Capítulo ^ 2

Gumaro Cano Gutiérrez • Carlos Iván Falcón Rodríguez • Nelly López Valdez Berenice Cano Gutiérrez

E l aparato digestivo o tracto gastrointestinal forma parte del sistema de nutrición del cuerpo humano» su estudio es im­portante ya que el mayor porcentaje de la patología humana deriva de las estructuras que lo conforman, y en la práctica clínica los estudiantes de medicina y los médicos tratantes se enfrentan a patologías del aparato digestivo día a día. Es un problema a nivel mundial "no saber comer y alimentarnos mal" y como consecuencia de ello se originan diversas enfer­medades como son las cardiovasculares, la diabetes mellitus y el temible cáncer, principales causas de morbilidad y morta­lidad en el mundo. Lo más preocupante de estas patologías es que entran por la boca, por lo que el estudio del aparato gastrointestinal es un tema obligado e indispensable para los primeros años formativos del estudiante de medicina. C o n lo expuesto anteriormente conozcamos la histología del aparato gastrointestinal.

Para empezar es preciso saber que el aparato gastrointesti­nal es una estructura tubular que inicia en la boca y termina en el ano, de aproximadamente 10 a 12 metros de largo. El tubo digestivo procede embriológicamente del endodermo, al igual que el aparato respiratorio.

Para su estudio el tracto gastrointestinal se divide en tres partes principales:

La cavidad oral que está integrada por los labios, los dientes, la lengua v las glándulas salivales. El tracto tubular conformado por el esófago, el estómago, los intestinos delga­do y grueso, el recto y el ano. Las glándulas accesorias que incluyen al hígado, vesícula biliar y páncreas exocrino (figura 12-1).

La función del sistema digestivo es la degradación física y química del bolo alimenticio para que pueda ser absorbi­do por el organismo a través del intestino. Cada fracción del tubo digestivo está especialmente diseñado para realizar los procesos específicos de absorción de los nutrimentos necesa­rios para el organismo humano.

Cavidad oral

Esófago

Hígado

Vesícula biliar

Estómago

Páncreas

Intestino delgado

Recto

Figura 12-1 Aparato gastrointestinal. Se observan en la figura los principales componentes que conforman el tracto digestivo, desde el inicio que es la boca hasta la terminación del mismo en el ano. Además de las glándulas accesorias como las glándulas salivales, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas.

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212 Aparato digestivo

Es en la boca donde inicia la digestión; los alimentos son desgarrados y triturados por los dientes, al mismo tiempo que se realiza la masticación, las glándulas secretan saliva, que hu­medece los alimentos y además contiene enzimas digestivas que inician la degradación química, lo que da como resultado una masa suave y húmeda llamada bolo alimenticio, que es empujado a la garganta en la parte posterior de la boca para ser deglutido. El bolo alimenticio cruza la faringe, el esófago y llega al estómago que es un reservorio temporal, la mucosa gástrica secreta el jugo gástrico y después es agitado para que el alimento se transforme en una masa llamada quimo.

Una vez que el quimo abandona el estómago, pasa al in­testino delgado y en la primera porción llamada duodeno re­cibe las secreciones de las glándulas intestinales, la bilis y el jugo pancreático. Esta combinación permite la degradación de los alimentos lo que permite transformarlas en sustancias más simples y solubles para ser absorbidas a través de la pared del intestino delgado.

El resto de los alimentos que no hayan sido digeridos con­tinúan hacia el intestino grueso de aproximadamente metro y medio de longitud y son eliminados como material fecal, constituida por moco, bacterias, células exfoliadas, pigmentos biliares y restos indigeribles de los alimentos.

Estructura del aparato digestivo En general la pared del tubo digestivo contiene cuatro capas, compuestas de interior al exterior por una capa mucosa, sub­mucosa, muscular y serosa (figura 12-2).

1. La capa mucosa o capa interna, incluye la capa muscu­lar interna o muscidaris mucosae compuesta por una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso.

2. La capa submucosa formada por un tejido conjuntivo denso irregular fibroelástico, e inmerso en la submuco­sa se encuentra el plexo de Meissner, que forma parte del sistema nervioso entérico.

3. La capa muscular externa está compuesta al igual que la muscularis mucosae-, por una capa circular interna y otra longitudinal externa de músculo liso a excepción del esófago conformado por músculo estriado. La función principal de la capa muscular externa son los movimien­tos peristálticos que desplazan el contenido intestinal a lo largo del tubo digestivo. Entre sus dos capas también se encuentra otro componente del sistema nervioso enté­rico, ahora llamado plexo mientérico de Auerbach, que tiene a su cargo regular las actividades de esta capa.

4. La capa serosa o adventicia es la última capa que con­forma el sistema digestivo y es llamada de acuerdo con la porción del tubo digestivo que reviste, se le denomina se­rosa si es intraperitoneal o adventicia si es retroperitoneal.

Vaso linfático

Vénula

Arteriola

Muscular de la

mucosa

ucosa

Sub­mucosa

Capa muscular oblicua

¿* s ¿* ¿* s¿* ¿* Capa muscular circular

Capa mu£5[Tlan long1tudinaL^ K :^'

» Muscular

> Serosa

Figura 12-2 Se representan las diferentes capas del aparato digesti­vo, formadas por la mucosa, submucosa, muscular y la serosa.

La adventicia está formada por tejido conjuntivo laxo. La serosa inicia cuando el tubo digestivo ingresa al abdomen y la adventicia después es reemplazada por el peritoneo.

Boca La cavidad oral o bucal realiza funciones importantes, a tra­vés de esta estructura ingerimos los alimentos, además de ser esencial para el habla, está conformada por la lengua, los dientes, las glándulas salivales y las amígdalas. La cavi­dad bucal es la porción superior del aparato digestivo, está limitada hacia delante y a los lados por los labios y carrillos, arriba por el paladar, abajo por la musculatura del piso y de­trás por los pilares anteriores de las fauces, que es la entrada de la orofaringe. Se encuentra dividida por los dientes y los arcos alveolares en vestíbulo bucal y cavidad oral propia­mente dicha.

El vestíbulo es la zona entre los labios, carrillos, los dien­tes y arcos alveolares (figura 12-3).

La cavidad oral propiamente dicha se extiende desde la zona medial de los dientes y arcos alveolares hasta los pilares anteriores de las fauces.

En general en la boca se pueden distinguir tres tipos de mucosa: una mucosa simple de revestimiento, que forma la submucosa. La mucosa masticatoria que se encuentra que-ratinizada y en contacto directo con el tejido óseo. Y la mu-

Deglución 213

Figura 12-3 Se muestra el vestíbulo en la cavidad oral y sus límites anatómicos; en esta imagen se puede observar la mucosa de reves­timiento.

cosa especializada que se presenta en ciertas regiones de la lengua relacionadas a los receptores del gusto.

Capa muscular

Figura 12-4 Labio. Se muestra un corte histológico de labio, donde se puede observar la transición de mucosa a piel, y las capas que lo conforman. Aumento 40x, Masson.

Deglución Dientes Es el pasaje del bolo alimenticio desde la cavidad bucal hasta la faringe a través del istmo de las fauces, que es una abertura limitada por el velo del paladar que separa ambos órganos. La deglución se produce mediante dos fases.

Fase voluntaria: la lengua empuja el bolo insalivado hacia el istmo de las fauces v luego a la faringe. Fase involuntaria: el bolo atraviesa la faringe. Ahí se produce: 1. Elevación del paladar blando para bloquear la entrada

a las cavidades nasales. 2. Elevación de la laringe. 3. Descenso del cartílago epiglótico (epiglotis) para blo­

quear la entrada a la tráquea y obligar al bolo alimen­ticio a pasar hacia el esófago.

Labios Los labios son pliegues músculo-mucosos que limitan hacia delante el vestíbulo bucal. Se componen de músculos y glán­dulas cubiertos por piel en el exterior y por mucosa en el in­terior. La cara anterior comprende un labio superior y otro inferior que limitan la hendidura de la boca. Los dos labios se continúan entre sí, reuniéndose a la derecha y a la izquierda formando las comisuras labiales, ambos lados quedan inde­pendientes en la mayor parte de su extensión, circunscribien­do así un orificio central, que es el orificio bucal, por el cual el tubo digestivo comunica con el medio exterior. La zona de transición entre la piel y la mucosa bucal es el borde berme­llón o borde rojo. Los labios están constituidos por cinco capas que de adelante hacia atrás son: pieL tejido celular subcutáneo, capa muscular, capa glandular y capa mucosa (figura 12-4).

Los dientes forman parte de la cavidad oral y son parte impor­tante en el proceso de digestión, en la fonación, estética y ex­presión facial. Los dientes son necesarios para la masticación, que es el proceso mediante el cual desgarramos, cortamos y molemos los alimentos preparándolos para la deglución, cada tipo de diente cumple una función distinta según el alimento que sea ingerido. Los dientes junto con los labios y la lengua nos permiten formar las palabras y producir ciertos sonidos. Cada diente está formado por cuatro tejidos; la pulpa que es el tejido blando y se encuentra rodeada por rres tejidos mi­neralizados: esmalte, dentina y cemento (figura 12-5).

Esmalte Corona

Dentina

Pulpa

Cemento

Irrigación

Nervio

Figura 12-5 Diente. Se muestra la imagen representativa de un dien­te y sus estructuras circundantes.

Aparato digestivo

Anatómicamente están divididos en corona, cuello y raíz. La encía cubre el diente a nivel del cuello, de tal manera que la corona queda descubierta y la raíz está oculta y cubierta por hueso. Los órganos dentarios se encuentran alojados en los huesos maxilar y mandíbula dentro de sus alveolos en una articulación denominada gonfosis, que es la unión de la por­ción radicular del diente con el hueso a través de las fibras del ligamento periodontal.

El origen del esmalte es ectodérmico; sin embargo, los demás tejidos dentales —dentina, pulpa, cemento, hueso v ligamento periodontal— se forman del mesodermo, capa ger­minal que origina a los tejidos conjuntivos.

La desmineralización local de uno o más de los tejidos dentales recibe el nombre de caries. El cálculo dental o sarro, que con frecuencia se encuentra en los dientes, es una capa de placa dentobacteriana endurecida por la precipitación de sales de calcio derivadas de la saliva (figura 12-6).

Esmalte Es una capa que cubre la corona del diente, de consistencia delgada, dura y translúcida de tejido mineralizado acelular (figura 12-7). E l esmalte es producido por los ameloblastos del órgano del esmalte. E l ameloblasto es una célula cúbica, con núcleo dirigido hacia el epitelio dental externo, tiene un citoplasma abundante, así como retículo endoplásmico rugoso abundante, el aparato de Golgi está ubicado en la porción opuesta al núcleo. El proceso de Tomes es una pro­longación de los ameloblastos con la cual secreta el esmalte, prolongación también llamada proceso ameloblástico. El es­malte no tiene sensibilidad ni capacidad regenerativa, pero es capaz de remineralizarse con flúor y de formar cristales de fluorhidroxiapatita. E l esmalte, a diferencia del hueso, se for-

Figura 12-6 La flecha delgada representa la desmineralización a la cual se le denomina caries y las flechas gruesas señalan el cálculo den­tal o sarro.

Figura 12-7 Se presenta un corte histológico de la corona de un diente; éste es un corte no descalcificado y el esmalte se observa de color café y la dentina de color grisácea. Ampliación 40X.

ma a partir de tejido conjuntivo. Los minerales y anticuer­pos que se encuentran en la saliva son indispensables para el mantenimiento y remineralización del esmalte.

A pesar de su dureza, el esmalte puede desmineralizarse por la acción de bacterias que producen ácidos y facilitan el inicio de la caries dental.

Propiedades químicas: el esmalte es el tejido más altamen­te mineralizado del cuerpo humano, formado por un 96% de mineral y un 4% de material orgánico (enamelina) y agua. E l contenido inorgánico es la hidroxiapatita, que es un fosfato de calcio cristalino, durante la formación del esmalte pode­mos encontrar algunos iones como el estroncio, magnesio, plomo y flúor.

Propiedades físicas:

Dureza. Es capaz de soportar fuerzas mecánicas aplicadas du­rante la masticación, esta dureza es comparable a la del acero liviano, lo que también hace al esmalte muy frágil, por lo que necesita una capa de dentina elástica subyacen­te para mantener su integridad.

Color. Es transparente, por lo que según su espesor, transluce el color de la dentina; en el tercio cervical es muy amari­llo, en el tercio medio de la corona es menos amarillo y en el borde incisa!, por falta de dentina, se observa completa­mente transparente.

