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TEJIDO EPITELIAL

Apuntes complementarios

Dra. Guérnica García Gorigoitía M.V.

Desde un punto de vista morfofuncional se describen 4 grupos de tejidos básicos:

1) Tejido epitelial.2) Tejido con sustancia fundamental.3) Tejido muscular.4) Tejido nervioso.

El tejido epitelial es aquel constituido por células en yuxtaposición, es decir ubicadas una allado de la otra, estrechamente adosadas y con escasa o nula sustancia o matrizextracelular.

Las células se disponen formando una lámina contigua, firmemente unidas entre sí,mediante complejos de unión. El epitelio se encuentra separado del tejido subyacente pormatriz extracelular, llamada lámina o membrana basal, sintetizada por las mismas célulasepiteliales.

Los epitelios soportan las tensiones mecánicas a los que son sometidos, por medio deresistentes filamentos proteicos, que se entrecruzan en el citoplasma de cada célula epitelial,formando el citoesqueleto. Para transmitir la tensión mecánica de una célula a las siguientes,estos filamentos están unidos a proteínas integrales transmembrana, ubicadas en sitiosespecializados de la membrana celular.

Estas proteínas se asocian, en el espacio intercelular, ya sea con proteínas similares de lamembrana de las células adyacentes, o con proteínas propias de la lámina basal subyacente.

Los tejidos epiteliales recubren tanto las cavidades internas como las superficies externas delorganismo.

La presencia de uniones especializadas entre sus células permite a los epitelios formarbarreras para el movimiento de agua, solutos o células, desde un compartimiento corporal aotro.

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Los tejidos epiteliales pueden presentar adaptaciones estructurales que les permiten realizarlas siguientes funciones específicas:

1. Servir como barrera protectora.

2. Transportar sustancias a lo largo de su superficie.

3. Absorber una solución de iones y agua desde la superficie luminal.

4. Absorber moléculas desde la superficie luminal hacia el tejidosubyacente.

5. Sintetizar material de secreción y secretarlo haciasuperficies internas o externas.

La membrana basal se encuentra siempre presente en todos los epitelios, encargándose dedar soporte, separar al tejido epitelial del tejido conectivo subyacente, regular procesos deintercambio de sustancias y de multiplicación celular, evitando por ejemplo la proliferación einvasión de tejidos tumorales.

El tejido epitelial no posee irrigación propia, es decir es avascular, correspondiéndole al tejidoconectivo de sostén adyacente, proveer nutrición y oxigenación, a través de sus vasoscapilares, mediante difusión a través de la lámina basal.

Se describen 2 grandes grupos de epitelios: de revestimiento y glandulares.

EPITELIOS DE REVESTIMIENTO

DEFINICIÓN:

Son aquellos epitelios destinados a recubrir al cuerpo en la superficie externa y lo revisten ensu superficie interna. Las células ubicadas una al lado de otra, pueden tener forma plana,cúbica o cilíndrica (también llamada prismática) y se disponen en una o varias capascelulares. Poseen funciones de revestimiento, de protección contra agentes físicos, químicoso biológicos, de absorción, de excreción, de transporte, de recepción sensorial, entre otras.

CLASIFICACIÓN:

Los epitelios de revestimiento se clasifican o denominan, según el número de estratos ocapas celulares que los constituyen, según la forma de sus células y según la presencia oausencia de cornificación o especializaciones como microvellosidades, cilios o estéreocilios,en su superficie externa o apical.

Aquellos tejidos constituidos por una sola capa de células, se llaman epitelios simples omonoestratificados, en tanto que aquellos constituidos por dos o más capas, se denominanepitelios estratificados o pluriestratificados.

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Los epitelios simples pueden ser planos, cúbicos o cilíndricos, según la forma de las célulasque le conforman.

Las células epiteliales planas, llamadas también pavimentosas o escamosas, son elementosen los cuales el largo y el ancho predominan sobre la altura.

Las células cúbicas o poliédricas, tienen sus tres diámetros (largo, ancho y alto) muysimilares.

En las células cilíndricas o prismáticas, la altura predomina sobre los otros diámetros,distinguiéndose en ellas tres zonas: tercio superior o apical, tercio medio y tercio inferior obasal.

