ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA Y FÍSICA.docx

7/25/2019 ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA Y FÍSICA.docx

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ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA Y FÍSICA, Y EVOLUCIÓN HUMANA

Dr. Michae !. "a#er

Área de Antropología Física, Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Biología,Universidad de Murcia

Estos Apuntes sirven para dar apoyo a matriculados en las asignaturas y los cursos de postgrado siguientes:

1 A$i%&a'(ra$ )e a Lice&cia'(ra )e Bi**%+a de la Universidad de Murcia:

11 Prier Cic*111 !Fundamentos de Antropología Biológica"

Asignatura #$sica de %M&A'(%)%*+ DE %+F'MA)%*+ FU+DAME+(A- so#re la materia #$sicade esta disciplinaFamiliari.aci/n inicial con los conceptos y apartados #$sicos para alumnos sin conocimientos

de la materia

10 Se%(&)* Cic*101 !Evolución Humana"

Asignatura avan.ada de E&E)%A-%ZA)%*+

&ro2undi.aci/n y ampliaci/n de conocimientos de la Evoluci/n 3umana, ya ad4uiridos en laasignatura del &rimer )iclo, para alumnos del camino de Biología Am#iental: por lo cu$l, laasignatura no es recomendable para alumnos 4ue no 5an cursado la asignatura del&rimer )iclo, por4ue la e6plicaci/n te/rica no es una presentaci/n gen7rica, sino se limita adiscutir y anali.ar, con detalle y densidad, aspectos de particular relevancia para eldesarrollo del estado actual de nuestros conocimientos cientí8cos, especialmente con lapuesta en primer plano de la presentaci/n, el an$lisis de argumentos contrastados enrelaci/n con a4uellos aspectos 4ue 5an generado controversia entre cientí8cos durante las9ltimas dos o tres d7cadas ;e recomienda a 4uienes, en otros caminos de la -icenciatura,contemplen matricularse en esta asignatura sin 5a#er cursado la asignatura de!Fundamentos de Antropología Biológica", 4ue 5agan la gesti/n en Decanato de ampliar sucurrículo para a<adir esa a sus asignaturas del &rimer )iclo para cursarla antes dematricular en !Evolución Humana"en un curso acad7mico posterior;

&ara esta asignatura, estos apuntes son muletas pero no chuletas: son muletas de apoyo en elseguimiento de las clases de teoría y la lectura de las #i#liogra2ías indicadas para cadam/dulo no son c5uletas para dar respuesta autom$tica a ningun tra#a=o de evaluaci/n

0 Tercer Cic*- C(r$*$ )e Pr*%raa )e D*c'*ra)*, 4ue implican 4ue loslicenciados y titulados matriculados 5a#r$n ad4uirido conocimientosprevios en am#as asignaturas anteriores de la -icenciatura o titulaciones5omologadas:

01 !Orígenes del Hombre Moderno")onsideraci/n crítica de conceptos di2erentes acerca de la evoluci/n del g7nero Homo en el

&leistoceno Medio y uperior, con particular re2erencia a conocimientos procedentes de la&aleolontología 3umana y la >en7tica 3umana

00 !Ecología Humana, Ayer y Hoy ")onsideraci/n del conte6to cam#iante de la evoluci/n #ioenerg7tica y ontogen7tica del

3om#re, sean agricultores y gandaderos primitivos o ca.adores y recolectores en el)uaternario reciente, sean carro<eros, ca.adores o recolectores en entornos varia#les del&lioceno y &leistoceno, para comparar y contrastar di2erentes trayectorías de la evoluci/nmor2ol/gica, 8siol/gica, gen7tica y demogr$8ca 4ue 5ayan contri#uido a la separaci/nentre nuestra especie actual y los dem$s 5ominoideos

&ara estos cursos los apuntes son muletas pero no chuletas: s/lo sirven para apoyo mínimo a lassesiones y #i#liogra2ía principal

S*re a e$'r(c'(ra )e e$'*$ a/(&'e$

Estos apuntes para alumnos y licenciados tienen 2orma modular -os m/dulos no son !temas", en elsentido 2recuentemente usado para delimitar materias separadas, tratadas en cadena durante el desarrollo,lineal y acumulativo, de la impartici/n te/rica de una asignatura



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(ampoco estos apuntes pretenden ser e65austivos Al contrario, su o#=etivo es suplir ycomplementar la #i#liogra2ía citada en ellos Esto 4uiere decir 4ue en primer lugar el alumno de#e estudiarlas 2uentes citadas -os apuntes servir$n de rellenar 5uecos, suplir de2ectos o actuali.ar los conocimientos deacuerdo con avances cientí8cos Dic5o de otra 2orma, los apuntes no pretenden de o2recer una introducci/ne4uili#rada de los asuntos tratados, sino presentar algunos aspectos menos asequibles ?al menos allector espa<ol; dentro de un conte6to general +o se ponen 5incapi7 a4uí en a4uellos aspectos tratados demanera adecuada en pu#licaciones m$s ase4ui#les 4ue de#er$n ser consultados por los estudiantes demanera o#ligada

A di2erencia de muc5as asignaturas, el desarrollo de la impartici/n te/rica en la Antropología secon8gura de manera rec(r$i0a, de 2orma heic*i)a, pero con la particularidad de 4ue los asuntos te/ricos4ue se repiten cam#ian en cu$nto al peso relativo entre sí seg9n la vuelta del espiral

&ara entender esto me=or, consideremos los apartados principales de la Antropología Física yBiol/gica:

Primatología &rimates actuales y 2/siles del (erciario prosimios y antropoideos los

5ominoideos o !simios antropomor2os", su mor2ología, conducta yneuro#iología

Paleontología Humana y Paleoantropología &recursores 5umanos del &lioceno y &leistoceno aspectos es4uel7ticos de

precursores 5umanos metodologías di2erentes, #asadas en laconsideraci/n de di2erencias anat/micas como evidencia de separaci/nta6o#n/mica, o en el an$lisis de la ta6onomía n9merica sostenida por laestadística multivariante evoluci/n 8siol/gico;#ioenerg7tica yontogen7tica entorno natural y tecnol/gico incidencia antr/pica ydispersi/n 5umana en entornos variados neuro#iología y lengua=epaleopatología

en!tica Antropológica 1)omparaci/n de la en!tica Molecular entre el 3om#re y ta6ones

pr/6imos ensayos de reconstrucci/n de trayectorias evolutivas ypaleodemogr$8cas 5umanas el pro#lema para los orígenes del 3om#rede la evoluci/n cam#iante de procesos macroevolutivos con predominiode la selecci/n natural y microevolutivos con papeles crecientes =ugadospor el @u=o g7nico por un lado y la deriva gen7tica por otro contrastesentre la evoluci/n 5umana del genoma mitocondrial, del cromosoma ydel genoma autos/mico consecuencias para las #ases te/ricas demodelos contrastados de la 8logenia 5umana y su cronología

0Marcadores nucleares cl$sicos de la en!tica de Poblaciones Humanas ensistemas mendelianos dominante;recesivos como pe= en

5emoglo#inopatías, en sistemas de codominantes como pe= endiversos grupos sanguineos, y en sistemas mi6tos como pe= en elsistema sanguíneo '5esus an$lisis estadístico multivariante de lasdi2erencias geogr$8cas de 2recuencias gen7ticas y los mapas gen7tico;sint7ticos y su posi#le correlaci/n con la dispersi/n lingística del3om#re moderno

"ariabilidad Biológica Humana ActualCariaci/n en la pigmentaci/n de la piel, los o=os y del ca#ello, y aspectos

gen7ticos variaci/n en dermatogli2os variaci/n en aspectos#io4uímicos como pe= la capacidad de 5idrolísis de lactosa, de segregaren la orina el $cido #eta;aminoiso#utírico o de reconocer el sa#or del2eniltiocar#amida el concepto !clinal" de la continuidad gen7tica de lavaria#ilidad 5umana y la ine6istencia de !ra.as" 5umanas la di8cultadde de8nir la #ase gen7tica de diversos aspectos de la varia#ilidad5umana actual

Ecología Humana

Aspectos #ioen7rgeticos de la variaci/n 5umana y contrastes con lossimios antropomor2as re4uisitos cal/ricos de la alimentaci/n 5umanadiaria valor cal/rico 5idratos de car#ono, grasas y proteinas proporci/nvaria#le de 5idratos de car#ono, grasas y proteinas en la alimentaci/nde di2erentes comunidades el desglose del e2ecto de la nutrici/n en lospar$metros vitales de comunidades 5umanas di2erentes el papel devitaminas y oligoelementos desnutrici/n prot7ica y mortalidad in2antíl yperinatal re4uisitos varia#les de proteinas en di2erentes 2ases delcrecimiento 5umano y la madre lactante el e2ecto de la proporci/n desuplementos nuitritivos en distintas 2ases del ciclo del crecimiento y lamadre lactante

#iclo Ontogen!tico y #recimiento Humano !Au6ología 3umana"



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-a singularidad del ciclo ontogen7tico 5umano y su estir/n adolescenterespecto a los simios antropomor2as el estir/n del adolescente y losrecientes cam#ios seculares del mismo y de la menar4uía la incidenciaverosímil de la nutrici/n so#re estos la #ase endocrina del control y dela tempori.aci/n de las 2ases del ciclo en el 3om#re modelos parae6plicar la evoluci/n singular del ciclo ontogen7tico 5umano

Muc5os manuales de Antropología Biol/gica o2recen estas materias en ese orden, 4ue puede seradecuado para asignaturas en 2acultades de )iencias ociales o 3umanidades pero tiene el inconvenientepara alumnos de Biología y las )iencias de la Cida de poner aspectos #iol/gicos en segundo plano conrespecto a a4uellos del registro 2/sil y pre5ist/rico, cuyo aspecto muerto y est$tico desentona con ladin$mica #iol/gica Esto nos 5a inducido a o2recer estos apuntes de 2orma modular 4ue antepone losaspectos din$micos al registro del pasado +o o#stante, ninguno de los m/dulos puede evitar re2erencias alos dem$s, lo 4ue su#raya la 2orma recursiva de la Antropología

&or otra parte, la Antropología tam#i7n se separa de otras asignaturas por su preocupaci/n porcon=untos de composici/n escasa o e6igua Dic5o de otra manera, con 2recuencia la Evoluci/n se presentacomo el a@oramiento de ta6ones a#undantes desde raíces paleontol/gicas restringidas, mientras 4ue nuestraespecie del Homo sapiens es la 9nica 4ue 5a so#revivido a trav7s de la evoluci/n de los precursores5umanos del &lioceno y &leistoceno +o ca#e otro remedio para los antrop/logos 4ue el de indagar tantoso#re las di2erencias y similitudes entre comunidades aut/ctonas actuales de tama<o reducido, como so#re

los con=untos e6iguos de restos 2/siles en el registro del )uaternario Mientras 4ue .o/logos o #ot$nicos secon2orman con apreciaciones gen7ricas para comparar o contrastar ta6ones a nivel inter especí8co deespecie, g7nero o 2amilia, los antrop/logos se interesan por la di2erenciaci/n #iol/gica int raespecí8ca dentrode la especie del Homo sapiens o entre los escasos 2/siles de los precursores 5umanos del &lioceno y&leistoceno

A(&*$ )e Prier Cic*-&ara !Fundamentos de Antropología Biológica" se recomienda la lectura del li#ro #ómoevolucionaron los humanos por 'o#ert BD y oan B %-G, traducido al espa<ol por el catedr$ticode Barcelona aume BE'('A+&E(%( Barcelona, Ariel, 0HH1 aun4ue este li#ro 5ace caso omiso delos aspectos de Ecología Humana y del #iclo Ontogen!tico y #recimiento Humano 4ue por otra parte2orman una parte importante de esta asignatura y del e6amen correspondiente En resumen, laasistencia a clases de teoría y pr$cticas y la lectura de estos apuntes y del li#ro de Boyd y ilIde#ería #astar para 4ue cual4uier alumno de esta asignatura puede sacar un Apro#ado sin mayordi8cultad -a lectura s/lo de los apuntes no #asta, m$6ime tomando en cuenta la ausencia de8guras o ilustraciones de estos apuntes 4uien desee ver m$s ilustraciones de#ería consultar li#roscitados en las #i#liogra2ías

A(&*$ )e Se%(&)* Cic*-&ara !Evolución Humana", sin em#argo, se considera imprescindi#le el 5a#er cursado la asignaturadel &rimer )iclo !Fundamentos de Antropología Biológica" u otra asignatura similar en otrauniversidad, ya 4ue !Evolución Humana" est$ ideada como una ampliaci/n, pro2undi.aci/n oespeciali.aci/n, s/lo en algunos de los primeros apartados de los 4ue componen la AntropologíaBiol/gica y Física, indicados arri#a +i el li#ro #ómo evolucionaron los humanos de Boyd y ilI, nitampoco estos apuntes y la asistencia a clases de teoría y pr$cticas, #astan por sí solos para 5aceruna aportaci/n adecuada para la evaluaci/n de esta asignatura avan.ada, sin entregarse a lalectura especiali.ada de otros te6tos, capítulos y artículos so#re temas especiali.ados, muc5asveces en idioma ingl7s &ara orientar alumnos y ampliar sus conocimientos, se o2recen #i#liogra2íasy citas 4ue podr$n satis2acer la in4uietud y curiosidad cientí8ca de alumnos del egundo )iclo coninter7s especial en la Evoluci/n 3umana, adem$s de licenciados en el (ercero, y se o2recenespecialmente para su#rayar la actualidad de determinados datos y argumentos, 4ue muc5as vecesse encuentran todavía en el crisol 5irviente de de#ates actuales entre cientí8cos, por lo cual no 5anllegado aun a las p$ginas de manuales y li#ros de te6to, incluso muc5os 4ue se o2recen como

orientaci/n #$sica so#re los aspectos #$sicos de los M/dulos Donde seme=antes li#ros proporcionanin2ormaci/n adecuada, esta no ser$ repetida siempre en estos apuntes, ni tampoco en clase: estoimplica 4ue alumnos de#er$n consultar algunos de los li#ros citados para ampliar susconocomientos #$sicos -as clases y los apuntes ser$n en2ocados especialmente so#re asuntoscomple=os 4ue est$n en el centro de la atenci/n y controversia cientí8ca actual

Ma'ric(a)*$ )e Tercer Cic*--as clases tendran la 2orma mi6ta de impartici/n y seminario para 4ue los licenciados aportenconsideraciones respecto a las 2uentes especiali.adas 4ue les 5ayan sido recomendadas por elpro2esor, y se partir$n de la #ase 4ue supone la asimilaci/n de las materias tratadas en lasasignaturas !Fundamentos de Antropología Biológica" y !Evolución Humana" de la -icenciatura deBiología, por lo 4ue en a#soluto son recomenda#les ni apropiados para licenciados 4ue no 5ayan



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cursado dic5as asignaturas u otras similares en otras uiniversidades los cursos de !Orígenes delHombre Moderno" y !Ecología Humana, Ayer y Hoy "



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MÓDULO 1-MAMÍFEROS Y PRIMATES

Lir*$ %e&erae$-

Adol2 c5ult. $os Primates Barcelona, Destino, J3istoria +aturalJ, 1KLK e encuentra en la colecci/n del

Área de Zoología Es un cl$sico escrito por un eminente anatomista, .o/logo y primat/logo del siglo catedr$tico de Anatomía en la Universidad de -ondres, 4ue todavía merece estudio y es delectura 2$cil en edici/n castellana con muc5as 8guras y l$minas Este li#ro podría suplementar lalectura #$sica para la asignatura !Fundamentos de Antropología Biológica" de 2orma amena

Z oung Antropología Física% &ntroducción al estudio del hombre Barcelona, Cicens Cives, 1KLK, esp lasp$g NK1 a ON1 e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un cl$sico escrito poruno de los m$s distiguidos estudiosos de la Anatomía )omparativa y 3umana del siglo 4uetodavía merece estudio y es de lectura 2$cil en edici/n castellana con muc5as 8guras Este li#ropodría suplementar la lectura #$sica para la asignatura !Fundamentos de Antropología Biológica" de2orma amena

o5n Buettner;anusc5 Antropología 'ísica M76ico, -imusa, 1KLK, esp las p$g KO a 00N e encuentra en laBi#lioteca de la Facultad de Biología Es un te6to cl$sico escrito por un primat/logo de relevancia enel siglo Este li#ro podría suplementar la lectura #$sica para la asignatura ! Fundamentos de

Antropología Biológica" de 2orma amenaArturo Calls &ntroducción a la Antropología Barcelona, -a#or, 1KPO , esp las p$g QPK a NO1 e encuentra

en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Este li#ro es #astante des2asado so#re muc5os aspectospero las p$ginas indicadas son adecuadas para el lector principiante y podrían suplementar lalectura #$sica para la asignatura !Fundamentos de Antropología Biológica"

Lir*$ $*re a e0*(ci2& )e *$ Pria'e$-

>lenn ) )onroy Primate evolution +ueva orI, R R +orton, 1KKH e encuentra en la colecci/n del Áreade Antropología Física y en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología -as a#undantes 8guras sencillas2acilitan la lectura de este li#ro de la &aleontología de los &rimates aun4ue el te6to es en ingl7s Elli#ro es muy 9til para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"

o5n > Fleagle Primate adaptation and evolution an Diego y -ondres, Academic &ress, segunda edici/n1KKK e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física -as a#undantes 8guras sencillas2acilitan la lectura de este elegante li#ro de la &aleontología de los &rimates aun4ue el te6to es eningl7s El li#ro es muy 9til para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"

Ralter ) 3artSig, ed, (he Primate 'ossil record )am#ridge, )am#ridge University &ress, !)am#ridgetudies in Biological and Evolutionary Ant5ropology QQ", 0HH0 e encuentra en la colecci/n delÁrea de Antropología Física Es un li#ro muy actuali.ado en ingl7s 4ue recoge las contri#uciones demuc5os paleoprimat/logos de renom#re so#re temas importantes en la evoluci/n de los &rimates El

li#ro es muy 9til para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"'o#ert D Martin Primate origins and evolution, A phylogenetic reconstruction -ondres, )5apman T 3all,

1KKH e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Escrito por un distinguido estudiosode la &rimatología, es un li#ro de erudici/n #rillante y aun4ue los argumentos en ingl7s e6igendedicaci/n por parte del lector 5ay muc5as 8guras 4ue le ayudan El li#ro es muy 9til para alumnosde la asignatura !Evolución Humana" con curiosidad particular para la evoluci/n de los &rimates enel conte6to de importantes controversias de actualidad cientí8ca

Rilliam 3 Gim#el y -aSrence + Martin, eds, )pecies, species concepts, and Primate evolution +ueva orI y-ondres, &lenum &ress, JAdvances in primatologyJ, 1KKQ e encuentra en la colecci/n del Área deAntropología Física Este li#ro en ingl7s merece una lectura atenta por alumnos de los egundo y

(ercer )iclos por4ue tiene muc5os capítulos por c7le#res primat/logos y paleoantrop/logos 4ueo2recen re@e6iones muy importantes 4ue a#arcan toda la gama de conceptos contrastados,propuestos por eminentes cientí8cos

)olin >roves A ne* theory o' human and Primate evolution 62ord y -ondres, 62ord University &ress, 1KPKe encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Este li#ro en ingl7s, escrito por unreconocido estudioso de la Zoología y de la evoluci/n 5umana, es muy interesante pero de di2ícil

lectura El li#ro es 9til para alumnos de la asignatura ! Evolución Humana" con preocupaciones enrelaci/n con la nomenclatura ta6on/micaFred .alay y Eric Delson Evolutionary history o' the Primates +ueva orI, Academic &ress, 1KLK Este li#ro

en ingl7s 2ue escrito por dos c7le#res estudiosos de la &rimatología y la evoluci/n de los &rimates y5umana

Ril2red E -e >ros )larI (he antecedents o' Man Edim#urgo, Edin#urg5 University &ress, tercera edici/n1KL1 Es un cl$sico escrito por uno de los m$s eminentes anatomistas y primat/logos del siglo catedr$tico de Anatomía en 62ord, 4ue todavía merece estudio est$ en ingl7s pero tiene#astantes 8guras sencillas e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer

ElSyn - imons Primate evolution+ an introduction to Mans place in -ature +ueva orI: Macmillan y-ondres: )ollier;Macmillan, !Macmillan series in p5ysical ant5ropology", 1KL0 Es un cl$sico escritopor un eminente anatomista y primat/logo del siglo catedr$tico de la Universidad de ale, 4ue



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todavía merece estudio est$ en ingl7s pero tiene #astantes 8guras sencillas y 2otogra2ías Est$ en lacolecci/n privada de M RalIer

ames A >avan Paleoanthropology and Primate evolution Du#u4ue, %oSa, Rm ) BroSn, !Ant5ropologyeries", 1KLL Este li#ro corto es una especie de !c5uleta" en ingl7s e encuentra en la colecci/nprivada de M RalIer



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Mamíferos

-os a+3er*$ son los verte#rados con mamas, o sea, dan lec5e a las crías, a di2erencia de aves, reptiles,an8#ios y peces Esto es el caso incluso de a4uellos mamí2eros 4ue ponen 5uevos los monotremos

Maaia

Actuales&rotot5eria

M*&*'rea'a (5eria

Metat5eria Mar$(/iaia (5eria Eut5eria

I&$ec'i0*ra Pria'e$ Chir*/'era Der*/'era JlemurJ volador Macr*$cei)aeJmusara<aJ ele2ante R*)e&'ia La%**r/ha H4rac*i)ea Car&i0*raPr**$ci)ea Ar'i*)ac'4a Peri$$*)ac'4a Ph*i)*'a pangolín T((i)e&'a'aaardvarI E)e&'a'a armadillo Sire&ia manatí M4$'ice'i #allenasO)*&'*ce'i del8nes Sca&)e&'ia !musara<as de los $r#oles55 -O es realmente un lemur pese al nom#re vulgar, por4ue el incontesta#le 5ec5o cientí8co es 4uetodos lemures son &rimates

C7ase 'o#ert Martin Primate origins and evolution% E6tintos &rotot5eria Eot5eria Tric*&*)*&'a D*c*)*&'a M('i'(erc(a'a (5eria (ritu#erculata

S4e'r*)*&'a Pa&'*'heria (5eria Eut5eria Ti*)*&'ia Tae&i*)*&'ia Cre*)*&'ia Archae*ce'i C*&)4ar'ha P4r*'heriaPa&'*)*&'ia Di&*cera'a De$*$'4ia Eri'h*/*)a N*'*(&%(a'a Li'*/'er&a A$'ra/*'heria

Clasicación y taxonomía

-a variaci/n en niveles ta6on/micos asignados a ta6ones de mamí2eros por di2erentes autoresre@e=a los criterios tomados para investigar 5ip/tesis o modelos di2erentes sea, los criterios correspondena planteamientos metodol/gicos o te/ricos di2erentes, por lo 4ue la de8nici/n de niveles ta6on/micos puedevariar de un autor a otro

'ecu7rdese, 4ue solamente los nom#res gen7ricos y especí8cos en -atín son escritos en cursivope= Homo sapiens ;o en su de2ecto en su#rayado pe= 3omo sapiens;, pero no así los nom#res en -atínde 2amilias y /rdenes o sus su#divisiones en su#/rdenes, in2ra/rdenes y supra2amilias, 4ue se escri#en coninicial en may9scula pe= &rimates, &rosimii, Ant5ropoidea, 3ominidae, etc7tera in em#argo, cuando setrata de nom#res vulgares ;o sea en el vernacular, pe= prosimios, antropoVdes, antropoideos, 5omínidos,gorila; 5ay 4uienes pre8eren usar siempre la letra inicial en may9scula y 4uienes pre2erimos escri#irlos coninicial en mínuscula, a e6cepci/n de el 3om#re, para evitar, así, con2usi/n con re2erencias a personasindividuales Es pre2eri#le emplear el sistema de nomenclatura en -atín, para evitar, así, la con2usi/n 4uenom#res vulgares produce con 2recuencia

Muc5os antrop/logos pre8eren a4uel 4ue separa &rimates en dos #lo4ues: &rosimii y Ant5ropoidea

&rosimii actuales son -emuri2ormes y (arsii2ormes Ant5ropoidea actuales son )e#oidea, )ercopit5ecoidea y3ominoidea &or otra parte, varios .o/logos ra.onan 4ue la divisi/n 2undamental de#ería ser entre a4uellos&rimates 4ue comparten con los dem$s /rdenes de mamí2eros un la#io superior de la #oca 4ue se une con elrinario a trav7s del 8ltro ?trepsorr5ini;, y los &rimates 4ue o2recen separaci/n por la piel del la#io superiorrespecto a la nari. ?3aplorr5ini, compuestos por (arsii2ormes y Ant5ropoidea imii2ormes; &or otra parte,5ay .o/logos 4ue consideran 4ue (arsii2ormes comparten aspectos 8siol/gicos y etol/gicos m$s con-emuri2ormes y -orisi2ormes 4ue con Ant5ropoidea )on respecto a los estrepsorrinos, en los 5aplorrinos 5ayuna reducci/n de la importancia del /rgano 4ue responde a diversas sustancias 4uímicas, el /rganodenominado !vomeronasal" o !de aco#son", locali.ado en el paladar anterior, 4ue se consideraimprescindi#le para 4ue mac5os reconocen el estado se6ual y reproductor de las 5em#ras en muestras de laorina



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Primates y otros Mamíferos

-os &rimates se distinguen por la gran proporci/n de su vida ocupada por el crecimiento 2etal, ladependencia in2antil y el desarrollo =uvenil, respecto al ciclo vital de los dem$s mamí2eros, sin e6cluir el ordencandentia 4ue se encuentra muy cerca de los &rimates

-os candentia son las !musara<as de los $r#oles" como (upaia del ureste asi$tica, 4ue sonpe4ue<os mamí2eros placentarios ar#/reos con garras 4ue la Zoología moderna considera similar en diversosaspectos a la pro#a#le 2orma inicial del orden de los &rimates, del 4ue los ta6ones de candentia se separanpor di2erencias #iol/gicas 4ue aconse=an su clasi8caci/n #ien como orden propio o 4ui.$s su#orden de los%nsectivora v7anse 'o#ert Martin Primate origins and evolution p$g 1P1;01Q, 1KKH o5n Fleagle Primateadaptation and evolution p$g QQH;QQ0, segunda edici/n 1KKK

Am#os autores consideran 4ue tam#i7n los Dermoptera y )5iroptera est$n cerca de los &rimatesm$s antiguos, y recogen el concepto del supraorden de Arc5onta para englo#ar Dermoptera, )5iroptera,candentia y &rimates, 4ue tam#i7n puede incorporar a los &lesiadapi2ormes como orden independientepor4ue 5ay una opini/n creciente de 4ue este ta6on 2/sil, con QO g7neros del )eno./ico antiguo, se separade la mayoría de los &rimates en aspectos importantes %ncluso un reconocido especialista mantiene 4ue losDermoptera, &rimates y &lesiadapi2ormes podrían con2ormar una supraorden de &rimatomorp5a -a dentici/nde los %nsectivora o2rece muc5os aspectos en com9n con la de los Dermoptera, )5iroptera, candentia,&lesiadapi2ormes e incluso &rosimios actuales, con pie.as dentarias posteriores altas, puntiagudas ycortantes, para reducir los elementos duros de artr/podos

-os &rimates se encuentran entre los grupos de mamí2eros actuales 4ue mayor antigedadmuestran en el registro 2/sil El 2/sil Purgatorius es considerado como un prosimio por algunospalaeoprimat/logos y procede del &aleoceno inicial en Montana, EEUU, 5ace WO MA millones de a<os

(iene la 2/rmula dental arc$ica de Q1NQ ?antes de la reducci/n del n9mero de incisivos y premolares 4ueluega caracteri.a los &rimates; Purgatorius pudo estar cerca de los &lesiadapi2ormes y &rimates iniciales, delo 4ue 5ay muc5os restos en +orteam7rica del &aleoceno y Eoceono pero despu7s los &lesiadapi2ormes see6tinguen

+o 5ay prosimios en Am7rica 5oy en día todos los &rosimii actuales est$n en Á2rica y el ur de Asia-a identi8caci/n de los &rimates 2/siles m$s antiguos depende, en gran parte, de las característicasmor2ol/gicas de sus dientes -os ordenes de mamí2eros muestran mor2ologías dentarias particulares y dentrode cada orden las 2amilias, e incluso g7neros y especies, son separa#les por criterios de la mor2ologíadentaria -os dientes son los elementos es4uel7ticos m$s duros y m$s 2recuentemente preservados en losestratos geol/gicos, por lo 4ue sirven de 2/siles !directores" en muc5os casos

-os mamí2eros placentarios con dientes suelen mostrar dos denticiones: la decidua o temporal !de

lec5e" 4ue corresponde a la 2ase del crecimiento de inmadure. y la permanente Estas se di2erencian tantoen el n9mero de pie.as y como en su mor2ología

En comparaci/n con los dientes de mor2ología poco especiali.ada de los reptiles, los dientes de losmamí2eros muestran una asom#rosa variedad de especiali.aciones adaptativas en los distintos ta6ones Estose atri#uye a la urgencia 8siol/gica prioritaria en los 5omeotermos de sangre caliente: aves, mamí2eros decu#rir sus necesidades energ7ticas superiores, 4ue superan a las de los poi4uilotermos de sangre 2ría:reptiles, an8#ios, peces -a o#tenci/n de alimentos es tarea cotidiana, cuando no contínua, en losmamí2eros, s/lo interrumpida en algunos por la 5i#ernaci/n, 4ue permite un descenso de la (asa Meta#/licaB$sal -a necesidad #ioenerg7tica aumenta durante la gestaci/n y lactancia -a gestaci/n y lactanciaimplican 4ue los mamí2eros invierten m$s energía en menos pr/gene respecto a los reptiles

-a o#tenci/n de alimentos su8cientes 5a con2ormado tanto la mor2ología de la #oca, los dientes ylas vías alimenticias de los mamí2eros, como los sistemas sensorimotor, neuromuscular y es4u7letico cranealy del aparato locomotor

&or regla general, los mamí2eros terrestres tienen e6tremidades m$s largas y menos gruesas 4ue losreptiles, cuyo alargamiento ocurre durante la 2ase del crecimiento de las crías en las placas de crecimiento, o.onas meta8sarias, interpuestas entre las di$8sis de los 5uesos largos y las ap/8sis articulares de losmismos Adem$s, el cintur/n escapular tiene 4ue adecuarse al peso del cr$neo y el p7lvico al aparato uterinode la 5em#ra

Crecimiento, Mecánica, Termodinámica y aspectos bioenérgeticos en mamíferoscontinentales

-a evoluci/n del crecimiento en los mamí2eros muestra di2erencias respecto a los dem$s verte#rados,causadas . por la agilidad locomotora, y / la reproducci/n uterina El alargamiento de las e6tremidades,



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tan necesaria para asegurar, mediante la locomoci/n e8ca., la alimentaci/n diaria de elementos de altacalidad nutritiva capaces de mantener animales 5omeot7rmicos, de tasa meta#/lico relativamente alta, sereali.a desproporcionadamente con respecto al grosor de las mismas, mediante el crecimiento desigual de los5uesos largos por la e6tensi/n dia8saria mediati.ada por la proli2eraci/n celular en las placas del crecimiento,o .onas meta8sarias, interpuestas entre di$8sis y ap/8sis /seas

-a estrategia reproductora 4ue invierte muc5a energía en muy pocas crías pasa por distintas etapasevolutivas: los ovíparos monotremos lactantes la placenta del saco de yema de los marsupiales y lagomor2os

la placenta cori/nico;alant/ica de muc5os mamí2eros la placenta cori/nica de los roedores y &rimates laplacenta 5emocorial 5umana Estas especiali.aciones reproductoras . permiten 4ue el 2eto cre.ca dentro delutero para alcan.ar un estado prenatal avan.ado de desarrollo, así proporcion$ndole una venta=a en la luc5apara so#revivir una ve. nacido, y / otorgan al reci7n nacido un período de inmadure., o de plasticidad, parapermitir respuestas de modi8caci/n al entorno para 2avorecer, tanto #iol/gicas como del comportamiento &orconsiguiente, en los mamí2eros la proporci/n de 5uevos 2ertili.ados 4ue llega a la edad del apareamientose6ual es muy superior a la proporci/n 4ue la alcan.a en peces, an8#ios, reptiles, e incluso aves

El sistema locomotor en los mamí2eros terrestres tiene una relaci/n precisa con el medio am#iente ylas respuestas adaptativas al mismo de cada especie (am#i7n lo tiene la 2orma troncal, cuyo tama<o m$6imoes condicionado por e6igencias meta#olicas estrec5amente ligadas tanto a la 5omoiotermia como a lanecesidad determinante de o6ígeno y meta#olitos para el te=ido neural especialmente neocortical Adem$s,el cintur/n p7lvico tiene 4ue proteger el 2eto y luego de=arlo sin da<o, so#re todo al cere#ro ya 4ue los 5uesoscraneales est$n incompletamente 2ormados al momento de la parturici/n &or otra parte, el cintur/n escapulary el es4ueleto a6ial ra4uis tienen no s/lo 4ue soportar el peso de la ca#e.a sino tam#i7n proporcionarlo unagran movilidad tridimensional El es4ueleto a6ial y troncal de#en cumplir con la do#le e6igencia de tenerdimensiones modestas, con2orme con las limitaciones impuestas por la tasa meta#/lica elevada, a la ve. detener 4ue acomodarse al volumen 2etal durante el parto y al volumen ocupado por los alimentos y susderivados, especialmente los l$cteos en las mamas, en cantidades adecuadas para varios individuos

En el tronco se desarrollan los procesos de la conversi/n de elementos e6tr$neos en componentesmeta#/licos portadores de energía -a $ey de la #onversión de Energía, de la (ermodin$mica, implica 4ue,tarde o temprano, la energía ser$ devuelta al e6terior Esto ocurre mediante la p7rdida de calor en lasmodalidades neStonianas de la )onducci/n, %rradiaci/n, y )onvecci/n a trav7s de la super8cie del cuerpo a4ue el agua representa apro6imademente dos tercios de la masa animal 7sta tiene una densidad cuyo valor seapro6ima a 1 Un centímetro c9#ico de agua tiene el peso de 1 gramo y el $rea de W centímetros cuadrados,pero 1 metro c9#ico, cuya $rea es de W61HH61HH X WHHHH centímetros cuadrados, tiene el peso de1HH61HH61HH X 1HHHHHH gramos Es decir, si el $rea asciende de W al producto de W por 1H elevado a N Xelevado a 060, el peso asciende de 1 al 1H elevado a W X elevado a 06Q El aumento mayor del peso,respecto al $rea disponi#le para la p7rdida de energía producida por los procesos meta#/licos, presentamayores pro#lemas cuando m$s elevada sea la tasa de los mismos, como es el caso en los mamí2eros &or serm$s compacta la 2orma es27rica, es la 4ue menos conviene para la termodin$mica de los organismosmulticelulares

Es'era #ilíndro #ilíndro largo y estrecho:Columen X NrQYQ Columen X r05 Columen X r05Área X Nr0 Área X 0r50r0 cuando 0r0[[0r5,

entonces Área ≅ 0r5

El tama<o de los verte#rados continentales se ve limitado por dos 2actores En primer lugar, si la Densidadaumenta muc5o, entonces la proporci/n ÁreaYMasa disminuye r$pidamente: por e=emplo, con Densidad X 1, elÁrea de un cilíndro cuyo radio X 1 y longitud X 0, es Área ≅ 10, y el Masa es ≅ W igual al Col9men, pero conDensidad X 0, la Masa del mismo Columen su#e a 10

\sto tra=o consecuencias importantes para los verte#rados 5omeot7rmicos u elevada tasameta#/lica e6cluy/ la continuaci/n de a4uellos inmensos y densos 5uesos de los grandes sauriospoi4uilot7rmicos del ur$sico (ampoco podían sostener cuerpos tan gigantescos por4ue la venta=a mec$nicadel sistema locomotor desciende r$pidamente en cuanto el cilíndro troncal se alargue, a la ve. de 4uecual4uier aumento del radio del cilindro corporal impide la posi#ilidad de descargar al entorno la mayor

energía meta#/lica producida mediante mecanismos de irradiaci/n del calor meta#/lico de la super8cie delcilindro -os grandes mam9t del período glacial se acercaron al m$6imo tama<o posi#le para los mamí2eroscontinentales evidentemente, sus grandes cuerpos troncales conservarían el calor con mayor e8cacia 4ue loscuerpos cilíndricos de mamí2eros m$s pe4ue<os podrían 5acerlo

3e a4uí otro aspecto de la mor2ología adaptativa de los mamí2eros a en 1PLL Allen coment/ 4ue los5omeotermos de climas c$lidos muestran mayor e6tensi/n de los rasgos mor2ol/gicos apendiculares 5ocico,ore=as, lengua, cola, e6tremidades 4ue los ta6ones 5om/logos especies, g!neros, 'amilias de climas 2ríoseme=ante e6tensi/n areal del cuerpo 2acilita la disipaci/n del calor mediante la e6pulsi/n de agua para suvapori.aci/n por la atm/s2era, a trav7s de mecanismos como las gl$ndulas sudaríparas, el =adeado, etcAdem$s, en 1PNL Bergmann 5a#ía comentado 4ue las subespecies de una especie politípica 4ue 5a#itan.onas c$lidas suelen tener cuerpos m$s 8nos y @acos, y las 4ue 5a#itan climas 2rías los tienen m$s



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rec5onc5os y grandotes Dic5as !leyes" de Bergmann y Allen no son realmente tales por4ue no recogenargumentos te/ricos, sino m$s #ien son reglas empíricas 4ue reca#an regularidades o#servadas cuando se5acen comparaciones dentro un nivel ta0onómico concreto

Algunos antrop/logos se 5an preocupado por o#servaciones 4ue correlacionan gentes rec5onc5asen latitudes altas o con #a=as temperaturas y gentes es#eltas en latitudes #a=as o con altas temperaturascon la pantorilla y el ante#ra.o especialmente estirados en .onas de temperatura alta y #a=a 5umedad ym$s cortos en la selva ecuatorial lluviosa in em#argo, dentro de la regla empírica muestran inclinaciones

distinas las líneas de regresi/n e6traídas de muc5as di2erentes po#laciones 5umanas seg9n pertenecen aÁ2rica o Europa por un lado, y a Asia riental o indios americanos por otro: Esta di2erencia nos alerta a laincidencia en el 5om#re de 2actores gen7ticos de peso 4ue no pueden ser reducidos a la selecci/n naturalpor presi/n medioam#iental

Es importante recordar, 4ue a pesar de 5a#itar #iotopos y climas muy separados nuestra especie es panmíctica o sea, pueden darse apareamientos normales entre es4uimales y a#orígenes australianos sintener nisi4uiera su#especies, aun4ue o#viamente la geogra2ía 5umana con2orma la mayor pro#a#ilidad deapareamientos de po#laciones pr/6imas respecto a las m$s ale=adas Esta singularidad de la panmi0is5umana reduce la importancia de las reglas de Bergmann y Allen en nuestra especie y demuestra c/moprocesos microevolutivos 5an llegado a predominar so#re esos procesos macroevolutivos responsa#les de laespeciaci/n En consecuencia, el desglose de la tipología variada de los procesos microevolutivos medianteel an$lisis cientí8co de la >en7tica de &o#laciones 3umanas 2orma =uega un papel en la AntropologíaBiol/gica muc5o m$s importante 4ue en la Zoología de otros mamí2eros, los dem$s &rimates incluídos



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Primates

-a mor2ología y 8siología de los &rimates son con2ormadas por el movimiento e8ca. para laalimentaci/n tropical de 2rutas, nueces, semillas y 5o=as suculentas de $r#oles y de los insectos y 5uevos deaves 4ue se encuentran en los mismos

En los &rimates se mantiene el es4uema generali.ado de los mamí2eros primitivos de cuatroe6tremidades m/viles pentadactilares, con dedos capaces de los agarres tanto de precisi/n como de gran

poder cuando el pulgar o dedo grande est7 en posici/n de e6tensi/n y a#ducci/n y los dem$s dedos enposici/n de @e6i/n -os dedos normalmente terminan en yemas sostenidas por u<as planas, a di2erencia delos dem$s /rdenes de mamí2eros -a clavícula 5a sido mantenida en el cintur/n escapular

El cr$neo es relativamente voluminoso respecto al cuerpo en los &rimates El aparato visual esrelativamente grande y el aparato del ol2ato reducido, por lo 4ue el 5ocico no suele ser largo (anto la .onaoccipital del cere#ro, receptora de la sensaci/n visual, como los o=os, son grandes, con consecuencias para laconstrucci/n es4uel7tico del cr$neo ;neurocr$neo grande con tendencia de e6tensi/n posterior /r#itascon8guradas por 5ueso circun2erencial completo y re2or.adas arri#a y detr$s;

-a e8cacia y prolongaci/n de la gestaci/n, adem$s de la in2recuencia de parturici/n m9ltiple,2avorecen la supervivencia del pr/gene y las relaciones sociales del mismo durante el período de crecimientoin2antil y =uvenil

El r7gimen alimenticia es 5er#ívoro;2rugívoro sin e6clusi/n de insectos, 5uevos, pe4ue<os reptiles oan8#ios, etc ;con tendencia omnívoro en muc5as 2amilias de &rimates; -a dentici/n adulta mantiene la

di2erenciaci/n ar4uitípica de los mamí2eros entre incisivos, caninos, premolares, con 2/rmula dentalnormalmente de 01QQ o 010Q en cada sector tanto ma6ilar como mandi#ular, aun4ue algunasespecies tienen variantes signi8cativas 4ue siempre est$n en la direcci/n de la disminuci/n del n9mero depie.as de una u otra tipología

Prosimii

eg9n varios primat/logos, el su#orden &rosimii incluye todos los trepsirr5ini o estrepsirrinos conin2raorden -emuri2ormes ;4ue incluyen el e6tinta ta6on de los Adapoidea; y las actuales 4ue se encuentranen Malagasy e6clusivamente -emuridae, )5eirogaleidae, %ndriidae, -epilemuridae, Dau#entoniidae, enÁ2rica continental e6clusivamente >alagidae, y en Á2rica continental y Asia meridional -orisidae, adem$sde un in2raorden de los 3aplorr5ini o 5aplorrinos 4ue es el de los (arsii2ormes %ndonesia y Filipinas, y 4ui.$sdel e6tinto in2raorden 2/sil de los &lesiadapi2ormes aun4ue algunos autoridades asignan estos a un ordenindependiente pero cercano del de los &rimates m$s antiguos tros consideran diversos rasgos #iol/gicosdel ai;ai de Madagascar 1aubentonia como tan especiales para como asignar la 2amilia Dau#entoniidae a

un in2raorden aparte de )5iromyi2ormes el ai;ai 5a perdido casí la totalidad de sus dientes anteriores, ya4ue todos sus 1P dientes son dientes posteriores salvo un incisivo largo en cada 5emima6ilar, empleado paraper2orar el corc5o de $r#oles para la e6tracci/n de larvas 4ue son molidas por la dentici/n posterior

-os lemures llegaron a Madagascar en el +e/geno, 4ui.$s 5ace menos de 1H MA durante el Miocenouperior, y ya no e6isten lemures en el mundo salvo en la isla de Madagascar donde 5an e6perimentado unairradiaci/n adaptativa en 01 especies on los prosimios m$s grandes y algunas 2ormas 2/siles, reci7ne6tintas, eran a9n m$s grandes en Madagascar, posi#lemente e6tinguidas por el 5om#re pre5ist/ricoAlgunos lemures son saltadores y agarradores verticales, otros andan con cuatro patas Algunos muestranpela=e colorado, y pro#a#lemente tienen visi/n en color Forman grupos sociales en muc5os casos, ymuestran contacto entre si, especialmente limpi$ndose uno a otro el pela=e con los JpeinesJ de sus incisivose incluso caninos in2eriores -as crías son protegidas por la 5em#ra durante algunas semanas despu7s de darlu.