Elementos estructurales:

Prismas del esmalte. Son la unidad estructural básica, forma­da por conglomerados de cristales de hidroxiapatita (miles de cristales empacados), parecen el ojo de una cerradura, están organizados en forma de hileras.

Estrías de Retzius. Son líneas de crecimiento, en un corte longitudinal se ven como bandas oscuras que represen-

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tan los frentes sucesivos de formación de esmalte, en un corte transversal se observan como anillos concéntricos.

Bandas de Hunter-Schreger. Son un fenómeno óptico debi­do a cambios en la dirección de los prismas. Se observan como bandas alternadas claras y oscuras.

Penachos y laminillas. Pueden compararse con fallas geológi­cas. Los penachos del esmalte o de Linderer se proyectan en el esmalte por una corta distancia desde la unión con la dentina, son hipomineralizados y aparentan ramifica­ciones. Las laminillas se extienden en profundidades va­riables desde la superficie del esmalte, son defectos lineales llenos de proteínas del esmalte o de desechos orgánicos de la cavidad bucal.

Periquematías. Se forman por los procesos de Tomes de los ameloblastos en la capa más superficial del esmalte. Hay unas bandas sobresalientes denominadas líneas de imbrin-cación de Pickerill, entre las periquematías, que son esmal­te aprismático. Las periquematías son esmalte prismático, se ven más en la zona cervical; desaparecen con la edad.

Cemento

Es una capa delgada, de color blanco nacarado, más oscuro y opaco que el esmalte, pero menos amarillento que la denti­na. Cubre y protege la totalidad de la superficie radicular del diente, desde el cuello anatómico hasta el ápice. El cemento es producido por los cementoblastos que son células parecidas a los osteoblastos. El 65% del cemento consiste en minerales y es avascular. Los cementoblastos se encuentran adosados a la superficie del cemento del lado del ligamento periodon­tal. Una vez que los cementoblastos quedan incluidos en el cemento mineralizado, se les denomina cementocitos, estos se alojan en cavidades llamadas cementoblastos o lagunas. El cementocito típico presenta entre 10 y 20 prolongaciones citoplasmáticas, que emergen del cuerpo celular y tienden a dirigirse a la superficie externa, hacia el ligamento periodon­tal, ya que dicho ligamento es su fuente de nutrición.

Tipos de cemento: cemento acelular o primario; comienza a formarse antes de que el diente erupcione. Se deposita lentamen­te, así que los cementoblastos que lo forman retroceden a medi­da que secretan, y no quedan células dentro del tejido. Cemento celular o secundario; este tipo de cemento comienza a depositar­se cuando el diente entra en oclusión, debido a que se forma con mayor rapidez, algunos cementoblastos quedan incluidos en la matriz transformándose en cementocitos, el cemento celular se localiza por encima del cemento acelular y por lo general sólo se encuentra en el tercio medio o apical de la raíz.

Tanto el cemento acelular como el celular están formados por una matriz interfibrilar calcificada y fibrillas de colágeno. Ambos están dispuestos en láminas separadas por líneas de incremento o crecimiento, estas líneas representan periodos de descanso en la formación del cemento y están más minera­lizadas que el cemento adyacente.

Dentina

Esta se encuentra situada debajo del esmalte en la corona y debajo del cemento en la raíz. La dentina es producida por los odontoblastos. El colágeno representa alrededor de 20% de la dentina. E l citrato, el condroitín sulfato, las proteínas no colágenos, el lactato y los lípidos representan 2%. El 13% restante consiste en agua. En volumen, el material inorgáni­co representa 45% de la dentina, las moléculas orgánicas 33% y el agua 22%.

Propiedades físicas:

Color. Su color es amarillo, y da el color a los dientes, el es­malte es el que proporciona el tono marfil.

Elasticidad. La dentina sirve como amortiguadora a las fuer­zas que recibe el esmalte en la masticación, así evita que se fracture.

Permeabilidad. La presencia de los túbulos dentinarios permi­te el paso de sustancias líquidas.

Dureza. Es un tejido menos duro que el esmalte, pero más duro que el hueso y el cemento.

Propiedades químicas:

Composición química. Su principal compuesto inorgánico es la hidroxiapatita, compuesta principalmente por calcio y fósforo, en los compuestos menos abundantes encontra­mos carbonatos como magnesio, sodio y cloro. También se encuentran vestigios de oligoelementos como alumi­nio, bario, platino, potasio, plata, silicio, titanio, tungste­no, vanadio, zinc, plomo y flúor.

Composición orgánica. E l colágeno de la dentina está forma­do por cuatro aminoácidos esenciales, que son la glicina, alanina, prolina e hidroxiprolina, esta última constituye las dos terceras partes de los aminoácidos presentes, tam­bién se tienen rastros de algunos lípidos como colesterol y fosfolípidos.

Tipos de dentina Dentina primaria. La producción de esta dentina es continua hasta que la forma externa del diente ha sido completada.

Dentina secundaria. La dentina se sigue formando toda la vida del diente, aunque a una velocidad mucho más lenta, y da como resultado la reducción progresiva del tamaño de la cámara pulpar.

Dentina terciaria o de reparación. Se forma en los focos de estímulo como defensa para mantener la pulpa aislada de los estímulos externos de irritación.

Componentes histológicos de la dentina:

Túbulos dentinarios. Son espacios tubulares pequeños dentro de la dentina, llenos de líquido tisular y ocupados en parte de toda su longitud por las prolongaciones odontoblásticas. Los túbulos hacen permeable a la dentina, ofreciendo una vía para la extensión de la caries.

Aparato digestivo

Dentina peritubular. Es el anillo hipermineralizado de denti­na que se encuentra en la periferia del túbulo dentinario, su formación es un proceso continuo que puede acelerarse por estímulos ambientales. El término esclerosis es el usa­do para describir la deposición continua de dentina peri­tubular y la obliteración del túbulo, la dentina así afectada se llama dentina esclerótica, aparece también con la edad y las fuerzas de masticación.

Dentina intertubular. Se localiza entre la dentina peritubular y constituye el mayor componente de la dentina. Representa el principal producto secretorio de los odontoblastos.

Dentina interglobular. Son zonas de dentina no mineralizada o hipomineralizada donde las áreas globulares de minera-lización no se han unido por completo.

Líneas de incremento. Las líneas de von Ebner representan la formación diaria de dentina. Las líneas de contorno de Owen son causadas por deficiencias en la mineralización. La línea neonatal es ancha y refleja una sobreproducción de dentina al momento del nacimiento. Las líneas de con­torno acentuadas o pigmentadas son causadas por perio­dos de enfermedad tratados con medicamento (por ejem­plo, tetraciclinas) o también son debidas a una nutrición inadecuada.

Capa granular de Tomes. Se encuentra en la dentina radicular, en el límite con el cemento, es una capa hialina que sirve como adhesivo entre el cemento y la dentina.

Unión amelodentinaria. Es la unión de la dentina con el ce­mento. Se observa como una serie de festones con exten­siones de túbulos dentinarios que ocasionalmente cruzan el límite y pasan al esmalte, llamados husos adamanti­nos.

El fluido dentinario librees un ultrafiltrado de sangre en los capilares de la pulpa y su composición es similar al del plasma en varios aspectos. El líquido fluye hacia fuera entre los odon­toblastos, hacia el interior de los túbulos de dentina y even-tualmente escapa a través de pequeños poros hacia el esmalte. La exposición de los túbulos como resultado de una fractura dentaria trae como consecuencia la aparición de líquido en la superficie expuesta de la dentina en forma de gotitas dimi­nutas. Se piensa que el rápido flujo de líquido a través de los túbulos es una de las causas de la sensibilidad de la dentina.

Pulpa

Está constituida por un tejido suave que contiene vasos san­guíneos que conducen la sangre hacia el diente y por fibras nerviosas que otorgan sensibilidad dental, se encuentra l i ­mitada por la dentina. E l principal componente estructural de la pulpa es el colágeno, sus funciones son: formación de dentina, nutrición, inervación y defensa del diente. La pulpa se encuentra en el centro del diente, adquiriendo su forma, en ella se distinguen dos partes principales; la cámara pulpar

y el conducto radicular. El paquete vasculonervioso entra al diente a través del foramen apical, y pequeñas fibras nerviosas atraviesan la raíz por medio de finos canales, que son los con­ductos accesorios.

Los cambios en el tamaño y forma de la pulpa dental de­penden del envejecimiento, estímulos externos, caries, atri­ción, abrasión, erosión, traumatismo por impacto, o proce­dimientos clínicos. Conforme avanza la edad, el conducto pulpar se va estrechando por el depósito continuo de dentina de reparación.

Histológicamente la pulpa tiene dos regiones definidas; central y periférica.

Zona pulpar periférica. E n la periferia de la pulpa se obser­van células odontoblásticas columnares; en el centro de estos odontoblastos se encuentra la capa subodontoblás-tica también llamada zona libre de células o de Weil . En la profundidad de la capa odontoblástica se encuentra la zona rica en células.

Zona pulpar central. Contiene el principal sistema de soporte para la pulpa periférica e incluye los grandes vasos y ner­vios. Las células principales son los fibroblastos. La pulpa está rodeada por tejido rígido y es alimentada y drenada por vasos.

Elementos estructurales celulares:

1. Células mesenquimatosas no diferenciadas. Se encuen­tran en la periferia de los vasos en la zona rica en células, son de forma poligonal, multipotenciales, ya que tienen la capacidad de diferenciarse en células maduras como odontoblastos, fibroblastos o macrófagos, según el estí­mulo que reciban.

2. Fibroblastos. Son células abundantes en la pulpa, según su actividad encontramos dos tipos de fibroblastos: jó­venes, es una célula activa con citoplasma en forma de estrella, su núcleo es grande, tiene abundante retículo en-doplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarro­llado. Cuando envejecen tienen forma de bastón, núcleo pequeño ovoide, escaso retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi poco desarrollado.

La función principal de los fibroblastos es sintetizar y secretar la mayoría de los componentes extracelulares (colágeno) y la sustancia fundamental amorfa (glucosa-minoglucanos).

3. Macrófagos e histiocitos. La función de estas células es de defensa, se encargan de fagocitar toda sustancia extraña (como la proveniente de procedimientos endodónticos), células muertas y bacterias.

4. Leucocitos polimorfonucleares. Son células blancas y pode­mos encontrar neutrófilos, que son los más comunes en la inflamación pulpar, generalmente no se encuentran en pul­pas sanas, son eficaces para destruir y fagocitar bacterias, tam­bién rara vez se pueden encontrar eosinófilos y basófilos.

Deglución 217

5. Linfocitos y células plasmáticas. Los linfocitos T son cé­lulas de defensa, los linfocitos B se encargan de secretar anticuerpos; tanto los linfocitos como las células plasmá­ticas no suelen encontrarse en tejido sano, su presencia indica la existencia de algún irritante persistente.

6. Células cebadas o mastocitos. Suelen encontrarse en pul­pas inflamadas. Los granulos de estas células liberan his-tamina (mediador inflamatorio) y heparina, lo cual causa vasodilatación, incrementando así la permeabilidad de los vasos permitiendo el escape de líquidos y leucocitos.

7. Odontoblastos. E l aspecto del odontoblasto varía según su localización. En la pulpa coronaria, son células co-lumnares alargadas, en la pulpa radicular son de forma cuboidal y cerca del ápice son aplanados. Estas células se diferencian adquiriendo las características morfológicas de la síntesis y secreción de glucoproteínas. El cuerpo del odontoblasto contiene organelos y prolongaciones odon-toblásticas que penetran a los túbulos dentinarios, estas prolongaciones también son llamadas fibras de Tomes.

La mayor parte del volumen de la pulpa son fibras y sus­tancia fundamental amorfa que constituyen el cuerpo y dan integridad al órgano pulpar. Las fibras que forman una red reticular laxa, es la que da apoyo a los elementos estructura­les de la pulpa. La sustancia fundamental amorfa o masa sin estructura, con consistencia de gel, está formada principal­mente por combinaciones de glucosaminoglucanos, es decir, ácido hialurónico, condroitín sulfato, y otras glucoproteínas, esta sustancia rodea a las estructuras y constituye el medio a través del cual los metabolitos y productos de desecho son transportados desde y hacia las células y vasos.

Lengua La lengua es un aparato musculomembranoso móvil situado en la cavidad oral. Es el órgano principal del gusto y contribu­ye a la masticación, deglución y articulación de las palabras. La lengua está cubierta por una membrana mucosa áspera por su lado dorsal y por una suave en su lado ventral. La aspereza de la superficie de la lengua se debe a la presencia de pequeñas protuberancias llamadas papilas.