En todos estos tipos celulares, el núcleo presenta una forma y tamaño que se relacionadirectamente con la forma y el tamaño de la célula completa. En las células planas el núcleohace prominencia y presenta una forma aplanada, siguiendo un eje horizontal; en las célulascúbicas es central y esférico y en las células cilíndricas el núcleo es aplanado siguiendo uneje vertical y se ubica en el tercio medio y basal.

Los organelos celulares presentes en los distintos epitelios varían según la forma celular y lafunción que estas células deben cumplir:

· Las mitocondrias se encuentran en todos los tipos celulares, ya que son responsablesdel proceso de respiración celular. En los epitelios planos y cúbicos se ubican al azar,en tanto que en el epitelio prismático se ubican en los tercios medio y basal, en mayorproporción.

· Los lisosomas presentan una ubicación similar a las mitocondrias.

· El retículo endoplásmico rugoso es abundante en células con activa secreción. En losepitelios planos y cúbicos la cantidad es escasa y se ubican al azar. En las célulasprismáticas se ubican sobre y a los lados del núcleo (tercio medio y basal).

· El retículo endoplásmico liso, encargado de comunicar retículo endoplásmico rugosocon aparato de Golgi , se ubica entre estos dos últimos organelos.

· El aparato de Aparato de Golgi, encargado de “empaquetar” proteínas por adición decomponentes como carbohidratos y radicales sulfatados, es escaso en las célulasplanas y cúbicas. En las células prismáticas es más abundante y se ubica en el tercioapical.

Podemos decir entonces, que en los epitelios planos y cúbicos, los organelos no presentanuna distribución exacta y la cantidad de ellos es escasa.

El epitelio cilíndico presenta una cantidad más abundante y el orden en el interior de la célulaes mayor; esto determina que exista una polaridad funcional que le permite cumplireficientemente con labores de absorción o secreción.

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Los epitelios pluriestratificados se denominan también planos, cúbicos o cilíndricos,dependiendo de la forma que constituya su capa más superficial o externa, que representanlas células más maduras, diferenciadas o especializadas.

Ciertos epitelos reciben nombres específicos, según su localización:

Endotelio, revestimiento epitelial del sistema cardiovascular.

Mesotelio, epitelio que recubre las paredes y el contenido de las cavidades cerradas delorganismo, es decir, las cavidades pleural, pericárdica y peritoneal.

El endotelio y el mesotelio se clasifican como epitelios simples planos, existiendoexcepciones en las vénulas poscapilares de algunos tejidos linfoides, en los cuales lascélulas endoteliales son cúbicas y en los senos venosos del bazo, donde adoptan forma debastones.

La morfología de un epitelio se relaciona con la función que desempeña. Los epitelios queintervienen en procesos de secreción o de absorción, se caracterizan por ser simples. Laaltura de las células con frecuencia refleja el grado de actividad secretora o absortiva.

Los epitelios simples planos son compatibles con un alto índice de transporte trans-epitelial.Aquellos epitelios que realizan procesamiento de la sustancia transportada, se caracterizanpor presentar formas cúbicas o prismáticas, por la mayor cantidad de organeloscitoplasmáticos, que deben contener.

La estratificación de los epitelios se correlaciona con impermeabilidad trans-epitelial yexposición a mayor roce o fricción.

La disposición seudoestratificada de algunos epitelios, refleja el papel de sus célulasprecursoras en el mantenimiento de una población celular estable que equilibra el recambionormal.

TIPOS DE EPITELIOS

1) EPITELIO SIMPLE a) PLANO (A)b) CÚBICO (B)c) CILÍNDRICO (C)

2) EPITELIO CILÍNDRICO PSEUDOESTRATIFICADO (D)

3) EPITELIO PLURIESTRATIFICADO a) PLANO (E – F)b) CÚBICO (G)c) CILÍNDRICO (H)

4) EPITELIO POLIMORFO O DE TRANSICIÓN (I)

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1.- Epitelios simples o monoestratificados (A, B, C y D):

a) Epitelio monoestratificado plano: está constituido por células planas, delgadas,dispuestas en una capa única y firmemente adheridas por sus caras laterales. Su superficiees de forma poligonal, con bordes interdigitados. Presenta núcleos aplanados y prominentes.Se encuentra unido al tejido conjuntivo subyacente, mediante una membrana basal paralelaa la superficie epitelial.

Este tipo de tejido se encuentra donde existe traspaso de sustancias, por ejemplo encapilares y cápsula de Bowman, donde el epitelio está adaptado para el intercambio deiones, sustancias químicas, nutrientes, oxígeno, anhídrido carbónico, etc. El intercambio desustancias se realiza a través de la célula, ya sea por difusión, pinocitosis o transporte activo.

