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BIOLOGÍA CELULAR MEMBRANA PLASMÁTICA

Las membranas biológicas (M.B.) son estructuras dotadas de cierta permeabilidad, que comunican y separan dos medios celulares diferentes, manteniendo unas condiciones fisico-químicas propias. La membrana plasmática (M.P.) es una estructura continua que rodea a la célula; por una cara, en contacto con el medio extracelular y, por el otro, con el citoplasma. Goerge Palade (1967) la define como “complejo molecular que delimita la frontera de un territorio celular particular”. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA (MODELO DE MOSAICO-FLUIDO) El estudio de su composición química se realiza con cierta facilidad aislando las membranas de los eritrocitos humanos. En efecto los glóbulos rojos son células anucleadas que además carecen de orgánulos citoplasmáticos. Son sometidos a un choque osmótico introduciéndolos en una disolución hipotónica y se obtiene fácilmente precipitados de glóbulos rojos que no poseen más que su membrana plasmática (glóbulos rojos fantasma). Está constituida por tres tipos de moléculas: lípidos, proteínas y glúcidos. 1.- LÍPIDOS. Forman una bicapa que constituye la estructura básica de la

membrana plasmática y actúa de barrera relativamente impermeable al flujo de la mayoría de las moléculas solubles en agua. Los lípidos que la constituyen son: fosfolípidos, colesterol y glucolípidos. La fluidez de la bicapa lipídica depende: a) grado de insaturación de las cadenas hidrocarbonadas. b) presencia de colesterol; que provoca aumento de la rigidez. c) de la temperatura: en medios donde las temperaturas son bajas la adaptación al mismo se

consigue acortando la cadena hidrocarbonada y aumentando el número de insaturaciones. 2.- PROTEÍNAS. Realizan funciones específicas; enzimáticas, transporte, transmisión de mensajes. La cantidad y tipo de las proteínas de una membrana reflejan su función; por ejemplo: en la membrana de los cloroplastos y mitocondrias su proporción es de un 75%, en la membrana de las neuronas la proporción es de un 25%. Según el lugar que ocupan en la membrana se distinguen dos tipos de proteínas:

- Integrales o intrínsecas: se encuentran íntimamente asociadas a los lípidos; son insolubles en soluciones acuosas. - Periféricas o extrínsecas: poco asociadas a los lípidos, son solubles en disoluciones acuosas.

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Las proteínas se encuentran dispersas o formando agregados en la membrana lipídica según su mayor o menor afinidad por el agua: - atravesando la membrana (proteínas transmembrana) - atravesando sólo parcialmente la membrana, exponiendo uno de sus extremos al medio acuoso. - unidas por enlaces no covalentes a otras proteínas de membrana. - asociadas covalentemente a cadenas de ácidos grasos. 3.- GLÚCIDOS. Generalmente son oligosacáridos que se encuentran asociados a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Sólo se encuentran en la cara externa de la M.P. En las células eucariotas forman el glucocálix. Su función principal es la de la identificación celular (antígenos de superficie); ejemplo: los determinantes antigénicos de la membrana de los glóbulos rojos para los grupos sanguíneos ABO. MODELO DE MOSAICO-FLUIDO. Fue establecido por Singer y Nicholson en 1972, integra los conocimientos que se poseen sobre la disposición de sus componentes; plantea lo siguiente:

- doble capa de fosfolípidos donde las cabezas polares se orientan hacia la fase acuosa intra y extracelular; las colas apolares quedan enfrentadas entre sí. - las proteínas están “como flotando” a modo de icebergs en la matriz fosfolipídica incluidos en la misma poniendo en contacto el medio intra y extracelular. Las regiones hidrofóbicas de las proteínas quedan en contacto con los lípidos y las polares expuestas a las soluciones acuosas de ambos lados de la membrana. Características del modelo: - lípidos y proteínas integrales están dispuestos a modo de mosaico. - las membranas biológicas son estructuras fluidas donde lípidos y proteínas pueden desplazarse - las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a todos sus componentes.