Carios primat/logos apoyan con argumentos paleo#iogeogr$8cos la consideraci/n de >alagidae y-orisidae como componentes de un in2raorden de -orisi2ormes aun4ue los argumentos #iol/gicos no soncontundentes -os >alagidae son omnívoros y son saltadores y agarradores verticales se reconocen 2/silesde 2ormas parecidas del Mioceno 0O a O MA en Á2rica -os -orisidae comen insectos y trepan por alternanciade manos y pies cuando andan por las ramas del #os4ue -os -orisidae son descendidos de 2ormas 4uee6istían desde Á2rica 5asta Asia tropical antes de la secaci/n durante el Mioceno cuando los desiertos de la$5ara, de Ara#ia audita, %r$I, %r$n, &aIist$n y el +oreste de la %ndia, rompiesen la continuidad selv$tica conÁ2rica -a inclusi/n de los (arsii2ormes de %ndonesia y Filipinas dentro de los &rosimii es aceptada por c7le#resprimat/logos, como 'o#ert Martin en su e65austivo li#ro Primate origins and evolution 1KKH o o5n Fleageen su elegante Primate adaptation and evolution segunda edici/n 1KKK El nom#re (arsius recoge lamor2ología de sus pies alargados 4ue permiten saltar con gran e8cacia mec$nica -os tarsieros son animalesnocturnos y ar#/reos y comen insectos



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tros autoridades argumentan 4ue la separaci/n 2undamental de#ería estar entre trepsorr5ini y3aplorr5ini v7ase por e=emplo )olin >roves A ne* theory o' human and Primate evolution, 1KPK -osprimeros son a4uellos &rimates 4ue comparten con los dem$s /rdenes de mamí2eros un la#io superior de la#oca 4ue se une con el rinario a trav7s del 8ltro, por lo 4ue 5ay discontinuidad del la#io superior a di2erenciadel in2erior &or otra parte, los &rimates 5aplorrinos no o2recen separaci/n del la#io superior: son los

(arsii2ormes y Ant5ropoidea imii2ormes

+o o#stante, 5ay .o/logos 4ue consideran 4ue (arsii2ormes comparten demasiados aspectos

8siol/gicos, anat/micos y etol/gicos, en com9n con -emuri2ormes como para poder separarse de estos y serconsiderados en con=unto con los Ant5ropoidea Así pues, los tarsieros comparten con los dem$s prosimiosuna mandí#ula con sín8sis sin osi8car y la presencia de 5uesos 2rontales #ilaterales separados por unasutura, designada !met/pica", 4ue a9n se da en el 3om#re moderno con inidencia porcentual signi8cativa deentre 1 y P] seg9n la po#laci/n estudiada a di2erencia del 9nico 5ueso 2rontal, característico de losAnt5ropoidea y 3ominoidea

A di2erencia de los prosimios estrepsorrinos, los tarsieros no tienen la con8guraci/n de !peine" delos incisivos y caninos mandi#ulares, llamada así por su empleo en la limpie.a del pela=e in em#argo, adi2erencia de los dem$s prosimios, la /r#ita de los tarsieros se cierra posteriormente como en Ant5ropoidea y3ominoidea, y la 2orma de la contri#uci/n ontogen7tico del 5ueso ectotimp$nico, en el desarrollo del 5uesotemporal, tam#i7n o2rece el aspecto del conducto ac9stico e6terno 4ue los separa de los dem$s prosimiospero lo poseen los Ant5ropoidea ?el asunto se complica, sin em#argo, por4ue lo poseen tam#i7n los&lesiadapi2ormes del &alaeoceno 4ue en otros respectos se separan tanto de los &rimates 4ue algunosautores lo consideran como un desaparecido orden aparte, aun4ue otra posi#ilidad es la de considerar los

(arsii2ormes y &lesiadapi2ormes como in2raordenes de un su#orden de &lesitarsii2ormes del orden &rimatesen tal caso los -emuri2ormes, Ant5ropoidea y 3ominoidea se asignan al su#orden imiolemuri2ormes v7ase>lenn )onroy Primate evolution, p$g KH;K1, 1KKH; El es4ueleto poscraneal de los prosimios estrepsorrinosactuales es caracteri.ado por la 2orma inclinada de la 2aceta del astr$galo talus para articulaci/n con elperon7, y es muy com9n la presencia de una garra en el segundo dedo del pie, usada en la limpie.a delpela=e -a ausencia de pulgares o dedos gordos oponi#les y la presencia de garras en los &lesiadapi2ormespodrían servir de separarlos de los prosimios posteriores de manera contundente, seg9n muc5ospaleoprimat/logos ?por otra parte, su retenci/n en monos de la 2amilia de )allit5ricidae en la super2amilia)e#oidea del in2raorden Ant5ropoidea indica la di8cultad de emplear rasgos anat/micos como determinantesde ta6ones en el orden &rimates;

spectos generales de Prosimios

-os &rosimios actuales son mamí2eros pe4ue<os, en su gran mayoría ar#/reos y muy m/viles ^&erolo 2ueron así los primeros &rimates del )eno./ico_ El eminente primat/logo Fred .alay siempre 5acontestado a8rmativamente, siguiendo una large tradici/n en la disciplina

'ecientemente, otros investigadores 5an re@e6ionado so#re las posi#ilidades Matt )artmill 5asugerido 4ue la com#inaci/n anat/mica de la visi/n estereosc/pica y la sustituci/n de garras por yemas yu<as podrían implicar adaptaciones evolutivas en depredadores 5acia la captura de presa #ien en pisoselevados de los #os4ues de la selva o a ras del suelo v7ase M )artmill, !+eS vieSs on primate origins"Evolutionary anthropology vol p$g 1HO a 111, 1KK0 pero Bo# ussman consider/ 4ue dic5asadaptaciones pudieron servir de recoger 2rutas, @ores y n7ctar v7ase ' R ussman !&rimate origins and t5eevolution o2 angiosperms" American 2ournal o' primatology vol 0Q, p$g 0HK a 00Q, 1KK1 y losMegac5iroptera 4ue tam#i7n las recogen comparten 9nicamente con &rimates algunos aspectos del sistemavisual David (a# 'asmussen 5a considerado el marsupial #aluromys 4ue recoge 2rutas e insectos en lasramas de los $r#oles de la selva tropical, en el 4ue 5ay ciertos aspectos anat/micos y de la conducta 4uepueden ser comparados con prosimios a di2erencia de otros marsupiales: es verosímil la con=etura de lacaptura y el consumo de insectos y 2rutas pudo con2ormar la evoluci/n de los prosimios m$s antiguos v7aseD ( 'asmussen !&rimate origins: lessons 2rom a neotropical marsupial" American 2ournal o' primatology vol00, p$g 0Q a 0LL, 1KKH

El desgaste #ioenerg7tico re4uiere la ingesti/n de alimentos de alto valor nutritivo, como son 2rutas,

nueces, semillas, @oras, artr/podos y larvas, pe4ue<os reptiles, 5uevos, y 5o=as suculentas, especialmenteen el caso de ciertas especies de tama<o mayor como son algunos lemures

eme=ante r7gimen variado se re@e=a en la dentici/n, 4ue mantiene el cuadro mamí2ero adultopermanente primitivo, con2ormado por la di2erenciaci/n entre incisivos, caninos, premolares y molares ladentici/n decidua consiste en incisivos, caninos y molares solamente -os molares, como en otros mamí2erosomnívoros, como son los suidos, o2recen una me.cla de $rea e6pansiva, para el molido de alimentos 8#rosos,con c9spides para estru=arlos En seme=antes mamí2eros dic5a con8guraci/n se denomina J#unodontaJ oJtu#7rculo;sectorialJ

e conservan, pues, la 2orma primitiva tritu#ercular a la 4ue en los molares superiores se a<ade altrigono #$sico la e6tensi/n denominada el tal/n donde aparece una c9spide denominada el 5ipocono, y a la



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4ue en los molares in2eriores al trig/nido #$sico se a<ade la amplia e6tensi/n denominada el tal/nido cuyastres c9spides nuevas compensan la p7rdida de una originaria del trig/nido En consecuencia a estos cam#ios,los molares tienen un aspecto m$s cuadrangular 4ue triangular originario

-a interdigitaci/n, de manera oclusal en .ig.ag, de las 2ormas triangulares originarias de los molaresen los mamí2eros primitivos, 2ue designada el cuadro Jtri#oes27nicoJ en la primera mitad del siglo ,neologismo griego 4ue 4uiere decir Jcu<as moledorasJ

-a e6pansi/n oclusal es mayor en a4uellos &rimates 4ue se alimentan principalmente por materialvegetal y menor en a4uellos 4ue se alimentan m$s por elementos animales, como lo 5ace (arsius cone6clusividad, cuyos trigonos y trig/nidos muestran la situaci/n arcaica de tres c9spides en am#os casos

El contraste con la evoluci/n del cíngulo en aristas complicadas en muc5os mamí2eros 5er#ívoros,con la supresi/n de las c9spides originarias, o con la perduraci/n de c9spides altas y cortantes en algunosmamí2eros carnívoros, es muy grande en todos los &rimates, y 2acilita la identi8caci/n de dientes 2/silescomo pertenecientes a paleoespecies de &rimates

-as muelas de los &rosimios se separan 2$cilmente tam#i7n de los del su#orden Ant5ropoidea ya4ue la sencilla divisi/n entre trigono o trig/nido originarios y la e6tensi/n del tal/n o tal/nido 4ue o2recen losprosimios o #ien se mantiene, en el caso de los monos, pero de 2orma di2erente de#ido a la reducci/n deln9mero de c9spides a dos pares paralelos de 2orma !#ilo2od/ntica", o se complica en 2orma de JJ, en elcaso de ciertas pie.as molares en los simios antropomor2os y el 5om#re, por aislarse, así, la c9spide del5ipoc/nido del tal/nido tanto de la .ona originaria del trig/nido con dos c9spides como de la del resto deltal/nido con otros dos, por lo 4ue dic5a con8guraci/n se designa J;OJ

e considera 4ue los mamí2eros primitivos tenían en cada 5emima6ilar tres incisivos, un canino,cuatro premolares y tres molares, o sea, una 2/rmula dentaria de Q1NQ como en Purgatorius

-os prosimios modernos se caracteri.an por 5$#itos alimenticios altamente especiali.ados ;m$6imeen el caso de los lemures y el ai;ai de Madagascar o de (arsius tarsieros en Asia ;por lo 4ue las 2/rmulasdentarias y las 2ormas molares pueden presentar ciertos pro#lemas de interpretaci/n mor2ol/gica pore=emplo, por adaptaci/n secundaria;

!ábitat y "ábitos en la e#olución de los Prosimios

-as garras de los prosimios 2/siles m$s antiguos o ta6ones cercanos ;por e=emplo los&lesiadapi2ormes; nos se<alan animales ar#/reos El 5$#itat ar#/reo ayuda evitar a muc5os depredadores&or otra parte, los %nsectívora y 'odentia esta#an en vías de coloni.aci/n de nic5os ecol/gicos en lasuper8cie del suelo -os 'odentia roedores presentaron un importante @orecimiento durante la 7poca delEoceno, 5ace apro6imadamente WH a OH millones de a<os, WH a OH MA Este 2actor pro#a#lemente ayuda#a a

consolidar el dominio del 5a#itat ar#/reo por parte de los &rimates prosimios del Eoceno 4ue ya no separecen a los &lesiadapi2ormes

Una ve. coloni.ado el 5a#itat ar#/reo los prosimios podían dispersarse mediante procesosevolutivos divergentes ;por e=emplo, de la irradiaci/n adaptativa; con la 2ormaci/n de muc5as 2amiliasdi2erenciadas y muc5ísimos g7neros e encuentran en +orteam7rica, Europa, Á2rica y Asia on losAdapoidea y momyoidea -os Adapoidea o2recen muc5os rasgos en com9n con los actuales prosimiosestrepsorrinos pero a di2erencia de estos la 2usi/n de la sín8sis mandi#ular sugiere a8nidad con losAnt5ropoidea

&or otra parte, 5ay ta6ones de Adapoidea como -otharctus del Eoceno de +orteam7rica 4ue ?pese ala 2usi/n de la sín8sis mandi#ular; comparten muc5os rasgos en com9n con los lemures actuales ;todos enMadagascar, adonde llegaron durante el Mioceno; 3asta el Mioceno tampoco se reconocen 2/siles en Á2rica yAsia 4ue podrían ser precursores directos de los >alagidae y -orisidae actuales en dic5os continentes Elasunto se complica por consideraciones de ta6ones actuales 4ue sugieren la posi#ilidad de a8nidad entre los)5eirogaleidae una 2amilia de lemures diminutos en Madagascar y los >alagidae y -orisidae &or otra parte,

los momyoidea 4ue aparecen en el Eoceno en +orteam7rica y Eurasia 5asta )5ina ?e incluso Á2rica A'rotarsius del Eoceno y ligoceno antiguo de Egipto podría ser uno seg9n algunos autoridades; sugierencomparaciones con los tarsieros de 5oy +o o#stante, la prudente opini/n general recomienda laconsideraci/n de los prosimios del Eoceno como 2undadores de &rimates posteriores en general, m$s 4ue dealgun in2raorden o supra2amilia particular de los actuales

-os prosimios del Eoceno se separan de los &lesiadapi2ormes anteriores y muestran un aumento deltama<o cere#ral respecto, con la disminuci/n correspondiente de los /rganos del ol2ato (am#i7n muestran lasituaci/n anterior de las /r#itas con campos visuales solapados, tan importante para el desarrollo de la vidatridimensional comple=a del 5a#itat ar#/reo -a lu. d7#il de la selva encontraría respuesta en el desarrollo dela r7tina y es muy pro#a#le 4ue la visi/n en color apareci/ en 7poca remota tam#i7n



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-a movilidad de todas las articulaciones de las e6tremidades y la oponi#ilidad del pulgar y dedogordo ya 5a#ía convertido mano y pie en /rganos comple=os de agarramiento y tacto, cada uno capa. dereali.ar movimientos con independencia, en cone6i/n con el tronco mediante una serie de palancas yuniones universales, lo cual permitiría mantener el cuerpo en cual4uier postura desde el agarre de la mano odel pie ;en muc5as especies de &rimates #asta s/lo una mano o un pie para apoyar todo el cuerpo; -a cola2ue retenida por los prosimios para asistir e4uili#rar los movimientos 4ue serían 2undamentalmenteimpulsados desde la e6tremidad posterior por saltos o por trepar con pies y manos agarrando ramas, con lapostura del descanso siendo muc5as veces la del tronco erguido sostenido por el agarramiento de las manos

$rígen y dispersión de los nt"ropopidea

-a mayoría de los &rosimios modernos retienen Q premolares en cada 5emima6ilar, asimismo losactuales monos americanos 4ue son los )e#oidea, a di2erencia de los 0 4ue tienen tanto los actuales monosde Á2rica y Asia 4ue son los )ercopit5ecoidea, como los 3ominoidea (anto los )e#oidea como)ercopit5ecoidea son asignados a los Ant5ropoidea

En el )ret$cico superior, &aleoceno y Eoceno muc5os 2/siles indican 4ue los &rosimios vivieron tantoen Eurasia como Am7rica, incluso en latitudes actualmente templadas 4ue entonces 2ueron m$s c$lidas yselv$ticas El 5ec5o de 4ue dos 2amilias de Ant5ropoidea monos de Am7rica tienen Q premolares 5acepreguntarse si podrían 5a#er evolucionado por una trayectoria paralela a los 4ue tienen dos desdeantepasados prosimios separados Uno de los mayores o#st$culos de la clari8caci/n de 7ste y muc5os otrospro#lemas so#re los orígenes de los monos es 4ue son muy escasos los 2/siles de los monos en 7pocas del

(erciario anteriores al &lioceno

in em#argo, el 5alla.go en Bolivia de restos de un mono 2/sil Branisella del ligoceno 8nal 5acia0O MA, y la presencia en Á2rica de antropoVdes del ligoceno egipcio pe= Apidium y Parapithecus cuyoaspecto comparte rasgos de los monos con otros de los precursores de los p/ngidos pero 4ue retienen Qpremolares, sugieren la posi#ilidad de contactos a trav7s del oc7ano del Atl$ntico ur durante el ligoceno-a presencia de cordilleras su#marinas o2rece la posi#ilidad de una mayor e6tensi/n de arc5ipi7lagos enperíodos 2ríos caracteri.ados por un descenso marino cuando &rimates pudieron, 4ui.$s, alcan.ar islasagarrados a ar#oles arrancados de la costa a2ricana y, así, eventualmente llegando a la costa #rasile<a En2avor de dic5a con=etura est$ la ausencia de prosimios en uram7rica, muy pro#a#lemente de#ido a suseparaci/n todavía de +orteam7rica en la .ona del istmo paname<o

&or otra parte, 5ay 5alla.gos en Asia oriental de &rimates 2/siles del Eoceno, 4ue sin em#argo, sonposi#les candidatos para estar entre los precursores de los Anthropoidea Algunos, como Amphipithecus yPondaungia de Birmania, 2ueron reconocidos en la primera mitad del siglo , pero otros como Eosimias de)5ina, Bahinia de Birmania, y )iamopithecus de (ailandia 2ueron descu#iertos s/lo en la 9ltima d7cada delsiglo Eosimias tiene aspectos compartidos con los momyoidea y los prosimios por e=emplo, la 2alta deosi8caci/n de la sín8sis mandi#ular y la 2/rmula dentaria de 01QQ pero otros aspectos mandi#ulares,

dentarios y del es4ueleto poscraneal se parecen a los de los Ant5ropoidea Elementos mandi#ulares y pie.asdentarias molares de Amphipithecus y Pondaungia tam#i7n se parecen a los de los Ant5ropoidea cuyasmandí#ulas ?respecto a los tarsieros; son m$s pro2undas y cuyas pie.as denatrias molares tienen la coronam$s #a=a, anc5a y #unod/ntica

%ncluso en Á2rica se conocen a5ora 2/siles del Eoceno 4ue podrían ser asignados a los Ant5ropoidea,como son los de Argelia de Biretia, Algeripithecus y (abelia 4ue o2recen rasgos e4uipara#les con los delposterior 3atrania del Fayum egipcio del ligoceno antiguo, y tam#i7n 2/siles del Eoceno reciente en elpropio Fayum como son Proteopithecus, )erapia y Arsinoea -a transici/n del Eoceno 8nal al ligoceno ponede relieve 2/siles 4ue son claramente ta6ones antiguos de los Ant5ropoidea, en su mayoría procedentes delos sedimentos geol/gicos de la depresi/n de El Fayum en Egipto, 2ruto de los tra#a=os del catedr$tico de laUniversidad de ale, ElSyn imons, y sus cola#oradores A estos Ant5ropoidea del ligoceno antiguopertenecen tanto la super2amilia e6tinta de los &arapit5ecoidea, cuyos g7neros m$s conocidos sonParapithecus y Apidium ;am#os retienen tres premolares y el es4ueleto poscraneal de Apidium demuestra4ue 2ue saltador como muc5os prosimios m$s 4ue trepador como son los monos;, como la super2amilia de los&ropliopit5ecoidea, 4ue s/lo tienen dos premolares, cuyos g7neros me=or conocidos son Propliopithecus y

Aegyptopithecus 3ay muc5os otros ta6ones de antropoVdes del ligoceno del Fayum -a prudencia aconse=ala consideraci/n de los &arapit5ecoidea como precursores de los antropoVdes y los &ropliopit5ecoidea comoantropoVdes catarrinos primitivos por4ue pese al parecido de la mandí#ula y sus dientes de Propliopithecuscon el actual #ercopithecus talapoin, los neurocr$neos de los 2/siles del ligoceno son relativamente m$spe4ue<os 4ue los de monos y 5ominoideos actuales de masa corporal #a=a &or otra parte, no est$ clara larelaci/n ?si es 4ue la 5aya; entre esos &ropliopit5ecoidea del ligoceno y los &liopit5ecoidea del Mioceno5allados tanto en Á2rica como Eurasia 4ue 2ueron un lina=e de catarrinos 4ue se e6tingui/

-a creciente a#undancia de 5alla.gos de ta6ones 2/siles de antropoVdes y sus precursores delEoceno conduce a la in2erencia de un origen muy remoto para los Ant5ropoidea y su separaci/n al inciarse elEoceno, o 4ui.$s antes, en el &aleoceno ?como 4ui.$s Altiatlasius de Marruecos;, con respecto tanto a los

(arsii2ormes y momyoidea, como -emuri2ormes y Adapoidea v7ase G )5ristop5er Beard !Basal



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ant5ropoids" en Ralter 3artSig, ed, (he Primate 'ossil record p$g 1QQ a 1NK, 0HH0 eme=ante antigedades per2ectamente co5erente con la tradicional separaci/n mor2ol/gica entre los Ant5ropoidea y &rosimii, 4uetam#i7n se re@e=a en los datos neontol/gicos de la >en7tica Molecular Esta revisi/n como muc5o podríapermitir una antigedad similar, compartida de 2orma tripartita entre Ant5ropoidea, (arsii2ormes, y todos losdem$s prosimios actuales o 2/siles Adapoidea y momyoidea incluidos, pero es di2ícilmente compati#le conotras posi#ilidades 4ue antes 5a#ían sido #ara=adas por di2erentes autoridades tales como serían laseparaci/n de (arsii2ormes y Ant5ropoidea de los momyoidea despu7s de la separaci/n de estos de losAdapoidea, ni muc5o menos la evoluci/n de Adapoidea en Ant5ropoidea sin m$s

Monos

%nformación básica

-os monos pertenecen al su#orden Ant5ropoidea =unto con los simios antropomor2os 5ilo#$tidos yp/ngidos y el 3om#re &ertenecen a los 3aploorr5ini, =unto con el prosimio (arsiuss

-os monos muestran el 5$#ito locomotor cuadr9pedo: andan a gatas, pisando con la palma de lamano a#ierta (am#i7n practican la #ra4uiaci/n, especialmente los monos de tama<o y peso menores -a#ra4uiaci/n consiste en tirarse por el #ra.o colgante de una rama mediante 2uerte contracci/n de lamusculatura del om#ro

A di2erencia de los simios antropomor2os y nosotros, todos los monos tienen cola pero solamente

ciertas especies americanas la tienen prensil

(odos los monos tienen cinco dedos en mano y pie, pulgar y dedo gordo oponi#les, agarran tantocon poder como con precisi/n, y se mueven con gran 5a#ilidad en el 5$#itat ar#/reo selv$tico

-os monos ingieren m$s material vegetal 4ue animal, ya 4ue su mayor tama<o respecto al de losprosimios e6ige un incremento no lineal de meta#olitos(am#i7n pueden comer insectos, 5uevos, lagarti=os,etc

-a super8cie oclusal de los molares de los monos es característicamente cuadrada con cuatroc9spides alineadas en dos 8las paralelas 2orma #ilo2od/ntica Esto 2acilita la identi8caci/n de mono de&rimates 2/siles

Monos cercopitecoideos fósiles

-os yacimientos a2ricanos del Mioceno, ricos en los antepasados de los simios antropomor2os,contienen pocos monos, y los monos cercopitecoideos no llegan a ser realmente a#undantes en el registro2/sil 5asta el &lioceno, 5ace unos O MA )omo los monos actuales, los del +e/geno reciente muestran unneurocr$neo relativamente mayor 4ue el esplancnocr$neo, con respecto a la relaci/n en los &rosimii, conaumento del aparato visual y disminuci/n del ol2atorio

Ceboidea y Cercopit"ecoidea

-os monos americanos 2orman la super2amilia de los )e#oidea y los del Mundo Cie=o la de los)ercopit5ecoidea

Algunos autores denominan los monos americanos como J&latyrr5iniJ o platirrinos narices a#ren5acia los lados y los cercopit7cidos y simios antropomor2os como J)atarr5iniJ o catarrinos naricesaguile<os 4ue a#ren 5acia a#a=o Esta terminología es desaconse=a#le por4ue tiende a causar con2usi/n conla m$s importante separaci/n entre trepsorr5ini rinario mocoso nasopaladar y 3aplorr5ini la#io superiorepid7rmico entre nari. y #oca

En el Mundo Cie=o, la super2amilia )ercopit5ecoidea recoge todos los monos catarrinos actuales, 4uetienen dos premolares permanentes y tres molares la super2amilia contiene una sola 2amilia actual,)ercopit5ecidae, separada en dos su#2amilias, )ercopit5ecinae y )olo#inae &or otra parte, la super2amiliia)e#oidea del +uevo Mundo, 4ue recoge todos los monos platirrinos, retiene Q premolares, y aun4ue la 2amilia)e#idae tiene Q molares, la 2amilia )allit5ricidae tiene s/lo 0 molares y tam#i7n o2rece la peculiaridad deo2recer garras en ve. de u<as en todos los dedos salvo los dedos gordos

Crecimiento, comportamiento e inteligencia



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-os monos son &rimates m$s grandes y m$s inteligentes 4ue los &rosimii -a proporci/n del ciclovital ocupada por el crecimiento y desarrollo es el 0W] en los monos en el 3om#re es apenas mayor, 2renteal 1N] en los prosimios

En los #a#uinos las 5em#ras est$n se6ualmente maduras a la edad de tres a<os y medio, losmac5os entre los cuatro y seis a<os, y tanto la gestaci/n como la lactaci/n duran apro6imadamente seismeses

-os monos normalmente 2orman tropas estructuradas -as relaciones =er$r4uicas suelen sergo#ernadas por el dominio de un mac5o mayor 4ue puede tener acceso privilegiado a las 5em#ras siempreen cuando otro mac5o no le ven.a en pelea

Muc5as especies de monos muestran un grado acusado de dimor8smo se6ual, 4ue va muc5o m$sall$ de la muestra de rasgos se6uales epig7nicos 5umanos Dic5o dimor8smo puede a2ectar el tama<o y la2orma es4uel7ticos ;a menudo los dientes caninos son grandes en los mac5os y empleados para escarmentarotros animales dem$s de compa<eros de tropa en la pelea; Di2erencias de color del pela=e entre los se6ospuede ser otro aspecto de di2ormismo e implica la visi/n en color de dic5as especies

El tama<o de la tropa, y del $rea geogr$8ca e6plotada por la misma, varían no s/lo entre lasdistintas especies sino intraespecí8camente incluso, a veces en relaci/n con la incidencia de los recursosvegetales y de la estacionalidad de las mismas -a densidad geogr$8ca 4ue corresponde a una tropa suelesuperar con creces la de una manada de carnívoros

-a tropa puede mover tanto por los $r#oles ;5aciendo nidos en ellos para dormir; como por claros dela selva Algunas especies de mor2ología grande, como son algunos #a#uinos por e=emplo, los gelada, se5an adaptado a la sa#ana a2ricana aun4ue pueden trepar cortados de monta<a en #9s4ueda de lugaresseguros para dormir de di2ícil acceso por depredadores

+ormalmente las 5em#ras gestantes o lactantes ocupan un lugar c7ntrico en la tropa -as crías seagarran durante varias semanas al pela=e de la madre 4ue tiene 4ue llevarlas mientras #us4ue comida -asrelaciones tactiles entre los monos, tanto intra como intergeneracionales, son especialmente importante enel desarrollo de respuestas comple=as al entorno e limpian la piel uno a otro

En2rentados por un leopardo, los #a#uinos mac5os mayores pegan saltos para escarmentarlemientras 4ue las 5em#ras y crías 5uyan )uando una 5em#ra en2erma con su cría se encuentra incapa. deseguir el ritmo de la marc5a de la tropa, un #a#uino mac5o mayor se separa de la misma paraacompa<arles (ropas distintas pueden compartir un c5arco de agua pací8camente y #andas pertenecientesa tropas distintas pueden mantenerse a la vista sin mostrar agresividad

En un par4ue cineg7tico =apon7s, un maca4ue llev/ un #oniato a la orilla del mar para lavarlo antesde comerlo y su inusual comportamiento 2ue copiado por otros miem#ros de la tropa 5asta 4ue a5ora las

generaciones nuevas lo 5acen con toda normalidad Es decir, los monos son capaces de aprendercomportamientos raros y novedosos, y de copiarlos a nivel de colectivo 3ace m$s de cincuenta a<os 2uedemostrado 4ue un estímulo importante en e6perimentos del aprendi.a=e de un mono es aportado por lapresencia de otro mono (am#i7n 2ue descu#ierto 4ue graves desordenes ;incluso irreversi#les; delcomportamiento suceden si crías de monos sean separadas de sus madres y presentadas con mu<ecos demonos en lugar de la madre

%nvestigaciones muy recientes demuestran 4ue monos en cautiverio pueden llegar a ser capaces dedistinguir entre di2erentes n9meros de o#=etos desde 1 5asta K, sin e4uivocarse Desde 5ace a<os se sa#e4ue los reci7n nacidos 5umanos ya son capaces de distinguir entre la presencia de uno y dos o#=etos, lo 4uesugiere un aspecto cong7nito de la organi.aci/n cere#ral 5umana

&os simios antropomorfos' () spectos teóricos

Clasicación

El su#orden Ant5ropoidea se separa en JplatirrinosJ narices dirigidas a los lados 4ue son los monosamericanos )e#oidea, y !catarrinosJ narices aguile<as dirigidas 5acia a#a=o 4ue son los monos del MundoCie=o o )ercopit5ecoidea y los 3ominoidea 4ue son los grandes simios y el 5om#re

-a super2amilia de 3ominoidea se separa en dos o tres 2amilias seg9n los gustos: 3ominidaeHomo, &ongidae orilla, Pan y Pongo y 3ylo#atidae Hylobates y )ymphalangus &or otra parte, 5ay unatendencia cada ve. mayor de asignar Homo, orilla, Pan y Pongo a una 2amilia 3ominidae 4ue se separa endos su#2amilias de &ongininae Pongo y 3omininae Homo, orilla, Pan, con la separaci/n de esta 9ltima endos tri#us de &anini orilla, Pan y 3ominini Homo



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Clasicación frente a apareamiento

(anto las especies contenidas en muc5os de estos g7neros, como los mismos g7neros 5ilo#$tidosv7ase 'o#ert Martin Primate origins and evolution, 1KKH, p$g OLQ, no admiten de8niciones a#solutas, ya4ue se puede contrastar las de8niciones por criterios .ool/gicos de campo aspecto mor2ol/gico ydelimitaci/n geogr$8ca o ecol/gica de agrupaciones apareadoras normalmente e6cluyentes con criterioscon2ormados por la gen7tica reproductora Iariotipol/gica y la investigaci/n del comportamiento 4ue indican

cierta @uide. interdemogr$8ca 4ue aconse=a prudencia antes de in2erir la e6clusividad reproductoraa#soluta En el caso de las seis especies repartidas entre los g7neros de Hylobates y )ymphalangus elproceso de evoluci/n cromos/mica implica translocaciones e inversiones de segmentos cromos/micos 4ueno siempre impide el entrecru.amiento, por lo 4ue se supone 4ue el mensa=e codi8cado en el AD+ de losgenes llevados por las cromosomas es 2undamentalmente compati#le

Esta apreciaci/n se 5ace e6tensa, adem$s, a los monos, puesto 4ue a2ecta a las especies deguenones de la sa#ana a2ricana con #os4ue aislado, 4ue son el tota o grivet, #ercopithecus aethiops, enrelaci/n con el mono verde, #ercopithecus sabaeus, c2 o5n Buettner;anusc5, Antropología Física, 1KLK,p$g O1, asimismo a los #a#uinos del papi/n sagrado Papio hamadryas en relaci/n con el papi/n perrunoPapio anubis en Etiopía Adol2 c5ult., $os Primates, 1KLK, p$g 0LO El entrecru.amiento de especiesde8nidas por criterios .ool/gico;mor2ol/gicos y ecol/gico;demogr$8cos 5a sido demostrado en lascondiciones naturales y silvestres de las especies mencionadas

-a importancia de e2ectos Iariotípicos en la evoluci/n de especies est$ en la posi#ilidad de aumentode la 5omocigosidad del pr/gene de un mac5o y una 5em#ra cuando am#os sean portadores de unatranslocaci/n o inversi/n cromos/mica in2recuente Dic5o e2ecto es muy di2erente al del aumento de la5eterogeneidad producida por mutaciones aleatorias en el AD+ de genes aislados portados en lascromosomas, 4ue es la #ase de la variaci/n intraespecí8ca so#re la 4ue act9a la selecci/n natural parapolimor8smos adaptativos

*istribución geográca

-os p/ngidos se encuentran en A2rica ecuatorial orilla y Pan desde el valle de la >ran 3endiduraccidental 5asta el c7ano Atl$ntico, y en %ndonesia Pongo en las islas de Borneo y umatra -os5ilo#$tidos se encuentran en el ureste de Asia continental Malasia, (ailandia, )am#odia, Cietn$m,Birmania

&or otra parte, la distri#uci/n del registro 2/sil de los antepasados de los actuales simios

antropomor2as o2rece un panorama muc5o m$s amplio al incluirse no s/lo la totalidad de A2rica sino tam#i7nEuropa, (ur4uía, &aIist$n, la %ndia y )5ina -a separaci/n geogr$8ca entre los g7neros actuales es

consecuencia del e2ecto de la com#inaci/n del progresivo en2riamiento glo#al, y la progresiva secaci/nsu#tropical desde la 7poca del Mioceno, responsa#le tanto de la contracci/n 5acia latitudes ecuatoriales de laselva tropical como de la ruptura de la continuidad de la misma por los desiertos a2ricanos y asi$ticosAdem$s, en el caso del arc5ipi7lago de %ndonesia, otro 2actor aislante del orangut$n 5a sido el ascenso delnivel marino despu7s del 9ltimo período glacial con la consiguiente inundaci/n de la plata2orma continental4ue la unía con el continente vecino

islamiento de los simios antropomorfos' e#olución simpátrica, alopátrica, parapátrica y estasipátrica, la +e#olución recombinatoria reticulada+

El aislamiento ecol/gico de los actuales simios de#e ser considerado como 2actor de incidenciadecisiva en esa especiaci/n reciente de8ni#le seg9n criterios .ool/gicos y ecol/gico;demogr$8cos uevoluci/n 5a avan.ado siguiendo unas trayectorias muy distintas a la 5umana 4ue, a di2erencia de 7stas, 5aescapado de los con8nes de un nic5o ecol/gico en vías de disminuci/n, 5asta cu#rir la 2a. del planeta -ainde8nici/n, #ien de algunas especies #ien de g7neros, de#ería ser atri#uída, al menos en gran parte, a lavelocidad con la 4ue la selecci/n natural viene repercutiendo en la evoluci/n de los simios )/mputos#asados en la di2erencia del AD+ mitocondrial del #ono#o c5impanc7 pigmeo, Pan paniscus respecto al del

c5impanc7 com9n Pan troglodytes apuntan 5acia la divergencia de dic5as especies 5ace menos de 1O MA

El comportamiento e6tremadamente comple=o de los simios tam#i7n de#e incidir en la con8guraci/nde agrupaciones de apareamiento JdemesJ, 4ui.$s por aportar cierta tendencia e6cluyente aun4ue no contotal e6clusividad

-a posi#ilidad del esta#lecimiento de nuevas especies o, al menos, variedades politípicasdi2erenciadas de una sola, por mecanismos potenciadores del aumento de la 5omocigosidad, o2rece unaperspectiva en la evoluci/n muy distinta a la 4ue supone el predominio de la selecci/n de polimor8smosadaptativos A las trayectorias evolutivas cl$sicas de la especiaci/n ;consideradas por una antinomiareduccionista como solamente simp$trica o alop$trica simp$trida o alop$trida; 5ay 4ue a<adir posi#ilidadesde trayectorias anastom/ticas parap$tricas y estasip$tricas parap$tridas y estasip$tridas



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Jimp$tricaJ o !simp$trida" implica la evoluci/n en la misma patria o $rea geogr$8ca yJalop$tricaJ o !alop$trida" la en patrias separadas Es decir, la evoluci/n simp$trica se considera,tradicionalmente, como Janagen7ticaJ o cronol/gicamente lineal en una .ona geogr$8ca su=eta a cam#iosecol/gicos, mientras 4ue la evoluci/n alop$trica se considera, tradicionalmente, como divergente medianteuna irradiaci/n adaptativa causada por emigraciones 5acia algunos 5$#itat nuevos

-a evoluci/n Jestasip$tricaJ o !estasip$trida" M D R5ite Modes o' speciation, an Francisco,

R3 Freeman, 1KLP y la evoluci/n Jparap$tricaJ o !parap$trida" v7ase )olin >roves, A ne* theory o' primate and human evolution, 62ord University &ress, 1KPK admiten procesos anastom/ticos entrepo#laciones discretas politípicas de una especie 4ue se encuentran en situaci/n geogr$8ca solapada Escomo si 2ueran especies Jsi#lingJ o JgemelasJ con posi#ilidad de reversi/n El concepto ;especialmente encuanto se re8ere a translocaciones o inversiones cromos/micas; se arranca de ir ulian 3u6ley 4ue ya en lad7cada de los cincuenta 5a#la#a de la posi#ilidad, m$6ime en la evoluci/n de los 3ominini, de unaJevoluci/n recom#inatoria reticuladaJ Este concepto es 2avorecido por el mundialmente 2amosopaleoantrop/logo y anatomista sura2ricano &5illip (o#ias

&os simios antropomorfos' ) -species actuales y sus antepasados

.amilia H4*a'i)ae-

0 g7neros: Hylobates gi#ones y )ymphalangus siamang ureste de Asia continental

-os #ra.os son muc5o m$s largos 4ue las piernas on #ra4uiadores par e6celencia (am#i7nagarran y saltan, y son capaces de tomar unos pocos pasos de 2orma #ípeda +ormalmente los gi#ones2orman 2amilias de dos adultos mac5o y 5em#ra m$s criaturas Duermen en los $r#oles de la selva tropicalEmiten vocali.aciones de gran comple=idad y de8nici/n se6ual -os mac5os son peleadores, especialmente siuno pisa el territorio de otro 4ue lo de8ende con gran 2uer.a (am#i7n son muy =uguetones onvegetarianos on animales relativamente pe4ue<os, de tama<o de monos grandes

us antepasados se reconocen en 2/siles del ligoceno egipcio por e=emplo, Aeolopithecus -osan$lisis comparativos de inmunología, amino$cidos de proteínas, enumeraci/n y .onaci/n cromos/mica, ysecuencias del D+A, separan los gi#ones y siamang de los dem$s p/ngidos y del 5om#re

.amilia !ominidae, /ubfamilia Pongininae-

Pongo pygmaeus orangut$n: %ndonesia es un pací8co vegetariano e cali8ca de Jcuadr9manoJ porser 5a#ilidoso con manos y pies El modo locomotor es igual al de los gi#ones Duermen en nidos en los$r#oles Civen en 2amilias aisladas En cautiverio un orangut$n o#serv/ como su amo 2a#rica#a una lasca desíle6 e imit/ la 2a#ricaci/n de una para poder luego cortar el 5ilo para a#rir la puerta de una =aula 4uecontenía comida apateci#le on inteligentes on animales grandes y los mac5os pueden pesar 2$cilmenteLH IilosEl orangut$n est$ m$s le=os del 5om#re moderno 4ue el c5impanc7 o gorila en cuanto a lainmunología comparativa, las secuencias de amino$cidos de proteínas, la .onaci/n cromos/mica, y lassecuencias del D+A



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.amilia !ominidae, /ubfamilia !omininae, Tribu Panini'

1 orilla gorila es igualmente grande Muc5os primat/logos dividen orilla gorila en dos o tressu#especies, en parte con2ormadas por la actual separaci/n geogr$8ca entre los gorila de la selva tropical dealta monta<a de 1OHH a QHHH m so#re el nivel del mar en la cordillera +; 4ue separa la >ran 3endedurade la cuenca del río )ongo y los gorila de la selva tropical de llanura en .onas m$s al este de A2rica

-os gorila viven en grupos de entre 0 y 0H individuos, normalmente con m$s 5em#ras adultas 4ue

mac5os adultos -as 5em#ras alcan.an la madure. reproductora y se6ual so#re los W a L a<os de edad, losmac5os so#re los K a<os -as criaturas se 4uedan muy =untas a la madre durante los tres primeros a<os devida )ada 5em#ra reproductora da lu. s/lo cada N a<os

-os gorila comen 2rutas y 5o=as suculentas -os grandes adultos viven en tierra y andan a gatas conla peculiaridad de 4ue lo 5acen con la mano 5ec5a un pu<o, #ien para ayudarles a arrastrase por el rama=ecaído de la selva o 4ui.$s en relaci/n con la postura de la mano en la #ra4uiaci/n de la 4ue son capaces losgorila menores -os gorila su#en los $r#oles para sentarse, comer, descansar, y dormir en nidos +uncatoman m$s 4ue unos pocos pasos de 2orma #ípeda, y cuando lo 5acen aca#an cay7ndose al suelo

El grupo puede 5a#itar un territorio de 5asta 0O Im de di$metro pero suele pasar semanas enterasen un sector reducido del mismo -os territorios de grupos vecinos pueden solaparse sin 4ue 5aya tensi/nalguna entre grupos de gorila vi7ndose unos a otros -os gorila son vegetarianos pero sus andan.as nosiempre se determinan por la presencia de recursos comesti#les, ya 4ue a veces parecen m$s #ien a.arosasEl comportamiento social es comple=o, con2ormado por gestos y vocali.aciones variados Así, pues, un mac5oinm/vil puede signi8car a los dem$s gorila 4ue est$ dispuesto a llevar el grupo a otro lugar, por4ue elloscongregan a su alrededor en anticipaci/n del 76odo El =uego es importante y tam#i7n lo es el contacto entremadre y criaturas de la limpie.a del pela=e

+o o#stante, es un error pensar 4ue los gorila son siempre tan pací8cos como se les pintan en elli#ro y largometra=e de Dian Fossey de J>orilas en la nie#laJ Un mac5o adulto puede atacar y matar lascriaturas de una 5em#ra adulta para 4uedarse con ella &osi#lemente la cuarta parte de todas las muertes decriaturas del gorila es causada así &or otra parte los adultos =/venes de am#os se6os se separan del grupo yandan en solitario, a veces durante a<os, 5asta 4ue encuentran la pare=a Es menos 2recuente en los gorila laagresividad contra adultos encontrados en solitario 4ue la es en los c5impanc7 casionalmente, dos adultosmac5os se en2rentan pero el comportamiento es m$s #ien amena.ador y atemori.ador 4ue violento

0 Pan tiene dos especies: el c5impanc7 com9n Pan troglodytes, posi#lemente divisi#le en dos otres su#especies seg9n su dispersi/n geogr$8ca desde la >ran 3endidura ccidental y A2rica ccidentalecuatorial, y el #ono#o Pan paniscus ;a veces denominado Jc5impanc7 pigmeo o enanoJ, aun4ue no es m$spe4ue<o 4ue el c5impanc7 com9n ;4ue se encuentra s/lo en la 'ep9#lica Democr$tica del )ongo ZaVreentre los ríos ZaVre y Gasai El #ono#o se separa del c5impanc7 com9n mor2ol/gicamente por tener la ca=ator$cica m$s estrec5a, las e6tremidades m$s largas, los dientes m$s pe4ue<os, y di2erencias de pela=e,

adem$s de gen7ticamente en las secuencias del AD+ ;del 4ue se 5a desprendido la in2erencia de unaseparaci/n entre los dos lina=es 5ace tan s/loun mill/n y medio de a<os;

-os c5impanc7 viven en tropas de 5asta una treintena de individuos -as tropas muestran a menudoinesta#ilidad por el intercam#io de individuos con otras -as divisiones dentro de las tropas tam#i7n o2recenuna gama varia#le, desde las de adultos de am#os se6os con su pr/gene inmaduro 5asta las de s/lo madrescon criaturas o s/lo adultos mac5os -as 5em#ras logran la madure. se6ual reproductora so#re los K a<os deedad,los mac5os so#re los L a P a<os -as madres llevan las criaturas 5asta 4ue 7stas tengan casi tres a<osde edad

