APUNTES BIOLOGÍA

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Membrana plasmática Estructura y composición: La membrana biológica plasmática es una estructura semipermeable que actúa de barrera separadora entre los medios intra y extracelular, la cual permite el mantenimiento de unas condiciones físico- químicas necesarias para el conjunto de reacciones metabólicas que se dan en el interior de los orgánulos celulares. Responde al denominado modelo del mosaico fluido. Bicapa lipídica: Componente estructural básico de la membrana plasmática. Se basa en una doble capa de moléculas lipídicas: Fosfolípidos y colesterol, fundamentalmente Fosfolípidos: Moléculas anfipáticas, esto es, poseen una zona hidrófila polar y una zona hidrofóbica apolar. A consecuencia de esto, las cabezas hidrófilas interaccionan entre sí y con las moléculas de H20, mientras que las cadenas hidrófobas son repelidas por la fase acuosa y se empaquetan hacia el interior de una bicapa. Dicha bicapa lipídica otorga a la membrana celular determinadas propiedades. Propiedades de la membrana:

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Relación de apuntes de Biología para alumnos de 2º de Bahiller

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Membrana plasmaacutetica

Estructura y composicioacuten La membrana bioloacutegica plasmaacutetica es una estructura semipermeable que actuacutea de barrera separadora entre los medios intra y extracelular la cual permite el mantenimiento de unas condiciones fiacutesico- quiacutemicas necesarias para el conjunto de reacciones metaboacutelicas que se dan en el interior de los orgaacutenulos celulares Responde al denominado modelo del mosaico fluido

Bicapa lipiacutedica Componente estructural baacutesico de la membrana plasmaacutetica Se basa en una doble capa de moleacuteculas lipiacutedicas Fosfoliacutepidos y colesterol fundamentalmente Fosfoliacutepidos Moleacuteculas anfipaacuteticas esto es poseen una zona hidroacutefila polar y una zona hidrofoacutebica apolar A consecuencia de esto las cabezas hidroacutefilas interaccionan entre siacute y con las moleacuteculas de H20 mientras que las cadenas hidroacutefobas son repelidas por la fase acuosa y se empaquetan hacia el interior de una bicapa Dicha bicapa lipiacutedica otorga a la membrana celular determinadas propiedades

Propiedades de la membrana

Pared celular vegetal

Caracteriacutestica maacutes importante que diferencia la ceacutelula vegetal de la animal Le confiere la forma a la ceacutelula y le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta Composicioacuten quiacutemica

Su principal componente estructural es la celulosaLas cadenas de celulosa se agrupan en haces paralelos o microfibrillas

Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas las cuales se unen quimicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas

La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes

Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares

La siacutentesis de polisacaacuteridos de la pared vegetal se da en el aparato de Golgi Estructura de la pared En la pared celular se puede reconocer como miacutenimo tres capas laminilla media pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laminilla media a partir de la cual se forman las sucesivas capas de pared de afuera hacia adentro

Laminilla media

Capa compuesta principalmente por sustancias peacutecticas ubicada entre las paredes celulares primarias de ceacutelulas adyacentes a las que une

Se forma durante la telofase a partir de la membrana de la ceacutelula en divisioacuten

Pared primaria

La pared primaria se encuentra en ceacutelulas jovenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa

Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis desdiferenciacioacuten

Ciertas zonas de la pared son mas delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas

Pared secundaria

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten

Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten donde el protoplasma muere a la madurez

Donde hay un campo primario de puntuacioacuten no hay depoacutesito de pared secundaria formaacutendose una puntuacioacuten que comunica las dos ceacutelulas vecinas Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas

Funciones de la pared vegetal

Otorga forma a la ceacutelula Impermeabilizar y dar rigidez a la ceacutelula Dar resistencia a la ceacutelula frente a los cambios de presioacuten manteniendo la

integridad de la misma

Autoensamblaje espontaacuteneo de las moleacuteculas lipiacutedicas

Autosellado de la bicapa

Fluidez - Causa Se debe a que las moleacuteculas lipiacutedicas tienen la capacidad de movimientos laterales de difusioacuten dentro de cada monocapa a pesar de ello la composicioacuten lipiacutedica se mantiene constante (asimetriacutea lipiacutedica) no se dan intercambio de fosfoliacutepidos entre monocapas - Importancia bioloacutegica La fluidez determina el funcionamiento de la membrana Los cambios de temperatura en el medio influyen en ella A menor temperatura menor fluidez (mayor viscosidad) El descenso de fluidez de la membrana puede detener procesos de transporte y enzimaacuteticos

Impermeabilidad frente a iones y sustancias hidrosolubles - Causa Naturaleza anfipaacutetica de la bicapa - Importancia bioloacutegica Regulacioacuten del intercambio de sustancias entre el citosol y el medio extracelular Colesterol Las moleacuteculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfoliacutepidos y su funcioacuten principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofoacutebicas proacuteximas a la regiones polares

Proteiacutenas de membrana Determinan la funcioacuten de la membrana bioloacutegica Poseen la propiedad de desplazarse lateralmente a traveacutes de ella pero no de invertir su posicioacuten (asimetriacutea proteica) En funcioacuten de la asociacioacuten con liacutepidos de la membrana se clasifican en Proteiacutenas integrales Unidas fuertemente a los liacutepidos de membranaSe subdividen en

-Proteiacutenas de transmembrana Se hallan inmersas en la bicapa -Proteiacutenas perifeacutericas Exteriores a la bicapa estaacuten unidas mediantes en laces deacutebiles a las cabezas polares lipiacutedicas o a otras proteiacutenas de integrales

Glucocaacutelix Superficie externa de la membrana formada por la zona gluciacutedica de glucoliacutepidos y glucoproteiacutenas

Funciones Proteccioacuten contra dantildeos quiacutemicos yo fiacutesicos Interviene en fenoacutemenos de reconocimiento celular Confiere viscosidad a la membrana Interviene en la comunicacioacuten intracelular

Dominios de membrana Regiones de la membrana plasmaacutetica que poseen una especializacioacuten funcional

concreta Surgen por restriccioacuten de movimientos de los componentes de la misma

Funciones de la membrana plasmaacutetica

La membrana plasmaacutetica controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva) participa en las interacciones ceacutelula - ceacutelula y ceacutelula ndash matriz es un elemento fundamental en la comunicacioacuten celular recibiendo sentildeales externas y transmitiendo dicha informacioacuten al interior celular Permeabilidad selectiva La impermeabilidad de la membrana gracias a su naturaleza lipiacutedica no es absoluta sino que permite el intercambio de materia y energiacutea con el ambiente externo Por esto se han desarrollado sistemas de transporte especiacuteficos en los que las proteiacutenas regulan el paso de sustancias hidroacutefilas ionizadas o de gran tamantildeo a traveacutes de estas membranas Este transporte puede ser activo o pasivo

Transporte pasivo No se requiere energiacutea para que la sustancia cruce la membrana plasmaacutetica Las moleacuteculas se mueven desde el lado con mas concentracioacuten hasta el lado menos concentrado Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente difusioacuten simple y difusioacuten facilitada Mecanismos de transporte pasivo Difusioacuten simple Atraviesan la membrana las moleacuteculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas Tambieacuten pueden pasar pequentildeas moleacuteculas polares como el agua o el etanol Difusioacuten facilitada se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y proteiacutenas canal De esta forma las moleacuteculas polares maacutes grandes pueden atravesar la membrana

Proteiacutenas transportadoras Son proteiacutenas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que trasportan Esta unioacuten provoca un cambio en la configuracioacuten de la proteiacutena que hace que la moleacutecula quede libre una vez transportada La proteiacutena transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos Proteiacutenas canal Son proteiacutenas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso que permite el paso de iones Estos canales se abren seguacuten un tipo de sentildeal especifico Dependiendo del tipo de sentildeal encontramos - Canales ioacutenicos dependientes del ligando El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteiacutena canal de forma especifica provocando cambios en su conformacioacuten que permiten la apertura del canal y por tanto la difusioacuten de iones - Canales ioacutenicos dependientes del voltaje Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana como ocurre en las neuronas en donde la apertura y cierre

de los canales de Na+ y K+ permite la propagacioacuten del impulso nervioso

Transporte activo En el transporte activo las moleacuteculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracioacuten por lo que consume energiacutea obtenida del ATP Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras Ejemplos de sistemas de transporte activo son - Bomba de Na+K+ Consiste en un complejo proteico de transmembrana que mediante el gasto de un ATP expulsa de la ceacutelula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica y el potencial de membrana

- Sistemas de cotransporte Las proteiacutenas de transmembrana transportan moleacuteculas en contra de su gradiente teacutermico Para esto utilizan la energiacutea