Se inserta por medio de músculos en el hueso hioides, maxi­lar inferior, apófisis estiloides y faringe, los haces de músculo esquelético se encuentran entrelazados en diferentes ángulos. Esta distribución de las fibras musculares permite una gran flexibilidad y precisión en los movimientos de la lengua. E n ­tre los grupos de fibras musculares hay cantidades variables de tejido adiposo.

La lengua se compone de un cuerpo que se encuentra en la cavidad bucal y una base o raíz situada en la faringe. La base está fijada por músculos y membranas, en tanto que la punta, los bordes, el dorso y la superficie inferior son libres y sin inserciones.

La superficie superior de la lengua es llamada dorso y la superficie inferior es la superficie ventral. La lengua está di­vidida en dos porciones laterales por un tabique medio de tejido conjuntivo, o tabique lingual que se extiende a todo su largo, este tabique produce una depresión leve en la línea media, llamado surco medio, en la parte más posterior de este surco la lengua está separada de los dos tercios anteriores por una depresión con forma de V llamada sulcus terminalis. E l vértice de la V apunta hacia atrás y es el sitio donde se encuen­tra el foramen (agujero) ciego, el cual es un resto embrionario del conducto tirogloso de la glándula tiroides.

En la lengua se identifican por delante del surco termi­nal, las papilas linguales que cubren la superficie dorsal de la lengua. Y se describen 4 tipos: las papilas filiformes, las fungi­formes, las caliciformes o circunvaladas y las papilas foliadas.

Las papilas filiformes tienen una forma alargada, cónica y son las más pequeñas y abundantes (figura 12-8). Contie­nen un centro de tejido conjuntivo cubierto por una capa epitelial de células escamosas estratificadas queratinizadas. Es importante señalar que este epitelio no contiene corpúsculos gustativos. Estas papilas se encuentran en columnas paralelas al surco medio y su función es sólo mecánica.

Las papilas fungiformes tienen forma de hongo y están situadas en la superficie dorsal de la lengua; éstas se observan a simple vista como pequeños puntos rojos. Son más abun­dantes en la punta de la lengua y contienen pocos botones gustativos en su superficie superior. Las papilas fungiformes son más grandes y más escasas que las filiformes.

Las papilas circunvaladas o caliciformes son estructuras grandes con forma de cúpula que se hallan en la mucosa por delante del surco terminal. Se localizan a lo largo del sulcus terminalis y se enumeran del 7 al 12 en el humano.

U n surco profundo, parecido a una fosa, rodea a las pa­pilas circunvaladas, tapizado por epitelio estratificado plano

Figura 12-8 Poro gustativo y papilas filiformes. Se muestra un corte histológico de lengua con tinción de Masson. Las flechas marcan un poro gustativo y una papila filiforme.

Aparato digestivo

que contiene en su parte lateral corpúsculos gustativos abun­dantes. Las glándulas salivales linguales (glándulas serosas de von Ebner) drenan hacia los surcos de estas papilas un fluido que contiene lipasa.

Las papilas foliadas son crestas bajas paralelas separadas por hendiduras profundas de la mucosa y se encuentran en los bordes laterales de la lengua. Estas contienen varios cor­púsculos gustativos.

Botones gustativos Los botones gustativos al corte histológico son cuerpos intra-epiteliales pálidos en forma de barril, se extienden desde la lá­mina basal hasta la superficie. Cada botón gustativo contiene de 40 a 70 células, entre las que se incluyen células neuroepi-teliales quimiorreceptivas. Las células de soporte o de sostén son menos abundantes, con microvellosidades y se recambian cada 10 días. Las células básales son células pequeñas ubicadas en la porción basal del corpúsculo gustativo, cerca de la lámi­na basal y son células precursoras de los otros tipos celulares. Los botones gustativos están inervados en su base y tienen una pequeña abertura llamada poro gustativo (figura 12-8).

Glándulas salivales Anexas a la boca se encuentran glándulas salivales mayores y menores. Las glándulas salivales mayores son la parótida, la submandibular y la sublingual. Las glándulas salivales meno­res son numerosas glándulas pequeñas dispersas en los labios, carrillos, paladar y lengua. Las encontramos en el tejido con­juntivo y la submucosa. No tienen conductos porque se abren

directamente a la cavidad bucal, su secreción es más mucosa, por eso se adhiere al epitelio y sirve como mecanismo de de­fensa contra las bacterias, la secreción de las glándulas salivales menores también se adhiere al diente para formar parte de la película adquirida (figura 12-9).

Todas las glándulas salivales se originan en el epitelio oral embrionario. Las glándulas salivales pueden ser inducidas por diversos estímulos como el olfato, la vista, el pensamiento o el contacto real de los alimentos con la mucosa bucal, como respuesta, las glándulas producen una secreción llamada sa­liva. La saliva contiene enzimas digestivas que comienzan la descomposición de los alimentos aun antes de ingresar al estó­mago. La secreción de saliva diaria es de 600 a 1 200 mililitros por día y está conformada por 99% de agua y 1% de proteínas, electrólitos, como sodio, potasio y calcio, enzimas, inmuno-globulinas y algunos iones como fosfato y bicarbonato. Su p H va de 7 a 8, es decir, es alcalino. Este líquido tiene propiedades físicas y químicas. Desde el punto de vista físico, la saliva hu­medece y lubrica los alimentos, mientras que en lo químico, contiene enzimas que intervienen en las fases iniciales de la digestión. Las secreciones de las glándulas se dividen en serosas (albuminosas), mucosas y mixtas, es decir, serosas y mucosas.

Adenómeros glandulares

Se llama adenómero a la disposición anatómica que adopta el epitelio glandular o también llamada porción secretora o porción funcional del órgano; estos adenómeros están orga­nizados en lobulillos. Se identifican en la glándula salival tres tipos de adenómeros: los serosos, mucosos y mixtos.

Figura 12-9 Glándulas salivales. En la figura se re­presentan a las glándulas sublinguales, la glándula parótida y la glándula submaxilar, todas ellas se en­cuentran fuera de la cavidad bucal y llegan a ella a través de conductos. También se representan los principales tipos de acinos que forman las glándu­las salivales: los mucosos, los serosos y los mixtos.

Deglución 219

Los acinos serosos secretan proteínas y están formados únicamente por células serosas de forma esferoidal. Las cé­lulas serosas tienen forma de pirámide, con una superficie basal amplia que está en contacto con la lámina basal y una superficie apical reducida que llega a la luz del acino. La ma­yoría de las células secretoras de proteínas almacenan sus se­creciones en granulos de cimógeno, los granulos se encuen­tran en el citoplasma apical. El acino proviene del latín uva, con lo que se designa a la unidad secretora de las glándulas salivales.

Los acinos mucosos secretan mucina, sólo contienen célu­las mucosas y son de forma tubular. Este tipo de epitelio tiene una actividad cíclica. En una parte del ciclo se sintetiza y alma­cena moco dentro de la célula en forma de granulos de cimóge­no y cuando éste se libera la célula comienza a resintetizarlo.

Los acinos mixtos secretan mucina y proteínas, los cuales están formados por ambos tipos de células tanto serosas como mucosas.

Las semilunas serosas que se observan en los cortes his­tológicos con hematoxilina y eosina son casquetes de células serosas.

Las células mioepiteliales son células contráctiles que se encuentran ubicadas entre la membrana plasmática basal de las células epiteliales y la lámina basal del epitelio; éstas contribuyen a impulsar los productos de secreción hacia el conducto excretor.

La unidad funcional básica de las glándulas salivales, es la sialona y consiste en el adenómero llamado acino y los dis­tintos segmentos de la vía de excreción: conducto intercalar, conducto estriado, conducto excretor mayor.

Conductos excretores

Los acinos desembocan en un sistema de conductos, integra-dos por:

Conducto intercalar, que inicia en el acino y está forma­do por células epiteliales cúbicas bajas y su única función es la de conducir la secreción. El conducto estriado es llamado así por las estriaciones que presenta y éstas corresponden a los re­pliegues de la membrana plasmática basal de las células cilin­dricas del epitelio que forma el conducto y que gradualmente se convierte en cilindrico conforme se aproxima al conducto excretor mayor y los conductos excretores que son los con­ductos mayores que desembocan en la cavidad oral. Duran­te su trayecto los conductos excretores reciben el nombre de acuerdo con la región en la que se encuentran como son el conducto parotídeo de Stensen y el conducto submandi-bular de Wharton.

Las células de los conductos estriados tienen un citoplas­ma acidófilo, invaginaciones en la membrana basal y abun­dantes mitocondrias, características de las células que trans­portan iones.

Glándula parótida La glándula parótida es la más grande de las glándulas sa­livales, es bilateral y se encuentra por delante y debajo del oído y por detrás de la rama ascendente de la mandíbula, pesa entre 14 y 28 gramos. Son glándulas acinares ramificadas que producen el 25% del total de la saliva, pesan alrededor de 25 gramos y son atravesadas por tres estructuras importantes: el nervio facial, la vena retromandibular y la arteria carótida común izquierda. El conducto parotídeo o de Stensen pasa horizontal por el borde anterior de la glándula, luego gira me­dial mente en el borde anterior del músculo masetero, perfo­rando al músculo buccinador para desembocar en la cavidad oral por medio de un pequeño orificio ubicado a nivel del segundo molar superior, llamado papila parotídea.

La cápsula fibrosa que rodea la glándula parótida contiene células plasmáticas y linfocitos. Además se encuentra dividida por tabiques de tejido conjuntivo y dentro de ellas se encuen­tra una gran cantidad de tejido adiposo, lo que le da una ca­racterística distintiva. La secreción de las glándulas parótidas es de tipo seroso (figura 12-10).

Glándulas submandibulares También llamadas submaxilares tienen forma tubuloalveolar ramificada, con unidades secretoras serosas y mucosas que producen alrededor del 70% de la saliva. Están ubicadas por abajo del piso de la boca, una de cada lado, en la fosa sub-mandibular, que es una depresión en la superficie interna del maxilar inferior, debajo de la línea oblicua interna, pesa entre 10 y 15 gramos. Esta glándula descarga su secreción en el conducto submandibular o de Wharton, que se dirige hacia delante y se abre en el piso de la boca a cada lado del

Figura 12-10 Glándula parótida. La glándula parótida está formada por los conductos excretores que transportan la saliva hacia la boca y es producida por los acinos serosos. CE, conducto excretor. A, acinos. Corte histológico con H-E 40x .

Aparato digestivo

frenillo lingual en una protuberancia llamada tubérculo o papila sublingual. Los conductos intercalares se encuentran en menor número que en la glándula parótida. La secreción de esta glándula es de tipo mixto, pero predominantemente serosa. El 75% de las unidades secretoras son acinos serosos, las unidades mucosas pueden tener medias lunas serosas en su extremo superior además de que estas células secretan l i -sozima.

Glándulas sublinguales Las glándulas sublinguales se caracterizan por no estar bien encapsuladas y son las más pequeñas de las glándulas salivales mayores, pesa aproximadamente 2 gramos, tiene forma de al­mendra, se alojan en la fosa sublingual, que es una zona cón­cava en la superficie interna del maxilar inferior, encima de la línea oblicua interna. Se encuentra por debajo de la membra­na mucosa del piso de la boca, bajo la base de la lengua. Su secreción es a través de múltiples pequeños conductos llama­dos conductos de Bartholin, que suelen unirse al conducto submandibular para desembocar también en el tubérculo o papila lingual. Estas glándulas tubuloalveolares ramificadas contienen unidades secretoras serosas y mucosas. Hay mayor presencia de las unidades mucosas que representan el 75% de estas glándulas (figura 12-11).

Particularmente, el largo del tubo digestivo presenta caracte­rísticas histológicas similares, desde el esófago, el estómago, el intestino delgado y el intestino grueso. En estas cuatro seccio-

Figura 12-11 Glándulas sublinguales. Se ubican en el surco alveo-lolingual, subyacente a la mucosa con un borde craneal que produce una elevación denominada eminencia sublingual, como lo marca la flecha. El epitelio que conforma el conducto excretor principal es es­camoso estratificado.

nes se aprecian cuatro capas que son constantes como: mu­cosa, submucosa, muscular y adventicia o serosa. La capa mucosa varía a lo largo del tracto, ya que dependiendo de la conformación es la función que realizará.

Esófago

El esófago es un tubo de aproximadamente 25 cm de largo cuya función es transportar el bolo alimenticio de la faringe hacia el estómago. Está constituido por varias capas que in­cluyen la mucosa, la submucosa, la capa muscular y la adven­ticia (figura 12-12).

