidos.
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Nunca hay capilares aislados, sino que hay un
conjunto de capilares que proceden de una
misma metaarteriola, están anastomosados
(interconectados), y se ramifican cientos de
veces. Después comenzarán a agruparse en un
solo vaso hasta formar una vénula. El conjunto
de capilares se llama lecho o red capilar.
Algunas veces hay un vaso sanguíneo, de paredes musculosas, que conecta la arteriola de
origen con la vénula de destino, siempre antes del lecho capilar. Se trata de la anastomosis
arteriovenosa, este vaso puede regular su luz, regulando así el flujo sanguíneo.
En el interior del lecho capilar hay un
vaso sanguíneo especial que conecta la
arteriola de origen con la vénula de
destino. El lecho capilar está conectado
al vaso mediante esfínteres, que regulan
la sangre que pasará a los capilares. Este
vaso es la vía preferencial, se trata del
4º mecanismo de regulación de la sangre.
Existen varios tipos de capilares: capilares continuos, capilares fenestrados y capilares
discontinuos o sinusoides.
Capilares Continuos
Localización: tejido conjuntivo, tejido muscular, sistema nervioso central, páncreas
exocrino, pulmón… Son los capilares más abundantes.
Estructura: Su pared está exclusivamente constituida por un endotelio y su lámina basal.
Con bastante frecuencia aparece un segundo tipo celular, el pericito, una célula situada por
fuera de la pared del capilar, que no llega a cubrir todo su diámetro. Cuando la lámina basal
llega a nivel del pericito, se desdobla y forma una nueva hoja que lo envuelve.
Los pericitos están formados por un soma globoso del que parten prolongaciones
citoplasmáticas de carácter primario, que se disponen paralelamente al eje principal del
capilar sanguíneo. A partir de estas ramificaciones se originan otras más pequeñas de
carácter secundario, que abrazan al capilar. Son células contráctiles, se pueden contraer
para regular la luz de los capilares. El pericito es el 5º, y último, elemento de regulación de
la sangre en el aparato circulatorio.
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Capilares Fenestrados
Localización: Aparecen en los tejidos donde es necesario un muy rápido intercambio de
sustancias químicas, como en la mucosa del aparato gastrointestinal, en las glándulas
endocrinas, en el riñón, en los plexos coroides (del sistema nervioso central) y en los
procesos ciliares (en el interior del globo ocular).
Estructura: La pared de los capilares fenestrados tiene la misma estructura que la de los
capilares continuos, pero las células endoteliales presentan unos poros denominados
fenestras (realmente son espacios transcelulares). Estos capilares tienen menos pericitos.
Las fenestras presentan un diafragma que cierra el poro, en cuyo centro hay un
pequeño agujero, que es una red fibrilar. De esta red salen ocho fibrillas que dividen la
superficie de la fenestra en secciones.
Capilares Sinusoides
Localización: en el hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y glándulas suprarrenales.
Hay dos tipos:
Sinusoides fenestrados: presentan fenestras en las células endoteliales, similares a
las de los capilares fenestrados. Se encuentran en las glándulas suprarrenales y en la
hipófisis.
Sinusoides discontinuos o verdaderos: 2 subtipos:
o Uno con espacios intercelulares relativamente grandes, en las células
endoteliales. En el bazo y médula ósea.
o Otro con espacios intercelulares muy pequeños, o sin ellos. Se localizan en el
hígado.
Ambos tienen características en común:
- La luz es muy irregular, nunca es circular, se adaptada a la forma de los tejidos
circundantes.
- Su luz es mayor que la de otros capilares (30-40 µ).
- La lámina basal es discontinua, o inexistente.
Las Vénulas
Se dividen en dos clases: vénulas postcapilares y vénulas musculares.
Vénulas Postcapilares
Son aquellas cuyo diámetro oscila entre 8 y 50 µ. Su estructura es similar a la de los
capilares: endotelio, lámina basal, pericitos, fibroblastos y fibras de colágeno dispuestas
longitudinal en la parte externa. Las vénulas que salen de los lechos capilares van
uniéndose para formar vénulas de mayor tamaño. A medida que aumenta el diámetro de las
vénulas, aumenta el número de pericitos.
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Las uniones intercelulares del endotelio son muy lábiles, débiles, y se ven afectadas por
sustancias químicas liberadas en los procesos inflamatorios (como la serotonina, la
histamina….). Ante estas sustancias, se rompen las uniones intercelulares de las células
endoteliales, separándose las células, y provocando la salida de sangre, con células
inmunitarias.
Las vénulas postcapilares tienen una función fisiológica muy importante: cuando cualquier
leucocito pasa de la sangre a los tejidos siempre atraviesa las vénulas postcapilares, éstas
son el órgano preferencial de paso de los leucocitos desde la sangre hasta los tejidos.
También intervienen en el intercambio de sustancias de los tejidos a la sangre.
Vénulas Musculares
Son aquellas que tienen un diámetro de entre 50 y 100 µ.
Estructura de la pared: en ellas encontramos las tres túnicas típicas:
Túnica íntima:
o endotelio
o lámina basal o delgada capa subendotelial, formada por:
- tejido conjuntivo.
Túnica media: muy delgada, formada por:
o 1-2 capas de fibras musculares lisas muy aplanadas y pegadas, dejan muy poca
matriz amorfa entre ellas.
Túnica adventicia: la más gruesa de las tres. Formada por:
o tejido conjuntivo, en el que encontramos:
o fibroblastos aplanados, llamados células en velo.
o y alguna fibra nerviosa.
Las Venas
Las venas están asociadas a arterias, viajan por el cuerpo
asociadas, en los paquetes vasculonerviosos.
Las venas se diferencian de las arterias en:
- Su pared es mucho más delgada.
- Su luz es mayor y de forma irregular.
- El principal componente de la pared de las venas es de tipo elástico.
- En las venas, las diferencias entre las 3 túnicas no es muy clara.
Las venas se clasifican en tres tipos: venas pequeñas, venas medianas y venas grandes.
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Venas Grandes Tienen un diámetro mayor a 10 mm.
Estructura de la pared:
Túnica íntima:
o endotelio,
o lámina basal y
o capa subendotelial.
Túnica media: o no existe o es muy delgada, formada por algunas capas de fibras
musculares lisas dispuestas longitudinalmente.
Túnica adventicia: enormemente desarrollada. Formada por:
o haces de fibras elásticas y
o fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente. Debido a esto, puede
llamarse esta capa como “túnica adventicia-muscular”.
Encontraremos vasa vasorum, vasos linfáticos y nervios.
VÁLVULAS VENOSAS: se encuentran solo en venas de 2-10 mm de
diámetro (venas medianas). No aparecen en venas grandes.
Son repliegues de la túnica intima, en forma de nido de
golondrina, formando pares enfrentados. Cada repliegue es una
valva. Dos valvas enfrentadas constituyen una válvula venosa.
Su función es evitar el reflujo sanguíneo. Se encuentran sobre todo
en venas que transportan sangre en contra de la gravedad (como en
las extremidades). Ahora la sangre no es impulsada por el corazón,
es impulsada por el sistema muscular esquelético del animal. Las
válvulas deben cerrarse y aguantar el peso de la sangre. Si aumenta la presión sanguínea,
las válvulas fallan, lo que hace que la sangre se acumule en las extremidades inferiores
formando un edema (esto les ocurre a las embarazadas, y se les hinchan las piernas).
Sistemas Porta
En algunos puntos del organismo encontramos un lecho capilar unido a otro mediante un
vaso sanguíneo, conocido como sistema porta. Este sistema porta puede unir dos lechos
capilares de órganos diferentes (como ocurre con el vaso que une el intestino y el hígado).
Sistemas porta de carácter venoso:
o Sistema porta hepático: une el hígado y el intestino.
o Sistema porta hipofisario.
Sistema porta de carácter arterial:
o Arteriola eferente del glomérulo renal.
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El Corazón
A pesar de su complejidad, no es más que un vaso sanguíneo modificado. Tiene las tres
túnicas típicas, aunque reciben otra denominación.
Túnica íntima endocardio.
Túnica media miocardio.
Túnica adventicia epicardio.
ENDOCARDIO: Dividido en tres capas, que desde la luz hacia afuera son:
Capa Interna:
o endotelio,
o lámina basal y
o capa de conjuntivo.
Capa Media: la más gruesa del endocardio. Formada por:
o tejido conjuntivo denso
o fibras elásticas o algunas fibras musculares lisas
Capa Externa / Subendocardio: formada por:
o tejido conjuntivo laxo,
o vasa vasorum,
o nervios,
o fibras del sistema de conducción de impulsos (células de Purkinje), y
o algo de tejido adiposo.
MIOCARDIO: Formado íntegramente por fibras musculares estriadas cardíacas. En el
miocardio de las aurículas hay muchas fibras elásticas y algunas fibras reticulares. En los
ventrículos prácticamente sólo hay fibras reticulares. La fuerza de contracción de la
aurícula depende de su grado de distensión, por lo que le es importante tener fibras
elásticas. Los ventrículos tienen menor elasticidad.
EPICARDIO: Formado por:
o delgada capa de tejido conjuntivo
o lámina basal o mesotelio (epitelio plano monoestratificado que tapiza el exterior del corazón).
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El epicardio es la capa visceral (capa interna) del pericardio, que tiene además una capa
parietal y entre ambas capas un espacio pericárdico.
El pericardio cubre el corazón. La capa parietal y el epicardio tienen la misma
estructura histológica.
El espacio pericárdico se encuentre entre el epicardio y la capa visceral. Este
espacio contiene un líquido que lubrica el pericardio. (La pericarditis es una enfermedad
que consiste en la acumulación excesiva de líquido en el espacio pericárdico, lo que
provoca opresión del corazón).
Aparato Vascular Linfático
Este aparato es el encargado de conducir la linfa. En casi todos los lechos capilares, sale
mucho más líquido de ellos del que retorna, el aparato vascular linfático drena ese exceso
de líquido, llamado linfa, que de lo contrario se acumularía en los tejidos.
En las inmediaciones del lecho capilar se sitúan los vasos linfáticos. El aparato vascular
linfático comienza en los capilares linfáticos, que tienen la parte superior ciega, cerrada
(como un tubo de ensayo). Los capilares se van uniendo, originando vasos linfáticos de
mayor calibre, al final ese líquido es devuelto a la sangre. Los
vasos linfáticos de mayor calibre desembocan en las grandes
venas, un poco antes de que lleguen al corazón.
Estructura del aparato vascular linfático: Este aparato no tiene
ningún motor hidráulico, la linfa viaja gracias al movimiento
de la musculatura estriada esquelética. Por eso los vasos
linfáticos tienen muchas más válvulas que las venas.
Los Capilares Linfáticos
Son el primer elemento de este aparato. Su estructura es similar a la de los sinusoides
sanguíneos, aunque se diferencian en:
Se originan en fondo de saco ciego.
Su luz es mayor y más irregular que la de los sinusoides.
Las uniones intercelulares, de las células endoteliales, son muy lábiles, por lo que
siempre hay espacios intercelulares por donde entra la linfa.
Tienen una pared muy flácida que tiende a cerrarse y a colapsarse, por eso desde el
tejido conjuntivo salen haces de fibras colágenas que se insertan en el endotelio de
los capilares linfáticos, y evitan que las paredes se junten y se obstruya el vaso.
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ÓÓRRGGAANNOOSS LLIINNFFOOIIDDEESS
Los órganos linfoides son los órganos del sistema inmunitario.
La respuesta inmune siempre se lleva a cabo en el tejido conjuntivo.
Los órganos linfoides son los “cuarteles de vigilancia inmunitaria”. Localización:
Las regiones por donde van a entran los elementos patógenos. Las zonas de entrada
son los orificios del organismo: aparato urogenital, aparato digestivo y aparato
respiratorio, (los conductos de estos aparatos no se consideran zona interna del
organismo).
Y en las vías de comunicación que usan los antígenos para desplazarse por el
organismo. Aparato vascular sanguíneo, y aparato vascular linfático.
Los órganos linfoides son órganos macizos (no tienen luz), necesitan un andamiaje interno,
que es una red tridimensional de fibras reticulares y células reticulares. Esta estructura
(que es una especie de esqueleto interno) se llama estroma. El segundo componente de
estos órganos macizos es el parénquima, que siempre está constituido por el tejido
funcional del órgano en cuestión.
En los órganos linfoides:
Estroma fibras y células reticulares.
Parénquima tejido linfoide.
Clasificación de los órganos linfoides:
Órganos Linforreticulares: tienen un origen embrionario mesodérmico. Son los
folículos linfáticos, los ganglios linfáticos y la pulpa blanca del bazo.
Órganos Linfoepiteliales: tienen un origen embrionario mixto. Son el timo y la
bolsa de Fabricio (esta última exclusiva de las aves).
ÓRGANOS LINFORRETICULARES
Folículos o Nódulos Linfáticos o Linfoides
Son acúmulos no encapsulados de linfocitos.
Son los “cuarteles” que vigilan las puertas de entrada de agentes patógenos. Localización:
mucosa del aparato digestivo,
mucosa del aparato respiratorio,
a veces en el aparato urogenital,
en la corteza de los ganglios linfáticos y
en la pulpa blanca del bazo.
Hay una enorme acumulación de folículos linfáticos en las amígdalas, en la faringe,
protegen el aparato circulatorio y el digestivo.
También hay gran cantidad de folículos linfoides en la mucosa del digestivo,
concretamente en las Placas de Peyer del intestino.
Y también en el apéndice intestinal hay una gran cantidad de folículos linfáticos.
ORGANOGRAFÍA
MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 2
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Se dividen en 2 tipos:
Folículos Primarios: son masas redondeadas y compactas de células. Están formados por:
El estroma es una red tridimensional de células y fibras reticulares. Las células
reticulares del estroma tienen prolongaciones que envuelven a las fibras reticulares.
El parénquima está formado por:
o linfocitos y
o células dendríticas foliculares. Las células dendríticas no poseen moléculas
MHC-II, por lo que no son células presentadoras de antígeno.
Centros Germinales / Folículos Secundarios
Un folículo primario es un nódulo linfático cuyos linfocitos no han desarrollado respuesta
inmunitaria, están en reposo. Cuando el antígeno se pone en contacto con el nódulo
linfático (respuesta inmunitaria primaria), éste se transforma en un centro germinal. Este
centro germinal es una estructura redondeada, algo más grande que el folículo primario, y
está rodeada por una envoltura. Presenta un polo claro y otro oscuro, cubriendo al polo
claro hay un casquete.
El estroma es una red tridimensional de células y fibras reticulares. Es escaso.
El parénquima es diferente en las distintas regiones:
o Polo oscuro:
- linfocitos medianos y grandes,
- células plasmáticas,
- macrófagos,
- células dendríticas foliculares.
o Polo claro:
- Está formado fundamentalmente por linfocitos pequeños.
- Hay un gran número de macrófagos y
- células dendríticas foliculares.
o La envoltura está formada por:
- unas pocas capas de células reticulares aplanadas.
o El casquete está formado por:
- linfocitos pequeños.
Ganglios Linfáticos
Son los encargados de vigilar la primera de las vías de diseminación de agentes patógenos:
la linfa. Es el lugar donde los linfocitos entran en contacto por primera vez con un antígeno.
Las primeras células que entran en contacto con los antígenos son las células presentadoras
de antígenos (que son las que inician la respuesta inmunitaria). Estas células viajan por el
organismo con las moléculas del antígeno hacia los ganglios linfáticos.
Los ganglios linfáticos son órganos que forman cadenas a lo largo del trayecto de los vasos
linfáticos. Son de forma ovoide o arriñonada, aplanados, y con un diámetro de 1-25 mm.
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Función: Son los encargados de limpiar la linfa. Son el 1er
lugar de contacto con el antígeno.
Estructura: Tienen una cápsula de tejido conjuntivo, de la que parten trabéculas de
conjuntivo que se ramifican, y penetran hacia el interior del ganglio.
El estroma es una red tridimensional de células y fibras reticulares.
El parénquima se compone de:
o tejido linfoide:
- linfocitos,
- macrófagos,
- células plasmáticas,
- células dendríticas interdigitadas (células presentadoras de antígenos).
o senos linfáticos, que son vasos linfáticos especiales.
El ganglio linfático tiene una región convexa, por donde se unen a él los vasos linfáticos
aferentes (traen linfa al ganglio), y una región cóncava, el hilio, por donde entran arterias y
salen venas, además salen también vasos linfáticos eferentes. La región cóncava es de
menor anchura que la convexa.
El interior es la médula, presenta un color claro, y ésta dividido en dos regiones. El exterior
se tiñe de un color más oscuro, es la corteza, está dividida en dos regiones.
Médula: está formada por cordones
de tejido linfoide difuso, organizado
sobre una red de vasos sanguíneos
anastomosados, así estos vasos
tienen una funda de tejido linfoide.
Corteza:
o corteza externa - folículos linfáticos primarios y
- folículos linfáticos secundarios.
o corteza interna - tejido linfoide difuso, donde hay:
- linfocitos más pequeños y
- células dendríticas interdigitadas.
En esta corteza hay vénulas postcapilares especiales: con un endotelio que es cúbico
monoestratificado. A estas vénulas se les llama vénulas altamente endoteliales o
vénulas de endotelio alto. Son la zona de paso de los linfocitos, por eso la
membrana plasmática que da a la sangre tiene moléculas de adhesión a los
linfocitos, y para tener una mayor superficie de contacto las células endoteliales
están abombadas.