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b) Epitelio monoestratificado cúbico: se constituye por una capa única de células deforma cúbica. Los diámetros celulares (largo, ancho, alto) son iguales y poseen un núcleoesférico y central. Vistas en su superficie, las células se observan poligonales y hexagonales.Bajo el epitelio se ubica la membrana o lámina basal, la que presenta paralelismo con lasuperficie epitelial. Este tipo de epitelio recubre zonas de paso de líquidos, por ejemplorevistiendo los túbulos contorneados y colectores a nivel renal.

c) Epitelio monoestratificado cilíndrico o prismático: está constituido por célulasrectangulares, donde la altura es mayor que el ancho, se unen unas a otras en forma deempalizada.

Los núcleos son alargados siguiendo el eje celular y se ubican en el tercio más profundo obasal. Dependiendo de la función, este epitelio puede presentar especializaciones en susuperficie, tales como microvellosidades o cilios. Entre estas células cilíndricas se ubicanfrecuentemente otro tipo celular, las llamadas células caliciformes (con forma de copa ocáliz), las que cumplen activa función en la secreción de una sustancia lubricante, el mucus.

A este tipo corresponde por ejemplo, el epitelio que revisten el lumen de la vesícula biliar,cuyas células realizan la reabsorción de agua y cloruro de sodio.

El estómago y el útero presentan un epitelio prismático simple con microvellosidades y enintestino encontramos epitelio prismático simple con microvellosidades y células caliciformes.

d) Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: es una variedad especial de epiteliossimples. Se constituye de una capa única de células, de diferente altura.

Todas las células se apoyan en una membrana basal que las separa del tejido conectivosubyacente, pero sólo las células más altas, de forma cilíndrica, alcanzan la superficie o ellumen.

Los núcleos se ubican a diferente altura, dando al corte el aspecto de un epitelioestratificado. Pueden presentar en su superficie especializaciones de superficie, tales comocilios, microvellosidades o células caliciformes intercaladas.

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Este epitelio se ubica en zonas de paso de líquidos (ej. parte de la uretra masculina). Lavariedad ciliada se ubica en estructuras que requieren repeler cuerpos extraños (ej. víasrespiratorias). También puede presentar largas microvellosidades llamadas estereocilios, enel epidídimo.

2.- Epitelios pluriestratificados (E, F, G, H e I):

Estos epitelios son mucho más gruesos que los anteriores; en los cortes sus células varíande forma y tamaño, desde la zona basal a la apical. La capa basal se encuentra en contactodirecto con la membrana basal y es la única que posee capacidad de multiplicación.

Una característica de estos tejidos es que la membrana basal, no presenta paralelismo con lasuperficie epitelial; se observa una línea ondulada con invaginaciones de tejido conectivo,llamadas papilas dérmicas. Estas papilas facilitan la nutrición de estos epitelios al aproximar,a la superficie epitelial, los vasos sanguíneos presentes en el tejido conectivo.

* Epitelio pluriestratificado plano: Se distinguen 2 variedades, dependiendo de laexistencia o no de una capa córnea en su superficie: epitelio estratificado no cornificado yepitelio estratificado cornificado.

a) Epitelio pluriestratificado plano no cornificado: este tejido de revestimiento se ubicaen zonas que se mantienen húmedas y están sometidas a constante roce o fricción(cavidad oral, esófago, vagina).

Posee una capa basal de células cuboídeas o prismáticas bajas (estrato germinativo); estacapa es muy activa en cuanto a síntesis protéica, motivo por el cual presentan una coloraciónbasófila a la tinción, por la constante multiplicación y renovación a que están sometidos estosepitelios. Los organelos en esta capa son abundantes.

En este estrato basal se pueden encontrar un tipo de células conectivales intercaladas, losmelanocitos, encargados de producir gránulos de una sustancia pigmentante de la piel, lamelanina. Estos gránulos pueden ser transpasados de una célula a otra.

Sobre esta capa, existen varias capas intermedias de células poliédricas o poligonales. Estascélulas presentan numerosas “espinas”, que observados a microscopía electrónica,corresponden a uniones intercelulares de tipo desmosomas, recibiendo también ladenominación de estrato espinoso.