-a e6tensi/n del territorio de la tropa suele con2ormarse por la a#undancia estacional de di2erentes2rutas y 5o=as suculentas de la selva tropical o sa#ana a2orestada ecuatorial En circunstanciasmedioam#ientales anormales los c5impanc7s pueden acosar y matar otro pe4ue<o animal, por e=emplo unmono, despede.arlo, y comerlo M$s 2recuentemente, comen insectos, 5uevos, pe4ue<os reptiles, etc -osc5impanc7s utili.an o#=etos &or e=emplo, pueden introducir palos en 5ormigueras para e6traer 5ormigas 4uecomen del palo como si 2uesen Jpinc5os morunosJ (am#i7n pueden introducir 5o=as en cavidades de $r#oles

rellenadas de agua por la lluvia, y las e6primen en la #oca como si 2uesen una Jespon=aJ ordi &í y a#ater 5ao#servado en >uinea ccidental 4ue los c5impanc7 pelan palos grandes e incluso los utili.an para amena.ara 2elinos 2eroces desde una postura #ípeda se dice 4ue los 2elinos se in5i#en ante cual4uier animal erguidoencima de ellos o para sacudir $r#oles 2rutales para 5acer caer la 2ruta -os c5impanc7 suelen llevar lacomida ;e incluso #lo4ues de sal; a lugares comunes donde es repartido y comido eme=ante reparto noe6iste entre los carnívoros sociales por e=emplo, lo#os -os c5impanc7 no comen carro<a e incluso si unpeda.o de carne se le cae a un c5impanc7 no es recogido -os c5impanc7 pueden tomar 5asta unos treintapasos de 2orma #ípeda, m$6ime cuando llevan comida a repartir, aun4ue no pueden aguantar el 5$#itolocomotor #ípedo muc5o m$s +ormalmente andan a gatas con la mano 5ec5a un pu<o y los de menor pesoson #ra4uiadores e6pertos (odos los c5impanc7 5acen nidos en los $r#oles y su#en a ellos para dormir



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El comportamiento es de singular comple=idad En la selva reali.an una gran diversidad de gestos ymas de una veintena de vocali.aciones di2erentes 4ue, sin em#argo, suelen acompa<ar gestos determinados,similar al caso del gorila En cautiverio, 5a sido posi#le comunicar con algunos c5impanc7 mediante losgestos del lengua=e utili.ado con sordomudos 5umanos e incluso a trav7s de tacos de distintos colores y2ormas mane=ados por ellos no s/lo para indicar o#=etos concretos 4uitados de su campo visual, sino,adem$s, ciertas relaciones sint$cticas posi#les entre los o#=etos memori.ados en 2rases de sentido completoe incluso preguntas y #romas a sus entrenedores 5umanos En la selva, el =uego y contacto 2ísico de lalimpie.a del pela=e ;incluso practicado entre mac5os maduros; con2orman el comportamiento social

)ontrariamente a lo 4ue se opina#a en generaciones anteriores de primat/logos, en las 9ltimasd7cadas la agresividad entre sí de los c5impanc7 es un 5ec5o, sino 2recuente, al menos #ien documentadopor o#servaciones reali.adas en la selva -as víctimas suelen ser mac5os andando en solitario o criaturas de5em#ras sin acompa<ante maduro 4ue pueden ser cani#ali.adas incluso por mac5os agresivos (am#i7n seconoce el caso de una 5em#ra madura 4ue mat/ varias criaturas de otras 5em#ras Ata4ues perpetradoscontra una tropa por mac5os de otra pueden aca#ar en la matan.a de adultos y criaturas

Consideraciones neuroanatómicas y neurobiológicas' coeciente de encefali0ación y alometría

(an voluminosa es la #i#liogra2ía moderna so#re estos aspectos 4ue es demasiado 2$cil perder lavista clara del $r#ol de los 4ue inciden directamente en la Evoluci/n 3umana, cuando el alumno se 5alla2rente al inmenso #os4ue, con2ormado por los miles y miles de investigaciones so#re la conducta, etología,

neuro#iología y las neurociencias 4ue 5an tomado di2erentes &rimates como su=eto desde el comien.o delsiglo

Es di2ícil recomendar manuales y li#ros 4ue sean a la ve. amenos, completos y en2ocadosprioritariamente 5acia la Evoluci/n 3umana en ve. de la &rimatología en general, por4ue suelen pasar depuntillas so#re la evoluci/n divergente de di2erentes ta6ones de &rimates en clave paleoneuro#iol/gica opaleoetol/gica, especialmente de los Ant5ropoidea desde el +e/geno ?la gran mayoría de las pu#licacioneso2rece una visi/n est$tica de ta6ones vivientes y se limitan a comparar o contarstarlos, sin entrar encontrastadas discusiones críticas so#re la evoluci/n de las di2erencias y sus posi#les repercusiones enta6ones 2/siles;

A grandes rasgos, parece ser acepta#le la in2erencia de investigaciones, so#re di2erentes especiesde monos actuales, 4ue e6iste una relaci/n inversa entre la proporci/n del cere#ro y el aparato digestivo, conrespecto a la masa glo#al del cuerpo, de especies 4ue comen alimentos de alto contenido #ioen7rgeticope= 2rutas y tienen el cere#ro relativamente m$s grande y su conducta implica mayores despla.amientospara #uscarlos, y especies 4ue comen alimento de menor contenido #ioen7rgentico pe= 5o=as 4ue tienenlas vías digestivas relativamente grandes respecto al cere#ro y cuyos despla.amientos son menores Esverosímil aceptar 4ue el cere#ro m$s grande permite actividades comple=as &ero el coste para elantropoideo est$ en la imposi#ilidad de mantener grandes, a la ve., a dos sistemas 4ue consumen muc5aenergía meta#/lica: cere#ro y aparato digestivo ?uno de#e ceder; ! hipótesis de te2idos costosos": v7anse -Aiello y & R5eeler, !(5e e6pensive tissue 5ypot5esis", #urrent anthropology vol QW, p$g 1KK a 011, 1KKOi a5ora consideramos una especie omnívora, como el 3om#re, las proporciones relativas 2avorecen alcere#ro de manera muy grande, respecto a especies 5er#ívoras y 2rugívoras como son los &anini Esta5ip/tesis del gran coste del cere#ro mayor 2ue desarrollada so#re la #ase de otras investigaciones anteriores4ue indica#an 4ue ta6ones carnívoros u omnívoros suelen tener un cere#ro mayor y actividad m$s comple=a4ue 5er#ívoros por e=emplo, di2erentes g7neros de una misma 2amilia

-a disecci/n anat/mica de muc5os animales permite la determinación empírica del valor mediopara la proporci/n del cere#ro a la masa corporal en una especie e puede comparar los respectivos valoresde distintas especies de un g7nero o incluso de distintos g7neros de una 2amilia De los di2erentes valoresempíricos 4ue corresponden a las di2erentes especies de un g7nero, se desprenden e6presiones empíricaspara de8nir el !coe4ciente de ence'ali5ación" )E para el g7nero -a relaci/n suele estar le=os de o2recer una

correspondencia lineal cuando se comparan di2erentes especies, y esta ! no linealidad" es un e=emplo delimportante 2en/meno de la Anatomía )omparativa llamado !alometría"

3ay muc5as e6presiones para o2recer el )E pero una de uso muy e6tendido, especialmente en la&rimatología y Antropología Física tiene la 2orma de:

)E X peso cere#ral o#servado peso cere#ral esperado Xapeso corporal#



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4ue puede e6presarse en 2orma logarítmica: )E X a logpeso corporal log #

En Homo sapiens actual los valores del constante a y e6ponente # corresponden a los o2recidos acontinuaci/n en la e6presi/n para el )E de H% sapiens, 4ue pone de relieve 4ue entre los 3ominoideaactuales, los seres 5umanos tenemos el valor escalar de alometría m$s elevado para la relaci/n entre lamasa cere#ral y corporal:

)E X peso cere#ral o#servado peso cere#ral esperado X1,LL 6 peso corporalH,LW

4ue puede e6presarse en 2orma logarítmica: )E X H,LW 6 logpeso corporal log 1,LL

Esto 4uiere decir 4ue si se conoce el valor medio del peso corporal para una especie determinada,se puede desprender el )E en especies con gran dimor8smo se6ual, como gorilas, los valores puedan variarseg9n la muestra sea de mac5os, 5em#ras o un con=unto mi6to Di2erentes especies tienen valoresespecí8cas pero especies a8nes pueden o2recer valores cercanos En otro M/dulo so#re Australopithecus seconsidera el pro#lema del empleo del concepto del )E cuando se me.clan di2erentes g7neros actuales y2/siles Homo, Australopithecus, orilla, Pan, Pongo Basta con notar a4uí, 4ue los valores de coe8cientes deence2ali.aci/n sirven de contrastar ta6ones vivientes con muestras adecuadas para la determinaci/n del )E,pero 5ay una evidente di8cultad para el c/mputo del )E en una especie 2/sil cuya relaci/n 8logen7tica conuna o m$s especies vivientes con valores di2erentes es precisamente el o#=eto de la investigaci/n 4ue, sinem#argo, tiene 4ue elegir uno como re2erente ?por4ue a9n si se puede estimar #ien la masa cere#ral delvolumen craneal del 2/sil, la determinaci/n de su masa corporal de 2ragmentos del es4ueleto poscranealpuede ser de di2ícil de8nici/n, m$6ime si 5u#o dimor8smo se6ual; &or e=emplo, el cr$neo de )ahelanthropustchadensis del Mioceno uperior carece de mandí#ula y es4ueleto poscraneal, y como di8cultad a<adida 5aypaleoantrop/logos 4ue sugieren 4ue podría ser una 5em#ra de una especie cerca del precursor de losc5impanc7 4ue muestran dimor8smo se6ual en los cr$neos adultos

+o es solamente 4ue )ahelanthropus, o tam#i7n Australopithecus a'arensis del &lioceno al 4uetam#i7n 5a sido atri#uido dimor8smo se6ual es4uel7tico de consideraci/n, tienen un cere#ro del tama<o delde un c5impanc7, sino 4ue, a grandes rasgos, los 3ominidae 2/siles del Mioceno %n2erior tenían cere#rosrelativamente menores 4ue los recientes, y los antropoideos de la transici/n Eoceno;ligoceno los teníanrelativamente menores 4ue los monos cercopitecoideos o ce#oideos actuales -a evoluci/n del aumentorelativo del tama<o cere#ral 5a a2ectado a especies de g7neros, g7neros de 2amilias, y 2amilias desupra2amilias o in2raordenes ^3a sido causa o e2ecto de cam#ios etol/gicos_ ^3a sido causa en algunoscasos y e2ecto en otros_ +o ca#e duda de 4ue di2erencias importantes separan el 3om#re de los &anini y

&ongininae: neuroanat/micas, neuro#iol/gicas, etol/gicas y cognitivas, am7n de lingísticas Estasdi2erencias y con=eturas so#re su evoluci/n se consideran en otro M/dulo

%nvestigaciones anat/micas comparativas so#re la ontog7nesis en especies vivientes permitenapreciaciones so#re di2erencias y similitudes en la correlaci/n entre el desarrollo temporal del crecimiento deuna especie, por un lado, y la proporci/n masa cere#ral;masa corporal, por otro En los 3ominoidea seregistra una relaci/n entre el alargamiento del ciclo de crecimiento 5asta alcan.ar la madure. es4uel7tica yel agrandamiento cere#ral, pero la relaci/n es alom7trica ya 4ue, de otro modo, el agrandamiento en el3om#re de#ería corresponder al peso coroporal de nada menos 4ue mil Iilos si la relaci/n 2uera id7ntica a larelaci/n en gorilas o c5impanc7s &or otra parte, cuando se comparan el orden de &rimates con otros /rdenesde mamí2eros desde la perspectiva de la correlaci/n entre el desarrollo temporal del crecimiento, por un lado,y la proporci/n masa cere#ral;masa corporal por otro, el aumento de esta en los &rimates sucede en períodorelativamente anterior durante el crecimiento 5acia la madure. es4uel7tica con respecto a otros mamí2erosEsto implica la evoluci/n gen7tica irreversi#le de la ontogenia de los &rimates, sin duda un re@e=o de laevoluci/n de genes implicados en el desarrollo y crecimiento ce2$lico y cere#ral en nuestro orden 4ui.$sgenes del comple=o 3 u otros similares

lometría y "eterocronia 1altricialidad, pedomora, neotenia2

-a alometría mencionada arri#a tiene muc5o 4ue ver con el crecimiento continuado del cere#rodespu7s del parto, durante el largo período in2antil y de la ni<e. 5umana ;`valga la redundancia, ya 4ue lasdem$s especies de 3ominidae no tienen nuestra 2ase de ni<e. intercalada entre la 2ase in2antil lactante y la

=uvenil de autosu8ciencia para alimentarse; a di2erencia de dic5as especies a4uí tam#i7n pudo 5a#erincidencia gen7tica irreversi#le



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)a#e preguntarse so#re la relevancia de 2en/menos cali8cados como !altricialidad", !pedomor8a" o!pedomor2/sis" y !neotenia" Estas nociones se re8eren a la posi#ilidad de la perduraci/n en vida posnatalde aspectos mor2ol/gicos 4ue son limitados al período de desarrollo 2etal o de neonatos lactantes en lamayoría de los mamí2eros -as tres primeras nociones tienen en com9n el en2o4ue so#re unos pocos ta6onesparticulares normalmente especies o g7neros 4ue son contrastados con la mayoría de los mamí2eros -asnociones se re8eren a asuntos separa#les

Altricialidad es un neologismo 4ue pretende e6plicar el resultado evolutivo ?supuestamente a

trav7s de procesos ontogen7ticos; caracteri.ado por la separaci/n mor2ol/gica yconductual, durante varios a<os, entre neonatos, o crías lactantes dependientes, y =uveniles autosu8cientes, o adultos maduros, 4ue ostentan un con=unto muy di2erente deaspectos tanto #iol/gicos como conductuales a grandes rasgos, seme=ante separaci/n#iol/gico;termporal tipi8ca el ciclo ontogen7tico de todos los 3ominidae actuales en gradomayor 4ue en monos cercopitecoideos o ce#oideos: el 7n2asis es so#re la dependencia

prolongada su'rida por los inmaduros de los maduros antes de alcan.ar el estado dea4uellos o incluso !para poder" alcan.arlo, con tilde teleol/gico;epistemol/gico

Pedomor4a, o pedomor'ósis, implica la con=etura de un proceso de retraso del desarrolloontogen7tico, o de su acortamiento preco., 4ue podría conducir a una mor2ología adultacon retenci/n de aspectos llamativos de la mor2ología in2antil en una especie determinada,con respecto a especies cuyos adultos se parecen menos a sus propias crías: seg9n algunosautores, el cuerpo 5umano adulto se parece m$s al cuerpo de ni<os 4ue el cuerpo de ungorila se pareece al de sus crías, pero esta apreciaci/n es discuti#le por4ue 5ace casoomiso del desarrollo de alometrías en la ontogenia del cuerpo 5umano

-eotenia, pala#ra acunada a principios del siglo , tiene menos insinuaci/n procesual y es m$s#ien un descriptor mor2ol/gico 4ue resalta algunas similitudes entre individuos posnatalesde especies determinadas sean crías lactantes, =uveniles o adultos por un lado, y por otrolado, 2etos o em#riones de otras especies cuyos mismos miem#ros posnatales se parecenmenos a sus propios 2etos o em#riones en determinados aspectos: un e=emplo de neoteniaes la mayor similitud entre el cr$neo 5umano adulto y el cr$neo 2etal del gorila, 4ue entreel cr$neo 2etal y adulto del gorila

Heterocronia es un concepto 4ue puede rendir cuentas de las nociones anteriores ;e incluso dealometrías, tanto intra como interespecí8cas; 3ay un li#ro entero dedicado al concepto, 4ue no se puederesumir en dos líneas: #asta con sugerir 4ue la evoluci/n de genes 4ue inciden en procesos ontogen7ticos demanera di2erencial podrían ser la 2uer.a motri. con verosimilitud bui.$s la prudencia aconse=a a#andonar lastres nociones ?en a#soluto cuantitativas; del p$rra2o anterior como e6plicativas y 4uedarnos s/lo conc/mputos cuantitativos de alometrías y re2erirlas a interpretaciones de 5eterocronia, sea intra ointerespecí8ca, o incluso interg7nerica o inter2amiliar

!ominoidea' clasicación, logenia, e#olución -os cientí8cos a9n no se 5an puesto de acuerdo so#re cu$l sea la clasi8caci/n m$s adecuada de los

5ominoideos, o sea los ta6ones de la super2amilia 3ominoidea -as especies vivientes est$n agrupados endos o tres 2amilias: 3ylo#atidae, 3ominidae y a veces tam#i7n &ongidae -os 5ilo#$tidos est$n 2ormados porlos simios antropomor2os menores del ureste Asi$tico, conocidos com9nmente como gi#ones y siamang la&rimatología moderna tiende a considerar 4ue ellos con2orman la 2amilia de 3ylo#atidae aun4ue variosprimat/logos del siglo pre2erían considerarlos como miem#ros de una su#2amilia, 3ylo#atinae, de la2amilia &ongidae, en parte de#ido a la presencia e6clusiva en el ureste Asi$tico de los tres g7neros de Pongoorangut$n, Hylobates los gi#ones y )ymphalangus los siamang

(radicionalmente, el grupo de los !5omínidos" 5a sido considerado como a4uel constituido s/lo porel ser 5umano y sus antepasados desde el &lioceno, siendo el actual ta6on Homo sapiens el superviviente enla 2amilia 3ominidae eg9n esta clasi8caci/n tradicional, la 2amilia &ongidae recoge tanto los simios

antropomor2os mayores del ureste asi$tico ;Pongo pygmaeus, el orangut$n de Borneo y umatra;, como losta6ones a2ricanos 4ue son orilla gorila, el gorila, Pan troglodytes, el c5impanc7 com9n y Pan paniscus, el#ono#o o c5impanc7 pigmeo

&or otra parte, estudios gen7ticos apoyan un concepto alternativo de clasi8caci/n 4ue apro6ima elser 5umano a c5impanc7s y gorilas y asigna todos a una sola su#2amilia de 5omininos, 3omininae, divididaen dos tri#us: &anini Pan y orilla y 3ominini Homo )on respecto a estos ta6ones de la su#2amilia3omininae, la gen7tica comparativa separa el orangut$n Pongo 4ue podría, así, ser la 9nica especiesuperviviente de una su#2amilia &ongininae



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Esta clasi8caci/n es co5erente con una interpretaci/n paleo#iogeogr$8ca para la 8logenia de larama evolutiva de los simios antropomor2os asi$ticos dando origen aH una su#2amilia &onginae, separada delas dem$s ramas de 5ominoideos 5ace tal ve. 1Q millones de a<os en Eurasia, mientras 4ue representantesde otras ramas de 5ominoideos llegadas a Á2rica esta#lecieran allí la su#2amilia de 3omininae e supone4ue, muc5o antes, los antepasados de los gi#ones y siamang se 5a#rían separado de los antepasados de3omininae y &onginae

A4uí 5ay un pro#lema de geocronología de di2ícil resoluci/n El c/mputo de la antigedad deseparaciones entre lina=es deducido so#re la #ase de datos gen7ticos ?sean cariotípicos, sean del an$lisis delAD+ del genoma nuclear o mitocondrial; puede permitir desprendimientos contrastados Así pues, muc5osresultados de estudios en &rimates sugieren separaciones entre ta6ones de estos 4ue son m$s recientes 4uelas de separaciones entre ta6ones en otros /rdenes de mamí2eros euterios 4ue no s/lo 5an sido investigadaspor m7todos similares, sino concuerdan #ien con los registros 2/siles correspondientes

Esto es un asunto 4ue sigue llamando muc5o la atenci/n de gen7ticos de gran rigor y ortodo6ia conrespecto a los m$s recientes m7todos de in2erencia 8logen7tica so#re datos del an$lisis de secuenciasnucleotídicas del AD+, como son MarI A o#ling, Matt5eS 3urles and )5ris (yler;mit5 en su importante ye65austivo manual Human evolutionary genetics+ origins peoples 6 disease A#ingdon y +ueva orI, >arlandcience, 0HHN: li#ro 4ue se encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física, 4uienes no 5an podidoevitar la inclusi/n en las p$g 01P a 01K del #reve apartado titulado !Molecular estimates o' primatedivergences" escrito por los investigadores suecos Ul2ur Arnason y A6el anIe, 4ue o2recen argumentoscontundentes para computar la separaci/n gen7tica entre 3ominoidea y )ercopit5ecoidea en nada menos

4ue ON MA millones de a<os, al comien.o del Eoceno, en oposici/n con su designaci/n por muc5os autoresa un período veinte millones de a<os despu7s, en la transici/n del Eoceno al ligoceno Arnason y anIededucen 4ue los &rimates de#ieron aparecer en el )ret$cico uperior muc5o antes del &aleoceno en el 4uela opini/n mayoritaria encuentra dic5o origen 5ace WO MA, y arguyen 4ue tampoco pueden ser tan recientesen el +e/geno, como otros autores in8eren de la >en7tica Molecular, las separaciones entre diversos otros/rdenes de mamí2eros euterios

Desde las 9ltimas tres d7cadas del siglo , varios paleont/logos de prestigio se 5an declarado m$sc/modos con una cronología 8logen7tica de los mamí2eros euterios 4ue parte del Meso./ico reciente, 4uecon a4uella 4ue sit9a la mayor parte de su cladog7nesis en pleno (erciario a9n cuando 7sta parece seravalada por un registro 2/sil, e6iguo cuando no incierto, o 4ue sencillamente #rilla por su ausencia, en 7pocasle=anas Ec5ando mano a )5arles DarSin, algunos especialistas sugirieron 4ue 2/siles típicos y característicosde un ta6on podrían 5a#er necesitado un período considera#le para poder a#undar con tal 4ue el registro2/sil retuviera elementos su8cientes para permitirnos reconocer la aparici/n del nuevo ta6on ?o sea, laantigedad del 2/sil 4ue caracteri.a una especie podría ser muc5o menos 4ue la del origen de esta

3a sido muy comentado, adem$s, el pro#lema de la repercusi/n varia#le de apreciacionespaleontol/gicas discrepantes so#re la antigedad de un ta6on mayor pe= orden o 2amilia para lacali#raci/n de la tasa de evoluci/n gen7tica y molecular de los ta6ones menores del mismo pe= g7neros oespecies ;cali#raci/n 4ue, a menudo, incide en la decisi/n 8nal so#re la verosimilitud de la tasa propuestapor el la#oratorio;

+o o#stante, varios investigadores 5an indicado separaciones signi8cativas entre la tasa deespeciaci/n n9mero de nuevas especies de un ta6on ?pe= sea g7nero o 2amilia; por mill/n de a<os y latasa de evoluci/n gen7tica y molecular pe= nuevos 5aplotipos del genoma nuclear o mitocondrial porunidad del tiempo Algunos de estos aspectos est$n recogidos en el importante li#ro de 'o#ert MartinPrimate origins and evolution, 4ue o2rece posi#les e6plicaciones #iol/gicas para seme=antes discrepancias,entre las 4ue participan aspectos di2erenciadores tanto de la conducta de especies di2erentes, como su tasade regeneraci/n intergeneracional

Arnason y anIe sin em#argo, consideran el pro#lema desde la perspectiva de la >en7tica Molecularcomparativa y reconocen un amplio margen de incertidum#re, tan considera#le para admitir interpretaciones8logen7ticas muy diversas del registro 2/sil dentro de un orden como &rimates, en ve. de servir como piedrade to4ue para la elecci/n de una con el consiguiente rec5a.o de todas las otras )omentan 4ue si laantigedad de la 2amilia 3ominoidea sea aumentada en un 1OH], desde QW a ON MA, entonces la antigedadcomputada por la >en7tica Molecular para la separaci/n entre 3omini y &anini podría aumentarse de N,O a LMA a L,LO a 1H,O MA, y la separaci/n entre &ongininae y 3omininae de K a 11 MA a 1Q,O a 1W,O MA

eme=antes aumentos podrían 2acilitar el esparcimiento en la evoluci/n de 3ominoidea de especies2/siles de dic5a 2amilia encontrados en Á2rica ecuatorial en dep/sitos paleontol/gicos del Mioceno uperior y&lioceno %n2erior, 2ec5ados desde K a O MA, ;pe= )amburupithecus 7iptalama, )ahelanthropus tchadensis,Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus 7adabba y Ardipithecus ramidus ramidus;, 4ue 5an suscitadocomparaciones mor2ol/gicas tanto con c5impanc7s Pan, como seres 5umanos Homo y especialmentenuestros precursores #ípedos Australopithecus Mientras 4ue Ardipithecus W a N,O MA di2ícilmente podría



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incluirse en otra tri#u 4ue no sea &anini ?ya separada 5ace L MA de la tri#u 3ominini seg9n la cronologíaaumentada;, la mayor antigedad de los otros tres g7neros podría enca=arlos en el período antes de laseparaci/n tri#al )amburupithecus y Orrorin o como muc5o, cuando am#as tri#us todavía compartiríanmuc5os rasgos, antes de W MA tal ve., ;lo 4ue podría e6plicar la craneología !mi6ta" de )ahelanthropus L aW MA; &or otra parte, la cronología corta ?4ue se 5a 5ec5o popular mediante re2erencias rea8rmativas a la>en7tica Molecular comparativa; coloca a Orrorin y )amburupithecus en posici/n previa al período deseparaci/n in2erido de la cronología reducida ?y como muc5o, a medio camino entre los driopit7cidos osivapit7cidos de eurasi$ticos y los &anini y 3ominini a2ricanos: lo 4ue enca=a muy mal con los rasgos

es4uel7ticos de los mencionados 2/siles a2ricanos;

!ominoideos fósiles de 3frica y -urasia

Algunas re2erencias relevantes:

David ' Begun !&rimates del Mioceno", en la revista mensual &nvestigación y ciencia, octu#re 0HHQ, p$g W0a L0 Bi#lioteca de la Facultad de BiologíaDavid ' Begun !European 5ominoids" p$g QQK a QWP en Ralter ) 3artSig, ed, (he Primate 'ossil record)am#ridge University &ress, 0HH0-$s.l/ Gordos y David ' Begun, !'uda#$nya: a late miocene su#tropical sSamp deposit Sit5 evidence o2 t5e

origin o2 t5e A2rican apes and 5umans", en la revista Evolutionary anthropology vol11, n9m 0,0HH0 p$g NO a OL colecci/n privada de M RalIer

MiIl/s Gret.oi (he 'ossil hominoids o' 8udab9nya :northeastern Hungary; and early homini5ation Budapest,3ungarian +ational Museum, 0HH0: colecci/n privada de M RalIer

David ' &il#eam !rigen de 5ominoideos y 5omínidos", en la revista mensual &nvestigación y ciencia, mayo1KPN, p$g 10L a 1QN Bi#lioteca de la Facultad de Biología, artículo repu#licado como capítulo conel mismo título en el li#ro editado por Emiliano Aguirre 4ue es Paleontología humana, p$g 10L a 1QLBarcelona, &rensa )ientí8ca, !-i#ros de %nvestigaci/n y )iencia", 1KPP colecci/n privada de M RalIer ?este capítulo est$ des2asado cuando se re8ere a ! 8amapithecus" 4ue a5ora se consideracomo ta6on 2also, cuyos restos se asignan a )ivapithecus sin m$s;

teven ) Rard y Dana - Duren !Middle and late Miocene A2rican 5ominoids" p$g QPO a QKL en Ralter )3artSig, ed, (he Primate 'ossil record )am#ridge University &ress, 0HH0

(im D R5ite !Earliest 5ominids" p$g NHL a N1L en Ralter ) 3artSig, ed, (he Primate 'ossil record)am#ridge University &ress, 0HH0

Á2rica 2ue la cuna de la super2amilia 3ominoidea: los 5ominoideos !simios antropomor2os" Allí

aparecen los 2/siles m$s antiguos, de 5ace 0H millones de a<os -os investigadores 5an identi8cado muc5osg7neros y especies de primates 2/siles del Mioceno %n2erior y Medio, y considerando 4ue el registro 2/sil esincompleto, 5ay grandes pro#a#ilidades de 4ue el n9mero sea in2erior al 4ue realmente 5u#o -os5ominoideos evolucionaron durante el Mioceno 5ace entre 0Q y O MA Entre los simii2ormes catarrinos cercade los 5ominoideos m$s antiguos se encuentra la super2amilia de los &roconsuloidea del Mioceno %n2erior 0Qa 1K MA, con 2amilia de &roconsulidae separada en tres su#2amilias de &roconsulinae, A2ropit5ecinae y+yan.apt5ecinae El Mioceno antiguo a2ricano tuvo tam#i7n la super2amilia de los Dendropit5ecoidea

El genus Procónsul con cuatro especies presenta características 4ue sugerían una estrec5arelaci/n con un antepasado com9n de simios catarrinos antropomor2os e incluso seres 5umanos, como, pore=emplo, la ausencia de cola -os individuos de la especie Proconsul heseloni, 4ue vivieron en los $r#oles deespesos #os4ues de Á2rica oriental 5ace unos 0H MA, 2ueron $giles saltadores y trepadores, y presentancaracterísticas parecidas a las de monos cercopitecoideos, tales como son una columna verte#ral @e6i#le,

t/ra6 estrec5o y e6tremidades anteriores y posteriores de longitud similar, aun4ue tam#i7n tenían unaamplia movilidad en caderas y dedo pulgar, típicas de los simios antropomor2os actuales -os tama<os decuerpo se e6tendieron desde al de algunos monos pe4ue<os actuales Q Ig al de un gorila PH Ig E65i#enel patr/n dental antropoideo catarrino del Cie=o Mundo típico de 0;1;0;Q Proconsul tam#i7n tiene el patr/ntípico O; de las c9spides vistas en muelas 4ue se encuentran entre las m$s #a=as de los 3ominoidea si es4ue &roc/nsul perteneciera a la super2amilia us dientes molares tam#i7n o2recen una capa delgada deesmalte, 4ue sugiere 4ue Proconsul 2uera pro#a#lemente comedor de 2ruta -as estimaciones del tama<o delcere#ro demuestran 4ue sus cere#ros eran como el de monos cercopitecoideos Proconsul ma2or 2ue unaespecie de gran peso, entre WH y KH Ig



25

)asi tan grande como Proconsul ma2or 2ue Morotopithecus, 4ue algunas autoridades o2recen comocandidato m$s antiguo a la super2amilia 3ominoidea por estimar 4ue se colga#a de ramas a di2erencia delProconsul trepador e 5all/ en un lugar de Uganda 2ec5ado en 0H,W MA por m7todos geo2ísicos aun4uealgunos e6pertos pre8eren una 2ec5a en torno de 1O por consideraciones paleontol/gicas del conte6to del5alla.go

3ace 0Q o 00 MA se desarrollaron en Á2rica especies de simios antropomor2os de tama<o grande

3ace 1O MA algunas de estas especies emigraron a Asia y 4ui.$s Europa a trav7s de un istmo de tierra 4uese 5a#ía 2ormado entre los continentes a2ro$ra#es y euroasi$ticos, anteriormente separados entre sí Aprincipios de su evoluci/n los grandes simios su2rieron di2erentes radiaciones <periodos en los cualesespecies nuevas y di2erentes se separaron de los antepasados comunes

Despu7s del Proconsul, 5ace 1P MA evolucion/ en Á2rica ?y 4ui.$s Ara#ia; el g7nero A'ropithecus4ue muc5as autoridades sit9an entre los precursores de los 5ominoideos 4ue salieron por primera ve. deÁ2rica para posteriormente diversi8carse en Eurasia v7ase a#a=o Algo m$s tarde, evolucionaron otrosg7neros de simios antropomor2os, como Heliopithecus en Á2rica 5ace 1O MA 4ue algunos cientí8cosconsideran cong7nerico con A'ropithecus: sus muelas o2recen una capa gruesa de esmalte 4ue les 5a#ríapermitido procesar alimentos duros, como los 2rutos secos ;esta novedad pudo contri#uir a 4ue seesta#lecieran en los #os4ues de Eurasia, ya 4ue les permitía e6plotar una serie de recursos de origen vegetalcaracterísticos de latitudes superiores 4ue Procónsul no podía;

3ace 1W,O MA se dio una su#ida generali.ada del nivel marino, cu#riendo, así, puentesintercontinentales 4ue antes podrían 5a#er permitido la emigraci/n de posi#les 5ominoideos desde Á2rica aEurasia, dando lugar a la dispersi/n y proli2eraci/n de 5ominoideos en Europa y Asia Algunos de susdescendientes regresarían a Á2rica 5ace K MA, pro#a#lemente procedentes de ta6ones evolucionados enEuropa y regiones pr/6imas del suroeste asi$tico )onsideraciones anat/micas sit9an algunos de estosta6ones entre los me=ores candidatos para protagoni.ar la su#siguiente evoluci/n en Á2rica de losantepasados comunes de los simios antropomor2os a2ricanos modernos y los seres 5umanos

in em#argo, no est$ claro cu$ndo los precursores de la 2amilia 3ylo#atidae se separaron siamangy gi#ones de la rama 4ue conducía a la 2amilia 3ominidae y &ongidae David Begun considera 4ue los5ilo#$tidos pudieron separarse poco despu7s del esta#lecimiento de los >rip5opit5ecidae, seguido por laseparaci/n de los 3ominidae Un superviviente de precursores de los 3ominidae podría ser Oreopithecusbambolii del Mioceno uperior toscano L a W MA: tenía un cuerpo algo grande con cere#ro pe4ue<o y la

opini/n mayoritaria es 4ue se colga#a de los $r#oles en los 4ue se movían por #ra4uiaci/n como los gi#onesy siamang, adem$s de las crías del orangut$n, gorila y c5impanc7 aun4ue algunas autoridades se 5anpreguntado por la posi#ilidad de 4ue podía caminar de 2orma #ípeda y 5an comentado 4ue tenía una manosimilar a la 5umana, con capacidad manipuladora prensil Muc5os paleoprimat/logos consideran 4ue lasraíces de Oreopithecus de#erían estar cerca de la separaci/n entre 3ylo#atidae y 3ominidae y &ongidae

Es con=etura plausi#le 4ue 5ominoideos llegasen a Eurasia desde Á2rica =ustamente antes de lamencionada su#ida marina mundial 4ue ocurri/ 5ace 1W,O MA, por4ue en Alemania, en un conte6to geol/gicocorrespondiente a 1L a 1W,O MA, 2ue encontrada una pie.a dentaria asignada al 5ominoideo del g7neroriphopithecus seg9n David Begun, 4ue considera 4ue a este g7nero pertenecen tam#i7n 2/siles a2ricanos4ue antes 5a#ían sido designados como =enyapithecus a'ricanus o E>uatorius a'ricanus, y aun4ue Begunacepta 2/siles designados =enyapithecus *ic7eri como correspondientes a dic5o g7nero di2erente, este autorconsidera 4ue tanto riphopithecus como =enyapithecus 2ueron g7neros de una 2amilia e6tinta de>rip5opit5ecidae Esta 2amilia tenía representaci/n tanto en Á2rica, como especialmente en Europa y (ur4uía,

seg9n demuestran diversos 2/siles de 5ace 1O a 1Q MA, asignados a varias especies &or otra parte, 5aypaleoprimat/logos muy in@uyentes 4ue consideran precipitada la in2erencia de Begun de 4ue riphopithecusllegase a Europa antes de la su#ida marina de 5ace 1W,O MA ?4ue sin duda re@e=a#a cam#ios clim$ticos ymedioam#ientales en todo el mundo 4ue incidían en nuevos procesos de especiaci/n con ampliasrepercusiones paleo#iol/gicas en Á2rica y Eurasia; y pre8eren una 2ec5a m$s cerca de 1Q o 10,O MA parapara la primera emigraci/n desde Medio riente a Europa de los 5ominoideos europeos iniciales A estas2ec5as pertenece &ierolapit5ecus catalaunicus del Barranc de )an Cila de 3ostalets de &ierola, Barcelonacon rostro corto entre las /r#itas y la #oca y un es4ueleto poscraneal de un trepador 4ue 4ui.$s solíamantener el tronco erguido de ve. en cuando



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Entre los grandes simios antropomor2os 4ue evolucionaron en Eurasia a partir de 10 MA, destacan1ryoithecus en Europa y )ivapithecus en Asia e les compara a los grandes 5ominoideos actuales, ya 4uelas características de los 2/siles 5allados sugieren analogías tanto anat/micas como en el modo de vida ?pese a la ausencia de especiali.aciones del aparato locomotor características de las especies vivientes;, yrepresentan las dos ramas principales 4ue seguir$ la línea evolutiva de los 5ominoideos en el Mioceno Medio

-a línea de )ivapithecus se instal/ en Asia ampliamente y 2ue reconocida en &aIist$n desde las

primeras d7cadas del siglo El conocimiento poco e65austivo de su anatomía 5a dado lugar a dudas,como por e=emplo a la 5ora de indagar en su modo de locomoci/n, y tam#i7n a con2usi/n, como cuando se leconsider/ un g7nero aparte del ya o#soleto 8amapithecus, tan de moda antes por no 5a#er considerado unaserie de pro#a#les variaciones mor2ol/gicas como posi#lemente el dimor8smo se6ual En general, se acepta4ue el orangut$n actual Pongo pygmaeus desciende de )ivapithecus, 2ormando parte de un grupo muye6tendido en el Mioceno y 4ue incluiría 2ormas dentro de los ponginos 2/siles, como An7arapithecus en

(ur4uía y $u'engpithecus en )5ina, adem$s del muy posterior igantopithecus del &leistoceno c5ino +oo#stante, la eversi/n !aerorrin4uia" de la parte anterior de las ma6ilas denominada prema6ilar, 4uesostienen la dentici/n anterior superior en Pongo, se ve en )ivapithecus pero no en $u'engpithecus, mientras4ue la especie c5ina ostenta una dentici/n algo m$s parecida a Pongo Aspectos poscraneales de especiesde )ivapithecus y $u'engpithecus ?pero tam#i7n 1ryopithecus; parecen ser compati#les con el 5$#itolocomotor de la #ra4uiaci/n, practicada por las crías de Pongo

)onviene resaltar la similitud entre 1ryopithecus y )ivapithecus Encontrado en estratos de 10 a KMA, del Mioceno Medio, el g7nero 1ryopithecus se e6tendi/ con 76ito por Europa, tam#i7n por Espa<a comoen )an -lo#ateres, con varias especies, algunas de caracteristicas especiali.adas 'uda#$nya en 3ungría esotra estaci/n muy importante por la a#undancia de 2/siles de 1ryopithecus aun4ue seg9n MiIl/s Gret.oiestos pertene.can a dos g7neros pr/6imos 8udapithecus y Bodvapithecus Aun4ue 5ay teorías muy diversasa la 5ora de situar tanto a 1ryopithecus como a )ivapithecus en la rama evolutiva de los 5ominoideos, 5aycaracteristicas signi8cativas en 1ryopithecus 4ue re2uer.an la idea anterior

&ara empe.ar, el estudio anat/mico de las e6tremidades de 1ryopithecus est$ #astante avan.ado ysugiere un despla.amiento del individuo an$logo al de los actuales simios antropomor2os, lo cual no est$ tanclaro en )ivapithecus tros datos importantes provienen del cr$neo de 1ryopithecus: su neurocr$neo eralargo y #a=o, como el de los simios antropomor2os a2ricanos y los 2/siles 5umanos, e igual a todos 7stospresenta#a clinorrin4uia vista de lado, la cara se orienta 5acia a#a=o los orangutanes e incluso los5ilo#atidos presentan la disposici/n 2acial contraria, la aerorrin4uia Un vínculo m$s es la seme=an.a del

cr$neo de 1ryopithecus con el de c5impanc7s in2antiles o =uveniles, característica com9n en las mor2ologíasancestrales 5eredadas En resumen, todos estos datos otorgan a 1ryopithecus o a sus cercanos parientesencontrados en >recia de Ouranopithecus 1H a W MA y raecopithecus P a W,W MA la posici/n deantepasado de los actuales c5impanc7s, gorilas y seres 5umanos, en contraposici/n a )ivapithecus comoprecursor del orangut$n Esto descarta la idea de 4ue los 5ominoideos s/lo evolucionaran desde Á2rica, tanarraigada antes nuestros primeros antepasados regresaron a Á2rica con adaptaciones logradas en Europa,para dar origen a los 3omininae

David Begun o2rece tres cladogramas para estimar el grado de similitud anat/mica entre g7nerosde 3ominoidea, 4ue o2recen representaci/n de elementos es4uel7ticos su8cientemente a#undantes parapermitir comparaciones y contrastes D' Begun !European 5ominoids" p$g QQK a QWP en Ralter ) 3artSig,ed, (he Primate 'ossil record 0HH0 eg9n este autor, los dos cladogramas 4ue ordenan g7neros con mayoreconomía !parsimonia" en la =erga del an$lisis cladístico o 8logen7tico para dar e6plicaci/n de la relaci/nentre ellos seg9n la similitud de rasgos mor2ol/gicos comunes son #ien:

%;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;; >rupoe6terno

;;;% %;;;;;%;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;Proconsul

%;;;;;% % %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;; A'ropithecus

%;;;;;;;;%



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% %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;riphopithecus % %

%;;;;;;;;% %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;Hylobates % %

%;;;;;;% %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;Oreopithecus % %

%;;;;;;% %;;;;;;;;;;;;;;1ryopithecus % %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;% % % % %;;;;;;;;;;; orilla % % %;;;% %;;;;;;;;;;;% % %;;;;;;;Pan % %;;% % %;;;;

Australopithecus % % %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;Ouranopithecus %;;;;;;;;;;;;;;;% % %;;;;;;;;;;;;;;$u'engpithecus % %

%;;;;;;;;;;;% %;;;;)ivapithecus % %;;;;; % %;;;;% %;;;&ongo % %;;;;;;;;;

An7arapithecus



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y tam#i7n, con ligeramente menos economía en su ela#oraci/n:

% ;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;>rupo e6terno ;;;%

% %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;Proconsul %;;;;;;%

% %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;; A'ropithecus

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Ouranopithecus % %

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An7arapithecus;;

Estos cladogramas ponen de relieve la di8cultad de separar los g7neros An7arapithecus,Ouranopithecus, 1ryopithecus, )ivapithecus, $u'engpithecus, am7n de ordenarlos en relaci/n con los deorilla, Pan, Pongo y Australopithecus -a comple=idad de la interpretaci/n se aumenta por la e6istenciaindiscuti#le en el Mioceno Medio de diversas especies coet$neas de 1ryopithecus y )ivap?thecus, cuyon9mero y asignaci/n varían seg9n di2erentes autoridades de peso Entre ellas, 5ay 4uienes reconocen lapresencia en Europa de g7neros !asi$ticos" pe= )ivapithecus o en Asia de g7neros !europeos" pe=1ryopithecus, e incluso 4uienes separan algunos de los g7neros se<alados a4uí en g7neros distintos v7ansepor e=emplo, 8udapithecus y Bodvapithecus, mencionados arri#a ?lo 4ue repercutiría en cual4uier ensayo deestimar cladogramas para representar su relaci/n 8logen7tico; 3ay paleoprimat/logos, de m$6imo rigor ye6periencia, 4ue consideran 4ue la llegada de los primeros 3ominoidea a Europa sucedi/ 5ace 1Q a 10,O MA;desde Medio riente donde An7arapithecus preserva#a aspectos es4uel7ticos, en vías de desarrollo en

$u'engpithecus, )ivapithecus y 8nalmente igantopithecus y Pongo, 4ue 2ueron transmitidos a algunasespecies europeas de 1ryopithecus