ESTRUCTURA DE LOS SENOS LINFÁTICOS
El seno marginal o seno subcapsular, es el espacio donde desemboca la linfa que llega al
ganglio, en la zona convexa. A partir de este seno se forman otros vasos que atraviesan
perpendicularmente la corteza, que reciben el nombre de senos corticales o senos
intermedios, que son pocos y de luz estrecha. Luego en la médula, desembocan en otros
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vasos linfáticos de luz muy grande, los senos medulares.
Estos senos terminan confluyendo a nivel del hilio, formando
los vasos linfáticos eferentes.
La pared de todos los senos linfáticos está formada por: un
endotelio que se apoya en una red de fibras reticulares, sin
que haya lámina basal.
La luz de estos senos está ocupada por una red tridimensional
de fibras reticulares y elásticas. En el interior de la red hay
muchos macrófagos y células presentadoras de antígenos con seudópodos, que se mueven
entre la luz del vaso y el parénquima del ganglio, a estas células se les llama células
veladas.
El Bazo
Es un órgano que se encuentra interpuesto en medio de la circulación sanguínea del animal.
Situado en el lado izquierdo del cuerpo, bajo el diafragma. Es redondeado, ovoide, del
tamaño de un puño, y de color marrón rojizo.
Funciones:
- Destruir los elementos formes de la sangre viejos o deteriorados.
- Iniciar la respuesta inmunitaria ante cualquier antígeno extraño que se encuentre en
la sangre.
En su parénquima encontramos dos elementos estructurales diferentes (cada uno responde a
una de las funciones del bazo).
Esta rodeado por una cápsula, gruesa, con cierta importancia fisiológica. Formada por:
o tejido conjuntivo denso, con:
o muchas fibras elásticas,
o fibras musculares lisas y
o miofibroblastos.
En el bazo de carnívoros y rumiantes hay muchas fibras musculares lisas y miofibroblastos,
los cuales son escasos en el ser humano. Esto se debe a que en algunos mamíferos, el bazo
tiene una 3ª función: almacén de sangre, para dar un aporte supletorio de sangre al torrente
sanguíneo si es necesario, como cuando ocurre una hemorragia. Esas fibras musculares
comprimen el bazo para extraer esa sangre extra.
A partir de la cápsula se ramifican tabiques de tejido conjuntivo, que penetran hacia el
interior del órgano. Estas trabéculas de tejido conjuntivo son los canales de los vasos
sanguíneos.
16
Estructura:
Estroma: red tridimensional de fibras y
células reticulares.
Parénquima: constituido por dos
elementos estructurales distintos:
o Pulpa Roja: es donde se destruyen elementos formes de la sangre viejos o
deteriorados. La pulpa roja ocupa el fondo del órgano, la totalidad del
parénquima. En este fondo rojizo se observan manchas blanquecinas,
denominadas en conjunto pulpa blanca. Está formada por:
Una red de sinusoides sanguíneos, llamados sinusoides esplénicos o senos
venosos. Estos senos forman una red tridimensional, están ramificados,
anastomosados, formando la mayor parte de la pulpa roja.
Cordones de tejido parenquimático, los cordones de Billroth, que rellenan el
espacio que hay entre los sinusoides. Estos cordones desempeñan la función
más importante. Los cordones de Billroth están formados por:
- estroma, que es una red tridimensional de fibras y células reticulares.
- parénquima, formado por una gran
cantidad de macrófagos y numerosos
elementos formes de la sangre.
Cuando los macrófagos detectan
elementos formes de la sangre dañados,
los fagocitan y digieren. En peces,
reptiles, anfibios, embriones de aves y
mamíferos encontramos en la pulpa
roja del bazo regiones de tejido
hematopoyético.
o Pulpa Blanca: aquí tiene lugar el inicio de la respuesta inmunitaria. La pulpa
blanca se encuentra íntimamente relacionada con la vascularización arterial del
bazo. El bazo recibe sangre de la arteria esplénica, que penetra por el hilio y se
ramifica por el interior de la gruesa cápsula. Nada más salir de las trabéculas, las
arterias se ven envueltas por una vaina de tejido linfoide, la vaina linfoide
periarterial. La arteria rodeada por la
vaina linfoide periarterial se llama arteria
central. El conjunto de todas las vainas
periarteriales del bazo forman la pulpa
blanca. En algunas vainas linfoides
periarteriales hay un folículo linfático, que
desplaza a la arteria central a la periferia.
Estructura de la vaina linfoide periarterial:
- Estroma: red tridimensional de fibras y células reticulares
- Parénquima:
- Tejido linfoide difuso con:
- Linfocitos pequeños y medianos.
- Algunas células dendríticas interdigitadas.
- En pequeña cantidad hay macrófagos y
- células plasmáticas.
17
En la periferia, se encuentran capas concéntricas
que forman el límite de la pulpa blanca, estas
capas están formadas por fibras reticulares. Esta
zona limítrofe de la pulpa blanca y de la pulpa
roja se llama zona marginal. En la zona marginal
los sinusoides esplénicos son pequeños y se
disponen alrededor de la vaina linfoide periarterial. A estos sinusoides esplénicos de
la zona marginal, se les llama senos marginales. Estos senos son la puerta de
entrada de linfocitos al parénquima del bazo.
VASCULARIZACIÓN SANGUÍNEA (ARTERIAL) DEL BAZO
Cada vaina linfoide es delgada, de ella sale la arteria central. Nada más salir, la arteria
central se divide en 4-6 arterias, que se disponen en un mismo plano, como las cerdas de un
pincel, llamadas arterias peniciliares. Éstas se dividen en 2-3 capilares sanguíneos. De
estos capilares, alguno presenta un engrosamiento de su pared, es entonces un capilar
envainado.
Los capilares envainados presentan células endoteliales que dejan espacios entre sí, su
lámina basal es discontinua, presentan en la parte externa de su pared una vaina formada
por una red de fibras reticulares, en cuyo interior hay muchos macrófagos. Esta vaina se
llama vaina de Schweigger-Seidel, actúa como filtro de la sangre.
Los capilares se dividirán en otros capilares, cuya función no se conocen muy bien.
La hipótesis más aceptada es que, de todos los capilares el 10 % acaban sin conectar con
elementos del parénquima del bazo. Simplemente vierten la sangre al parénquima. Estos
capilares constituyen la circulación abierta del bazo. Mientras que el 90 % de los capilares
restantes terminan desembocando en los sinusoides esplénicos, formando la circulación
cerrada del bazo.
ESTRUCTURA DEL COMIENZO DE LA VASCULARIZACIÓN DE RETORNO
Los sinusoides esplénicos o senos venosos tienen un diámetro de 12-40 μ. No hay
sinusoides esplénicos en el ratón y el gato, en su lugar hay venas postcapilares.
Sus células endoteliales tienen forma fusiforme (de huso), son muy
largas, con una longitud de hasta 100 μ, dispuestas
longitudinalmente. Existen espacios intercelulares entre ellas, ya
que nunca forman uniones intercelulares para facilitar el paso de
los elementos formes de la sangre. La lámina basal está formada
por anillos que rodean a las células endoteliales y la pared del vaso. Estos anillos tienen 1 μ
de diámetro y entre ellos hay 5 μ de espacio. Están interconectados mediante cordones de
lámina basal.
18
ÓRGANOS LINFOEPITELIALES
El Timo
Está situado en el cuello o en la parte alta del tórax. Es un órgano con un origen
embrionario mixto, se origina a partir de las 3 hojas embrionarias (ectodermo, mesodermo
y endodermo). Surge a partir de las bolsas branquiales.
Función: El timo es el órgano donde se diferencian y maduran los linfocitos T. El timo no
interviene en la respuesta inmunitaria. El timo recibe células linfoblásticas, precursoras de
linfocitos, que irán madurando hasta convertirse en linfocitos. Los linfocitos T destruyen
células cancerígenas, células infectadas por virus... Del timo salen linfocitos programados
para atacar determinadas células extrañas.
Es un órgano con un microambiente muy controlado, ya que en su interior los linfocitos son
programados para atacar partículas extrañas, y si se produjeran fallos podrían atacar las
propias células del organismo.
Desarrollo: Las bolsas branquiales tienen dos capas: una de tejido ectodérmico y
endodérmico. Se da una proliferación celular que creará unos apéndices, que serán el
primordio de los dos lóbulos del timo (en el ser humano estos dos lóbulos aparecen
fusionados). Este primordio está formado por células endodérmicas y ectodérmicas.
El primordio del timo es un nódulo, una masa redondeada de células endodérmicas y
ectodérmicas. Segregan citoquinas, que atraerán monocitos, células presentadoras de
antígenos (APC), y linfoblastos (células madre de los linfocitos). Estos tres tipos son
células de origen mesodérmico. Estas células se aproximan a los primordios del timo. Pero
antes de ello, liberan otras citoquinas, que inducirán a las células del primordio a un cambio
conformacional. Esa masa de células endodérmicas y ectodérmicas se transforma en un
conjunto de células de forma estrellada y con largas prolongaciones. Forman una red
tridimensional, para originar el estroma del timo. Es por esto que en el estroma del timo
nunca encontraremos ni células ni fibras reticulares. A las células del estroma del timo se
las llama células epiteliorreticulares. Una vez que se han transformado las células de los
primordios del timo, penetran en el timo aquellos tres tipos celulares mesodérmicos.
19
Estructura del Timo Maduro:
En la especie humana, el timo está formado por
dos lóbulos fusionados. Este órgano siempre está
rodeado de una cápsula de tejido conjuntivo, de
la que parten trabéculas que se ramifican hacia el
interior del timo, dividiendo los lóbulos en
lobulillos. En la parte externa de cada lobulillo
hay una corteza, la corteza tímica o corteza del
timo. Cada lobulillo tiene bajo la corteza una médula, que se fusiona en el interior. Los
linfocitos durante su maduración emigran perpendicularmente, atravesando la corteza para
llegar hasta la médula.
La corteza:
Estroma: formado por células epiteliorreticulares de 3 tipos:
o Tipo I: forman una capa que tapiza la cara interna de la cápsula, las trabéculas y
los vasos sanguíneos. Estas células filtran sustancias que puedan pasar de la
sangre al lobulillo, lo que garantiza el correcto desarrollo de los linfocitos. Entre
las células epiteliorreticulares y el tejido conjuntivo siempre hay una lámina
basal.
o Tipo II: están en la corteza superficial (de origen ectodérmico) y en la corteza
media (origen endodérmico). Se disponen de una manera especial, forman
columnas perpendiculares a la corteza tímica, con lo que forman vías de paso
para los linfocitos. Parece ser que uno de
los tipos celulares que induce el
“aprendizaje” de los linfocitos, son las
células epiteliorreticulares de tipo II.
Cuando el linfocito recorre el canal, va
adquiriendo la capacidad de reconocer
células extrañas.
o Tipo III: forman una red tridimensional.
Se encuentran en la corteza profunda.
Parecen estar relacionadas con la
maduración de los linfocitos T.
Parénquima: formado por:
o Linfocitos pequeños, medianos y grandes. En la corteza más superior hay
linfocitos grandes, en la corteza media hay linfocitos medianos y en la corteza
profunda son pequeños. Esto se debe a la maduración de los linfocitos, según
maduran van reduciéndose.
o Hay macrófagos en la corteza profunda, preparados para reconocer y destruir
linfocitos anormales.
o Además hay células presentadoras de antígenos (APC), que también
intervienen en la maduración de los linfocitos.
20
La médula:
Estroma: formado por células epiteliorreticulares de tres tipos:
o Tipo IV: forman una red tridimensional por debajo de la corteza. Junto con el
tipo III forman el límite entre la corteza y la médula.
o Tipo V: forman la red tridimensional de la médula.
o Tipo VI: son pálidas, aplanadas, y en muchas ocasiones se disponen unas
alrededor de otras dispuestas concéntricamente, constituyendo los cuerpos de
Hassall. Son células peculiares porque en su citoplasma presentan gránulos de
queratohialina, característicos de la epidermis.
Estos gránulos son precursores de células que se
queratinizarán en la epidermis. Las células más
profundas están queratinizadas. Estos cuerpos
tienen importantes funciones fisiológicas, liberan
hormonas necesarias para la maduración de los
linfocitos.
Parénquima: formado por:
o Linfocitos, que aparecen en un número muy inferior al de la corteza y serán en
su mayoría linfocitos de tipo pequeño, y maduros.
o Encontramos muy pocos macrófagos y eosinófilos.
La Barrera Hematotímica
Hay muchas moléculas con dificultades para atravesar la
pared de los capilares de la corteza del timo, pero no en la
médula, donde existe una barrera hematotímica.
Formada por:
Un endotelio continuo.
Sobre él, una lámina basal.
Encima hay una delgada capa de tejido conjuntivo con macrófagos.
Por encima está la lámina basal de las células epiteliorreticulares de tipo I.
Sobre ella están las células epiteliorreticulares de tipo I.
Los elementos más activos son las células endoteliales y las células epiteliorreticulares de
tipo I, las cuales actúan como un filtro selectivo.
El timo llega a su máximo grado de desarrollo durante la pubertad. En esta etapa empieza a
involucionar, su parénquima comienza a ser sustituido por tejido adiposo blanco, en cuyo
interior quedan islotes de tejido tímico, del parénquima del timo. En la edad adulta, el timo
está formado por grasa blanca en su mayoría. Siempre permanecerán porciones de tejido
tímico funcional, incluso en los animales más viejos.
21
ÓRGANOS HEMATOPOYÉTICOS
La Médula Ósea
Es el órgano hematopoyético por excelencia. Aparece en
anfibios anuros (ranas), reptiles, aves y mamíferos. En
peces y urodelos la hematopoyesis se lleva a cabo en la
pulpa roja del bazo y en los riñones.
La médula ósea se encuentra situada en el interior del
hueso esponjoso. Este hueso está formado por una red de
trabéculas óseas. En la médula ósea encontramos:
Estroma: red tridimensional de células y fibras reticulares.
o Las células reticulares del estroma sintetizan fibras reticulares y además van a
liberar factores de crecimiento esenciales para la proliferación y formación de
los elementos formes de la sangre.
o Encontramos en el estroma una red tridimensional de sinusoides sanguíneos.
Estos sinusoides tienen una estructura especial:
- endotelio continuo,
- no tienen lámina basal,
- de vez en cuando aparecen depósitos aislados de un
material grumoso parecido al material que compone
las láminas basales.
- El último componente es una capa discontinua de células reticulares
aplanadas, son las llamadas células adventiciales.
Parénquima: según la naturaleza del tejido que lo forma, hay tres:
o Médula ósea roja: el parénquima es tejido hematopoyético, en el cual hay:
- macrófagos,
- elementos formes de la sangre,
- algunos adipocitos blancos,
- algunos mastocitos y
- pocas células plasmáticas.
Los elementos formes de la sangre, una vez maduros, pasan entre las células
adventiciales y traspasan el citoplasma de las células endoteliales, formando un
poro transitorio de emigración.
Todo el hueso esponjoso del embrión está formado por médula ósea roja. Tras
nacer, hay una involución, la médula amarilla sustituye a la roja. En la edad
adulta solo queda médula roja en los huesos planos del cráneo, en la pelvis, en
la epífisis de huesos largos de extremidades, en las vértebras...
o Médula ósea amarilla: es aquella que tiene su parénquima constituido por tejido
adiposo amarillo.
o Médula ósea gris: aparece en animales muy viejos, en los que la grasa blanca es
sustituida por una masa grisácea, gelatinosa, mucoide, ésta es la médula ósea
gris (formada mayoritariamente por mucopolisacáridos). Es un nivel involutivo
extremo.
22
TTEEGGUUMMEENNTTOO YY FFAANNEERRAASS
LA PIEL DE LOS MAMÍFEROS
La piel es un órgano de gran tamaño, que cubre la superficie de todos los animales.
Funciones:
- Protección contra lesiones físicas.
- En vertebrados terrestres protege de la desecación.
- Importantísima función sensorial, permite la interrelación con el medio externo.
- Eliminación de sustancias de desecho (sudor).
- En vertebrados de sangre caliente juega un papel importante en la termorregulación,
las anastomosis arteriovenosas regulan la sangre que llega a la piel.
- Interviene en la regulación del equilibrio hídrico.
En todos los vertebrados la piel siempre está formada por dos túnicas: epidermis y dermis.
La epidermis es la más externa y está formada por un epitelio de revestimiento, que difiere
según el grupo de vertebrados. La dermis está formada por tejido conjuntivo.
En muchas ocasiones, aparece otra túnica bajo la dermis, la hipodermis, formada
por tejido conjuntivo laxo y tejido adiposo blanco. La hipodermis permite el
desplazamiento de la piel sobre los tejidos subyacentes.
La Epidermis
Formada por:
Epitelio plano pluriestratificado queratinizado.
Bajo él encontramos la lámina basal, que separa la epidermis de la dermis.
En este epitelio existen 4 tipos celulares: melanocitos, células de Langerhans,
células de Merkel y queratinocitos.
Queratinocitos
Son células que forman la epidermis, son propias de este epitelio. Conforme ascendemos
por la epidermis, las células están más aplanadas y queratinizadas. Al proceso de
queratinización y aplanamiento se le denomina citomorfosis. Las células más externas de la
epidermis están sobrecargadas de queratina y son muy planas, están muertas, y acaban por
desprenderse. La citomorfosis dura 15-30 días. Los queratinocitos forman 5 estratos en la
epidermis: estrato basal, estrato espinoso, granular, lúcido y córneo.