Citosol

Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgaacutenulos citoplasmaacuteticos gran nuacutemero de enzimas estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto Tambieacuten se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma En eacutel se dan lugar algunas reacciones metaboacutelicas de degradacioacuten como la glucoacutelisis las fermentaciones y la glucogenolisis Ademaacutes se dan procesos anaboacutelicos como la glucogeacutenesis y la biosiacutentesis de glucoacutegeno de aacutecidos grasos y de aminoaacutecidos La siacutentesis proteica tiene lugar en el ribosoma Ribosomas Son pequentildeos orgaacutenulos sin membrana que estaacuten libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoson ( Ver biosiacutentesis de proteiacutenas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no estaacuten rodeados de membrana Los maacutes comunes son las grasas y el glucoacutegeno que aseguran a las ceacutelulas el mantenimiento de los niveles de ATP necesarios para la obtencioacuten de energiacutea Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteiacutenas que se entrecruzan en el citoplasma Estaacute compuesto de una variedad de proteiacutenas Estas proteiacutenas forman largas

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 2: APUNTES BIOLOGÍA

Pared celular vegetal

Caracteriacutestica maacutes importante que diferencia la ceacutelula vegetal de la animal Le confiere la forma a la ceacutelula y le da la textura a cada tejido siendo el componente que le otorga proteccioacuten y sosteacuten a la planta Composicioacuten quiacutemica

Su principal componente estructural es la celulosaLas cadenas de celulosa se agrupan en haces paralelos o microfibrillas

Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas las cuales se unen quimicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas

La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa al ser altamente hidroacutefilas contribuyen a mantener la hidratacioacuten de las paredes joacutevenes

Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares

La siacutentesis de polisacaacuteridos de la pared vegetal se da en el aparato de Golgi Estructura de la pared En la pared celular se puede reconocer como miacutenimo tres capas laminilla media pared primaria y pared secundaria difieren en la ordenacioacuten de las fibrillas de celulosa y en la proporcioacuten de sus constituyentes Durante la divisioacuten celular las dos ceacutelulas hijas quedan unidas por la laminilla media a partir de la cual se forman las sucesivas capas de pared de afuera hacia adentro

Laminilla media

Capa compuesta principalmente por sustancias peacutecticas ubicada entre las paredes celulares primarias de ceacutelulas adyacentes a las que une

Se forma durante la telofase a partir de la membrana de la ceacutelula en divisioacuten

Pared primaria

La pared primaria se encuentra en ceacutelulas jovenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa

Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis desdiferenciacioacuten

Ciertas zonas de la pared son mas delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas

Pared secundaria

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten

Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten donde el protoplasma muere a la madurez

Donde hay un campo primario de puntuacioacuten no hay depoacutesito de pared secundaria formaacutendose una puntuacioacuten que comunica las dos ceacutelulas vecinas Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas

Funciones de la pared vegetal

Otorga forma a la ceacutelula Impermeabilizar y dar rigidez a la ceacutelula Dar resistencia a la ceacutelula frente a los cambios de presioacuten manteniendo la

integridad de la misma

Autoensamblaje espontaacuteneo de las moleacuteculas lipiacutedicas

Autosellado de la bicapa

Fluidez - Causa Se debe a que las moleacuteculas lipiacutedicas tienen la capacidad de movimientos laterales de difusioacuten dentro de cada monocapa a pesar de ello la composicioacuten lipiacutedica se mantiene constante (asimetriacutea lipiacutedica) no se dan intercambio de fosfoliacutepidos entre monocapas - Importancia bioloacutegica La fluidez determina el funcionamiento de la membrana Los cambios de temperatura en el medio influyen en ella A menor temperatura menor fluidez (mayor viscosidad) El descenso de fluidez de la membrana puede detener procesos de transporte y enzimaacuteticos

Impermeabilidad frente a iones y sustancias hidrosolubles - Causa Naturaleza anfipaacutetica de la bicapa - Importancia bioloacutegica Regulacioacuten del intercambio de sustancias entre el citosol y el medio extracelular Colesterol Las moleacuteculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfoliacutepidos y su funcioacuten principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofoacutebicas proacuteximas a la regiones polares

Proteiacutenas de membrana Determinan la funcioacuten de la membrana bioloacutegica Poseen la propiedad de desplazarse lateralmente a traveacutes de ella pero no de invertir su posicioacuten (asimetriacutea proteica) En funcioacuten de la asociacioacuten con liacutepidos de la membrana se clasifican en Proteiacutenas integrales Unidas fuertemente a los liacutepidos de membranaSe subdividen en

-Proteiacutenas de transmembrana Se hallan inmersas en la bicapa -Proteiacutenas perifeacutericas Exteriores a la bicapa estaacuten unidas mediantes en laces deacutebiles a las cabezas polares lipiacutedicas o a otras proteiacutenas de integrales

Glucocaacutelix Superficie externa de la membrana formada por la zona gluciacutedica de glucoliacutepidos y glucoproteiacutenas

Funciones Proteccioacuten contra dantildeos quiacutemicos yo fiacutesicos Interviene en fenoacutemenos de reconocimiento celular Confiere viscosidad a la membrana Interviene en la comunicacioacuten intracelular

Dominios de membrana Regiones de la membrana plasmaacutetica que poseen una especializacioacuten funcional

concreta Surgen por restriccioacuten de movimientos de los componentes de la misma

Funciones de la membrana plasmaacutetica

La membrana plasmaacutetica controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva) participa en las interacciones ceacutelula - ceacutelula y ceacutelula ndash matriz es un elemento fundamental en la comunicacioacuten celular recibiendo sentildeales externas y transmitiendo dicha informacioacuten al interior celular Permeabilidad selectiva La impermeabilidad de la membrana gracias a su naturaleza lipiacutedica no es absoluta sino que permite el intercambio de materia y energiacutea con el ambiente externo Por esto se han desarrollado sistemas de transporte especiacuteficos en los que las proteiacutenas regulan el paso de sustancias hidroacutefilas ionizadas o de gran tamantildeo a traveacutes de estas membranas Este transporte puede ser activo o pasivo

Transporte pasivo No se requiere energiacutea para que la sustancia cruce la membrana plasmaacutetica Las moleacuteculas se mueven desde el lado con mas concentracioacuten hasta el lado menos concentrado Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente difusioacuten simple y difusioacuten facilitada Mecanismos de transporte pasivo Difusioacuten simple Atraviesan la membrana las moleacuteculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas Tambieacuten pueden pasar pequentildeas moleacuteculas polares como el agua o el etanol Difusioacuten facilitada se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y proteiacutenas canal De esta forma las moleacuteculas polares maacutes grandes pueden atravesar la membrana

Proteiacutenas transportadoras Son proteiacutenas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que trasportan Esta unioacuten provoca un cambio en la configuracioacuten de la proteiacutena que hace que la moleacutecula quede libre una vez transportada La proteiacutena transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos Proteiacutenas canal Son proteiacutenas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso que permite el paso de iones Estos canales se abren seguacuten un tipo de sentildeal especifico Dependiendo del tipo de sentildeal encontramos - Canales ioacutenicos dependientes del ligando El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteiacutena canal de forma especifica provocando cambios en su conformacioacuten que permiten la apertura del canal y por tanto la difusioacuten de iones - Canales ioacutenicos dependientes del voltaje Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana como ocurre en las neuronas en donde la apertura y cierre

de los canales de Na+ y K+ permite la propagacioacuten del impulso nervioso

Transporte activo En el transporte activo las moleacuteculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracioacuten por lo que consume energiacutea obtenida del ATP Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras Ejemplos de sistemas de transporte activo son - Bomba de Na+K+ Consiste en un complejo proteico de transmembrana que mediante el gasto de un ATP expulsa de la ceacutelula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica y el potencial de membrana

- Sistemas de cotransporte Las proteiacutenas de transmembrana transportan moleacuteculas en contra de su gradiente teacutermico Para esto utilizan la energiacutea

Citosol

Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgaacutenulos citoplasmaacuteticos gran nuacutemero de enzimas estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto Tambieacuten se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma En eacutel se dan lugar algunas reacciones metaboacutelicas de degradacioacuten como la glucoacutelisis las fermentaciones y la glucogenolisis Ademaacutes se dan procesos anaboacutelicos como la glucogeacutenesis y la biosiacutentesis de glucoacutegeno de aacutecidos grasos y de aminoaacutecidos La siacutentesis proteica tiene lugar en el ribosoma Ribosomas Son pequentildeos orgaacutenulos sin membrana que estaacuten libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoson ( Ver biosiacutentesis de proteiacutenas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no estaacuten rodeados de membrana Los maacutes comunes son las grasas y el glucoacutegeno que aseguran a las ceacutelulas el mantenimiento de los niveles de ATP necesarios para la obtencioacuten de energiacutea Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteiacutenas que se entrecruzan en el citoplasma Estaacute compuesto de una variedad de proteiacutenas Estas proteiacutenas forman largas

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 3: APUNTES BIOLOGÍA

Pared primaria

La pared primaria se encuentra en ceacutelulas jovenes y aacutereas en activo crecimiento por ser relativamente fina y flexible en parte por presencia de sustancias peacutepticas y por la disposicioacuten desordenada de las microfibrillas de celulosa

Las ceacutelulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis desdiferenciacioacuten