David Begun se muestra discon2orme con am#os cladogramas o2recidos arri#a \l ra.ona 4uealgunos g7neros del Mioceno Medio y uperior, como Ouranopthecus, An7arapithecus, )ivapithecus,$u'engpithecus, adem$s de Ardipithecus y Australopithecus en el &lioceno antiguo, retuvieron adaptacionespara una masticaci/n muy 2uerte e incluso de elementos duros, cuyo le=ano origen estuvo en riphopithecusAlgunas autoridades consideran 4ue Ouranopithecus perteneci/ a un grupo de ta6ones del Mioceno Medio yuperior, del 4ue aparecería Australopthecus en el &lioceno antiguo, y 4ue podría estar en 7lraecopithecus tam#i7n, pero este g7nero se conoce por una sola mandí#ula de preservaci/n incompletav7anse -ouis de Bonis, > D Gou2us, F >uy, &eign7 e % ylvestrou, !+ouveau6 restes du primate5ominoVde Ouranopithecus dans les d7pts du Miocne sup7rieur de Macedonie >rce", )omptes 'endus



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de lfAcad7mie de cience de &aris Q0L s7r %%a, p$g 1N1 a 1NW, 1KKP Begun opina 4ue 1ryopithecus 2ue ung7nero cuya dentici/n y aparato masticador 5a#ían evolucionado para comer 2rutos y elementos menosduros, y lo compara con orilla y Pan en este aspecto Begun complementa este argumento conconsideraciones paleo#iogeogr$8cas so#re trayectorias evolutivas verosímiles El siguiente cladograma es elpre2erido de Begun, a pesar de ser ela#orado con menor economía 4ue am#os anteriores:



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%;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;>rupo e6terno;;;;;% % %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;Proconsul

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/amburupit"ecus, $rrorin, /a"elant"ropus, rdipit"ecus, L*'ha%a

Á2rica ecuatorial 5a proporcionado varios 5ominoideos 2/siles del Mioceno Medio reciente y uperior4ue son 3ominidae o &ongidae, entre los 4ue destacan )amburupithecus 7iptalami, cuyos dientes tienenrasgos 4ue podrían anticipar los del gorila y c5impac7, seg9n 2ragmentos ma6ilares encontrados en Geniapor Martin &icI2ord y 3 %s5ida en estratos de K,O a W MA (am#i7n en Genia, Martin &icI2ord y Brigitte enutde8nieron Orrorin tugenensis con antigedad de W MA y características 4ue lo vinculan a los 3ominini: entrecaracterísticas relacionadas con el tipo de locomoci/n, el 27mur pro6imal tiene un cuello largo y un surco2ormado por el m9sculo o#turador e6terno, siendo am#os rasgos asociados a la locomoci/n #ípeda, aun4uela distri#uci/n del 5ueso cortical en el cuello del 27mur se parece a la 4ue evidencian los simios cuadr9pedosMientras 4ue &icI2ord y enut consideran 4ue Orrorin deam#ula#a erguido, Sen -ove=oy opina 4ue Orrorinpasaría la mayor parte del tiempo en los $r#oles aun4ue pudo desarrollar una locomoci/n #ípeda pero no de2orma continua por otra parte, rrorin tam#i7n presenta aspectos primitivos, como, por e=emplo, el diente

canino largo y apuntado a di2erencia de los pe4ue<os caninos 5umanos y sus 5uesos del #ra.o y de losdedos conservan adaptaciones trepadoras C7anse: 3 %s5ida y Martin &icI2ord, !A neS late Miocene5ominoid 2rom Genya: )amburupithecus 7iptalami gen et sp nov" #omptes 8endus de lAcad!mie de)cience de Paris #8A)P Q0O s7r %%a, p$g P0Q a P0K, 1KKL Martin &icI2ord y 3 %s5ida, !%nterpretations o2 am#urupit5ecus, an Upper Miocene 5ominoid 2rom Genya", #8A)P Q0W s7r %%a, p$g 0KK a QHW, 1KKPBrigitte enut, Martin &icI2ord, Domini4ue >ommercy, &ierre Mein, Giptalam )5e#oi e ves )oppens, !First5ominid 2rom t5e Miocene -uIeino Formation, Genya", #8A)P QQ0, p$g 1QL a 1NN, 0HH1 Martin &icI2ord,Brigitte enut, Domini4ue >ommercy y ac4ues (reil, !Bipedalism in rrorin tugenensis revealed #y its2emora", #omptes 8endus+ Palevol 1 1, p$g 1 a 1Q, 0HH0



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En )5ad 2ue encontrado un cr$neo 2ragmentado, designado )ahelanthropus tchadiensis por Mic5elBrunet, en un conte6to geol/gico con antigedad de L a W MA El cr$neo de este 5ominoideo o2rece rasgos4ue podrían se<alarnos uno de los 9ltimos ancestros comunes entre los c5impanc7s y los 5umanos, o 4ui.$sun precursor 5umano A di2erencia de los c5impanc7s y gorilas, )ahelanthropus tiene rostro alto y conmoderado prognatismo, caninos pe4ue<os como los 5umanos, con una mor2ología similar a la de losincisivos, tam#i7n presenta #astante esmalte molar y ausencia de espacio entre los dientes El 2oramenmagnum parece estar en situaci/n relativamente anterior con respecto a los &ongidae, lo 4ue podría indicar4ue esta especie era #ípeda, aun4ue aparece el pro#lema de 4ue sus 2/siles no incluyen restos del es4ueleto

postcraneal, lo 4ue impide aseverarlo &ero )ahelanthropus tam#i7n muestra características similares a lasde c5impanc7s: cere#ro de pe4ue<o tama<o, parte posterior del cr$neo orientada 5acia atr$s, m9sculosoccipitales muy desarrollados y /r#itas oculares muy separadas C7anse: Mic5ael Brunet, FrancI >uy, David&il#eam, 3assane (aisso MacIaye et al, !A neS 5ominid 2rom t5e Upper Miocene o2 )5ad, )entral A2rica",-ature 11 de =ulio de 0HH0, vol N1P, p$g 1NO;1O1

En Etiopía 5ay restos del 5ominoideo Ardipithecus ramidus procedentes de conte6tos con unaantigedad de entre W y N MA En la .ona media del valle del ASas5 2ueron encontrados restos de

Ardipithecus ramidus 7adabba por o5annes 3aile;elassie en un conte6to con antigedad de entre OP y O0MA o5annes 3aile;elassie, !$ate Miocene hominids 'rom the Middle A*ash, Ethiopia", -ature, 10 de =uliode 0HH1, vol N10, p$g 1LP a 1P1 -os restos del es4ueleto del pie muestran una 2alange 4ue tieneorientada la super8cie articular pro6imal 5acia arri#a, igual 4ue los 5umanos, pero la 2alange es larga y ladi$8sis est$ curvada, al igual 4ue ocurre en c5impanc7s por lo 4ue la locomoci/n podría 5a#er sidointermedia entre cuadr9pedos y marc5a #ípeda (im R5ite ya 5a#ía descrito otros restos en una .onacercana en un conte6to de antigedad de N,O a N,Q MA, designados Ardipithecus ramidus ramidus% Estosrestos incluyen 2ragmentos craneales 4ue sugieren una situaci/n del 2oramen magnum relativamenteanterior con respecto a la situaci/n en los p/ngidos actuales, 2ragmentos mandi#ulares y 2ragmentos deles4ueleto poscraneal

-a dentici/n de Ardipithecus ramidus se parece algo m$s a la de los p/ngidos 4ue a la de losprecursores 5umanos, pe= Australopithecus, separado de los p/ngidos por caninos relativamente m$spe4ue<os y molares m$s grandes con capa de esmalte m$s gruesa +o o#stante, un molar deciduo de

Ardipithecus muestra la 2orma coronaria m$s comple=a 4ue la del c5impanc7 y podría se<alarnos ciertaa8nidad con los 3ominini En -ago (urIana, entre Genia y Etiopía, Australopithecus anamensis apareci/ 5aceN,1 MA bui.$s Ardipithecus 2uese un ta6on gemelo de Australopithecus en el período del origen de a4u7l-os descu#ridores de A% ramidus ramidus inicialmente asignaron los 2/siles a Australopithecus pero luegorecti8caron design$ndolo Ardipithecus v7anse (im D R5ite, >en uSa y Ber5ane As2aS, !Australopit5ecusramidus, a neS species o2 early 5ominid 2rom Aramis, Et5iopia", -ature vol QL1, p$g QHW;Q10, 1KKN, y suposterior !)orrigendum", -ature vol QLO, p$g PP, 1KKO, donde asignaron los restos al g7nero Ardipithecus

Ardipithecus esta#a 8logen7ticamente pr/6imo en la 2amilia 3ominidae a un antecesor com9n dec5impanc7s y precursores 5umanos ca#e preguntarse si no se tratase de un ta6on de los &anini, gemelo alos 3ominini

En el li#ro (he Primate 'ossil record Ralter ) 3artSig, ed, 0HH0 algunos ta6ones citados arri#a sereparten entre dos capítulos: Orrorin y )amburupithecus est$n en !Middle and late Miocene A2rican5ominoids" por teven ) Rard y Dana - Duren, p$g QPO a QKL, pero Ardipithecus est$ en !Earliest5ominids" por (im D R5ite, p$g NHL a N1L ;)ahelanthropus no est$ en el li#ro por4ue el 5alla.go 2ueanunciado m$s tarde; -os autores asignan los tres g7neros a a la 2amilia 3ominidae y se cuidan de no citarsu#2amilias ni tri#us no 5ay ninguna o#ligaci/n de 5acerlo en la metodología ta6on/mica esta#lecida por-ineo -a posi#ilidad de g7neros, gemelos y parecidos, nos 5ace preguntar so#re la posi#ilidad de la#ipedestaci/n no necesariamente 5a#itual y si Orrorin, )ahelanthropus y Ardipithecus podían de ve. encuando adoptar la postura y locomoci/n #ípeda, entonces la #ipedestaci/n podría 5a#er aparecido porprimera ve. 5ace W MA transici/n del Mioceno al &lioceno, cuando tanto Orrorin como Ardipithecusocupa#an #os4ues 59medos no la sa#ana 4ue suele con=eturarse como entorno determinante en laevoluci/n de la #ipedestaci/n en Australopithecus 5ace N,1 MA en el &lioceno antiguo

orprende la ausencia del li#ro de 3artSig, de cual4uier re2erencia a los elementos dentarios ?molares y premolares; en sus alveolos /seos, 5allados en la d7cada de los fWH del siglo pasado al suroestedel -ago (urIana en -ot5agam -a mor2ología y anc5ura de estas pie.as 5an suscitado comparaciones con

5umanas en contraste con las de los c5impanc7s o gorilas Dic5as pie.as 2ueron encontrados en una2ormaci/n geol/gica con 2ec5a de O,W MA

+uevos restos del norte de Etiopía 4ue 5an sido asignados a Ardipithecus vuelven a sugerir laposi#ilidad de la #ipedestaci/n El lugar se llama As Duma en el valle medio del ASas5, en una 2ormaci/ngeol/gica con antigedad de entre N,O1 y N,Q0 MA seg9n consideraciones paleomagn7ticas -os restoscorrespodnen a un n9mero mínimo de nueve individuos (res denticiones son #astante completas y tam#i7n5ay otros dientes aislados, adem$s de otros 2ragmentos de mandí#ulas, 2alanges de la mano y otra del piecuya 2aceta articular pro6imal o2rece un aspecto dirigido 5acia arri#a, como en 5omininos #ípedos cuyosdedos del pie se encuentran en posici/n de dorsi@e6i/n incompati#le con el empleo de los dedos del pie paraagarrar o#=etos &or otra parte, el segundo premolar mandi#ular se parece m$s a Ardipithecus 4ue

Australopithecus C7anse iles5i emaS, Rimpson, buade, &''enne, 'FButler, R)Mc%ntos5, +-evin,



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Manuel Domíngue.;'odrigo y M'ogers, Early &liocene 5ominids 2rom >ona, Et5iopia, -ature vol NQQ, p$g:QH1 a QHO, 0HHO



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MÓDULO 6-CRECIMIENTO HUMANO, ECOLOGÍA HUMANA

Y VARIABILIDAD BIOLÓGICA HUMANA

lgunos libros

Barry Bogin Patterns o' human gro*th )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KPP e encuentra en la

Bi#lioteca de la Facultad de Biología 5ay otra copia en el Área de Antropología Física+ol )ameron, ed, Human gro*th and development Amsterdam, -ondres y +ueva orI, Academic &ress,

0HH0 e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física Este li#ro en ingl7s es un li#roactuali.ado muy 9til para alumnos del segundo y tercer ciclos

Ale6 'oc5e y 5umei un, eds, Human gro*th, Assessment and interpretation )am#ridge, )am#ridgeUniversity &res, 0HHQ e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física Este li#ro eningl7s es un li#ro actuali.ado muy 9til para alumnos del segundo y tercer ciclos

ames M (anner El hombre antes del hombre+ El crecimiento 'ísico desde la concepción hasta la madure5 M76ico, Fondo de )ultura Econ/mica, 1KPW: colecci/n de M RalIer Desgraciadamente estatraducci/n es de la primera edici/n 1KLP de Foetus into man+ Physical gro*th 'rom conception tomaturity cuya segunda edici/n en ingl7s apareci/ en 1KPK, la cual est$ en la colecci/n del Área deAntropología Física

ames M (anner !3uman groSt5 and constitution", p$g QQL;NQO en > A 3arrison, M (anner, D ' &il#eamy & ( BaIer Human biology+ An introduction to human evolution, variation, gro*th, and adapta#ility62ord y -ondres, 62ord University &ress, 1KPP e encuentra en la colecci/n particular de MRalIer

RM Grogman #hildhood gro*th Ann Ar#or, University o2 Mic5igan &ress, 1KL0 e encuentra en la colecci/nparticular M RalIerDavid inclair Human gro*th a'ter birth 62ord y -ondres, 62ord University &ress, 1KLP e encuentra en lacolecci/n particular de M RalIerBarry Bogin (he gro*th o' humanity +ueva orI y )5ic5ester, o5n Riley T ons, Riley;-iss, 0HH1 e

encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física

&a singularidad del crecimiento "umano' Contrastes con otros mamíferos

() El crecimiento 5umano ocupa una proporci/n muy grande del ciclo vital #i/logico -a erupci/n de la mueladel =uicio o el cierre apo8sario de algunos 5uesos, s/lo ocurren entre los 0H y 0O a<os, aun4ue lamuerte en comunidades primitivas puede ocurrir a los QO a NH a<os e incluso entre los 0O y QH enmu=eres

) e muestran di2erencias signi8cativas de la mor2ología proporcional, respecto a la adulta, durante el períododel crecimiento y en los reci7n nacidos ;;respecto al adulto, el reci7n nacido 5umano es ca#e.udo y

tiene e6tremidades desproporcionadamente cortas; Estas características perduran a9n cuando el#e#7 puede levantarse y andar por sí solo, a di2erencia de los monos, 4ue se aseme=an muc5ísimo alas proporciones adultas a9n antes de de=ar de agarrarse a la madre para andar sueltos

4) -os #e#7s 5umanos o2recen una pertinacia asom#rosa para tantear con pro#lemas y pu..les, asimismo dela independencia individual, y la socia#ilidad con individuos no aparentados, tanto inmaduros comoadultos, desde una 2ase muy temprana en el ciclo de crecimiento El proceso de aprendi.a=e de tareasadultas dura muc5os a<os, normalmente 5asta despu7s del !estir/n" adolescente del crecimientomor2ol/gico

5. En los 5umanos, el logro de la madure. reproductora no coincide con 7l de la madure. mor2ol/gica adultaE6iste el Jestir/nJ adolescente, o recuperaci/n de la tasa del crecimiento, cuya curva ya no essencillamente decreciente con el tiempo, sino muestra una nueva y espectacular pulsaci/nsecundaria Este 2en/meno es mayor, con creces, 4ue la recuperaci/n coincidente con el logro de lamadure. reproductora 4ue se ve otros &rimates antropoVdes ;y 4ue #rilla por su ausencia en losdem$s organismos no &rimates; o#re la interpretaci/n comparativa del estir/n adolescente 5umanoe6isten dos interpretaciones alternativas: como proceso evolucionado a trav7s de la retardaci/n delcrecimiento =uvenil, o 2en/meno 9nico e incompara#le, por ser a<adido al crecimiento =uvenil normalAun4ue el c5impanc7 mac5o, pero no la 5em#ra, parece mostrar un estir/n adolescente en cuanto alincremento de peso, asociado con la aparici/n del dimor8smo se6ual en dic5a especie, #rilla por suausencia en 7sta cual4uier incremento en la tasa del alargamiento de los 5uesos largos y troncales, adi2erencia de lo 4ue sucede en adolescentes 5umanos de am#os se6os pese a cierta di2erenciacronol/gica se6ual

3ay a4uí un aspecto central en la Antropología Biol/gica A sa#er, en la Zoología, la 2uer.a motri. dela evoluci/n es la selecci/n natural de especies: -a macroevolución responsa#le de la especiación se reconoceseg9n los rasgos particulares de la adaptaci/n mor2ol/gica %ncluso, se in8ere 4ue el proceso macroevolutivopredomina en las su#especies de una especie politípicain em#argo, la Antropología Biol/gica no reconocesu#especies 5umanas, por lo 4ue el en2o4ue evolutivo nos reclama un es2uer.o especial para separar, odesglosar, los 2actores micro; y macro;evolutivos, adem$s de las respuestas pl$sticas di2erentes a las



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variaciones am#ientales, alimentarias y socio;econ/mico;culturales, 2acilitadas por el período larguísimo delcrecimiento 5umano y, so#re todo, la singularidad .ool/gica de la reanudici/n del crecimiento 4ue el estir/nadolescente representa -os 2actores microevolutivos son a4u7llos mecanismos reconocidos por la >en7tica de&o#laciones, aparte de la selecci/n natural, 4ue intervienen para variar la 5ip/tesis nula del Je4uili#riogen7ticoJ de 3ardy;Rein#ergJ El apareamiento no aleatoria entre seres 5umanos y su movilidad son dos2actores 2undamentales selecci/n se6ual, apareamiento sesgado, deriva gen7tica, e2ecto 2undador,emigraci/n, 5i#ridi.aci/n, 5eter/sis, di2erencias en tasas de 2ertilidad, supervivencia e, incluso, mutaci/n,etc7tera

Es conveniente desglosar muc5os aspectos en la Antropología Biol/gica desde la perspectiva de cadauno de los tres $ngulos del !(ri$ngulo Din$mico" por separado v7ase ca=a, para intentar e6actamente cu$lessean los 2actores implicados en la con2ormaci/n de una po#laci/n 5umana determinada ya 4ue son siemprelos mismos )onviene comentar a4uí, 4ue desde 5ace medio siglo ;y 5oy reconocido o8cialmente como tal porla clasi8caci/n cientí8ca internacional de la U+E); la relaci/n entre varia#ilidad mor2ol/gica en nuestraespecie y los 2actores e6trínsecos indicados en el (ri$ngulo Din$mico con2orma la disciplina denominada laEcología 3umana ya 4ue se 5ace 5incapi7 ;como en la Ecología de otras especies de organismos; del asunto#ioenerg7tico cuantitativo de la sustracción de a4uellos calorías y nutrientes de su situaci/n en la cadenanutritiva del entorno necesarios para su desarrollo, vida y proli2eraci/n

-a de8nici/n internacional con2orma el contenido del &nternational @ournal o' Human Ecology cuyoeditor es la catedr$tica de Antropología Biol/gica )ristina Bernis de la Universidad Aut/noma de Madrid y deli#ros cl$sicos como Human biology and ecology +orton, +ueva orI, 1KLL del catedr$tico de Fisiología de laUniversidad de ale, Al#ert Damon, autor tam#i7n de Physiological anthropology 62ord University &ress,1KLO o la secci/n por el catedr$tico de la Universidad de -ondres Reiner llamada !3uman ecology" p$gQPL a NPQ en >A 3arrison, Reiner, M (anner y +A Barnicot Human biology+ An introduction to humanevolution, variation, gro*th, and ecology 62ord University &ress, 1KWN y 1KLL

Es decir, la designaci/n cientí8ca de la Ecología 3umana de ninguna manera se re8ere, en primer plano, al impacto antr/pico so#re el medio am#iente, `como tampoco lo 5ace =am$s la Ecología de los =uncos,las lum#rices o de las #allenas, respecto al suyo %ncluso en la &aleoantropología y &aleontología 3umana, laconsideraci/n del (ri$ngulo Din$mico puede =ugar un papel en el discurso evolutivo si se cam#ia el 7n2asis5acia la Mor2ología )omparativa, la &aleoedemogra2ía, &aleoeconomía y (ecnología, y la &aleoecología del)uaternario

TRI7NGULO DIN7MICO

Factores >en7ticoscondicionantes de procesos macro; y microevolutivos

hh hh Factores E6trínsecos de la Ecología 3umana hh Factores%ntrínsecos de la Fisiología y Mor2ologíaeco; y etol/gicos, diet7tico;econ/micos, socio;demogr$8coscontrol endocrino del crecimiento

)onsiguientemente, antes de presumir lo 4ue de#ería de ser demostrado por la investigaci/ncientí8ca, tenemos 4ue remitir a de#idas consideraciones de la perspectiva del (ri$ngulo Din$mico ciertosdatos so#re la mor2ología 5umana comparativa 4ue o2re.can algunos puntos de comparaci/n con las reglas.ool/gicas de Bergmann y Allen v7ase la p$g 0, aun4ue a4u7llas responden mayoritariamente a lamacroevoluci/n, especí8ca o su#especí8ca, mediati.ada por la selecci/n natural Estos datos indican ciertatendencia al predominio en latitudes tropicales y su#tropicales de un peso 5umano menor y una 2orma m$s8na Jaguile<aJ, con miem#ros largos y tronco corto, de un peso mayor y aspecto m$s corpulentoJrec5onc5oJ en latitudes altas, aun4ue como ya se 5a dic5o p$g 0, parecen 5a#er otras regularidades 4ueseparan longitudinalmente a po#laciones continentales 4ue muestran la !regla" de manera di2erenciada

&or otra parte, no ca#e duda de 4ue el crecimiento despacio del ni<o, y el estir/n adolescente,o2recen la plasticidad necesaria para respuestas mor2ol/gicas signi8cativas a cam#ios am#ientales, o dealimentaci/n, 4ue son capaces de enmascarar, o modi8car, aspectos mor2ol/gicos supuestamente in@uídospor la selecci/n natural y la evoluci/n adaptativa de ciertas po#laciones 5umanas

-os primeros datos so#re dic5o 2en/meno se remontan a 8nales del siglo %, cuando un c7le#reantrop/logo, Fran. Boas, demostr/ en los EEUU 4ue el peso y la talla de padres e 5i=os, medidos en lasmismas edades #iol/gicas, mostra#an una di2erencia nota#le en el caso de los emigrantes, cuyos 5i=ospesa#an m$s y esta#an m$s altos eme=ante di2erencia era mayor cuando no solamente los 5i=os deemigrantes, sino los padres de 7stos, 5a#ían nacido en el país de emigraci/n, con respecto al caso de padresnacidos en el mismo con 5i=os nacidos en los EEUU Este dato resalt/ 4ue 5u#o a4uí dos procesos 4uee=ercían sus e2ectos, y no uno solo &or un lado, 4ued/ claro 4ue las circunstancias de la nutrici/n del ni<o de



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los emigrantes, evidentemente superiores en los EEUU 4ue en el país de los padres, incidían en elcrecimiento del ni<o &or otro lado, a di2erencia de los padres emigrados con ni<os nacidos en el país deorígen, muc5os de esos emigrantes 4ue da#an lu. en los EEUU ya 5a#ían salido del país de emigraci/n en laetapa #iol/gica de su vida cuando su crecimiento adolescente a9n esta#a inaca#ado, por lo 4ue lascircunstancias nutritivas superiores en los EEUU incidieron en el mismo, reduciendo así las di2erenciasrespecto a sus 5i=os: Es decir, la plasticidad del crecimiento 5umano admite modi8caciones 5asta en una 2asemuy avan.ada del largo proceso de desarrollo mor2ol/gico

)on el tra#a=o de Boas, una ve. m$s se venía poniendo de relieve la singularidad del crecimiento5umano, cuya plasticidad adaptativa puede incidir so#re una mor2ología típica; y am#ientalmente con2ormadaen su con8guraci/n gen7tica &or otra parte, conviene recordar 4ue el enorme masa cere#ral 5umana respectoa la masa corporal total, permite la m$6ima plasticidad del comportamiento de los seres 5umanos, el cual seper2ecciona durante el largo período de nuestra inmadure. mor2ol/gica

-l crecimiento "umano' &a talla, el 6estirón7 adolescente y los "uesos

Es 2undamental recordar, 4ue el ser 5umano es #ípedo a di2erencia de los dem$s &rimates)onsiguientemente, la talla 5umana tiene dos componentes es4uel7ticos: el a6ial y el de los miem#rosin2eriores #servaciones reali.adas en maca4ues y #a#uinos ponen de relieve 4ue las curvas para elcrecimiento del es4ueleto a6ial muestran la 2orma sencilla decreciente, tanto para el incremento de ladistancia total entre la #/veda craneal y las nalgas, como para la primera derivada de 7sta 4ue de8ne lavelocidad del crecimiento Estas o#servaciones se separan de otras 4ue demuestran 4ue en dic5as especies,igual al c5impanc7, e6iste un aumento preadulto de la velocidad ;aceleraci/n preadulta; en el incremento del

peso, especialmente en los mac5os, 4ue signi8ca un aumento considera#le de la masa muscular en estos,contri#uyendo así al marcado dimor8smo se6ual tan característico de los antropoVdes e considera 4ue elmenor tama<o de las 5em#ras 2avorece la conservaci/n de energía y productos nutritivos a dedicar a los 2etosy crías En cam#io las muc5ac5as adolescentes 5umanas aumentan su peso

-a di2erencia 2undamental entre el crecimiento de esos &rimates y el del ser 5umano est$ en elalargamiento de los componentes es4uel7ticos nuestros, especialmente los 5uesos largos de los miem#ros,particularmente el in2erior y muy en especial de su segmento distal, 4ue es la pantorilla Este alargamiento norepresenta, ni muc5o menos, un aumento proporcional al aumento pu#ertal de la segregaci/n de la 5ormonagonadal masculina, la testosterona, ya 4ue este aumento en el ser 5umano supera solamente en un 0O] eldel c5impanc7, mientras 4ue el alargamiento de la ti#ia 5umana supera en casi el 0OH] el alargamiento ti#ialdel c5impanc7 v7ase Bogin 1KPP, p$g WL

(anto c5icos como c5icas muestran el aumento de la talla en nuestra especie \sto pone de relieve,4ue los cam#ios endocrinos pu#ertales in@uyen en el crecimiento de manera complicada, ya 4ue la similituddel resultado en am#os se6os 5umanos no se reproduce en los del c5impanc7 En c5icas, la 5ormona gonadalresponsa#le del aumento es el estradiol El dato de 4ue el aumento preadulto en el c5impanc7 mac5ocorresponde al peso m$s 4ue a la talla, puede ser re@e=ado en c5icas, de es4ueleto maduro, caracteri.adaspor e6cesiva actividad androg7nica adrenal suprarrenal, 4ue muestran una a#undancia del te=ido adipososu#cut$neo En los c5icos, las 5ormona androgenas adrenocorticales supracorticcales contri#uyen muc5omenos 4ue la testosterona al crecimiento es4uel7tico tra ve. 2ue Fran. Boas a principios del siglo , 4uiendemostr/ 4ue =/venes di2erentes pueden tener la misma 2orma de la curva para la velocidad del incrementodel estir/n adolescente de la talla aun4ue apareciera en edades cronol/gicas separadas, con la particularidadimportante de 4ue cuando antes apare.ca el estir/n, m$s milímetros se incrementan por a<o durante elestir/n

&or otra parte, ya 4ue el mecanismo de la retroalimentaci/n negativa del e=e 5ipotal$mico;pituitario;gonadal no llega a 2uncionar con precisi/n 5asta los dos a<os de edad, el crecimiento in2antil es relativamenter$pido tam#i7n durante los dos primeros a<os, y muy especialmente los primeros 0N meses despu7s de nacer,cuando el #e#7 tiene mayores niveles sanguíneos de 5ormonas gonadales 4ue los va a tener en la in2anciacuando el mecanismo de la retroalimentaci/n endocrina negativa 2unciona me=or

En los a<os PH, se con8rm/ 4ue el aumento de la producci/n endocrina de la testosterona c5ico y

del estradiol c5ica muestran una correlaci/n positiva, estadísticamente signi8cativa, con la velocidad delcrecimiento pu#ertal por lo 4ue se considera verosímil 4ue las 5ormonas se6uales de8nen los par$metros delestir/n adolescente del crecimiento de la talla &or otra parte, la asociaci/n entre el estir/n y el desarrollose6ual y reproductor 5a sido o#=eto de estudio durante todo el siglo in em#argo, los datos veníanponiendo de relieve una di2erencia muy nota#le entre los se6os: en los c5icos el desarrollo g7nito;se6ual, conla producci/n de semen 2ertil, ocurre en una 2ase temprana del estir/n del crecimiento de la talla, a di2erenciade la situaci/n se6ual en las c5icas en esta 2ase 4ue suele ser caracteri.ada por ciclos menstrualesanovulatorios ;la edad #iol/gica la menar4uía de la primera menstruaci/n, m$s o menos a los 10;1Q a<os enEuropa, puede coincidir con, o ocurrir despu7s, del inicio del estir/n;

El alargamiento de la talla se produce en los 5uesos -os 5uesos son 2undamentalmente de dos tipos:



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. largos, con predominio de 5ueso compacto y denso en el palo o di$8sis so#re el 5uesocanceloso tra#ecular en las ap/8sis,/ planos y espon=osos

Am#os tipos crecen en e6tensi/n y amplitud, aun4ue la e6tensi/n caracteri.a los 5uesos largos3uesos largos son 59mero, radio, c9#ito, 27mur, ti#ia, peron7, metacarpianos, metatarsianos, 2alanges 3uesosplanos son cr$neo, mandí#ula, esc$pula, clavícula, v7rte#ras, costillas, estern/n, p7lvis, sacro, 5uesoscarpianos y tarsianos (anto 5uesos largos como planos pueden tener m$s de un centro de osi8caci/n En el

2eto, el centro primario de osi8caci/n aparece antes de los centros secundarios En 5uesos largos, el centroprimario es dia8sario o sea, en el palo -as epí8sis se 2orman so#re los centros secundarios

El alargamiento de los 5uesos largos sucede en la placa, o l$mina, de crecimiento o .onameta8saria e trata de una .ona en la 4ue 5ay una 2uerte proli2eraci/n celular, dirigida desde la epí8sis 5aciala di$8sis, de columnas de c7lulas cartilaginosas condrocitos 4ue segregan la sustancia intercelularcartilaginosa -a densa sustancia /sea no se 2orma en esta 2ase, por lo 4ue las radiogra2ías recogen la radio;opacidad #lancura de las .onas epi8sarias y dia8sarias, separadas por .onas meta8sarias menos densasm$s negras -as celulas emigradas 5acia la di$8sis cam#ian de 2orma, primero aplanada, luego 5ipertr/8cabui.$s algunas se trans2orman en osteoclastos y osteo#lastos, 4ue reducen la sustancia intercelularcartilaginosa y segregan la densa sustancia /sea intercelular, 2ormada de la 5idro6iapatita c$lcica y los5idro6i2os2atos de calcio En las .onas meta8sarias placas del crecimiento, s/lo al 8nal del estir/nadolescente del crecimiento se logra la separaci/n total de las c7lulas /seas por el mineral /seo segregado,causando así el JcierreJ apo8sario epi8sario por la uni/n entre la di$8sis y las ap/2sis epí8sis mediante lacontinuidad de la sustancia inorg$nica mineral -os .o/logos y veterinarios pre8eren Jap/8sisJ, los m7dicos yen2ermeras pre8eren Jepí8sisJ: da lo mismo

De especial inter7s para el entendimiento de las curvas del crecimiento 5umano, son los procesos delcontrol de la variaci/n de la velocidad del crecimiento en seres 5umanos 3ay 4ue considerar los Q grupos de2actores del (ri$ngulo Din$mico:

. Factores gen7ticos, tanto directos como indirectos/ Factores intrínsecos, del am#iente interno pe= endocrinos Factores e6trínsecos, del am#iente e6terno pe= elementos nutritivos y nocivos, la lu.

solar, temperatura o 5umedad, la situaci/n demogr$8co;social;econ/mica ypsicosocial

Factores >en7ticoscondicionantes de procesos macro; y microevolutivos

hh hh Factores E6trínsecos de la Ecología 3umana hh Factores%ntrínsecos de la Fisiología y Mor2ologíaeco; y etol/gicos, diet7tico;econ/micos, socio;demogr$8coscontrol endocrino del crecimiento

-l control del crecimiento' .actores genéticos

-a e6istencia de un componente gen7tico en el control del crecimiento 5umano se desprende de dostipos de o#servaciones, ya mencionadas:

1 -a di2erencia singular entre la curva 5umana y la curva de los dem$s mamí2eros es unrasgo especí8co y, por tanto, gen7ticamente imprimido en nuestra especie y

0 -a di2erencia se6ual de las curvas de c5icos y c5icas implica la posi#ilidad de un controldeterminado por la determinaci/n cromos/mica se6ual

-a primera es una di2erencia gen7tica cuya impronta est$ a nivel macroevolutivo de especie -asegunda merece unas re@e6iones cromos/micas -a madure. es4u7letica de pacientes de con8guraci/ncromos/mica anormal de , del síndrome de Gline2elter, es igual a la de varones cromos/micamentenormales , y la de pacientes de la con8guraci/n , del síndrome de (urner, es igual a la de c5icasnormales -a relaci/n, pues, entre el control del crecimiento y la di2erenciaci/n cromos/mica se6ual no eslineal

Aspectos 5ereditarios, de tipo general, 5an sido comentados en nuestra especie &or e=emplo, encomunidades de demogra2ía e6igua, diversas dimensiones corporales de 5i=os, nacidos de apareamientoe6og$mico, superan a las de ni<os de apareamiento endog$mico, de clara signi8caci/n estadística Adem$s,5ay una correlaci/n, estadísticamente signi8cativa, entre la talla adulta del pr/gene de padres altos y la suya,



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y entre la del pr/gene de padres #a=itos y la suya, aun4ue en am#os casos se demuestre cierta regresi/n 5aciala media en el pr/gene

Diversos estudios radiol/gicos en los EEUU y otros países su#rayan 4ue ni<os de padres deascendencia a2ricana negra muestran una mayor madure. es4uel7tica 5asta los Q a<os de edad 4ue ni<os depadres de ascendencia europea o asi$tica Despu7s de dic5a edad, los ni<os negros avan.an m$s despacio,5asta 4ue los adolescentes negros alcan.an los 5itos de la osi8caci/n los 5itos o Jpiedras Iilom7tricasJ delcrecimiento un a<o despu7s de adolescentes #lancos Esto da tiempo antes del cierre api8sario, para 4ue

negros a2ricanos desarrollen piernas y #ra.os m$s largos 4ue los de europeos y asi$ticos in em#argo, no est$claro 4ue dic5o contraste se e6plica m$s por las di2erencias de los e4uli#rios 5ormonales, 4ue por las de lascircunstancias nutritivas, o de la atenci/n 2amiliar al ni<o, 4ue podrían darse distintamente en distintas etapasdel crecimiento in2antil, =uvenil y adolescente -a menar4uía de las c5icas negras ocurre m$s cerca de la edadde la velocidad m$6ima del crecimiento del estir/n adolescente 4ue en europeas En A2rica central, los altostutsi, los medianos hutu y los pigmeos bambuti, muestran las piernas largas respecto al tronco El !índicec/rmico" 4ue contrasta el valor de la longitud de la e6tremidad in2erior con la talla total o2rece variacionesentre distintas po#laciones continentales pero la relaci/n inversa entre talla 8nal y edad de la madure.es4u7letica sigue la norma general de Homo sapiens

Algunos antrop/logos sostienen 4ue la e6plicaci/n de seme=antes di2erencias pasa por mecanismosgen7ticos de un proceso de la selecci/n natural, 2avora#le a la aceleraci/n del ciclo de crecimiento en algunaspo#laciones 5umanas como proceso adaptativo de la mor2ología al medio am#iente &retenden aplicar lasJleyesJ reglas empíricas .o/logicas de Bergmann y Allen a nuestra especie, con la a<adidura de 4ue eldesarrollo de la talla varía en proporci/n inversa a la 5umedad relativa, al ser #a=os los pigmeos de la selvaecuatorial y altos los tutsi de la sa#$na de altiplano -a principal di8cultad arro=ada por seme=ante e6plicaci/n,es 4ue los es2uer.os antropol/gicos para rea8rmarla mediante datos similares tomados en muc5as otraspo#laciones, separadas con respecto a la 5umedad pero uni8cadas con respecto a la temperatura am#iental,no 5an sido especialmente prometedores &or otra parte, aun4ue sea cierto 4ue la endogamia tendente adeprimir la talla 5u#iera sido contrapuesta en el caso de los tutsi por el e2ecto de la lec5e y sus derivados en elr7gimen de esta tri#u pastoril, no 4ueda claro 4ue la di2erencia de talla entre los hutu menos altos 4ue lostutsi; y los pigmeos bambuti puede atri#uirse a la endogamia de los unos y la e6ogamia de los otros, nitampoco a di2erencias de la alimentaci/n l$ctea, 4ue escasea en am#os grupos ;volvemos a este asunto m$sadelante;

)omo Boas, 5apiro, y otros antrop/logos 5an indicado, se puede demostrar 4ue cual4uier e2ecto5ereditario de la tendencia a la talla #a=a no es un mecanismo irreversi#le, a trav7s de la contrastaci/n deestudios del crecimiento reali.ados tanto en las comunidades de orígen, como en las 2amilias emigradas de7stas E6isten indicios, 4ue el aumento de talla, respecto a la de sus paisanos de los pue#los de orígen, de los

=aponeses emigrados de pe4ue<os a los EEUU, es re@e=ado tam#i7n en indios americanos selv$ticos #a=itos,emigrados a ciudades i#eroamericanos in em#argo, seme=antes datos so#re la importancia del medioam#iente, y de las oportunidades socioecon/micas 4ue 7ste proporciona, son incapaces de arro=ar lu. en losmecanismos tendentes a mantener la talla #a=a es decir, una velocidad acelerada del crecimiento en

determinadas comunidades, en su mayoría aisladas /lo se puede nom#rar dos posi#les mecanismos, concerte.a antropol/gico ;lo cual no necesariamente 4uiere decir 4ue sean ni los 9nicos ni los 4uenecesariamente m$s incidan en cada caso;: son la endogamia y la presencia de circunstancias alimentariasdes2avora#les

&ara algunos adeptos a la selecci/n natural, la presencia de comunidades 5umanas de talla reducidademuestra el resultado viviente de dic5o proceso selectivo y por tanto, del valor adaptativo del mismo &orotra parte, el n9merico valor adaptativo podría se<alarnos algo distinto al valor relativo de la supervivenciagen7tica, 4ue sería una cara de a4uella moneda cuya otra cara es la mayor mortalidad de los 2enotipos peoradaptados al entorno Algunos datos sugieren 4ue los emigrantes a las ciudades, o a paises e6tran=eros, amenudo son de talla algo superior a los aldeanos originarios, lo cual podría interpretarse como preadaptaci/npara la supervivencia en entornos nuevos i 7sto 2uera la causa de una emigraci/n sesgada, podría producir,a lo largo de varias generaciones marcadas por la emigraci/n, cierta depresi/n de la talla media, a la cual5a#ría 4ue a<adir el e2ecto de la endogamia y consanguineidad en comunidades e6iguas

-l control del crecimiento' &as "ormonasEl vínculo 2uerte entre el aumento de la segregaci/n endocrina de la testosterona c5icos o el

estradiol c5icas con nuestra 2ase del crecimiento adolescente no o#stante, conviene indagar so#re cómoestas 5ormonas gonadales inciden en el crecimiento /seo, puesto 4ue es otra 5ormona, la somatotropina ;osea, la "ormona del crecimiento X 6gro8t" "ormone7 9!; la 4ue sostiene la presencia de loscondrocitos en la .ona meta8saria i la somatotropina >3 2alta, el proceso de osi8caci/n so#reviene al delalargamiento de los 5uesos largos y, a la ve., la c/rte.a /sea de 7stos llega a ser t7nue y mal2ormada Adi2erencia de las 5ormonas gonadales testosterona y estradiol, la somatotropina >3, pese a mostrarpulsaciones cíclicas durante las 0N 5oras de cada día, es segregada en cantidad invariante durante toda lavida en am#os se6os y en todos los seres 5umanos del planeta, excepto durante el gran estir/n delcrecimiento en adolescentes cuando la interacci/n de la testosterona en c5icos o del estradiol en c5icas con



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dos 5ormonas 5ipotal$micas antag/nicas v7ase a#a=o: se tratan de la 9!:! o "ormona liberadora de la9! ?la sigla 9!:! recoge la designaci/n inglesa de 6gro8t";"ormone releasing "ormone7; y lasomatostatina incide en la duplicaci/n o incluso triplicaci/n de la cantidad de somatotropina >3segregada por cada pulsaci/n

-a somatotropina >3 es responsa#le de la síntesis de proteinas durante toda la vida y nosolamente durante el crecimiento -a presencia de somatotropina >3 es vital para la proli2eraci/n celular enlas placas del crecimiento /seo o#re los seis meses de edad, el #e#7 empie.a a tener receptores para >3 en

las placas del crecimiento /seo-a segregaci/n de la somatotropina >3 es a la inversa de la de los corticoesteroVdes, cuya

administraci/n prolongada en ni<os puede interrumpir al crecimiento mediante el 2uerte e2ecto ana#/lico de lamayoría de dic5as 5ormonas de la corte.a suprarrenal (anto la somatotropina >3 como sus precursores#io4uímicos, causan e2ectos 8siol/gicos 4ue pueden ser comparados al de la insulina, y la concentraci/nsanguinea de todas estas 5ormonas varía al inverso del nivel de la glucosa en la sangre )a#e recordar, 4ueincluso la insulina incide en el crecimiento, ya 4ue la condici/n patol/gica de la acromegalía !5om#reele2ante" es asociada con la dia#etes en un 0O] de los pacientes acromeg$licos

Colviendo a la somatotropina >3, durante el crecimiento esta 5ormona provoca el aumento de latalla cumplido antes del estir/n adolscente, m$s 4ue a4u7l correspondiente al estir/n, al 4ue la >3 aporta elOH] y el estradiol o la testosterona el otro OH] Dic5a o#servaci/n es interesante, por4ue los cam#iosseculares de talla, peso y de la edad de la menar4iuía, tienen m$s 4ue ver con la velocidad del crecimientoanterior al estir/n adolescente 4ue con la magnitud del estir/n &or dic5a ra./n, los nios de hoy no solamentecrecen m9s >ue los de antao, sino acaban de crecer antes

in em#argo, la segregaci/n elevada de 5ormonas se6uales en edad pu#ertal testosterona por latestis en c5icos o estradiol por el ovario en c5icas, no 5a producido ning9n descenso secular de losincrementos de talla y peso, con la iniciaci/n de la pu#ertad en edades m$s tempranas 5oy en día 4ue 5aceun siglo, por>ue los 2óvenes de hoy est9n ya m9s altos cuando se inicia la pubertad >ue estaban susantecesores e 5a demostrado 4ue la velocidad del crecimiento durante el estir/n adolescente es mayorcuando sea mayor la talla de la 4ue el estir/n parte

El proceso del cierre epi8sario de los 5uesos, y consiguientemente el logro de la madure. es4uel7tica,dependen de los cam#ios en la concentraci/n de la testosterona o del estradiol &arece ser 4ue dic5aconcentraci/n in@uye so#re dos 5ormonas 5ipotal$micas, la denominada "ormona liberadora de la 9! >3X somatotropina 4ue se conoce en ingl7s como 6gro8t";"ormone releasing "ormone7 o 9!:!, y otra,la somatostatina 4ue es 5ormona inhibidora de la liberación de la somatotropina En el ni<o, estas dos5ormonas muestran una correlaci/n inversa, lo 4ue suscita la posi#ilidad de un mecanismo su#yacente concaracterísticas de retroalimentaci/n negativa -a somatostatina in5i#e, adem$s, la li#eraci/n de otras5ormonas 4ue inciden en procesos #io4uímicos de síntesis meta#/lica: la tiratropina 4ue estimula el tiroVdes,el glucagon, y la insulina