Mucosa

La mucosa del esófago está formada por un epitelio plano estratificado sin queratina, que se regenera lentamente en comparación con el resto del tubo digestivo. En aproxima­damente tres semanas las células del estrato basal alcanzan la superficie libre. Entre las células epiteliales planas podemos encontrar células dendríticas que fagocitan y degradan los an-tígenos que llegan a la luz del tubo.

El epitelio plano estratificado del esófago sufre una mo­dificación del epitelio a cilindrico simple, en la transición del cardias al estómago (figura 12-13).

Debajo de la capa epitelial encontramos la lámina pro­pia formada de tejido conjuntivo en el que se encuentran las

Figura 12-12 Esófago. Se representan los principales componentes histológicos del esófago, de afuera hacia adentro está conformado por un epitelio estratificado plano no queratinizado, que forma la mucosa, la submucosa que consiste en un tejido conjuntivo denso que contie­ne vasos sanguíneos, linfáticos, fibras nerviosas y células ganglionares. Por último, la capa muscular externa que se divide en dos estratos: una capa circular interna y una capa longitudinal externa.

Tracto esofagogástrico 221

Figura 12-13 Esófago. El esófago se caracteriza por tener un epitelio plano estratificado sin queratina. Ep. Epitelio. Muc. Mucosa. Mus mu-cus. Muscular de la mucosa. Submuc. Submucosa. Mus ext. Muscular externa. Masson 20X.

glándulas esofágicas que se encuentran cerca de la faringe y del estómago. Además encontramos tejido linfoide asociado a mucosas ( M A L T ) .

Posteriormente se encuentra la muscular de la mucosa y consiste en una sola capa de células musculares orientadas longitudinalmente que se engruesan al llegar al estómago.

Submucosa: esta capa está constituida de tejido conjunti­vo denso, fibras elásticas y en ella se encuentran las glándulas esofágicas propiamente dichas, siendo, junto con el duodeno, las únicas regiones que contienen glándulas en la submucosa.

Las glándulas esofágicas son tubuloacinares y poseen cé­lulas mucosas y células serosas. Las primeras tienen un núcleo aplanado en la porción basal de la célula y contienen granu­los de secreción mucosa. El segundo tipo de células posee un núcleo redondo en la parte central y sus granulos secretores contienen pepsinógeno y lisozima.

En la porción terminal del esófago podemos encontrar otro tipo de glándulas similares a las glándulas cárchales del estómago.

Muscular externa: la capa muscular externa del esófago está integrada por una circular interna y una longitudinal ex­terna, compuestas de músculo liso y esquelético. Entre estas dos capas se encuentra el plexo mientérico de Auerbach.

Es importante resaltar que el esófago no posee esfínteres anatómicos, sin embargo presenta esfínteres fisiológicos. El primer esfínter denominado faringoesofágico o esofágico su­perior impide la entrada de aire en el esófago, mientras que el segundo esfínter esofágico inferior impide el reflujo del con­tenido gástrico al esófago.

Serosa: el esófago está recubierto en su parte externa por una capa adventicia de tejido conjuntivo laxo, pero al intro­ducirse a la cavidad abdominal el resto del tubo está cubierto por una serosa que corresponde al peritoneo visceral.

Estómago Esta estructura corresponde a la región más dilatada ciel tubo digestivo, con forma de saco y que puede contener un volu­men de hasta 1 500 mi de alimento. E l bolo del esófago pasa a través de la unión gastroesofégica, donde se mezcla con los jugos gástricos para formar el quimo. E l estómago vacía de forma intermitente el quimo hacia el duodeno a través de la válvula pilórica.

E l estómago mide cerca de 25 cm del cardias al píloro y unos 12 cm de longitud transversal. La capacidad es de alre­dedor de 1.5 litros. La función del estómago es continuar con la digestión iniciada en la cavidad bucal mediante procesos físicos y químicos.

Digestión física: se realiza a través de las contracciones de la musculatura del estómago que mezclan el bolo alimen­ticio con el jugo gástrico. Digestión química: se produce por la acción de las glán­dulas del estómago, que segregan jugo gástrico para que actúe sobre el bolo alimenticio. Tanto la digestión física como la digestión química degradan los alimentos que llegan al estómago en sustancias más pequeñas. El resul­tado es la formación de una masa semisólida, acida y de color blanquecino denominada quimo. El jugo gástrico está compuesto por agua, ácido clorhídrico y enzimas. Dentro de estas enzimas están: el pepsinógeno (inactivo): la presencia de ácido clorhídrico lo activa y lo transforma en pepsina, que empieza a degradar las proteínas. La re­nina gástrica: con acción sobre la caseína de la leche. La lipasa gástrica: actúa sobre algunos lípidos. La secreción de ácido clorhídrico se estimula mediante: la masticación, la deglución, los alimentos en el estómago y los actos refle­jos (pensamiento, olfato o visión de alimentos apetitosos). Además de las glándulas que segregan jugo gástrico, el es­tómago posee numerosas glándulas mucosas que produ­cen mucina. La mucina protege la mucosa del estómago de la acción digestiva de las enzimas y del ácido clorhídrico. Hay células de la mucosa que elaboran el factor intrínseco gástrico, glucoproteína necesaria para que la vitamina B p

pueda absorberse en el intestino. La digestión gástrica pue­de llevar algunas horas. Las grasas pasan por el estómago prácticamente sin ser alteradas. En general, la absorción en el estómago es prácticamente nula. Sólo se absorbe agua, alcohol y algunas sales por la mucosa gástrica.

Anatómicamente el estómago tiene una curvatura menor cóncava y una curvatura mayor convexa y posee cuatro re­giones:

a) Cardias. Es la primera porción que se encuentra en la unión gastroesofágica y tiene de 2 a 3 cm de anchura.

b) Fondo. Corresponde a la zona que se encuentra a la iz­quierda del esófago.

222 Aparato digestivo

c) Cuerpo, Es la porción más grande del estómago y es en donde se forma el quimo.

d) Píloro. Corresponde a la última porción e incluye un esfínter pilórico que controla la liberación del quimo al duodeno.

Además de estas regiones, podemos encontrar otra cla­sificación basada en el tipo de glándulas que se encuentran en el estómago. De esta manera entonces encontramos tres regiones:

a) Cardias. Es la parte cercana al orificio esofágico v contie­ne glándulas cardiales.

b) Antro. También llamada región pilórica es la parte proxi-mal al esfínter pilórico y contiene glándulas pilóricas.

c) Fundus. Denominada también región fúndica y corres­ponde a la parte más grande del estómago conteniendo glándulas fúndicas o gástricas.

Destaca en el estómago la formación de arrugas gástri­cas, que corresponden a pliegues de la mucosa y la submucosa cuya función es modificar la extensión del estómago v adap­tarlo al llenado; estas arrugas desaparecen cuando el estómago está distendido.

Se observan también en la superficie de la mucosa fositas o criptas gástricas que corresponden a invaginaciones de la mucosa gástrica y en las cuales desembocan las glándulas fún­dicas (figura 12-14).

Mucosa: el epitelio que recubre la superficie del estómago y las fositas gástricas es cilindrico simple. Las células cilindri­

cas de la superficie se denominan células mucosas superfi­ciales y secretan mucinógeno que forma una capa de moco visible que protege la mucosa. Este moco contiene una gran cantidad de bicarbonato que protege al epitelio del ácido del jugo gástrico.

A lo largo de la mucosa, con excepción del cardias y el an­tro pilórico, encontramos glándulas fúndicas. Estas glándulas son tubulares simples ramificadas que se extienden hasta la muscular de la mucosa y están compuestas por distintos tipos celulares que a continuación se describen:

a) Células mucosas del cuello. Situadas en la región del cuello de la glándula, son células con núcleo esférico, mi-crovellosidades cortas y abundantes organelos. La región apical de su citoplasma está lleno de granulos secretores cuyo moco es distinto al secretado por las células muco­sas de la superficie, al ser más líquido y soluble.

b) Células principales. También llamadas adelomorfas, estas células cilindricas abundan en la base de las glán­dulas fúndicas y poseen núcleos básales y granulos secre­tores en la porción apical del citoplasma que contienen pepsinógeno y una lipasa débil. El pepsinógeno secretado por estas células se convierte en pepsina al contacto con el jugo gástrico ácido.

c) Células parietales. Llamadas también adelomorfas u oxínticas, estas células de forma piramidal se encuentran en el cuello de las glándulas fúndicas y tienen como fun­ción la producción de HC1 y factor intrínseco gástrico.

Células principales

Figura 12-14 Estómago. En la figura se observan las principales características del estómago: los abundantes pliegues longitudinales, además de la glándula gástrica encargadas de producir el jugo gástrico, están conformadas por las células principales, células G, células parietales, células mucosas del cuello y las células mucosas de superficie.

Poseen un núcleo esférico y de manera notable exhiben invaginaciones de su membrana plasmática apical deno­minadas canalículos intracelulares que se comunican con la luz de la glándula. Los canalículos intracelulares están recubiertos por microvellosidades y en el citoplas­ma contiguo a este sistema de canales se presenta una gran cantidad de vesículas que constituyen un sistema membranoso tubulovesicular.

E l sistema de vesículas y la cantidad de microvello­sidades que se encuentran en estas células se relaciona directamente con la actividad de las mismas. Durante la secreción activa de HC1 el número de microvellosidades aumenta y el sistema de vesículas disminuye.

Es importante destacar que el sistema de membra­nas de las vesículas sirve como reservorio de membrana plasmática que aporta por supuesto una gran cantidad de bombas protónicas disponibles para la producción de HC1.

La secreción de HC1 es estimulada por distintos fac­tores que incluyen gastrina, histamina y acetilcolina, de los cuales la primera es la principal sustancia que estimula la secreción de la célula parietal. El HC1 descompone el material alimentario y activa a la proenzima pepsinóge­no, para transformarse en pepsina.

Por otro lado, el factor gástrico intrínseco es secreta­do por la estimulación de los mismos receptores implica­dos en la liberación del ácido gástrico. Este factor es una glucoproteína que forma un complejo con la vitamina B p para facilitar la absorción de la misma en el íleon.

d) Células enteroendocrinas. Estas células son pequeñas y se encuentran dispersas entre las otras células de la mu­cosa gástrica. Son conocidas también como células ente-rocromafines, argentafines o argirófilas v no siempre alcanzan la superficie apical, por lo que poseen una ex­tensión citoplásmica con microvellosidades. La función general de estas células es la producción y secreción de distintos reguladores peptídicos y polipéptidos de tipo hormonal, y se han podido identificar al menos 17 tipos de estas células.

é) Células regenerativas. Estas células se encuentran entre las células del cuello de las glándulas y poseen núcleos básales y pocos organelos. Su función básica es proliferar y reempla­zar al resto de los tipos celulares que constituyen las glán­dulas fúndicas, las fositas gástricas y la superficie hacia la luz del estómago, reemplazándolas cada cinco a siete días.

Las glándulas cardiales de la mucosa se encuentran en la región del cardias, cerca del orificio esofágico. Estas glándulas son tubulares y a veces ramificadas y su secreción forma parte del jugo gástrico, pero además protege al esófago del reflujo del estómago (figura 12-15).

El tipo celular que predomina en las glándulas cardiales son células productoras de moco, aunque también se encuen-

Tracto esofagogástrico

Figura 12-15 Estómago. El estómago se caracteriza por la gran can­tidad de fosas gástricas. La pared está formada por cuatro capas: mu­cosa, submucosa, muscular externa y la serosa. MM. Muscular de la mucosa. GC. Glándulas cardiales. FG. Fositas gástricas. Masson 20X.

tran células enteroendocrinas. Las células mucoproductoras poseen un núcleo basal aplanado y granulos de cimógeno en la porción apical de su citoplasma. Su conducto, formado por células cilindricas, se extiende hasta las fositas gástricas en donde vierten su contenido.

Finalmente, las glándulas pilóricas de la mucosa son glán­dulas tubulares enrolladas que se encuentran en el antro pilóri­co, en las que encontramos gran cantidad de células secretoras, y poca cantidad de células enteroendocrinas y parietales.

Debajo del epitelio y las glándulas que se encuentran en él, está la lámina propia, que en el estómago es escasa y está compuesta de fibras reticulares con algunas células musculares asociadas. En la lámina propia podemos encontrar además células del sistema inmunitario como linfocitos, macrófagos y eosinófilos.

Posteriormente, la muscular de la mucosa que contribuye a la expulsión de las secreciones de las glándulas está formada por dos capas delgadas de músculo circular interno y longi­tudinal externo.

Submucosa: compuesta por tejido conjuntivo denso, puede contener tejido adiposo, fibras nerviosas y células gan-glionares que forman el plexo de Meissner, que inerva la muscular de la mucosa.

