2. Epitelios glandulares

Atlas de Histología Animal y Vegetal

Epitelios

GLANDULARES

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: NOVIEMBRE 2016)

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Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

ÍNDICE

Histologia ..................................................................... 4

Epitelios ........................................................................ 5

Epitelio glandular .......................................................... 7

Unicelular intraepitelial ................................................. 10

Exocrina ........................................................................ 11

Salival ............................................................................ 13

Tiroides ........................................................................... 15

Suprarrenal ...................................................................... 16

Páncreas ........................................................................... 17


Tejidos animales. 4

Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto decélulas que cooperan para llevar a cabo una o variasfunciones en un organismo. Estas células se relacionanentre sí mediante interacciones directas entre ellas omediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos seasocian entre sí para formar los órganos. La histologíaes una disciplina eminentemente descriptiva basada enla observación de los diferentes tejidos mediantemicroscopios, tanto ópticos como electrónicos. Sinembargo, el conocimiento de la anatomía yorganización de los tejidos es fundamental paracomprender su fisiología y reconocer alteracionespatológicas, tanto de los propios tejidos como de losórganos y estructuras que forman.

A pesar de que las células que forman un organismoson muy diversas en forma y función, los histólogoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatrotipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de célulasestrechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agrupanpara formar glándulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la granimportancia de su matriz extracelular, la cuál, en lamayoría de los casos, es la principal responsable de sufunción. Los tejidos conectivos se originan a partir delas células mesenquimáticas embrionarias y forman lamayor parte del organismo, realizando funciones tanvariadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. Laclasificación de los tejidos conectivos puede variarsegún los diferentes autores.

Tejido muscular. Formado por células que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de losanimales o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Está constituido por célulasespecializadas en procesar información. La reciben delmedio interno o externo, la integran y producen unarespuesta que envían a otras células, sobre todo a lascélulas musculares.


Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidosfundamentales de los animales. Representan en suconjunto más del 60 % de todas las células del cuerpohumano. Los epitelios recubren superficies corporales,tanto internas como externas. Además, los derivadosepiteliales son las principales células secretoras delorganismo y en algunos casos, como el hígado, formanel propio parénquima de los órganos.

Las funciones de los epitelios son muy variadas:protección frente a la desecación o la abrasión,filtración, absorción selectiva, transporte de sustanciaspor su superficie, y además pueden poseer células queactúan como órganos sensoriales, de secreción,etcétera. Algunas de estas funciones son posiblesgracias a la presencia de especializaciones celulares,como cilios, flagelos y microvellosidades, en sussuperficies libres o apicales.

Están formados por células dispuestas de maneracontigua, sin que exista prácticamente matrizextracelular, con lo que presentan una gran superficiede contacto entre ellas. En estas zonas adyacentesexisten estructuras moleculares especializadasdenominadas complejos de unión, los cuales formanpuentes intercelulares para fortalecer la cohesión entrelas células epiteliales. Destacan las uniones estrechasque hacen difícil o imposibilita el paso de determinadasmoléculas por el espacio intercelular. Sin embargo lomás frecuente es uniones adherentes y desmosomas, esdecir, adhesión mediada por Ecadherinas. La unión deestas proteínas con el citoesqueleto es lo que daconsistencia a los epitelios. Estas uniones se puedenmodificar, reforzar o relajar, según las circunstancias.Por ejemplo, durante fuerzas de corta duración lasuniones se mantienen, pero cuando son más largas elepitelio se reorganiza para contrarrestarlas medianteremodelación, las células se pueden mover dentro deleptiteliio, lo que conlleva rotura de conexiones deadhesión y creación de nuevas.

Las células epiteliales se organizan formando uno ovarios estratos que descansan sobre una capa de matrizextracelular especializada denominada lámina basal,bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. Lalámina basal tiene un componente producido por lascélulas epiteliales y otro por el tejido conectivo

subyacente. Es característico también de los epiteliossu polaridad, entendiendo por ello las diferenciasmorfofuncionales que presentan entre su dominioapical (orientado hacia la luz de un órgano o hacia elexterior del cuerpo) y su dominio basal (orientadohacia la lámina basal). Los epitelios no poseen red decapilares sanguíneos (excepto la estría vascular deloído interno) por lo que la nutrición se realiza pordifusión desde el tejido conectivo subyacente.