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A medida que se progresa hacia las capas superficiales del epitelio, las células se vanhaciendo progresivamente más planas, los núcleos se hacen picnóticos, hasta inclusodesaparecer. Esto se debe a la lejanía de estas células de la base del epitelio, bajo el cual seencuentran los vasos sanguíneos, que aportan nutrientes y oxígeno. Esta capa superficial seencuentra en constante descamación.

b) Epitelio pluriestratificado plano cornificado: este tejido se encuentra ubicado enla superficie externa del cuerpo, expuesta a la desecación y roce intenso. Este epiteliopresenta papilas dérmicas muy prominentes de tejido conectivo.

Las capas de células basales y poligonales, presentan las mismas características del epitelioplano pluriestratificado no cornificado. Más superficial al estrato intermedio se distingue unestrato granuloso, con células aplanadas conteniendo granulaciones citoplasmáticas dequeratohialina, sustancia protéica rica en grupos sulfihidrilos, estos gránulos se entrecruzancon fibras de los filamentos intermedios.

En la superficie, este epitelio presenta células superficiales que pierden su núcleo y elcitoplasma es reemplazado en su mayor parte, por queratina, una proteína fibrosa.

Esta capa superficial desvitalizada, presenta un aspecto de escamas córneas, lo cualimpermeabiliza la superficie epitelial e impide la pérdida de agua por evaporación.

El grosor de esta capa córnea dependerá del grado de roce al que se somete la piel, porejemplo en la planta de los pies y en las palmas de las manos, esta capa adquiere unespesor considerable.

* Epitelio pluriestratificado cúbico: este epitelio estratificado presenta célulassuperficiales cúbicas, su representación en el organismo es escasa, ubicándose enconductos de líquidos, por ejemplo recubriendo los conductos interlobulillares de lasglándulas salivales.

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· Epitelio pluriestratificado cilíndrico: este epitelio se constituye por varias capascelulares, en donde las más profundas presentan un aspecto de células pequeñas ypoliédricas, en tanto que las más superficiales son cilíndricas.

Puede presentar cilios en su superficie libre. Su ubicación es más restringida que elepitelio simple cilíndrico, encontrándose en zonas de paso de líquidos, por ejemplo en losconductos interlobulillares en la glándula mamaria y en su variedad ciliada en el esófagofetal, para facilitar la deglución del líquido amniótico.

* Epitelio polimorfo o de transición: es una variedad especial de epiteliopluriestratificado. Se caracterizan por su capacidad de cambiar sus característicasmorfológicas dependiendo del estado funcional del órgano que revisten. Este cambio deforma celular actúa como barrera impidiendo la pérdida de agua.

Se encuentra en el tracto urinario, por ejemplo en vejiga; en estado de relajación por unvaciado reciente, presenta varias capas, 6 a 8, presentando aspecto de un epiteliopluriestratificado: sus células más basales tienen forma cúbica o cilíndrica. Sobre ellas seencuentran varias capas de células poliédricas, alargadas e irregularesà células en raqueta.La superficie está cubierta por células cúbicas, grandes, que presentan 1 ó 2 núcleos, conuna superficie libre convexaà células en paragüas.

En estado de distensión vesical, las células cambian sus características y sus relacionesmutuas. Se distinguen 2 a 3 capas celulares, con una capa superficial de células muygrandes y planas y bajo ellas células cúbicas más pequeñas.

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EJEMPLOS DE DISTRIBUCIÓN DE LOS DISTINTOS TIPOS DE EPITELIOS

Epitelio monoestratificado plano: cara parietal de la cápsula de Bowman, segmento delgadodel asa de Henle, conductos excretores pequeños de varias glándulas, serosas de cavidadpleural, pericárdica y peritoneal (mesotelio), revestimiento de vasos sanguíneos, linfáticos yde corazón.

Epitelio monoestratificado cúbico: superficie del ovario, cristalino, plexos coroídeos, túbuloscontorneados, rectos y colectores a nivel renal y conductos excretores de varias glándulas.

Epitelio monoestratificado cilíndrico: parte de bronquios, en útero, oviducto, conductosexcretores de glándulas y en tubo digestivo infradiafragmático (con microvellosidades).

Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: conductos excretores mayores de varias glándulas,parte de uretra masculina, traquea y bronquios (en estas dos última zonas siempre ciliado),trompa de Eustaquio, epidídimo y conductos deferentes (en estas dos últimas zonas, conpresencia de estereocilios)

Epitelio plano pluriestratificado no cornificado: boca, esófago, córnea y vagina.