-a somatotropina 19!2 estimula la li#eraci/n, por parte de una gama de te=idos, 5ormonassimilares a la insulina en 2unci/n y estructura, denominadas ! insulin;li<e gro8t" factor 1%9.2" o sea,!factor del crecimiento similar a insulina" algunos te6tos las llaman somatomedinas Dos 2ormas del%9. son importantes: el %9.;( controla el crecimiento postnatal 5umano, =unto con la somatotropina >3 el%9.; controla el crecimiento 2etal 5umano siendo li#erada #a=o el estímulo por el lactógeno placentero, una5ormona similar tanto a la somatotropina como a la prolactina -as 2ormas de %9. producidas en un te=idodeterminado in@uyen, por vías autocrina y paracrina, a c7lulas pr/6imas, provocando así la proli2eraci/n de7stas En pacientes acromeg$licos, 5ay un e6ceso del %>F;1, y tam#i7n de la somatotropina >3, aun4ue es el%>F;1 4ue me=or correlaci/n muestra con la evoluci/n del cuadro clínico de esta en2ermedad El enanismopuede ser causado tanto por 2alta de la somatotropina >3, como del %>F;1, aun4ue sí e6iste un tipodenominado el enanismo de -aron causado s/lo por 2alta del %>F;1, ya 4ue la concentraci/n de lasomatotropina >3 est$ al nivel normal

El modelo del crecimiento meta8sario implica dos 2ases y procesos di2erenciados En primer lugar,est$ la di2erenciaci/n en condrocitos de las c7lulas precursoras, 4ue es estimulada por la somatotropina >3

Despu7s, los condrocitos crecen a trav7s de mecanismos 5iperpl$sticos e 5ipertr/8cos pero evitando laincontrolada proli2eraci/n cancer/gena mediante el estímulo del %>F;1 -a concentraci/n sanguínea del %>F;1se aumenta en c5icos y c5icas de edad adolescente, coincidi7ndose la m$6ima concentraci/n de la 5ormonacon la velocidad m$6ima del incremento de la talla, y 5asta un a<o despu7s in em#argo, la concentraci/n nomuestra una relaci/n especialmente estrec5a con la velocidad del crecimiento ;a di2erencia de losimpulsadores principales del estir/n adolescente, 4ue son la testosterona en c5icos y el estradiol en c5icas;

-a iniciaci/n de los cam#ios de la velocidad del crecimiento es impulsada por las 5ormonas gonadalesestradiol o testosterona, a su ve. a2ectadas por los niveles sanguíneos tanto de la gonadotropina pituitaria,como la 5ormona 5ipotal$mica 4ue estimula la liberación de las gonadotropinas y se denomina "ormonaliberadora de la gonadotropina o6gonadotrop"in;releasing "ormone7, 9n:! algunos te6tos, cadave. menos, siguen llam$ndola la hormona liberadora de la hormona luteini5ante $H, o !luteini.ing;5ormone;



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releasing;5ormone" $H8H, pero esta designaci/n es algo desa2ortunada ya 4ue la 5ormona estimula tam#i7nla segregaci/n de la F)H: las F)H y $H se e6plican a#a=o

Durante la ni<e. los #a=os niveles de las 5ormonas gonadales in5i#en el e=e 5ipotal$mico;pituitariopor un proceso de retroalimentaci/n negativa, seg9n la opini/n mayoritaria Despu7s, el mecanismo de estemecanismo de retroalimentaci/n se rea=usta, #ien para 4ue el nivel necesario de 5ormonas gonadales parain5i#ir el e=e se incremente, #ien para 4ue las 5ormonas gonadales provo4uen un aumento de la actividad5ipotal$mico;pituitaria por un cam#io de sensi#ilidad 5ipotal$mica 5acia a4u7llas para provocar un proceso de

retroalimentaci/n positiva )a#e incluso, la posi#ilidad de 4ue la actividad de la gl9ndula pineal incida en elproceso de rea=uste del mecanismo 5ipotal$mico;pituitario;gonadal v7ase a#a=o &or otra parte, la castraci/nprepu#ertal de macacos de am#os se6os provoca un aumento de gonadotropinas #astante menor al esperadoseg9n un modelo de retroalimentaci/n negativa, por lo cual algunos 8si/logos se preguntan so#re laposi#ilidad de 4ue la 5ip/8sis pituitaria siempre responde de 2orma positiva aun4ue la respuesta aumenta conla pu#ertad

ea como sea, el resultado es el aumento de la segregaci/n de las gonadotropinas Este aumentocorresponde a la pu#ertad, un período de corta duraci/n, de unas pocas semanas como muc5o, 4ue da pasodirectamente al gran estir/n del crecimiento de la adolescencia -as gonadotropinas provocan la segregaci/nmasiva de las 5ormonas gonadales 4ue son la testosterona en c5icos y el estradiol en c5icas -asgonadotropinas responsa#les del estir/n del crecimiento adolescente son 2undamentalmente la "ormonaestimuladora de los folículos o#arios, o 6follicle;stimulating "ormone7 ./!, en c5icas, 4ue tam#i7nestimula las cel9las espermatog7nicas de la testis en el c5ico, y la "ormona luteini0ante, o 6luteini0ing"ormone7 &!, 4ue estimula el desarrollo del corpus luteum ovario y les cel9las testiculares de -eydig por lo4ue tam#i7n se conoce por C$eydigDcell stimulating hormone" -a gland9la pituitaria tam#i7n empie.a asegregar la prolactina 4ue permite la lactaci/n de mu=eres ;5ormona 7sta cuyo control, l/gicamente, implicatanto un proceso estimulador como otro in5i#idor;, adem$s de la #asopresina 4ue controla el agua denuestro cuerpo, la gonadotropina coriónica 4ue es necesaria para el desarrollo de la placenta durante elem#ara.o, y la lactógena placentaria

-a pu#ertad signi8ca, literalmente, la aparici/n del vello pu#ertal, ya 4ue en -atín el ver#o pubesceresigni8ca !ser velludo" -a aparici/n de caracteres se6uales secundarios es la primera mani2estaci/n delcam#io del estado del e=e 5ipotal$mico;pituitario;gonadal y de las consecuencias endocrinas Estos caracteresson epig$micos, 4ue 4uiere decir 4ue son super8ciales Entre los m$s conocidos est$n el cam#io de la vo. enel c5ico y el inicio del desarrollo del pec5o de la c5ica Acto seguido comien.a el cam#io es4uel7tico delestir/n del crecimiento y de la masa muscular y adiposa

-a investigaci/n en perros de las variedades de 2elipudos normales y diminutas muestra 4ue dic5aminiaturi.aci/n est$ correlacionada con la ausencia del %>F;1, por4ue am#as tienen %>F;0 En algunos pigmeosa2ricanos se 5a detectado un nivel m$s #a=o del %>F;1 4ue en otras comunidades vecinas, por lo 4ue es posi#le4ue su talla reducida podría ser el producto de un de2ecto gen7tico responsa#le de la li#eraci/n o producci/nde dic5a 5ormona En +ueva >uinea se 5an reali.ado investigaciones en la comunidad lingística denominada

los Mountain O7 , caracteri.ada por la talla reducida en am#os se6os in em#argo, los niveles sanguíneos de lasomatotropina, %>F;1 y %>F;0 se encuentran normales &or otra parte, e6isten otros indicios antropom7tricos decierto grado de desnutrici/n generali.ada Adem$s, individuos emigrados de la comunidad, para #uscartra#a=o en asentamientos mineros le=anos, muestran par$metros vitales superiores de talla, peso ycorpulencia En este caso, el aspecto pigmeo no puede ser atri#uido a ninguna de8ciencia endocrina5eredada

En ni<os desnutridos, el crecimiento es atrasado siempre Dic5o atraso de=a 5uellas en los 5uesosadultos, con2ormadas por las Jlineas de HarrisJ ;líneas radiogr$8cas 4ue se<alan la interrupci/n delcrecimiento; -a desnutrici/n prolongada repercute en la talla adulta de manera negativa En la en2ermedadproducida por un r7gimen inadecuado en el contenido de calorías y proteinas, denominada !7*ashior7or " o!marasmo" ;caracteri.ada por ni<os de peso escaso y talla reducida; el nivel sanguíneo de la somatotropina>3 es elevado Dic5a elevaci/n no se corrige solamente por devolverles las calorías 4ue 2alta#an, pero sí cuando sean a<adidas proteinas al r7gimen nutritivo -os ni<os desnutridos muestran, adem$s, un nivelsanguíneo reducido del %>F;1 e in8ere, 4ue la desnutrici/n causa la disminuci/n de la segregaci/n del %>F;1,para salvaguardar las reservas de las proteinas del cuerpo, a e6pensas del sostenimiento de la tasa del

crecimiento celular -a relaci/n recíproca entre los niveles de la somatotropina >3 e %>F;1 implica unmecanismo controlador de retroalimentaci/n negativa

)a#e la posi#ilidad de 4ue alg9n 2actor in5i#idor impida la síntesis y emisi/n del %>F;1 cuando laingesti/n de proteinas no #asta para sostener la tasa del crecimiento -a recuperaci/n ;despu7s deen2ermedades y episodios de desnutrici/n; del crecimiento JperdidoJ, es atri#uida al estímulo e=ercido por el%>F;1 E6perimentos controlados enadultos en ayunas durante varios días demuestran el descenso del nivelsanguíneo del %>F;1 de manera progresiva, y su recuperaci/n cuando la alimentaci/n es restaurada

En la recuperaci/n del crecimiento despu7s de episodios de desnutrici/n, el oligoelemento 0inc =uegaun papel importante Así, en un estudio so#re adolescentes egipcios, desnutridos por in2ecciones parasíticas,la adici/n del .inc al r7gimen alimentario 2ue correlacionada con la recuperaci/n, de 2orma espectacular, de la



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tasa de crecimiento correspondiente al estir/n adolescente, 4ue antes se 5a#ía visto retrasado respecto aadolescentes sanos el e2ecto no se di/ cuando se a<adía solamente el 5ierro al r7gimen -os adolescentes,todos varones entre 1W y 1K a<os de edad, recuperaron la talla, la madure. es4uel7tica y el desarrollogonadal, con el cumplimiento normal del crecimiento

Diversos estudios apuntan a la in@uencia psicosocial e=ercida so#re el crecimiento Am#ientesnegativos causan cierto retraso del crecimiento normal y el aumento de la mortandad in2antil &arece pro#a#le4ue dic5as circunstancias reducen el sanguíneo del %>F;1 i 2uera así, algunas di2erencias culturales en la

atenci/n alimentaria proporcionada a ni<os y =/venes, de uno o am#os se6os, podrían a2ectar la velocidad delcrecimiento y los par$metrosde talla y peso, de 2orma cualitativa =untamente con la cantidad de calorías yproteinas proporcionada

Es interesante notar, 4ue en ni<os mayores de Q a<os de edad, 4ue muestran el enanismopsicosocial, se encuentra no solamente le depresi/n del nivel sanguíneo de %>F;1, sino tam#i7n la de lasomatotropina ;a di2erencia del caso de ni<os de ni<os sencillamente desnutridos sin m$s; e considera, 4ueel estr7s emocional a2ecta algunos centros cere#rales , especialmente la corte.a lím#ica y los n9cleosamígdalas Estos centros comunican con el 5ipot$lamo e in@uyen así a la segregaci/n pituitaria

)a#e una posi#ilidad de 4ue la lu. del sol incida en el crecimiento, a trav7s de la gl$ndula pineal y ele=e 5ipotal$mico;pituitario, ya 4ue se 5a o#servado 4ue en el arc5ipi7lago escoc7s de las islas orcadias, losescolares muestran una mayor tasa del crecimiento en el verano, cuando 5ay días de m$s de 0H 5oras de lu.,4ue en el invierno cuando los 5ay de apenas W ;tanto la carne, como el pescado y la lec5e, a#undan en elr7gimen alimentario de los ni<os de las islas orcadias; -a gl$ndula pineal produce la 5ormona melatonina4ue actua so#re el e=e 5ipotal$mico;pituitario, causando un descenso de la segregaci/n pituitaria de dos5ormonas, la gonadotropina y la "ormona estimuladora de los melanocitos o6melanocyte;stimulating"ormone7, M/!

M$s adelante, se considerar$ c/mo la lu. del sol pueda a2ectar la gl$ndula pineal, a trav7s del o=o ysus cone6iones neuronales cere#rales, con posi#le incidencia, incluso, en el comportamiento estacional de losmamí2eros de 5i#ernaci/n (ampoco es impensa#le 4ue seme=ante e2ecto estacional incidiese en elcrecimiento En tal caso, se con=etura 4ue si el o=o reci#iese menos lu. en invierno la segregaci/n pineal de lamelatonina su#iría para 2renar una segregaci/n indesea#le de la M3 4ue podría aumentar, así, lapigmentaci/n ocular y reducir aun m$s la entrada de lu. -a depresi/n asociada de la gonadotropina 2renaríael crecimiento si 2uera asociada, adem$s, una depresi/n de la somatotropina, este e2ecto se aumentaría;aun4ue no 5ay datos 4ue lo avalen; En verano, cuando el o=o reci#e m$s lu., podría suceder todo locontrario, con el relan.amiento de la parte del crecimiento estimulada por las 5ormonas gonadales Estascon=eturas son contestadas %ncluso, si lo 5aya cual4uier e2ecto sería trivial

-a relaci/n entre las 5ormonas se6uales y la determinaci/n del alargamiento /seo mediante elproceso del cierre epi8sario implica, evidentemente, la somatostatina, por4ue esta 5ormona in5i#e lasomatotropina >3 y tam#i7n ;pero indirectamente, a trav7s de a4uella; induce el descenso del %>F;1 e

puede preguntar adem$s, si el aumento del %>F;1, una ve. lograda la velocidad m$6ima del estir/n, no e=er.aun e2ecto directo en la producci/n de la somatostatina, aun4ue seme=ante e2ecto est7 condicionado por dosprocesos: la selectividad con respecto a los te=idos a2ectados y la repercusi/n selectiva en el control 5ormonalde la testosterona en c5icos y del estradiol en c5icas

Crecimiento en ni=os y adolescentes' Macroe#olución 1/elección >atural2 y Microe#olución

-a relaci/n precisa entre las 5ormonas se6uales y el control de la iniciaci/n del estir/n adolescente escomple=a )omo ya se 5a comentado antes, aun4ue la somatotropina >3 y el %>F;1 son necesarias para elcrecimiento normal, la iniciaci/n del gran estir/n adolescente depende de la testosterona en ni<os y delestradiol en ni<as

in em#argo, uno o dos a<os antes del inicio de la pu#ertad mediati.ado a trav7s del e=e5ipotal$mico;pituitario;gonadal, tanto los seres 5umanos como el c5impanc7 y gorila se caracteri.an ;a

di2erencia de los monos; por una 2ase del crecimiento designado adrenarquía -a gl$ndula suprarrenal, oadrenal, o2rece una !.ona reticular" en la capa interna de la corte.a, cuya 2unci/n es e4uipara#le a la de la.ona celular intermedia, o 2etal, del 2eto v7ase a#a=o, ya 4ue dic5a .ona reticular produce 5ormonasandr/genas como de"idroepiandrosterona y androstenediona la segregaci/n de estas aumenta de2orma nota#le so#re los W a P a<os de edad, o sea, uno o dos a<os antes de la pu#ertad, por lo cual estas5ormonas 5acen acto de presencia antes del aumento de las gonadotropinas 4ue provocan aumentos delestradiol o de la testosterona Es posi#le 4ue la de5idroepiandrosterona y androstenediona seantrans2ormadas en estr/genas o 4ue incidan en el desarrollo 8siol/gico del e=e 5ipotal$mico;pituitario;gonadal,prepar$ndolo para la transici/n del estado de la ni<e. de la pro#a#le retroalimentación negati#a inducidapor la 9n:! 6gonadotropin releasing "ormone7 o "ormona liberadora de gonadotropina, al estadoadolescente de la pro#a#le retroalimentaci/n positi#a inducida por la 9n:!



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Muc5as investigaciones 5an puesto de relieve el suceso de un pe4ue<o aumento en la tasa delcrecimiento so#re los L a K a<os de edad Este pe4ue<o aumento parece ser promovido por la adrenar>uía esuele llamar !estir/n =uvenil" &uesto 4ue el gran estir/n adolescente del crecimiento comien.a antes enc5icas K a 1H a<os 4ue c5icos 11 a 10 a<os, la separaci/n temporal entre el pe4ue<o estir/n =uvenil y elgran estir/n adolescente puede ser muc5o menor en ellas, di8cultando así la de8nici/n del primero, mientras4ue en ellos es visi#le con mayor nitide. por4ue despu7s del estir/n =uvenil la tasa de crecimiento se reduce alvalor anterior del ni<o, antes del salto 4ue supone el gran estir/n del crecimiento adolescente

+uestro compartimiento de la adrenar4uía con los grandes simios de la selva a2ricana implica 4ue lamacroevoluci/n mediati.ada por la selecci/n natural separ/ el lina=e 5umano del de los c5impanc7 y goriladespu!s de la evoluci/n de la adrenar4uía

-a ni<e. es e6clusiva a los seres 5umanos 2rece L características 4ue no se dan en los c5impanc7sy gorilas:

1 (asa de crecimiento lenta y m$s o menos uni2orme, con dimensi/n corporal reducida,0 )ere#ro grande con tasa de crecimiento r$pido,Q (asa meta#/lica #asal superior a los dem$s mamí2eros,N Dentici/n inmadura,O %nmadure. motora,W %nmadure. cognitiva,L Adrenar4uía y estir/n =uvenilv7ase Barry Bogin, !(5e evolution o2 5uman groSt5", p$g 0KO a Q0H en +ol )ameron, ed,

Human gro*th and development , 0HH0

-a alta tasa del crecimiento del #e#7 reci7n nacido neonato su2re un descenso durante el períodoin'antil lactante 5asta el destete entre los 0N y QW meses de edad Entre los Q y L a<os de edad la tasa delcrecimiento de la nie5 es la m$s #a=a de todos a<os del crecimiento &uesto 4ue el primer molar permanenteaparece s/lo so#re los O o W a<os de edad, el ni<o depende de individuos mayores para la ad4uisici/n ypreparaci/n de alimentos digeri#les, ya 4ue no tiene a9n la capacidad y aptitud motora y cognitiva para valerpor sí solo seg9n una con=etura, la menopausia 2acilita la m$6ima participaci/n de mu=eres de edad avan.adaen el grupo cuidador ?`o 4ui.$s de cuidados, ya 4ue no e6iste ninguna menopausia varonil; En losc5impanc7s, la madre sigue ayudando la cría a comer durante un a<o despu7s de la aparici/n del primermolar permanente y es verosímil con=eturar 4ue seme=ante conducta en los australopitecos sentara las #asesdel desarrollo su#siguiente de la ni<e. en H% habilis El crecimiento cere#ral 5umano es m$s o menos aca#adocuando llega la pu#ertad y casi terminado a los L a<os de edad eg9n comparaci/n con la tasa delcrecimiento cere#ral de los grandes simios el desarrollo continuo del cere#ro del ni<o de#i/ imponerseo#ligadamente cuando el volumen adulto correspondía a POH cmQ por4ue de otra manera la ca#e.a delneonato sería demasiado grande para permitir el parto 2$cil -a #a=a tasa del crecimiento corporal del ni<opodría, 4ui.$s, salvaguardar su gran cere#ro 4ue reclama una elevada proporci/n de las 2uentes#ioenerg7ticas ingeridas en comparaci/n con el c5impanc7 de edad similar

Esto es importante por4ue 5ay 4ue saciar el apetito de nuestro cere#ro durante 0N 5oras del día,incluso cuando estamos durmiendo, y en estaciones de escase. nutricional El cere#ro 5umano corresponde al0H] de la tasa meta#/lica #asal, a di2erencia del K] del c5impanc7 o al 0] del canguro -a inversi/n,#ioenerg7tica y sociocultural, entregada por cual4uier grupo 5umano al cuido de los ni<os y su promoci/ncognitiva y motora, representa la adaptaci/n singular 4ue de8ne la aptitud darSiniana mani2estada por el76ito reproductor de nuestra especie y sus antepasados del &leistoceno, y pro#a#lemente desde el &lioceno El

=oven c5impanc7 de edad similar a nuestro ni<o tiene un cuerpo relativamente m$s grande y cere#rorelativamente m$s pe4ue<o: cuando llega a la pu#ertad el simio 5a completado el PP] del crecimientoes4uel7tico pero nuestro ni<o s/lo el P1]

&or otra parte, el destete 5umano ocurre entre 1 y 0 a<os antes 4ue en los grandes simios, lo 4uepermite a la madre 5umana parir dos veces en cuatro a<os, en ve. de una sola como sucede en a4uellos -amu=er puede poner el neonato al pec5o y preparar papilla para otro #e#7, adem$s de otros alimentos a losni<os Esto 5a proporcionado una enorme venta=a demogr$8ca para la reproducci/n de nuestros antepasadosAdem$s, con respecto al c5impanc7, la reducci/n de la tasa del crecimiento del ni<o le permite desarrollar

capacidades cognitivas y aptitudes motoras comple=as durante muc5os a<os 4ue suplen la inmadure. 2ísica yr$pidamente superan en madure. a4uellas del =/ven c5impanc7 Esto tam#i7n 5a 2acilitado la supervivencia ya#undancia de la dispersada demogra2ía 5umana

-os c5impanc7s y gorilas no tienen el estir/n adolescente del crecimiento de la talla, aun4ue losmac5os aumentan en peso de 2orma nota#le Es de resaltar 4ue durante el estirón del crecimiento enadolescentes "umanos se registran diferencias estadísticamente signicati#as entre c"icos y c"icas en sus respecti#as cur#as de la #elocidad del crecimiento en talla y peso, además derelaciones distintas entre estas cur#as y el logro de la madure0 sexual

)omo se<al de este 2en/meno, #asta con comentar 4ue c5icos trecea<eros con aspecto de ni<o muyestirado pueden tener la e=aculaci/n de s7men 2ertil, mientras 4ue mu=ercitas catorcea<eras, 5ec5as y



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derec5as, aguantan períodos menstruales anovulatorios despu7s de tener la primera menstruaci/n ;la edad enla 4ue esta sucede se llama la menarquía? ya 4ue durante el primer a<o apenas uno de cada die. ciclosmenstruales es acompa<ado por la ovulaci/n y la tasa adulta de dos de cada tres es alcan.ada s/lo a cincoa<os despu7s de la menar4uía En la c5ica, a di2erencia de la 5em#ra =uvenil del c5impanc7, e6iste unainteresante e6cepci/n al desarrollo es4uel7tico durante el estir/n asolescente 4ue es 4ue el crecimientop7lvico en la c5ica o2rece una trayectoria !retrasada" por4ue s/lo alcan.a la dimensi/n compati#le con elparto 2$cil a los 1L a 1P a<os y es interesante notar en este conte6to 4ue la edad del primer parto suele ocurrirso#re los 1K a<os de edad en comunidades aut/ctonas diversas tal ve. la selecci/n natural 5a incidido en el

!retraso" de la determinaci/n del cintur/n p7lvico, ya 4ue la evoluci/n de la #ipedestaci/n 5umana 5a de8nidola 2orma especí8ca de nuestro cintur/n p7lvico ;tan di2erente de la 2orma en c5impanc7s y todos los dem$scuadr9pedos; pero la trayectoria temporal de dic5a evoluci/n especí8ca de#i/ compati#ili.arse con laevoluci/n de la presentaci/n del 2eto durante el parto 5umano ;4ue es distinta de la presentaci/n en elc5impanc7, siendo m$s complicada la parturici/n 5umana por4ue implica la rotaci/n de la ca#e.a del 2etopara dar lu., de#ido a las características peculiares a la cuenca p7lvica con2ormada por la evoluci/n de la#ipedestaci/n;

bui.$s los asuntos comentados en el p$rra2o anterior tengan un verosímil e6plicaci/n darSiniana enla garantía para la reproducci/n e8ca. de la especie, o2recida por la posi#ilidad de 4ue las c5icas tenganrelaciones se6uales con 5om#res adultos =/venes, capaces de demostrarles su e8cacia socioecon/mica y deaspecto m$s maduro e interesante 4ue el 4ue les o2recen los varones adolescentes de la misma edad 4ueellas, aun4ue seme=antes relaciones tendrían una pro#a#ilidad relativamente reducida de 4ue el em#ara.o y laintervenci/n del parto ocurrieran en una edad previa a la completaci/n del desarrollo p7lvico, cuando lasproteinas digeridas por ella no de#erían desviarse 5acia el 2eto antes de 5a#er sido empleadas para completarla proli2eraci/n celular correspondiente al estir/n adolescente del crecimiento de la c5ica &or otra parte, losc5icos de su edad, de aspecto imaduro, aprenden 4ue la curiosidad se6ual no suele ser correspondida, almenos 5asta 4ue su desarrollo 2ísico aporte resultados con8rmados social o econ/micamente

)on respecto a los dem$s antropoideos y los dem$s mamí2eros, la di2erenciaci/n #iol/gicamacroevolutiva espectacular de nuestros antepasados ?mediati.ada por la selecci/n natural; 5a producido elarraigo gen7tico en los seres 5umanos de tres importantes aspectos di2erenciales:

1 -a singularidad mor2ol/gica del gran estir/n adolescente 5umano,0 u relaci/n 8siol/gica con el sistema del control endocrino, yQ -a di2erenciaci/n se6ual de los par$metros y #iocronologías de 7stas

+o o#stante, pe4ue<as di2erencias separan po#laciones 5umanas di2erentes, de8nidasapro6imadamente a escala continental -as di2erencias a2ectan tanto la proporcionalidad mor2ol/gica como larelaci/n #iocronol/gica entre los 5itos se6uales 8siol/gicos como la menar4uía y mor2ol/gicos como laaparici/n de los rasgos se6uales secundarios Estas di2erencias tam#i7n parecen ser 5eredadas Es verosímil4ue incidan procesos micro;evolutivos, re2eri#les al discurso de la >en7tica de &o#laciones so#re elincumplimiento de las condiciones 5ipot7ticas para el Je4uili#rio gen7tico HardyDeinbergJ entre las 4ue la

ausencia de la selecci/n natural es solamente una condici/n entre otras

-l control del crecimiento' &a -cología !umana ;los factores extrínsecos;

Entre diversas correlaciones entre el entorno socioecon/mico y el crecimiento 5umano, destacan:

. los e2ectos producidos en 5i=os de emigrantes a los EEUU/ los e2ectos de suplementos de calorías y, especialmente, de proteinas, proporcionadosdurante el crecimiento los cam#ios seculares en los 5itos del crecimiento y de la menar4uía

&or otra parte, no es tarea 2$cil separar los e2ectos a atri#uir al entorno e6terno, de otros a atri#uir a laestructura gen7tica de po#laciones di2erentes, di2erencias 5ormonales, o a am#as a la ve. en el caso de lacomparaci/n de los se6os o entre Homo sapiens y el c5impanc7 3ay 4ue desglosar los distintos aspectos delcontrol del crecimiento, para alcan.ar a una apro6imaci/n a la interpretaci/n de la varia#ilidad 5umana y de

su evoluci/n

Empe.ando con la emigraci/n, 5ay muc5as o#servaciones antropol/gicas 4ue rea8rman 4ue los 5i=osde emigrantes a países como los EEUU, Cene.uela, )anad$, Argentina o Australia, retienen las proporcionescorporales de sus progenitores, aun4ue apro6imen en talla y peso a los dem$s =/venes del mismo nivelsocioecon/mico del país en el cual 5ayan crecido +o es necesario 4ue 5ayan nacido en el mismo -os 5i=osllevados por sus padres =aponeses 4ue emigraron a 3aSaii en los a<os QH del siglo , superaron la tallamedia =aponesa, sencillamente por4ue no 5a#ían terminado de crecer cuando emigraron En los a<os OH, elpeso y la talla de puertorri4ue<os se asema=ron m$s a los de estadounidenses de los niveles socioecon/micoscorrespondientes, 4ue a los de espa<oles con los 4ue compartían una 5erencia gen7tica com9n



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(am#i7n en &uerto 'ico, se econtr/ 4ue los negros m$s ricos eran m$s altos, y pesa#an m$s, 4uepuertorri4ue<os po#res, tanto #lancos como negros 3oy en día, los negros estadounidenses ricos son m$saltos, y pesan m$s, 4ue los #lancos ricos incluso Aun4ue estos y otros datos nos se<alen c/mo 2actoresnutritivos pueden in@uir en la talla y el peso conseguidos por el crecimiento, ciertas di2erencias en laproporcionalidad corporal perduran entre comunidades emigradas de orígen dispar 3ay 4ue recordar 4uetam#i7n pueda 5a#er e6istido cierta auto;selecci/n de los emigrantes originarios 4ue 2avoreciera personasm$s altas y m$s musculaor 4u7 algunos aspectos del crecimiento se separen de los patrones anticipados engrupos ur#anos desnutridos

En ri -anIa )eil$n, campesinos po#res 5an sido contrastados con gente en los #arrios de la capital,)olom#o, donde se o#serva una incidencia mayor tanto de la #ra4uice2alia como de piernas largas, a pesar demostrar la misma talla o longitud de los #ra.os Estos cam#ios reproducen o#servaciones en muc5os otrospaíses so#re el e2ecto del entorno ur#ano, y 4ui.$s ponen de relieve el papel de la endogamia en comunidadesrurales 2rente a la e6ogamia y 5eterosis en centros de po#laci/n numerosa in em#argo, los po#res de)olom#o tienen la ca=a tor$cica y los om#ros m$s estrec5os 4ue 5u#iere de esperar si la 9nica causa 2uera unproceso gen7tico e6og$mico de 5eterosis, por lo 4ue tam#i7n se considera 4ue otro 2actor implicado podría sersu estado 2recuentemente desnutrido En general, los c5icos 4uincea<eros ceilaneses muestran 2uertescorrelaciones positivas de peso y talla con el nivel socio;econ/mico: el crecimiento comien.a con rapide. enni<os de todos los niveles socioecon/micos, entre los O y P a<os de edad, pero de los 11 a los 1N los c5icosm$s po#res pierden el ritmo

En el 'eino Unido, se 5a o#servado 4ue los ni<os de los po#res suelen ser m$s anc5os, m$smusculares, y de cuerpo m$s maci.o, 4ue los 5i=os de los ricos, y 4ue la menar4uía y la dentadura permanenteaparecen entre 0 y Q meses m$s tarde en ni<os po#res 4ue en ni<os ricos e puede preguntar cu$ndoempie.an a mostrarse las venta=as nutritivas y socioecon/micas )uando nacen, los #e#7s de e=ecutivos#rit$nicos ya son 0,O cm m$s largos 4ue los #e#7s de peones cuando ser$n adolescentes, la di2erencia 5a#r$aumentado a entre Q,LO y O cm

&os alimentos y el crecimiento del feto e infantíl

Antes de seguir pro2undi.ando en los e2ectos nutritivos en la in2ancia, e incluso durante el em#ara.o,es importante resaltar 4ue las proporciones de las distintas partes del cuerpo cam#ian muc5o a lo largo delciclo del crecimiento 5umano &or e=emplo, con respecto a las proporciones corporales adultas, en el 2eto y el#e#7 la ca#e.a, y en menor medida el tronco, se ven desproporcionadamente grandes, y en los pies y manosde los miem#ros se ven desproporcionadamente grandes En el 2eto, en la in2ancia, en la ni<e., e incluso enadolescentes prepu#ertales, el crecimiento troncal contri#uye proporcionalmente m$s al aumento de talla 4ueel crecimiento de los segmentos largos de los miem#ros, situaci/n 7sta a la inversa de lo 4ue sucede duranteel estir/n adolescente

El em#ara.o normal es de unas NH semanas A las 0W semanas, un 2eto de KHH g de peso m$s omenos normal 5a#r$ ganado unos O g de peso por dia despu7s de las primeras semanas Esta gananciaimplica un proceso de proli2eraci/n celular considera#le, posi#ilitada, 9nica y e6cusivamente, por laincorporaci/n de proteinas Durante ese período, l/gicamente, la mu=er em#ara.ada 5a#r$ tenido 4ue ingerir,imprescindi#lemente, al menos O g diarios de proteinas por encima de la cantidad 4ue solía ingerir antes delem#ara.o (am#i7n 5a#r$ tenido 4ue aumentar el valor cal/rico del r7gimen alimentario para aportar laenergía meta#/lica necesaria para tal desarrollo 2etal

A continuaci/n, tendr$ 4ue aumentar tanto las proteinas como las calorías ingeridas, ya 4ue entre las0W y QH semanas el 2eto aumentar$ su peso por 0H g diarios, 4ue llegar$ a ser de KHHOWH X 1,NWH g Entrelas QH y QK semanas, el aumento su#e a QO g diarios, 5asta llegar$ a ser de 1,NWH0,0HO X Q,WWO g A partirde 0W semanas, el contenido cal/rico del r7gimen de la mu=er em#ara.ada de#ería incrementarsecontinualmente, 5acia un valor m$6imo durante el mes 8nal del em#ara.o cuando las necesidadesenerg7ticas del 2eto son m$6imas, correspondientes a la 2ase del aumento considera#le de la grasa en elcuerpo del 2eto, entre las semanas QW y NH

-as primeras QH semanas son el período de la proli2eraci/n celular pero el desarrollo citopl$smico de

los te=idos muscular y nervioso viene despu7s y sigue activamente 5asta los Q a<os de edad El crecimiento2etal 5asta al menos las 0W semanas es 2undamentalmente por la incorporaci/n de /r*'ei&a$ &or otra parte,entre las QH a NH semanas el 2eto muestra un aumento espectacular del peso de %ra$a$, 4ue pasan de QHgramos a representar NQH gramos -as grasas aportan muc5ísimo m$s calorías por gramo 4ue las proteinas ylos 5idratos de car#ono El incremento de grasas nos se<ala una muy 2uerte sustracci/n de las reservasenerg7ticas maternas durante este período 8nal del em#ara.o Es muy de notar 4ue el Hombre es el nico

primate cuyo 'eto acumula una alta proporción de grasas durante el embara5o -a interpretaci/n evolutiva deesta singularidad, por otra parte gen7ticamente esta#lecida en nuestra especie, merece una pro2undare@e6i/n

)ual4uier d78cit alimentario del r7gimen #$sico tendr$ consecuencias negativas, cada ve. m$s, parael crecimiento 2etal durante el em#ara.o Durante los primeros meses del em#ara.o, la mu=er de#e



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alimentarse mediante un r7gimen e4uili#rado de 5idratos de car#ono, $cidos grasos, y proteinas, las cuales node#en 2altar A partir del tercer mes 10 semanas, las proteinas de#erían ser incrementadas a 1,O g por Iilode su peso corporal: o sea, una mu=er de WH Iilos necesita KH g de proteinas diarias En muc5as .onas delmundo, especialmente en los países en vías de desarrollo, el r7gimen alimentario es mayoritariamentevegetariano Esto presenta pro#lemas tanto por la escase. de proteinas como por la ausencia total de losalimentos 4ue proporcionan los amino$cidos vitales para los procesos ana#/licos en el 3om#re y otrosanimales, 4ue no son ela#orados en el mundo vegetal ;aun4ue si el r7gimen vegetariano contiene 5uevos oproductos l$cteos, 7stos puedan aportar tanto las proteinas su8cientes como los amino$cidos vitales de orígen

animal; (am#i7n el hierr* de#ería ser incrementado 5asta 1O mg diarios para el aumento del volumen

creciente de la circulaci/n placentaria y 2etal En regímenes vegetarianos el 5ierro es a#sor#ido s/lo conmuc5a di8cultad y 7sto representa otro peligro para la mu=er y el 2eto en muc5ísimos países e considera,adem$s, 4ue el i*)* de#ería estar en el r7gimen de la mu=er em#ara.ada de H,1O a H,Q mg diarios el iodoes necesario para la actividad tiroidea 2etal, de evidente relaci/n con el crecimiento del 2eto trooligoelemento muy necesario es el 8i&c, seg9n investigaciones so#re el desarrollo normal del crecimiento Elcaci* y 32$3*r* son o#viamente muy necesarios para la 2ormaci/n de los 5uesos y dientes (am#i7n seconsidera 4ue las vitaminas de#erían ser aumentadas 5asta NHH ui Junidades internacionalesJ diarias de la0i'ai&a D, WHHH de la 0i'ai&a A, y 1HH mg de la 0i'ai&a C el $cido asc/r#ico, adem$s de unincremento en el comple=o 0i'a+&ic* B y del 9ci)* 32ic*, necesarios para 2acilitar la incorporaci/n del5ierro en los 5ematíes

El 8i&c es muy importante -a 2alta del .inc durante el em#ara.o es estadísticamente correlacionada,de 2orma positiva, con la 2recuencia de mal2ormaciones mor2ol/gicas en los 2etos y reci7n nacidos, adem$s delreducido peso, crecimiento, y coe8ciente de inteligencia in2antil E6perimentos con ratas indican 4ue laausencia del r7gimen del .inc es correlacionada positivamente con de2ectos en los reci7n nacidos, entre los4ue destacan el la#io partido, la ausencia de dedos, y el Jpie valgoJ

3ay a4uí un aspecto de inter7s m7dico, ya 4ue es una pr$ctica muy corriente la de recetar el $cido2/lico a las mu=eres em#ara.adas para 2acilitar la a#sorpci/n del 5ierro, metal, por otra parte, tam#i7n deevidente importancia para la 5ematopoiesis 2etal Durante m$s de medio siglo, se 5a venido reali.ando unparticular es2uer.o para evitar las anemias causadas por la 2alta de 5ierro durante el em#ara.o, 4ue suelenocurrir en esas mu=eres 4ue se alimentan principalmente de 5idratos de car#ono, reservando, así, carnes uotros alimentos ricos en proteinas ;en cu$nto los 5ayan; para los dem$s miem#ros de la unidad 2amiliar, amenudo varoniles -os suplementos del 5ierro y $cido 2/lico, tan necesario para 2acilitar la a#sorpci/n del5ierro, son rutinarios en el cuido o#st7tricode la mu=er 5oy en día

in em#argo, el 9cido 'ólico impide la absorpción adecuada del 5inc, seg9n las investigaciones delpediatra Marcos (orres Cera, del !3ospital de +i<os" de Maracai#o en Cene.uela los #e#7s reci7n nacidosnecesitan el .inc -a a<adidura del sul2ato de .inc al r7gimen alimentario de #e#7s desnutridos, criados alpec5o, durante el período desde el segundo 5asta el tercerovig7simo mes, es correlacionada con una me=ora

espectacular de los par$metros de su crecimiento, respecto a #e#7s desnutridos sin seme=ante suplementoe 5a comentado antes, 4ue el .inc e=erce tam#i7n un e2ecto importante so#re el crecimiento durante la ni<e.y el estir/n adolescente

El .inc es di2ícilmente a#sor#ido de alimentos vegetales por seres 5umanos, so#re todo del pan detrigo En 7sto aspecto se parece al 5ierro, 4ue tampoco es tan 2$cilmente incorporado cuando el r7gimenalimentario sea de productos vegetales 4ue cuando tenga un componente de proteinas animales El .inc esnecesario tam#i7n para la curaci/n de 5eridas -os oligoelementos elementos tra.o de a&%a&e$*,c*a'*, c*re y *+)e&* son tam#i7n necesarios en diversas en.imas, mientras 4ue los metales plomo,mercurio, plata y cadmio metal 4ue in5i#e los e2ectos 8siol/gicos del .inc tienen e2ectos nocivos y venenosospor regla general

En circunstancias alimentarias normales, la curva de distancia sigue en aumento durante los primerosdos a<os de la vida del #e#7 reci7n nacido, aun4ue la de la velocidad del crecimiento su2ra una desceleraci/ncon respecto al crecimiento 2etal -a evoluci/n de los 5uesos y dientes indica el progreso del crecimiento Adi2erencia de lo 4ue ocurre en el 2eto, el #e#7 de#e ad4uirir el calcio necesario para 7stos a trav7s de las v$s

alimenticias -a a#sorpci/n del calcio necesita la 0i'ai&a D:; c*ecaci3er*, cuya síntesis se reali.a en lapiel por la mediaci/n de la lu. ultravioleta del sol Dic5a vitamina es convertida a la 2orma activa en el 5ígadoy los ri<ones Esta 2orma es muc5o m$s potente 4ue la vitamina D;0 4ue es la 4ue es a<adida a la lec5e yotros alimentos (anto la vitamina D;Q como la D;0 controlan tres aspectos del meta#olismo del calcio:

. -a a#sorpci/n del calcio en las vías alimenticias/ -a remodelaci/n /sea y -a minerali.aci/n del te=ido /seo nuevo

-a insu8ciencia de la vitamina D produce la en2ermedad de la ra>uítica en ni<os, caracteri.ada por lamal2ormaci/n /sea y 5uesos largos d7#iles y curvados, y la de#ilidad osteopor/tica de los 5uesos adultosAdem$s del calcio y 2/s2oro, 5ace 2alta el @uor ya 4ue la sustituci/n por iones 5idr/6ilos cuando el @uor 2alta,



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es causa de la inconsistencia cristalina del mineral /seo y de las pie.as dentarias &or otra parte, no es2recuente la insu8ciencia alimentaria del calcio En una .ona 2ronteri.a entre 'usia y )5ina, cerca del valle delrío Amur, ciertos de2ectos del crecimiento /seo 5an sido atri#uidos a la escase. del calcio en el medioam#iente, y por consiguiente en los alimentos, con el resultado de mal2ormaciones de las epí8sis articularesde los 5uesos largos en =/venes de 11 a 1O a<os En otras regiones del mundo, sin em#argo, seme=anteescase. se ve compensada por una serie de medidas e6traordinarias, tomadas por gente primitiva sinconocimientos cientí8cos, como es, por e=emplo, la de pulveri.ar 5uesos y c$scaras para 5acer un polvo ricoen calcio a a<adir a otros alimentos, etc7tera

-a recuperaci/n del crecimiento despu7s de un episodio de desnutrici/n proteica es un 2en/menointeresante -a desceleraci/n del crecimiento 2etal 4ue ocurre las 9ltimas semanas del em#ara.o se recuperaen en #e#7 reci7n nacido durante las primeras semanas despu7s del parto Adem$s, diversos estudios 5anpuesto de relieve 4ue en2ermedades, o incluso períodos de 5am#runo ;por e=emplo, en las guerras mundiales;retrasan el crecimiento en =/venes sin impedir 4ue 7sto sea recuperado una ve. reesta#lecidas lascircunstancias de la salud o alimentaci/n normal Un estudio reali.ado en #e#7s desnutridos, de entre W y 1Qmeses de edad, demostr/ 4ue a4uellos cuya talla era del O] in2erior a la media, 5a#ían recuperado el valornormal entre los 1L y QH meses, despu7s de e2ectuar una compensaci/n alimentaria, con un aumento develocidad del crecimiento entre 0,0 y N,W veces superior a la normal para el aumento de la circun2erenciace2$lica, y entre 0,O y N,H para el del peso in em#argo, a4uellos #e#7s con un d78cit de la talla del 1O] se4ueda#an signi8cativamente m$s cortos de talla 4ue el valor medio A4uellos de d78cit intermedio mostra#ancierta recuperaci/n de velocidad acelerada El mecanismo del proceso de variaci/n de la velocidad delcrecimiento para producir la recuperaci/n compensatoria es todavía desconocido, aun4ue se supone un e2ectoendocrino mediati.ado pro#a#lemente por el e=e 5ipotel$mico;pituitario