Se podría pensar que en el epitelio las células estánestáticas debido a la gran cantidad y fuerza de loscomplejos de unión que unen unas células a otras. Estono es así, al menos no en todos los epitelios. Loscomplejos de unión son dinámicos, pueden formarse ydeshacerse. Por ejemplo, cuando hay fuerzas tensorasmantenidas en el tiempo las células epiteliales puedenmoverse respecto a sus vecinas en el plano de la capaepitelial y el epitelio se comporta como un fluido. Estafluidez permite la incorporación de nuevas células porproliferación, la eliminación de células del tejido porextrusión o apoptosis, o la elongación de la capaepitelial por intercalación celular durante lamorfogénesis.

El tejido epitelial recibe distintos nombres segúndonde se localice. Por ejemplo, en la piel se denominaepidermis, cuando recubre cavidades internas como lacavidad cardíaca, pulmonar o abdomen se llamamesotelio, y el epitelio que forma la superficie internade los vasos sanguíneos y linfáticos es el endotelio.Además, los epitelios se nombran teniendo en cuenta elnúmero de capas de células, la forma de las células dela capa más externa y si tienen o no especializacionesen su superficie apical. El origen embrionario de losepitelios puede ser seguido hasta las tres hojasembrionarias formadas durante la gastrulación. Porejemplo, el epitelio epidérmico procede del ectodermo,los que forman los capilares sanguíneos proceden delmesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.

En general, los epitelios están formados por un tipocelular más abundante, pero también por otros tiposcelulares. Por ejemplo, en el epitelio del intestinopredominan los enterocitos, pero también hay célulascaliciformes, células de Paneth, enteroendocrinas,etcétera. Del mismo modo, el epitelio epidérmicos está

Tejidos animales.Epitelios. 5


formado sobre todo por queratinocitos, pero tambiénpor melanocitos, células dendríticas o de Langerhans.El epitelio de las tráquea tiene hasta 6 tipos celularesdiferentes. Otros epitelios, sin embargo, parecen estarformados por un sólo tipo celular como es el caso delos endotelios.

Determinados epitelios pueden diferenciar yorganizar sus células para formar estructurasmacroscópicas especializadas como el pelo, las uñas olas plumas de las aves. Estas estructuras son inducidaspor el tejido conectivo subyacente. En algunas

ocasiones las células epiteliales se agrupan y seespecializan en la secreción de diversas sustancias.Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio noglandular se denomina epitelio de revestimiento.

Hay algunos epitelios que tienen funciones tanparticulares que algunos autores los clasifican comoepitelios especiales. Entre éstos se encuentran losneuroepitelios (epitelio olfativo y gustativo), epiteliogerminativo (forma los túbulos seminíferos deltestículo) o las células mioepiteliales (son células deorigen epitelial con capacidad contráctil).

Tejidos animales. Epitelios. 6

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

En mayor o menor medida, todas las células vivasson secretoras, pero algunas están especializadas enesta función. Típicamente, una glándula es unaasociación grande y compleja de células cuya principalfunción es la secreción. Pero a veces existen célulasaisladas o agrupaciones pequeñas de células que selocalizan entre los epitelios de revestimiento y quetambién están especializadas en la secreción. Durantesu formación embrionaria, las glándulas se originan apartir de un epitelio de revestimiento. En función decual sea el destino de sus productos de secreción sedenominan exocrinas, si el producto queda en elexterior del cuerpo (por ejempo piel, conductosrespiratorios o digestivo) o endocrinas, cuando eldestino final de su producto es el torrente sanguíneo oel espacio intercelular.

Las glándulas exocrinas liberan sus secreciones a

una cavidad interna o al exterior del organismo. Puedenhacerlo directamente, como es el caso de las Glándulassecretoras intraepiteliales. Estas pueden serunicelulares como las células caliciformes o lascélulas de la superficie secretora del estómago, ambasintraepiteliales. En ocasiones se observan varias célulasintraepiteliales formando los que se denomina glándulaintraepitelial.

Las glándulas exocrinas más grandes poseen unaporción secretora que libera su contenido a unacavidad, la cual comunica con el exterior mediante unconducto excretor, comunicando de esta manera laporción secretora con el epitelio de revestimiento.Estas últimas son las más complejas morfológicamentey se clasifican según la forma y grado de ramificacónde sus conductos excretores y la organización de susporciones secretoras.

Principales tipos de glándulas. Todas ellas derivan del epitelio durante el desarrollo embrionario.

Las flechas indican el lugar donde se liberan los productos de secreción (modificado de Krstić,

1989)

Tejidos animales. Epitelios glandulares. 7



El modo en que las células de las glándulasexocrinas secretan sus productos pueden ser: a)Merocrina, cuando el producto es secretado porexocitosis; b) Apocrina, cuando la secreción implica larotura y liberación de la porción celular apical; c)Holocrina, cuando el contenido interno de la célula selibera por rotura total de ésta.