Epitelio plano pluriestratificado cornificado: epidermis.

Epitelio pluriestratificado cúbico: conductos excretores de algunas glándulas, con escasarepresentación.

Epitelio pluriestratificado cilíndrico: su distribución es restringida, encontrándosefrecuentemente en etapas prenatales. En su variedad no ciliada, se ubica en el adulto en lauretra masculina cavernosa y esponjosa, en el fórnix de la conjuntiva, en parte de la mucosaanal, en algunos conductos excretores de glándulas. La variedad ciliada se encuentra enpaladar blando, laringe y esófago fetal.

Epitelio polimorfo o de transición: vías excretoras del sistema urinario, cálices renales,uréteres, vejiga, uretra femenina y parte de uretra masculina.

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DIFERENCIACIONES O ESPECIALIZACIONES EPITELIALES

Los tejidos epiteliales presentan como característica, la tendencia a establecer un estrechocontacto entre sus células, con un escaso o nulo contenido de sustancia intercelular,formando láminas compactas que recubren superficies y cavidades.

Para cumplir con su función, estas células poseen diferenciaciones o especializaciones desus caras celulares laterales, basal y apical.

Especializaciones apicales o de la superficie libre

Estas estructuras especializadas, permiten aumentar la eficiencia del epitelio, para susfunciones de absorción y/o transporte:

v Microvellosidades: son evaginaciones digitiformes (con forma de dedo), presentesen algunos tipos de epitelios cúbicos o cilíndricos con función absortiva o secretora.Tienen por objeto aumentar la superficie de intercambio entre la célula y su medio (laincrementan hasta en 20 veces).

Mediante el empleo del microscopio óptico, se describió la presencia en la superficie apicalde ciertas células, una delgada línea refringente, que fue llamada borde estriado o encepillo. Mediante el empleo de microscopía electrónica se describieron en forma exactaestas estructuras.

Las microvellosidades (M.V.) son expansiones celulares cilíndricas y múltiples (hasta2.000 por célula), de 80 a 90 nm de diámetro y 1 a 2 mm de longitud, cubiertas pormembrana plasmática y envueltas más externamente por el glicocalix.

El Glicocalix es una capa especializada que se ubica en la superficie libre o apical de todaslas células epiteliales.

El glicocalix corresponde a oligosacáridos terminales de las proteínas integrales demembrana, que sobresalen de la membrana celular. Esta capa resulta fundamental en elreconocimiento de sustancias, actuando como receptores para nutrientes y elementosinmunológicos. Tiene por lo tanto, importancia en la nutrición y en la defensa inmunológica.

En el interior de las M.V. existen entre 20 y 30 filamentos de actina y pequeñasproteínas (villina y fimbrina), unidos en la base al citoesqueleto, que presenta en estazona una orientación transversal, también conocido como velo terminal. Estosfilamentos tienen por función otorgar rigidez a la estructura, manteniendo ladisposición paralela entre una y otra.

v Cilios: corresponden a proyecciones celulares móviles, muy numerosas (50 a 100 porcélula), de largo considerable (7 a 20 mm), pudiendo coexistir con microvellosidades.Son observables a M.O.

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En el interior de cada cilio se encuentra una compleja estructura interna, llamadaaxonema, esta estructura contiene un par de microtúbulos centrales y nueve dobletesperiféricos, que se extienden a lo largo del cilio, hasta implantarse en un cuerpo basal,semejante a un centríolo, el que presenta nueve tripletes de microtúbulos dispuestosen espiral. Este cuerpo basal se ubica en la base de cada cilio.

El movimiento ciliar se debe a la acción de las proteínas dineína y proteasa flagelar;estas proteínas ensamblan un microtúbulo con otro. A medida que las dineínas secontraen, los microtúbulos se deslizan uno sobre el otro, moviendo al cilio. El pH delmedio influye sobre las dineínas, un aumento o disminución de él, así como el frío,inmoviliza estas estructuras.