-a desnutrici/n de mu=eres em#ara.adas muestra una 2uerte correlaci/n estadística positiva con lospartos muertos, la mortalidad perinatal total es decir, del 2eto durante el em#ara.o y de los #e#7s reci7nnacidos 5asta la edad de los 10 meses, y el peso reducido de los cuerpos y organos de sus #e#7s -a causa2undamental de la relaci/n entre la desnutrici/n maternal y el parto muerto est$ en la insu8ciencia materna degrasas y proteinas 3ay una relaci/n estadística inversa entre el peso de los reci7n nacidos y su tasa demortalidad

-os #e#7s prematuros tam#i7n suelen pesar menos 4ue a4uellos nacidos cuando el em#ara.o 5ayacumplido las NH semanas normales y la tasa de su mortalidad es mayor El r7gimen materno parece incidir enel crecimiento 2etal de la siguiente manera e consideran como normales a4uellos em#ara.os 4ue duranentre QL y N0 semanas QL6LX0OK y N06LX0KQ días despu7s de aca#ar la 9ltima menstruaci/n, seg9nacuerdo internacional in em#argo, algunos datos nos se<alan 4ue podría m$s indicado limitar la designaci/nnormal al em#ara.o 4ue dura entre QP y N1 semanas

3oy en día, se 5a a#andonado el concepto anticuado de 4ue todo reci7n nacido con peso in2erior a0OHH g 2uera considerado como JprematuroJ por de8nici/n, sea la 4ue 2uera la duraci/n del em#ara.o -aestadística demuestra 4ue 5ay di2erencias signi8cativas entre el peso, algo menor, del primer #e#7 y los

siguientes, y entre ni<as y ni<os 4ue pesan m$s (anto la longitud corona;nalgas, como el peso, del reci7nnacido muestran una correlaci/n estadística positiva con el tama<o de la placenta, el cual parece ser in@uído,en parte, por la talla de la madre El coe8ciente de correlaci/n es escasa entre la longitud corona;nalgas delreci7n nacido y la talla 8nal cuando ser$ adulto, a di2erencia de la correlaci/n estadística positiva muy 2uerte4ue e6iste entre la talla del #e#7 con los 10 meses reci7n cumplidos y la talla 8nal cuando ser$ adulto

3ay a4uí un aspecto de gran importancia pr$ctica -os #e#7s prematuramente nacidos, pero de pesonormal para la semana en la 4ue nacen incluso los 4ue nacen a 0P semanas con un peso de 1HHH gramos,evolucionan con bastante normalidad respecto a sus 5ermanos nacidos entre las QP y N1 semanas -o así los>ue nacen con un peso in'erior al >ue les debería corresponder , 4ue evolucionan a ser #astante m$s #a=itos detalla -as di2erencias se de#en a di2erencias de la 2ase de incorporaci/n de proteinas en el 2eto ; in5i#iendo así el alargamiento de la ti#ia y otros 5uesos contri#uyentes a la talla ;

&or otro lado, el peso de la gran mayoría de los reci7n nacidos entre las QW y QP semanas es #astantesimilar en diversas regiones del mundo y en circunstancias alimentarias y socio;econ/micas muy dispares &orotra parte, en las mismas regiones y circunstancias pueda 5a#er una proporci/n de reci7n nacidos de peso

in2erior a la media, mayor a la 4ue 5u#iera de esperar &or e=emplo, en >uatemala, las madres po#res 4ue5a#ían logrado el desarrollo completo de la talla adulta, dan lu. a reci7n nacidos de peso menor 4ue lasmadres m$s ricas, criadas en me=ores condiciones socio;econ/micas )uando se da#aunsuplementaoalimentario a mu=eres em#ara.adas po#res, sus #e#7s reci7nnacidos mostraron un aumento depeso signi8cativo \sto nos se<ala la importancia dela predaci/n energ7tica 2etal durante las 9ltimas semanasdel em#ara.o cuando la incorporaci/n de grasas llega al m$6imo ; durante los meses anteriores del em#ara.o,sin em#argo, los 2etos de las mu=eres po#res se 5a#ían desarrollado m$s o menos con normalidad, aun4ue acoste, por supuesto, de las reservas maternas ; tros 2actores 4ue inciden en reducir el peso del reci7n nacidoson el ta#a4uismo, el alco5olismo, la drogadependencia y algunas in2ecciones como la ru#e/la

-as curvas de la distancia y velocidad del crecimiento de la longitud corona;nalgas muestran ciertadisminuci/n durante las 9ltimas semanas del em#ara.o, aun4ue despu7s del parto am#as muestran una



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recuperaci/n recompensatoria -a reducci/n se atri#uye a los límites anat/mico;8siol/gicos impuestos por el9tero y, especialmente, la placenta, cuyo tama<o 4ui.$s est$ limitado por la presi/n arterial general de lacirculaci/n materna

-a relaci/n precisa entre el control 5ormonal del crecimiento 2etal es un campo de crecienteinvestigaci/n En varones, la testosterona =uega un papel importante a partir de la semana 11 5asta despu7sdel parto En la 5em#ra, los ovarios se desarrollan en plena 2ase 2etal, por lo 4ue se in8ere 4ue el estradiolreali.a un papel signi8cativo -a tiroxina 5ace acto de presencia entra las semanas 1O y 0H y es necesaria

para la síntesis correcta de proteinas-a gl$ndula $(/rarre&a =uega un papel importante en el 2eto El cortisol, 4ue 2rena el crecimiento,

aparece ya en el 2eto En el 2eto e6iste la importante 8*&a ce(ar i&'ere)ia <* 8*&a 3e'a= entre lacorte.a y m7dula suprarrenales Esta 5ona intermedia :o 'etal; es especí4ca al período 'etal de los Primates DDdesaparece despues de nacer y no hace acto de presencia en los dem9s mamí'eros DDG su desarrollo, >uealcan5a a ocupar el IJ del volmen adrenocortical , est$ en respuesta a una 5ormona adeno5ipo8sariapituitaria denominada el peptido del lóbulo intermedio corticotrono?de P&%C, 4ue estimula la .onaintermedia suprarrenal del 2eto a segregar una 5ormona andr/gena, la de"idroepiandrosterona , 4ue setrans2orma en estr/geno en la placenta donde es esencial para la evoluci/n con normalidad del em#ara.o)onviene recordar, 4ue en los adolescentes la epiandrosterona estimula el crecimiento, aun4ue s/lo enmenos del 1H] 4ue la testosterona

3ay otras dos 5ormonas importantes 4ue inciden en la proli2eraci/n celular 2etal: la somatotropina>3 y el %>F;0 -a somatotropina >3 tiene una composici/n 4uímica especí8ca en nuestra especie, adi2erencia de muc5as otras 5ormonas, y 4ui.$s esta singularidad tam#i7n tiene #astante 4ue ver con elesta#lecimiento gen7tico del patr/n peculiar del crecimiento 5umano El %>F;0 controla el crecimiento 2etal5umano ;su segregaci/n es estímulada por el lact/geno placentero 4ue es una 5ormona con similitud tanto ala somatotropina >3 como la prolactina; -os %>F producidos en un te=ido determinado in@uyen, por víasautocrina y paracrina, a c7lulas pr/6imas, provocando así la proli2eraci/n de 7stas

El crecimiento 2etal es 2renado cuando llegan a cru.ar la #arrera placentaria 4ue separa la circulaci/nsanguínea 2etal de la materna, los %(c*c*r'ic*>)e$ de la mu=er em#ara.ada, cuya placenta produce unaen.ima 11;#eta;3D para desactivarlos En ratas, la ausencia de la en.ima 2avorece 4ue los glucocorticoVdesmaternos a#unden, con el riesgo de 4ue cual4uier interrupci/n de la #arrera placentario;2etal 2ormada poruna 5ilera sola de c7lulas produ.ca un recorte del crecimiento 2etal y una alteraci/n del meta#olismo 2etal demanera irreversi#le, especialmente 5acia la evoluci/n posterior de la 5ipertensi/n y colesterolemia adultas Elnivel de los glucocorticoVdes maternos depende, en parte, del r7gimen alimentario de la mu=er -osglucocorticoVdes maternos intervienen, en el 2eto, en el mecanismo de retroalimentaci/n negativa mediati.adopor el e=e 5ipotal$mico;pituitario

-/gicamente, la i&$(i&a tam#i7n incide en el crecimiento 2etal Esta 5ormona es responsa#le delsostenimiento del recogido del a.9car sanguíneo para su conversi/n y almacenamiento en el 5ígado -os

dia#7ticos tienen demasiado a.9car en la sangre por4ue 5ay des/rdenes de este mecanismo endocrino -ainsulina inutili.ada por una mu=er dia#7tica em#ara.ada provoca un aumento del proceso ana#/lico 2etal -asdia#7ticas suelen tener #e#7s cuyo gran tama<o di8culta el parto normal de estas mu=eres 4ue suelen ser5ipertensivas adem$s, por lo 4ue 5ay 4ue recurrir con 2recuencia a la provocaci/n temprana del parto ointervenci/n ces$rea a en la d7cada de los OH, 2ue o#servado 4ue 5ay una incidencia de 5ipertensi/nsuperior a la media 2eminina, tanto mu=eres em#ara.adas 4ue coman demasiados 5idratos de car#ono y pocasproteinas, como a4u7llas 4ue ingieran muc5as proteinas pero muy pocos 5idratos de car#ono Es pro#a#le 4uela insulina =uegue un papel en am#os grupos an/malos

E6perimentos con ratas y ove=as relacionan la 5ipertensi/n 2utura de la cría con la desnutrici/nprot7ica de la 5em#ra pre<ada 4ue la pari/ (anto en animales, como en el 5om#re, pueden 4uedarsepe4ue<os el 5ígado y p$ncreas de crías o ni<os cuya talla reducida re@e=a la desnutrici/n materna ;con loscorrespondientes resultados dia#7ticos si los individuos luego recuperan la talla normal, a la segregaci/ninsu8ciente de insulina por el p$ncreas o la resistencia a 7sta; aun4ue, por otra parte, si los individuous se4uedan pe4ue<os durante toda la vida, tienen menos riesgo de la evoluci/n dia#7tica o 5ipertensiva, 4ui.$spor4ue sus necesidades meta#/licas de la insulina sean menores e podría preguntar si tuviera causaci/n

an$loga la creciente tendencia 5acia una mayor incidencia de la 5ipertensi/n y colesterolemia, o#servada encomunidades de a2ricanos negros en las #arriadas de las ciudades sura2ricanas 4ue en los pue#los rurales Esinteresante 4ue la antropometría del espesor su#cut$neo de mu=eres negras en amaica demuestra 4uecuando menos te=ido adiposo tenga la madre, menos tam#i7n lo es la tensi/n sanguínea de su #e#7

bui.$s ciertas correlaciones entre la temperatura am#iental del tiempo del parto y de los tama<o ycrecimiento in2antiles se de#en, en parte, a la su8ciencia alimentaria de ciertos minerales En la >ran Breta<a,por e=emplo, los #e#7s nacidos en invierno crecen peor 4ue a4uellos nacidos en el verano ucede todo locontrario en países tropicales o su#tropicales -a interacci/n entre clima y alimentaci/n, o con lascircunstancias econ/micas, incide en el crecimiento por4ue la mayoría de la po#laci/n mundial dispone dealimentos ricos en 5ierro, .inc, y proteinas, solamente en determinadas estaciones del a<o -a di8cultad dea#sor#er 5ierro y .inc es m$s 2$cil cuando 5ay productos de orígen animal para comer 4ue cuando s/lo 5ay



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alimentos de orígen vegetal En Á2rica occidental, un estudio reali.ado ya en la d7cada de los NH, puso derelieve 4ue el peso adulto muestra una variaci/n cíclica, de a<o en a<o, correspondiente a las estaciones dea#undancia y escase. de alimentos en una comunidad campesina

Es innega#le 4ue la desnutrici/n de mu=eres em#ara.adas tiene una correlaci/n, estadísticamentepositiva, con la tasa de mortalidad perinatal, de ni<os nacidos muertos y del reducido peso de los cuerpos y/rganos de los mismos En >uatemala, la a<adidura de suplementos nutritivos a campesinas em#ara.adasresult/ en 4ue dieran lu. a #e#7s NHH g m$s pesados 4ue las dem$s campesinas Donde 5ay tasas elevadas

de ni<os nacidos muertes y de la desnutrici/n materna, se ve tam#i7n una tasa elevada de la muerte in2antildurante los primeros 10 meses de vida, 4ue alcan.a a ci2ras espelu.nantes de 0HH por mil en >uatemala yalgunas .onas de la %ndia donde las ci2ras m$s negras ro.an los OHH por mil -a ra./n 2undamental es lacarencia de la lec5e materna, causada por un r7gimen de8citario en proteinas Así, pues, en +igeria, mientras4ue las mu=eres de los pro2esores negros de la Universidad de %#ad$n dan KLO mililitros de lec5e por díadurante la lactaci/n, las campesinas a tan s/lo QH Iil/metros de distancia dan menos de QOH ml En regionesdel mundo tan diversas como la %ndiado donde las madres lactantes no pueden dar lec5e su8ciente &ara 4ueel #e#7 tenga una #uena pro#a#ilidad de llegar a los 10 meses con vida, la madre de#ería segregar un mínimode POH ml diarios de lec5e, 4ue serían e4uivalentes a apro6imadamente 1 Ig de proteinas En muc5os paísesen vías de desarrollo, el peso medio de los #e#7s reci7n nacidos es similar al de los #e#7s en paísesindustriali.ados -o 4ue sucede, es 4ue a partir de los primeros W meses de vida in2antil o despu7s determinar la lactaci/n, los #e#7s en a4u7llos muestran un aceleraci/n del aumento de peso muy granderespecto a los primeros

&or otra parte, la di2usi/n de la lec5e en polvo para tomar por #i#er/n tiene el inconveniente de losgrandes riesgos de in2ecci/n, de#ido a condiciones de 5igiene insu8cientes para esterili.ar el #i#er/n troaspecto de posi#le relevancia a4uí, podría ser una activaci/n temprana indeseada en el #e#7 delalmacenamiento de lípidos en las c7lulas adiposas o incluso su proli2eraci/n Algunas autoridades piensan 4ueseme=antes e2ectos sean el resultado del estímulo por un e6ceso de a.9car re8nado, ec5ado al #i#er/n, so#rela cantidad necesaria para el meta#olismo del #e#7 -os resultados puedan tener consecuencias para toda lavida y podrían incidir en cierta tendencia 5acia la 5ipertensi/n y o#esidad, tanto =uvenil como adulta 4ueposi#lemente se ver$ 2avorecida por el ocio del desempleo o su#empleo

&uede 4ue 5aya a4uí un pro#lema muy complicado 4ue o2rece Q vertientes:

. El aumento reciente en todo el mundo del peso adulto repercute en la tasa meta#/licade #ase, con la consecuencia de 4ue los cuerpos de los 5a#itantes del planeta,cada ve. m$s, aumentan sus re4uisitos energ7ticos y la cantidad de comesti#lescorrespondiente

/ Dic5os re4uisitos son reclamados, adem$s, por el aumento demogr$8co mundial,producto de la disminuci/n de la tasa de mortalidad perinatal e in2antil

-as comunidades m$s des2avorecidas son precisamente a4uellas cuyo r7gimenalimentario, a9n cuando se ade4ue en cuanto a las calorías disponi#les, suele

mostrar el predominio de esos $cidos grasos e 5idratos de car#ono 4ue alimentanla o#esidad: en los ni<os, tal r7gimen conduce a la pere.a en la edad =usta cuandode#erían de tomar m$s e=ercicio, m$6ime si 5ayan nacido gorditos e trata de lapescadilla 4ue muerde la cola

El alto costo de los gastos energ7ticos a parte, 5a#r$ 4ue pagar, luego, los gastos de lasen2ermedades relacionadas con la 5ipercolesterolemia, la degeneraci/n arterial por ateroma, y la 5ipertensi/narterial Muc5ísimos estudios #ioantropol/gicos y epidemiol/gicos, reali.ados en diversos países, ponen derelieve no s/lo el incremento del peso adulto en desproporci/n a la talla, de comunidades indígenas en las9ltimas d7cadas, sino tam#i7n la tendencia de comunidades como las de o#reros bantes en las ciudadessura2ricanas a padecer de estas en2ermedades de la civili.aci/n, por otra parte casi desconocidas en lascomunidades del campesinado bant rural

En >uatemala, se reali./ una investigaci/n 4ue mostr/ la correlaci/n positiva entre la talla de padrese 5i=os de guatemaltecos privilegiados de las capitales y la 2alta de 7sta en los campesinos rurales En lascomunidades rurales inciden m$s 2actores 4ue el socioecon/mico solo, como son la cultura alimentaria, la

endogamia,, la elevada paridad materna y la 2amilia numerosa in em#argo, la velocidad del incremento de latalla en los ni<os des2avorecidos era in2erior solamente en un 1H] al de ni<os estadounidenses, aun4ue lamaduraci/n es4uel7tica mostra#a un retraso del QH] o m$s: es decir, la carencia de proteinas y la endogamia

=uegan a4uí sus respetivos papeles &or otra parte, en adolescentes y adultos, es el incremento de la talla el4ue se ve retraído en un QH], aun4ue su madure. es4uel7tica se ve retrasada en solamente el 1H]

&ara 4ue los suplementos alimentarios ayuden, es preciso darlos en el momento =usto del ciclo delcrecimiento Ceremos, en Cicos, &er9, durante N a<os se da#an comidas en las escuelas y aun4ue creciesenespectacularmente los =/venes >uechua de 1Q a 1P a<os, no así los de N a 1Q a<os -os c5avales de edadmayor, sin em#argo, lograron la talla media de una comunidad cercana de mesti.os bui.$s sus 5ermanosmenores reci#ieran, en casa, un trato alimentario menos privilegiado, o tal ve. la endogamia y la 2amilianumerosa 5u#ieran repercutido en de#ilitar su crecimiento eg9n una teoría muy discuti#le, la selecci/n



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natural, mediante la endogamia a trav7s de varias generaciones, elimina esos individuos con potencialidad decrecer con rapide., pero 7sta es una teoría d7#il 4ue a#oga a datos muy selectivos

%nvestigaciones radiol/gicas de los 5uesos largos de ni<os gutemaltecos muestran líneas decrecimiento interrumpido Jlíneas de HarrisJ +i<os desnutridos muestran, adem$s, la disminuci/n deldi$metro de la corte.a /sea del metacarpiano, 59mero y peron7 ;o sea el Jro#oJ de la c/rte.a de los mismos5uesos para intentar evitar la interrupci/n de su alargamiento; con la 2ormaci/n de 5uesos 2r$giles concavidad medular relativamente grande respecto al 5ueso cortical adem$s, los 5uesos de la mano y del pie

pueden o2recer algunos centros an/malos de osi8caci/n secundaria -a tra#eculaci/n del 5ueso espon=oso demuc5os 5uesos se ve desminerali.ada y osteopor/tica En ni<os #ien nutridos, el crecimiento /seo supone ladesaparici/n del 5ueso end/stico, a la medida de 4ue se deposite el 5ueso peri/stico: en adolescentesespecialmente varones se aumentan tanto el 5ueso end/stico como el peri/stico Una ve. m$s, sin em#argo,entran en =uego 2actores gen7ticos, ya 4ue los asi$ticos orientales, indios americanos y negros a2ricanostienen menos 5ueso cortical 4ue los europeos y su ascendencia en Asia, Am7rica y A2rica -a me=orasociocon/mica y alimentaria de los negros estadounidenses, a lo largo del siglo , 5a a2ectado su talla ypeso, so#re todo por el alargamiento de las piernas respecto al tronco +o o#stante, algunas investigacionesen A2rica sugieren 4ue el tronco de los 3utu una po#laci/n de de talla media es m$s largo en los me=ornutridos, aun4ue los altos (utsi tienen la pierna m$s larga ya a los W a<os de edad -a cronología de laalimentaci/n, respecto al ciclo del crecimiento, =uega un papel decisivo en estos e=emplos, y 4ui.$s lasdi2erencias o#servadas puedan e6plicarse por des2ases de seme=ante relaci/n +o ca#e duda 4ue el peso y latalla de los negros estadounidenses muestran aumentos espectaculares, especialmente los negros de la claseacomodada, cuy r7gimen alimentario es a#undante desde el em#ara.o 5asta aca#arse la adolescencia

-as me=oras del r7gimen alimentario 4ue comien.an incluso en la adolescencia los >uechua de Cicoslos adolescentes desnutridos egipcios son capaces de provocar aumentos de consideraci/n tro e=emploviene de la %ndia donde los varones sure<os de talla #a=a, de Madras y Gerala, comen arro. con verdura encasa, pero los mo.os de 1O a 1L a<os de edad 4ue enlistan en las Fuer.as Aereas crecen tan asom#rosamente,gracias al ranc5o norte<o o2recido a las FFAA, 4ue a#ruman a sus 2amiliares cuando regresan de permiso alur Este r7gimen norte<o les aporta Q,KWH Iilocalorías 1W,WQH Iilo=ulios y 1QH g de proteinas diarios (rescuartos de lo mismo ocurre en +ueva >uinea, cuando indígenas de la cordillera del interior, 4ue pesannormalmente tan s/lo unos NO Ig, envían los 5i=os a #uscar tra#a=o en la costa: cuando a4u7llos vuelven acasa su peso adulto es de WO Ig, aun4ue su talla no 5u#iera crecido en la misma proporci/n

Colvemos a4uí al pro#lema de c/mo evitar 4ue el somatotipo 5umano cilíndico;lineal ectom/r8copase, no solamente al mesom/r8co ro#usto, sino al endom/r8co gordin@/n El pro#lema es grave A principiosde siglo, los EEUU 2ue el d7cimo país de la longevidad 5ace ya so#re 1KLO 5a#ía pasado a ocupar elcuadrig7simo lugar, a la ve. de 4ue la mitad de todos los varones 4ue murieron entre los NH y WH a<os deedad padecieron de en2ermedades relacionadas con la degeneraci/n del sistema cardiovascular 3ay 4uerecordar, 4ue e6iste una correlaci/n estadística positiva entre la o#esidad, menar4uía temprana, ymaduracu/n es4uel7tica avan.ada: tam#i7n la 5ay entre la o#esidad, el estr7s psicol/gico, la violencia,inseguridad, y propensidad a su8rir accidentes de toda clase

.actores del crecimiento en ni=os y adolescentes y los cambios +seculares+

Al principio del siglo , el coronel Mc)arrison, del )uerpo M7dico del E=7rcito de la %ndia, o#serv/como, en una sola regi/n del su#continente convivían los altos y #ien nutridos ra=put, de casta alta, con los#a=itos y @acos c5u=ra, de casta intoca#le )uando 2ueron separados ratas de la#oratorio, similares en peso, endos grupos, o2reciendo a los unos durante un período determinado el r7gimen nutritivo, tipo si= del +oroeste dela %ndia, rico en lec5e, carne, verduras y cereales, y a los otros el r7gimen, tipo madrasi sure<o, de verduras,arro., ca27, y #7tel, las primeras ratas pesaron 0OO g cada una y las segundas s/lo 1OO a en 1K0W sedemostr/, 4ue incluso cuando el r7gimen alimentario reci#ido por colegiales internados, de la claseacomodada inglesa, 5u#iera sido aumentado en un grupo pero no en otro de control, el peso medio de los

=/venes del primero so#repas/ el de los del segundo este e2ecto 2ue especialmente pronunciado cuando elsuplemento nutritivo 2uese de lec5e o mante4uilla -uego, se inaugur/ un programa nacional de la distri#uci/ndiaria de lec5e en las escuelas p9#licas #rit$nicas, a #e#er de 2orma gratuita, lo 4ue se considera un 2actorcontri#uyente al aumento secular del peso y de la talla de los =/venes de los sectores menos pudientos de la

sociedad #rit$nica durante las d7cadas despu7s de la egunda >uerra Mundial

En B7lgica, la talla de ni<osYas y c5icosYas registrada para cada a<o de edad desde los Q a los 0H 5asido comparada para los a<os 1PQH, 1KQH, 1KWH y 1KPH: para cual4uier edad #iol/gica los valores o2recenaumentos desde 1PQH a 1KPH pero la talla adulta actualmente lograda entre los 1L y 1P a<os en c5icos y entrelos 1W y 1L en c5icas, a9n no 5a#ía sido alcan.ada en 1KQH y en 1PQH tuvo un valor de 1H cm in2erior al actualen 1PQH Estos datos, adem$s, ponen de relieve un adelanto en apro6imadamente dos a<os de la edad#iol/gica del estir/n del recimiento adolescente

El registro estadístico sueco indica 4ue ya en 1KQP los 4uincea<eros suecos eran 10,O cm m$s altos4ue los de 1PPQ En 1KQP, los c5icos 4ue se 4ueda#an estudiando en el instituto de #ac5illerato eran m$saltos 4ue los 4ue de=aron de estudiar a los 1N a<os para sanear una economía 2amiliar 4ue, con toda



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pro#a#ilidad, ni permitiera el lu=o de proseguir los estudios ni les alimentara de 2orma igual a la de las 2amiliasde los estudiantes del #ac5illerato El an$lisis desglosa#a los datos de c5icos y c5icas, siendo las c5icas4uienes mostra#an el estir/n adolescente las primeras, tanto entre los estudiantes del #ac5illerato como enlos alumnos de la etapa 8nal de la ense<an.a primaria Este 9ltimo dato sugiere la correlaci/n entre el a<ocuando se inicia el estir/n de la talla y el de la menar4uía X edad del primer período menstrual En 1PQH lasc5icas em#ara.adas 4ue 2ueron ingresadas en la clínica londinense el JUniversity )ollege 3ospitalJ, 5a#íancumplido la menar4uía a los 1O,N a<os de edad en Manc5ester, en 1P0H, las edades 2ueron de 1O,L a<os parac5icas de la clase o#rera pero s/lo de 1N,W a<os para c5icas de la clase #urguesa, las cuales 2ueron, con toda

pro#a#ilidad, las me=ores nutridas En 1PPH, en el 'eino Unido, la edad mediana de la menar4uía era de 1Oa<os en 1KWH era de 1Q,0O a<os y 5oy en día est$ cerca de los 10,O a<os: 5a 5a#ido un avance de Q a Nmeses por d7cada

El cam#io secular o sea, del siglo de la menar4uía y de la edad del estir/n adolescente 5a sido elo#=eto de centenares de estudios en todo el mundo Algunas naciones tienen registros muy antiguos,especialmente so#re reclutas del servicio militar o#ligatorio o so#re alumnos de la escuela p9#lica En+oruega, los datos so#re la talla se remontan a 1LN1: se desprende 4ue 5u#o un incremento glo#al de 1 cmentre 1LWH y 1PQH, otro de 1,O cm entre 1PQH y 1PLO, e incrementos de H,P cm cada die. a<os entre 1PLO y1KQO -os noruegos est$n entre los europeos de talla m$s alta 5oy en día )a#e comentar 4ue se trata de unpaís cuya demogra2ía reducida tiene un r7gimen alimentaria e4uili#rado con a#undancia de lec5e, carne ypescado, y cuya vida tran4uila s/lo 2ue interrumpida por la ocupaci/n alemana durante la egunda >uerraMundial in em#argo, datos similares proceden de muc5ísimos países del mundo, especialmente a partir delas 9ltimas d7cadas del siglo % y a lo largo del siglo En varios países primero sucedi/ el incremento detalla y un descenso de la edad de la menar4uía en los sectores acomodados de la sociedad, seguido pore2ectos similares en los sectores desaventa=ados, y, luego, los primeros se 5an acercado a valores esta#les,pro#a#lemente m$6imo para talla y mínimo para menar4uía, a los 4ue los sectores des2avorecidos en laescala socioecon/mica se ven apro6im$ndose, cada ve. m$s, especialmente en los países industriali.ados, enla actualidad e in8ere 4ue ni<os y =/venes, me=or cuidados, y m$s sanos, crecen antes 4ue de anta<o, yaca#an como adultos de mayor talla y peso, y de menar4uía anterior

i es verdad 4ue los cam#ios seculares 5ayan sido mediati.ados por la incidencia en el crecimientode los =/venes de 2actores 2undamentalmente nutritivos, como ra.ona el catedr$tico ingl7s de Fisiología amesM (anner, e6isten dudas legítimas so#re el proceso evolutivo de estos cam#ios con respecto a la situaci/nantecedente &ara algunas autoridades, entre ellas el mismo (anner, 2ue la J'evoluci/n %ndustrialJ la 4ueincidiese en el crecimiento de los =/venes europeos, primero, y en otros continentes luego, de 2orma negativaEs decir, el anterior modo de vida, 2undamentalmente rural y campesino, permitía un r7gimen alimentariovariado, tanto de productos agropecuarios como silvestres conseguidos por la ca.a y recolecci/n, incluso en7pocas de malas cosec5as

&or otra parte, si se acepta 4ue el registro 5ist/rico documenta matrimonios y maternidad de c5icasde doce o trece a<os en 7poca romana y la Edad Media, tal ve. las cosas no sucediesen así para la granmayoría de la po#laci/n campesina, ya 4ue la menar4uía en c5icas europeas campesinas suele ser m$s #ien

tardía: en c5icas noruegas la menar4uía media ocurría a los 1L a<os en 1PNH, y datos en el siglo so#rec5icas campesinas de &olonia e %rlanda apuntan 5acia edades relativamente altas con respecto a c5icasur#anas El crecimiento tam#i7n parece atrasado en dic5as circunstancias Un estudio de c5icas desnutridasen Apalac5ia EEUU suroriental puso de mani8esto 4ue la menar4uía ocurría 0 a<os m$s tarde 4ue en c5icas#ien nutridas, y 4ue 5u#o, adem$s, un atraso en la maduraci/n es4uel7tica Es interesante comentar 4ue enalgunos países 5u#o un descenso de la talla de reclutas del servicio militar o#ligatorio en la primera mitad delsiglo % En el caso 5oland7s, esto sucedi/ entre 1P0H y 1POH cuando la 'evoluci/n %ndustrial incidía en las2ormas de la vida ur#ana de dic5a naci/n Estas 2ec5as son evidentemente posteriores a las del comien.o dela 'evoluci/n %ndustrial en el 'eino Unido, donde minas y 2$#ricas 2ueron esta#lecidas ya entre 1LOH y 1PHH ylas muy grandes capitales se e6tendían en ciertas regiones del país ya al comien.o del siglo % Esto condu=oa conocidos a#usos, especialmente del empleo de ni<os en minas y 2$#ricas, con un 5orario muy largo y unr7gimen alimentario inadecuado con predominio de 5idratos de car#ono almid/n, etc A pesar de leyespromulgadas para paliar dic5a situaci/n, ya en el segundo cuarto del siglo %, los e2ectos tuvieronrepercusiones aun a comien.os del siglo , en el rec5a.o de voluntarios, para la guerra contra los #oersura2ricanos, y de reclutas para la &rimera >uerra Mundial, como 2ísicamente no aptos, siendomayoritariamente de procedencia de la clase o#rera y ur#ana bui.$s 2uera la me=ora, desde el siglo %, de

las vi$s de comunicaci/n, con la aparici/n de un sistema redistri#utivo masivo a nivel nacional, e inclusointernacional, de lec5e, carne, pescado, y verduras, la 4ue empe./ a poner al alcance de grupos con poderad4uisitivo esos alimentos 4ue antes eran lu=os

Es interesante comentar 4ue, en 3ong Gong, la menar4uía de c5icas c5inas es igual de temprana a laeuropea in em#argo, si el descenso de la edad estuviera ligado a la industriali.aci/n de la colonia #rit$nica,el proceso de#i/ ser m$s r$pido 4ue en Europa, puesto 4ue 3ong Gong no e6isti/ como puerto 5asta 8nalesdel siglo % y su desarrollo en centro industrial 2ue muy posterior El pro#lema de la menar4uía tardíacampesina y el descenso en edad en am#ientes industriali.ados di2ícilmente puede e6plicarse totalmente ent7rminos endo; y e6og$micos, respectivamente +o es cierto 4ue c5icas trasladadas a latitudes c$lidas tienenmenar4uía antes 4ue a4uellas 4ue se 4uedan en países templados de orígen +o o#stante, c5icas australianasdescendidas de emigrantes europeos en ydney la alcan.an antes 4ue c5icas en %nglaterra, 3olanda, &arís, y



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la %ndia &or el contrario, los c5icos c5inos de 3ong Gong muestran el desarrollo del vello p9#ico m$s tarde4ue c5icos ingleses o 5olandeses e 5a notado antes 4ue 5ay di2erencias importantes de la proporcionalidadde los miem#ros y los segmentos de los mismos, a grandes rasgos, en di2erentes po#laciones del mundo econsidera 4ue estas di2erencias se de#en a aspectos gen7ticos, ya 4ue se reproducen en los 5i=os deemigrantes, aun cuando la talla y el peso se acer4uen a los de los 5i=os de nativos

&or otra parte, no 5ay 4ue in2erir de un atraso en la menar4uía un atraso necesariamente similar enla maduraci/n de 5uesos y dientes -os melanesios muestran valores de la menar4uía elevados entre los 1O,O

y 1P,N a<os de edad a pesar de mostrar la aparici/n de la dentadura permanente antes de la de la mayoríade las po#laciones mundiales Estos datos pueden ser contrastados con la %ndia donde el retraso de lamenar4uía en c5icas po#res apenas es a los 1N,P a<os respecto a los 10,O a<os en c5icas acomodadas

(am#i7n conviene notar 4ue la maduraci/n de los dientes y 5uesos no muestra #uena correlaci/n En Asiaoriental los premolares y caninos permanentes aparecen antes 4ue en europeos, aun4ue no las dem$s pie.as,y para complicar el asunto a9n m$s parece ser 4ue los premolares aparecen antes en c5inos po#res 4ue enricos pero no así los incisivos y primeros molares 4ue muestran todo lo contrario Algunos datos sugierencierta correlaci/n, en general, con maduraci/n dentaria y es4u7letica aun4ue la dentaria no muestra unacorrelaci/n tan nítida 4ue la /sea con la edad cronol/gica, la talla, o el peso (am#i7n, por regla general,parece ser 4ue la maduraci/n dentaria se ve atrasada en a4uellos sectores de la po#laci/n des2avorecidoscampesinos polacos rurales c5inos po#res en 3ong Gong ingleses de la clase o#rera, etc Colviendo alaspecto de la nutrici/n de =/venes y adolescentes, se 5a mencionado antes 4ue, tanto en +ueva >uinea comoen la %ndia, a4uellos =/venes, procedentes de sectores desventa=ados, 4ue pasen el estir/n adolescente encircunstancias de me=ora alimentaria, aumentan en peso, e incluso en talla, de 2orma espectacular

Adem$s de algunas di2erencias, comentadas arri#a, en la variaci/n del crecimiento 5umano degrupos separados, la in@uencia gen7tica so#re la programaci/n del crecimiento se desprende tanto de ladi2erenciaci/n del cuadro del crecimiento entre los dos se6os, como el contraste v7ase a#a=o o2recido por la2uerte correlaci/n del crecimiento de pare=as de gemelos monocig/ticos y la e6igua correlaci/n en pare=as demelli.os dicig/ticos &or otra parte, los cam#ios seculares muestran la importancia de 2actores e6trínsecospero es un tema de de#ate cientí8co si es la propia programaci/n del crecimiento la 4ue permite 4ue el cuerpocreciente del individuo puede protegerse ante un entorno nutritivo limitado a trav7s del retraso delcrecimiento y del desarrollo endocrino, especialmente en relaci/n con el estir/n adolescente 3ay estudios 4uesuscitan la posi#ilidad de 4ue el crecimiento no es un proceso uni2orme sino avan.a por pe4ue<os saltos deperiodicidad 4ui.$s tan reducida como de unos pocos días seguidos separados por otros de menorcrecimiento

(am#i7n 5ay un gran n9mero de datos so#re los e2ectos negativos, respecto a peso y talla de =/venes, producidos por los 5am#runos correspondientes a los períodos de escase. durante las dos guerrasmundiales En muc5os casos se registraron descensos 2uertes en el peso y la talla de escolares de la mismaedad 4ue la de otros grupos medidos antes o despu7s del período de guerra Estos e2ectos 5an sido notadosen Alemania durante am#as guerras mundiales y en ap/n y 'usia en la segunda e 5a notado antes 4uesuplementos nutritivos e=ercen un e2ecto muy importante en el crecimiento de =/venes y adolescentes,

especialmente de lec5e, carne y pescado (am#i7n se 5a notado el papel importante =ugado por el .inc en elcaso de la recuperaci/n de talla y peso por adolescentes egipcios desnutridos

-l análisis de la cur#a del crecimiento "umano

El an$lisis matem$tico de las curvas del crecimiento en animales 5a interesado a #io2ísicos desde lasprimeras trans2ormaciones matem$ticas de la mor2ología por DArcy (5ompson al principio del siglo )omonos se<ala Barry Bogin Patterns o' Human ro*th, 1KPP, )am#ridge University &ress, dic5o inter7s tienecierta relaci/n con teorías so#re las relaciones interespecí8cas sugeridas por la em#riología comparativa Unaes la de la neotenía, 4ue pretende 4ue la posi#ilidad de 4ue una especie de mor2ología pedom/r8ca ;; o sea,m$s similar a las 2ormas in2antiles 4ue adultas de otra ;tuviera orígen en un cam#io 5eredado del crecimientode a4u7lla Dada cierta similitud entre algunos aspectos ;; especialmente de la ca#e.a; de 2ormas in2antiles dec5impanc7 y gorila, ca#e la posi#ilidad de 4ue el orígen de nuestra especie estuviese en la evoluci/n por laneotenía de un gran simio 2/sil similar al c5impanc7 o gorila

-a curva general del crecimiento en los animales tiene la 2orma de una inclinada a la derec5a,similar a la curva logística para la multiplicaci/n celular en vías de desceleraci/n, 4ue podría darse por laEcuaci/n -ogística: &esoX aY1#e;It

tra 2unci/n matem$tica empleada en el an$lisis del crecimiento es la Funci/n de >ompert.: &eso Xae;#e;It Esta 2unci/n es 9til en el estudio de la multiplicaci/n celular de tipología especí8ca por lo 4ue seemplea en e6perimentos de la#oratorio, pero no o2rece una visi/n glo#al de la complicada curva delcrecimiento 5umano 5asta el logro de la madure. adulta

-a parte de la curva entre los 10 meses y L a 1H a<os de edad se apro6ima a la e6presi/n logarítmica: y X a bt clogt



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Despu7s de la ni<e., la curva del crecimiento 5umano de apro6ima a a4uella correspondiente a unincremento de la velocidad del valor de la anterior: X Iy 4

El estir/n adolescente, por otra parte, corresponde a una e6presi/n logística complicada del tipo: 6 Xv 1He;pBe;r en la cual v, p y r son constantes y B es un constante 4ue incluye, adem$s, un componentetemporal Estas 2ormulaciones 2ueron o2recidos por )ount ya en 1KNQ



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)omo nos e6plica Bogin, el pro#lema intelectual a comprender es el de c/mo modelar la transici/nentre las distintas partes del ciclo del crecimiento 5umano Bogin presenta una respuesta o2recida en 1KLP por&reece y Baines, #asada en la premisa de 4ue la tasa del crecimiento sea proporcional a la di2erencia encual4uier momento anterior a la madure. adulta y la talla madura adulta, lo 4ue 4uiere decir 4ue la tasa delcrecimiento sea una 2unci/n de la edad cronol/gica, 4ue a la ve. permite 4ue la tasa del crecimiento aumenteo decre.ca durante cual4uier período del ciclo -a e6presi/n derivada de ecuaciones di2erenciales es

5 X 51;051;5cYesot;ces1t;c,

en la cual 5 X talla en momento t, 5 1 X talla adulta 8nal so y s1 son constantes de velocidad c X constantetemporal 5c X talla cuando tXc &ara esta 2/rmula, los datos son tomados empíricamente, lo 4ue produce unresultado m$s #ien de valor medio para las po#laciones medidas, y 5ace di2ícil, como comenta Bogin, 4ue elmodelo matem$tico e6pli4ue patrones de crecimiento an/malo

En este conte6to, Bogin nos recuerda 4ue )ount 5a#ía comentado 4ue la primera de sus e6presionespermitiría el logro de las dimensiones adultas durante un período #astante m$s largo 4ue 7l del ciclo delcrecimiento 5umano, por lo 4ue dedu=o 4ue el estir/n adolescente sirve de llevar el c5ico a la madure. en una2ec5a anterior y aca#ar así con el incremento de su talla Bogin comenta 4ue es interesante re@e6ionar so#reel 5ec5o de 4ue la c5ica llega a la madure. mor2ol/gica antes de la reproductora, y el c5ico al contrario, y 4ueestos aspectos di2erenciados se6ualmente sirven de ayudar a los =/venes a aprender los dem$s aspectosnecesarios para la reproducci/n e6itosa, tanto econ/micos como sociales y psicol/gicos

-a relaci/n entre la etapa prepu#ertal y pu#ertal del ciclo del crecimiento 5umano es especialmenteinteresante en este conte6to de la di2erenciaci/n cronol/gica entre las curvas de c5icos y c5icas Bogin nospresenta tres modelos te/ricos di2erentes:

. el de apagamiento JsSitc5;ojJ de tu.tle et al de 1KPH citado por Bogin, 4ue da unae6presi/n 4ue se adeca a las o#servaciones de 4ue =/venes 4ue madurantemprano tienden a mostrar una velocidad de crecimiento m$6ima, y vice versa

/ el modelo de (anner 4ue e6plica la desceleraci/n del crecimiento del ni<o por ladisminuci/n de la desproporci/n entre el tama<o alcan.a#le y el alcan.ado,mediati.ado por una su#stancia in5i#idora del crecimiento, seguida por unasegunda curva similar adolescentes

el modelo topol/gico de Bogin, desprendida de la teoría matem$tica de cat$stro2es

Este modelo de Bogin invoca las teorías de las matem$ticas de procesos no lineales 4ue se a2rontan apro#lemas de cam#ios a#ruptos de estado En resumidas cuentas, Bogin pretende @e6i#ili.ar el modelo de

(anner para así e6plicar la diversidad patente en el ciclo del crecimiento 5umano, por considerar las distintas2ases del mismo desde la perspectiva de un modelo no #idimensional sino tridimensional y en vías de cam#ioo @u=o contínuo El estir/n adolescente así considerado se parece menos a un pico 4ue a un pliegue movidi.o yvaria#le, seg9n la incidencia cam#iante de diversos mecanismos endocrinos de retroalimentaci/n recíproca

Bogin considera 4ue para el estir/n adolescente es 2undamental el papel de la "ormona liberadorade la gonadotropina, a la 4ue atri#uye un papel mediante un mecanismo de retroalimentación negati#ade gran sensi#ilidad durante el crecimiento del ni<o -a "ormona liberadora de la gonadotropina 9n:!es segregada en el e=e 5ipotal$mico;pituitario, incluso en ni<os con ausencia cong7nita de g/nadas uproducci/n podría ser variada seg9n la sensi#ilidad 5ipotal$mica para los peptidos opíatos similares a lamor8na, aun4ue estos no parecen ser los in5i#idores De todas 2ormas, ca#e la posi#ilidad de 4ue ciertavariaci/n neuroendocrina podría ser la causa originaria de todos los cam#ios mor2ol/gicos durante elcrecimiento -a 9n:! re2rena la segregaci/n pituitaria tanto de la "ormona estimuladora de los folículosdel o#ario ./! como la "ormona luteini0ante &! -a sensi#ilidad 5ipotal$mica a los niveles sanguíneosde las "ormonas gonadales disminuye en cuanto avance el período prepu#ertal -a retroalimentaciónnegati#a 4ue 5a caracteri.ado dic5a 2ase da lugar a un incremento de la producci/n de la 9n:! yconsiguientemente de la gonadotropina y las estrógenas y testosterona en cantidades di2erenciadasseg9n el se6o

