APROVECHAMIENTO COMERCIAL DE LA HETEROSIS EN TOMATE DE CSCARA (Physalis ixocarpa Brot.)

JOS FRANCISCO SANTIAGUILLO HERNNDEZ

1. El concepto de heterosis, hiptesis que tratan de explicar el fenmeno, sus causas, origen y forma ms propia de utilizacin.

INTRODUCCINLa heterosis es el fenmeno ms importante en el

mejoramiento gentico por hibridacin. Su aprovechamiento en la produccin vegetal y prcticamente todos sus antecedentes se desarrollaron previo a 1900, pero solo despus de este ao se tuvo cierto entendimiento de ella con el descubrimiento de los trabajos de G. Mendel (Zirkle, 1964). Debido a la importancia de la heterosis en el fitomejoramiento, se ha propuesto diferentes hiptesis para explicar el fenmeno; sin embargo, en la actualidad de desconocen sus causas fisiolgicas, bioqumicas y genticas precisas.

EL CONCEPTO DE HETEROSISEl trmino heterosis fue establecido por Shull en

1914, quien lo defini como el incremento en vigor, tamao, productividad, velocidad de desarrollo, resistencia a enfermedades y plagas o condiciones climticas rigurosas, manifestado por organismos cruzados, en comparacin con sus progenitores endogmicos, producto de la diferencia en la constitucin de los gametos parentales (Shull, 1964). En la heterosis, Shull reconoci una fuente potente de ganancias genticas, que debera ser investigada, entendida y utilizada como una herramienta para derivar de plantas y animales su mxima contribucin para el bien de la humanidad.

Lamkey y Edwards (1999) sealan que esta definicin carece de bases genticas debido a que slo describe el fenotipo del hbrido. Sin embargo, considero que s retoma los aspectos genticos al referirse a la endogamia de los progenitores y a la constitucin de sus gametos. En este sentido, la heterosis es un concepto contrario al de depresin endogmica, entendida como el decremento en vigor de la progenie obtenida del apareamiento entre individuos que son parientes o de un individuo consigo mismo.

Con frecuencia se designa al vigor hbrido como sinnimo de heterosis; sin embargo, segn Whaley (1964) la superioridad desarrollada del hbrido es el vigor hbrido, mientras que la heterosis es el mecanismo por el cual se desarrolla esa superioridad. Lo anterior sugiere que si bien la heterosis se induce con la hibridacin, un hbrido puede o no manifestar vigor; esto es, puede o no ser un hbrido hetertico (Lamkey y Edwards, 1999).

La heterosis se puede estimar como la diferencia de la media de la F1 menos la media de los progenitores (Falconer y Mackay, 1996); tambin como la diferencia de la media de la F1 menos la del progenitor con mayor expresin en el carcter de inters, la cual segn Fonseca y Patterson (1968),es denominada heterobeltiosis.

HIPTESIS DE LA HETEROSISSe han propuesto diferentes teoras para explicar las

bases de la heterosis. Desde el punto de vista gentico, las hiptesis de la dominancia y de la sobredominancia son las ms aceptadas.

La hiptesis de dominancia, tambin llamada dominancia de genes ligados, fue desarrollada inicialmente por Bruce en 1910; se basa en la correlacin positiva observada entre la condicin de dominancia y efectos benficos en el

hbrido, en ella la accin de los alelos recesivos detrimentes es enmascarada por el efecto de los alelos dominantes (Crow, 1964). Esta hiptesis considera que en el hbrido hay una mayor frecuencia de genes dominantes que en las lneas progenitoras; postulado que ha sido muy cuestionado, debido a que la una lnea con todos sus genes dominantes debera ser mejor que el hbrido. Bajo este supuesto, se requiere un alto nmero de genes dominantes para que se exprese la heterosis.

La hiptesis de sobredominancia, conocida tambin como estimulacin por heterocigosis, superdominancia o accin acumulativa de alelos divergentes, fue planteada por East y Shull en 1908 de manera independiente; ambos se refirieron a ella como un estmulo fisiolgico producto de la hibridacin, en donde el heterocigote es ms productivo y de mayor adaptacin que los progenitores homocigotes en algn carcter positivo o negativo; esta superioridad es proporcional a la cantidad de heterocigosis (Dobzhansky, 1964; Crow, 1964). La sobredominancia en aptitud en el heterocigote no es debida al efecto individual de un gene o una estructura cromosmica, sino ms bien a la accin conjunta de un sistema integrado de poligenes (Dobzhansky, 1964).