Ciertas zonas de la pared son mas delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos ceacutelulas contiguas

Pared secundaria

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias hacia el interior de la ceacutelula se forma cuando la ceacutelula ha detenido su crecimiento y elongacioacuten

Se la encuentra en ceacutelulas asociadas al sosteacuten y conduccioacuten donde el protoplasma muere a la madurez

Donde hay un campo primario de puntuacioacuten no hay depoacutesito de pared secundaria formaacutendose una puntuacioacuten que comunica las dos ceacutelulas vecinas Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas

Funciones de la pared vegetal

Otorga forma a la ceacutelula Impermeabilizar y dar rigidez a la ceacutelula Dar resistencia a la ceacutelula frente a los cambios de presioacuten manteniendo la

integridad de la misma

Autoensamblaje espontaacuteneo de las moleacuteculas lipiacutedicas

Autosellado de la bicapa

Fluidez - Causa Se debe a que las moleacuteculas lipiacutedicas tienen la capacidad de movimientos laterales de difusioacuten dentro de cada monocapa a pesar de ello la composicioacuten lipiacutedica se mantiene constante (asimetriacutea lipiacutedica) no se dan intercambio de fosfoliacutepidos entre monocapas - Importancia bioloacutegica La fluidez determina el funcionamiento de la membrana Los cambios de temperatura en el medio influyen en ella A menor temperatura menor fluidez (mayor viscosidad) El descenso de fluidez de la membrana puede detener procesos de transporte y enzimaacuteticos

Impermeabilidad frente a iones y sustancias hidrosolubles - Causa Naturaleza anfipaacutetica de la bicapa - Importancia bioloacutegica Regulacioacuten del intercambio de sustancias entre el citosol y el medio extracelular Colesterol Las moleacuteculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfoliacutepidos y su funcioacuten principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofoacutebicas proacuteximas a la regiones polares

Proteiacutenas de membrana Determinan la funcioacuten de la membrana bioloacutegica Poseen la propiedad de desplazarse lateralmente a traveacutes de ella pero no de invertir su posicioacuten (asimetriacutea proteica) En funcioacuten de la asociacioacuten con liacutepidos de la membrana se clasifican en Proteiacutenas integrales Unidas fuertemente a los liacutepidos de membranaSe subdividen en

-Proteiacutenas de transmembrana Se hallan inmersas en la bicapa -Proteiacutenas perifeacutericas Exteriores a la bicapa estaacuten unidas mediantes en laces deacutebiles a las cabezas polares lipiacutedicas o a otras proteiacutenas de integrales

Glucocaacutelix Superficie externa de la membrana formada por la zona gluciacutedica de glucoliacutepidos y glucoproteiacutenas

Funciones Proteccioacuten contra dantildeos quiacutemicos yo fiacutesicos Interviene en fenoacutemenos de reconocimiento celular Confiere viscosidad a la membrana Interviene en la comunicacioacuten intracelular

Dominios de membrana Regiones de la membrana plasmaacutetica que poseen una especializacioacuten funcional

concreta Surgen por restriccioacuten de movimientos de los componentes de la misma

Funciones de la membrana plasmaacutetica

La membrana plasmaacutetica controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva) participa en las interacciones ceacutelula - ceacutelula y ceacutelula ndash matriz es un elemento fundamental en la comunicacioacuten celular recibiendo sentildeales externas y transmitiendo dicha informacioacuten al interior celular Permeabilidad selectiva La impermeabilidad de la membrana gracias a su naturaleza lipiacutedica no es absoluta sino que permite el intercambio de materia y energiacutea con el ambiente externo Por esto se han desarrollado sistemas de transporte especiacuteficos en los que las proteiacutenas regulan el paso de sustancias hidroacutefilas ionizadas o de gran tamantildeo a traveacutes de estas membranas Este transporte puede ser activo o pasivo

Transporte pasivo No se requiere energiacutea para que la sustancia cruce la membrana plasmaacutetica Las moleacuteculas se mueven desde el lado con mas concentracioacuten hasta el lado menos concentrado Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente difusioacuten simple y difusioacuten facilitada Mecanismos de transporte pasivo Difusioacuten simple Atraviesan la membrana las moleacuteculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas Tambieacuten pueden pasar pequentildeas moleacuteculas polares como el agua o el etanol Difusioacuten facilitada se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y proteiacutenas canal De esta forma las moleacuteculas polares maacutes grandes pueden atravesar la membrana

Proteiacutenas transportadoras Son proteiacutenas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que trasportan Esta unioacuten provoca un cambio en la configuracioacuten de la proteiacutena que hace que la moleacutecula quede libre una vez transportada La proteiacutena transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos Proteiacutenas canal Son proteiacutenas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso que permite el paso de iones Estos canales se abren seguacuten un tipo de sentildeal especifico Dependiendo del tipo de sentildeal encontramos - Canales ioacutenicos dependientes del ligando El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteiacutena canal de forma especifica provocando cambios en su conformacioacuten que permiten la apertura del canal y por tanto la difusioacuten de iones - Canales ioacutenicos dependientes del voltaje Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana como ocurre en las neuronas en donde la apertura y cierre

de los canales de Na+ y K+ permite la propagacioacuten del impulso nervioso

Transporte activo En el transporte activo las moleacuteculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracioacuten por lo que consume energiacutea obtenida del ATP Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras Ejemplos de sistemas de transporte activo son - Bomba de Na+K+ Consiste en un complejo proteico de transmembrana que mediante el gasto de un ATP expulsa de la ceacutelula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica y el potencial de membrana

- Sistemas de cotransporte Las proteiacutenas de transmembrana transportan moleacuteculas en contra de su gradiente teacutermico Para esto utilizan la energiacutea

Citosol

Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgaacutenulos citoplasmaacuteticos gran nuacutemero de enzimas estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto Tambieacuten se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma En eacutel se dan lugar algunas reacciones metaboacutelicas de degradacioacuten como la glucoacutelisis las fermentaciones y la glucogenolisis Ademaacutes se dan procesos anaboacutelicos como la glucogeacutenesis y la biosiacutentesis de glucoacutegeno de aacutecidos grasos y de aminoaacutecidos La siacutentesis proteica tiene lugar en el ribosoma Ribosomas Son pequentildeos orgaacutenulos sin membrana que estaacuten libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoson ( Ver biosiacutentesis de proteiacutenas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no estaacuten rodeados de membrana Los maacutes comunes son las grasas y el glucoacutegeno que aseguran a las ceacutelulas el mantenimiento de los niveles de ATP necesarios para la obtencioacuten de energiacutea Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteiacutenas que se entrecruzan en el citoplasma Estaacute compuesto de una variedad de proteiacutenas Estas proteiacutenas forman largas

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 4: APUNTES BIOLOGÍA

Autoensamblaje espontaacuteneo de las moleacuteculas lipiacutedicas

Autosellado de la bicapa

Fluidez - Causa Se debe a que las moleacuteculas lipiacutedicas tienen la capacidad de movimientos laterales de difusioacuten dentro de cada monocapa a pesar de ello la composicioacuten lipiacutedica se mantiene constante (asimetriacutea lipiacutedica) no se dan intercambio de fosfoliacutepidos entre monocapas - Importancia bioloacutegica La fluidez determina el funcionamiento de la membrana Los cambios de temperatura en el medio influyen en ella A menor temperatura menor fluidez (mayor viscosidad) El descenso de fluidez de la membrana puede detener procesos de transporte y enzimaacuteticos

Impermeabilidad frente a iones y sustancias hidrosolubles - Causa Naturaleza anfipaacutetica de la bicapa - Importancia bioloacutegica Regulacioacuten del intercambio de sustancias entre el citosol y el medio extracelular Colesterol Las moleacuteculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfoliacutepidos y su funcioacuten principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofoacutebicas proacuteximas a la regiones polares

Proteiacutenas de membrana Determinan la funcioacuten de la membrana bioloacutegica Poseen la propiedad de desplazarse lateralmente a traveacutes de ella pero no de invertir su posicioacuten (asimetriacutea proteica) En funcioacuten de la asociacioacuten con liacutepidos de la membrana se clasifican en Proteiacutenas integrales Unidas fuertemente a los liacutepidos de membranaSe subdividen en

-Proteiacutenas de transmembrana Se hallan inmersas en la bicapa -Proteiacutenas perifeacutericas Exteriores a la bicapa estaacuten unidas mediantes en laces deacutebiles a las cabezas polares lipiacutedicas o a otras proteiacutenas de integrales

Glucocaacutelix Superficie externa de la membrana formada por la zona gluciacutedica de glucoliacutepidos y glucoproteiacutenas

Funciones Proteccioacuten contra dantildeos quiacutemicos yo fiacutesicos Interviene en fenoacutemenos de reconocimiento celular Confiere viscosidad a la membrana Interviene en la comunicacioacuten intracelular

Dominios de membrana Regiones de la membrana plasmaacutetica que poseen una especializacioacuten funcional

concreta Surgen por restriccioacuten de movimientos de los componentes de la misma