Muscular externa: en el caso del estómago, la capa mus­cular está compuesta por tres capas: una longitudinal exter­na, una circular media y una oblicua interna. Es importante destacar que la organización de las fibras de la capa muscular es importante en el mezclado del quimo y su expulsión al intestino delgado.

Entre las capas musculares encontramos también célu­las ganglionares y haces de fibras nerviosas amielínicas que constituyen el plexo mientérico de Auerbach, que inerva las fibras musculares.

224 Aparato digestivo

Serosa: presenta las mismas características que la serosa de todo el tubo digestivo y en este caso se continúa con el peritoneo parietal de la cavidad abdominal y con el peritoneo visceral del hígado.

Intestino delgado El intestino delgado es la región más larga del tubo digestivo, con aproximadamente 7 m de longitud y tiene como función parte de la digestión y la absorción de los productos de la di­gestión. Se divide en tres regiones con características histoló­gicas parecidas, aunque cada región presenta particularidades: duodeno, yeyuno e íleon (figura 12-16).

Es importante, antes de describir las características histo­lógicas de cada una de las capas que constituyen el intestino, destacar que posee características que incrementan el área de superficie de este tubo.

Estas características son modificaciones de la mucosa que incluyen:

d) Pliegues circulares. Llamados también válvulas de Kerc-kring, y corresponden a pliegues transversales de la mu­cosa y la submucosa que forman elevaciones semicircu­lares. Estas estructuras son permanentes en el duodeno

y yevuno y sólo se presentan en la parte proximal del íleon.

b) Vellosidades. Corresponden a salientes de la lámina pro­pia recubierta por epitelio. El núcleo de cada vellosidad se compone de asas capilares, un conducto linfático cie­go (quilífero), tejido conjuntivo laxo y fibras de músculo liso. Las vellosidades son estructuras permanentes que son más abundantes en el duodeno que en el yeyuno e íleon.

c) Microvellosidades. Son modificaciones de la porción apical de la membrana plasmática de las células epiteliales que recubren las vellosidades intestinales.

A lo largo del intestino delgado se presentan característi­cas comunes a las tres regiones del intestino, que se describen a continuación.

Mucosa: el epitelio que recubre las vellosidades del intes­tino es cilindrico simple, con diferentes tipos celulares.

a) Células de absorción de la superficie. Son las células más numerosas, con un núcleo oval en la superficie basal y un borde en cepillo (hasta 3 000 microvellosidades) en la superficie apical. Las funciones de estas células inclu­yen la digestión y absorción de agua y nutrientes. Estas

Figura 12-16 Intestino delgado. Se representan las principales estructuras del intestino delgado con sus respectivas divisiones histológicas a las que se denominan: duodeno, yeyuno e íleon. Esta porción del tracto digestivo tiene células absortivas que se encargan de absorber los productos de la digestión y que son trasladadas al interior del organismo por los conductos quilíferos. En el intestino delgado se encuentran células calicifor­mes, células enteroendocrinas y células de Paneth involucradas en la respuesta inmunitaria del intestino delgado. NL, nodulo linfoide.

Tracto esofagogástrico 225

células tienen además la capacidad de esterificar ácidos grasos en triglicéridos y formar quilomicrones.

h) U n aspecto importante es que sobre las microvellosidades de estas células se encuentra el glucocáliz, compuesto de carbohidratos que protegen a la mucosa.

c) Células caliciformes. Estas células son glándulas unice­lulares cuya función es la elaboración de mucina, com­ponente del moco que reviste la luz del intestino y lo protege.

d) Cé lu la s DNES . Constituyen aproximadamente al 1% de la población celular que recubre las vellosidades y corresponden a componentes del sistema neuroendo-crino difuso que producen distintas hormonas, tales como colecistocinina, péptido inhibidor gástrico, mo-til ina, neurotensina, secretina y péptido intestinal va-soactivo.

é) Células M . Estas células, llamadas también células de microplicgues, pertenecen al sistema fagocítico mononu-clear y fagocitan antígenos en la superficie intestinal.

Debajo del epitelio encontramos la lámina propia, cons­tituida de tejido conjuntivo laxo que forma el núcleo de la vellosidad y que se extiende hasta la muscular de la mucosa. En la lámina propia encontramos también células del sistema inmunitario que protegen la región (figura 12-17).

Como parte de la mucosa del intestino encontramos tam­bién una capa de músculo denominada muscular de la mu­cosa, constituida por dos capas de músculo liso, una circular interna y una longitudinal externa. Las fibras de músculo liso de la capa circular interna penetran en las vellosidades y se extienden hasta la membrana basal. Esta capa es importante dado que en la digestión las fibras musculares que la constitu­yen se contraen acortando las vellosidades.

Figura 12-17 Intestino delgado e íleon. En el íleon es donde se reab­sorbe agua y electrólitos por parte del intestino delgado, por lo que tiene una gran cantidad de vellosidades. También tiene nodulos linfá­ticos que se encuentran en la lámina propia. Masson 20X. PP. Placa de Peyer. V. Vellosidades.

Además de las células caliciformes como glándulas uni­celulares, encontramos otras glándulas en el intestino delga­do. Las criptas de Lieberkühn que son glándulas tubulares simples. Estas se abren a los espacios intravellosos como per­foraciones. Están constituidas por células de absorción de la superficie, caliciformes, células regenerativas, D N E S y células de Paneth. Los primeros dos tipos celulares ocupan la mitad superior de la glándula, mientras que los otros tipos se en­cuentran en la mitad inferior de la glándula.

a) Células regenerativas. Son células madre cuya función es repoblar el epitelio de las criptas y en general la su­perficie de la mucosa. Se dividen en un periodo corto de aproximadamente 24 horas y se dice que le toma de 5 a 7 días a una célula llegar hasta la punta de la vellosidad y exfoliarse.

b) Células de Paneth. Estas células se distinguen porque con­tienen gran cantidad de granulos secretores apicales y por su forma piramidal. Ocupan el fondo de las criptas y ela­boran lisozima, defensina y factor de necrosis tumoral alfa. Sirven de protección al epitelio (figura 12-18).

Submucosa: esta capa se encuentra constituida por tejido conjuntivo denso irregular con fibras elásticas, conteniendo gran cantidad de vasos sanguíneos y linfáticos. Es aquí en don­de encontramos el plexo submucoso o plexo de Meissner de inervación parasimpática.

Muscular externa: la capa muscular del intestino se com­pone de una capa circular interna y una capa longitudinal externa y tiene a su cargo la actividad peristáltica del intestino delgado. La capa circular tiene a cargo las contracciones de segmentación que mueven el quilo de manera local mezclán­dolo con los jugos digestivos y lo ponen en contacto con la mu­cosa para la absorción de los nutrientes. Por otro lado, la capa longitudinal tiene a su cargo las contracciones peristálticas

Figura 12-18 Criptas intestinales en las que se observa las células de Paneth. Masson 40x . CP. Células de Paneth.

226 Aparato digestivo

Figura 12-19 Plexo de Auerbach. Se encuentra en la capa muscular de todo el tracto gastrointestinal y está formado por cadenas lineales de neuronas. PA. Plexo de Auerbach. H-E 40x.

que desplazan el contenido intestinal a lo largo del tubo hasta la porción distal del intestino.

Entre estas capas encontramos también un plexo, cono­cido como plexo mientérico de Auerbach, que constituye la inervación intrínseca del músculo liso externo (figura 12-19).

Serosa: la capa serosa del intestino delgado presenta las mismas características que el resto del tubo digestivo.

Una vez descritas las características generales del intestino delgado, ahondaremos en las diferencias regionales encontra­das a lo largo de este tubo.

Duodeno Es el segmento más corto del intestino delgado con 25 cm de longitud. Esta región recibe los jugos gástricos del páncreas y la bilis de la vesícula biliar, en la porción correspondiente al ámpula de Vater. En esta región, las vellosidades son más anchas, altas y numerosas por unidad de área, además de ser la región que presenta menor número de células caliciformes y contener las glándulas de Brunner en su submucosa.

Las glándulas de Brunner son tubuloalveolares ramifi­cadas y sus conductos penetran en la muscular de la mucosa, perforando las bases de las criptas de Lieberkühn. Su secreción es alcalina y mucosa, en respuesta a la estimulación parasim-pática y cuya función es neutralizar el quimo ácido que viene del estómago. Estas glándulas también elaboran urogastrona, que es vertida a la luz del duodeno y que suprime la produc­ción de HC1 por inhibición directa de las células parietales.

Yeyuno Esta región es posterior al duodeno y sus vellosidades son más estrechas, cortas y escasas que las del duodeno. En esta región el número de células caliciformes es mayor que en el duodeno y el íleon.

Ileon Es la última porción del intestino delgado y presenta escasas vellosidades, cortas y estrechas en comparación con las otras dos regiones. Además destacan las placas de Peyer que son racimos de nodulos linfoides que se encuentra en la lámina propia de esta región.

M Intestino grueso El intestino grueso incluye el ciego, el colon, el recto y el con­ducto anal. El colon también muestra una subdivisión en las siguientes regiones: colon ascendente, colon transverso, colon descendente y colon sigmoide. La función del intestino grue­so incluye la absorción de agua y electrólitos, además de la compactación y eliminación de heces (figura 12-20).

Mucosa: el intestino grueso carece de vellosidades; posee epitelio cilindrico simple que se invagina a lo largo de la su­perficie del intestino formando, junto con los demás compo­nentes de la mucosa, las criptas de Lieberkühn. Estas glán­dulas (criptas) son tubulares simples y contienen los mismos tipos celulares que se presentan en la superficie intestinal.

Los tipos celulares que se encuentran en la mucosa del intestino grueso son idénticos a los que se presentan en el in­testino delgado, predominando las células absortivas que son cilindricas sobre las demás. Por ejemplo, la proporción de célu­las absortivas y células caliciformes es una proporción aproxi­mada de 4:1, respectivamente.

Debajo del epitelio encontramos la lámina propia com­puesta de una capa gruesa de colágeno y proteoglucanos, en donde se localiza tejido linfoide asociado al intestino (GALT) ,

Figura 12-20 Colon. En este corte transversal se observa la muco­sa, la muscular y la serosa. En el colon no se observan vellosidades ni pliegues circulares. M. Mucosa. Gl. Glándulas intestinales. LP. Lámina propia. MM. Muscular de la mucosa. CA. Células absortivas. H-E 20X.

Intestino grueso 227

bien desarrollado y de gran extensión. Cabe destacar que en la lámina propia no encontramos vasos linfáticos, que se limitan a la porción aledaña de la muscular de la mucosa.

Submucosa: esta capa presenta las características que se han descrito para el resto del tubo digestivo.

Muscular externa: esta capa está conformada por una circular interna y una longitudinal externa. En la porción co­rrespondiente al ciego y al colon, la capa longitudinal está condensada en bandas longitudinales denominadas tenias del colon, entre las que se encuentran delgadas láminas de músculo. En el resto de las porciones del intestino grueso, la capa muscular se presenta como en el intestino delgado. Los haces musculares de las tenias del colon atraviesan la capa circular de manera discontinua en toda su longitud permi­tiendo que los segmentos del intestino se contraigan en forma independiente, lo que lleva a la formación de sáculos llama­dos haustras del colon.

Los movimientos que se llevan a cabo en el intestino grue­so son del mismo tipo que los efectuados en el intestino del­gado.

Serosa: en la parte de su superficie posterior, el intestino grueso está recubierto con una adventicia; en el resto del tubo la capa es una serosa típica (figura 12-21).

Recto y conducto anal E l recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo y se asemeja histológicamente al intestino grueso, con la diferen­

cia de que las criptas de Lieberkühn en el recto son cortas y se presentan en menor cantidad. El conducto anal es la con­tinuación estrecha del recto y se extiende hasta el orificio anal (figura 12-22).

La mucosa del recto es similar a la que se observa en el colon }' también muestra pliegues longitudinales llamados co­lumnas anales de Morgagni. Las depresiones que hay entre las columnas se denominan senos anales.

En el tercio superior del conducto anal se observa epitelio cilindrico que posteriormente, en el tercio medio, se vuelve epitelio plano estratificado. En la zona de la transición del epi­telio se puede observar incluso epitelio cilindrico estratificado interpuesto entre el epitelio cilindrico simple y el plano estra­tificado.

La lámina propia está constituida de tejido conjuntivo fibroelástico que contiene glándulas anales en la unión ano-recto v glándulas perianales en la porción distal del conducto anal. Las primeras glándulas son tubulares rectas ramificadas que secretan moco hacia la superficie anal y que pueden estar rodeadas de tejido linfoidc difuso.

La región perianal contiene las glándulas perianales de se­creción apocrina, folículos pilosos y glándulas sebáceas.