Estrato basal / germinal: constituido sólo por una capa de células cúbicas o
cilíndricas, que están sobre la lámina basal. Tienen un citoplasma basófilo, y un
núcleo grande central. Presentan: desmosomas que los conectan entre sí. Hay
hemidesmosomas que unen estas células a la lámina basal. Su aparato de Golgi y su
RER están poco desarrollados. Poseen muchos ribosomas que explican su basofilia.
También hay muchos lisosomas. En el citoplasma hay un citoesqueleto laxo de
ORGANOGRAFÍA
MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 3
23
citoqueratinas K5 y K14. Todas estas características las presentan TODAS las
células de la epidermis, a partir de ahora se nombrarán sólo las características
nuevas. Función: dividirse y originar el resto de queratinocitos de la epidermis.
Estrato espinoso: suele ser el estrato más grueso (en una piel normal). Está formado
por capas de células poliédricas, de carácter basófilo. Entre sus células hay espacios
intercelulares, en los que hay finas espinas. Estas espinas son prolongaciones
citoplásmicas de las células adyacentes, que utilizan para mantenerse unidas
mediante desmosomas. La epidermis es gruesa, por ello los espacios intercelulares
del estrato espinoso permiten que los nutrientes y el oxígeno se difundan las capas
más altas de la epidermis. Presentan: gránulos de contenido con aspecto laminar,
son los gránulos laminares. El citoesqueleto tiene citoqueratinas K1 y K10. En
estas células se sintetizan involucrina y otras proteínas. Estas proteínas forman una
capa proteica en la cara interna de la membrana plasmática, haciendo impermeables
a las células.
Estrato granular: formado por 3-5 capas de células romboidales. En su interior hay
gránulos muy grandes y muy basófilos, denominados gránulos de queratohialina.
Tienen una forma muy irregular, no presentan membrana externa. Tienen también
profilagrina, que formará filagrina y compondrá la matriz del estrato córneo. En los
gránulos laminares hay glucolípidos, fosfolípidos, y ceramidas. Entre las células del
estrato granular hay espacios que se llenarán de los lípidos que contienen los
gránulos de secreción de estas células. Esto contribuye a la impermeabilización de
la epidermis. Encontramos tricohialina y filagrina en el citoplasma, que enlazan los
filamentos de citoqueratinas para formar haces más gruesos. Sintetizan además
loricina (proteína de envoltura). Estas células se hacen permeables al Ca2+
, que
activará una enzima que permite la formación de puentes cruzados y resistentes.
También encontramos lisosomas, que liberan su contenido en el interior de las
células, matándolas.
Estrato lúcido: se observa muy bien en las pieles gruesas (piel de la palma de las
manos). Apenas se diferencia en las pieles finas (piel de la espalda). Formado por
pocas capas de células muy aplanadas, y apretadas entre sí. Sus células son muy
acidófilas, no tienen núcleo, sólo contienen restos de orgánulos celulares. Poseen
eleidina, una proteína que hace que sean refringentes.
Estrato córneo: puede ser el estrato más grueso. Formado por células muy
aplanadas, muy queratinizadas y muertas. Las células en su interior presentan fibras
de queratina embebidas en una matriz amorfa. Las últimas capas de células se
descaman y se desprenden.
24
Melanocitos
No son células propias de la epidermis, son
células que se forman a nivel de la cresta neural
(es la parte del embrión que formará el tejido
nervioso). Posteriormente migran a la dermis y a
la epidermis, próximas a la lámina basal. Son
células con largas prolongaciones. Sintetizan
melanina en unos gránulos, los melanosomas.
Los melanosomas son transportados a los
queratinocitos, éstos fagocitan el extremo de las
prolongaciones de los melanocitos. En la especie humana el número de
melanocitos de la piel, de todas las razas, es el mismo. Lo que varía es
la melanina que sintetizan los melanocitos. Por influencia solar, los
melanocitos pueden transformarse en un melanoma, formado por
células cancerosas. Estas células cancerosas tienen gran capacidad para
emigrar por los vasos linfáticos y producir metástasis. Los lunares de la
piel tienen melanocitos peculiares, que pueden llegar a ser malignos.
Células de Langerhans
Son células presentadoras de antígenos, se producen en la médula ósea. Están repartidos por
toda la epidermis, sobre todo en el estrato espinoso. Son móviles y tienen prolongaciones
para reconocer células extrañas. Las células cancerosas que provocan metástasis camuflan
los receptores que las identifican como células cancerígenas, así eluden al sistema
inmunitario.
Células de Merkel
Son queratinocitos modificados. Se encuentran en un número muy
pequeño. Se sitúan siempre entre las células del estrato basal
germinativo. En su polo basal presentan gránulos de secreción de
centro denso, gránulos similares a los gránulos que contienen
catecolaminas. En el polo basal hay terminaciones nerviosas
sensitivas. Las células de Merkel actúan como células
mecanorreceptoras. El disco de Merkel es un sensor del tacto,
situado en el estrato basal de la epidermis, y que está en contacto
con una célula de Merkel.
La Dermis
Capa más gruesa que la epidermis, constituye la mayor parte
de la piel. Existe un límite ondulado entre la epidermis y la
dermis. Esas ondulaciones son las papilas dérmicas. Se
diferencian dos capas en la dermis:
Estrato papilar: formado por tejido conjuntivo laxo, en
el que hay fibras de colágeno de tipo I, haces de fibras
elásticas y elementos celulares del tejido conjuntivo.
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Estrato reticular: formado por tejido conjuntivo denso. Se encuentran fibras
colágenas gruesas de tipo III. En este estrato hay menor número de células que en el
estrato papilar.
Toda la dermis tiene un desarrollado lecho capilar.
El Panículo Carnoso
Es una capa subcutánea de fibras musculares estriadas esqueléticas insertas en la dermis.
Esas fibras son las responsables de los movimientos voluntarios de áreas concretas de la
piel. El panículo carnoso solo aparece en algunos mamíferos, como vacas y caballos. Del
panículo carnoso en humanos sólo quedan,
como vestigio, los músculos de la mímica.
La Hipodermis
Capa subcutánea de tejido conjuntivo laxo,
con adipocitos (tejido adiposo blanco), vasos
sanguíneos y nervios. Permite el deslizamiento
de la piel.
LOS ANEXOS DE LA PIEL. LAS FANERAS
Son glándulas (sudoríparas, sebáceas, odoríferas…) o formaciones especiales de
revestimiento (escamas, plumas, garras, cascos, pezuñas, pelos…).
El Pelo
Son filamentos que penetran oblicuamente en la piel, formados por células muy
queratinizadas. Tipos de queratina:
queratina blanda se encuentra en el folículo piloso, y en la epidermis.
queratina dura se encuentra en la corteza y en la cutícula del pelo. También en las
plumas, uñas, garras, pezuñas… Esta queratina dura no se desprende, a diferencia
de lo que ocurre con la queratina blanda.
DESARROLLO DEL PELO
Formado a partir de una invaginación de la epidermis. Primero, una porción de la epidermis
penetra oblicuamente en la dermis. Esta porción es el folículo piloso. Después, la zona
distal del folículo piloso se ensancha y adquiere forma de cuenco invertido, el bulbo piloso.
En él se da una gran acumulación de tejido conjuntivo y vasos sanguíneos.
26
La matriz germinativa del pelo es un conjunto de células de la zona extrema del folículo
piloso, antes de llegar al bulbo. En la matriz germinativa se da una acumulación de
melanocitos. En la región central del folículo piloso (sobre la matriz germinativa) se forma
un canal, que comunica con el exterior. El tejido que forma el canal central y que comunica
con la epidermis se llama vaina radicular externa. Conforme la epidermis entra por el
canal central hasta la matriz germinativa, ésta va perdiendo sus capas superficiales. La
pérdida de capas hace que a nivel de la matriz germinativa/germinal sólo quede la lámina
basal. Tras esto tendrá lugar una proliferación de células de la matriz germinativa, que
formarán columnas a lo largo del canal central, constituyendo el pelo.
ESTRUCTURA DEL PELO
El pelo se divide en varios estratos o capas. Capas de adentro hacia afuera:
Médula del pelo
Corteza del pelo
Cutícula, o cutícula del pelo
Cutícula de la vaina, o cutícula de la vaina radicular interna
Vaina radicular interna
Vaina radicular externa
Membrana vítrea
Condensación de tejido conjuntivo
ESTRUCTURA DEL TALLO DEL PELO
Médula: Sólo se encuentra en pelos gruesos (como la lana). Formada por células
grandes que forman columnas. Estas células se forman a nivel de la matriz
germinativa y van ascendiendo por el pelo. Con la ascensión sufren vacuolización de
su citoplasma, por lo que muchas de ellas morirán. En zonas donde no hay células de
este tipo, se forman burbujas. Las células de la médula se queratinizan poco, están
poco pigmentadas.
Un pelo gris tiene falta de melanina en su médula y tiene pocas microburbujas de
aire. El pelo blanco tiene muchas microburbujas de aire.
Corteza: Constituida por capas de células fusiformes, dispuestas concéntricamente,
formando columnas que tienen su base en la matriz germinativa. Las células de la
27
corteza se queratinizan mucho mediante queratina dura, recibirán la mayor parte de
la pigmentación.
Cutícula: Es una sola capa de células planas, queratinizadas con queratina dura y
muertas. En cortes longitudinales se observa que las células de la cutícula están
imbricadas (superpuestas) hacia arriba.
ESTRUCTURA DE LA RAÍZ DEL PELO
Cutícula de la vaina radicular interna: Formada por células muertas, muy
queratinizadas. Hay dos capas de células imbricadas hacia abajo. Estas células forman
una especie de dientes, dientes que están enfrentados y que anclan el pelo a la raíz.
Vaina radicular interna: Formada por proliferación de la zona periférica de la matriz
germinativa. Esta vaina separa el pelo de la vaina radicular externa. La vaina interna
se extiende hasta cierta parte de la zona interna del pelo. Las células más
superficiales, distales se queratinizan mediante queratina blanda. En esta vaina se
diferencian dos capas:
o Capa de Huxley: es la capa más interna de la vaina. Constituida por 1-3 hileras e
células fusiformes dispuestas concéntricamente. En las células de esta capa hay
gránulos de tricohialina.
o Capa de Henle: es la capa más externa de la vaina. Formada por una hilera de
células, que contienen en su citoplasma gránulos de eleidina.
Vaina radicular externa: Es la epidermis
que entró en la dermis.
Membrana vítrea: Es la lámina basal de
la epidermis que ha penetrado en la
dermis. Es bastante gruesa.
Vaina conjuntiva: Formada por tejido
conjuntivo, dispuesto rodeando el folículo
piloso.
Microburbuja de aire
28
Glándulas Sebáceas
Son glándulas de tipo alveolar y carácter holocrino.
Asociadas a folículos pilosos constituyen los folículos
pilosebáceos. Cuando las glándulas sebáceas se asocian con
los folículos, las glándulas desembocan siempre en la parte
superior de la vaina radicular interna, donde hay un espacio
vacío, en el que se verterá el contenido de las glándulas
sebáceas. Las glándulas sebáceas siempre se sitúan en el lado
donde el ángulo que forma el folículo piloso con la
superficie es mayor.
En el espacio de la vaina se secreta sebo, formado
principalmente por lípidos. La función del sebo es la de
lubricar y proteger la superficie de la piel (y también los
pelos). La glándula tiene cavidades en forma de saco,
llamadas alvéolos. Sobre el alvéolo hay una capa de células
(cuboideas) que forman la capa germinativa del alvéolo de la glándula sebácea. Estas
células proliferan y forman un epitelio que ascenderá hasta arriba. A medida que ascienden,
aumenta el RER de estas células y aumenta su síntesis de lípidos, los cuales se acumulan en
el citoplasma. En capas sucesivas el núcleo comienza a degenerar, ya que los lípidos
estrangulan la célula. En los estratos más superficiales hay células muertas sobrecargadas
de lípidos. Estas células serán expulsadas al exterior, junto con su secreción (sebo).
Músculo Arrector del Pelo
Es un fascículo de fibras musculares lisas. Ese
fascículo se inserta por un lado de la vaina, y por otro
lado a nivel del estrato papilar de la dermis (límite entre
dermis y epidermis), pero siempre en el lado en el que
esté la glándula sebácea. Las fibras son sensibles al frío,
la adrenalina (segregada en procesos de miedo, frio...).
Ante la adrenalina, se induce a las fibras a contraerse y
enderezar el pelo, erizándolo. Cuando el músculo
arrector del pelo se contrae, tira de la epidermis,
generando un hoyuelo en su superficie (piel de gallina).
Las Uñas
Son placas de queratina dura, que cubren la cara dorsal de la última falange de mamíferos
primates, insectívoros y quirópteros. La uña se denomina placa ungueal. En la placa
ungueal se distinguen dos partes: el cuerpo de la uña (parte visible) y la raíz de la uña
(cubierta por un pliegue de la piel, el pliegue ungueal). El rodete ungueal es la parte de
piel que hay a cada lado de la placa ungueal. El surco ungueal es la parte donde se forman
los “padrastros”. Bajo la placa ungueal, se encuentra el lecho ungueal. Bajo éste se
encuentra la matriz ungueal. La epidermis del lecho ungueal sólo tiene estrato basal y
espinoso. Cuando la epidermis sale de la uña, se recuperan las demás capas, y el estrato
córneo se hace más grueso, formando el hiponiquio.
29
La matriz está formada por un estrato basal, 6-10 capas de estrato espinoso, 5-10 capas de
células planas que irán queratinizándose y formarán el cuerpo de la uña. La placa ungueal
está formada por células queratinizadas con
queratina dura. El estrato córneo que cubre
parcialmente la placa ungueal se denomina
eponiquio.
Glándulas Sudoríparas
Son las glándulas que segregan sudor. Son glándulas simples
tubulares contorneadas.
Porción secretora: está en zonas profundas de la dermis, en la
hipodermis. Formada por tres tipos celulares:
Células claras: cúbicas, apoyadas en la lámina basal. Presentan invaginaciones,
entre las cuales se presentan muchas mitocondrias. Esto es característico de células
especializadas en transporte de agua y electrolitos. Su retículo endoplasmático liso
(REL) está bien desarrollado. El retículo rugoso (RER) se encuentra muy poco
desarrollado. Hay cantidades variables de glucógeno en el citoplasma. Estas células
son las responsables de producir la secreción acuosa del sudor.
Células oscuras: cúbicas, piramidales. Situadas encima de las células claras. En su
polo basal hay una prolongación que se introduce entre la región apical de las
células claras, pero que nunca llegará a contactar con la lámina basal. Hay gránulos
de secreción de contenido glucoproteico. Hay gotas lipídicas, muchos ribosomas,
glucógeno y pigmentos. Estas células producen una secreción mucosa.
Células mioepiteliales: entre la lámina basal y las células claras. Se encuentran ahí
para contraerse y provocar la salida de secreción de las otras células.
Las glándulas sudoríparas tienen un enrejado que las cubre, un nutrido lecho capilar.
Porción excretora: Constituida por un epitelio cúbico biestratificado. Al atravesar la
dermis, el conducto excretor hace un trayecto algo helicoidal. En la epidermis, se pierde el
epitelio cúbico, esta parte del conducto excretor está formado por queratinocitos
concéntricos.
30
Glándulas Odoríferas
Son glándulas túbulo-alveolares, de carácter apocrino. Realmente son glándulas
sudoríparas especiales. Se originan a partir de una yema epitelial, en un folículo piloso en
la región superior de una glándula sebácea. Estas glándulas alcanzan su mayor desarrollo en
la época de madurez sexual. Se encuentran en el perineo, las
axilas, y en la areola mamaria. Su porción secretora está
tapizada por un epitelio cúbico monoestratificado, con células
de carácter eosinófilo. Entre la lámina basal y la porción
secretora encontramos células mioepiteliales. Estas glándulas
secretan una sustancia más densa que el sudor, que tiene
función de reconocimiento y atracción sexual en mamíferos.
Las Mamas
Son órganos especializados de la piel que proporcionan nutrientes
a las crías, son exclusivas de mamíferos. Se forman a lo largo de
dos líneas imaginarias, llamadas líneas mamarias, que se
extienden a través del tórax y el vientre del animal. El número de
mamas y la posición dentro de las líneas mamarias varía en cada
especie. Cada mama es un conjunto de glándulas de tipo túbulo-
alveolar ramificado. El conducto excretor de todas esas glándulas
desemboca en el pezón, una región especializada de la epidermis.
La mama tiene una serie de lóbulos separados por tejido
conjuntivo denso, también hay tejido adiposo blanco. En cada
lóbulo hay una glándula. En la mujer hay de 15-20 lóbulos, de 15-20 glándulas. Hay un
epitelio cilíndrico simple que se apoya en una lámina basal. Sobre este epitelio hay células
mioepiteliales, dispuestas rodeando los alvéolos. Son células esenciales para la secreción.
Este alvéolo (con epitelio cilíndrico) se comunica por un conducto con la areola, que tiene
una cavidad, el seno galactóforo, cubierto de epitelio biestratificado. Del seno surge el
conducto galactóforo, tapizado por un epitelio plano estratificado mucoso. El conducto
galactóforo comunica con un
poro. Todos los conductos
galactóforos pueden confluir
en un poro, como ocurre en
bóvidos.
EVOLUCIÓN DE LA MAMA
En un animal recién nacido, sólo hay conductos galactóforos, tejido adiposo y tejido
conjuntivo. En machos, la mama no cambiará. En hembras, durante la madurez sexual
aparecen los conductos de las glándulas y unas masas de células no funcionales. Durante la
gestación, se desarrolla el sistema excretor. La mama alcanza el máximo desarrollo justo
antes del parto. El tejido intersticial de la mama (tejido conjuntivo) se verá infiltrado por
linfocitos, células plasmáticas y eosinófilos. La “primera leche” o calostro tiene muchos
anticuerpos de tipo Ig A (producida por las células plasmáticas).