Funciones de la membrana plasmaacutetica

La membrana plasmaacutetica controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva) participa en las interacciones ceacutelula - ceacutelula y ceacutelula ndash matriz es un elemento fundamental en la comunicacioacuten celular recibiendo sentildeales externas y transmitiendo dicha informacioacuten al interior celular Permeabilidad selectiva La impermeabilidad de la membrana gracias a su naturaleza lipiacutedica no es absoluta sino que permite el intercambio de materia y energiacutea con el ambiente externo Por esto se han desarrollado sistemas de transporte especiacuteficos en los que las proteiacutenas regulan el paso de sustancias hidroacutefilas ionizadas o de gran tamantildeo a traveacutes de estas membranas Este transporte puede ser activo o pasivo

Transporte pasivo No se requiere energiacutea para que la sustancia cruce la membrana plasmaacutetica Las moleacuteculas se mueven desde el lado con mas concentracioacuten hasta el lado menos concentrado Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente difusioacuten simple y difusioacuten facilitada Mecanismos de transporte pasivo Difusioacuten simple Atraviesan la membrana las moleacuteculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas Tambieacuten pueden pasar pequentildeas moleacuteculas polares como el agua o el etanol Difusioacuten facilitada se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y proteiacutenas canal De esta forma las moleacuteculas polares maacutes grandes pueden atravesar la membrana

Proteiacutenas transportadoras Son proteiacutenas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que trasportan Esta unioacuten provoca un cambio en la configuracioacuten de la proteiacutena que hace que la moleacutecula quede libre una vez transportada La proteiacutena transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos Proteiacutenas canal Son proteiacutenas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso que permite el paso de iones Estos canales se abren seguacuten un tipo de sentildeal especifico Dependiendo del tipo de sentildeal encontramos - Canales ioacutenicos dependientes del ligando El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteiacutena canal de forma especifica provocando cambios en su conformacioacuten que permiten la apertura del canal y por tanto la difusioacuten de iones - Canales ioacutenicos dependientes del voltaje Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana como ocurre en las neuronas en donde la apertura y cierre

de los canales de Na+ y K+ permite la propagacioacuten del impulso nervioso

Transporte activo En el transporte activo las moleacuteculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracioacuten por lo que consume energiacutea obtenida del ATP Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras Ejemplos de sistemas de transporte activo son - Bomba de Na+K+ Consiste en un complejo proteico de transmembrana que mediante el gasto de un ATP expulsa de la ceacutelula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica y el potencial de membrana

- Sistemas de cotransporte Las proteiacutenas de transmembrana transportan moleacuteculas en contra de su gradiente teacutermico Para esto utilizan la energiacutea

Citosol

Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgaacutenulos citoplasmaacuteticos gran nuacutemero de enzimas estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto Tambieacuten se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma En eacutel se dan lugar algunas reacciones metaboacutelicas de degradacioacuten como la glucoacutelisis las fermentaciones y la glucogenolisis Ademaacutes se dan procesos anaboacutelicos como la glucogeacutenesis y la biosiacutentesis de glucoacutegeno de aacutecidos grasos y de aminoaacutecidos La siacutentesis proteica tiene lugar en el ribosoma Ribosomas Son pequentildeos orgaacutenulos sin membrana que estaacuten libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoson ( Ver biosiacutentesis de proteiacutenas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no estaacuten rodeados de membrana Los maacutes comunes son las grasas y el glucoacutegeno que aseguran a las ceacutelulas el mantenimiento de los niveles de ATP necesarios para la obtencioacuten de energiacutea Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteiacutenas que se entrecruzan en el citoplasma Estaacute compuesto de una variedad de proteiacutenas Estas proteiacutenas forman largas

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 5: APUNTES BIOLOGÍA

Proteiacutenas de membrana Determinan la funcioacuten de la membrana bioloacutegica Poseen la propiedad de desplazarse lateralmente a traveacutes de ella pero no de invertir su posicioacuten (asimetriacutea proteica) En funcioacuten de la asociacioacuten con liacutepidos de la membrana se clasifican en Proteiacutenas integrales Unidas fuertemente a los liacutepidos de membranaSe subdividen en

-Proteiacutenas de transmembrana Se hallan inmersas en la bicapa -Proteiacutenas perifeacutericas Exteriores a la bicapa estaacuten unidas mediantes en laces deacutebiles a las cabezas polares lipiacutedicas o a otras proteiacutenas de integrales

Glucocaacutelix Superficie externa de la membrana formada por la zona gluciacutedica de glucoliacutepidos y glucoproteiacutenas

Funciones Proteccioacuten contra dantildeos quiacutemicos yo fiacutesicos Interviene en fenoacutemenos de reconocimiento celular Confiere viscosidad a la membrana Interviene en la comunicacioacuten intracelular

Dominios de membrana Regiones de la membrana plasmaacutetica que poseen una especializacioacuten funcional

concreta Surgen por restriccioacuten de movimientos de los componentes de la misma

Funciones de la membrana plasmaacutetica

La membrana plasmaacutetica controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva) participa en las interacciones ceacutelula - ceacutelula y ceacutelula ndash matriz es un elemento fundamental en la comunicacioacuten celular recibiendo sentildeales externas y transmitiendo dicha informacioacuten al interior celular Permeabilidad selectiva La impermeabilidad de la membrana gracias a su naturaleza lipiacutedica no es absoluta sino que permite el intercambio de materia y energiacutea con el ambiente externo Por esto se han desarrollado sistemas de transporte especiacuteficos en los que las proteiacutenas regulan el paso de sustancias hidroacutefilas ionizadas o de gran tamantildeo a traveacutes de estas membranas Este transporte puede ser activo o pasivo

Transporte pasivo No se requiere energiacutea para que la sustancia cruce la membrana plasmaacutetica Las moleacuteculas se mueven desde el lado con mas concentracioacuten hasta el lado menos concentrado Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente difusioacuten simple y difusioacuten facilitada Mecanismos de transporte pasivo Difusioacuten simple Atraviesan la membrana las moleacuteculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas Tambieacuten pueden pasar pequentildeas moleacuteculas polares como el agua o el etanol Difusioacuten facilitada se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y proteiacutenas canal De esta forma las moleacuteculas polares maacutes grandes pueden atravesar la membrana

Proteiacutenas transportadoras Son proteiacutenas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que trasportan Esta unioacuten provoca un cambio en la configuracioacuten de la proteiacutena que hace que la moleacutecula quede libre una vez transportada La proteiacutena transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos Proteiacutenas canal Son proteiacutenas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso que permite el paso de iones Estos canales se abren seguacuten un tipo de sentildeal especifico Dependiendo del tipo de sentildeal encontramos - Canales ioacutenicos dependientes del ligando El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteiacutena canal de forma especifica provocando cambios en su conformacioacuten que permiten la apertura del canal y por tanto la difusioacuten de iones - Canales ioacutenicos dependientes del voltaje Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana como ocurre en las neuronas en donde la apertura y cierre

de los canales de Na+ y K+ permite la propagacioacuten del impulso nervioso

Transporte activo En el transporte activo las moleacuteculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracioacuten por lo que consume energiacutea obtenida del ATP Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras Ejemplos de sistemas de transporte activo son - Bomba de Na+K+ Consiste en un complejo proteico de transmembrana que mediante el gasto de un ATP expulsa de la ceacutelula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica y el potencial de membrana

- Sistemas de cotransporte Las proteiacutenas de transmembrana transportan moleacuteculas en contra de su gradiente teacutermico Para esto utilizan la energiacutea

Citosol

Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgaacutenulos citoplasmaacuteticos gran nuacutemero de enzimas estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto Tambieacuten se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma En eacutel se dan lugar algunas reacciones metaboacutelicas de degradacioacuten como la glucoacutelisis las fermentaciones y la glucogenolisis Ademaacutes se dan procesos anaboacutelicos como la glucogeacutenesis y la biosiacutentesis de glucoacutegeno de aacutecidos grasos y de aminoaacutecidos La siacutentesis proteica tiene lugar en el ribosoma Ribosomas Son pequentildeos orgaacutenulos sin membrana que estaacuten libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoson ( Ver biosiacutentesis de proteiacutenas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no estaacuten rodeados de membrana Los maacutes comunes son las grasas y el glucoacutegeno que aseguran a las ceacutelulas el mantenimiento de los niveles de ATP necesarios para la obtencioacuten de energiacutea Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteiacutenas que se entrecruzan en el citoplasma Estaacute compuesto de una variedad de proteiacutenas Estas proteiacutenas forman largas

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 6: APUNTES BIOLOGÍA

Transporte pasivo No se requiere energiacutea para que la sustancia cruce la membrana plasmaacutetica Las moleacuteculas se mueven desde el lado con mas concentracioacuten hasta el lado menos concentrado Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente difusioacuten simple y difusioacuten facilitada Mecanismos de transporte pasivo Difusioacuten simple Atraviesan la membrana las moleacuteculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas Tambieacuten pueden pasar pequentildeas moleacuteculas polares como el agua o el etanol Difusioacuten facilitada se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y proteiacutenas canal De esta forma las moleacuteculas polares maacutes grandes pueden atravesar la membrana