Debajo de la lámina propia se encuentra la muscular de la mucosa que se compone de una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso.

Submucosa: esta capa se integra de tejido conjuntivo fibroelástico y contiene dos plexos venosos, el hemorroidal interno y el hemorroidal externo.

Figura 12-21 Intestino grueso. Se esquematizan las principales célu­las que conforman el intestino grueso, como son las células absortivas, encargadas de la reabsorción de agua y electrólitos y las células calici­formes que secretan moco.

Figura 12-22 Unión anorrectal. Se observa la transición de un epite­lio simple cilindrico de la mucosa intestinal a un epitelio estratificado plano queratinizado de la piel del ano. Masson 40x . EC. Epitelio cilin­drico simple. EEC. Epitelio cúbico estratificado. GA. Glándula anal. LP. Lámina propia.

228 Aparato digestivo

Muscular externa: constituida de una capa de múscu­lo liso circular interno y una longitudinal externa. La capa circular interna forma el esfínter anal interno, mientras que los músculos del piso de la pelvis constituyen el esfínter anal externo que se controla de manera voluntaria y presenta tono constante.

Apéndice Corresponde a una evaginación alargada del ciego. Su histo­logía es muy similar a la del intestino grueso, con un epitelio cilindrico simple aunque la porción longitudinal externa de su capa muscular es uniforme. Es característica de esta estruc­tura la presencia de nodulos linfoides en la lámina propia y en la submucosa (figura 12-23).

La muscular de la mucosa y la muscular externa exhiben las características presentes en el resto del tubo, al igual que su capa serosa. En general el aspecto histológico del apéndice es similar al del colon, con excepción de que tiene un diámetro menor, además de que en la submucosa se encuentran nodu­los linfoides e infiltración grasa ocasional.

Figura 12-23 La imagen muestra el ciego y la flecha el inicio de la entrada del apéndice. En el corte histológico se observan las capas que conforman el apéndice, así como la presencia de tejido linfoide en la mucosa y submucosa. La lámina propia (LP) y la parte superior de la submucosa (SM) están infiltradas por linfocitos. Las glándulas de la mucosa son menos densas que en otros lugares del intestino grueso.

Ci Hígado E l hígado es la glándula más grande del organismo, que se encuentra localizada en el hipocondrio derecho del abdomen y protegido por la parrilla costal, con un peso aproximado de 1 400 a 1 600 g. El hígado está cubierto por una capa de tejido conjuntivo denominado cápsula de Glisson, y está a su vez recubierto de peritoneo. Tiene un hilio hepático por donde ingresa la vena porta, la arteria hepática y emerge el conducto hepático común, que drena en la vesícula biliar.

La irrigación sanguínea es muy característica de esta glán­dula ya que recibe tanto sangre oxigenada como sangre ve­nosa. La sangre oxigenada proviene de las arterias hepáticas derecha e izquierda (aporta 25%), y la sangre venosa de la vena porta que proviene del intestino delgado (aporta 75%). Ambos vasos sanguíneos ingresan al hígado por el hilio he­pático y originan numerosas ramas que se distribuyen en el parénquima hepático.

E l hígado realiza varias funciones, entre las que se encuen­tran: el almacenamiento de glucógeno, vitaminas, el meta­bolismo, destoxificación y síntesis de una gran variedad de proteínas. El hígado es considerado como un órgano vital y realiza dos tipos de secreciones, una de tipo exocrina: forma la bilis y ésta se secreta posteriormente al duodeno y otra de tipo endocrina, al secretar sus productos directamente al to­rrente sanguíneo. El hígado entre algunas de sus funciones provee al organismo de proteínas plasmáticas y mantiene las concentraciones de lípidos.

El estroma o el armazón del hígado inicia desde la cápsu­la de Glisson y está constituido por tejido conjuntivo, de la cual se desprenden hacia el interior del parénquima hepático trabéculas conjuntivas (fibras de colágeno y reticulares), las cuales rodean a los componentes celulares, formados por he-patocitos.

El sustento conjuntivo de los hepatocitos en el interior de los lobulillos hepáticos es una red tridimensional de fibras reticulares (colágeno tipo IV). En el interior del parénquima hepático, el tejido conjuntivo rodea una unidad tisular forma­da por las ramas más delgadas de los estructuras mencionadas, que se sitúan en los vértices de los lobulillos hepáticos para constituir las tríadas portales y donde se encuentran los espa­cios de Kiernan o espacios portales.

E l parénquima hepático está formado por diversas cé­lulas entre las que se encuentran: los hepatocitos dispuestos en cordones y luego en lobulillos hepáticos. Los hepatocitos representan alrededor del 80% del total del parénquima he­pático, presentan varias superficies que se orientan hacia dos microambientes, uno en contacto con hepatocitos vecinos y otro hacia un espacio perivascular, llamado también el espacio de Disse.

Los hepatocitos se organizan tridimensionalmente en for­ma de cordones, placas o muros de trayecto irregular, que se

Hígado 229

Figura 12-24 Corte histológico de hígado. Se muestran la vena cen­tral, los cordones hepáticos y los sinusoides hepáticos.Tinción de Mas-son 40X.

anastomosan entre sí. Entre ellos se localizan capilares sanguí­neos sinusoidales, con los cuales los hepatocitos intercambian productos (figura 12-24).

Los hepatocitos son células de núcleos voluminosos, es­féricos, con una distinción muy clara de la cromatina y de los nucléolos. El hepatocito es la célula funcional del hígado. Es una célula poliédrica o poligonal, de dimensiones de 20-30 mieras, se le describen 6 caras, aunque puede tener más, dos caras o superficies miran al espacio de Disse, en esta superficie poseen microvellosidades lo que incrementa la extensión de superficie disponible para el intercambio de sustancias entre el hepatocito y plasma. Las otras caras laterales están en con­tacto con otros hepatocitos, algunos de ellos suelen poseer dos núcleos. U n 50% de hepatocitos son poliploides y tienen doble cantidad de D N A . Su vida media es de 5 meses y tie­nen la capacidad de regenerarse ante la exposición de toxinas, enfermedad o resección quirúrgica.

El citoplasma del hepatocito muestra zonas de basofilia (presencia de retículo endoplásmico rugoso y polirribosomas libres) y de acidofilia (abundancia de acumulaciones de glucó­geno y de retículo endoplásmico liso). Asimismo, se observan numerosas mitocondrias y varios dictiosomas, cisternas del aparato de Golgi , de posición perinuclear. También contie­nen algunas gotitas de grasa y numerosos lisosomas (figura 12-25).

En el hepatocito se observan inclusiones celulares de glucó­geno que representan un reservorio de carbohidratos, los cua­les se movilizan para el mantenimiento de la glucemia acorde a la estimulación endocrina. Los lisosomas intervienen en la degradación y recambio de organelas en el hepatocito. Estos se incrementan en patologías como la hepatitis viral, anoxia, anemia y estasis biliar obstructiva. En los peroxisomas se en­cuentran oxidasas que generan peróxido de hidrógeno ( H , 0 , ) . La enzima catalasa que se encuentra en los peroxisomas de-

Figura 12-25 Micrografía electrónica de un hepatocito. Ampliación 2 500X.

grada al peróxido de hidrógeno en oxígeno y agua. Además, los peroxisomas intervienen en el metabolismo de las purinas, gluconeogénesis y en la degradación de ácidos grasos.

En los lugares de unión de un hepatocito con otro se for­man pequeñas invaginaciones semicirculares que en contacto con la invaginación de la célula vecina, constituyen a lo largo del punto de contacto una especie de canalículo por donde drena y circula la bilis.

Esta estructura recibe el nombre de canalículo biliar. Integran una red que transporta la bilis hacia el conductillo biliar localizado en la tríada hepática. El canalículo biliar se forma a través del contacto de dos hepatocitos, entre las dos células forman un surco y están selladas por uniones tipo zo-nula ocludens que impiden la liberación del material secretado en el canalículo. Este canalículo biliar forma un anillo alrede­dor del hepatocito, también llamado conducto de Hering, el contenido biliar lo drenan hacia los conductos biliares en los espacios portales.

Estructura del hígado E l parénquima hepático está formado por trabéculas de hepa­tocitos anastomosados y el espesor de una trabécula es de una sola célula, cada trabécula está dispuesta alrededor de la vena central hacia la periferia del lobulillo, en disposición radiada a la vena central.

Cada trabécula está separada de otra por sinusoides hepá­ticos que también adoptan una disposición radiada alrededor de la vena central, los sinusoides conforman una red venosa de fluido centrípeto hacia la vena central.

C o n respecto a la organización del parénquima hepático se han propuesto las siguientes descripciones: el lobulillo he­pático clásico, el lobulillo portal y el acino hepático (figura 12-26).

230 Aparato digestivo

Lobulillo hepático: los hepatocitos se disponen en placas o muros, separados entre sí por capilares sinusoidales, alre­dedor de la vena centrolobuliilar de la cual irradian hacia el exterior para ser rodeados por las finas trabéculas de tejido conjuntivo. Adquieren la forma de un hexágono, cuyas di­mensiones son de unos 2 milímetros de longitud por 1 milí­metro de diámetro. Cuando se les observa en secciones trans­versales exhiben contornos hexagonales de tamaños variables. Esta disposición poligonal se observa con nitidez en el hígado de cerdo, en cambio en los humanos u otros mamíferos esta disposición de tejido conjuntivo no es muy notoria. En cada arista del prisma hepático (lobulillo hepático clásico) se loca­liza una tríada hepática.

Acino hepático: también conocido como lóbulo de Rap-paport. Está constituido por porciones de parénquima hepáti­co de forma romboidal, comprendido entre dos venas centro-lobulillares y dos tríadas portales. Los diversos componentes del parénquima hepático dispuestos de esta manera explican las diversas acciones que se efectúan por el aporte de sustan­cias a través de la irrigación sanguínea. En el acino hepático se dividen tres zonas de acuerdo al grado de perfusión vascular y actividad metabólica.

Zona 1 son los hepatocitos periportales (hepatocitos peri­féricos al acino) o hepatocitos cercanos a las tríadas portales.

Considerada la zona más oxigenada, la más cercana al eje. Es la primera en recibir oxígeno, nutrientes y toxinas. Estas célu­las son las últimas en morir y las primeras en regenerarse.

Zona 2 no tiene límites bien definidos y es la porción central o intermedia del acino.

Zona 3 es la más cercana a la vena ccntrolobulillar, es menos rica en nutrientes y oxígeno. Se encuentra mayor fre­cuencia en el sistema biliar. En caso de hipoxia esta zona sufre necrosis e isquemia ya que tiene menos oxígeno y es más sus­ceptible al daño.

Lobulillo portal: el lobulillo portal enfatiza la función exocrina del hígado. Es una unidad funcional que se centra alrededor del conducto biliar. Se define como un área triangu­lar compuesta por el parénquima de tres lobulillos hepáticos adyacentes, cuyos vértices son las venas centrales.

Las células de Kupffer constituyen el sistema fagocítico mononuclear. Estas células derivan de los monolitos y perte­necen al sistema monocito-macrófagos, pues derivan de estas células; a través del torrente circulatorio arriban al órgano y colonizan el parénquima hepático, situándose en la superficie o en los lugares de reunión de los capilares sinusoidales. Fa-gocitan eritrocitos seniles, así como restos celulares y algunos microorganismos. Las células de Kupffer se encuentran en la superficie del endotelio en la luz del sinusoide, y no están

Hígado 231

unidas al endorelio vecino. Éstas pueden ocluir parcialmente la luz del sinusoide.

Las células de Kupffer son demostradas con cierta faci­lidad cuando se administra a un animal de experimentación, vía subcutánea o endovenosa, una solución con tinta china u otros colorantes vitales como el carmín de litio o el azul tripán.

Los lipocitos o células de Ito, también llamadas células estelares hepáticas se localizan en el interior del espacio de Disse (espacio comprendido entre la pared sinusoidal y los hepatocitos), tienen prolongaciones que rodean a los capila­res sinusoidales y almacenan vitamina A . Se considera que a través de sus prolongaciones citoplasmáticas (poseen en su interior filamentos de actina) pueden regular el flujo sanguí­neo que discurre en el interior de los sinusoides. La célula de Ito, lipocito perisinusoidal o célula estelar hepática son el principal sitio de almacenaje de vitamina A , la cual es alma­cenada en forma de esteres de retinol, en inclusiones lipídicas citoplasmáticas, cuando se libera lo hace en forma de retinol (la forma alcohólica). Es transportada del hígado a la retina donde se une a la proteína opsonina para formar rodopsina, el pigmento visual de los bastones retiñíanos.