Hayes (1964) seala que no se puede esperar que una sola hiptesis explique todos sus efectos. Al respecto, Mrquez (1988) postula que la hiptesis que explique la heterosis debe ser dual, en el sentido de que existen loci sobredominantes (los loci linkaticos en repulsin) y dominantes (los loci gnicos, de dominancia completa o parcial) y unitaria debido a que ambos tipos de loci son los mismos, en virtud de que los segundos constituyen a los primeros; por lo que dicha hiptesis debe explicar la heterosis y la depresin endogmica con los mismos genes.

ORIGEN, CAUSAS Y FORMA MS PROPIA DE UTILIZACIN DE LA HETEROSIS

De acuerdo con Zirkle (1964) la primer planta hbrida de la que se tiene registro fue descrita en 1716, posterior a este ao se dieron a conocer otras descripciones de plantas hbridas, destacando los estudios de Koelreuter en 1776, en 1799 Thomas Andrew describi el vigor hbrido como una consecuencia normal de cruzar variedades; para 1876 C. Darwin dio a conocer su obra Cross and self fertilization in the vegetable kingdom en la cual puntualiz los efectos benficos que induce la fertilizacin cruzada.

Crow (1964) plantea que independientemente de la definicin utilizada de heterosis, sta no se debe a una causa gentica nica. Es en este sentido que diversos trabajos han aportado elementos que contribuyen a dilucidar el origen del vigor hbrido o de la heterosis. Segn Zirkle (1964) la causa del vigor propiciado por la heterosis es debida a que los progenitores endogmicos usualmente tienen diferentes defectos, los cuales tienden a compensarse mutuamente en el hbrido. Se ha encontrado que la divergencia entre los progenitores esta asociada con un mayor heterosis en la F1 (Moll, et al., 1962; Cress, 1966), sin embargo esta asociacin no es lineal y ocurre bajo ciertos lmites, toda vez que divergencias extremas inducen decrementos en la heterosis, debidos posiblemente a una desarmona de la combinacin gnica en el hbrido (Moll et al., 1965; Prasad y Singh, 1986). Joshi et al. (2001) utilizaron la tcnica de RAPDs para predecir la heterosis de hbridos trilineares de arroz y encontraron que la epistasis fue la base de dicha heterosis.

La explotacin del vigor hbrido en la obtencin de genotipos cada vez de mayor expresin en los caracteres de inters, es quiz la utilizacin ms importante de la heterosis en la produccin agrcola. Esta se puede llevar a

cabo mediante los cruzamientos simples, dobles o trilineales; as como con la formacin de hbridos, intervarietales e interespecficos.

LITERATURA CONSULTADACress C. E. 1966. Heterosis of the hybrid related to gene frequency differences between

two populations. Genetics 53:269-274.Crow J. F. 1964. Dominance and overdominance. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis. A

record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 282-297.

Dobzhansky T. 1964. Nature and origin of Heterosis. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis. A record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 218-223.

Falconer D S and TFC Mackay (1996) Introduction to Quantitative Genetics. 4th ed. Longman, England. Pp. 235-240.

Fonseca S. y F. L. Patterson. 1968. Irbid vigor in seven parent diallel cross in common winter wheat (Triticum aestivum L.). Crop Sci. 8:85-88.

Hayes H.K. 1964. Development of the Heterosis concept. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis. A record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 49-65

Joshi, S. P., S. G. Bhave, K. V. Chowdari, G. S. Apte, B. L. Dhonukshe, K. Lalitha, P. K. Ranjekar and V. S. Gupta. 2001. Use of DNA markers in prediction of hybrid performance and heterosis for a three-line hybrid system in rice. Biochemical Genetics. 39(5-6):179-200.

Lamkey K. R. and J. W. Edwards. 1999. Quantitative genetics of heterosis. In: Coors J. G. and S. Pandey. (Eds). Wisconsin, USA. Genetics and exploitation of heterosis in crops. Pp. 31-38.

Mrquez S., F. 1988. Genotecnia vegetal. Mtodos, teora, resultados. Tomo II. AGT EDITOR, S.A. Mxico, D.F. 665 p.

Moll, R. H., W. S. Salhuana and H. F. Robinson. 1962. Heterosis and genetic diversity in variety crosses of maize. Crop. Sci. 2:197-198.

Moll, R. H., J. H. Lonnquist, J. Velez F. And E. C. Jonson. 1965. The relationship of heterosis and genetic divergence in maize. Genetics 52:139-144.

Prasad S. K. And T. P. Singh. 1986. Heterosis in relation to genetic divergence in maize (Zea mays L.)

Shull G. H. 1964. Beginnings of the Heterosis concept. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis. A record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 14-48.

Whaley W.G. 1964. Physiology of gene action in hybrids. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis. A record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 98-113.

Zirkle C. 1964. Early ideas on inbreeding and crossbreeding. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis. A record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 1-13.