El solapamiento de los procesos prepu#ertales y adolescentes del crecimiento, preconi.ado por unmodelo de un pliegue mo#idi0o por otra parte, se 5ace patente en nuestra especie por el contraste se6ual

en la relaci/n del desarrollo del aparato reproductor al de la talla y peso corporales Es decir, la tasa deldesarrollo del uno se ve independiente de la del otro durante el crecimiento de los =/venes, y cada una puedaser in@uida tanto por el sistema prepu#ertal de control como por el adolescente En los c5icos, el cam#io serelaciona con un aumento muy considera#le de la producci/n nocturna de las 9n:!, gonadotropina, &! ytestosterona (al ve. en las c5icas sucede otra similar con un aumento consiguiente del estradiol y otras5ormonas estrógenas Desde este cam#io de estado JcatástrofeJ, no se puede #ol#er atrás almecanismo anterior de la retroalimentación negati#a de la 9n:! De a4uí en adelante, laretroalimentaci/n ser$ positi#a: en los c5icos la >n:! muestra un nivel sanguíneo de elevaci/n contínua,responsa#le de la espermatog7nesis contínua, y en las c5icas 5ay una producci/n puls$til y cíclica,responsa#le de la ovulaci/n mensual En cuanto al crecimiento /seo, de#e 5a#er en primer lugar un e2ectometa8sario estimulador y despu7s otro 4ue cierre el alargamiento meta8siario



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-l crecimiento "umano y la -#olución !umana

-a teoría es atractiva pero 5ay 4ue decir 4ue su e6posici/n por Bogin ni es cuantitativa ni proporcionae6presi/n alge#r$ica alguna, por lo 4ue es algo di2ícil relacionarla a las e6presiones #iomatem$ticas 4uepretendan rendir cuentas del ciclo del crecimiento 5umano &or otra parte, desde el punto de vista de laaparici/n, del estirpe de los grandes simios, de la especie 5umana, conviene re@e6ionar so#re c/mo 2uera elproceso evolutivo del modelo, respecto al ciclo de crecimiento de los dem$s simios en la actualidad, 4ue

llegase a implantar gen7ticamente en nuestros antecesores 5omínidos )omo #ot/n de muestra de la escalageocronol/gica implicada, ca#e mencionar 4ue el arrasamiento desigual de las c9spides de los tres molarespermanentes, 4ue es un #uen indicio del alargamiento del ciclo del crecimiento y 4ue no se ve en los grandessimios, 5ace acto de presencia, ya 5ace algo m$s de 0 millones de a<os, en pleno &lioceno superior, en losaustralopit7cidos a2ricanos &uesto 4ue el 5$#ito locomotor #ípedo e6istiese a9n en Q,LO millones de a<os, y4ue los restos postcraneales de Australopithecus aethiopicusKa'arensisKanamensis 5ace m$s de Q millones dea<os, ponen de relieve la 2orma 5umana de los 5uesos largos de la pierna y del cintur/n p7lvico, adem$s de lade un #ra.o relativamente corto respecto a la pierna a di2erencia de los grandes simios, no es demasiadoatrevido pensar 4ue el alargamiento relativo de la ti#ia y del 27mur tipi8cara el ciclo del crecimiento de estos5omínidos 2/siles, lo 4ue supondría 4ue tuviesen un estir/n adolescente y, por consiguiente, un ciclo decrecimiento no uni2orme en cuanto a la talla, a di2erencia de los grandes simios Dic5a re@e6i/n nos o#liga ain2erir 4ue el cam#io del ciclo del crecimiento se esta#leciera a9n antes, en el &lioceno medio ; del 4ue elregistro 2/sil no proporciona datos incon2undi#les de la e6istencia de 5omínidos ;, y 4ue tal ve. se evolucionaraa la medida de la evoluci/n de los cam#ios es4uel7ticos necesarios para el #ipedalismo y la postura erguida&or otra parte, la evoluci/n de la talla moderna tard/ 5asta 5ace 1,O millones de a<os El descu#rimiento deles4ueleto de un adolescente similar a un c5ico de 1O o 1W a<os 5oy en día, en las cercanías del -ago (urIana

en Á2rica oriental, indica 4ue 5a#ía ocurrido un cam#io signi8cativo con respecto al desarrollo logrado por losaustralopit7cidos e, incluso, Homo habilis Dic5o es4ueleto se atri#uye a la paleoespecie o cronoespecie deHomo erectus, 4ue sería protagonista de la evoluci/n de nuestra especie durante la mayor parte del&leistoceno y 4ue, con toda pro#a#ilidad, 2ue la 9nica paleoespecie de 5omínido antiguo responsa#le, adem$sde capa., de salir de la A2rica oriental y dispersarse por toda Eurasia, donde so#revivía incluso durante las7pocas glaciales 5asta apro6imadamente 5ace 0OH,HHH a<os

&a #ariabilidad morfológica "umana y el crecimiento

Algunos aspectos del crecimiento 5umano muestran mayor varia#ilidad 4ue otros En este conte6to,se 5a 5ec5o menci/n de la maduraci/n dentaria e dice 4ue entre los 7i7uyu de Genia la muela del =uicio salemuy temprano, incluso a los 1Q a<os con 2recuencia &or otra parte, el orden de aparici/n de las pie.aspermanentes en el 5om#re es di2erente del de los grandes simios: los caninos del c5impanc7 aparecendespu7s del segundo molar, al contrario del orden 5umano, por e=emplo e 5a notado tam#i7n algunasdi2erencias entre distintas comunidades 5umanas de la relaci/n cronol/gica de los rasgos epig$micos al

desarrollo del aparato reproductor, de las proporciones entre distintas segmentos de los miem#ros y entrea4uellos y el tronco, e, incluso cuando 7stos se aseme=en, como en el caso de ciertos grupos a2ricanos de tallamuy dispar, de cierta propensidad 5acia dic5a disparidad incluso en los ni<os pe4ue<os siendo estos y otrosaspectos de la mor2ología considerados como en cierto grado in@uidos por 2actores de 5erencia,independientes tanto de la alimentaci/n como de mecanismos gen7ticos pasa=eros como son la endo; ye6ogamia, la selecci/n se6ual apareamiento sesgado o la 5eterosis X vigor 5í#rido o selecci/nesta#ili.ante En el caso de negros a2ricanos en general, la investigaci/n radiol/gica muestra una velocidadmayor de la osi8caci/n durante los primeros a<os y menor a partir de los Q a<os, con respecto a europeos, conel consiguiente alargamiento del período de los 5uesos largos durante un estir/n adolescente sosegado

(am#i7n se 5an mencionado di2erencias en la proporci/n de 5ueso cortical en di2erentes comunidades a nivelmundial, a las 4ue se pueden a<adir otras de los te=idos #landos muscular, adiposo sugeridos por an$lisisestadísticos multi2actoriales

+o es de sorprender 4ue la investigaci/n de gemelos y melli.os 5a =ugado un papel en el an$lisis decu$les sean rasgos mor2ol/gicos 5eredados y cu$les no -os datos indican 4ue ya a los 10 meses de edade6iste una correlaci/n casi completa si 2uera completa, el coe8ciente de correlaci/n tendría valor X 1,H de latalla de pare=as de gemelos monocig/ticos, mientras 4ue en melli.os dicig/ticos la correlaci/n se acerca al

coe8ciente a esperar valor X H,O en personas 4ue pueden compartir un promedio del OH] de sus genes Alos P a<os de edad, el logro de la misma talla por pare=as de gemelos se alcan.a con tan s/lo 0 meses dedi2erencia generalmente, ci2ra 4ue su#e a 1H meses en melli.os Es interesante notar 4ue la mor2ología dealgunos dientes permanentes muestra una asom#rosa similitud en gemelos a di2erencia de melli.os En suli#ro (he Basis o' Human Evolution, el antrop/logo y estomat/logo B Graus o2rece una l$mina de losprimeros molares mandi#ulares de Q 5ermanos monocig/ticos y de Q dicig/ticos, siendo id7nticos los unos ydisimilares los otros 8g O1, p$g 0HH el li#ro est$ en la colecci/n personal de MRalIer Esto es un indiciom$s del 2uerte control e=ercido so#re el crecimiento 5umano por la 5erencia

*iferencias "eredadas del esqueleto entre distintas comunidades "umanas



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-a 2orma de los dientes adultos denominada la JsondadontiaJ de melanesios y a#orígenesaustralianos cuyos antepasados 5a#ita#a un continente continuo en 7poca glacial cuando 2ue e6puesta laplata2orma continental de a5ul, actualmente sumergida en el Estrec5o de (orres 4ue separa Australia de+ueva >uinea, pero 4ue seguramente 5a#ían llegado desde el otro lado de la oce$nica !-ínea de Rallace", osea desde la entonces e6puesta plata2orma continental de %ndonesia 4ue sostiene las %slas de la ondaactualmente es una 2orma 4ue 5a sido separada de la 2orma denominada la !sinodontia" de los dientes dec5inos, =aponeses, indios de Am7rica y es4uimales, 4ue o2recen la 2orma de !pala" de los incisivos y la

presencia de molares mandi#ulares adultos con Q raíces v7ase )5risty >(urner, !Dientes y pre5istoria enAsia y Am7rica", &nvestigación y ciencia, mes de a#ril de 1KPK y repu#licado en Bertrampetit, ed, Orígenesdel hombre moderno, Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de %nvestigaci/n y )iencia, 1KKQ, p$g N1;NP

(am#i7n suelen 5a#er N c9spides en el segundo molar de los sondadontos y O en los sinodontos En lossinodontos puede darse casos del tercer molar en 2orma de !estaca" especialmente en es4uimales yaleutianos )5risty in8ere 4ue 5ace 0HHHH a<os algunos sondadontos emigrasen al +orte y en )5ina yMongolia se evoluciona#a entre ellos las 2ormas sinod/nticas Desde 5ace dos milenios los sinodontos 5ansu2rido un aumento demogr$8ca 4ue 5a causado una 2uerte presi/n demogr$8ca 5acie el ureste asi$tico, lo4ue 5ace di2ícil reconocer sondod/nticos indígenas en Malasia, %ndonesia o Filipinas 5oy en día

-a c9spide de )ara#elli es una c9spide supernumeraria en la cara mesiolingual del primer molarma6ilar permanente, encontrada en entre los NH] y PH] de comunidades europeas CM )ar#onell, 1KWH,J(5e tu#ercle o2 )ara#elli in t5e Gis5 dentitionJ, @ournal o' dental research Q: 10N;10P Es casi ine6istente enlos es4uimales americanos e in2recuente en c5inos y bantes, pero algo m$s 2recuentes en =aponesesalrededor del 1H] y en indios americanos oscila entre los P] y 0H] &or otra parte, asi$ticos orientales eindios americanos pueden tener una incidencia elevada de una o dos 2osas, o de ranuras, en el lugar

correspondiente, 2rente al tan s/lo 11] de europeos +o es claro 4u7 2unci/n adaptativa a asignar a la c9spideo tu#7rculo de )ara#elli, por lo 4ue pro#a#lemente es me=or atri#uirlo, como lo 5ace Graus, al componente deun comple=o gen7tico pleiotr/pico todavía inaclarado -os incisivos ma6ilares con 2orma de pala son 2recuentesen comunidades asi$ticas orientales e indios americanos, e in2recuentes en europeos y negros a2ricanosEvidentemente se trata de una e6presi/n 5eredada aun4ue la investigaci/n gen7tica no 5aya podido arro=arlu. so#re las características del sistema gen7tico responsa#le e tratan de incisivos con pe4ue<as aristas 4uede8nen los #ordes tanto mesial como distal de la cara lingual, dando a la pie.a una concavidad lingual como lade una pala

&or otra parte, como remata Graus en su li#ro, la #ase gen7tica de la calci8caci/n de las c9spides delas pie.as permanentes o2rece una enorme variedad, incluso en comunidades endog$micas como la de losapac5e de R5ite 'iver Ari.ona, EEUU, cuyos primeros molares mandi#ulares o2recen una gama muyvaria#le Graus, op cit, 8g OQ, p$g 0HO in em#argo, Graus en2ati.a 4ue antes del proceso calci8cador, la2orma del g7rmen dentario 2etal de una pie.a permanente determinada es invariante, sea en europeos,negros, o asi$ticos orientales e indios americanos &or otra parte, parece ser 4ue la reducci/n del n9merotanto de las c9spides como de las raíces molares se ve con mayor 2recuencia entre asi$ticos orientales 4ueeuropeos, a grandes rasgos

-a antropología estomatol/gica es una rama de la Antropología Física muy tra#a=ada, con una#i#liogra2ía inmensa Un aspecto 4ue 5a interesado a muc5os investigadores es el del tama<o de las pie.aspermanentes y su posi#le relaci/n con un r7gimen ca.ador;recolector con a#undantes elementos crudos,duros, o 8#rosos, puesto 4ue algunos estudios ponen de relieve cierta disminuci/n del tama<o encomunidades sedentarias, productoras de alimentos agropecuarios, durante los 9ltimos milenios &or otraparte, si es cierto 4ue los a#orígenes australianos ostentan las pie.as m$s grandes de las comunidades5umanas actuales, tam#i7n lo es 4ue los lapones las tienen de tama<o muy reducido, pese a su nomadismodepredador de las manadas de renos, muy le=os de la ganadería sedentaria

tros aspectos 4ue 5an llamado la atenci/n a muc5os antr/pologos es la ausencia cong7nita y lapresencia supernumeraria de pie.as dentarias -a ausencia cong7nita de terceros molares permanentes lamuela del =uicio se da en un 5omínido muy antiguo del &leistoceno medio, el de -anti$n en )5ina -a2recuencia mayor del de2ecto se ve en asi$ticos orientales 5oy en día, adem$s de indios americanos yes4uimales En los europeos, la ausencia se da en un L a 0H] En negros a2ricanos y a#orígenes de Australiala ausencia es muc5o m$s in2recuente

-a mala oclusi/n dentaria puede darse cuando los molares terceros aparacen s/lo en uno de losma6ilares Esto suele ser el in2erior, lo 4ue puede incidir en el 5acinamiento de las pie.as mandi#ularespermanentes El 5acinamiento, so#re todo mandi#ular, parece m$s 2recuente en mu=eres 4ue en varones, y nos/lo es causado por la ausencia cong7nita de las muelas de =uicio superiores tro 2actor parece ser eldesarrollo previo del estir/n adolescente en c5icas, 4ue incide negativamente en la capacidad para laremodelaci/n /sea a la medida de 4ue las 9ltimas pie.as permanentes se calci84uen y salgan &or otra parte,5ay aspectos gen7ticos 4ue inciden en el esplancnocr$neo

&or e=emplo, en Asia oriental el aplanamiento vertical de la cara es m$s acusado 4ue en otrasregiones del mundo, y especialmente nota#le en el ap/n -a situaci/n es todo el contrario en Australia dondeel prognatismo es mayor 4ue en otros continentes Este contraste en la orilla occidental del &ací8co 5a



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suscitado in4uietudes, de ve. en cuando, so#re la trayectoria evolutiva de po#laciones de mor2ología cranealtan di2erente 3ay otras singularidades, adem$s, de la craneología de los a#orígenes australianos, entre las4ue destacan el desarrollo en 2orma de aleta del trigone del proceso cigom$tico del 2rontal, el 5undimiento dela raí. nasal, y 2recuentemente en varones la presencia de arcos supraciliares 2uertes (al ve. todos seane2ectos relacionados con el tama<o y las 2uer.as de los m9sculos masticadores, adem$s de con unneurocr$neo de vol9men medio entre 1HH y 1OHcmQ por de#a=o del medio mundial, aun4ue tampoco 5ay 4uedescartar el sesgo gen7tico 4ue podría 5a#erse producido en una po#laci/n de demogra2ía reducida aislada enla gran isla continental 4ue es Australia, argumento 7sto 4ue podría reci#ir sustento por la disimilitud de los

a#orígenes de (asmania, la isla separada del costa sureste australiana desde el comien.o del 3oloceno por elascenso del nivel marino postglacial, puesto 4ue diversos antrop/logos 5an se<alado 4ue la craneología dea4uellos se aseme=a m$s a la de algunos melan7sios 4ue a los dem$s indígenas de Australia sin 4ue e6ista lam$s mínima prue#a de una emigraci/n desde Melanesia

Evidentemente 5ay comunidades cuyas proporciones corporales son similares pero cuya tallaa#soluta sea di2erente, con la correspondiente repercusi/n en las dimensiones /seas, como son los altos tutsiy los pigmeos #am#uti de la Á2rica centro;oriental

(am#i7n 5ay otras comunidades de personas menudas como los #os4uimanos sura2ricanos y ciertascomunidades de los arc5ipi7lagos de Asia suroriental y Melanesia ;naturalmente, los 5uesos ser$n separa#lesde los de otras comunidades de dimensiones superiores, aun4ue en el caso de 5uesos pre5ist/ricos suasignaci/n a una comunidad determinada sea normalmente imposi#le, lo 4ue impide per8lar la trayectoria dela evoluci/n y dispersi/n 5umanas, ya 4ue incluso en comunidades de dimensiones normales se dan casose6tremos, m$6ime en las circunstancias endog$micas a 4ue son propensas las comunidades primitivas dedemogra2ía e6igua;

tra di8cultad presentada por el an$lisis osteom7trico de es4ueletos antiguos es la disparidad de lasdimensiones corporales de 7l desprendidas 4ue de#ería ser atri#uida al dimor8smo se6ual, m$6ime si lasc5icas 2uesen peor alimentadas durante el ciclo del crecimiento como tantas veces sucede respecto a losc5icos en comunidades 4ue practican la agricultura de su#sistencia mínima, tan necesitada de los #ra.os2uertes de c5icos sanos: la energía gastado por los agricultores varones, 4ue a menudo incluyen =/venes yni<os, 5a de ser recompensada con la me=or alimentaci/n para 4ue el ritmo la#oral se sostenga -ainvestigaci/n de la 8siología del crecimiento, pone de relieve 4ue en los adolescentes varones se desarrollamayor 2uer.a muscular durante el estir/n, 4ue repercute en el agarre, medido por el dinam/metro, #astantem$s 2uerte 4ue en las c5icas, adem$s de una reserva alcalina circulatoria superior 4ue, por consiguiente,permite 4ue los procesos de o6idaci/n sean m$s e8caces y 4ue las reservas energ7ticas musculares del $cidol$ctico se prote=an m$s

A veces, el an$lisis osteom7trico de una necr/polis sugiere una #imodalidad de las dimensionescorporales 4ue supera la separaci/n de los valores medios se6uales de 5oy En el caso de la necr/polis romanade la sede de la +ovena -egi/n romana en orI E#oracum en %nglaterra, donde la disparidad parece sermayor 4ue la interse6ual para los #rigantes nativos de la .ona, por lo 4ue se pregunt/ si los varones no

podrían ser legionarios 2or$neos y sus mu=eres lugare<as nativas En todo caso, 5ay 4ue e6presar con grancautela cual4uier in2erencia respecto al dimor8smo se6ual, ya 4ue el 9nico 5ueso capa. de indicar el se6o, sinde=arnos con un porcenta=e preocupante de se6os indetermina#les o Jalo8sosJ, es el 5ueso co6al p7lvico, 4ueno siempre se 5alla #ien conservado en los museos o 4ue no 5ace acto de presencia en las e6cavacionesar4ueol/gicas

De todo esto, se concluye 4ue es sumamente di2ícil emplear los 5uesos de un solo es4ueleto parademostrar su a8liaci/n con la precisi/n 4ue se re4uiere para eligir entre las di2erentes 5ip/tesis acerca de latrayectoria evolutiva o dispersiva de las posi#les comunidades a las 4ue podría 5a#er pertenecido -aasom#rosa movilidad 5umana es capa. de des#ara=ar las 5ip/tesis 4ue desde una /ptica reduccionistaparecerían m$s verosímiles e, incluso, pro#a#les &or eso, es pre2eri#le en la &aleoantropología a4uelescepticismo cientí8co del Jrealismo críticoJ del 8l/so2o de las )iencias, ir Garl &opper 4ue es dirigido ades#ancar las 5ip/tesis de tra#a=o, a di2erencia del realismo ingenuo, neopositivista, 4ue se contenta porcorro#orarlas, o rea8rmarlas, con nuevas o#servaciones acordes con una teoría predilecta, o con=etura, porelegante 4ue sea

El pro#lema estadístico puede demostrarse así: el 5ueso JincaJ 5ueso lam#doideo de la escamaoccipital se denomina así por4ue ocurre con gran 2recuencia en los cr$neos de los indios americanos inem#argo, puede verse en cr$neos procedentes de otras comunidades del mundo sin 4ue indi4ue relaci/ngen7tica alguna con los indios americanos de 2orma directa i es, por otra parte, un epi2en/meno delpleiotropismo gen7tico, como tam#i7n podría serlo la c9spide molar supranumeraria de )ara#elli por e=emplo,la di2erenciaci/n geogr$8ca y demogr$8ca de su incidencia estadística podría signi8car nada m$s 4ue el sesgogen7tico irreversi#le una ve. 4ue la demogra2ía americana 2uese aislada del Mundo Cie=o cuando la su#ida delnivel marino inundara el Estrec5o de Bering al desaparecer los glaciares continentales 5ace die. mil a<os &orotra parte, si a#andonamos la #9s4ueda de pautas evolutivas, o de trayectorias dispersivas, a partir delestudio de elementos es4uel7ticos singulares o aislados, y 5acemos un es2uer.o de caracteri.ar comunidadesseg9n una apro6imaci/n multi2actorial, entonces sí se puede vislum#rar algunas agrupaciones y separacionesa trav7s del mane=o de la estadística craneom7trica multidimensional, aun4ue ya a escala m$s #ien



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intercontinental 4ue intracontinental lo 4ue de=a pendiente, muc5as veces, la cuesti/n de la trayectoriaprecisa de su evoluci/n y dispersi/n

En cuanto a po#laciones modernas se re8eren, el estudio cl$sico del catedr$tico Rilliam 3oSells de3arvard puso de mani8esto, ya so#re el a<o 1KLO, 4ue, a grandes rasgos, el an$lisis estadístico multivariantede la 2orma craneal reproduce la separaci/n de nuestra especie en grandes .onas continentales o similaresv7ase RR 3oSells, )7ull shapes and the map, )am#ridge, Mass:3arvard University, &apers o2 t5e &ea#odyMuseum o2 Arc5aeology and Et5nology, Col LO, 1KPK: el li#ro est$ en la colecci/n del Área de Antropología

Física (am#i7n, a escala menor, tanto 3oSells como Mic5ael &ietruseSsIy 5an podido aplicar t7cnicasestadísticas para reproducir la e6pansi/n de las po#laciones de ceanía, de 2orma verosímil

tros estudios indican correlaciones interesantes entre ciertos aspectos de la craneología 5umana yla temperatura am#iental Estos se arrancaron de valoraciones m$s o menos inductivistas so#re aspectos delesplancnocr$neo, e6plica#les 5ipot7ticamente como posi#les adaptaciones al aire 2río y seco del desiertopolar, supuestamente rea8rmados por e6perimentos en asi$ticos nororientales e indios americanos (am#i7nse in8ri/ 4ue la #ra4uice2alia, de tan elevada incidencia en Asia oriental aun4ue no en los indios podría2acilitar la conservaci/n energ7tica del cere#ro en condiciones 2rías 'ecientemente, la estadísticamultivariante indica la correlaci/n geogr$8ca y demogr$8ca, a nivel mundial, entre la temperatura am#iental yun coe8ciente 4ue relaciona el índice ce2$lico a la talla corporal eme=antes an$lisis nos se<alan siempre ungradiente clinal 4ue no permite la per8laci/n de limítro2es discontínuos de supuestas Jra.asJ 5umanas, #ienseparadas o separa#les 'ealmente, datos so#re rasgos singulares, como son, por e=emplo, la c9spide de)ara#elli o el 5ueso JincaJ, tam#i7n muestran una varia#ilidad geo;demogr$8ca 4ue impíde su mane=o comosupuestos indicadores JracialesJ -o 4ue la representaci/n clinal de nuestra especie plantea es un pro#lemacientí8co de envergadura: a sa#er, c/mo distinguir la adaptaci/n mor2ol/gica al medio am#iente 4ue sea5eredada, de la implantaci/n gen7tica de rasgos mor2ol/gicos con incidencia di2erenciada en di2erentescomunidades a lo largo de la trayectoria evolutiva y de la dispersi/n 5umana so#re la 2a. de la (ierra

-l concepto +clinal+ de la #ariabilidad "umana, frente al concepto +racial+

-a idea de Jra.asJ 5umanas es muy antigua -os griegos llama#an J#$r#arosJ a todos cuyo idioma no2uera el griego, por4ue para los griegos sus lenguas eran un #la;#la o J#ar;#arJ -os 2ranceses a veces dan laimpresi/n de 4uien no admira la cultura gala merece compasi/n -os israelitas se considera#an ;y los =udíosortodo6os se consideran; el pue#lo elegido por Dios -os 5ind9es consideran el sistema de castas comoelemento 2undamental del es4uema religioso y peligroso cual4uier contacto con personas a=enas adem$s delas castas intoca#les 3ay comunidades 4ue, con cierto orgullo, mane=an el concepto de ra.a cuando sere8eren a si mismas, por e=emplo =udíos y gitanos in em#argo, seme=ante autore2erencia puede ser tantendenciosa 4ue a4uella 4ue pretende distinguir comunidades a=enas por una cali8caci/n racial, si por ella se4uiere entender una de8nici/n de la separaci/n #iol/gica de e6clusividad 5ereditaria

-a discriminaci/n racial sucede cuando se pretende 4ue ciertos rasgos mor2ol/gicos indi4uen talseparaci/n y 4ue el colectivo así de8nido reci#a un trato di2erente a las manos de otro eme=antes rasgospueden ser poco m$s 4ue el aspecto 2acial por e=emplo, =udíos, gitanos, $ra#es, europeos o de pigmentaci/ny 2orma del ca#ello a2ricanos negros, a#orígenes australianos y melanesios in em#argo, puede 5a#er un$rea de incertidum#re, causada tanto por el mesti.a=e, como cuando 7sto sea ine6istente: por e=emplo, uncurtido marinero pescador noruego puede ser igual de moreno, o m$s, 4ue un o8cinista 5ind9 de +ueva Del5i

(am#i7n se considera 4ue los dos pliegues epic$nticos de los $ngulos de los p$rpados caracteri.an a c5inos y =aponeses, aun4ue 5ay una incidencia varia#le del pliegue sencillo en muc5as otras regiones de Asia oriental,e incluso &olinesia y Am7rica -a 2orma del ca#ello en 57lice o espiral es 2recuente en A2rica su#sa5ariana yMelanesia, aun4ue con microestructura distinta, mientras 4ue la 2orma ondulante es 2recuente en Europeos,Medio riente, %ndia, Australia y &olinesia, y recta en Am7rica y Asia riental En Asia oriental el cuerpo sueletener escaso vello Allí, y en Am7rica y Á2rica su#sa5ariana, la calvicie es in2recuente ;en la calvicie tam#i7nentran 2actores de car$cter gen7tico;endocrino, ya 4ue los varones son siempre los m$s a2ectados;

+o es de e6tra<ar 4ue consideraciones de lina=e y parentesco suelen sumarse a las meramentemor2ol/gicas en la evoluci/n de la discriminaci/n racial, adem$s de otras so#re el comportamiento delcolectivo discriminado in em#argo, la supuesta #ase 5ereditario;#iol/gica depende de una interpretaci/n

muy parcial del registro antropol/gico, 4ue es siempre incompleta e incapa. de rendir cuentas de la granvariedad de los rasgos varia#les con2orme con a4uellos limítro2es geo;demogr$8cos 4ue se imaginanJracialesJ ucede así, incluso, en el caso de muc5as comunidades, especialmente indígenas, 4ue seautodenominan Jra.asJ para u2anar su evoluci/n separada -a variaci/n geogr$8ca clinal de muc5os rasgos noo#edece la mayoría de las pretensiones raciales, tanto de racistas como de comunidades aut/ctonaseme=antes pretensiones, por otra parte, impiden el an$lisis paleoantropol/gico en cuanto no se relacionencon el es4ueleto \sto no 4uiere decir 4ue el mecanismo gen7tico de los polimor8smos de los te=idos #landossea un campo a#andonado por los antrop/logos, sino 4ue raras veces implican una trayectoria evolutivapro2unda

Es innega#le 4ue e6isten di2erencias, estadísticamente signi8cativas, entre las proporcionescorporales 4ue re@e=an di2erencias de longitud /sea En Asia riental y Am7rica, el tronco contri#uye una



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proporci/n mayor a la talla 4ue 5acen las e6tremidades, a la inversa de A2rica su#sa5ariana y Australia,aun4ue las proporciones sean similares en Europa &or otro lado, el segmento distal de las e6tremidades esrelativamente largo, respecto al pro6imal, en A2rica su#sa5ariana, Australia y Am7rica -a anc5ura de los5om#ros y de la p7lvis es, sin em#argo, de valor reducido en A2rica su#sa5ariana y Australia, y elevado enAm7rica y &olinesia (am#i7n se 5a notado 4ue la .ona cortical de los 5uesos largos es varia#le, siendo menoren Asia oriental &or otra parte, en todos los grupos continentales se dan comunidades altas y otras #a=as, y,aun4ue sea innega#le 4ue la 2orma general del cuerpo in@uye en los conceptos JracialesJ, no es un criterio deespecial utilidad para asignar individuos a una u otra Jra.aJ Algunos antrop/logos emplean los t7rminos Jra.a

geogr$8caJ australianos, polinesios, melanesios, micronesios, indios americanos, asi$ticos orientalesmongoloVdes, a2ricanos su#sa5arianos, eurasi$ticos Jra.a localJ vascos, =udíos, si=s, apac5e, maya, etc yJra.a microgeogr$8caJ o Jmicrorra.aJ para indicar una comunidad reproductora separa#le de otra por las2recuencias gen7ticas de caracteres mani2estados por am#as Esta terminología, inventada por tanley >arn,adolece de cierta redundancia: si la comunidad a cali8car es 2undamentalmente una comunidad geogr$8ca osocio;lingística, #asta con 5acer la re2erencia a la misma, sin a<adir el voca#lo Jra.aJ uan )omas )ampso2reci/ la crítica de 4ue la terminología de >arn es especialmente d7#il en el caso de las Jra.as localesJ 4uesuelen ser un ca=/n de sastre para comunidades dispares

En res9men, la comunidad 4ue es el o#=eto de inter7s #ioantropol/gico es a4uella po#laci/n varia#ledi2erenciada de otras po#laciones 5umanas an$logas por las di2erencias de los valores medios paradeterminados geno; y 2enotipos En la medida en 4ue se tratan de caracteres de8nidos por un solo gen pe=alg9n grupo sanguíneo in2recuente, la po#laci/n podría per8larse de 2orma singular En la medida de 4ue setratan de caracteres polig7nicos por e=emplo, color del ca#ello, las comunidades podrían mostrar ungradiente clinal contínuo de 2enotipos &or otra parte, el an$lisis antropol/gico se ve 2acilitado por el estudio,dentro de un grupo polim/r8co de comunidades ;o sea, de una po#laci/n polim/r8ca; donde se d7 elpredominio varia#le de un rasgo dentro de una gama de alternativos discretos por e=emplo, los grupossanguíneos A, B, AB, , 4ue permite medir la 2recuencia gen7tica de los alelos responsa#les en cadacomunidad de la po#laci/n polim/r8ca ;a di2erencia de aspectos como son la talla o el color de los o=os, dondela #ase gen7tica es comple=a y todavía 4ueda por aclararse; Desgraciadamente, los genotipos discontínuosalternativos son los 4ue menos 5acen acto de presencia en la &aleoantropología

-os conceptos JclinalJ y de JgradoJ 2enotípico 2ueron propuestos por el .o/logo ulian 3u6ley para lainvestigaci/n de especies politípicas -a consideraci/n de rasgos di2erentes puede poner de relieve lapresencia de discordancia entre po#laciones de una sola especie, ya 4ue los gradientes clinales para un rasgono necesariamente tienen 4ue tener correlaci/n geogr$8ca con los para otro /lo si 5ay cierta concordanciaentre rasgos independientes, es posi#le valorar la aparici/n de su#especies, inter27rtiles con otras su#especiesaun4ue ocupen nic5os ecol/gicos separados y, por consiguiente, con escaso entrecru.amiento reproductornormalmente El 5om#re se separa de esta condici/n de manera radical y determinante, ya 4ue la granmovilidad y el dominio de una gran variedad de entornos naturales impiden la evoluci/n de #arreras alapareamiento, en la medida en 4ue la demogra2ía aumenta )onsiguientemente, la concordancia clinal no es2$cil de vislum#rar, por lo 4ue no se puede 5a#lar de su#especies (ampoco se de#e emplear ta6onesin2ormales por e=emplo, el ta6/n in2ormal Jra.aJ es inaplica#le al 5om#re, ya 4ue su signi8cado #iol/gico se

4ueda reservado para lina=es de organismos cuya reproducci/n se6ual 5a sido controlada por el 5om#re en unes2uer.o de escoger tipos caracteri.ados por rasgos prede8nidos por 7l por e=emplo, ra.a de ca#allo andalu.,ra.a de perro 2elipudo, etc, lo cual no es el caso del apareamiento entre personas de di2erentes colectivos5umanos -a designaci/n de ta6ones in2ormales a colectivos 5umanos ;incluso su autodenominaci/n comotales; oscurece el concepto de Jgrado 2enotípicoJ, tanto dentro de los posi#les niveles ta6on/micos como entrea4u7llos, a2ectando así a las valoraciones paleoantropol/gicas de 2orma su=etiva y parcial

Pigmentación "umana

El color de la piel, el ca#ello y los o=os nos recuerda de unos vie=os argumentos so#re el valoradaptativo seg9n algunos autores, lo 4ue plantea el pro#lema del papel =ugado por la nutrici/n y la selecci/nen la variaci/n clinal de polimor8smos comple=os &or otra parte, a4uellos no permiten el c/mputo delcoe8ciente selectivo, tal como se puede determinar para a4uel caso de polimor8smos en e4uili#rio 4ue se dapor la 5emoglo#ina 2alci2orme en algunas .onas de paludismo end7mico en A2rica Es decir, la pol7mica entorno a la pigmentaci/n, similar a la supuesta relevancia de las reglas ;o susodic5as JleyesJ; de Bergmann y

Allen respecto a talla y peso corporales, depende m$s de la corro#oraci/n o rea8rmaci/n de teorías pordeterminadas o#servaciones 4ue de nuestra capacidad de contrastarlas con a4uellas En todo caso, 4ueda pore6plicarse por 4u7 la mayoría de los rasgos 5eredados, en una comunidad 5umana determinada, o2rece unagama, #ien de alternativos discontínuos, #ien de valores contínuos ;; incluso en los casos la pigmentaci/n delca#ello y o=o ; pero no tanto en cuanto a la pigmentaci/n de la piel 3uelga a<adir a4uí 4ue algunos aspectosde la pigmentaci/n 5an llamado la atenci/n de los m7dicos desde 5ace muc5ísimo tiempo

Entre ellos destacan los siguientes:

. El albinismo, 0antinismo, etc pertenecen a un grupo de de2ectos gen7ticos del meta#olismo de latirosina en los melanocitos,



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4ue a2ectan a uno o m$s de los te=idos normalmente pigmentados y 4ue son determinadospor mecanismos gen7ticos variados 4ue pueden alcan.ar 2recuencias gen7ticas deconsideraci/n en algunas comunidades El al#inismo ocular es transmitido por un genrecesivo de la cromosoma , pero el 6antismo a2ricano y una condici/n similar en algunosmelanesios puede ser de#ido a un gen recesivo autos/mico El al#inismo oculocut$neopuede incidir en un H,LO] de algunas comunidades de indios pe= hopi, 5ui, nava2o y losa2ectados padecen de c$nceres malignas con especial 2recuencia en 7stas de las c7lulas#asales y melanomas malignas

/ $a hiperpigmentación patológica puede darse en en2ermedades de la insu8ciencia adrenal,5iperpituitarismo, el 5ipertiroidismo, y la anore6ia nerviosa, adem$s de en el tratamientom7dico con determinados 2$rmacos 4ue, en algunos casos, dan electrones al pigmentomelanina, así 8=$ndola en comple=os no s/lo en la epid7rmis, 4ue origina gran parte de lamelanog7nesis, sino en las vísceras adonde son transportados por lin2ocitos cuyaproli2eraci/n tam#i7n es estimulada

En mu2eres embara5adas se produce normalmente una 'uerte pigmentación irreversible de la pielde la areola del pe5ón del pecho y tambi!n la piel abdominal Algunas mu=eres inclusomuestran cam#ios de pigmentaci/n cut$nea durante el ciclo menstrual En comunidades depiel oscura, las investigaciones de la re@ectancia espectro2otom7trica demuestran 4uemu=eres muc5as veces tienen la piel ligeramente m$s clara 4ue los 5om#res Estos aspectossu#rayan el papel reali.ado por ciertas 5ormonas, implícito en el p$rra2o anterior, a la ve. desuscitar in4uietud respecto a cual4uier con=etura uni2ormista 4ue alegue la evoluci/n de lapigmentaci/n cut$nea como mera protecci/n adaptativa contra la irradiaci/n ultravioleta, ya4ue no e6pli4ue seme=ante desigualdad se6ual

L $a respuesta inamatoria normal del corium epid!rmico a determinados antígenos produce unamelano2$gocit/sis, especialmente

marcada en personas de piel oscura como los negros de A2rica su#sa5ariana ;respuestaamortiguada por las 5ormonas corticoesteroides pe= cortisol; tra ve. se pone de relieveel papel =ugado por los lin2ocitos y adem$s de nos leucocitos neutro2ílicos 4ue de#en detrans2ormarse en macro2agocitos Dic5o aspecto suscita preguntas de la relaci/n entre elmeta#olismo de la melanina y el sistema de respuestas inmunol/gicas, inclusoautoinmunas, del sistema reticuloendotelial &or otra parte, la ru#ori.aci/n de la piel cuandosu2re una lesi/n es mediati.ada por la 5ormona la seriotonina 4ue est$ presente enimportantes .onas del cere#ro #asal y la gl$ndula pineal

N $a hipó4sis pituitaria produce la "ormona estimuladora de los melanocitos M/!, =unta conla gonadotropina, cuando el nivel de la 5ormona melatonina segregada por la gl$ndulapineal est7 #a=a, ya 4ue el aumento de la melatonina repercute en el e=e 5ipotal$mico;pituitario para in5i#ir la segregaci/n de la M3 causando así, por e=emplo, el períodoinvernal de inactividad de los mamí2eros de 5i#ernaci/n -a melatonina se ela#ora en lagl$ndula pineal E6perimentos 8siol/gicos ponen de mani8esto c/mo la melatonina incide enla e6citaci/n o tran4uili.aci/n del comportamiento de mamí2eros -a gl$ndula pineal es deorígen neural, igual a la mitad de la gl$ndula pituitaria y la .ona ocular pigmentada cuyos

melanocitos responden a la 2orma de la M3 4ue estimula los melanocitos en general lacual, por otra parte, se di2erencia de la 2orma 4ue estimula la gl$ndula pineal bui.$s lacantidad de lu. 4ue entra al o=o, a2ectada l/gicamente por la mayor o menor pigmentaci/ndel iris y de la retina, incide en el control 5ipotal$mico de la actividad y del comportamiento5umano a trav7s de la M3 y melatonina -a melatonina tiene propiedades interesantes: Enni<os con epilepsia la administraci/n de la melatonina reduce la incidencia de ata4ues ye6perimentos en ratas sugieren 4ue suplementos de la melatonina se correlacionan conmayor longevidad, 4ui.$s mediati.ada a trav7s de cierta depresi/n de tasas de actividad ymeta#olismo

&uesto 4ue la irradiaci/n ultravioleta activa el sistema #itamínico *;4 colecalciferol en la piel,por lo 4ue se in8ere 4ue en .onas de escasa insolaci/n una piel clara posi#ilita el m$6imo provec5o de la lu.diurna para seme=ante activaci/n -a ra4uítica, en2ermedad causada por la avitaminosis;D, era 2recuente enlas grandes capitales industriales de los países del +oroeste europeo durante el siglo pasado, antes de ladistri#uci/n en la escuela de aceite del 5ígado del #acalao como medida de la salud p9#lica, asimismo laa<adidura de la vitamina D a la lec5e y su distri#uci/n escolar (am#i7n 5ay datos de una elevada incidencia

de la ra4uítica en la po#laci/n negra de los capitales industriales norte<os de los EEUU en 7poca anterior, lo4ue podría ser un indicio del e2ecto de la melanina cut$nea 4ue impida la a#sorpci/n ultravioleta &or otraparte, la irradiaci/n ultravioleta e6cesiva da<a las c7lulas epid7rmicas, con la respuesta del aumento delespesor de la .ona Ieratínica incluso esto ocurre en los al#inos y en ella del pigmento melanina 4ue da el#ronceado y protege las gl$ndulas sudaríparas 4ue en los al#inos su2ren da<o in em#argo, en Australia se5a detectado una mayor incidencia de c$ncer de la piel e6puesta al sol de la cara y las manos en grupos deorígen europeo, especialmente las personas m$s ru#ias como son las pelirro=as irlandesas, respecto a losa#orígenes: se tratan de carcinomas de las c7lulas de la .ona #asal y escamosas &or otra parte, lascarcinomas de la piel de los indígenas australianos carecen de relaci/n especial con la piel descu#iertarespecto a .onas cu#iertas (anto indígenas australianos, como negros a2ricanos e indios americanos de te.oscura, muestran incidencia #a=a de c$ncer de la piel, la melanoma maligna incluida



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El espectro visi#le de la lu. est$ comprendido entre el e6tremo para la violeta, en una longitud deonda de H,HHHHQKQ cm X H,QKQ micron, QKQ milimicron o nan/metros, o QKHH unidades Angstrkm, y ele6tremo para el ro=o, en una longitud de onda de H,HHHHLOK cm o LOK milimicron -os valores in2eriores deQKQ milimicron corresponden a la lu. ultravioleta y los superiores a LOK a la lu. in2rarro=a -as longitudes deonda responsa#les de la insolaci/n y del #ronceado son in2eriores a Q0H milimicron, especialmente entre QHH y0PH )uando es in2erior a 0PO milimicron, la irradiaci/n corta es a#sor#ida por la capa de o.ona, por lo 4ue los2actores 4ue inciden en la intensidad de seme=ante irradiaci/n natural incluyen la latitud geogr$8ca, laestaci/n del a<o y 5ora del día, si el cielo sea raso, nu#lado, con calima o a5umado, y la ropa &or otra parte,

se 5acen 2alta tan s/lo 1K cm0

de piel, en personas de te. #lanca y la latitud de >alicia a nivel del mar, para laproducci/n aut/ctona de la vitamina D en el cuerpo Aun4ue #ien 2uera el caso de 4ue seme=ante e6posici/nsería insu8ciente para un melanesio de te. negra de +ueva >uinea, trasladado a -a )oru<a, el $rea adicionalnecesitada de#ería ser pe4ue<a, ya 4ue en la cordillera ecuatorial donde vive 5ay una demogra2ía negra deconsideraci/n 4ue so#revive sin pro#lemas, pese a la presencia de capas de nu#es mon./nicos y vegetaci/nselv$tica densa

i la pigmentaci/n de la piel 2uera 9nicamente una adaptaci/n mor2ol/gica a la insolaci/n, de#eríanser m$s oscuros las personas 4ue 5a#itan los desiertos y sa#$nas semi$ridas 4ue esos a2ricanossu#sa5arianos 4ue 5a#iten las altas monta<as nu#ladas de Á2rica oriental y la selva densa y oscura, peroaun4ue ciertos pigmeos de la selva de Á2rica central 4ui.$s sean ligeramente m$s claros 4ue otros grupossu#sa5arianos, las di2erencias no son impresionantes En los indígenas americaos, la pigmentaci/n cut$nea esm$s oscura en las regiones orientales donde 5ay desiertos y altiplanos de la cordillera en el uroeste losEEUU +orte de M76ico, ur del &er9, +orte de )5ile, y tam#i7n en el ur de )5ile, adem$s de los altiplanosandinos en general, siendo menos intensa la pigmentaci/n en regiones templadas o selv$ticas tropicalesorientales Muc5os pre5istoriadores in8eren 4ue el 5om#re coloni.ase a Am7rica 5ace tan s/lo 1OHHH;1HHHHa<os, y casí ninguno acepta datos de su presencia antes de 5ace QOHHH a<os