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FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA. - Intercambio de sustancias entre la célula y el medio externo de manera controlada y selectiva (Permeabilidad selectiva). - Control y conservación del gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana. - Recibir mensajes del exterior y traducirlos en respuestas dentro de la célula o a otras células. - Control de la división celular. - Identificación celular. PERMEABILIDAD SELECTIVA. Moléculas de pequeño tamaño. a.- Transporte pasivo: se produce a favor de un gradiente de concentración y sin

consumo de energía metabólica. Los solutos se desplazan espontáneamente al existir un gradiente de concentración, eléctrico o electroquímico. Es una difusión a través de la membrana. a.1.- Difusión simple: los solutos atraviesan la membrana a través de la capa lipídica o a través de los canales formados por las proteínas de membrana. Por ejemplo: sustancias lipófilas, O2, N2,

moléculas polares de pequeño tamaño y sin carga (agua, urea, etanol, CO2). La difusión a

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través de los canales se debe a la presencia de proteínas que atraviesan la membrana lipídica; delimitando en su interior un orificio o canal que permite el paso de solutos de pequeño tamaño, generalmente iones (Na+, K+, Cl-, etc.). Estos canales pueden estar abiertos permanentemente o abrirse de forma regulada. a.2.- Difusión facilitada: permite el transporte de moléculas polares (iones, glúcidos, aminoácidos, nucleótidos, etc.) requiere la presencia de proteínas transportadoras (permeasas) que se unen a la molécula que transporta y la transfieren a través de la membrana. b.- Transporte activo: se realiza en contra de un gradiente y con consumo de

energía. Necesita de un transportador de membrana (proteína), que actúa modo de bomba que impulsa al soluto, y energía en forma de ATP. Como ejemplo de este tipo de transporte tenemos la bomba de Na+-K+: bombea Na+ hacia el exterior celular y K+ hacia el interior en contra de un gradiente de concentración. Su función es la de mantener la diferencia de potencial entre la cara interna y externa de la célula.

Macromoléculas. Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis.

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a) Endocitosis: entrada de macromoléculas a la célula; para ello se produce una invaginación de la membrana en la que va a quedar incluido el material introducido formando una vesícula. Se distinguen dos tipos: a.1.- Pinocitosis: entrada de material líquido. a.2.- Fagocitosis: entrada de partículas de tamaño grande (microorganismos, macromoléculas, fragmentos celulares, etc.). b) Exocitosis: salida de macromoléculas en el interior de vesículas citoplasmáticas. Estas vesículas se funden en la membrana plasmática y se abren vertiendo su contenido al exterior celular.

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DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA. En la superficie celular se observan estructuras especiales relacionadas con el tipo de función que realiza la célula y que requieren unas especializaciones. Se localizan en la superficie celular tanto basal, lateral o superficial: - microvellosidades: son repliegues de la membrana digitiformes y se localizan en la superficie apical de la célula y su función es aumentar la superficie de absorción del tubo digestivo. - invaginaciones: diferenciaciones de la superficie basal; por ejemplo tubo contorneado proximal de las nefronas que aumenta la superficie de absorción de agua. - uniones intercelulares: uniones entre las superficies laterales de las células; tenemos las siguientes:

a) uniones impermeables: no existe espacio intercelular e impiden el paso de sustancias. Se producen entre las células epiteliales del intestino. b) en hendidura o comunicantes o de tipo gap: une las membranas adyacentes y permite la comunicación directa entre células c) adherentes o desmosomas: mantienen unidas las células mecánicamente.

PARED CELULAR VEGETAL. Es una forma especializada de matriz extracelular adosada a la membrana plasmática de las células vegetales. Esta proporciona un habitáculo a la célula vegetal; cada pared interacciona con las de sus vecinas, uniéndolas y formando la planta íntegra. Da lugar a los conductos de la savia dentro de la planta. Composición y estructura: Fundamentalmente está formada por fibras de celulosa, que forman un retículo microfibrilar, y por pectina, hemicelulosa, agua, sales minerales y lignina, que constituyen un cemento. Está constituida por tres capas: lámina media, pared primaria y pared secundaria. - Lámina media: es la primera en formarse a partir de la membrana plasmática y actúa como cemento de unión entre células vecinas. Está compuesta por pectina y depósitos de lignina.

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- Pared primaria: capa delgada que se forma y deposita sobre la lámina media. En células meristemáticas está constituida por una sola capa; en las que han terminado su crecimiento está formada por tres capas.