Las sustancias secretadas por las glándulas exocrinasson variadas y con funciones diversas, y esto se utilizacomo criterio para su clasificación. Así, por ejemplo,las glándulas salivares pueden ser mucosas, serosas omixtas. Las glándulas mucosas pueden liberarglucosaminoglicanos, proteoglicanos y glicoproteínaspara recubrir superficies internas, mientras que lasglándulas serosas liberan enzimas para la digestión delos alimentos.

Por otra parte, todas las células deuna glándula exocrina pueden secretarel mismo tipo de producto, como lasglándulas salivares solo mucosas, o suporción secretora puede estar formadapor diferentes células especializadasen producir y liberar productosdiferentes. Ejemplo de esto último lopodemos encontrar en las glándulastubulosas que forman el epitelio delestómago, donde hay hasta cuatrotipos celulares diferentes: mucosas,principales, oxínticas y endocrinasaisladas.

Las glándulas endocrinas no tienen conductos ysecretan sus productos, como hormonas y proteínas, alespacio extracelular desde donde pasan al torrentesanguíneo para distribuirse por el resto del organismo.

Hay glándulas endocrinas intraepiteliales unicelularesque forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estascélulas están aisladas y entremezcladas con las célulasepiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, deltracto gastrointestinal y entre las células de la hipófisis.La dependencia de los vasos sanguíneos del resto de lasglándulas endocrinas (no intraepiteliales) hace que lascélulas secretoras se dispongan en cordones oglomérulos rodeados por una red densa de capilares.Los productos de secreción no se liberaninmediatamente después de su síntesis sino que sepueden almacenar en el interior celular hasta que lleguela señal para su liberación. En algunos casos estosproductos pueden almacenarse extracelularmente enreservorios denominados folículos, formados porcélulas secretoras, como el caso del tiroides. En otrasocasiones varias glándulas endocrinas que secretansustancias diferentes se asocian para formar unaestructura única, como ocurre en las glándulassuprarrenales.

En órganos como el páncreas coexisten glándulasexocrinas y endocrinas en estrecha asociación. La parteexocrina libera su contenido al tubo digestivo, mientrasque la parte endocrina forma los islotes de Langerhans.

En algunos epitelios existen células que secretanproductos al interior de los tejidos pero que no llegan altorrente sanguíneo, sino que dichos productos difunden

a través de la matriz extracelular y actún sobre célulaspróximas. Se habla entonces de un tipo de secreciónparacrina. Este tipo de secreción no es exclusiva de lascélulas epiteliales.

Tipos de secreción

Tipos de acinos: mucosos, serosos. Los acinos mixtos poseen células

serosas y mucosas entremezcladas. La semilunas que se observan en las

preparaciones histológicas son artefactos de la técnica (modificado de Krstić,

1989).


Según la forma de la porción secretora las glándulas

exocrinas pueden ser tubulosas o túbulo acinares, en

forma de tubo, que en el caso de plegarse se

denominan tubulosas contorneadas; si tienen forma de

alveolo, una especie de saco con interior amplio, se

denominan alveolares; y por último tenemos las

acinares si la forma es como de pera con base

ensanchada y una luz muy reducida.

Independientemente de la forma, se denominan

simples cuando el conducto excretor no se ramifica, y

simples ramificadas cuando a pesar de que el conducto

excretor no se ramifique, la glándula posee varios

unidades secretoras vertiendo sus productos al mismo

conducto.

Un ejemplo típico de glándula simple tubulosa

contorneada son las glándulas sudoríparas de la piel. El

ejemplo de glándula simple acinosa lo encontramos en

la uretra, son las glándulas peri y parauretrales. En el

estómago se pueden observar las glándulas simples

ramificadas acinosas (glándulas mucosas del cardias) y

las tubulares (glándulas mucosas del píloro).

Finalmente, las glándulas compuestas son las más

complejas ya que el conducto excretor se ramifica y al

final de sus ramificaciones se encuentran numerosas

unidades secretoras. El conducto excretor principal, el

que vierte directamente al exterior, se ramifica en

conductos denominados interlobulares, a los cuales

vierten porciones de la glándula denominadas lóbulos.

Los lóbulos pueden ser visibles macroscópicamente. En

glándulas muy complejas hay varias ramificaciones

más. Así, en cada lóbulo los conductos interlobulares se

ramifican en conductos más pequeños llamados

interlobulillares, dando lugar a los lobulillos. Los

conductos interlobulares se ramifican a su vez en

conductos de pequeño calibre denominados conductos

intralobulillares, al final de los cuales se encuentra la

porción secretora.