El lactante provoca un estímulo en el pezón, por succión. Este impulso llega a la hipófisis,
donde se secreta oxitocina que hace que las células mioepiteliales se contraigan,
extrayendo la secreción.
31
SSIISSTTEEMMAA EENNDDOOCCRRIINNOO
En los animales pluricelulares se han desarrollado dos sistemas especializados en coordinar
y dirigir el resto de los sistemas del organismo: el sistema nervioso y el sistema endocrino.
A su vez, el sistema nervioso controla el sistema endocrino.
El sistema nervioso actúa mediante la transmisión de impulsos electroquímicos a
través de los axones, provocando la liberación de neurotransmisores sobre las
células diana. Así se consigue una respuesta rápida y localizada.
El sistema endocrino libera hormonas a la sangre, la que las transportará hasta las
células diana, que podrán estar muy alejadas de la glándula endocrina. El sistema
endocrino tiene una respuesta más lenta y menos localizada. Ante la hormona,
reaccionan todas las células que tienen receptores para esa hormona.
HIPÓFISIS
Es una glándula endocrina compuesta, se sitúa bajo el encéfalo, unida a éste por un tabique.
También se le llama glándula pituitaria. Está colgando del hipotálamo. El tallo que une la
hipófisis al hipotálamo se denomina tallo pituitario.
DESARROLLO EMBRIONARIO
Tiene un origen embrionario doble:
se origina del tubo neural y
del ectodermo que tapiza el techo del estomodeo (región anterior del tubo digestivo
embrionario).
En las primeras etapas, el tubo neural y el tubo digestivo están unidos. Entre el tubo neural
y el tubo digestivo comenzará a entrar mesénquima, provocando la separación del tubo
neural y el tubo digestivo, aunque permanecerán unidos por un punto. El suelo del tubo
neural forma una evaginación en forma de embudo (bolsa de Sessel) que está en contacto
con una evaginación en embudo del techo del tubo digestivo (bolsa de Rathke). Más tarde,
la bolsa de Rathke se separa del tubo digestivo y se une a la bolsa de Sessel. Cada región
sufrirá distintas diferenciaciones.
La bolsa de Sessel formará la neurohipófisis. La bolsa de Rathke formará la
adenohipófisis. Después evoluciona la neurohipófisis perdiendo la forma de
embudo y formando un tallo (tallo infundibular) conectado a una masa redonda, el
proceso infundibular o lóbulo posterior. La región superior del tallo infundibular
se conoce como eminencia media.
La pared posterior de la bolsa de Rathke se transforma en el lóbulo intermedio de la
hipófisis. La luz de la bolsa de Rathke desaparece. Habrá proliferación celular, con
engrosamiento de la pared, que formará el lóbulo anterior de la hipófisis. Parte de
la cara anterior de la bolsa de Rathke prolifera y cubre parte del tallo pituitario,
constituyendo el lóbulo tuberal de la hipófisis.
ORGANOGRAFÍA
MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 4
32
Adenohipófisis
Lóbulo Anterior
Región de mayor tamaño de la hipófisis. Rodeado de una cápsula de tejido conjuntivo.
Tiene un estroma escaso, formado por fibras reticulares, fibras colágenas y macrófagos.
El parénquima es una masa de células endocrinas asociadas a un rico plexo capilar de
sinusoides. Dentro de esta masa hay distintos tipos celulares, cada uno de los cuales segrega
una hormona diferente. Esa hormona se almacena en gránulos de secreción llamados
gránulos específicos. El contenido de estos gránulos es el responsable de las diferentes
tinciones de cada uno de los tipos celulares. Las células endocrinas de este parénquima se
dividen en 2 grupos:
Cromófilas: se tiñen con…
o …colorantes ácidos: Acidófilas
- Somatotropas
- Mamotropas
o …colorantes básicos: Basófilas
- Gonadotropas
- Corticotropas
- Tirotropas
Cromófobas: no se tiñen.
CÉLULAS CROMÓFILAS
Somatotropas: Forman grupos junto a los sinusoides. Son encargadas de producir y
secretar STH (hormona del crecimiento).
Mamotropas: Aisladas, dispersas. Son las encargadas de sintetizar y liberar prolactina, que
es la encargada de regular el desarrollo de las glándulas mamarias, e inducir la producción
de leche. Estas células se hipertrofian, tienen un gran desarrollo de su RER, durante la
gestación. Justo después del nacimiento estas células han alcanzado su máximo desarrollo.
Tirotropas: Son de forma poligonal o alargada. Forman grupos lejos de los sinusoides.
Tienen los gránulos específicos más pequeños. Sintetizan y liberan la TSH, la hormona
estimulante del tiroides.
33
Corticotropas: Son de tamaño variable según la especie. Liberan ACTH (hormona
adrenocorticotropa), hormona estimulante de la glándula suprarrenal. Liberan β-
lipotropina, que actúa sobre el tejido adiposo blanco. También segregan β-endorfina.
Gonadotropas: Liberan FSH (hormona estimulante del folículo) en machos y hembras.
Además liberan LH (hormona luteinizante).
CÉLULAS CROMÓFOBAS
Las hay de 3 tipos: hay células cromófilas que han liberado su secreción, células
cromófilas degranuladas. Otro tipo serían células madre indiferenciadas. Y las células
folículoestrelladas, que son células de sostén, no secretoras y con cierta capacidad
fagocítica. Tienen dos conformaciones: pueden aparecer formando la pared de ciertos
folículos. Cuando adoptan esta estructura, tienen microvellosidades en el polo apical, en el
polo basal surge una prolongación que penetra entre algunas células glandulares. También
pueden presentarse aisladas entre las células glandulares.
VASCULARIZACIÓN SANGUÍNEA DEL LÓBULO ANTERIOR
La hipófisis está irrigada por arterias hipofisarias superiores y arterias hipofisarias
inferiores. El lóbulo anterior sólo está irrigado por las arterias hipofisiarias superiores.
Estas arterias originan un plexo de capilares a nivel
de la eminencia media, a nivel del tallo infundibular.
Se forman una serie de capilares que constituyen el
plexo capilar primario. Estos capilares desembocan
en el rico plexo de sinusoides del lóbulo anterior de
la hipófisis. El sistema porta-hipofisario une el
plexo capilar primario al plexo capilar secundario.
CONTROL NERVIOSO DE LA FUNCIÓN ENDOCRINA (proceso independiente a la
neurohipófisis)
En el lóbulo anterior de la hipófisis hay células que regulan la función de órganos
endocrinos. El sistema nervioso controla al sistema endocrino mediante neuronas
neurosecretoras (neuronas que liberan hormonas). Estas neuronas liberan hormonas
estimulantes e inhibidoras de los diferentes tipos celulares del lóbulo anterior. Mediante el
equilibrio de hormonas estimuladoras e inhibidoras se consiguen controlar las células. Estas
neuronas presentan su soma en
posición periventricular. El axón de
todas estas neuronas termina a nivel
del plexo capilar primario de la
hipófisis, donde se liberarán las
hormonas. Las hormonas llegarán al
plexo capilar secundario a través del
sistema porta hipofisiario, desde el
plexo secundario llegarán a sus
células diana.
34
ESTRUCTURA DEL LÓBULO INTERMEDIO
Va a tener una estructura variable, según el grupo de vertebrados y según la especie. En
aves y algunos cetáceos no hay lóbulo intermedio. En marsupiales el lóbulo intermedio está
formado por un epitelio biestratificado. En perros, gatos, roedores y bueyes está formado
por epitelio pluriestratificado. En fetos está formado por epitelio pluriestratificado, que tras
el nacimiento se disgrega, y en los adultos sus células están dispersas, formando grupos
adheridos al proceso infundibular. Estas células liberan MSH (melanotropina). Esta
hormona actúa sobre todo en reptiles y anfibios. Actúa sobre los melanóforos, afectando a
la pigmentación de la piel. En mamíferos, la MSH parece ser un estimulante del sistema
nervioso central.
LÓBULO TUBERAL
No se encuentra en peces. Puede estar formado por un epitelio biestratificado o
pluriestratificado. Rodea al tallo infundibular de forma incompleta, se extiende un poco
por el suelo de la eminencia media. Hay varios tipos celulares:
Células específicas: tienen muy pocos gránulos de secreción, son células
cromófobas. Sintetizan dos hormonas: la TSH (hormona estimulante del tiroides)
y la tuberalina, que estimula las células mamotropas del lóbulo anterior. La
tuberalina es inhibida por la melatonina, que se libera en la epífisis.
Células foliculares: con función de sostén.
Células del lóbulo anterior: se encuentran fundamentalmente en regiones cercanas
al lóbulo tuberal. Son células del tipo gonadotropas.
Neurohipófisis
La neurohipófisis es un conjunto de axones, (un
grueso haz de axones). El origen de los axones de
la neurohipófisis son unos somas que se
encuentran en dos núcleos del hipotálamo: el
núcleo supraóptico y el núcleo paraventricular.
Los axones de estos dos núcleos nerviosos
desembocan en el proceso infundibular, en el
plexo capilar.
[Las neuronas con una misma función se agrupan en
un mismo sitio. Al grupo que forman los somas
neuronales de neuronas del sistema nervioso central
que tienen una misma función, se le llama núcleo
nervioso].
Estas neuronas son multipolares, con citoesqueleto
desarrollado. El citoesqueleto transportará gránulos
de secreción de estas neuronas neurosecretoras.
Estos gránulos se estancan, se almacenan a lo largo
del axón, formando acúmulos de secreción, que
producen un ensanchamiento, formando el cuerpo
de Herring. En estos cuerpos se almacena el 60 %
de la secreción.
35
La neurohipófisis libera dos hormonas: la ADH (hormona antidiurética o vasopresina) y la
oxitocina.
La ADH aumenta la presión arterial, induciendo la contracción de las fibras de los
vasos. También provoca la retención de agua en el riñón.
La oxitocina estimula la musculatura lisa del útero, provocando las contracciones
del útero.
Ambas hormonas se liberan en el núcleo supraóptico y en el núcleo paraventricular. Cada
una es sintetizada y liberada por un tipo neuronal. El haz de axones de la neurohipófisis se
llama haz hipotálamo-hipofisiario.
Los pituicitos son las células gliales de la neurohipófisis, dispuestas entre los axones de las
neuronas.
TIROIDES
Se origina a partir del endodermo que tapiza el suelo de la
faringe. Las células de este suelo emigran, y forman dos masas a
ambos lados de la tráquea. Se unen por un istmo, rodeando a la
tráquea por delante.
El estroma del tiroides es tejido conjuntivo, trabéculas
de tejido conjuntivo. En el estroma hay gran abundancia
de capilares sanguíneos y linfáticos. También encontramos muchas fibras
nerviosas, que conectan con las fibras musculares de los vasos o con las células
parenquimáticas.
El parénquima está formado por las células principales/células foliculares/células
epiteliales. Estas células se disponen de forma especial, formando folículos, de
manera que el parénquima del tiroides está formado por muchos folículos que
reciben el nombre de folículos tiroideos. Son similares a una vesícula. La pared del
folículo está formada por una capa de células principales. El interior del folículo, su
luz, está rellena por el coloide tiroideo. Además cada folículo tiroideo está rodeado
por una lámina basal.
Células Foliculares
Tienen una morfología variable, son células planas o cúbicas bajas cuando están en reposo.
Se hacen cilíndricas cuando desarrollan su actividad fisiológica, haciendo que la pared del
folículo se engrose. Tienen un citoplasma basófilo, sin gránulos de secreción, núcleo
grande y esférico. Los orgánulos celulares son escasos cuando no hay actividad
36
fisiológica, mientras que son numerosos cuando la célula está activa. En el coloide tiroideo
hay enzimas proteolíticas, mucoproteínas, tiroglobulina.
Las células principales producen T3 (triyodotironina) y T4 (tiroxina), hormonas que
regulan el metabolismo del animal. El tiroides almacena su secreción de forma extracelular.
Las células principales sintetizan tiroglobulina y la conjugan con yodo. La tiroglobulina
yodada se vierte a la luz del folículo y allí se almacena durante semanas, o meses (incluso
hasta 1 año). Cuando el organismo necesita estas hormonas (T3 y T4), las tirotropas de la
hipófisis liberan TSH, actuando sobre los receptores específicos de las células del tiroides,
hipertrofiándolas. Las células captan la tiroglobulina yodada por endocitosis, después
producirán T3 y T4.
En el tiroides de mamíferos encontramos otro tipo de células, las células C (células
parafoliculares). Se originan a partir de la última bolsa branquial. Son células mayores a las
principales, de núcleo esférico, citoplasma pardo, con gránulos de secreción. Pueden
formar pequeños grupos en el tejido conjuntivo del folículo, o pueden situarse en la lámina
basal del folículo, sin llegar a contactar con las células principales. En aves y reptiles las
células C forman masas que se encuentran en las paredes del cuello, en el mediastino.
Estas masas son cuerpos
ultimobranquiales. Las células C
segregan calcitonina en gran
cantidad, también somatostatina
y en algunos mamíferos
serotonina. La calcitonina
disminuye la calcemia, es decir,
los niveles de Ca2+
en sangre.
GLÁNDULAS PARATIROIDEAS
Se originan de la 3ª y 4ª bolsas branquiales. En el embrión,
emigran masas hacia la región donde se formará el tiroides.
En vertebrados suelen ser 2 pares de glándulas paratiroides,
un par a cada lado del cuello. En aves y reptiles están
separadas del tiroides. Están pegadas a la cara posterior de la
cápsula de tejido conjuntivo de los lóbulos tiroideos, en
ocasiones penetran en el tiroides. En ungulados (mamíferos
que caminan con las extremidades de los dedos, caballos,
cabras, etc.) y humanos aparecen más glándulas, 3 o 4 pares.
Están cubiertas por una cápsula de tejido conjuntivo, del que
surgen trabéculas.
Su estroma es una red tridimensional de fibras reticulares.
El parénquima es una masa amorfa, en la que se
diferencian 3 tipos de células:
o Células principales: las más numerosas. Son
poligonales, de citoplasma pálido y núcleo
central y esférico. En el citoplasma presentan
gránulos de secreción.
37
o Células oxífilas: más grandes y menos numerosas. Citoplasma muy acidófilo,
núcleo pequeño e hipercromático. En el citoplasma hay muchas mitocondrias,
mucho glucógeno y bastantes ribosomas.
o Células de transición: tienen características intermedias respecto a las anteriores.
Se piensa que estos 3 tipos de células podrían ser 3 estadios funcionales de un mismo tipo
celular. Las células activas serian las células principales, las cuales segregan hormonas
paratiroideas, como la PTH, que eleva la calcemia, los niveles de Ca2+
en sangre. La PTH
actúa sobre el hueso, estimula a los osteoclastos e inhibe a los osteocitos, aumentando la
calcemia. En el intestino aumenta la absorción de calcio.
SISTEMA ADRENAL. LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES
Dentro del sistema endocrino hay un subsistema, el
SISTEMA ADRENAL, formado por dos tejidos de carácter
endocrino, con un origen embrionario y una función diferente:
sistema interrenal o cortical: segrega los
mineralocorticoides y glucocorticoides. Tiene un
origen mesodérmico.
sistema cromafin o medular: se origina a partir de la
cresta neural. El sistema cromafin segrega
adrenalina y noradrenalina.
En peces, anfibios y reptiles ambos sistemas son físicamente
independientes. En mamíferos y aves el sistema interrenal y
el sistema cromafin se unen, y mezclan, respectivamente, y
forman la GLÁNDULA SUPRARRENAL.
Las glándulas suprarrenales están situadas sobre los
polos cefálicos de los riñones. Tienen forma piramidal,
algo aplastada. Cada una de estas glándulas está
rodeada por una gruesa cápsula de tejido conjuntivo.
La cápsula se divide en 2 regiones:
Corteza suprarrenal: es una región oscura, que ocupa la mayor parte de la cápsula.
Está formada por tejido interrenal. Ocupa la parte externa de la cápsula. Está
dividida en 3 zonas: glomerular, fasciculada y reticular.
o La zona glomerular está formada por grupos redondeados de células. Esta
zona está en contacto con la cápsula. Las células son pequeñas, piramidales,
de citoplasma acidófilo, con un gran desarrollo del retículo endoplasmático
liso (REL), su retículo rugoso está muy poco desarrollado. Poseen muchos
ribosomas.
o La zona fasciculada está formada por células grandes, poliédricas,
dispuestas formando cordones perpendiculares a la superficie, separadas por
sinusoides. Cada cordón celular puede estar formado por una o dos hileras
de células. El citoplasma de estas células es acidófilo.
38
En primates, el citoplasma tiene
aspecto espumoso. Los agujeros
que confieren el aspecto espumoso
son el resultado del espacio que
dejan los lípidos que han sido
eliminados al realizar la
preparación del tejido. Tienen su
REL muy desarrollado (ocupa el
40-45 % del citoplasma), RER
escaso, algunos lisosomas y
peroxisomas. Hay muchos
liposomas (gotas lipídicas en el
citoplasma) en primates, en ratas
hay pocos y en cobayas no hay.
La zona reticular está formada por
células redondeadas, algo más
pequeñas que las de la zona
fascicular. En las zonas más
internas se diferencian 2 tipos de
células: claras y oscuras. Las
células oscuras son células claras
pero en fase degenerativa, tienen el
citoplasma cargado de lipofucsina.