Proteiacutenas transportadoras Son proteiacutenas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que trasportan Esta unioacuten provoca un cambio en la configuracioacuten de la proteiacutena que hace que la moleacutecula quede libre una vez transportada La proteiacutena transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos Proteiacutenas canal Son proteiacutenas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso que permite el paso de iones Estos canales se abren seguacuten un tipo de sentildeal especifico Dependiendo del tipo de sentildeal encontramos - Canales ioacutenicos dependientes del ligando El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteiacutena canal de forma especifica provocando cambios en su conformacioacuten que permiten la apertura del canal y por tanto la difusioacuten de iones - Canales ioacutenicos dependientes del voltaje Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana como ocurre en las neuronas en donde la apertura y cierre

de los canales de Na+ y K+ permite la propagacioacuten del impulso nervioso

Transporte activo En el transporte activo las moleacuteculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracioacuten por lo que consume energiacutea obtenida del ATP Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras Ejemplos de sistemas de transporte activo son - Bomba de Na+K+ Consiste en un complejo proteico de transmembrana que mediante el gasto de un ATP expulsa de la ceacutelula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica y el potencial de membrana

- Sistemas de cotransporte Las proteiacutenas de transmembrana transportan moleacuteculas en contra de su gradiente teacutermico Para esto utilizan la energiacutea

Citosol

Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgaacutenulos citoplasmaacuteticos gran nuacutemero de enzimas estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto Tambieacuten se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma En eacutel se dan lugar algunas reacciones metaboacutelicas de degradacioacuten como la glucoacutelisis las fermentaciones y la glucogenolisis Ademaacutes se dan procesos anaboacutelicos como la glucogeacutenesis y la biosiacutentesis de glucoacutegeno de aacutecidos grasos y de aminoaacutecidos La siacutentesis proteica tiene lugar en el ribosoma Ribosomas Son pequentildeos orgaacutenulos sin membrana que estaacuten libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoson ( Ver biosiacutentesis de proteiacutenas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no estaacuten rodeados de membrana Los maacutes comunes son las grasas y el glucoacutegeno que aseguran a las ceacutelulas el mantenimiento de los niveles de ATP necesarios para la obtencioacuten de energiacutea Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteiacutenas que se entrecruzan en el citoplasma Estaacute compuesto de una variedad de proteiacutenas Estas proteiacutenas forman largas

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 7: APUNTES BIOLOGÍA

de los canales de Na+ y K+ permite la propagacioacuten del impulso nervioso

Transporte activo En el transporte activo las moleacuteculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracioacuten por lo que consume energiacutea obtenida del ATP Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras Ejemplos de sistemas de transporte activo son - Bomba de Na+K+ Consiste en un complejo proteico de transmembrana que mediante el gasto de un ATP expulsa de la ceacutelula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica y el potencial de membrana

- Sistemas de cotransporte Las proteiacutenas de transmembrana transportan moleacuteculas en contra de su gradiente teacutermico Para esto utilizan la energiacutea

Citosol

Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgaacutenulos citoplasmaacuteticos gran nuacutemero de enzimas estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto Tambieacuten se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma En eacutel se dan lugar algunas reacciones metaboacutelicas de degradacioacuten como la glucoacutelisis las fermentaciones y la glucogenolisis Ademaacutes se dan procesos anaboacutelicos como la glucogeacutenesis y la biosiacutentesis de glucoacutegeno de aacutecidos grasos y de aminoaacutecidos La siacutentesis proteica tiene lugar en el ribosoma Ribosomas Son pequentildeos orgaacutenulos sin membrana que estaacuten libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoson ( Ver biosiacutentesis de proteiacutenas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no estaacuten rodeados de membrana Los maacutes comunes son las grasas y el glucoacutegeno que aseguran a las ceacutelulas el mantenimiento de los niveles de ATP necesarios para la obtencioacuten de energiacutea Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteiacutenas que se entrecruzan en el citoplasma Estaacute compuesto de una variedad de proteiacutenas Estas proteiacutenas forman largas

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 8: APUNTES BIOLOGÍA

hebras retorcidas fuertes y flexibles Estaacute formado por tres tipos de filamentos los microtuacutebulos (estructuras ciacuteclicas huecas riacutegidas formadas por tubulina) los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteiacutenas fibrosas) Ademaacutes existe un conjunto de proteiacutenas accesorias que controlan la unioacuten y separacioacuten entre ellos Entre estas proteiacutenas estaacuten las proteiacutenas motoras que utilizan la energiacutea almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtuacutebulos y filamentos

Centrosoma Es el centro organizador de microtuacutebulos consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina que sirven para la formacioacuten de microtuacutebulos Se situacutea cerca del nuacutecleo y desde ahiacute los microtuacutebulos se extienden por el citoplasma Ademaacutes controla el nuacutemero de microtuacutebulos su localizacioacuten y su orientacioacuten en el citoplasma

Los microtuacutebulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtuacutebulos Asociados a Proteiacutenas) pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 9: APUNTES BIOLOGÍA

Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza quiacutemica proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra Se encuentra cerca del nuacutecleo y dentro de los centrosomas Estaacuten formados por tripletes de microtuacutebulos y numerosas proteiacutenas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la divisioacuten celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitoacutetico

Cilios y flagelos Son estructuras moacuteviles formadas por microtuacutebulos y proteiacutenas accesorias que se proyectan desde la superficie de algunas ceacutelulas como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmaacutetica Tienen la funcioacuten de desplazar las ceacutelulas en un medio liacutequido o movilizar los fluidos sobre la superficie de ceacutelulas fijas Se dividen en dos partes una que sobresale de la superficie de las ceacutelulas llamada axonema de la que depende el movimiento formada por un esqueleto interno de microtuacutebulos Otra llamada cuerpo basal que se situacutea debajo de la membrana plasmaacutetica Estas dos

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 10: APUNTES BIOLOGÍA

partes estaacuten separadas por la placa basal Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo Tambieacuten se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son maacutes largos y tienen estructuras antildeadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen maacutes gruesos La proteiacutena motora encargada del movimiento de ambos es la dineiacutena

Orgaacutenulos celulares

Retiacuteculo endoplasmaacutetico Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y tuacutebulos ramificados e interconectados entre siacute que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear Tiene dos partes en retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso (RER) formado pos saacuteculos aplanados con gran nuacutemero de ribosomas estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteiacutenas cuyo destino es la membrana otras estructuras celulares o el exterior de la ceacutelula Y el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso(REL) constituido por una red de tuacutebulos lisos sin ribosomas

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 11: APUNTES BIOLOGÍA

El aparato de Golgi (AG)

El aparato de Golgi estaacute formado por varios dictosomas que estaacuten conectados entre siacute y localizados cerca del nuacutecleo Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o saacuteculos aplanados apilados con los extremos dilatados Asociada a estos extremos dilatados hay un gran nuacutemero de vesiacutecula Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones El saacuteculo maacutes proacuteximo al RE que constituye la cara cis o cara de formacioacuten (convexa) los saacuteculos de la parte central que forman la zona media y el saacuteculo maacutes cercano a la periferia celular que es la cara trans o cara de maduracioacuten (coacutencava) Las proteiacutenas procedentes del RE entran por la cara cis atraviesan la zona media y llegan a la cara trans Este movimiento se produce por medio de vesiacutecula de transporte que salen por gemacioacuten de una cisterna y se fusionan con la siguiente Durante este trayecto las proteiacutenas van sufriendo una serie de transformaciones Una vez en la cara trans las proteiacutenas son clasificadas seguacuten su destino que pueden ser los lisosomas el exterior de la ceacutelula o la membrana plasmaacutetica y finalmente salen del orgaacutenulo en vesiacuteculas de transporte Las proteiacutenas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos viacuteas -Viacutea de la secrecioacuten constitutiva Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmaacutetica y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las ceacutelulas Hay que tener en cuenta que la membrana plasmaacutetica precisa un reciclaje continuo ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmaacutetica las vesiacuteculas procedentes del AG -Viacutea de secrecioacuten regulada Existen otros productos de secrecioacuten como las hormonas los neurotransmisores los enzimas digestivos etc que son producidos por ceacutelulas secretoras especializadas que vierten al exterior solo en respuesta a un estiacutemulo