La respuesta del hígado durante el daño se caracteriza por inflamación del parénquima hepático y la célula estelar hepá­tica responde perdiendo la capacidad de almacenar vitamina A y las células estelares sufren un proceso denominado "acti­vación" en el cual se transforman a una forma celular parecida al miofibroblasto, esta forma celular es capaz de alterar la ma­triz extracelular hepática.

Sinusoide Es un vaso sanguíneo irregular dilatado de calibre mayor al de un capilar. Está conformado por un endotelio de células pla­nas, donde hay brechas amplias entre las células endoteliales contiguas. Las células endoteliales son de escasas organelas. La pared endotelial está sustentada por una fina trama de fibras reticulares. Las células endoteliales poseen un citoplasma muy fino, a veces discontinuo, formado por poros u orificios de diámetro considerable de uno a dos micrómetros aproxima­damente. Estas células poseen núcleos ovalados o redondea­dos que sobresalen hacia la luz capilar. E l endotelio carece en ciertas zonas de una membrana basal; por tanto, existe una comunicación directa entre el plasma sanguíneo y el líquido extracelular del espacio de Disse.

Los sinusoides desembocan en una red venosa a través de la cual la sangre abandona el hígado. Los sinusoides hepáticos adoptan una disposición radiada alrededor de la vena central. En el sinusoide, es el espacio donde se mezcla la sangre pro­veniente de la rama terminal venosa y la sangre arterial prove­niente de la rama terminal de la arteria. Los sinusoides reciben sangre de los capilares, se mezclan estas dos fuentes y los he­patocitos nunca quedan expuestos con sangre oxigenada por

completo. Esta mezcla sirve para que se realice el intercambio de sustancias entre el sinusoide y los hepatocitos.

Espacio perisinusoidal Está dado entre el endotelio sinusoidal y los hepatocitos y es también llamado espacio de Disse. En él se lleva a cabo el intercambio entre la sangre y el hepatocito. E l hepatocito en su superficie proyecta pequeñas microvellosidades irregulares (proyecciones citoplasmáticas), lo que incrementa la exten­sión de superficie disponible para el intercambio de sustancias entre los hepatocitos y el plasma.

A través de la estructura incompleta o brechas del sinusoi­de, permite a los componente solubles de la sangre tener fácil acceso al espacio perisinusoidal.

Así el hepatocito extrae las sustancias de la sangre o secre­ta ciertos productos, cuyos productos alcanzan la circulación sanguínea.

Vena central Es un vaso de pared delgada, recibe sangre de los sinusoides hepáticos que lo constituyen. El revestimiento endotelial está rodeado por fibras de tejido conjuntivo. Es una vénula ter­minal localizada en el centro del lobulillo, Esta vena drena hacia la vena suprahepática y posteriormente a la vena cava inferior.

Tríada portal La vena porta y la arteria hepática en el hígado se van a divi­dir en diversas generaciones, hasta alcanzar el espacio porta. La tríada portal está formada por una rama de la vena porta, una rama de la arteria hepática y la presencia de un conduc­to biliar. Pero también la conforman filetes nerviosos, vasos linfáticos eferentes, estructuras que transcurren con la vena, arteria y el conducto biliar. Estos vasos están rodeados por tejido conjuntivo laxo, y tienen la presencia de escasas células inflamatorias.

E n el espacio portal se lleva a cabo la mezcla de sangre ve­nosa y sangre arterial. Esta sangre circula a las venas centrolo-bulillares o venas hepáticas terminales, y a su vez transportan la sangre a las venas intercalares, las cuales drenan a las venas suprahepáticas, posteriormente drenan a la vena cava inferior la cual sale del hígado y lo realiza a través del hilio hepático.

Espacio portal o espacio Kiernan Está limitado en la superficie del hepatocito periférico y el tejido conjuntivo laxo estromal que rodea al espacio portal, constituido por la tríada portal. Está dado por el ángulo del hexágono y el espacio de la tríada portal.

Aparato digestivo

Espacio de Malí Está delimitado en el borde del espacio portal, entre el estro-ma de tejido conjuntivo y los hepatocitos. E n este espacio se conforma un intersticio denominado como espacio de Malí y se cree que es en donde se origina la linfa.

Vasos linfáticos La circulación linfática hepática está dada a partir de la reco­lección de líquido que se forma a partir del espacio de Disse y de Malí. De este espacio se originan los vasos linfáticos y éstos se comunican a los vasos linfáticos de la cápsula y finalmente a los vasos de gran calibre, abandonan al hígado a través del hilio hepático.

Vena porta Es un vaso de paredes delgadas, de luz mayor, transporta san­gre venosa, con bajas concemraciones de oxígeno, provenien­te del territorio esplácnico (tubo digestivo, páncreas, bazo) que transporta las sustancias absorbidas en el tubo digestivo; éstas pueden ser nutritivas además de materiales tóxicos, así como productos de degradación de los eritrocitos provenien­tes del bazo. Lo que hace al hígado el primer órgano expuesto a sustancias tóxicas.

Función hepática Entre las funciones del hígado está la de degradar fármacos y proteínas extrañas que ingresan al organismo, éstas las con­vierte en moléculas más solubles al agua para que sean elimi­nadas por el riñon. Esto lo realiza en dos fases, la primera la fase de oxidación y la segunda en la fase de conjugación.

Por otro lado en el hígado se almacenan y metabolizan metales como el hierro y el cobre. Con respecto al hierro es transportado por proteínas que fueron sintetizadas por el pro­pio hígado. Se almacenan en el citoplasma de los hepatocitos en ferritina o en granulos de hemosiderina. Cuando hay una sobrecarga de hierro (hemocromatosis) se trata de una forma de lesión hepática por la cantidad excesiva de hemosiderina en los hepatocitos.

C o n respecto al cobre, cuando se encuentra en exceso en el organismo produce la enfermedad de Wilson, la cual se caracteriza por la retención de un exceso de cobre en el híga­do. En lugar de que el cobre sea liberado en la bilis, el hígado retiene el cobre. Eventualmente, el hígado dañado libera co­bre hacia el torrente sanguíneo. Esta enfermedad hereditaria puede dañar los ríñones, el cerebro y los ojos, y conducir a un daño cerebral severo, insuficiencia del hígado y muerte.

En el hígado se almacenan varios nutrientes, entre ellos vitaminas entre las que se encuentran:

La vitamina A (retinol) es importante para la visión. Su precursor es el retinol del cual se obtienen la rodopsina, un pigmento visual para los bastones retinianos. La vitamina A se almacena en las células de Ito, en caso de déficit el hígado moviliza sus reservas liberando el retinol, a través de estas cé­lulas. A l haber un déficit de esta vitamina, el individuo cursa con ceguera nocturna y trastornos de la piel.

El hígado también metaboliza la vitamina D (calciferol), v i­tamina que es importante en el metabolismo de calcio y fosfato. Se adquiere a través de la dieta y de la piel expuesta a luz ultra­violeta. Esta vitamina es necesaria para el desarrollo y crecimien­to de esqueleto y dientes. En la deficiencia de esta vitamina se presenta raquitismo y trastornos de mineralización ósea.

Otra vitamina importante es la vitamina K (menaquino-na), su fuente de origen es la dieta y de la síntesis de la flora bacteriana del intestino delgado, se requiere la vitamina K para que el hígado produzca los factores que necesita la sangre para coagular apropiadamente, entre los que se incluyen el factor II (protrombina), factor VII (proconvertina), factor IX (componente de la tromboplastina) y factor X (el factor de Stuart). La deficiencia de vitamina K o alteraciones en la fun­ción hepática (por ejemplo, una insuficiencia hepática grave) pueden conducir a deficiencias de los factores de coagulación y a un sangrado excesivo.

El hígado también regula otras vías metabólicas entre las que se incluyen el metabolismo de carbohidratos, glucosa, lípidos y colesterol; de este último se forman las sales bilia­res, así como la síntesis de urea a partir de iones de amonio producto de la degradación de proteínas y ácidos nucleicos. Otra actividad que se lleva a cabo en el hígado es la síntesis y conversión de aminoácidos no esenciales en aminoácidos esenciales, así como la formación de cuerpos cetónicos como combustible para otros órganos.

Inervación hepática La inervación nerviosa está dada por el sistema nervioso au­tónomo simpático y parasimpático, estas raíces transcurren a través del hilio hepático y se distribuyen en los espacios por­tales, junto a las tríadas portales. Las fibras simpáticas dan inervación a los vasos sanguíneos. Por otro lado, las fibras pa-rasimpáticas inervan al conducto biliar, de mayor calibre, que están provistos de músculo liso en sus paredes.

0 Vesícula biliar La vesícula biliar es un órgano hueco, distensible, con forma de pera, de un volumen de 50 mililitros. Recibe bilis diluida proveniente de secreción exocrina de los hepatocitos la cual almacena y concentra. La bilis es eliminada hacia el colédoco y a su vez conducida hasta el duodeno.

La bilis proviene de los hepatocitos y llega a la vesícula biliar a través de los canalículos biliares. La contracción en la

Páncreas

vesícula biliar está controlada principalmente por la acción de la hormona colecistocinina, formada por las células ente­roendocrinas del duodeno, además de otras hormonas como la gastrina y la motilina.

La pared de la vesícula biliar (figura 12-27) se encuentra formada por las siguientes capas:

1. Una mucosa constituida por epitelio cilindrico que se di­vide en dos tipos de células: claras y en cepillo. La lámina propia es tejido conjuntivo laxo vascularizado, con fibras elásticas y de colágeno, presenta en su cuello glándulas tuboalveolares simples que secretan moco lubricante.

2. Una capa de músculo liso. 3. Una capa de tejido conjuntivo perimuscular. 4. La membrana serosa que rodea la vesícula biliar es perito-

neovisceral que la cubre excepto en la cara adherida al hí­gado.

La mucosa se presenta con pliegues que se hacen más pronunciados cuando el órgano está vacío. También presenta invaginaciones del epitelio que penetran en la lámina propia. Las células epiteliales que la componen tienen núcleos redon­deados en su tercio inferior, microvellosidades en cantidad moderada en su superficie y gran cantidad de mitocondrias. En la región próxima al conducto cístico se observan invagi­naciones del epitelio en la lámina propia, formando algunas glándulas tubuloacinosas, llamados senos de Rokitansky-As-choff. El epitelio de estas glándulas presenta un núcleo basal, además de que producen el moco presente en la bilis.

Histofisiología de la vesícula La función principal de la vesícula es almacenar bilis y re­absorber agua de ella, concentrando este líquido de cinco a

Figura 12-27 Imagen de un corte histológico de la vesícula biliar; como se observa, la vesícula biliar está integrada por una mucosa, que la forma un epitelio cilindrico simple, una lámina propia, músculo liso y la adventicia.

diez veces. Este proceso se realiza mediante un mecanismo de transporte activo de cloruro de sodio, que ha sido bien estu­diado en el epitelio cilindrico de la vesícula biliar. E l transpor­te del agua estaría relacionado con el transporte del cloruro de sodio y sería un proceso osmótico consecuencia del primero. El ion cloro y el ion sodio son transportados en la proporción de 1:1, de modo que no se genera en este transporte una di­ferencia de cargas entre la superficie mucosa y la serosa de la vesícula.

E l hígado humano adulto secreta un promedio de un l i ­tro de bilis por día, 90% de estas sales biliares secretadas son absorbidas en la luz intestinal y retornan al hígado, por la sangre a través de la vía portal. El colesterol, los fosfolípidos, la mayoría de los electrólitos, agua y la bilis se reabsorben y se reciclan. Sin embargo, el glucurónido de bilirrubina es el producto de desintoxicación final de la degradación de hemo­globina; ésta no se recicla y se excreta en la materia fecal y es el pigmento que le da la coloración.

Vías biliares La bilis secretada por las células hepáticas fluye por los ca­nalículos, conductillos y conductos biliares. Estas estructuras se anastomosan formando una rica red de conductos que se fusionan gradualmente en los conductos hepáticos, los cuales forman a su vez el conducto hepático común.

De la unión del conducto cístico de la vesícula biliar con el conducto hepático común resulta el conducto colédoco o conducto biliar común que desemboca en el duodeno.

Los conductos hepáticos, cístico y colédoco se presentan revestidos por una mucosa constituida por células prismá­ticas altas, ricas en mitocondrias. De inmediato se observa un tejido conjuntivo escaso, formando una delgada lámina propia, envuelta por una discreta capa de músculo liso. A medida que el conducto colédoco se acerca al duodeno, la muscular se vuelve más gruesa, terminando por formar en la desembocadura del duodeno un esfínter que regula el flujo de la bilis.