Médula suprarrenal: es la parte clara de la cápsula, constituida por tejido cromafin
(similar al tejido nervioso). Ocupa la parte interna de la cápsula. Tiene un estroma
formado por tejido conjuntivo con muchos vasos sanguíneos y muchos nervios. La
médula suprarrenal libera adrenalina y noradrenalina para preparar al animal para
situaciones de riesgo. Hay una respuesta muy rápida, gracias a que el sistema
nervioso controla la médula suprarrenal.
Los nervios del estroma inervan las células parenquimáticas, que son redondeadas,
grandes y forman cordones que se anastomosan y se sitúan entre los vasos
sanguíneos. Hay 2 tipos celulares en el tejido cromafin de la médula. Uno de ellos
sintetiza adrenalina, el otro noradrenalina. Tienen gran desarrollado el RER y el
aparato de Golgi. Las que liberan adrenalina tienen gránulos de secreción de
contenido homogéneo. Las que liberan noradrenalina tienen gránulos de secreción
de centro denso.
VASCULARIZACIÓN SANGUÍNEA DE LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES
Las glándulas suprarrenales están irrigadas por las arterias medias, las arterias superiores,
etc. Las arterias de la cápsula suprarrenal dan lugar a dos clases de arteriolas: medulares y
corticales.
Arteriolas medulares: atraviesan limpiamente la corteza, sin ramificarse. Llegan
hasta la médula, donde forman un plexo de sinusoides fenestrados.
o
39
Arteriolas corticales: forman una red subcapsular, a partir de ella surgen sinusoides
fenestrados que irrigan la corteza. Estos sinusoides llegan hasta la médula, donde
desembocan en el plexo de sinusoides medulares.
Las células de la médula que segregan adrenalina, tienen una síntesis compleja. Primero se
sintetiza noradrenalina y después ésta se transforma en adrenalina, gracias a una enzima
convertidora, para la cual se necesitan glucocorticoides que han venido a través de la
sangre del plexo cortical, que desemboca en el plexo capilar medular.
ISLOTES DE LANGERHANS
Son la porción endocrina del páncreas,
órgano mixto situado en posición
retroperitoneal. La porción exocrina del
páncreas está formada por acinos serosos, que
sintetizan enzimas digestivas, que en conjunto
se llaman cimógeno. Estas enzimas son
liberadas al duodeno. En el páncreas hay
grupos dispersos de células endocrinas, los islotes de Langerhans. En la especie humana,
hay alrededor de 1.000.000 de islotes en el páncreas. En cada islote hay 2000-3000 células
endocrinas. A partir de la cápsula del islote penetran tabiques. El interior del islote está
formado por un conjunto desordenado de células. Hay varios tipos celulares:
Células A:
o A1/G: sintetizan y liberan gastrina.
o A2: liberan glucagón.
Células B: constituyen el 70 % de las células del islote de Langerhans. Sintetizan y
liberan insulina. Presentan formaciones cristalinas en su interior.
Células D: liberan somatostatina.
Células F: se encuentran en casi todos los vertebrados. En un número muy
pequeño. Liberan el polipéptido pancreático.
Células C: no tienen gránulos de secreción. Pueden ser células indiferenciadas o
células degranuladas de los tipos anteriores.
40
En algunos mamíferos y en anfibios
aparecen las células mixtas. No están en
los islotes de Langerhans. Sintetizan y
liberan cimógeno e insulina/glucagón. En
un polo celular tienen gránulos de secreción
de cimógeno, en el otro pueden ser de
insulina o glucagón. La zona que libera
cimógeno está en contacto con un acino
seroso del páncreas. El otro polo está en
contacto con un vaso sanguíneo.
SISTEMA NEUROENDOCRINO DIFUSO (APUD)
Formado por células de carácter endocrino, que forman grupos o están dispersas entre las
células de los epitelios de revestimiento. De este tipo es el tiroides, intestino, páncreas,
pulmón, piel, aparato urogenital.
- Las células de estos órganos sintetizan péptidos con función hormonal.
- Las células captan aminas y derivados para realizar una decarboxilación para formar
el péptido.
- Sus gránulos se tiñen con sales de cromo (son cromafines) y plata (gránulos
argentafines).
EPÍFISIS
La epífisis, o glándula pineal, se origina sobre el
techo del biencéfalo. Tiene un desarrollo
filogenético especial. En mamíferos tiene
estructura simple. Los pinealocitos son sus
células, las cuales tienen núcleos centrales y
prolongaciones que terminan en ensanchamientos.
Presentan gránulos de secreción, que contienen melatonina. En el estroma de la glándula
pineal hay células gliales. En vertebrados inferiores, la melatonina induce que los gránulos
de melanina de las células epiteliales se concentren en el soma, provocando que se aclare el
color del animal. En mamíferos no tiene relación con la pigmentación de la piel, es un
inhibidor de la función gonadal. La melatonina hace que las gonadotropas de la hipófisis
no liberen FSH y LH. La actividad de la glándula pineal es inhibida por la luz solar.
En anfibios, existe en el cráneo un orificio cubierto por fina piel, a través de la cual traspasa
la luz solar, que estimula la glándula pineal. Cuando no hay luz, hay actividad de la
glándula pineal, se produce melatonina. Esto ocurre en otoño, cuando se da un descenso en
el tiempo de luz, lo que provoca que la glándula pineal sintetice y libere melatonina,
inhibiendo las gónadas.
41
ÓÓRRGGAANNOOSS DDEE LLOOSS SSEENNTTIIDDOOSS
MECANORRECEPTORES
Receptores Cutáneos
Terminaciones Nerviosas Libres
Son terminaciones nerviosas no encapsuladas, se encuentran en la epidermis y en la dermis.
En la epidermis hay dos tipos:
o Uno de ellos son los discos de Merkel (ver pág. 24).
o Otros son noniceptores (fig. 1), receptores del dolor. Hay una fibra nerviosa
mielínica, que pierde la mielina en el estrato basal epidérmico. La fibra nerviosa
queda aislada, desnuda. Esta fibra nerviosa seguirá penetrando hasta el estrato
granuloso.
En la dermis también hay dos tipos:
o Algunas terminaciones encapsuladas son noniceptores y termorreceptores (fig. 2).
Son terminaciones formadas por una fibra nerviosa mielínica, que pierde la mielina
al acercarse a la lámina basal. La fibra desnuda transcurrirá paralela a la lámina
basal.
o Otras terminaciones encapsuladas son terminaciones nerviosas en canasta (fig. 3).
Al igual que en las anteriores, la fibra nerviosa pierde la mielina al llegar a la lámina
basal de la epidermis. La fibra aislada o desnuda se pondrá en contacto con el bulbo
piloso de los pelos táctiles (pelos táctiles en gatos, focas, etc.).
Terminaciones Nerviosas Encapsuladas
Siempre se encuentran en la dermis. Hay 4 tipos:
o Corpúsculos de Ruffini (fig. 4): son muy
estrechos y largos. Situados en la dermis
profunda, sobre todo en la planta del pie.
Detectan fuerzas de tensión. El corpúsculo
presenta una cápsula de tejido conjuntivo, la cual
ORGANOGRAFÍA
MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 5
42
contiene muchas fibras de colágeno, dispuestas longitudinalmente. Al llegar a la
cápsula, la fibra pierde la mielina, se introduce en ella y queda rodeada de fibras
colágenas.
o Corpúsculos de Meissner (fig. 5): son los corpúsculos del tacto, situados en la
dermis papilar, en una papila dérmica. Hay una cápsula de tejido conjuntivo sobre la
que llega una fibra nerviosa mielínica, que pierde la mielina y se introduce en el
corpúsculo con un trayecto muy sinuoso. A lo largo del trayecto hay muchas células
de Schwann modificadas.
o Corpúsculos de Pacini (fig. 6): se localizan en la dermis profunda, incluso en
regiones subcutáneas. Detectan presiones y vibraciones. Los corpúsculos de Pacini
están formados por una fibra nerviosa mielínica que pierde la mielina. La fibra
desnuda se verá rodeada concéntricamente por células aplanadas (vivas). Las células
más internas son células de Schwann modificadas. Las más externas son
fibroblastos. También hay líquido intersticial y fibras colágenas.
o Corpúsculos de Krause (fig. 7): tienen función desconocida. Se encuentran en la
dermis, la conjuntiva del ojo. El corpúsculo es una cápsula esférica en la cual una
fibra nerviosa ha perdido la mielina y se ramifica.
Oído de Mamíferos
Es un órgano complejo, constituido por dos sistemas:
Sistema auditivo: tiene la capacidad de percibir sonidos.
Sistema vestibular: se encarga (junto con la vista) del equilibrio estático y dinámico.
Anatómicamente, el oído se divide en tres regiones: oído externo, oído medio y oído
interno. El oído externo y el medio se encargan de recibir y transmitir sonidos hasta el
interno. Para la función del sistema vestibular no son necesarios ni el oído externo, ni el
medio.
Oído Externo
Pabellón auricular: oreja. Formado por una lámina de cartílago elástico, cubierto
por una delgada piel. En esta piel encontramos pelos cortos y glándulas sebáceas.
También hay pocas y pequeñas glándulas sudoríparas.
43
Conducto auditivo externo: conducto que se extiende desde el pabellón auricular
hasta la membrana timpánica. En el tercio exterior está formado por cartílago
elástico, continuación del cartílago del pabellón. El resto del conducto está formado
por hueso y tapizado por piel. En el tercio externo hay pelos cortos. En el techo del
conducto auditivo externo se encuentran las glándulas ceruminosas, que son
glándulas sudoríparas apocrinas especiales. Estas glándulas desembocan en el
conducto excretor de las glándulas sebáceas o directamente en el conducto auditivo.
El cerumen está formado por la secreción de las glándulas ceruminosas y sebo, su
función es proteger de partículas extrañas.
Oído Medio
Transforma las ondas sonoras en vibraciones sonoras. Formado por:
Membrana timpánica o tímpano: membrana de forma ovalada, semitransparente.
La estructura de la membrana timpánica es como un emparedado, hay una región
central de tejido conjuntivo, flanqueada (rodeada) por dos epitelios de
revestimiento. El tejido conjuntivo está formado por 2 capas de fibras de colágeno
y fibroblastos. En la capa externa, las fibras se sitúan transversalmente. En la capa
interna, se disponen circularmente, es decir, en un corte transversal se ven
longitudinales.
El epitelio de revestimiento es plano,
pluriestratificado y queratinizado. El
epitelio que recubre la cara medial (la
más cercana al centro del cuerpo) es
un epitelio simple. El epitelio externo
se adelgaza, desaparece el tejido
conjuntivo, quedando formado por dos
capas de células. Estas dos capas se
tocan, formando una membrana, la
membrana de Schrapnell (región
flácida del tímpano).
44
Caja o caja timpánica: es una cavidad irregular, llena de aire. Está labrada en el
hueso. Se encuentra tapizada por epitelio cúbico bajo o por epitelio plano
monoestratificado. Su pared medial se comunica con el oído interno. En la pared
medial hay dos orificios:
Ventana oval o ventana vestibular: es el orificio superior.
Ventana timpánica o ventana redonda: es el orificio inferior.
En el interior de la caja timpánica se encuentran los huesos del oído: yunque,
estribo y martillo. El martillo está adherido a la cara interna de la membrana
timpánica. El estribo está adherido a la
ventana oval. El yunque forma un
puente de unión entre oído externo e
interno. Están formados por tejido óseo
compacto y tapizados por el epitelio de
la caja timpánica. Se mantienen en
posición mediante ligamentos finos y
dos finísimos músculos estriados
esqueléticos.
Trompa de Eustaquio: comunica el oído medio con la rinofaringe. Equilibra las
presiones del aire. Su pared es blanda, de tejido conjuntivo, se apoya en hueso o
cartílago. Tapizada por un epitelio cilíndrico simple ciliado. En zonas cercanas a la
rinofaringe, el epitelio es pseudoestratificado ciliado con células caliciformes.
Oído Interno (Laberinto)
Formado por conductos y sacos membranosos,
en el interior de cavidades óseas con su misma
forma. Al conjunto de sacos y túbulos de pared
membranosa se le llama laberinto
membranoso. Al conjunto de huesos en forma
de saco se le llama laberinto óseo. El laberinto
membranoso está relleno de endolinfa. Entre el
laberinto óseo y el membranoso hay perilinfa.
45
Laberinto Óseo
En él se diferencia una región central, el vestíbulo, y bajo él se encuentra la cóclea.
Vestíbulo: es la región central, en su interior hay dos sacos de membranas: el
utrículo y el sáculo. Está formado por tres conductos semicirculares, con el
extremo ensanchado. Ese extremo ensanchado se llama ampolla. Otro conducto es
el acueducto del vestíbulo, en cuyo interior están el conducto y el saco
endolinfáticos. Sobre el vestíbulo se abren la ventana oval y la ventana redonda.
Cóclea: es un canal óseo enrollado en espiral, alrededor de un eje también óseo, y
esponjoso, de forma cónica. Este eje se llama modiolo o columela. El número de
vueltas de la cóclea es muy variable: 1 en el caballo, 4 en la cobaya, 3,5 en la
especie humana, etc. A partir del modiolo se origina una repisa de tejido óseo,
llamada lámina espiral ósea. Se ve prolongada por otra lámina membranosa que se
extiende hasta la membrana externa de la cóclea. Esta otra membrana es la lámina
basilar o lámina espiral membranosa. A partir de la lámina espiral ósea se origina
otra membrana que se extiende oblicuamente hasta la membrana externa de la
cóclea: la membrana de Reissner. Así, la cóclea queda dividida en 3 conductos: la
rampa o escala vestibular (conducto superior), la escala timpánica o rampa
timpánica (conducto inferior) y el conducto coclear (el conducto intermedio).
En el punto donde se inserta la membrana vestibular o membrana de Reissner, ésta
se ensancha y forma el ligamento espiral. La rampa vestibular se origina en la
ventana oval. La rampa timpánica se origina en la ventana redonda. El helicotrema
es el punto que está en el ápice del caracol.
Las vibraciones sonoras son transmitidas a través de la perilinfa por la rampa
vestibular y la rampa timpánica. En el conducto coclear se encuentran las células
sensoriales que detectan las vibraciones.
perilinfa endolinfa perilinfa
lámina espiral óseamembrana basilar
escala vestibular
conducto coclear
escala timpánica
membrana basilar
escala timpánica
conducto coclear
escala vestibular
helicotrema
helicotrema
46
Laberinto Membranoso
Es un sistema cerrado de sacos y túbulos membranosos. Contiene la endolinfa. Hay 6
elementos neurorreceptores para el sistema vestibular y el sistema auditivo. Los elementos
neurorreceptores están en el utrículo, las ampollas y los conductos semicirculares.
Utrículo: saco ovalado cuya pared está compuesta por:
o tejido conjuntivo, en cuyo interior hay:
fibroblastos, melanocitos y vasos sanguíneos.
o La luz está tapizada por un epitelio plano o cúbico bajo monoestratificado.
o El elemento sensorial se llama mácula, se encuentra en el suelo del utrículo.
Mácula: es un conjunto de células de dos tipos:
o Células ciliadas o sensoriales:
− Células ciliadas de tipo I: son células piriformes
(forma de llama), tienen una región basal ancha
y su parte apical es estrecha. Poseen un núcleo
grande, esférico, situado en la región basal. El
citoplasma tiene los componentes habituales. En
la membrana plasmática del polo apical hay un
cilio rodeado de 50-100 estereocilios (son microvellosidades muy largas
e inmóviles) se disponen formando un hexágono regular, el cilio está en
uno de los vértices. Los estereocilios forman hileras ordenadas, y
presentan un gradiente descendente de longitud, desde la zona próxima al
cilio, hasta el borde opuesto de la célula, variando de 1-100 μm. Los
estereocilios están unidos mediante filamentos, los cuales están
asociados a canales iónicos de carácter mecánico (canales de K+
generalmente). Cuando hay una distensión debido al movimiento de
estereocilios, se actúa sobre los canales iónicos, iniciando una
despolarización de la célula o una hiperpolarización (se inicia un
impulso nervioso). Estas células se encuentran abrazadas por una
terminación sensorial llamada cáliz. A su vez, ese cáliz recibe
terminaciones nerviosas de carácter aferente, las que regulan la
sensibilidad del cáliz.
− Células ciliadas de tipo II: similares a las de tipo I.
Son cilíndricas, con una estructura idéntica en el
polo apical a la de las células de tipo I. No tienen
cáliz, sobre su membrana llegan terminaciones
nerviosas aferentes y eferentes.
filamentoscilio
CÁLIZ
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o Células de sostén: cilíndricas, muy altas, irregulares. Dan asiento a las
células ciliadas. Su núcleo es basal, se apoyan sobre la lámina basal. El polo
apical tiene microvellosidades cortas. Poseen gránulos de secreción. Pueden
estar relacionadas con el metabolismo, o pueden nutrir a las células ciliadas.
La mácula del utrículo está cubierta por una masa gelatinosa, llamada cúpula. En la
región apical hay cuerpos cristalinos parcialmente inmersos en la cúpula, formados
por proteínas y CaCO3, llamados otolitos. La mácula percibe la posición de la
cabeza. Los otolitos son libres, con los movimientos de la cabeza tiran de la mácula,
tirando de los estereocilios de las células ciliadas de la mácula, provocando un
impulso nervioso.
Hay células cilíndricas de contorno irregular, que rodean la mácula, es el
plano semilunar. Éste sintetiza los mucopolisacáridos de la cúpula. En el techo del
utrículo hay células epiteliales modificadas, presentan muchas invaginaciones en su
membrana plasmática, en el polo basal. Se llaman células oscuras y parece ser que
mantienen niveles de K+ en la endolinfa.