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 12: APUNTES BIOLOGÍA

Los lisosomas son vesiacuteculas membranosas procedentes del AG que

contienen un conjunto de enzimas hidroliacuteticos que se utilizan para la digestioacuten intracelular de macromoleacuteculas bioloacutegicas Estos enzimas son glucoproteiacutenas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y despueacutes a la cara trans donde se reuacutenen en vesiacuteculas que se desprenden por gemacioacuten de la cisterna del AG Estas vesiacuteculas son los lisosomas primarios Los lisosomas son muy heterogeacuteneos morfoloacutegicamente debido a la variedad de materiales que digieren -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos se denominan lisosomas primarios -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestioacuten -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales Los lisosomas pueden considerarse el estoacutemago de la ceacutelula en ellos tienen lugar la digestioacuten intraclular que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia seguacuten la procedencia del material que va a sufrir la hidroacutelisis enzmaacutetica Heterofagia Es un proceso que consiste en la digestioacuten de nutrientes que entran en la ceacutelula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis) -Pinocitosis Ocurre en todas las ceacutelulas Las macromoleacuteculas quedan englobadas en vesiacuteculas cubiertas Una vez perdida la cubierta se procede a la degradacioacuten de los materiales endocitados -Fagocitosis Tiene lugar en las ceacutelulas llamadas fagocitos Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 13: APUNTES BIOLOGÍA

Autofagia Consiste en la digestioacuten de materiales intracelulares Permite la destruccioacuten de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas Este proceso se inicia cuando el orgaacutenulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionaraacute con un lisosoma primario

Peroxisomas

Son pequentildeas vesiacuteculas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas que utilizan el oxiacutegeno para oxidar sustratos orgaacutenicos produciendo O2H2 Este es un reactivo toacutexico para las ceacutelulas si quedan libre en el citosol por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa Esta reaccioacuten de oxidacioacuten de los peroxisomas se encargan de detoxificacioacuten de sustancias toacutexicas Su actividad es importante en las ceacutelulas del hiacutegado y el rintildeoacuten Otras funciones importantes de los peroxisomas son -Siacutentesis de fosfoliacutepidos especialmente en el cerebro y el corazoacuten -La β-oxidacioacuten de los aacutecidos grasos -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 14: APUNTES BIOLOGÍA

-Los gliosisomas en los que los aacutecidos grasos se convierten en azuacutecares -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten

Mitocondrias Las mitocondrias son orgaacutenulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio cuya finalidad es la obtencioacuten de energiacutea Presentan una forma y tamantildeo variables aunque por lo general son ciliacutendricas o alargadas y con los extremos redondeados Son especialmente abundantes en aquellas ceacutelulas que requieren un elevado aporte energeacutetico como los ovocitos los hepatocitos o las ceacutelulas del tejido muscular pero tambieacuten puede haber una uacutenica mitocondria de gran tamantildeo Su estructura esta dividida en -Membrana mitocondrial externa Constituye una membrana unitaria continua Contiene un reducido numero de proteiacutenas con actividad enzimaacutetica y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial Se localiza entre las membranas mitocondriales y estaacute ocupado por una matriz de composicioacuten semejante a la del citoplasma -Membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria Su membrana carece de colesterol y es maacutes impermeable a los iones que a la membrana externa En ella encontramos cadenas de transporte electroacutenico y enzimas -Matriz mitocondrial Contiene ADN ARN y ribosomas Incluye enzimas responsables del ciclo de aacutecido ciacutetrico o de los aacutecidos tricarboxiacutelicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 15: APUNTES BIOLOGÍA

Ceacutelula vegetal

Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos tiacutepicos de las ceacutelulas vegetales que pueden llegar a ocupar el 90 del volumen celular El contenido de la vacuola estaacute integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgaacutenicas azuacutecares y otras sustancias Entre sus funciones destacan -Actuacutean como almaceacuten de nutrientes y productos de desecho -Sirven como compartimento de degradacioacuten para lo cual contienen enzimas hidroliacuteticos -Funcionan como aparato homeostaacutetico que le permite a la ceacutelula resistir variaciones del entorno

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 16: APUNTES BIOLOGÍA

Cloroplastos Los cloroplastos son grupos de otros orgaacutenulos los plastos Contienen la clorofila necesaria en la fotosiacutentesis Tienen forma diversa color verde y suele haber ente 1 y 20 por ceacutelula Son oacuterganos de membrana externa a interna El medio interno se denomina estroma y tiene una constitucioacuten muy diversa Inmersos en el estroma aparecen unas laacuteminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electroacutenicos las proteiacutenas intervienen en la fase luminosa de la fotosiacutentesis Transforman la materia inorgaacutenica en orgaacutenica (nutricioacuten autoacutetrofa) Para ello baacutesicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides Convierten la energiacutea luminosa en quiacutemica en forma de ATP estas moleacuteculas de ATP cederaacuten la energiacutea contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendraacute lugar el ciclo de Calvin en el que a partir de H2O CO2 Y la energiacutea de ATP forman gluacutecidos

Nuacutecleo

El nuacutecleo es un orgaacutenulo caracteriacutestico de las ceacutelulas eucariotas El material geneacutetico de la ceacutelula se encuentra dentro del nuacutecleo en forma de cromatinay tambieacuten dirige la actividad celular

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 17: APUNTES BIOLOGÍA

El nuacutecleo dirige las actividades de la ceacutelula y en eacutel tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicacioacuten del ADN o replicacioacuten antes de comenzar la divisioacuten celular y la transcripcioacuten o produccioacuten de los distintos tipos de ARN que serviraacuten para la siacutentesis de proteiacutenas El nuacutecleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal Por ello se describe el nuacutecleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura Envoltura nuclear formada por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma El nucleoplasma que es el medio interno del nuacutecleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Nucleacuteolo o nucleacuteolos que son masas densas y esfeacutericas formados por dos zonas una fibrilar y otra granular La fibrilar es interna y contiene ADN la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteiacutenas La cromatina constituida por ADN y proteiacutenas aparece durante la interfase pero cuando la ceacutelula entra en divisioacuten la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas

Envoltura nuclear Constitucioacuten La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesiacutecula de retiacuteculo endoplasmaacutetico extendida alrededor del material hereditario

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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Page 18: APUNTES BIOLOGÍA

nuclear (cromatina) Como tal vesiacutecula la envoltura aparece conformada por dos membranas la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del nuacutecleo Por el lado del nuacutecleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada laacutemina nuclear la cual estaacute formada por proteiacutenas como las llamadas laminas a veces en forma de capa continua a veces con la estructura de un panal Funciones La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones los poros nucleares Estos poros no son simples orificios sino estructuras complejas acompantildeadas de una armazoacuten de proteiacutenas que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el nuacutecleo y el citoplasma Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacioacuten Por ahiacute salen las moleacuteculas de ARNm producidas por la transcripcioacuten que deben ser leiacutedas por los ribosomas del citoplasma Por ahiacute salen tambieacuten los complejos de ARNr y proteiacutenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas

Nucleoplasma El nucleoplasma es el medio interno del nuacutecleo celular en el se encuentran las fibras de ADN que asociadas con proteiacutenas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleacuteolos que desempentildean funciones vitales para la ceacutelula regulando todas sus actividades

Nucleolo El nucleacuteolo es un componente del nuacutecleo celular En el nucleacuteolo se encuentra la regioacuten de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr En el nucleacuteolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteiacutenas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente daraacuten lugar a los ribosomas del citoplasma El nucleacuteolo puede encontrarse proacuteximo a la membrana celular o en el nucleoplasma El tamantildeo del nucleacuteolo refleja su actividad Eacuteste muestra grandes variaciones en diferentes ceacutelulas y puede cambiar con el tiempo en una misma ceacutelula

El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes El centro fibrilar compuesto por varios bucles de ADNque contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolarEn esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse El componente fibrilar denso en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirseinmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma El componente granularcontiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracionen esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas40 S y 60 Sa partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduracioacuten del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosoacutemicos 28 S18 S y 58 S Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasmadonde completan su formacioacuten y se ensamblan con los ARN mensajeros formando polisomas

Cromatina En el nuacutecleo de la ceacutelula eucariota el AND siempre se encuentra combinado con proteiacutenas Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina Niveles de organizacioacuten de la cromatina -El nuacutemero 1 corresponde a la moleacutecula de ADN -En el nuacutemero 2 vemos el ADN unido a proteiacutenas globulares formando una estructura denominada collar de perlas formado por la repeticioacuten de unas unidades que son los nucleosomas que corresponderiacutean a cada perla del collar -En el nuacutemero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un solenoide -En el nuacutemero 4 se consigue aumentar el empaquetamiento formando la fibra de cromatina nuevos bucles

-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

2

5

4

3

6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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-En el nuacutemero 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones -En el nuacutemero 6 llegamos al grado de mayor espiralizacioacuten y compactacioacuten formando un denso paquete de cromatina que es en realidad un cromosoma El total de la informacioacuten geneacutetica contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma

Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas -Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes -la constitutiva ideacutentica para todas las ceacutelulas del organismo y que carece de informacioacuten geneacutetica incluye a los teloacutemeros y centroacutemeros del cromosoma que no expresan su ADN -la facultativa diferente en los distintos tipos celulares contiene informacioacuten sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en alguacuten momento Incluye al ADN sateacutelite y al corpuacutesculo de Barr -Eucromatina estaacute diseminada por el resto del nuacutecleo (menor condensacioacuten) se tintildee deacutebilmente con la coloraciones (su mayor tincioacuten ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm por lo que es aquiacute donde se encuentran la mayoriacutea de los genes activos