Algunas poseen segmentos terminales que pueden ser

tubulosos, mientras que otros son acinares, con lo que

la glándula se denomina compuesta tubuloacinar (no

mostrado en la tabla). Los tabiques entre lóbulos y

lobulillos están formados por tejido conjuntivo por

donde viajan los vasos sanguíneos y los nervios.

Ejemplo de glándula compuesta acinar es el páncreas

exocrino, de glándula tubular son las glándulas de

Brunner de la submucosa del duodeno y de glándula

túbuloacinar son la glándula mamaria, la lacrimal o la

salival submandibular.



Órgano: Sistema respiratorio, bronquio, epitelio pseudoestratificado ciliado con glándulas

unicelulares intraepiteliales.

Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mamíferos).

Técnica: PAShematoxilina en cortes de 8 micras de parafina.

Las células caliciformes son glándulas unicelularesintraepiteliales que se encuentran dispersas entre lascélulas del epitelio de revestimiento del intestino(delgado y grueso) y del aparato respiratorio (tráquea ybronquios). Estas células presentan forma de cáliz conuna parte apical más ancha donde se acumulan lasvesículas de secreción y una parte basal estrecha donde

se localiza el núcleo. La liberación del producto serealiza por secreción merocrina a través de un estímulocolinérgico autónomo. Una vez liberado el producto lacélula se adelgaza y comienza a sintetizar de nuevo.Pasa así por ciclos de secreción en los cuales se vacíany se vuelven a llenar en 1 o 2 horas.


Glándulas intraepiteliales del intestino delgado.

Estas células secretan mucus que recubre la

superficie intestinal.


Órgano: bronquio, glándula exocrina.

Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mamíferos).

Técnica: PAShematoxilina en cortes de 8 micras de parafina.

Las glándulas exocrinas propiamente dichas secaracterizan por presentar un conducto excretor por elque liberan su producto a la superficie externa delanimal o a superficies de cavidades internas. Lamorfología de las porciones secretoras y excretoras, ysu organización, dan lugar a una gran variedad deglándulas exocrinas. Así, cuando el conducto excretorestá ramificado se habla de glándula compuesta y si no

está ramificado de glándula simple. Las porcionessecretoras pueden ser, acinares cuando la hay muy pocaluz para la liberación del producto, o alveolares si laporción secretora es en forma de bolsa y con mucha luzpara la liberación de los productos de secreción. Aveces, las células secretoras, además de en el acino,pueden extenderse constituyendo parte del conductoexcretor, denominándose glándulas túbuloacinares.



Glándula salival submaxilar donde se observan los

acinos mucosos y un conducto excretor que recoge

el contenido de dichos acinos.

Glándula salival sublingual donde se observan

partes serosas entremezcladas con partes

mucosas.

Porciones secretoras de glándulas sudoríparas de

la piel de rata.

Glándula salival submaxilar donde se observa la

parte serosa a la izquierda y las parte mucosa a la

derecha.

Glándula exocrina sebácea (flechas) de un folículo

piloso. Es una glándula holocrina acinar. El

contenido se libera en el interior del folículo piloso.



Órgano: glándula salival submaxilar, glándula exocrina.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: hematoxilinaeosina en cortes de 8 micras de parafina.

Además de por su posición, la clasificación de lasglándulas exocrinas también se puede hacerdependiendo del producto de secreción. En lasglándulas salivales tenemos dos tipos de célulassecretoras: mucosas y serosas. Las mucosas presentanun citoplasma de aspecto claro puesto que su contenidono se tiñe con los colorantes comunes. Los núcleos sedisponen en la parte basal y tienen aspecto aplanado.Las células serosas poseen un citoplasma máscoloreado gracias al alto contenido en enzimas,fundamentalmente amilasas. Sus núcleos se disponenen una posición más central que en las células mucosasy son más redondeados. En torno a los conductos

excretores y a algunos acinos aparecen las célulasmioepiteliales, con núcleos y citoplasmas muyaplanados. Estas células ayudan a la expulsión delcontenido glandular gracias a su capacidad contráctil.Hay distintos tipos de glándulas salivales en humanos:parótidas, sublinguales, submaxilares y otras máspequeñas y dispersas denominadas accesorias. Sólo lassublinguales y submaxilares son mixtas (con acinosserosos y mucosos), mientras que la parótida es serosa.Las glándulas pequeñas son mucosas.Independientemente del tipo de glándula salival, todasellas liberan a la cavidad oral cuando son estimuladaspor el sistema nervioso autónomo.



Glándula salival submaxilar donde se observan los

acinos mucosos y un conducto excretor que recoge

el contenido de dichos acinos.

Glándula salival sublingual donde se observan

partes serosas entremezcladas con partes

mucosas.