Sáculo: es exactamente igual al utrículo.
Conductos Semicirculares: Su pared es igual a la del utrículo. La única
variación es la morfología de la mácula. La mácula de la ampolla de los
conductos semicirculares se llama cresta ampular. Esos conductos
perciben movimientos continuos. La cúpula de la mácula es muy alta y
cónica. La cúpula actúa como una vela, con los movimientos de la cabeza
se gira, debido a las vibraciones transmitidas por la endolinfa.
Conducto Endolinfático: Igual al resto del laberinto membranoso.
Saco Endolinfático: Tiene una estructura diferente, está formado por epitelio cilíndrico
simple. En él se diferencian dos tipos de células:
Células oscuras: la membrana plasmática del polo apical es lisa. La del polo basal
presenta muchos pliegues.
Células claras: con muchas microvellosidades apicales y muchas vesículas de
pinocitosis.
En estos sistemas cerrados siempre hay un sitio por donde se reabsorbe líquido, otro por
donde se segrega. El saco endolinfático es la porción por donde se reabsorbe endolinfa.
otolitos
plano semilunar
Cúpula
Células de sostén
Células ciliadas
Lámina basal
48
Conducto Coclear: Es un divertículo
especializado del sáculo. En su interior
está la mácula de la audición, el órgano
de Corti. En el interior del conducto
coclear hay varias estructuras: Membrana
de Reissner, Estría vascular, Rodete
espiral, Órgano de Corti, Limbo espiral,
y Membrana tectoria. Membrana de Reissner (o vestibular). Constituida por una lámina basal, con un epitelio
plano monoestratificado a cada lado. Las células que miran hacia el interior tienen, en su
membrana plasmática apical, microvellosidades.
Estría vascular. Epitelio pluriestratificado que tapiza casi toda
la pared externa del conducto coclear. No tiene lámina basal, se
apoya sobre el tejido conjuntivo del periostio (membrana muy
vascularizada, fibrosa y resistente, que rodea el hueso). Se
diferencian dos tipos de células:
o Basales: apoyadas en el tejido conjuntivo basal. Forman
dos capas de células cuboideas.
o Marginales: en contacto con la superficie del conducto
coclear. Presentan en la membrana plasmática del polo
basal muchas invaginaciones. El polo apical tiene
membrana plasmática lisa o con microvellosidades
dependiendo de la especie. Entre las células marginales de
este epitelio hay capilares sanguíneos. La estría vascular
es donde se segrega la endolinfa, lo que explica la
existencia de capilares en un epitelio de revestimiento,
este caso es la única excepción.
Rodete espiral. Es un epitelio cúbico monoestratificado que tapiza al ligamento espiral.
En el tejido conjuntivo del rodete espiral hay muchos capilares sanguíneos. Las células del
rodete se disponen por encima de la membrana basilar, estas células se denominan células
de Claudius. Bajo ellas aparecen células poligonales con pliegues en la membrana
plasmática del polo basal, llamadas células de Boettcher.
Lámina basal microvellosidades
Capilares sanguíneos
Conjuntivo
células de Claudius
células de BoettcherLigamento espiral
Membrana basilar
Células basales
Células marginales
Capilar sanguíneo
Conducto coclearEstría
vascular
Rodete espiral Órgano de CortiLimbo espiral
Células basales
Células marginales
Capilar sanguíneo
Células basales
Células marginales
Capilar sanguíneo
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Órgano de Corti. Formado por células de sostén y células sensoriales que cubren la
membrana basilar y la lámina espiral ósea. Las células de sostén forman hileras desde la
cara externa del conducto coclear hacia el interior. Siguiendo este sentido nos encontramos:
o Células de Hensen: marcan el límite externo del órgano de Corti. Constituyen varias
hileras de células. En estas hileras aumenta progresivamente la altura desde las células
de Claudius hasta las células falángicas externas.
o Células falángicas externas: 3-5 hileras, sostienen a las células ciliadas externas.
Estas células son células cilíndricas que presentan su polo apical de forma cóncava,
para sostener a las células ciliadas externas. A partir de la región basal se desarrolla
una prolongación digitiforme que asciende hasta la superficie del órgano de Corti,
donde se extiende a modo de paraguas. Todas estas extensiones celulares son
denominadas en conjunto membrana reticular.
o Células de los pilares externo e interno: dejan entre ellas espacios en forma de
triángulo, llamados túneles internos o túneles de Corti. Presentan una morfología
extraña: tienen el polo apical muy prolongado hacia la región central del órgano de
Corti. Tienen núcleo basal y citoesqueleto desarrollado.
o Células falángicas internas: son una sola hilera de células que sostienen a las células
ciliadas internas. Tienen una prolongación a nivel de su porción más interna.
o Células marginales: marcan el límite interno del órgano de Corti. Forman varios
niveles de altura, que van descendiendo desde las células falángicas internas hasta que
alcanzan la altura de las células que tapizan la lámina basal ósea.
o Células ciliadas externas: idénticas a las células ciliadas de tipo I de la mácula del
utrículo, diferenciándose en que no hay cilio y los estereocilios tienen forma de w.
o Células ciliadas internas: exactas a las células ciliadas externas. Tienen en conjunto
forma de v.
El conjunto de espacios vacíos del órgano de Corti reciben el nombre de espacios de Nuel.
Estos espacios parecen comunicarse con el espacio del túnel de Corti. Los espacios de Nuel
y el túnel de Corti están ocupados por un líquido que no es endolinfa ni perilinfa, es la
cortilinfa.
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Limbo espiral. Es un engrosamiento del periostio de la lámina ósea a nivel del conducto
coclear. En él se encuentran haces de fibras colágenas perpendiculares a la lámina espiral
ósea, llamados dientes auditivos de Huschke. En la zona apical de este limbo hay células
cilíndricas semiembebidas, las células interdentales, encargadas de sintetizar la
membrana tectoria, de carácter proteico, similar a la queratina, que embebe en su interior
los estereocilios de las células ciliadas externas e internas. Es dura y bastante rígida.
Membrana Basilar: Formada por tejido conjuntivo. Desde el origen de la cóclea hasta el
ápice, la membrana basilar se va engrosando. Las vibraciones mecánicas que se han
transmitido hasta la perilinfa hacen vibrar la membrana basilar. Las células situadas sobre
la membrana basilar tienen los estereocilios que se moverán provocando un impulso
nervioso. Diferentes longitudes de onda, hacen vibrar de
manera diferente a la membrana basilar. Por ejemplo, las
bajas longitudes de onda (sonidos agudos) hacen que
vibre la región más gruesa de la membrana basilar.
INERVACIÓN DEL OÍDO
Componentes de la inervación del oído:
Nervio vestibular: fibras aferentes y eferentes que inervan la mácula del sáculo y
utrículo y de las crestas ampulares. Los somas se sitúan en el ganglio de Scarpa (o
ganglio vestibular), está situado al lado del conducto auditivo externo.
Nervio coclear: inervado por fibras aferentes y eferentes que provienen de un
ganglio que está en el modiolo, el ganglio espiral, donde se sitúan los somas.
QUIMIORRECEPTORES
Receptores Gustativos
Son muy similares en todos los vertebrados. Tienen forma de “tonelete”, aparecen en el
epitelio de revestimiento de la cavidad bucal y la faringe. Se les llama también botones
gustativos, o yemas gustativas. Los silúridos y los ciprínidos tienen receptores gustativos
en la epidermis del cuerpo. La carpa los tiene en las barbas. El pez gato los tiene en toda su
superficie. Las aves sólo los tienen en la faringe, excepto los loros, que tienen la lengua
musculosa, donde sí hay botones gustativos. Los mamíferos tienen botones gustativos,
sobre todo, en las papilas linguales. En los botones hay las siguientes células: células
oscuras, células claras, y células basales.
Las células oscuras y las células claras son células altas, de base más ancha que la parte
apical. Se sitúan en el poro gustativo, que es una depresión del epitelio circundante. El
poro gustativo está ocupado por mucopolisacáridos, que parecen ser sintetizados por las
células oscuras.
Células oscuras, o de tipo I: situadas en la región periférica. Tienen
microvellosidades en el polo apical, orientadas hacia el poro gustativo. Presentan
gránulos de secreción.
51
Células claras:
o de tipo II: están a continuación de las oscuras. Presentan un REL muy
desarrollado y microvellosidades en el polo apical.
o de tipo III: son las más internas. Tienen una prolongación apical y gránulos
de centro denso a nivel basal.
Células basales: pequeñas, situadas
sobre la lámina basal, colocadas entre
la región basal del resto de las células.
Ciclo vital del botón gustativo: Las células
basales originan las células oscuras. Éstas
emigran al interior del botón gustativo,
transformándose en células basales de tipo II
y después en las de tipo III. Estas últimas
degeneran, mueren y son sustituidas.
Epitelio Olfatorio
El epitelio olfatorio es el epitelio que se encuentra en la parte interna de la fosa nasal.
Similar en todos los vertebrados. Los tetrápodos tienen un epitelio olfatorio muy similar.
Este epitelio está formado por varias células:
Células de sostén: cilíndricas, muy altas. Presentan un núcleo grande, en el polo
apical tienen microvellosidades. Podrían presentar gránulos de secreción.
Células sensoriales: son neuronas bipolares, de soma redondeado, que no contacta
con la lámina basal. Del polo basal se origina un axón que atraviesa el hueso criboso
nasal y llega al sistema nervioso central. Las dendritas de estas neuronas se
expanden en el epitelio olfatorio, formando la vesícula olfatoria, un
ensanchamiento distal. A partir de ella surgen cilios muy largos que se llaman cilios
olfatorios, los cuales cubren la superficie del epitelio olfatorio. Estos cilios tienen
en el axonema 11 microtúbulos desordenados, en lugar de la disposición típica 9+2.
En la membrana plasmática de estos cilios es donde están los receptores olfatorios.
Células basales: situadas sobre la lámina basal. Son células indiferenciadas.
52
FOTORRECEPTORES
Globo Ocular
El ojo (globo ocular) es un órgano par, situado en la cabeza, en posición frontal o lateral
respecto a la línea sagital. Es más o menos esférico. Tiene tres túnicas:
− Túnica externa o fibrosa: córnea y esclerótica.
− Túnica media vascular o úvea: coroides, cuerpos ciliares e iris.
− Túnica interna o nerviosa: retina y ora serrata.
Y cuatro medios transparentes:
− Córnea.
− Humor acuoso.
− Cristalino.
− Humor vítreo.
Túnica Externa
Formada por la esclerótica y la córnea.
CÓRNEA: Forma el polo anterior del ojo. Es transparente, avascular e incolora. En
algunos peces tiene un pigmento amarillo. Formada por varias capas:
o Epitelio corneal anterior: es un epitelio plano pluriestratificado mucoso. Sus
células superficiales son células vivas, se caracterizan porque en su membrana
plasmática apical hay pliegues y microvellosidades. Estas estructuras retienen una
capa humectante para evitar la desecación de la córnea, mediante la secreción
lagrimal.
o Membrana de Bowmann: es blanca, como una franja homogénea, refringente. Es
un fieltro de fibras colágenas dispuestas al azar. En algunos mamíferos no está. En
el conejo hay sólo lámina basal.
o Estroma corneal: constituye el 90 % de la anchura. Formado por haces de fibras
colágenas, que se disponen de manera ordenada. Esos haces forman láminas
consecutivas paralelas a la superficie. En cada lámina los haces de colágeno se
disponen paralelamente entre sí. En el espacio que hay entre láminas, los haces de
colágeno dan un giro de 90º. Esta ordenación es la responsable de la transparencia
de la córnea. Entre lámina y lámina hay interconexiones de fibras de colágeno. Las
53
láminas están embebidas en una matriz de proteoglucanos, con condroitínsulfato
y queratánsulfato. Hay fibroblastos aplanados, situados entre las láminas de fibras
de colágeno, se denominan queratocitos.
o Membrana de Descement: es la lámina basal del epitelio corneal posterior.
o Epitelio corneal posterior: es un epitelio plano o cúbico bajo monoestratificado.
Tiene la función de extraer agua del estroma corneal, ya que cuando hay exceso de
agua (edema), los haces de fibras se desordenan y la córnea se hace opaca.
ESCLERÓTICA: Cierra el ojo por detrás y los lados. Es opaca y está formada por tejido
conjuntivo denso. El limbo esclerocorneal es la zona de transición entre la córnea y la
esclerótica. Las células germinativas del epitelio corneal anterior se encuentran en las
células epiteliales del limbo esclerocorneal. En él se encuentran las estructuras de drenaje
del humor acuoso. Ese sistema de drenaje se llama retículo trabecular o espacios de
Fontana, donde se reabsorbe el humor acuoso. El retículo trabecular es un laberinto de
cavidades que se abren a la cara interna del limbo esclerocorneal. Está formado por
láminas fenestradas y trabéculas irregulares de tejido conjuntivo, tapizadas por un
epitelio plano monoestratificado, el cual es la
prolongación del epitelio posterior de la córnea.
En el interior del estroma de la esclerótica hay
un conducto anular que acompaña a la
esclerótica en un plano frontal. A ese anillo
hueco se le llama canal de Schlemm. A partir
de la pared externa del anillo se originan unos
canalículos conectores que desembocan en
venas de la esclerótica. El humor acuoso va por
el canal de Schlemm y vuelve a la sangre a
través de los canalículos.
Túnica Media Vascular o Úvea
COROIDES: se sitúa entre la esclerótica y la retina. Formada por tejido conjuntivo laxo
con muchos vasos sanguíneos y nervios. Formada por 4 capas:
o Lámina supracoroidea: formada por capas finas y transparentes, donde hay muchos
fibroblastos y muchas células pigmentarias. En los peces, las células pigmentarias
presentan muchos cristales de guanina, que dan aspecto plateado al pez. Esa capa
plateada se llama membrana argentina. En mamíferos y elasmobranquios
(tiburones y rayas) las células forman una capa continua, que parece un espejo, el
tapetum. El tapetum concentra la escasa luz nocturna sobre la retina. Se da en
mamíferos de caza nocturna (gatos, lobos, leones).
54
o Capa vascular: de 1-4 μm de espesor. En ella hay muchos vasos grandes. Y muchos
melanocitos.
o Capa coreocapilar: muy delgada. Tiene un lecho capilar, con elementos en un solo
plano, paralelo a la superficie. Este lecho capilar se origina a partir de los vasos de
la capa vascular.
o Membrana de Brüch: vista al microscopio óptico es una capa homogénea. Al
microscopio electrónico se observa que está formada por la lámina basal de los
capilares de la capa coreocapilar. Bajo la lámina hay una capa de fibras de
colágeno, bajo ella se encuentra otra capa de fibras elásticas, bajo ésta hay otra capa
de fibras de colágeno y por último, bajo ella está la lámina basal del epitelio
pigmentario de la retina.
CUERPOS CILIARES: se pueden definir como un engrosamiento anular de la región
anterior de la úvea. Constituidos por músculos ciliares y procesos ciliares. Los músculos
ciliares son los músculos de la acomodación, de ellos depende la curvatura del cristalino
(adaptan la vista a distancia cercana y lejana). Los procesos ciliares son prolongaciones del
cuerpo ciliar que se dirige al cristalino. No son continuos, están separados por surcos en los
que se originan filamentos muy delgados que se insertan en el cristalino. El conjunto de
esos filamentos constituye el ligamento suspensorio del cristalino.
Los procesos ciliares están constituidos por un estroma (tejido conjuntivo) y un
epitelio cúbico biestratificado. Hay muchos capilares sanguíneos en el tejido
conjuntivo del proceso ciliar. El epitelio que tapiza el proceso está formado por
células cebadas, un epitelio cúbico biestratificado. Las células de este epitelio en
contacto con el estroma son células pigmentarias. Las células de las dos capas
tienen el polo apical enfrentado. Existen dos láminas basales, una que separa el
tejido conjuntivo del epitelio pigmentario y otra lámina que separa el globo ocular
de las células no pigmentadas. Estas células presentan interdigitaciones, las
pigmentadas tienen invaginaciones en menor número y tienen muchos gránulos de
melanina.
Los procesos ciliares tienen como función la secreción del humor acuoso.
Éste divide el ojo en dos cámaras: la cámara anterior del ojo y la cámara posterior
del ojo.
55
El humor acuoso ocupa el espacio entre el iris y el cristalino, la cámara anterior. Se
introduce en los espacios de Fontana, de ahí pasa a los canalículos de Schlemm y así
vuelve a la sangre.
IRIS: es un diafragma, con forma de disco aplanado y con un agujero en el centro, la
pupila. El borde interno del iris se apoya en la cara anterior del cristalino. Capas del iris:
o Epitelio anterior: epitelio plano monoestratificado. Es
igual que el epitelio posterior de la córnea. Este epitelio
se encuentra tapizando la cara anterior del iris. Llega
hasta el borde de la pupila.
o Capa discontinua de fibroblastos y melanocitos.
o Lámina anterior del estroma: contiene fibroblastos y
melanocitos. El color del iris se basa en la constitución
de la lámina anterior del estroma. Si es delgada y tiene
pocos melanocitos se observa la retina de color azul
claro. Según tenga más melanocitos se oscurece el color
del iris, haciéndose castaño.
o Membrana posterior: capa discontinua de fibras musculares lisas.
o Epitelio posterior: epitelio cúbico biestratificado. Es la prolongación del epitelio
cúbico biestratificado que tapizaba los procesos ciliares. Se prolonga tapizando la
cara posterior del iris hasta encontrarse con el epitelio de la cara anterior. Este
epitelio presenta en el iris células pigmentadas. Además de gránulos de melanina
hay miofilamentos que constituyen el músculo dilatador del iris.