- Pared secundaria: es la más gruesa y contiene más celulosa y menos hemicelulosa que la pared primaria. Existen depósitos de diversas sustancias como lignina (característica de tejidos de sostén y conductores), sílice o carbonato de calcio (en células epidérmicas). La formación de la pared coincide con el final de la división celular; originándose la lámina media y la pared primaria. Esta pared se mantiene en las células en crecimiento y es delgada y semirrígida. Cuando las células acaban su crecimiento engrosan la pared 1ª y forman la pared 2ª de mayor resistencia y grosor. Funciones de la pared: - actúa como exoesqueleto que protege a la célula; - mantiene el equilibrio hidrostático (turgencia). HIALOPLASMA O CITOSOL. Medio acuoso en el que se encuentran los orgánulos citoplasmáticos. Representa entre el 50-60% del volumen celular y ocupa el espacio entre la membrana plasmática y la nuclear. Composición química: Está constituido por un 85% de agua y seguidamente son las proteínas, esencialmente enzimas y materiales que sirven para constituir los orgánulos. También contiene diversos ARN, ARNm y ARNt que representan entre el 10-20% del total de la célula. Contiene también azúcares, aminoácidos, nucleósidos y nucleótidos, gran cantidad de compuestos del metabolismo intermedio y distintos tipos de iones. También aparecen partículas de glucógeno y gotas lipídicas.

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Funciones: - reserva de combustibles y de materiales de construcción: aparecen pequeñas moléculas en solución, principalmente de glucosa, o también macromoléculas o compuestos insolubles (partículas de glucógeno o gotas lipídicas); estos últimos no influyen en la presión osmótica de la célula. - es el medio donde tienen lugar un gran número de reaccines del anabolismo y CATABOLISMO (glucolisis, fermentaciones, biosíntesis de biomoléculas, etc). CITOESQUELETO. El citoplasma de las células eucariotas incluye numerosos microfilamentos cuyo diámetro depende de la naturaleza de las proteínas globulares o fibrosas que lo constituyen. Algunos microfilamentos constituyen un esqueleto endocelular (citoesqueleto), otros son responsables de movimientos como la contracción de las fibras musculares o las corrientes citoplasmáticas que existen en numerosas células animales y vegetales. Toda esta red está formada por los siguientes tipos de filamentos de proteínas: - microfilamentos - filamentos intermedios - microtúbulos - proteínas accesorias

MICROFILAMENTOS: también denominados filamentos de actina; están relacionados con la arquitectura y el movimiento de la célula. En las células musculares estriadas están relacionadas con la contracción muscular. En las células no musculares: - esqueleto mecánico de las microvellosidades intestinales,

- estereocilios (en el oído interno) recoger las variaciones del sonido que penetran en el oído,

- formar el anillo contráctil que separa a las células hijas al final de la división celular.

- responsables de los movimientos citoplasmáticos.

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FILAMENTOS INTERMEDIOS: desempeñan una función estructural o mecánica en la célula. MICROTÚBULOS: principales componentes del citoesqueleto de las células eucariotas. Forman parte de centriolos cilios y flagelos. Existen dos tipos de microtúbulos: lábiles y estables. Los inestables forman estructuras estables que se despolimerizan o polimerizan en función de las necesidades fisiológicas de la célula. Las estables forman cilios, flagelos y centriolos. CENTRIOLOS. A excepción de los vegetales superiores, las células eucariotas poseen por lo menos dos centriolos. En general una célula en interfase posee dos centriolos situados cerca del núcleo y dispuestos perpendicularmente uno a otro; a este par de centriolos se le llama diplosoma.

Funciones: -Junto con el material perinuclear constituye el centro celular o centrosoma. Se ha demostrado que los microtúbulos citoplasmáticos se forman a partir del material pericentriolar, que es el principal organizador microtubular; por lo que están relacionados con la organización de los microtúbulos, - Forman el huso acromático en las células animales, - Intervienen en la formación de los corpúsculos basales de los cilios. CILIOS Y FLAGELOS. Apéndices móviles que se localizan en la superficie de las células. Los cilios son cortos y numerosos; mientras que los flagelos son largos y escasos. Funciones: - Intervienen en el desplazamiento de las células libres que los poseen.