€i Páncreas E l páncreas es una glándula anexa al tubo digestivo, es un órgano impar y se divide en cabeza, cuerpo y cola, se loca­liza en el espacio retroperitoneal. Su conducto pancreático principal de Wirsung recorre toda la longitud de la glándu­la que desemboca en la segunda porción del duodeno en la ampolla hepatopancreática. El páncreas se caracteriza por ser una glándula tubuloalveolar compuesta y lobulada. Una capa delgada de tejido conjuntivo laxo forma una cápsula alrede­dor de la glándula y de ella parten tabiques que dividen el parénquima glandular en lobulillos irregulares. El páncreas se caracteriza por ser una glándula exocrina y endocrina, sus

234 Aparato digestivo

Figura 12-28 Páncreas. Se presenta un corte histológico de páncreas y se observa la gran cantidad de acinos del páncreas, los cuales están formados por células acinares, que se caracterizan por tener el núcleo en la parte basal. Masson 20x. CA. Células acinares pancreáticas.

funciones están divididas en dos componentes estructurales distintos. El componente exocrino se encarga de formar v secretar las enzimas producidas por las células acinares y de­positarlas en el duodeno (figura 12-28).

El componente endocrino formado por los islotes de Langerhans sintetiza varias hormonas como la insulina y el glucagon que son depositadas directamente en el torrente sanguíneo, la principal función de estas hormonas es la regu­lación del metabolismo de la glucosa, lípidos y proteínas del organismo (figura 12-29).

Figura 12-29 Islote de Langerhans. Forma parte del componente en­docrino y se caracteriza por estar muy vascularizado, además de que son fáciles de identificar en los cortes histológicos al ser de un tono más claro que los acinos pancreáticos. H-E 20x. IL Islote de Langer­hans. CA. Células acinares.

Páncreas exocrino El páncreas exocrino se caracteriza por ser una glándula serosa y es parecida a la glándula parótida. Está formado por adenó­meros de forma acinosa o tubuloacinosa y compuesto por un epitelio simple de células serosas piramidales. Estas células se caracterizan por una superficie libre, angosta y con una su­perficie basal ancha. Las células secretoras serosas del acino pro­ducen los precursores de las enzimas digestivas del páncreas. E l conducto intercalar comienza dentro de los adenómeros.

Las células que se encuentran dentro del acino reciben el nombre de células centroacinosas. Las células de los aci­nos se caracterizan por una basofilia en el citoplasma basal y por granulos de cimógeno acidófilos en su citoplasma apical, dentro de los cuales se encuentran varias enzimas digestivas en una forma inactiva. Las enzimas que se encuentran den­tro de los acinos de forma inactiva son las endopeptidasas y exopeptidasas que digieren proteínas al romper los enlaces peptídicos, enzimas amilolíticas como la alfa amilasa que di­gieren los carbohidratos, lipasas que rompen los enlaces éster de los triacilgliceroles para liberar ácidos grasos y las enzimas nucleolíticas como la desoxirribonucleasa y ribonucleasa que digieren los ácidos nucleicos. Estas enzimas son activadas por la tripsina después de que llegan al duodeno.

Los acinos o alveolos del páncreas tienen forma tubular, están rodeados por una lámina basal y compuestos por cinco a ocho células piramidales colocadas alrededor de un lumen central.

Las células acinosas están unidas por complejos de unión ubicados a nivel apical, que aislan el espacio intercelular late­ral de la luz del acino. Los granulos de cimógeno son libera­dos hacia el lumen por exocitosis.

Sistema de conductos Los conductos intercalados del páncreas están cubier­tos por epitelio cúbico simple y se extienden al lumen de los alveolos como células centroacinares. Las células cen­troacinosas están en el comienzo del sistema de conductos excretores del páncreas exocrino. Los conductos intralobu-lillares drenan en los conductos interlobulillares que están compuestos por epitelio cilindrico. Estos conductos a su vez terminan en el conducto pancreático principal de Wirsung. Además a nivel de la cabeza del páncreas se encuentra otro conducto llamado conducto pancreát ico accesorio de Santorini.

Secreciones

Los acinos son grupos de células serosas que secretan sus pro­ductos en los conductos intercalados. El páncreas secreta al­rededor de 1 litro por día de jugo pancreático conformado en su mayoría por sodio y bicarbonato.

Correlación clínica 235

Los granulos de cimógeno en las células acinares son ricos en enzimas digestivas como la lipasa, el tripsinógeno, el qui-motripsinógeno, las ribonucleasas y la amilasa; estas proenzi­mas se activan dentro del duodeno.

La secreción exocrina del páncreas está sometida a un con­trol hormonal y nervioso. La colecistocinina ( C C K ) es una hormona polipeptídica de 33 aminoácidos, liberada por las células enteroendocrinas del intestino delgado que estimula la secreción de las células acinares.

La secretina es una hormona polipeptídica de 27 amino­ácidos que es secretada por las células del intestino delgado y estimula la secreción de las células de los conductos interca­lados. La secreción de estas últimas es rica en bicarbonato y ayuda a neutralizar el quimo ácido del estómago.

Páncreas endocrino El páncreas como órgano endocrino tiene la función de regu­lar el metabolismo de los carbohidratos, así como de proteí­nas y lípidos. Estas funciones se concentran en un cúmulo de células llamados islotes de Langerhans que están dispersos por todo el órgano pancreático (figura 12-30).

Los islotes de Langerhans son de tamaño variable y cons­tituyen entre el 1 y 2% del volumen total del páncreas. Las células de los islotes de Langerhans tienen forma poliédrica y se encuentran rodeados por una red de capilares fenestrados donde depositan directamente las hormonas producidas por los islotes ai torrente sanguíneo. En los cortes histológicos te­ñidos con H - E los islotes de Langerhans se observan como cúmulos de células pálidas rodeadas por los acinos pancreáti­cos que se tiñen con una intensidad mayor.

Figura 12-30 Páncreas. Se representan las características histológi­cas principales del páncreas conformado por los acinos pancreáticos que participan en la función exocrina del páncreas y en la función en­docrina el islote de Langerhans.

Los islotes de Langerhans están formados por diferentes tipos celulares, se identifican las células alfa, beta y delta, que se tiñen con la tinción de Mallory-ázan. Estas células pueden correlacionarse con una hormona específica y tienen una ubi­cación determinada dentro del islote.

Las células B forman cerca del 70% del total de las célu­las insulares v están ubicadas en el centro del islote. Secretan insulina.

Las células A constituyen entre el 15 y el 20% de la po­blación celular del islote y se encuentran ubicadas en la perife­ria de los islotes. La hormona que secretan es glucagon.

Las células D forman del 5 al 10% de las células del islote de Langerhans y se localizan en la periferia del islote, secretan la hormona somatostatina.

fl Correlación clínica

Pérdidas dentales por reabsorción radicular

Una de las causas de pérdidas dentales es por la reabsorción radicular y es ocasionado por la presión ejercida sobre la su­perficie radicular de un diente sano por otro que destruye la raíz y el hueso alveolar adyacente, como se observa en las ra­diografías dentales (figura 12-31).

Enfermedades de la glándula parótida La parotiditis o paperas se caracterizan por inflamación y ede­ma de las glándulas salivales, esto es causado por infección

Figura 12-31 Radiografías dentales. En los círculos se representan imágenes radiográficas de reabsorción ósea.

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viral y es común observarla en niños y adolescentes. La paro­tiditis puede diseminarse a otras áreas del cuerpo como el sis­tema nervioso central y los testículos. En este último órgano puede ser causa de esterilidad.

Enfermedades del esófago En el esófago de Barrett se observa una lesión en el epitelio del esófago por el reflujo gastroesófagico. El epitelio normal del esófago es un epitelio escamoso estratificado y se transforma en epitelio columnar simple por la constante agresión del ácido gástrico. El cambio en este tipo de epitelio predispone a la formación de un adenocarcinoma de esófago.

Por otra parte, cerca de 90% de las neoplasias malignas en el esófago son carcinomas de células escamosas v el tumor be-nigno más común en el esófago es el leiomioma, que se deriva de la pared muscular esofágica.

Enfermedades del estómago En el estómago también se presentan gran variedad de enfer­medades, como son la gastritis, las úlceras pépticas, pólipos y el carcinoma gástrico. En general el mecanismo de daño se caracteriza por una lesión constante por los ácidos gástricos e infecciones que proveen el medio propicio para el desarrollo de estas patologías.

Enfermedades del tubo digestivo En el tubo digestivo también se presentan enfermedades pro­pias de cada región, por ejemplo en los tumores de tracto digestivo del 90 al 95% de los tumores malignos de dicho tracto digestivo se derivan de células epiteliales del intestino o del estómago.

Otro padecimiento muy común, además de ser una ur­gencia quirúrgica, es la apendicitis aguda, que se caracteriza por inflamación que genera una infección bacteriana y produ­ce una oclusión en la luz del apéndice. Se presenta con fuertes dolores en el cuadrante inferior derecho del abdomen.

Con respecto al intestino grueso, los tumores que de él de­rivan son muy agresivos y provocan una elevada mortalidad. Estos tumores malignos se originan del epitelio glandular y se conocen como adenocarcinomas.

Por otro lado un hallazgo frecuente en las colonoscopías en pacientes que usan laxantes es la presencia de melanosis co-lónica que se caracteriza por la presencia de pigmento en los macrófagos en la lámina propia y que le da un aspecto oscuro a la mucosa colónica y eso es debido al uso de laxantes de tipo de las antraquinonas como la cascara sagrada, áloe y hojas de senna (figura 12-32).

Figura 12-32 Colonoscopía, donde se observa el oscurecimiento de la mucosa característica de la melanosis colónica.

Cirrosis hepática La cirrosis hepática es una condición patológica que afecta al tejido hepático como consecuencia final de diferentes enfer­medades crónicas. Es una enfermedad con una mortalidad alta, solamente en México ocupa la cuarta causa de muerte, cuando se detecta la cirrosis hepática la enfermedad se en­cuentra muy avanzada y se caracteriza por presencia de fibro-sis hepática como se muestra en la figura 12-33.

Pancreatitis Las enfermedades derivadas del páncreas se caracterizan por tener una elevada morbilidad y mortalidad. La diabetes me-

Figura 12-33 Corte histológico de hígado. Se observa la fibrosis he­pática, que consiste en el depósito de fibras de colágeno (en azul), lo que altera la arquitectura del órgano y dificulta la relación entre los hepatocitos y los sinusoides hepáticos.Tinción de Masson 10x.

Correlación cl ínica 237

Figura 12-34 Acino pancreático. Se observa un ácino pancreático ro­deado de células inflamatorias, marcadas con asteriscos. HE 40x.

llitus ocupa los primeros lugares como causa de muerte en la población general. Y con respecto a la glándula propiamente dicha la pancreatitis se caracteriza por una inflamación de los acinos pancreáticos y la digestión de la glándula pancreática, la cual es fatal si no es rápidamente atendida, sus causas son vanadas entre las que encontramos el consumo de alcohol, infecciones virales, traumatismos o fármacos (figura 12-34).

¿SABÍAS QUE?

Cuando tragamos, el paladar blando obstruye los pasajes nasales desde la garganta para impedir que la comida ingrese a la nariz.

¿SABÍAS QUE?

En los dientes se pueden adherir bacterias cromogénicas y acido-génicas, las primeras pigmentan el diente simulando caries y las acidogénicas liberan ácidos que debilitan el tejido dental provo­cando caries.

¿SABÍAS QUE?

El dolor de cabeza o de oído puede ser producido por la mal-oclusión dental. Y que el tejido más duro del cuerpo humano es el esmalte dental.

¿SABÍAS QUE?

Algunas personas presentan glándulas sebáceas ectópicas en la mucosa bucal, que son visibles como granulos amarillentos lla­mados puntos de Fordyce.

¿SABÍAS QUE?

Que los MALT-omas son tumores linfoides relacionados con la mucosa {mucosal-associated lymphoid tumors), que pueden apa­recer en cualquier localización mucosa, tanto dentro como fuera del tubo digestivo. Los MALT-omas son a menudo linfomas de cé­lulas B de bajo grado, pero también pueden ser tumores de alto grado y agresivos.

¿SABÍAS QUE?

Las enfermedades derivadas del tracto gastrointestinal ocupan los primeros lugares de morbilidad y mortalidad en el mundo. Muchas enfermedades aún no tienen tratamiento pese a que lle­van muchos años de haberse descrito, como la caries dental, los cánceres derivados del tubo digestivo y la diabetes mellitus. Por lo que existe un gran compromiso por parte de los investigado­res ante la humanidad para proponer soluciones a estos grandes problemas.

Aparato digestivo

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