Túnica Interna
Capa más interna del globo ocular. Formada por la retina y la ora serrata. La ora serrata es
el borde festoneado (aserrado) anterior de la retina. En la ora serrata, la retina pierde 9-10
capas.
RETINA: es el único elemento nervioso del globo ocular. Formada por 10 capas, que
desde la membrana de Brüch hasta el globo ocular son:
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o Capa I: epitelio pigmentario: Está en contacto con la membrana de Brüch.
Formado por un epitelio monoestratificado de células cilíndricas bajas, de contorno
hexagonal. Se apoyan en la lámina basal, último elemento de la membrana de
Brüch. Al microscopio óptico no se diferencian elementos en este epitelio. Al
microscopio electrónico se observa: la membrana plasmática del polo basal presenta
muchas invaginaciones, mientras que la del polo apical presenta 2 diferenciaciones,
las láminas cilíndricas y microvellosidades. Las láminas cilíndricas son cilindros
que forma la membrana plasmática del polo apical, entre las que encontramos las
microvellosidades. Estas láminas están siempre rodeando la región más apical de los
fotorreceptores (en el interior de los cilindros está la región apical de los
fotorreceptores). El núcleo de esas células es basal, se encuentran mitocondrias en
el citoplasma, hay cuerpos residuales en la parte apical, que son el resultado de la
fagocitosis de las zonas distales de los fotorreceptores. Hay grandes gránulos de
melanina en el citoplasma. La función de las células de este epitelio es absorber la
luz que ha impresionado a los fotorreceptores, para evitar la difracción de la luz y la
consiguiente formación de una imagen errónea. Su segunda función es la
participación en la renovación de los fotorreceptores.
o Capa II: capa de conos y bastones: En esta capa encontramos las porciones distales
de los fotorreceptores. Hay 2 tipos de fotorreceptores, los bastones y los conos.
Ambos son neuronas modificadas, largas, estrechas, perpendiculares a las capas de
la retina.
− Bastones: muy complejos. Se dividen en varias regiones (de la zona apical a la
basal):
Segmento externo: de forma cilíndrica algo aplanada. Está lleno de sacos de
membrana aplanados con forma de moneda. Se disponen unos sobre otros.
Los sacos de membrana se renovarán continuamente. La célula pigmentaria
fagocita la región apical del segmento externo. A su vez se genera
membrana en la región basal. El segmento externo es un cilio modificado.
En la región apical del segmento interno hay un cuerpo basal con 9 pares de
microtúbulos, de los cuales sólo entran la mitad (9 microtúbulos) en el
segmento externo. Estos microtúbulos no llegan más allá de 2/3 de la
longitud del segmento externo.
Segmento interno: en él se encuentran la mayoría de los orgánulos celulares.
Se divide en 2 porciones: elipsoide y mioide. El elipsoide es la zona más
distal del segmento interno, hay muchas mitocondrias y microtúbulos. En el
mioide hay REL, complejo de Golgi y RER desarrollados, ribosomas libres
y bastantes microtúbulos.
Lámina basal (membrana de Brüch)
57
Fibra externa: une el segmento interno con el cuerpo celular.
Cuerpo celular: es circular, en su interior está el núcleo celular, muy teñido.
Fibra interna: conecta la esférula con el cuerpo celular.
Esférula: botón terminal axónico.
La fibra interna y la esférula forman el axón del bastón. El segmento externo, el
segmento interno y la fibra externa son en conjunto una dendrita.
− Conos: son muy similares a los bastones, aunque hay diferencias. La más
notable es la morfología del segmento externo. Tiene forma de cono alargado de
vértice redondeado. El segmento externo no tiene sacos de membrana, está
formado por una pila de lamelas unas sobre otras. La lamela es un pliegue de la
membrana del cilio que se abre por un lado en comunicación con el citoplasma
del axonema. En el segmento interno los 9 microtúbulos se extienden hasta el
vértice del segmento externo. En los conos no hay fibra externa. El cuerpo
celular es mayor que el de los bastones y tiene un núcleo mayor y más pálido.
La fibra interna es más gruesa. El terminal axónico es bastante mayor y recibe el
nombre de pedículo.
o Capa III: limitante externa: Al microscopio óptico se ve una línea que separa la
capa II de la IV. Al electrónico la capa III en realidad está formada por el conjunto
de filamentos asociados a unos desmosomas. En la retina hay un tipo especial de
célula glial, son las células radiales de Müller, muy largas (se extienden de la capa
III a la capa X). Tienen su soma a nivel de la capa granular interna. Las células
radiales de Müller sostienen los somas neuronales y las fibras nerviosas. Estas
células adquieren diferentes conformaciones según la capa en la que se encuentren,
para poder sostener diferentes elementos. Tienen muchas ramificaciones que forman
una red tridimensional en la retina. En la región basal del segmento interno de los
fotorreceptores, la célula de Müller forma desmosomas con la región basal del
segmento interno. Esa región basal del segmento interno y las prolongaciones
apicales de las células de Müller forman desmosomas entre sí, formándose la capa
III.
o Capa IV: granular externa: Está formada por los núcleos celulares de las células
fotorreceptoras.
o Capa V: plexiforme externa: Lugar donde los fotorreceptores hacen sinapsis con
las células bipolares y las células horizontales de Cajal.
1) Segmento externo 2) Segmento interno
a) Elipsoide b) Mioide
3) Fibra externa 4) Cuerpo celular 5) Fibra interna 6) Esférula
58
− Células horizontales de Cajal: son interneuronas con el soma en la capa
granular interna. El soma origina dendritas que ascienden hasta la capa
plexiforme, haciendo sinapsis con el pedículo de los conos. El axón asciende
hasta allí, gira 90º y queda dispuesto horizontalmente. Así da ramas que
sinaptan con la esférula.
− Células bipolares: interneuronas con el soma en la capa granular interna. Su
axón desciende hasta la capa plexiforme interna. Su dendrita asciende hasta la
capa plexiforme externa.
o Capa VI: granular interna: En esta capa hay somas de células radiales, bipolares y
de células de Cajal. También hay células amacrinas. Son neuronas sin axón. Sus
dendritas descienden hasta la capa plexiforme interna.
o Capa VII: plexiforme interna: Aquí sinaptan con las células ganglionares las
células amacrinas y el axón de las células bipolares.
o Capa VIII: capa de células ganglionares: En ella se encuentra el soma de las
neuronas ganglionares. Éstas son el último eslabón de la cadena neuronal en la
retina. Su axón desciende a la capa IX y forman las fibras del nervio óptico.
o Capa IX: capa de las fibras del nervio óptico: Formada por los axones de todas las
células ganglionares, que se dirigen hacia el nervio óptico.
o Capa X: capa limitante interna: lámina basal de las células radiales de Müller.
Disco óptico: zona de la retina donde confluyen
todas las fibras del nervio óptico.
Papila óptica: es un abultamiento que está en el
disco óptico, provocado por la acumulación de
axones. Es un punto ciego.
Fóvea o mácula densa: región muy cercana al
disco óptico. Es el punto de mayor sensibilidad
de la retina, en el se concentra la luz para
enfocar objetos cercanos.
a) células radiales de Müller b) Células horizontales de
Cajal c) Células bipolares d) células amacrinas e) neuronas ganglionares
59
ORA SERRATA: zona en la que disminuyen poco a poco las últimas nueve capas de la
retina, queda solo la capa I. Es la prolongación de las células pigmentarias del epitelio
pigmentario.
Medios Transparentes
CRISTALINO: Es una lente formada por un conjunto de células transparentes. En peces es
esférico y grande. En los demás vertebrados es más ovalado.
Se encuentra rodeado por una lámina basal muy gruesa, la cápsula. Bajo la cápsula,
la cara anterior del cristalino está cubierta por una hilera de células cúbicas, que forman un
epitelio monoestratificado. A nivel de los bordes del cristalino comienzan a diferenciarse
sus células en las demás células del cristalino. Las fibras del cristalino son alargadas y
componen todo el interior de la lente. Estas fibras se diferencian durante toda la vida del
animal. Tienen forma de prisma hexagonal y muchas interdigitaciones con uniones de
fisura entre ellas. Hacia el interior del cristalino van apareciendo cristalinas, que son las
proteínas responsables de la transparencia. El cristalino tiene forma mesoscópica, se divide
en dos regiones: corteza y núcleo.
El cristalino crece durante toda la vida. En un humano de 80 años tiene un 50 % más
de volumen que a los 30 años. Con el tiempo el cristalino pierde elasticidad y el grosor del
núcleo es el que sufrirá mayor aumento. Un humano de 40 años tiene un cristalino con poca
elasticidad, al ser más grueso, cuesta más trabajo curvarlo para la visión cercana. Esa
dificultad para enfocar objetos cercanos se denomina vista cansada o presbicia. Las
cristalinas son las responsables de la aparición de cataratas.
La Zónula de Zinn es el ligamento suspensorio del cristalino. Tiene fibras
equivalentes a las microfibrillas del tejido elástico.
HUMOR VÍTREO: masa gelatinosa y translúcida, compuesta por 1 % de colágeno y ácido
hialurónico, el resto (99 %) es agua.
fibra del cristalino
interdigitaciones
60
AAPPAARRAATTOO DDIIGGEESSTTIIVVOO
En vertebrados es un tubo, el tubo digestivo. Formado por tres regiones:
Tubo digestivo anterior: cavidad bucal o boca
faringe
esófago
estómago
Tubo digestivo medio: intestino delgado
Tubo digestivo posterior: intestino grueso
CAVIDAD BUCAL
En agnados y ciclóstomos no existe. En el resto de organismos tienen la función de preparar
el alimento para ser digerido. Estudiaremos la lengua y los dientes.
Lengua de Mamíferos
Órgano muy musculoso. Formado por muchos haces de fibras musculares estriadas
esqueléticas, entrecruzadas tridimensionalmente.
Una mucosa es una túnica que da a la luz de un órgano, formada por dos tejidos:
- un epitelio de revestimiento (plano pluriestratificado) que da a la luz,
- y un tejido conjuntivo, llamado corion o lámina propia. El corion es igual a la
dermis.
Una submucosa es otra capa de tejido conjuntivo, diferente al corion. Es equivalente a
la hipodermis.
La cara dorsal de la lengua está formada por una mucosa, mientras en la ventral hay una
submucosa. En la cara dorsal aparecen prominencias, las papilas linguales, donde se sitúan
en los mamíferos la mayoría de los botones gustativos.
Papilas Linguales
● Papilas Filiformes: se disponen formando hileras que divergen
desde la línea media formando una “v” abierta hacia delante.
Formadas por corteza (epitelio) y corion, de forma cónica. En felinos
las papilas se hacen grandes y el epitelio se endurece. Así, la lengua
actúa de lija y abre las heridas de las presas.
ORGANOGRAFÍA
MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 6
61
● Papilas Fungiformes: se localizan entre las
filiformes, aunque se concentran en la punta de la
lengua. Tienen forma de hongo: región apical más
ancha y zona basal estrecha. En su corion hay muchos
capilares y su epitelio es plano pluriestratificado y
delgado, haciendo más coloreada la punta de la lengua.
En las paredes laterales hay botones gustativos.
● Papilas Caliciformes: situadas en los 2/3
posteriores de la lengua. Son parecidas a las
fungiformes, rodeadas por un surco, constituido por
la mucosa lingual. A nivel del fondo del surco
desembocan unas glándulas serosas, llamadas
glándulas de Von Ebner. En las
paredes laterales de las papilas
caliciformes encontramos la
mayoría de los botones gustativos.
● Papilas Foliadas: en humanos apenas hay. En regiones
laterales de la lengua poseen el mayor número de botones.
De forma ovalada, muy altas y separadas por surcos. Su
corion forma unas papilas secundarias. Entre estas papilas
desembocan glándulas serosas, las glándulas de Von
Ebner.
Piezas Dentarias: Dientes
Son piezas duras del interior de la boca de vertebrados. No se encuentran en quelonios, aves
y agnados. Sus funciones son atrapar, desgarrar y triturar el alimento.
Anatómicamente se dividen en: corona (zona apical), cuello (zona cubierta por encía) y
raíz (parte unida al hueso alveolar).
Desarrollo: Se origina a partir de dos hojas embrionarias:
ectodermo forma el esmalte.
mesénquima genera la dentina, el cemento y la pulpa dental.
Papilas filiformes
Papilas fungiformes
Papilas foliadas
Papilas caliciformes
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Se forma un engrosamiento lineal sobre la mandíbula, longitudinal a ella. En corte
transversal, la línea parece un botón. Ese engrosamiento lineal se hunde y se sitúa en el
mesénquima. A ese engrosamiento del mesénquima se le llama lámina dental. En el lugar
donde surgirán los dientes, la lámina dental origina una yema, la yema dentaria. Ésta se
alargará y da lugar a una estructura en forma de cuello invertido, llamado órgano del
esmalte. El alargamiento del órgano del esmalte está formado por tejido conjuntivo. Se
formará un diente decidual (diente de leche). En lo que será el diente decidual se forma la
papila dental, por acumulación de mesénquima y vasos sanguíneos.
En un momento determinado la región
cóncava del órgano del esmalte se
separa de la parte delgada. Las células
en contacto con el mesénquima se
diferencian en células cilíndricas, con
la base mirando al interior del órgano
del esmalte, son los ameloblastos. Son
los encargados de sintetizar y liberar el
esmalte a través de su polo apical. Bajo
los ameloblastos hay 1-3 capas de
células unidas mediante desmosomas,
que forman el estrato intermedio. Estas células tienen
largas y estrechas prolongaciones, están unidas entre sí,
formando una red tridimensional: el retículo estrellado.
Los ameloblastos inducen a las células del mesénquima
a diferenciarse en células cilíndricas cuya zona basal se
dirige al interior del diente. Esas células cilíndricas son los odontoblastos, que sintetizan la
dentina. Los ameloblastos y los odontoblastos jamás quedan embebidos por dentina o
esmalte, la nueva dentina/esmalte va empujando las células. Los odontoblastos se ven
empujados hacia abajo por el esmalte segregado, reduciendo la papila. Aquí no termina el
desarrollo del diente, seguirá creciendo.
Todo el desarrollo hasta este momento ha ocurrido bajo la encía. En este punto se
han formado la corona y el cuello, el esmalte cubre la dentina. Las células del órgano del
esmalte proliferan hacia abajo para formar la raíz. Va formándose la vaina epitelial de
Hertwig, que es un cilindro hueco lleno de mesénquima. La vaina de Hertwig induce a las
células del mesénquima a transformarse en odontoblastos, que segregarán dentina. Se forma
un cilindro de odontoblastos dentro de la vaina de Hertwig. El cilindro sigue creciendo
hasta el hueso, después comenzará a emerger el diente hacia fuera, ya que sólo puede crecer
en ese sentido. Los ameloblastos van muriendo en la zona del cilindro, la dentina queda en
contacto con el mesénquima. Acudirán células del mesénquima que segregarán cemento,
los cementoblastos, para cubrir la dentina. Así queda anclado al hueso el diente. Junto al
diente decidual va creciendo el diente definitivo, el cual golpeará al diente decidual cuando
crezca. En ese momento se induce la llegada de osteoclastos, que degradarán el esmalte del
diente decidual.
esmaltedentina
63
La dentina y el esmalte están formados por
cristales de hidroxiapatita y materia orgánica.
Ambos tienen la misma composición, pero tienen
sus componentes en diferente proporción. El
esmalte es más duro. El diente es el tejido vivo
más duro. Su composición es muy similar a la
del hueso. El ligamento periodontal está
formado por haces de fibras colágenas insertas
en el cemento y en el periostio del hueso
alveolar. A través de la pulpa entran los vasos
sanguíneos y nervios correspondientes. El
esmalte tiene un tiempo de crecimiento finito. La
dentina crece continuamente, por ello la pulpa va
reduciéndose en proporción en el diente.
ESTRUCTURA DEL TUBO DIGESTIVO
Túnicas que forman la pared del tubo digestivo en los vertebrados, del interior al exterior:
Mucosa con un epitelio de revestimiento, de origen endodérmico, al igual que el resto
del tubo digestivo. Esa mucosa está formada además por un corion o lámina propia, que
proviene del mesodermo al igual que todo el conjuntivo.
Muscularis mucosae: fibras musculares.
Submucosa.
Muscular externa o muscular propia.
La última túnica es una serosa o una adventicia.
Serosa: formada por una delgada capa de tejido conjuntivo con un epitelio plano
monoestratificado, la capa visceral del peritoneo. En la cavidad abdominal, las vísceras
están sostenidas por el peritoneo. Éste está formado por mesotelio y tejido conjuntivo.
La lámina que se apoya en la capa parietal (es la capa dorsal del animal) es el
mesenterio, que sujeta la víscera.