1

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6

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 21: APUNTES BIOLOGÍA

EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y divisioacuten celular que comprende cuatro fases

Fase Go denominada fase de reposo se caracteriza por ser una fase de diferenciacioacuten celular

INTERFASE Fase G1 es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa

actividad biosinteacutetica Fase S una vez doblado su tamantildeo se inicia la siacutentesis del ADN y la replicacioacuten

de cromosomas

Fase G2 es la segunda fase de crecimiento Fase M es la ultima etapa del ciclo en la cual los cromosomas y el contenido

citoplasmaacutetico se distribuye equitativamente entre las ceacutelulas hijas

Control del ciclo celular Las ceacutelulas controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital Para ello las ceacutelulas detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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Page 22: APUNTES BIOLOGÍA

procedentes se hayan desarrollado con satisfaccioacutenExisten tres puntos de regulacioacuten especialmente importantes

El punto R regula el paso de la fase G1 a la fase S este momento la ceacutelula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay alguacuten dantildeo en el ADN si el tamantildeo celular es el adecuado para dar lugar a dos ceacutelulas hijas y en conclusioacuten si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo Si la evaluacioacuten es negativa la ceacutelula determinara el proceso y entrara en la fase Go Las ceacutelulas especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitoacutetica otros tipos de ceacutelulas pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por alguacuten agente mitoacutegeno

Punto de control G2 regula el paso de la fase G2 a la mitosis decide si se

inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ninguacuten fallo

Punto de control M este punto supervisa que el huso mitoacutetico se forme

adecuadamente y que los cromosomas esteacuten alineados correctamente en el huso durante la metafase Se detendriacutea la mitosis en caso de que la alineacioacuten de los cromosomas es la correcta

DIVISIOacuteN CELULAR en las ceacutelulas animales Las ceacutelulas de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos

Ceacutelulas que permanecen indefinidamente en fase Go ceacutelulas que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de divisioacuten Se crean en el desarrollo embrionario y tras la diferenciacioacuten celular no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas ceacutelulas de determinados tejidos musculares)

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 23: APUNTES BIOLOGÍA

Ceacutelulas que se encuentran temporalmente en la fase Go la mayoriacutea de las ceacutelulas de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en divisioacuten en algunos casos puntuales (cicatrizacioacuten regeneracioacuten etc) y cuando son estimulados por factores mitoacutegeno (fibroplastos y ceacutelulas del muacutesculo liso)

Ceacutelulas madre son ceacutelulas que se dividen continuamente para dar lugar a

ceacutelulas hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como ceacutelulas madre

APOPTOSIS Para mantener un nuacutemero constante de ceacutelulas en el interior del cuerpo las ceacutelulas ponen en funcionamiento la apoptosis un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos -Durante el desarrollo embrionario en este momento su funcioacuten es eliminar las ceacutelulas innecesarias (como el tejido interdigital n la formacioacuten de los dedos) -En un individuo adulto interviene en el recambio de tejidos renovacioacuten de epitelios asiacute como la destruccioacuten de la ceacutelulas que pueden presentar una amenaza para el organismo

bull La apoptosis implica varios cambios en la ceacutelula 1-La ceacutelula se arruga por la deshidratacioacuten 2-El nuacutecleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptoacuteticos 3-Los cuerpos apoptoacuteticos son ingeridos por otras ceacutelulas o por los macroacutefagos

bull Cuando las celulas reciben la sentildeal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteiacutenas letales como pueden ser

-Endonucleasas que fragmentan el ADN -Hidrolasas y proteasas que atacan al entramado celular

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

Alumnos de Biologiacutea 2ordm Bachiller C Maravillas curso 06-07 copy

Page 24: APUNTES BIOLOGÍA

DIVISIOacuteN CELULAR La divisioacuten celular se divide en interfase mitosis y citocinesis

Mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre la dos ceacutelulas hijas con lo que se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmite sin variaciones de unas a otras Se divide en cuatro procesos profase metafase anafase y telofase

Citocinesis consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre

las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se traten de ceacutelulas animales o vegetales

MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosoacutemico entre las dos ceacutelulas hijas con lo cual se asegura que la informacioacuten geneacutetica se transmita sin variacioacuten de unas ceacutelulas a otras Importancia bioloacutegica Todos los organismos vivos utilizan la divisioacuten celular bien como mecanismo de reproduccioacuten o como mecanismo de crecimiento En organismos pluricelulares la divisioacuten celular se convierte en un proceso ciacuteclico destinado a la produccioacuten de

muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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muacuteltiples ceacutelulas ideacutenticas entre siacute que posteriormente derivan en una especializacioacuten Se agrupan en tejidos oacuterganos y sistemas ETAPAS

bull Profase

- El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripcioacuten y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo lo que provoca su desintegracioacuten

- Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromaacutetidas unidas por el centroacutemero

- Los microtuacutebulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitoacutetico que serviraacute para arrastrar las cromaacutetidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos

- Finalmente la laacutemina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear

bull Metafase

-Desaparece la membrana nuclear y el huso mitoacutetico se extiende de un polo a otro En eacutel se diferencian tres tipos de microtuacutebulos cinetocoacutericos polares y astrales

- Los microtuacutebulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos lo captura Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados microtuacutebulos cinetocoacutericos

- Estos microtuacutebulos situacutean a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso cuyas cromaacutetidas miran a un polo distinto de la ceacutelula Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial que es la estructura que caracteriza la metafase

bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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bull Anafase

-Los cromosomas se rompen por el centroacutemero y las cromaacutetidas se transforma en un cromosoma individual Los microtuacutebulos polares y cinetocoacutericos son los responsables del movimiento de las cromaacutetidas hacia polos apuestos

- Se alarga el huso por medio de los microtuacutebulos polares y astrales y se separan los polos celulares

bull Telofase

-Los microtuacutebulos polares se alargan separando al maacuteximo los dos polos de la ceacutelula mientras que los cinetocoacutericos se acortan hasta desaparecer de manera que las cromaacutetidas llegan a los polos de la ceacutelula - Alrededor de cada grupo de cromaacutetidas libres ya de microtuacutebulos comienzan a formarse de nuevo la laacutemina fibrosa y la doble membrana nuclear Reaparece el nucleolo - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento - Los microtuacutebulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la ceacutelula que se rompe a la vez que se inicia la citocinesis Los microtuacutebulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto

Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis aunque estaacuten sincronizados Consiste en la fragmentacioacuten del citoplasma que se reparte entre las dos ceacutelulas hijas mediante una serie de procesos distintos seguacuten se trate de ceacutelulas animales o vegetales En ceacutelulas animales En la regioacuten situada entre los dos nuacutecleos se forma un anillo contraacutectil de haces de microfilamentos de actina y miosina A medida que el anillo se estrecha origina un surco de segmentacioacuten que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos ceacutelulas hijas

-En ceacutelulas vegetales La pared de celulosa no permite el estrangulamiento por lo que la citocinesis ocurre por formacioacuten de un tabique de separacioacuten (fragmoplasto) que divide a la ceacutelula madre en dos ceacutelulas hijas El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusioacuten de microtuacutebulos y vesiacuteculas del aparato de Golgi Al finalizar la fusioacuten permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos ceacutelulas hijas Estas conexiones citoplasmaacuteticas son los plasmodesmos

La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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La ingestioacuten Es la incorporacioacuten de sustancias desde el exterior de la ceacutelula a su interior a traveacutes de la membrana plasmaacutetica que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva es decir la facultad para controlar la entrada de los materiales Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte especiacuteficos

Dependiendo del tamantildeo de las moleacuteculas podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera Si las moleacuteculas son pequentildeas se presentan dos tipos de sistemas el PASIVO donde no se precisa consumo de energiacutea y el ACTIVO donde se requiere uan fuente de energiacutea SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIOacuteN Las moleacuteculas se mueven espontaacuteneamente desde el lado de la membrana donde estaacuten maacutes concentradas hasta el lado donde su concentracioacuten es menor es decir a favor de su gradiente de concentracioacuten Puede ser simple o facilitada TRANSPORTE PASIVO INESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN SIMPLE

Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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Se produce a traveacutes de la bicacapa lipiacutedica que es atravesada por moleacuteculas no polares gases algunas hormonas y partiacuteculas polares sin carga

TRANSPORTE PASIVO ESPECIacuteFICO O DIFUSIOacuteN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moleacuteculas polares grandes y los iones por difusioacuten a traveacutes dos tipos de proteinas Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen especiacuteficamente a la moleacutecula que transportan desde un lado a otro de la membrana Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte pero que se recupera al finalizar el proceso Este transporte es especiacutefico ya que cada moleacutecula transportada (azucar aminoaacutecido etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador Las proteinas canal o canales ioacutenicos Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones Estos canales estaacuten cerrados hasta que reciben un tipo de sentildeal adecuada Seguacuten el tipo de sentildeal se diferencian en

bull Canales ioacutenicos dependientes de ligando si la sentildeal es una sustancia quiacutemica denominada ligando que pueden ser neurotransmisores hormonashellip

bull Canales ioacutenicos dependientes de voltaje se abren en respuesta a los cambios

de potencial de membrana como por ejemplo los canales de Na y K localizados en la membrana plasmaacutetica de las nueronas

SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moleacuteculas atraviesan la membrana plasmaacutetica en contra de su gradiente de concentracioacuten Este proceso se realiza mediante proteiacutenas transportadoras y consume energiacutea que directa o indirectamente se obtiene del ATP Ejemplos de sistemas de transporte activo La bomba de NaK que consiste en un complejo proteico que extrae de la ceacutelula tres iones positivos e introduce solo dos con lo que contribuye a controlar la presioacuten osmoacutetica intracelular y el potencial de membrana (bomba electroacutegena)

bull Los sistemas de cotransporte que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentracioacuten Para ellos utilizan la energiacutea potencial almacenada en el graciente ioacutenico de Na que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmaacutetica creado previamente por la bomba de NaK El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido

Si se trata de macromoleacuteculas y de partiacuteculas se realiza mediante la endocitosis Endocitosis Mecanismo por el cual las ceacutelulas toman partiacuteculas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana las cuales forman las llamadas vesiacuteculas intracelulares

Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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Seguacuten el tamantildeo de las partiacuteculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis

bull Fagocitosis (partiacuteculas grandes) La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas

bull Pinocitosis el material ingerido es liacutequido y queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazoacuten proteico formado pro subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ella se estaacuten formando continuamente vesiacutecula de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

En los dos tipos de endocitosis participan proteiacutenas denominadas receptores de endocitosis que reconocen especiacuteficamente los materiales que van a ser endocitados unieacutendose a ellos De este modo las ceacutelulas incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento

Endocitosis La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginacioacuten de la membrana citoplasmaacutetica la cual acaban cerraacutendose y formando una vesiacutecula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso es asiacute transportado del exterior de la ceacutelula al interior Tipos fagocitosis y pinocitosis Fagocitosis El material ingerido suele ser partiacuteculas relativamente grandes como microorganismos o restos celulares La ceacutelula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudoacutepodos que van rodeando progresivamente a la partiacutecula que va a ser

fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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fagocitada hasta formar una vesiacutecula de gran tamantildeo que se denomina fagosoma Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas Pinocitosis El material ingerido es liacutequido o estaacute en forma de pequentildeas partiacuteculas La cual queda englobado en pequentildeas vesiacuteculas que se forman a partir de pequentildeas depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos Estas regiones que existen en todas las ceacutelulas se caracterizan por la presencia en la cara citosoacutelica de un armazoacuten proteico formado por subunidades de una proteiacutena llamada clatrina A partir de ellas se estaacuten formando continuamente vesiacuteculas de pinocitosis En este caso el material endocitado tambieacuten acaba en los lisosomas

1 Las lipoproteiacutenas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos

2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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2 La accioacuten de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesiacuteculas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteiacutenas 3 A continuacioacuten las vesiacuteculas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesiacuteculas desnudas 4 Las vesiacuteculas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso llamado endosoma temprano En este compartimento los receptores y las lipoproteiacutenas se separan y se reparten en vesiacuteculas que siguen caminos diferentes 5 Por una parte los receptores se concentran en vesiacuteculas de reciclaje que mediante un proceso de exocitosis vuelven a fusionarse con la membrana plasmaacutetica De esta manera los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmaacutetica donde son reutilizados 6 Por otra parte las lipoproteiacutenas se reuacutenen en otras vesiacuteculas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso maacutes interno denominado endosoma tardiacuteo 7 Finalmente el endosoma tardiacuteo se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteiacutenas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la ceacutelula Orgaacutenulos impolicados en la digestioacuten celular Entre los orgaacutenulos que intervienen en el proceso de digestioacuten celular se encuentran

bull Los lisosomas bull El aparato de Golgi bull Vacuolas bull y por ultimo aunque no sea un orgaacutenulos pero aun asiacute tiene una funcioacuten

importante en el proceso de la digestioacuten la membrana bioloacutegica Los lisosomas Los lisosomas son vesiacuteculas relativamente grandes formadas por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos el lisosoma no soacutelo contiene una coleccioacuten caracteriacutestica de enzimas sino que tambieacuten tiene una membrana caracteriacutestica esta membrana permite que los productos finales de la digestioacuten de las macromeacuteculas escapen al exterior con lo que pueden ser excretados o bien utilizados de nuevo por la ceacutelula Ademaacutes parece ser que la membrana contiene una proteiacutena de transporte especial que utiliza la energiacutea de hidroacutelisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma manteniendo asiacute el pH de su matriz cercano a 5 los lisosomas como una

serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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serie de orgaacutenulos distintos cuyo rasgo comuacuten es el elevado contenido de enzimas hidroliacuteticos que presentan Se diferencian dos clases generales de lisosomas lisosomas primarios recieacuten formados y que por lo tanto todaviacutea no han encontrado sustrato para la digestioacuten y lisosomas secundarios que son vesiacuteculas de morfologiacutea diversa que contienen sustratos y enzimas hidroliacuteticos Los lisosomas secundarios resultan de la fusioacuten repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membranaPor consiguiente la morfologiacutea de los lisosomas secundarios seraacute tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultaraacuten de fagocitosis los pequentildeos de endocitosisetc) Aparato de golgi Modifica proteiacutenas y liacutepidos (grasas) que han sido construidos en el retiacuteculo endoplasmaacutetico y los prepara para expulsarlos fuera de la ceacutelula

El aparato de Golgi procesa almacena selecciona y transporta las proteiacutenas y los liacutepidos a la membrana a los lisosomas y a las vesiacuteculas secretoras Todas las proteiacutenas sintetizadas por la ceacutelula para la exportacioacuten siguen la siguiente ruta ribosomas --gt retiacuteculo endoplaacutesmico rugoso --gt vesiacuteculas de transporte --gt aparato de Golgi --gt vesiacuteculas secretoras --gt exterior

La funcioacuten del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la ceacutelula Interviene en los procesos de secrecioacuten celular protege a la ceacutelula de sustancias toacutexicas en las ceacutelulas secretoras de la ceacutelula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacaacuteridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la ceacutelula Tambieacuten estaacute relacionado con la eliminacioacuten de pigmentos (melanina) La localizacioacuten y el tamantildeo variacutean seguacuten el estado fisioloacutegico y tipo celular pero mantiene unas caracteriacutesticas morfoloacutegicas determinadas las cuales les diferencian de las demaacutes estructuras celulares Consta de tres elementos membranosos tiacutepicos sacos aplanados que son las cisternas grupos de tuacutebulos y vesiacuteculas grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular Vacuolas Son orgaacutenulos muy sencillos rodeados por una membranas El contenido interno es muy variable ya que sus funciones son tambieacuten muy diversas Algunas vacuolas tienen una funcioacuten de degradacioacuten de moleacuteculas incluso se llaman vacuolas digestivas Otras sin embargo contienen acuacutemulos de sustancias como grasa proteiacutenas Algunas vacuolas vegetales almacenan almidoacuten otras pigmentos como los que dan color a las flores

El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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El nuacutemero y el tamantildeo de las vacuolas es tambieacuten muy variable Es frecuente en las ceacutelulas vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamantildeo que puede suponer hasta la mitad del volumen de la ceacutelula Funciones de las vacuola Muy diversas En una misma ceacutelula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas Las vegetales pueden tener funciones muy diversas almacenamiento de reservas y de productos toacutexicos crecimiento de las ceacutelulas por presioacuten de turgencia funciones anaacutelogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidroliacuteticas homeoacutestasis del interior celular Permiten raacutepidos movimientos en algunos oacuterganos de ciertas plantas (Mimosa Dionaea )En animales las vacuolas contraacutectiles se encargan de eliminar el exceso de agua Caracteriacutesticas de microorganismos que viven en medios hipotoacutenicos (pej Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la ceacutelula y controla el contenido quiacutemico de la ceacutelula La membrana plasmaacutetica representa el liacutemite entre el medio extracelular y el intracelular Es de gran importancia para los organismos ya que a su traveacutes se transmiten mensajes que permiten a las ceacutelulas realizar numerosas funciones Es tan fina que no se puede observar con el microscopio oacuteptico siendo soacutelo visible con el microscopio electroacutenico Las ceacutelulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable La membrana presenta una permeabilidad selectiva ya que permite el paso de pequentildeas moleacuteculas siempre que sean lipoacutefilas pero regula el paso de moleacuteculas no lipoacutefilas El transporte de moleacuteculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo mientras que el de moleacuteculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosisaunque tambieacuten permite el fenoacutemeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenoacutemenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la ceacutelula Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromoleacuteculas contenidas en vesiacuteculas citoplasmaacuteticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmaacutetica para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis) Esto requiere que la membrana de la vesiacutecula y la membrana plasmaacutetica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesiacutecula al medio Mediante este mecanismo las ceacutelulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la ceacutelula o bien sustancias de desecho En toda ceacutelula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmaacutetica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular

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