2. Estrategia confiable, prctica y econmicamente viable para el uso comercial de la heterosis en tomate de cscara, si es que esta es importante en la especie.

USO COMERCIAL DE LA HETEROSIS EN TOMATE DE CSCARA

INTRODUCCINEl gnero Physalis comprende alrededor de 80 especies

en el mundo, 70 de las cuales se distribuyen en el territorio mexicano (DArcy, 1979). Con el devenir de los aos, la accin de la mutacin y la reproduccin sexual han originado una alta variabilidad gentica inter e intrapoblacional.

Para el ao 2000 el tomate de cscara fue una de las cuatro hortalizas de mayor superficie cultivada en Mxico, establecindose 51237 ha, con un rendimiento promedio de 12.3 y 9.3 t ha-1 en riego y temporal, respectivamente, (SAGARPA, 2002).

Debido a la importancia de dicha planta en el pas, y a la riqueza gtica que en l se localiza, se han obtenido algunas variedades mejoradas por seleccin, las cuales han permitido obtener ganancias genticas del 5% por ciclo (Pea, 2002, comunicacin personal). Con el propsito disponer de material mejorado de tomate de cscara de alto rendimiento, se plantea la obtencin de hbridos, que en especies como maz son de mayor rendimiento que las variedades mejoradas de polinizacin libre (Hoegemeyer y Hallauer, 1976). Sin embargo, la planta de Physalis ixocarpa, Brot., posee dos series allicas de autoincompatibilidad (Pandey, 1957) que restringen la obtencin de lneas endogmicas necesarias en la hibridacin clsica.

La formacin de hbridos intervarietales es una alternativa para utilizar la heterosis en tomate de

cscara. En esta especie, Pea et al. (1998) encontraron para rendimiento total de fruto, una heterosis respecto al mejor progenitor de 14.3% en la cruza CHF1-Chapingo x Verde Puebla y Sahagn et al. (1999) para rendimiento de fruto en el primer corte sealan una heterosis de 138.7% en la cruza Salamanca x Rendidora.

En especies autoincompatibles, como tomate de cscara, el rendimiento de los hbridos intervarietales puede aumentarse si stos se forman entre dos plantas So (sin endogamia) de dos variedades de alto rendimiento y divergentes genticamente, por la mayor especificidad entre algunas plantas, expresada en alta heterosis. La formacin de estos hbridos tiene el problema del mantenimiento y multiplicacin de las plantas So progenitoras de los mejores hbridos, el cual puede resolverse mediante propagacin vegetativa (Manzo et al., 1998; Garca y Jimnez, 1999). El presente trabajo tiene por objetivo disear una estrategia confiable, prctica y econmicamente viable para el uso comercial de la heterosis en tomate de cscara.

PLANTEAMIENTO DE LA ESTRATEGIALos cruzamientos intervarietales comnmente exhiben

heterosis (Paterniani y Lonnquist, 1963). En tomate de cscara se ha demostrado la presencia de heterosis en hbridos intervarietales, se ha medido su magnitud y se han definido sus patrones heterticos (Pea et al., 1998 y Sahagn et al., 1999). Se considera que con el cruzamiento de plantas seleccionadas So (sin endogamia) provenientes de variedades divergentes y de alto rendimiento, se puede obtener heterosis superior a la de un hbrido intervarietal, debido a una mayor especificidad entre algunas cruzas.

Con base en el planteamiento descrito se dise la siguiente propuesta para utilizar la heterosis en tomate de cscara, mediante la formacin de hbridos entre plantas seleccionadas So, provenientes de dos variedades de alto rendimiento y divergentes genticamente, donde el mantenimiento y multiplicacin de las plantas progenitoras So de los mejores hbridos, se lograr mediante propagacin vegetativa.

ESTRATEGIA1. Estudios de aptitud combinatoria general y

especfica para seleccin de progenitores. 2. Mejoramiento en cada una de las poblaciones

progenitoras. Se debe decidir el mtodo y el nmero de ciclos de seleccin.

3. Establecer una poblacin grande de cada una de las poblaciones y en almcigo practicar seleccin de plntulas (plantas So) por sanidad, calidad gentica y deficiencias nutrimentales. Formar pares de plantas So(una planta de cada variedad), con el objetivo de hacer prctica la polinizacin manual y antes de floracin practicar seleccin con los criterios indicados.

4. Formacin de hbridos dentro de cada par de plantas So seleccionadas. Mediante cruzas manuales planta a planta, para una mayor confiabilidad. Asumiendo que cada planta So es un hbrido de cruza simple (proviene directamente de dos progenitores), el hbrido formado en cada par de plantas ser un hbrido de cruza doble.