Glándula salival submaxilar donde se observa la

parte serosa a la izquierda y las parte mucosa a la

derecha.



Órgano: glándula tiroides, glándula endocrina.


Técnica: PAShematoxilina en cortes de parafina de 8 micras.

La glándula tiroides es una de las glándulasendocrinas más grandes del organismo y se sitúa en elcuello, sobre la tráquea. Posee una estructura enlóbulos que están separados por tejido conectivo, por elcuál transcurren los vasos sanguíneos a los cuales seliberarán las hormonas ya procesadas. Los lóbuloscontienen a los folículos, que están formados por lascélulas foliculares, formando un epitelio simple cúbico,y por el coloide. Entre los folículos se encuentran otrascélulas denominadas parafoliculares. El carácterglandular endocrino de las células foliculares y

parafoliculares se debe a su capacidad para producir yliberar hormonas que serán incorporadas ytransportadas por los capilares sanguíneos queatraviesan el tiroides. Las células foliculares producenlas hormonas tiroideas T3 (triiodotironina) y T4(tiroxina), mientras que las parafoliculares liberancalcitonina. El coloide ocupa el interior del folículo yestá formado mayoritariamente por tiroglobulina,proteína producida por las propias células folicularesque sirve de precursor para la síntesis de las hormonastiroideas (T3 y T4).



Órgano: glándula suprarrenal.



Esta glándula endocrina se encuentra localizadasobre la parte dorsal del riñón. La organización deltejido epitelial glandular refleja su variado tipo desecreción y determina los compartimentos de estaglándula. Así, hay dos partes diferenciadas: la corteza yla médula. La corteza se puede subdividir en otros trescompartimentos. El más externo de los compartimentoscorticales se denomina zona glomerular, donde lascélulas epiteliales se organizan formando túbulosdispuestos irregularmente. Estas células estánespecializadas en la liberación de mineralocorticoidescomo la aldosterona. Inmediatamente debajo de la zonaglomerular se encuentra la zona fasciculada, que es lamás extensa, y en la que las células epiteliales sedisponen formando túbulos orientados radialmente.Además, las células epiteliales presentan un aspecto

más laxo o esponjoso porque contienen gran cantidadde gotas de lípidos. Están especializadas en laproducción y liberación de glucocorticoides como elcortisol. El tercer compartimento, el más interno de lacorteza, es la zona reticular. Aquí los túbulos de célulasepiteliales también se disponen desordenadamente,formando una estructura reticular, y producen y liberanhormonas sexuales esteroideas como los andrógenos.La zona medular, la más interna de la glándula,contiene células epiteliales grandes y globosas que seasocian en grupos en torno a los vasos sanguíneosmedulares, a donde liberan catecolaminas como laadrenalina y noradrenalina. La superficie externa de laglándula suprarrenal está formada por una vaina deepitelio conectivo denominada cápsula.



Órgano: páncreas, glándula endocrina y exocrina (mixta).



El páncreas posee una porción secretora exocrinaformada por los denominados acinos pancreáticos, yotra endocrina formada por los islotes de Langerhans.Por ello se dice que es una glándula mixta. La mayorproporción del páncreas la componen los acinospancreáticos (9899 % en humanos) los cuáles estánformados por células con núcleo redondeado. La parteapical de estas células, que da hacia el interior delacino, es más clara debido a la acumulación de suproducto de secreción, los denominados gránulos dezimógeno, que contienen precursores de enzimasdigestivas. Mientras que su parte basal aparece siempremás teñida por la abundancia de retículoendoplasmático rugoso, responsable de sintetizar losprecursores enzimáticos. En el interior de algunosacinos pancreáticos se distinguen células más pálidasdenominadas células centroacinares. Estas células sonlas responsables de la formación de túbulos

intraacinares para la conducción del producto liberadoen los acinos. Estos túbulos convergerán en losconductos intercalares, éstos en los intralobulillares,éstos en los interlobulillares y éstos a su vez en losconductos pancreáticos que desembocarán en el tubodigestivo. En los acinos pancreáticos no hay célulasmioepiteliales rodeando la pared externa.

La parte endocrina está formada por los islotes deLangerhans, los cuales se encuentran dispersos entrelos acinos pancreáticos. Son agrupaciones celulares queposeen una fuerte red de capilares a donde se liberanlos productos que sintetizan. Aunque en preparacioneshistológicas básicas son difíciles de distinguir, en losislotes de Langerhans hay diversos tipos celulares:células α (secretan glucagón), células β (secretaninsulina), células δ (secretan somatostatina) y células F(secretan polipéptido pancreático).


2. Epitelios glandulares

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