Los cilios realizan complejos movimientos oscilatorios, rápidos en una dirección fija ylentos en el sentido contrario, mediante los cuales barren la superficie epitelial, poresto se encuentran en células especializadas en transporte de líquidos, partículas osecreción mucosa. Se encuentran en los epitelios que tapizan el aparato respiratorio yen el genital de las hembras. El espermatozoide presenta una estructura flagelarsimilar a la de los cilios. Este flagelo es más largo y se observa uno por cada célula.

v Estereocilios: estas estructuras son largas proyecciones citoplasmáticas, de célulasaltas, ya que requieren buena base de sustentación. Su base es ancha, y no poseenmovimiento propio. Pueden ser observadas al M.O. en la superficie del epitelio. Cadacélula presenta un penacho piriforme, con múltiples estereocilios, muy largos (15 mm)y flexibles. En la región basal son paralelos y se entrelazan en los extremos.

Cada estereocilio está cubierto por membrana celular y presentan una manojo central defilamentos de actina, que se anclan en el citoesqueleto. La función de estos estereociliosno es clara, pero contribuyen a aumentar la superficie de intercambio, creando unmicroambiente que hace más eficiente la función del epitelio epididimario.

Especializaciones de la membrana basal

En el límite entre los tejidos epiteliales y el tejido conectivo que lo sustenta, existe unaestructura llamada lámina o membrana basal (M.B.).

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La superficie basal de la mayoría de los epitelios es lisa, pero en los epitelios de transportepueden existir pliegues que aumentan la superficie de la membrana basal.

· Estructura de la membrana basal: . La membrana basal es una estructura laminar,siempre presente en los epitelios. Esta membrana es elaborada por las célulasepiteliales y en menor medida por los fibroblastos presentes en el conectivo. Se ubicaen el límite de la célula epitelial, separándola del tejido subyacente. No es visible conla técnica de tinción de H-E.

Se tiñe intensamente de color negro, con tinción de plata. Al microscopio electrónicose observan dos zonas: la lámina rara o lúcida, de baja densidad electrónica y lalámina densa, de mayor densidad electrónica. Adosada a estas dos zonas seobserva una capa contigua al tejido conectivo adyacente, la lámina reticular ofibroreticular.

La lámina lúcida, en contacto con la membrana plasmática de la célula epitelial,presenta un aspecto homogéneo y se encuentra constituida por glicoproteínas(laminina, entactina y fibronectina) y por condroitín y heparán-sulfato, dosproteoglicanos.

La lámina densa, aparentemente amorfa, está compuesta por colágeno tipo IV, elcual constituye una densa red de filamentos orientados al azar, de 4 nm de diámetro.

La lámina reticular contiene innumerables fibras de anclaje correspondiente acolágeno tipo III y cantidades variables de fibronectina. Representa la zona de uniónentre el epitelio y el tejido conectivo subyacente.

· Funciones de la membrana basal: su función es proporcionar un soporte físico alepitelio, contribuye a la adhesión celular, intervenir en la ultrafiltración en endotelioscapilares y participar en la reparación celular.

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Durante el desarrollo embrionario actúa como sustrato para la migración celular e influyeen la diferenciación celular, mediante interacciones inductivas con las células adyacentes.

En la vida postnatal, sirve de base para la reparación celular, siendo guía para lamigración de células neoformadas, en los márgenes de las soluciones de continuidad quehay que reparar.

La presencia de M.B. limita la migración de células epiteliales en proliferación. Enhistopatología se considera a una neoplasia como benigna (adenoma, epitelioma),cuando las células tumorales no atraviesan esta membrana. En caso contrario, si laM.B. es discontínua o no se visualiza, se considera a la neoplasia como maligna oinvasiva (carcinoma), observándose comúnmente metástasis de células tumorales.

Especializaciones de la superficie lateral

En las superficies laterales de las células epiteliales se diferencian estructuras específicasinterdigitadas, que las mantiene firmemente unidas entre sí. Estas especializacionespermiten la adhesión y la comunicación celular.

La microscopía óptica, desde hace muchos años, evidenció en intestino, la presenciaintercelular de zona oscuras localizadas bajo la superficie apical; estas zonas se llamaronbarras terminales. Mediante el empleo del microscopio electrónico, se determinó que esaszonas correspondían a complejos de unión, los cuales son una sucesión ordenada demedios de unión altamente especializados:

· La zónula occludens o unión estrecha o tight junction.· La zónula adherens o unión adherente.· La mácula adherens o desmosoma.

Un cuarto tipo de medio de unión existente entre dos células epiteliales, es la unióncomunicante (también conocida como unión de fisura, nexo, nexus o gap junction). Estaunión permite la comunicación entre células y no constituye parte del denominado complejode unión.