5. Realizar poda de flores y posibles frutos no hbridos.

6. Descartar hbridos cuyos progenitores presentan deficiencias nutricionales, daos por enfermedades

y plagas, hbito, tipo de planta no deseado, u otro criterio de acuerdo al inters del mejorador. Los hbridos restantes sern los considerados tiles.

7. Propagacin asexual de todas las plantas So progenitoras de los hbridos tiles mediante clonacin de esquejes.

8. Evaluacin de hbridos tiles en dos ambientes contrastantes y seleccionar los mejores, aplicando una presin de seleccin.

9. Evaluacin de los hbridos seleccionados (en el paso 8), en un mayor nmero de ambientes y seleccionar el(los) mejor(es).

10. Incremento por micropropagacin vegetativa del (de los) mejor(es) hbrido (s).

11. Produccin comercial de semilla hbrida en invernadero o campo, alternando un surco de plantas de un progenitor y un surco del otro.

COMENTARIOS SOBRE LA ESTRATEGIASi se considera que: para el paso 1 es necesario 1

ciclo, para el 2 al menos 2, los pasos 3 al 7 se pueden realizar en 1 ciclo, el 8 y 9 en 2 ciclos y los pasos 10 y 11 en un solo ciclo; entonces, la estrategia que se propone implica al menos 7 ciclos de produccin. Sin embargo, las investigaciones de Pea et al. (1998) y Sahagn et al. (1999) presentan avances al respecto (pasos 1 y 2), por lo que el nmero de ciclos necesarios se reduce a 4. Tomando en cuenta que algunas de las etapas descritas se deben realizar en invernadero o laboratorio y que en ciertos ambientes es posible 2 o tres ciclos por ao, los ciclos necesarios se pueden realizar en al menos ao y medio.

En el paso 4 la ausencia efectos maternos en rendimiento, tamao y peso de fruto permite utilizar

indistintamente cualquiera de las dos plantas como planta hembra o macho y contar as con mayor cantidad de semilla.

El paso 7 se puede realizar por micropropagacin mediante el cultivo in vitro de yemas axilares, cuya metodologa ha sido descrita por Manzo et al.(1998), sin embargo puede redundar en un alto costo. La metodologa para propagar asexualmente plantas de tomate de cscara va clonacin de esquejes, tambin ha sido descrita (Garca y Jimnez, 1999).

LITERATURA CONSULTADA

DArcy W. G. 1979. The clasification of the Solanaceae. In: J. G., Hawkes; R. N. Lester y A. D. Skeiding. The biology and taxonomy of the Solanaceae. Academic London. UK. pp.3-47.

Garca L. D. Y J. W. Jimnez J. 1999. Propagacin vegetativa de tomate de cscara (Physalis ixocarpa, Brot.) va clonacin de esquejes. Tesis Profesional. Fitotecnia. UACh. 54 p.

Hoegemeyer, T.C and A. R. Hallauer. 1976. Selection among and within full-sib families to develop single-crosses of maize. Crop. Sci. 16(1):76-81.

Manzo G. A., A. Ledesma. H., J.C. Villatoro. L., I. Alvarez E., J.L. De la O. y A. Pea L. (1998) Regeneracin in vitro de tomate de cscara (Physalis ixocarpa, Brot.). Revista Chapingo Serie Horticultura 4(1):39-44.

Menzel Y. M. 1951. The citotaxonomy and genetics of Physalis. Reprint from Proc Amer. Philos. Soc. 95(2). 132-183.

Pandey, K. K. 1957. Genetics of self-incompatibility in Physalis ixocarpa, Brot. A new system. Amer. J. Bot. 44:879-887.

Paterniani, E. And J.H. Lonnquist. 1963. Heterosis in interracial crosses of corn (Zea mays L.). Crop. Sci. 3(6):504-507.

Pea L., A.; J. D. Molina G.; T. Cervantes S.; F. Mrquez S.; J. Sahagn C. y J. Ortiz C. 1998. Heterosis intervarietal en tomate de cscara (Physalis ixocarpa, Brot.). Revista Chapingo. Serie Horticultura. 4(1): 31-37.

SAGARPA. 2002. Estadsticas bsicas agropecuarias. Servicio de Informacin y Estadstica Agroalimentaria y Pesquera. SAGARPA. Mxico. Sin paginacin.

Sahagn C. J.; F. Gmez R. y A. Pea L. 1999. Efectos de aptitud combinatoria en poblaciones de tomate de cscara (Physalis ixocarpa, Brot.). Revista Chapingo. Serie Agricultura. 5 (1): 23-27.

USO COMERCIAL DE LA HETEROSIS EN TOMATE DE CSCARA