Adventicia: la capa visceral del peritoneo rodea al tubo digestivo y a los órganos
adyacentes. La adventicia es el tejido conjuntivo que separa al tubo digestivo del órgano
adyacente. Por ejemplo, la tráquea está rodeada por una adventicia.
vaina epitelial de Hertwig
Papila dental
Epitelio posterior del órgano del esmalte
Ameloblastos
esmaltedentina
cemento
Odontoblastos
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ESÓFAGO
Es un órgano tubular que facilita el paso del alimento al estómago. Su mucosa es un
epitelio plano pluriestratificado mucoso. En roedores y rumiantes se queratiniza, pasando a
ser epitelio pluriestratificado queratinizado. El corion es tejido conjuntivo laxo. En el
corion encontramos glándulas tubulares compuestas de carácter mucoso, que se encuentran
en los extremos del esófago. La
muscularis mucosae es una capa de fibras
musculares lisas. La submucosa es tejido
conjuntivo laxo. En ella hay muchos vasos
sanguíneos y nervios. También
encontramos glándulas túbulo-alveolares
mucosas o mixtas, situadas en cualquier
región del esófago. La capa muscular
externa se encuentra constituida por una
capa muscular circular interna gruesa y
otra capa muscular longitudinal externa.
Desde la faringe penetran fibras
esqueléticas estriadas. En algunos
animales puede aparecer una tercera capa
muscular oblicua o circular. La última
túnica es una adventicia.
ESTÓMAGO (en mamíferos no rumiantes)
Es una dilatación del tubo digestivo. Almacena y digiere en parte los alimentos. La mucosa
presenta surcos poco profundos, llamados criptas o fosillas gástricas. Estos surcos no se
han originado por elevaciones de la mucosa, sino por invaginaciones. Para diferenciar entre
elevaciones e invaginaciones hay que prestar atención al epitelio del órgano. En las fosillas
desembocan glándulas del corion. El epitelio es cilíndrico monoestratificado, formado por
células secretoras de moco. Estas células tienen un núcleo basal y aplanado, y un
citoplasma basal y basófilo. Su región apical está ocupad por moco. En este citoplasma
apical encontramos muchos gránulos de mucígeno. El moco forma una película protectora
de la mucosa del estómago, para proteger el estómago de la acidez del HCl. Una úlcera
nerviosa provoca una hipersecreción de HCl, que vence la protección del moco. El moco
tapiza el interior de las fosillas y las aparentes elevaciones (en realidad no lo son). El
corion está formado por fibras colágenas y fibras reticulares.
65
En el corion están las glándulas gástricas / glándulas fúndicas / glándulas oxínticas. Son
de tipo tubular simple, desembocan en el fondo de las fosillas. Formadas por:
Células primordiales: aparecen
en un número pequeño. Están en
el istmo de la glándula. Cúbicas
o cilíndricas son indiferenciadas.
Originan el resto de las células
de la glándula y las células
cilíndricas que tapizan las
fosillas.
Células mucosas del cuello:
cilíndricas bajas. Localizadas a
nivel del cuello glandular. Al
microscopio óptico presentan un
citoplasma basal basófilo. El citoplasma apical está lleno de moco, aunque es
químicamente diferente del que segregan las células epiteliales, éste es más fluido.
Células principales u oxínticas: cuboideas. Cubren el tercio inferior de la glándula.
Tienen núcleo medio basal y citoplasma basófilo. Al ME, en la zona apical se ven
grandes gránulos de secreción que contienen pepsinógeno, precursor de la pepsina.
Células del sistema APUD: pequeñas, de forma piramidal u ovoide. Se encuentran
dispersas y de forma aislada en la glándula. Lo más común es que se encuentren en
regiones basales de células vecinas. Raramente su polo apical contacta con la luz de la
glándula. Presentan gránulos de secreción a nivel del polo basal. Son células
endocrinas, sus gránulos de secreción vierten su contenido a los vasos. Segregan
hormonas relacionadas con los procesos digestivos, como la gastrina.
Células parietales: de forma piramidal. Su citoplasma es acidófilo, tienen un núcleo
grande, central y esférico. Pueden estar situadas a lo largo de toda la glándula.
Aparecen aisladas o en pequeños grupos. Son tan grandes que invaden la lámina basal.
Al ME: presentan microvellosidades en el polo apical, el cual forma invaginaciones
que casi llegan hasta el fondo de la célula. Esas invaginaciones forman canalículos
secretores. La membrana de éstos se encuentra por un sistema de túbulos y vesículas,
el sistema túbulo-vesicular. El resto del citoplasma está ocupado por muchas
mitocondrias. El resto de orgánulos están poco desarrollados. Estas células sintetizan y
liberan HCl. Además secretan el factor intrínseco,
una lipoproteína que se une a la vitamina B en el
estómago.
Hay una relación entre las microvellosidades
y el sistema de túbulos y vesículas. En
reposo, hay pocas microvellosidades, y el
sistema de túbulos y vesículas está muy
desarrollado. En estado activo ocurre lo
contrario. El sistema túbulo-vesicular es un
reservorio de membrana, aporta membrana
para formar microvellosidades. Nunca hay
gránulos de secreción. sistema
túbulo-vesicular
mitocondrias
canalículos
secretores
66
Túnicas del Estómago
Debajo de la mucosa hay una capa muscular longitudinal externa, después una capa
muscular longitudinal interna. La submucosa es tejido conjuntivo denso. La túnica
muscular propia tiene 2-3 capas. La primera es oblicua, la siguiente es circular y la más
externa es longitudinal. Después hay una serosa.
INTESTINO DELGADO
Órgano tubular muy largo, dividido en duodeno, yeyuno e íleo. Funciones: es el órgano
donde termina la digestión de los alimentos. El páncreas y el hígado liberan su secreción al
duodeno. A través de la pared intestinal se absorben las sustancias nutritivas. Un aumento
de la superficie luminal favorece una mayor absorción de nutrientes del bolo alimenticio.
Existen 3 modificaciones en su luz, para aumentar la superficie de contacto entre el
intestino y el bolo alimenticio:
Válvulas de Kerckring: son pliegues de mucosa y submucosa. Son pliegues
transversales u oblicuos situados en la luz del órgano. Son de forma semilunar y se
encuentran en la unión entre el duodeno y el yeyuno. Aumentan 3 veces la
superficie de la pared.
Vellosidades intestinales: son evaginaciones de hasta 1,5 mm. Cubren todo el
intestino. Formadas por una mucosa y una submucosa.
Criptas de Lieberkühn: invaginaciones intestinales que forman una especie de
glándulas tubulares simples.
Válvulas de Kerckring
vellosidades
67
Epitelio Intestinal
Epitelio cilíndrico simple compuesto por 3 tipos celulares:
Enterocitos o células absorbentes: forman el 90 % del
epitelio. Cilíndricas, altas y de núcleo ovalado. Presentan
en el polo apical un engrosamiento llamado ribete en
cepillo/chapa/borde estriado. Al ME se ve que esa capa es
un conjunto de unas 3000 microvellosidades que aumentan
en 600 veces la superficie de contacto de la célula con el
bolo alimenticio. Presentan un grueso glicocálix. Cuando la
célula absorbe, la región latero-basal forma evaginaciones,
espacios extracelulares que quedarán ocupados por los
quilomicrones, que son la representación estructural de
lípidos absorbidos por enterocitos. Después estos
quilomicrones son enviados a capilares linfáticos del corion
del intestino. Tienen un REL muy desarrollado a nivel del citoplasma apical,
directamente relacionado con la absorción de lípidos. Además sintetizan las enzimas
que rompen las pequeñas partes moleculares.
Células caliciformes.
Células del sistema APUD: semejantes a las del estómago, aunque segregan algunas
hormonas iguales y otras diferentes.
Criptas de Lieberkühn
Son invaginaciones del epitelio intestinal. En el tercio superior hay un epitelio cilíndrico
bajo monoestratificado. Aquí hay las mismas células que en la superficie. En los dos
tercios siguientes encontramos 2 tipos celulares diferentes:
Células indiferenciadas: situadas entre las demás células. Su número es pequeño.
Originan el resto de las células de las glándulas y la superficie.
Células de Paneth: forman grupos restringidos en el fondo de las criptas. Forma
piramidal, citoplasma basal basófilo. En el apical se ven gránulos acidófilos. Con
ME: en el citoplasma basal hay un aparato de Golgi y un RER muy desarrollados y
numerosos gránulos de secreción en la parte apical. La idea más aceptada sobre la
función de estas células es que su función está relacionada con el control de la flora
intestinal. Cuando se exceden ciertos límites en el número de bacterias intestinales,
éstas pueden resultar patógenas, por ello su cantidad es controlada por las células de
Paneth.
En el interior de las vellosidades encontramos capilares linfáticos, los vasos quelíferos, que
reabsorben los lípidos absorbidos por los enterocitos, los quilomicrones. En este corion hay
también muchos capilares sanguíneos que reabsorben hidratos de carbono y proteínas.
Hay haces musculares lisos que ascienden hasta el corion de las vellosidades, llegando
hasta la lámina propia. Estos haces reciben el nombre de músculo de Brücke, que se
contrae para acortar las vellosidades, exprimiendo los quelíferos para mover la linfa.
68
En el resto del corion encontramos folículos linfáticos, los cuales son mayores y
numerosos conforme nos acercamos al intestino grueso. Estos folículos pueden invadir la
submucosa. Algunos se unen formando masas linfoides muy grandes, conocidas como
placas de Peyer. Las placas forman una protusión sobre el epitelio suprayacente, lo cual
induce cambios conformacionales. A ese epitelio suprayacente se le llama epitelio
asociado a folículos. En este epitelio desaparecen las vellosidades, podría haber cripta de
Lieberkühn enmascarada. Las células M son células particulares de este epitelio superior.
Son células originadas a partir de enterocitos o de células indiferenciadas. Son grandes,
cuboideas, más bajas que un enterocito y presentan cortas y gruesas microvellosidades. Su
membrana plasmática forma una enorme invaginación, formando un espacio extracelular
ocupado por linfocitos y macrófagos de la placa de Peyer. Tienen muchos cuerpos
multivesiculares. Estas células están continuamente transportando antígenos desde la luz
intestinal hasta el polo basal, donde los liberan. No se conoce si esos antígenos se
modifican dentro de la célula M. Se cree que las células M son células presentadoras de
antígenos.
Túnicas Intestinales
La muscularis mucosae tiene 2 capas de fibras
musculares lisas. La submucosa es tejido conjuntivo
moderadamente denso. En esta submucosa hay
glándulas de Brunner. Son glándulas tubulares
ramificadas que se encuentran a nivel de la
submucosa del duodeno. En el tercio final del
duodeno desaparecen. El conducto excretor de estas
glándulas atraviesa la muscularis mucosae y
desemboca a nivel de las criptas de Lieberkühn.
Segregan un líquido alcalino, de pH = 8,2 - 9,3. Este
líquido tampona el ácido que viene del estómago.
Segregan también factor de crecimiento epidérmico,
que inhibe la secreción ácida del estómago además de
estimular la proliferación de células epiteliales.
Después hay 2 capas de fibras musculares y por
último una serosa.
69
INTESTINO GRUESO
Tiene una estructura semejante a la del intestino delgado. Pero no
presenta válvulas de Kerckring, ni vellosidades. En el epitelio hay
muchas células caliciformes, para facilitar el avance de las heces.
Las células caliciformes lubrican la pared, facilitando el
desplazamiento del bolo fecal. Las criptas de Lieberkühn absorben
agua y electrolitos.
Túnicas del Intestino Grueso
Son iguales a las del intestino delgado, salvo la muscular externa, que constituye una capa
longitudinal externa y una circular interna. Además hay gruesos cordones de fibras
musculares lisas. Cada cordón es una tenia del colon. Las fibras de estos cordones están en
estado de semicontracción, provocando la formación de pliegues, las haustras.
CONTROL NERVIOSO DEL APARATO DIGESTIVO
Las fibras musculares del aparato digestivo están controladas mediante el sistema nervioso:
por el sistema simpático, el parasimpático y el sistema intrínseco. El sistema intrínseco
es un conjunto de plexos y ganglios nerviosos del interior de la pared del tubo digestivo.
Esos plexos y ganglios se encuentran situados entre la capa muscular longitudinal y la
circular.
HÍGADO
Se trata de la glándula más grande del cuerpo. Su parénquima está formado por un solo tipo
celular que realiza diversas funciones. Tiene dos funciones: una función exocrina, que
sintetiza bilis, la cual es liberada a la luz del duodeno. Su otra función es endocrina:
metaboliza todas las sustancias del tubo digestivo, además fabrica moléculas fundamentales
del plasma sanguíneo. Las células del hígado son los hepatocitos. Esta glándula tiene una
vascularización especial. La primera vía es la vena porta que transporta al hígado
sustancias absorbidas por el intestino delgado. La vena porta es la que recoge la sangre del
hígado. La otra vía es la arteria hepática, que aporta oxígeno.
ccrriippttaa
arteria hepática
vena porta
O2
Sust. absorbidas Vena hepática
70
La función principal del hígado es limpiar la sangre, metabolizar medicamentos. Su
estructura está basada en su función. Los hepatocitos están relacionados con los vasos
sanguíneos. El hígado está rodeado por la cápsula de Glisson, de tejido conjuntivo. En el
interior el estroma es escaso. El parénquima lo constituye el hepatocito. Para facilitar sus
funciones, los hepatocitos constituyen unidades anatomo-funcionales, cada unidad es un
lobulillo hepático. El lobulillo tiene forma regular, forma de prisma hexagonal. Su eje
central está recorrido por una rama de la vena hepática, que es la vena central. La vena
central recorre el lobulillo longitudinalmente. La vena central es la primera vénula
postcapilar de la vena hepática. Los hepatocitos forman láminas radiales formadas por 1 o 2
capas de hepatocitos. Estas láminas terminan en los límites del lobulillo. La mayoría de las
láminas son radiales, las que no son radiales rellenan espacios e interconectan las láminas
radiales. Hay una lámina continua llamada placa limitante, que marca el límite del
lobulillo. Cada una de las aristas del lobulillo está recorrida por un espacio porta/tríada de
Glisson. Un espacio porta es una masa de tejido conjuntivo en cuyo interior hay una rama
de la arteria hepática. También hay una rama de la vena porta y un túbulo que conduce
bilis, llamado conductillo biliar. Estas ramas de venas de los espacios porta se comunican
mediante venas más pequeñas que recorren el lobulillo hepático, recorren sus caras
horizontalmente. A partir de las caras se desarrollan capilares sanguíneos (sinusoides) que
discurren entre las láminas para desembocar en la vena central. De este modo, la sangre
recorre el lobulillo centrípetamente.
Los hepatocitos segregan bilis a unos conductillos que están entre los hepatocitos, los
cuales nacen cerca de la vena central y llegan hasta la periferia del lobulillo. La circulación
de la bilis es centrífuga. Esos conductillos se denominan canalículos biliares.
Sinusoides Hepáticos
Transportan la sangre centrípetamente. Se disponen de modo que dos caras de un lobulillo
estén en contacto con algún sinusoide. Entre el hepatocito y el sinusoide existe un espacio,
el espacio de Disse. La membrana del hepatocito forma muchas microvellosidades que se
encuentran en el espacio de Disse. En el sinusoide hay 4 tipos de células:
71
Células endoteliales: sin lámina basal. Siempre
dejan espacios intercelulares y numerosas y
grandes fenestras. El espacio de Disse está
ocupado por el plasma sanguíneo. La membrana
del hepatocito está en contacto con el plasma
sanguíneo. Este sistema facilita las funciones
endocrinas del hepatocito. En la fibrosis
hepática, el espacio de Disse se llena de tejido
conjuntivo, impidiendo que el hepatocito realice
sus funciones, se da una insuficiencia hepática.
Células de Kurffer: son macrófagos que fagocitan elementos extraños.
Células de Ito o células almacenadoras de grasa: su soma está en el espacio de
Disse. Tienen muchas prolongaciones citoplasmáticas que abrazan la pared del
sinusoide hepático. Su función es poco conocida. Almacenan el 90 % de la vitamina A
del organismo, almacenan grasa, podrían estar relacionadas con el metabolismo de
lípidos. Además podrían tener función mecánica: las células que segregan el colágeno
que provoca la fibrosis hepática son las células de Hito, por ello se piensa que son
fibroblastos en estado de latencia.
Células de las fosillas: son linfocitos grandes. Son células asesinas naturales, células
NK (natural killer).
Hepatocito
Célula de forma poligonal, con seis o más caras. El 95%
de ellos son binucleados. Sus orgánulos están muy
desarrollados. Dos de sus caras están en contacto con
sinusoides hepáticos. Sus membranas plasmáticas (en
zonas de contacto entre ellos) forman una invaginación
por hepatocito. Esas invaginaciones formarán un
conducto, el canalículo biliar, donde los hepatocitos
vierten bilis. La membrana del hepatocito que forma este conducto presenta muchas
microvellosidades. Alrededor del canalículo se forman uniones ocluyentes que sellan el
canalículo biliar.
Estroma del Hígado
Formado casi exclusivamente por espacios porta. Además está formado por fibras
reticulares. En camellos, cerdos y llamas hay más estroma entre lobulillos.
PÁNCREAS
Es un órgano retroperitoneal, se dispone detrás del
peritoneo. Forma alargada. Se extiende en todo lo ancho
de la pared del abdomen. Se divide en 3 regiones: cabeza,
cuerpo y cola. El centro del páncreas está recorrido por un
gran conducto excretor llamado conducto de Wirsung. La
cola recibe conductos excretores de un nivel anterior.
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Como glándula exocrina es serosa de tipo acinar compuesta. Formada por acinos de 40-50
células. Cada célula glandular tiene forma piramidal. El núcleo es esférico y basal. Su
citoplasma basal es muy basófilo, mientras que en el citoplasma apical hay muchos
gránulos de secreción. Su RER se encuentra muy desarrollado. Contienen gránulos de
cimógeno: constituidos por precursores de las enzimas digestivas que segregará el páncreas
al intestino. Las células centro-acinares tienen un citoplasma muy claro y pocos orgánulos
citoplasmáticos.