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1) La zónula occludens se encuentra inmediatamente bajo la superficie libre del epitelio.Es una unión ocluyente que constituye una especie de cinturón o anillo, de 0,1 a 0,3 mm,que abarca todo el perímetro de la célula, asegurando de esta manera la completaobliteración o cierre del espacio intercelular.

En esta zona se originan múltiples puntos de fusión de las hojas externas de lasmembranas celulares involucradas, mediante la unión de partículas proteicas de lasmembranas celulares adyacentes (proteínas integrales ocludinas y claudinas),conformando filamentos rectilíneos anastomosados, que obliteran el espacioextracelular. Entre las zonas de fusión, las membranas están separadas por 10 a 15 nmde distancia.

Esta adhesión celular, con forma de bandas circunferenciales en el extremo apical de lacélula, impide que las moléculas puedan atravesar el epitelio por el espacio extracelular,a la vez que juega un rol mecánico en el mantenimiento de la integridad celular.

Esta unión es de particular importancia en epitelios simples o monoestratificados.

Existen factores tales como la disminución en la concentración de calcio, variaciones depH o traumatismos, que alteran este tipo de unión, desprendiendo las membranas.

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2) La zónula adherens se ubica por debajo de la zónula occludens. A este nivel lasmembranas se encuentran paralelas y separadas por un espacio de 15 a 20 nm, ocupadopor un material amorfo de baja densidad electrónica.

Esta estructura rodea a la célula a modo de banda o cinturón, en forma paralela a launión ocluyente. Esta compuesta por una densa red de material filamentosocitoplasmático en el que se insertan microfilamentos de actina, que refuerzan lasuperficie de la membrana celular y constituye una banda de adhesión firme, entrecélulas vecinas.

En este tipo de unión, las proteínas integrales de membrana cateninas y E-cadherinas, seunen entre sí y permiten el anclaje de elementos del citoesqueleto.

3) La mácula adherens o desmosoma, es el tercer elemento del complejo de unión. Esuna estructura discoidal, de 0,5 mm de diámetro. En este sector las membranas celularesse encuentran separadas por un espacio de 20 nm, el que se encuentra ocupado pormatriz extracelular compuesta por glicoproteinas, glicolípidos y proteínas integrales deltipo cadherinas (desmogleina y desmocolina).

En la zona intercelular central se encuentran filamentos finos, que divide en dos elespacio existente y conforman una placa densa, la denominada bisectriz.

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La superficie citoplasmática de la membrana celular se encuentra engrosada,constituyendo la placa de adhesión (constituida por las proteínas placoglobina ydesmoplaquina), en la cual se anclan los filamentos intermedios de citoqueratina delcitoesqueleto. Los filamentos al contactar con esta zona se doblan en horquilla y retornanal citoplasma.

Se produce entonces, una integración total entre las estructuras intra y extracelulares.Estas características convierten a este medio de unión en la forma más eficaz yresistente de anclaje entre células. Permiten mantener la unión, la forma y la rigidezcelular.

La integridad de los desmosomas depende de la presencia de calcio, en su ausencia seseparan las dos mitades del desmosoma (hemidesmosomas). La formación de unhemidesmosoma induce la formación de la mitad complementaria en la célula vecina. Sinembargo, se encuentran hemidesmosomas en la superficie basal del epitelio.

Los desmosomas también se pueden encontrar dispersos sin formar parte del complejode unión. Se ubican especialmente entre células constituyentes de epiteliospluriestratificados.

4) La unión comunicante (también conocida como unión de fisura, nexo, nexus o gapjunction) es una unión discoidal en la cual las membranas celulares involucradas quedanseparadas en toda su extensión, por una distancia de 2 a 3 nm, sin llegar a fusionarsenunca.

Las membranas plasmáticas de ambas células, son atravesadas por varios “puentes”.Estos puentes, en cada célula, se constituyen por seis subunidades globulares protéicasdenominadas conexinas, que se disponen hexagonalmente, dejando una abertura centralo poro de 1,5 a 2 nm de diámetro.

Gracias a la alineación y a la unión de ambos extremos de los puentes de ambas células,se forman unidades como canales, llamadas conexones.

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A través de estos canales se produce un flujo de iónes y de moléculas, lo que permite unacoplamiento eléctrico en células epiteliales y musculares, entre otras, frente a unestímulo hormonal o nervioso.

Esta estructura se encuentra dispersa y en número variable en las células epiteliales,dependiendo de la función que cumplan.