En Australia, la re@ectancia espectro2otom7trica indica 4ue son ligeramente m$s claros losa#orígenes del ureste respecto a los del +orte del continente, aun4ue a4uí no 5ay una correlaci/n 2uerteentre menor pigmentaci/n y mayor co#ertura 2orestal o selv$tica, ni con la nu#osidad y pluviosidad +oo#stante, los isle<os indígenas de (asmania, en las latitudes templadas so#re los NO o, no 2ueron de piel clara,a di2erencia de los europeos de NO o+ en Burdeos )arleton )oon Adaptaciones 8aciales, Alian.a,1KP0, p$gOO: Bi#l Fac Biología asever/ 4ue el r7gimen de los tasmanianos 2uese de mariscos, 2ocas y 5uevos de avesmigratorias, asegur$ndoles así la su8ciencia de la vitamina D sin em#argo, los datos paleoecon/micos delregistro pre5ist/rico de la isla muestran la decreciente representaci/n del componente marino en susdesperdicios alimentarios durante los 9ltimos 1HHHH a<os, con2orme con la esta#ili.aci/n del recalentamientodel interglacial actual 3oloceno &or otra parte, Homo sapiens moderno se dispersa#a durante el 9ltimoperíodo glacial por todo el continente e6tenso, entonces 2ormado por +ueva >uinea, Australia y (asmania 4ueesta#an unidas por la e6posici/n de la plata2orma continental durante el período de m$6imo 2río pleniglacialsuperior 5ace 0HHHH a<os cuando el nivel de los oc7anos esta#a a 10H m #a=o el actual y cuando el 5om#re ;supuestamente de te. negra ; 5a#ita#a cuevas en una (asmania 4ue de#i/ de estar in5/spita y muy 2ría -osdatos e6istentes sugieren 4ue los primeros indígenas s/lo llegasen durante el 9ltimo período glacial a +ueva

>uinea y Australia 5ace WHHHH a<os en el pleniglacial in2erior

Muc5os melanesios de +ueva >uinea son de piel m$s oscura, o negra, 4ue los a#orígenesaustralianos 4ue son m$s #ien de color c5ocolate, incluso los n/madas del desierto central australiano dondela insolaci/n de un sol de =usticia de#iera de seleccionar la adaptaci/n de la pigmentaci/n m$s negra delmundo, si a4uella realmente 2uera respuesta prioritaria a la insolaci/n M$s negros 4ue los australianos son losmelanesios de +ueva >uinea, pese a 5a#itar .onas de selva ecuatorial o vivir #a=o los nu#es ecuatorialesmon./nicos de +ueva >uinea -os nuevoguineanos y australianos llegaron a estar separados 5ace solamente1HHHH a<os cuando el nivel marino actual penetr/ el Estrec5o de (orres 4ue es de anc5ura y pro2undidadescasas -os datos de Am7rica y (asmania;Australia;Melanesia se concluye 4ue la di2erenciaci/n de lapigmentaci/n cut$nea o#servada en am#as regiones del mundo de#e tener orígenes tanto separados comomuy recientes

Es posi#le 4ue europeos de piel muy clara su2ran, en regiones tropicales, cierta p7rdida de la vitaminaB;10, causada por la 2otosíntesis del $cido 2/lico inducida por una irradiaci/n de H,HHHHQWH cm Esta vitaminaes necesaria para la 5ematopoiesis y su 2alta en el em#ara.o incide en anemias, a#ortos espont$neos y la

mortalidad materna e perinatal El $cido 2/lico contiene el metal co#alto -a destrucci/n del $cido 2/licosupone la p7rdida del co#alto >ente de piel oscura puede estar protegida de dic5a destrucci/n, y se 5apreguntado si su menor 2recuencia de c$ncer de la piel podría ser consecuencia de alg9n e2ectoanticarcinog7nico del co#alto -os c$nceres mortales de la piel suelen aparecer s/lo despu7s de la edad de lamadure. se6ual, por lo 4ue no pueden repercutir 2uertemente en una selecci/n natural 4ue 2avoreciera la pieloscura, pero la muerte materna e in2antil relacionada con una destrucci/n del $cido 2/lico, esa sí podríarepercutir en la supervivencia en ciertas .onas de comunidades de piel oscura v7anse 'F Branda y F Eaton,1KLP, JIin color and nutrient p5otolysis: an evolutionary 5ypot5esisJ, )cience 0H1: W0O;W0W (am#i7n esposi#le 4ue europeos de piel #lanca en regiones tropicales su2ran m$s 4ue negros de envenenamiento con elmetal #erilio, un metal a#sor#ido por plantas en .onas ecuatoriales en mayor grado 4ue lo es en .onastempladas El metal es un oligoelemento incorporado en nuestros 5uesos De igual modo 4ue las sales deplata, las del #erilio se descomponen por la lu. de la parte a.ul del espectro visi#le, de la 4ue permite pasar



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m$s una piel clara 4ue una negra En animales de la#oratorio, el envenenamiento con #erilio causa una lasitudneurast7nica, y 2ertilidad disminuida, similares a las mostradas por alguna gente europea en .onas tropicalesEstas sugerencias so#re el co#alto y #erilio no e6plican las di2erencias de la pigmentaci/n entre comunidadesindígenas de la regi/n tropical y su#tropical del planeta

-as o#servaciones m7dicas mencionadas antes, sin em#argo, 5an dado lugar a dos tipos deinterpretaci/n muy distintos so#re el por 4u7 evolutivo de la pigmentaci/n cut$nea &or un lado, 3&Rassermann Ethnic pigmentation, Elsevier, 1KLN: el li#ro se encuentra en la colecci/n particular de M

RalIer reluce el aspecto endocrino 4ue relaciona el pigmento de la melanina a los sistemas endocrino yreticulo;endotelial Rassermann comenta 4ue con respecto a niveles en sura2ricanos de ascendencia europea,los niveles de los inmunoglo#ulinas >, A, y M son elevados en unos NH], QH] y Q0], respectivamente, ensura2ricanos negros, y en unos 0H], 0Q] y L] en sura2ricanos cuyos antepasados vinieron de la %ndia en elsiglo % Rassermann ela#ora la teoría de 4ue las respuestas al riesgo elevado de in2ecci/n, por otra partesiempre mayores en latitudes #a=as de temperatura elevada, pudieron suponer la evoluci/n del sistemade2ensivo reticulo;endotelial en relaci/n a la segregaci/n endocrina suprarrenal anti;in@amatoria, de modo 4uela melanina interviniese como receptora de radicales li#res v7ase el apartado JNJ arri#a

&or otra parte, )arleton )oon Adaptaciones 8aciales el li#ro se encuentra en la Bi#lioteca de laFacultad de Biología ela#ora una teoría 4ue invoca, so#re todo, el papel reali.ado por la 5ormona M3 en lapigmentaci/n de los o=os y la piel v7ase el apartado JOJ arri#a \sto nos 5ace recordar 4ue la pigmentaci/nocular no se limite al iris ; cuya pigmentaci/n del stroma mesod7rmico de8ne el Jcolor de los o=osJ,vulgarmente dic5o ; sino se e6tiende a la retina de manera varia#le importante, la cual es ectod7rmica igual ala parte interior del iris aun4ue a4uella es pigmentada en todas las personas

El control gen7tico de la pigmentaci/n de estas Q .onas oculares es independiente, ya 4ue se dancasos de al#inismo ocular de ausencia de melanina en la parte interior del iris en todas las comunidades delmundo, causado por un gen recesivo )a#e a<adir a4uí, por consiguiente, 4ue la situaci/n gen7tica real de#eser muc5o m$s complicada 4ue a4u7l es4uema o2recido por algunos manuales de la Antropología Física 4uepretenden 4ue un gen dominante sea responsa#le de o=os negros y otro recesivo de o=os a.ules -os o=osnegros de europeos sugieren un sistema gen7tico, tal ve. polig7nico, pero con un elemento dominantevinculado a la cromosoma

El &remio +o#el de la Fisiología >eorge Rald demostr/ 4ue personas con iris de menor pigmentaci/nocular o=os a.ules y grises ;4ue suelen 5allarse en las latitudes medias altas; suelen tener una me=oragude.a visual para las distancias largas 4ue personas de o=os negros &or otra parte, 4ui.$ la 2alta de lamelanina impide el mismo grado de a#sorpci/n de la #rillante. y del calor en .onas de mayor insolaci/n delatitudes #a=as (am#i7n parece ser 4ue, en europeos, personas de o=os claros suelen apreciar panoramas,2ormas, y matices p$lidos, y suelen ser m$s re@e6ivas, mientras 4ue personas de o=os negros aprecian detallesy colores y matices 2uertes y suelen tener un car$cter m$s espont$neo

&or otro lado, la en.ima 4ue determina el color retinal es la misma para la piel, y )oon considera 4ue

las retinas de europeos ru#ios y c5inos de=an pasar menos lu. 4ue las de indios o negros, siendo la re@e6i/nde la lu., en parte, la responsa#le de la intensidad del color a.ul de algunos o=os o del color marr/n de losc5inos 'ecu7rdese 4ue los conos responden al color y los #astoncillos al #lanco y negro

)uando es de día, el coroideo produce la 5ormona M3, estimuladora de los melanocitos cuando esde noc5e lo 5ace la gl$ndula pineal )uando m$s lu. penetra la retina, cuanto m$s M3 se produce y ; de#idoal e2ecto de la M3 en la pineal ; cuanto menos melatonina es segregada por ella, con la posi#ilidad depotenciar la 5iperactividad del comportamiento del individuo

3ay dos tipos #io4uímicos del pigmento melanina: la eumelanina producida por la polimeri.aci/nde la indol;O,W;4uinona y la feomelanina producida por la polimeri.aci/n de la cisteinildopa Am#osrepresentan caminos del meta#olismo de la tirosina, y se supone 4ue la de8nici/n del camino responde a unmecanismo gen7tico di2erenciado -a eumelanina es oscura y 2orma gr$nulos de H,HHH1Q a H,HHH1 cm delargo por H,HHHHW a H,HHHHO cm de anc5o, y ocurren como gr$nulos separados cada uno en su c$psula, en lasc7lulas epid7rmicos de a2ricanos su#sa5arianos y a#orígenes australianos -a eumelanina 2orma gr$nulos deH,HHHHL a H,HHHHW cm de largo por H,HHHHO de anc5o en indios americanos y la gente de Eurasia y A2rica

septentrional, en cuyas c7lulas 2orman agregaciones encapsuladas, aun4ue cada gr$nulo s/lo ocupa la 4uintaparte del volumen de un gr$nulo del primer grupo &or otra parte, los gr$nulos de la 2eomelanina son similaresen tama<o a los de a2ricanos su#sa5arianos y a#orígenes australianos, y se encuentran en algunaspo#laciones de Melanesia, Eurasia, e indios americanos En todo caso, la melanina comien.a en lasmelanosomas de los melanocitos, de las cuales los gr$nulos pasan a las Ieratinocitos del estrato c/rneo de laepidermis o de las 2olículas pili2ormes a los pelos, aun4ue en las tres partes oculares con melanina siguenparcialmente en estructuras melanos/micas

)a#e mencionar otro pigmento en el conte6to de la pigmentaci/n cut$nea, ocular, y del pelo: e tratade la carotena, 4ue es el pigmento 4ue da color a la .ana5oria, por otra parte tan necesaria para la agude.avisual 5umana e 5alla en plantas y en los te=idos adiposos de 5er#ívoros -a carotena se convierte en lavitamina A por nuestro cuerpo, vitamina 4ue 2acilita la agude.a visual por 2ortalecer la .ona purp9rea del



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espectro visi#le ; 2undamental para poder ver en la oscuridad ; -a 2alta de la vitamina A, adem$s, a#landa a lac/rnea ocular y la .ona super8cial e impermea#le de la piel -a presencia de la carotena en la grasasu#cut$nea y en el estrato c/rneo de la piel da un mati. amarillento a la piel de ciertas comunidades5umanas, especialmente del noreste asi$tico

3ay al menos Q sistemas en.im$ticos responsa#les de la pigmentaci/n ocular y al menos Npigmentos en O 2ormas en la piel y el ca#ello 0 2ormas de la eumelanina, la 2eomelanina, carotena, ytricosiderina )onsiguientemente, la #ase gen7tica de la pigmentaci/n 5umana es de una comple=idad muy

grande v7ase tam#i7n a#a=o (an s/lo la di2erenciaci/n gen7tica de la pigmentaci/n cut$nea entrea2roamericanos y americanos de ascendencia europea implica un mínimo de N loci, seg9n demuestra elcatedr$tico de 62ord, >A 3arrison v7ase Arturo Calls &ntroducción a la Antropología, Alian.a, p$g Q0P aQQH: el li#ro se encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad e Biología

El color del ca#ello moreno, casta<o o ru#io depende del contenido de la melanina, cuyo tipo es el dela piel, pero el pelirro=o tiene el pigmento tricosiderina, relacionada a tirosina;cisteina y 2eomelanina, concontenido importante de 2enol 3oy en día, se considera m$s pro#a#le 4ue un gen dominante o codominantesea el responsa#le del ca#ello pelirro=o 4ue la 5omocigosidad de un gen recesivo tal como se suele leer enmuc5os manuales de la Antropología Física

-as cuestiones gen7ticas suscitadas por consideraciones del pelo son de di2ícil resoluci/n &or otraparte, en di2erentes continentes se ven contornos clinales de 2recuencias 2enotípicas de pelo ru#io, no s/lo enEuropa, donde es mayor en .onas n/rdicas, sino tam#i7n en la demogra2ía indígena australiana Estos doscasos, no o#stante, muestran di2erencias asociativas: en comunidades n/rdicas la 2recuencia del ca#ello ru#iose asocia con o=os a.ules y te. claros, a di2erencia de los a#orígenes australianos en los cuales parece ser m$s#ien se6ualmente vinculada en las mu=eres algunas la retienen durante toda la vida pero in@uída por la edad#iol/gica en varones ya 4ue #astante menos 5om#res mayores 4ue mu=eres la retienen, no o#stante la alta2recuencia registrada en ni<os y ni<as

A las di8cultades metodol/gicas implicadas cuando se intenta a des5ilvanar el ovillo polig7nico atrav7s del an$lisis gen7tico de comunidades 5umanas y su ascendencia desde la perspectiva te/rica de ciertoe4uili#rio gen7tico algunas comentadas por Calls, 5ay 4ue sumar los interrogantes planteados por lasposi#ilidades ; cuando no pro#a#ilidades ; del apareamiento sesgado y la interacci/n medioam#iental inclusola selecci/n por mortalidad materna o perinatal

Un cuadro pro#a#lemente similar al australiano 5a sido comentado en algunos melanesios ru#ios eincluso c5inos e italianos in em#argo, por regla general en Asia oriental y en indios americanos el ni<o nacecon ca#ello moreno y muere con a4uel En a2ricanos su#sa5arianos las canas grises aparecen en la ve=e.Muc5ísimas comunidades eurasi$ticos muestran no s/lo una gran varia#ilidad del color del pelo en general,sino una gran varia#ilidad de los cam#ios de color a lo largo de la vida

&arece ser 4ue el ca#ello moreno europeo y mediterr$neo, asimismo de Asia occidental, central, y

sur, tiene características distintivas con respecto a los pelos morenos de otras grandes regiones del mundo, yno es sencillamente una 2orma intermedia, o J5í#ridaJ, entre a4uellos y el ca#ello ru#io europeo

unto con las di2erencias de la eumelanina y 2eomelanina, las di2erencias estructurales del pelo nossugieren una trayectoria de la separaci/n 5umana, a grandes rasgos El pelo 5umano contiene un O] dea.u2re, 1N,O] de nitr/geno, NQ] de car#ono, W,O] de 5idr/geno y Q1,O] de o6ígeno El de europeos pelirro=oscontiene H,1K] m$s de a.u2re 4ue el pelo de indios americanos y el pelo de a4uellos contiene un H,ON] m$sde nitr/geno 4ue el de a2ricanos su#sa5arianos -a estructura mor2ol/gica del pelo muestra di2erencias: las$reas transeccionales de un pelo de un a2ricano su#sa5ariano tiene un valor medio de H,10W mm 0, de uneuropeo ru#io el de H,1QO mm0, de un melanesio de las islas de olom/n el de H,1KQ mm0, y de un c5ino el deH,0HN mm0 Estos valores se ven re@e=ados en los respectivos vol9menes de pelos de O cm de longitud y desus proporciones de &eso:Columen -a microscopía pone de relieve 4ue la distri#uci/n del pigmento es m$suni2orme en el caso del pelo ru#io europeo, seguida por el del a2ricano su#sa5ariano aun4ue este tiene unreducido anillo claro 5acia el centro En el pelo c5ino el pigmento se distri#uye en 2orma de un anillo oscuroperi27rico con .ona central clara de consideraci/n, mientras 4ue en el isle<o solomon 5ay un anillo claro dedimensiones mayores a las del negro a2ricano -a 2orma transeccional del pelo melanesio es la m$s ovoVde y la

c5ina la m$s circular, siendo las otras m$s #ien su#circulares (odos muestran el cutículo moderno similar,salvo el cutículo c5ino cuyo grosor duplica los valores de los dem$s: en todo caso el cutículo e6terno essiempre incoloro

-n resumidas cuentas, la pigmentación "umana nos muestra su enorme comple@idad morfológica, bioquímica, genética y e#oluti#a) /ería absurdo entonces, estimar que su presenciasea respuesta e#oluti#a sencilla a factores externos solamente 1p)e@) protección contra cánceresinducidos por insolación de lu0 ultra#ioleta2 o que su disminución responde a otros solamente1p)e@) facilitar la acti#ación del sistema #itamínica *;4 en regiones de lu0 débil2) &a relaciónestrec"a entre la pigmentación y los sistemas endocrino y reticuloendotelial indica que loscaminos bioquímicos y endocrinos de mecanismos implicados en la pigmentación tienen algo que#er tanto con las respuestas inmunológicas como el estado de acti#idad del comportamiento y la



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incidencia de la lu0 sobre los o@os 1sistema' o@o;pineal;e@e "ipotalámicopituitario2) Por otra parte,la genética de poblaciones indica que también "an @ugado un papel los sesgos de frecuenciasalélicas causadas por la gran dispersión sobre el mapamundi de grupos "umanos y el aislamientode comunidades de demografía reducida durante #arios decenios de milenios en "abitatsdistintos y ale@ados entre sí' estos sesgos dicultan la atribución de las #ariaciones "umanas enla pigmentación cutánea, ocular y del cabello a rasgos adaptati#os mediati0ados por la selecciónnatural, pro#ocados por presiones selecti#as externas especícas diferentes)



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*ermatoglifos

-os dermatogli2os no tienen nada 4ue ver con los pliegues 8suras o arrugas palmares leídos por lasadivinadoras, aun4ue ciertos pliegues epid7rmicos son de inter7s m7dico: por e=emplo, el síndrome de DoSn,o mongolismo, puede ser diagnosticado en el #e#7 reci7n nacido 4ue o2rece la anomalía de un largo plieguepalmar transverso o Jpliegue simioJ -os pliegues y arrugas se ven tanto en las super8cies palmares yplantares como dorsales de la mano y del pie, adem$s de otras .onas del cuerpo, como la cara

&or el contrario, los dermatogli2os son con2ormados por las aristas epid7rmicas 4ue llevan los porosde las gl$ndulas sudaríparas de la piel palmar y plantar en los primates En el 5om#re, los patronesdermatoglí8cos son de inter7s 2orense y antropol/gico Aparecen en el 2eto 5umano a las 10 semanas yperduran sin variaci/n durante toda la vida y 4ue se recupera despu7s de lesiones 4ue no destro.an la #aseepid7rmica )ada individuo tiene un patr/n 9nico, 5ermanos gemelos incluso Adem$s, la yema de cada dedoo2rece un patr/n particular singular &aleoantrop/logos 5an podido clasi8car los dermatogli2os conservados enmomias

-a mano y el pie o2recen super8cies palmar y plantar divisi#les en un m$6imo de L .onas,correspondientes a los O dedos m$s dos .onas con2ormadas por situaciones opuestas al dedo gordodenominada eminencia 5ipotenar en la mano y colindantes con la mu<eca o el to#illo -as aristasepid7rmicas con2orman curvas 4ue a#ren 5acia dic5os e6tremos y cuyos $pices se oponen 5acia el centropalmar y plantar -/gicamente, las curvas conc7ntricas dermatoglí8cas tienen 4ue ser 2or.osamente sencillasdonde delimitan la mano en su uni/n con la mu<eca, y al pie donde se une al to#illo, y la m$s distal de ellas sedivide mediante la prolongaci/n desde el $pice, de una arista 4ue se separa en direcci/n distal: estaseparaci/n con2orma el JtrirradioJ #$sico de la clasi8caci/n topol/gica

Dic5a prolongaci/n divide en dos la palma o planta y puede aca#ar entre cual4uier de las dem$s W.onas, aun4ue suele 5acerlo entre los dedos %% a C, m$s 4ue entre el dedo grande y segundo eminencia tenarde la mano o el %C y me<i4ue eminencia 5ipotenar de la mano -as O u<as e6igen, l/gicamente, la presenciaineludi#le de otros Q trirradios, 4ue =unto con el 2undamental con2orman JN trirradios esencialesJ Este 5ec5opermite la clasi8caci/n topol/gica de la mano o del pie

i las curvas dermatoglí8cas en las W .onas dependientes de=an de ser curvas conc7ntricas sencillas,5a#r$ #astante m$s trirradios, ya 4ue una arista divide en trirradio cada ve. 4ue se apro6iman tres campos decurvas de $pices opuestos /lo algunos #os4uimanos suelen tener patrones de curvas sencillas+ormalmente, #ien los dedos o la eminencia 5ipotenar o2recen curvas re;entrantes o recurrentes, en 2ormasdenominadas la.os o JpresillasJ y espirales o Jtor#ellinosJ, incluso do#les, con numerosos trirradiosidenti8ca#les en las improntas tenar, 5ipotenar y de las yemas digitales

El n9mero de trirradios (' se da por la 2/rmula ('1 X - D donde el n9mero de la.os o presillascorresponde a - y el n9mero de dedos a D Esta 2/rmula es aplica#le tanto a manos o pies pentadactilaresnormales como a anormales por 2alta de dedos o tener dedos supranumerarios

En la Antropología Forense se cuenta el n9mero de aristas entre el centro de una presilla los trirradiosasociados cuya separaci/n del centro se mide para determinar el valor medio para la anc5ura de las aristas-a 5or4uilla de anc5uras 5umanas es de NPH y W0H micron, con valor medio 2eminino de O1O y masculino deOWO E6iste una correlaci/n 2uerte con la con8guraci/n cromos/mica se6ual Mu=eres del síndrome de (urner o2recen valores menores y mu=eres con cromosomas supranumerarias o2recen valores superiores a lamedia 2eminina y 5om#res con cromosomas supranumerarias o2recen valores superiores a la mediamasculina, y los 4ue tienen la con8guraci/n o2recen valores de W1O micro aun superiores

in em#argo, la anc5ura de las aristas carece de vinculaci/n gen7tica se6ual directa con lacromosoma E6isten algunas correlaciones entre patrones dermatoglí8cos de miem#ros de algunas 2amiliaspero se consideran como resultado de sistemas 5ereditarios multi2actoriales en los 4ue el e2ecto gen7ticoaportado tenga características solamente aditivas

bui.$s una 2ase caracteri.ada por la retenci/n de lí4uido edema por el cuerpo 2etal podría ser lacausa de una e6tensi/n super8cial de la piel durante el tiempo cuando se esta#leciese el patr/n dermatoglí8co

y, 4ui.$s, la vuelta a una distri#uci/n de lí4uido normal podría causar el acercamiento de las aristas y, porconsiguiente, su adelga.amiento en el reci7n nacido )ierto es, 4ue la distensi/n edem$tica 5a sidocomentada en los cuerpos de 2etos con el síndrome de (urner adem$s, en diversos organismos, la presenciade condiciones poliploVdes es asociada con desordenes del e4uili#rio lí4uido &or otra parte, e6istencorrelaciones estadísticamente positivas entre determinadas anomalías dermatoglí8cas y algunasen2ermedades ru#ela carcinoma del pec5o, y en 2etos espont$neamente a#ortados prematuros

-a clasi8caci/n general en arcos o curvas A, la.os o presillas - y tor#ellinos o espirales (, puedesumarse a las divisiones seg9n el n9mero de trirradios )arleton )oon propuso O grandes gruposestadísticos:



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. - 06( A y / - [ 06( A : a2ricanos su#sa5arianos, ainu, algunos indonesios,5indues, $ra#es, europeos - X ( A : asi$ticos nororientales, asi$ticos surorientales, turcos, micronesios,melanesiosL - [ ( A : a#orígenes australianos, semang Malaya, aeta Filipinas, #uriat y oroc5ii#eriaN; A X o al 1H] de -(A : algunas comunidades de Europa, (ur4uía, A2ricasu#sa5ariana uram7rica y los oroc5i otra ve.

El signi8cado adaptativo de los dermatogli2os y de su tipología es desconocido aun4ue se con=eture4ue aumentan el $rea para ma6imi.ar la sensi#ilidad cut$nea y e8cacia de la 2ricci/n del agarre &osi#lementeel desarrollo 2etal de las aristas epid7rmicas se relaciona a líneas de m$6ima curvatura positiva m$6ima onegativa mínima tra posi#ilidad es 4ue representan líneas de tensi/n con2ormadas perpendicularmente a ladirecci/n de presi/n e=ercida en la epidermis aun4ue no con2ormen, de manera alguna, a contornos similares alos 4ue serían de esperar seg9n tal supuesto

Polimorsmos "eredados' Problemas de adaptación medioambiental

Un polimor8smo es una 2orma 4ue puede presentarse en individuos de una especie determinada concaracterísticas varias En el 5om#re, por e=emplo, 5ay pelo ru#io o moreno, pelo recto o ri.ado, pelo decutículo grueso o 8no, melanina segregada como eumelanina o 2eomelanina por melanocitos, etc7tera -as2ormas polim/r8cas pueden ser mor2ol/gicas pelo recto o ri.ado, #io4uímicas eumelanina o 2eomelanina oinmunol/gicas por e=emplo, grupos sanguíneos A y B

^3asta 4u7 punto representan los polimor8smos de una especie los resultados de procesos macro;evolutivos de la selecci/n natural o micro;evolutivos_ -os primeros no son nocivos ya 4ue la especie contin9aen vías de evoluci/n en ve. de desaparici/n -os segundos podrían ser tanto nocivos muc5as mutaciones espont$neas como no nocivosin@uidos por e2ectos demogr$8cos 4ue desesta#ili.an el te/rico e4uili#rio gen7tico propuesto por 3ardy yRein#erg Je4uili#rio 3ardy;Rein#ergJ &or otra parte, la determinaci/n de 2recuencias gen7ticas esrelativamente m$s 2$cil para e2ectos nocivos 4ue para los no nocivos

&ara 2acilitar la comprensi/n del asunto, podemos re@e6ionar so#re ciertas condiciones Jpatol/gicasJ,comentadas por diversos antrop/logos, 4ue tienen cierta relaci/n al discurso ela#orado arri#a so#re lapigmentaci/n ocular

E6iste cierta variaci/n mundial de la ceguera para los colores 3ay dos tipos principales En laprotanopia 5ay menor o mayor di8cultad seg9n la mani2estaci/n 5etero; o 5omocig/tica para distinguir loscolores de la .ona del espectro visi#le del verde;amarillo;ro=o, causada por una pigmentaci/n insu8ciente delos conos retinales sensi#les a lu. ro=a En la deuteranopia 5ay menor o mayor di8cultad seg9n lamani2estaci/n 5etero; o 5omocig/tica para distinguir los colores verde;amarillo;ro=o, causada por un de2ectode la tipología de los conos, no o#stante la presencia de pigmentaci/n correcta Am#as cegueras dependen degenes recesivos en la cromosoma E6iste, adem$s, la tritanopia, muc5o m$s in2recuente, 4ue es la ceguerapara los colores en la .ona a.ul;verde del espectro visi#le

En ca.adores y recolectores, como son los a#orígenes australianos y es4uimales, la incidencia de laceguera para los colores es muy #a=a, en torno al 0] En indios americanos y a2ricanos su#sa5arianos esligeramente superior 0 a Q], y aun m$s en los negros estadounidenses N] En comunidades c5inas yeurasi$ticas el valor es aun m$s elevado, entre el O y P] ;se 5a teori.ado 4ue esto podría re@e=ar unareducida presi/n selectiva para la apreciaci/n de colores en un modo de vida caracteri.ado por el sedentismoy la producci/n agropecuaria esta#le; &uesto de otra manera, la 2alta de apreciaci/n de colores ya noresultaría en tantas desapariciones de individuos portadores del gen recesivo antes de 4ue ellos pudieronreproducir la siguiente generaci/n 5umana

+o o#stante, a4uellos polimor8smos, como la ceguera para colores, causados por genes recesivos noparecen ser representativos de la inmensa mayoría de los rasgos mor2ol/gicos 4ue caracteri.an un organismo

determinado o una especie determinada u inter7s antropol/gico, en la pr$ctica, es menos para los discursosso#re las trayectorias evolutivas o dispersivas de las comunidades actuales o las adaptaciones mor2ol/gicas acondiciones especí8cas, 4ue para la posi#ilidad o2recida de 4ue la incidencia de los 5omocigotos en unacomunidad determinada permita el c/mputo de la 2recuencia gen7tica, mediante la e6presi/n del Je4uili#rio3ardy;Rein#ergJ in em#argo, no es siempre sencillo deducir el coe8ciente de selecci/n y la tasa demutaci/n cuando los 5omocigotos so#reviven la edad reproductora, como sucede en muc5os casos de laceguera para de los colores u otros polimor8smos gen7ticos cuyo 2enotipo mor2ol/gico depende de un genrecesivo, como es el caso de la calvicie 2emenina causada por un gen recesivo autos/mico

&or otra parte, seme=antes casos de 5omocigotos recesivos 4ue so#reviven la edad del apareamientoson #astante e6cepcionales -a casi totalidad de los genes recesivos son nocivos y mortales en su e6presi/n5omocig/tica Es precisamente la mortalidad de los 5omocigotos la 4ue permite el c/mputo de la tasa de



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mutaci/n, responsa#le del sostenimiento del gen recesivo en la po#laci/n (am#i7n son singulares a4uellose=emplos de Jpolimor8smo en e4uili#rioJ, o J5omocigosisJ, caracteri.ados por la de2unci/n de 5omocigotostanto del alelo dominante como recesivo, resultando así en el predominio en la po#laci/n superviviente deindividuos 5eterocig/ticos Esto sucede, por e=emplo, en personas en las 4ue algunos de sus 5ematíescontienen la 5emoglo#ina 2alci2orme en .onas a2ricanas del paludismo end7mico: en este caso, la coe8cientede selecci/n es deduci#le &or otra parte, la evoluci/n de la mor2ología 5umana en general ni puede ni de#ee6plicarse por e2ectos gen7ticos e6cepcionales de este tipo

Algunos polimor8smos mor2ol/gicos son de8nidos por genes dominantes, entre los 4ue ca#enmencionarse la calvicie masculina y la 2orma en espiral del pelo en eurasi$ticos (ales genes o2recen, incluso,la posi#ilidad de llegar a 5asta verse duplicada su 2recuencia de generaci/n en generaci/n, aun4ue 7sto seam$s pro#a#le en una comunidad e6igua y endog$mica 4ue en una gran ciudad e6og$mica &or tanto, sonpolimor8smos cuya presencia depende, en parte, de la 2recuencia con la 4ue ocurren en una comunidadde8nida (e/ricamente, en sistemas unilocales, el grado de mani2estaci/n de los citados dominantesdependería si el individuo es 5omo; o 5eterocig/tico, aun4ue en la pr$ctica la situaci/n parece m$s comple=aEl co;dominio y sistemas alelicos multilocales y polig7nicos o multi2actoriales parecen ser responsa#les de lamayor parte de la variaci/n y varia#ilidad de los rasgos mor2ol/gicos normales A estos 5ay 4ue a<adir lose2ectos pleyotr/picos de otros sistemas no directamente responsa#les y, so#re todo, de los sistemas gen7ticosresponsa#les del control de la organi.aci/n y del desarrollo crecimiento del individuo, mediati.ado a trav7sdel sistema endocrino

)on todo esto, es normalmente casi imposi#le determinar los e2ectos de la selecci/n paraadaptaciones mor2ol/gicas )onsid7rese el caso de la capacidad gustatoria de reconocer a lafeniltiocarbamida y a algunas otras sustancias con actividad antitiroidea Dic5a capacidad es determinadapor un gen dominante ( y la incapacidad por el alelo recesivo t, por lo 4ue los 5omocigotos dominantes y5eterocigotos pueden reconocerla -a capacidad es m$s 2recuente en mu=eres 4ue varones, por lo 4ue esposi#le 4ue un elemento endocrino incide en el sistema e 5a preguntado si la capacidad podría tenerrelaci/n a la producci/n en la saliva, #a=o control gen7tico, de la di;iodotirosina En este conte6to, puede sermuy relevante 4ue la incapacidad se 5alla en regiones de Europa meridional, ricas por otra parte en cali.a,m$s 4ue en las regiones septentrionales donde la 5ay menos el #ocio, causado por la ausencia del iodo enaguas de regiones de cali.a, es una respuesta del tiroVdes a dic5a insu8ciencia elemental &or otra parte, lacapacidad parece ser muy desarrollada en los lapones, a2ricanos su#sa5arianos, indios americanos y lospue#los de Asia oriental e 5a preguntado si podría ser relacionado con la sensi#ilidad gustatoria en general,tal ve. o2reciendo así alguna venta=a selectiva en ciertas comunidades dependientes de la recolecci/n deplantas en tiempos pre5ist/ricos no muy remotos

(am#i7n es 5eredada la segregaci/n urinaria del ácido beta;aminoisobutírico, un producto delmeta#olismo de la tiamina 4ue 2orma parte de la #ase piramidina de los $cidos nucl7icos +ormalmente el$cido #etaisoamino#utírico est$ presente en la orina en una cantidad muy e6igua )uando ocurre en cantidadmayor, la causa est$ en un gen recesivo 4ue pro#a#lemente altera la permea#ilidad al $cido de la mem#ranade los ne2rones del ri</n -os 5omocigotos recesivos son los 4ue m$s $cido #eta;aminoiso#utírico pasan en la

orina, los 5eterocigotos menos y los 5omocigotos para el gen dominante casi ninguno el caso normal -oseuropeos no suelen pasar el $cido en la orina, siendo menor al 1H] la 2recuencia en Europe del gen recesivoEn los es4uimales la 2recuencia su#e al 0Q], en los indios apac5e al WH] y en algunos isle<os del &ací8co alPW] En los c5inos y =aponeses la 2recuencia es superior a la europea El signi8cado adaptativo de este rasgoes desconocido

-a ausencia del m9sculo de la pantorilla 4ue es el peroneo tercio es pro#a#lemente determinadapor un gen recesivo autos/mico, y tal ve. la es la del palmaris longus del ante#ra.o El primero va del maleololateral de la ti#ia a la #ase de la 4uinta metatarsiana y tiene relaci/n con el m9sculo 4ue es el e6tensor largode los dedos En los a2ricos su#sa5arianos e indios americanos su ausencia puede alcan.ar el 1O], aun4ue eneuropeos es s/lo del W a P] y en =aponeses del Q,O] &or otra parte, el segundo es normalmente presente ena2ricanos su#sa5arianos y =aponeses pero su ausencia en europeos puede llegar al 1O a 0O] El signi8cadoadaptativo de estas ausencias es desconocido



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Estos rasgos 4ui.$s nos dan la t/nica de otros muc5os, entre ellos algunos ya mencionados como sonla presencia de la sutura met/pica 2rontal con elevada incidencia en europeos del O al 1H], la presencia delos 5uesos suturales lam#doideos JincaJ con elevada incidencia en indios americanos, la 2orma de pala de lacorona de los incisivos 2recuente en indios americanos y polinesios, la 2orma de la ore=a o la presencia en ellade pelos, la 2orma de los la#ios, del ca#ello, del pec5o, de los la#ios de la vulva y la distri#uci/n de la #ar#a odel vello %ncluso se 5a dic5o 4ue las europeas septentrionales suelen mostrar la 2orma p7lvica estrec5a, oJandroVdeJ, mas 4ue las mu=eres de la Europa mediterr$nea

(am#i7n 5ay di2erencias estadísticas signi8cativas en los nAmeros #ertebrales torácico;lumbares:

-m% (D$ total

1W 1L 1Pvarones negros N] KH,O] O,O]varones 2aponeses 0,L] KH,W] W,L]varones europeos 0,P] K0,Q] N,K]

-m% (or9cicas

11 11,O 10 10,O 1Qvarones negros O] K1,Q] Q,L]varones 2aponeses H,0] H,O] KW] H,L] 0,W]varones europeos 0,1] H,1] KN] H,1] Q,L]

tro rasgo 5eredado es la deformación del septo nasal , 4ue tiene tres regiones: la .ona /seasuperior, la .ona /sea in2erior y la .ona cartilaginosa -a de2ormaci/n impide la respiraci/n y el ol2ato, y lareducida incidencia en grupos 4ue dependen del ol2ato, como algunos ca.adores y recolectores, 5a sidodesprendida de datos como estos:

&ncidencia de de'ormacón ona cartilaginosa ona ósea in'erior ona

ósea superior chinos WL QH 1Qeuropeos W0 Q0 0Qegipcios NL QL 1Nindios algon>uinos :EE%%; N0 1H 1N

papuanos :-ueva uinea; QQ K 10indios de Alas7a :EE%%; 0O N 1Oes>uimales 1H 1H

1L

in em#argo, seme=ante de2ormaci/n, igual a las 5emiv7rte#ras, roce la 2rontera entre la variaci/n#enigna 4ue se presume adaptativa y la patol/gica 4ue trae consecuencias indeseadas al portador, por muc5o4ue en algunos casos podría ser para 7l una especie de Jmal menorJ ; casos estos, por otra parte, muy pocasveces determina#les o cuanti8ca#les ;

-l frío y calor ambientales' lgunas teorías sobre morfología y siología "umanas

En este conte6to, conviene recordar 4ue la 2orma general de la nari. en .onas de clima c$lido y59medo suele ser amplia a2ricanos su#sa5arianos ciertas comunidades de Malasia y ceanía En .onassecas ;tanto desiertos c$lidos como 2ríos; la nari. suele ser estrec5a y pe4ue<a, 4ui.$s para proteger contra lareducci/n de la actividad de las cilias epiteliales causada por la secaci/n, de 2orma compati#le con lanecesidad de 4ue la nari. contri#uye a 5umidi8car el aire inspirado -a 2orma vertical de la 2rente, las /r#itas,los p$rpados y la nari. en las comunidades de Asia nororiental 5a sido relacionada, =unto con la #ra4uice2alia,

a la protecci/n al cer7#ro contra el 2río )iertos e6perimentos 8siol/gicos con =aponeses, europeos ya2roamericanos, cuyas caras 2ueron e6puestas a corrientes de aire 5elado, indican 4ue los primeros son menospropensos a 4uemarse la cara, por lo 4ue el aplanamiento de la cara superior podría o2recer una venta=aadaptativa -a reducci/n de los arcos supraciliares y del seno del 5ueso 2rontal 5a sido valorada en esteconte6to -as /r#itas y p$rpados de asi$ticos orientales contienen m$s te=ido adiposo y la cara tiene menospelo y #ar#a, lo 4ue podría permitir una mayor penetraci/n de la lu. ultravioleta para producir la vitamina Den las c7lulas adiposas )arleton )oon sugiere 4ue el estrato c/rneo epid7rmico permite la Ieratina a a#sor#ery retener el calor de la lu. in2rarro=a en esta gente y 4ue las /r#itas anc5as y me=ías altas no s/lo protegensino o2recen una super8cie adecuada para recoger la irradiaci/n solar )onsidera 4ue en los negros, por elcontrario, la Ieratina epid7rmica recoge el calor meta#/lico para transmitirlo a las gl$ndulas sudaríparas))oon, Adaptaciones raciales



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tro aspecto de inter7s es la densidad cut$nea de las gl$ndulas sudaríparas, cuya variaci/n sugiereuna posi#le adaptaci/n mor2ol/gica al clima, aun4ue no de manera clara o contundente El n9mero total degl$ndulas es de apro6imadamente 0HHHHHH por persona, valor similar tanto en los #anntu sura2ricanos comoen sura2ricanos de ascendencia europea &or otra parte, parece ser 4ue 5ay una di2erencia entre la densidadmedia de 01W gl$ndulas por cm0 en la 2rente de europeos y 0OO en la de negros de A2rica occidental, aun4uelas di2erencias para otras partes del cuerpo no parecen ser estadísticamente signi8cativas )a#e comentar 4uetanto la distri#uci/n como el n9mero glo#al de las gl$ndulas sudaríparas muestra una di2erencia signi8cativaentre el 5om#re y el gorila y c5impanc7, ya 4ue a4u7llos tienen menos en total y di2erentemente distri#uidas,

adem$s de producir cada una menos sudor+o o#stante la menor propensidad de la piel oscura a ru#ori.ar cuando est7 e6puesta al sol, respecto

a la piel ru#ia aun4ue la piel amarillenta, con el pigmento carotena, tampoco ru#ori.a tanto o su mayorpropensidad a 4uemarse por 5eladas no est$ claro c/mo se de#ería evaluar las respectivas contri#uciones dela mor2ología y la 8siología a la adaptaci/n 5umana a la disparidad clim$tica del planeta

-a capacidad 8siol/gica para la aclimati.aci/n es asom#rosa, am7n de la ingenuidad en la protecci/narti8cial del cuerpo pe= con aceite y ropa y de adoptar un modo de vida di2erenciado pe= la siesta Estosaspectos su#rayan la singularidad de la Antropología en las )iencias Biol/gicas, ya 4ue tiene 4ue a2rontarse ala interpretaci/n de una varia#ilidad 4ue no le permite salir del paso invocando la selecci/n natural y presi/nselectiva para cada variaci/n politípica identi8cada, para .an=ar el caso sin posi#ilidad de m$s discusi/n )adacaso re4uiere un es2uer.o de des5ilvanar el ovillo, por la contrastaci/n de las distintas 5ip/tesis previsi#les -aadaptaci/n selectiva, al ser de di2ícil contrastaci/n e6perimental, es la interpretaci/n de recurso 9ltimo,cuando las dem$s se ven 2alseadas

-a rapide., con respecto a la trayectoria evolutiva de nuestra especie, con la 4ue ciertasadaptaciones gen7ticas puedan esta#lecerse mediante un cam#io de la 2recuencia gen7tica podría serindicada por el caso de la insu8ciencia adulta de la en.ima lactasa, tan necesaria para la 5idr/lisis del a.9carlactosa presente en la lec5e, crema y nata 2rescas pero no en productos l$cteos 2ermentados de 4ueso, yoguro mante4uilla -a mayoría de las comunidades de Asia oriental y A2rica su#sa5ariana muestran una muyelevada incidencia de dic5a intolerancia, a di2erencia de las europeas en 4ue no supera el 0H] 'o.a el 0H]en los 'ulani y tutsi ;comunidades pastoriles de A2rica su#sa5ariana oriental; por lo 4ue se supone una ciertaadaptaci/n a la lec5e 2resca de sus vacas Es posi#le 4ue la tolerancia adulta 5acia la lactosa sea 5eredadacomo gen dominante sencillo -o 4ue no se e6plica muy #ien es por 4u7 todos los ni<os del mundo toleran lalactosa pero los adultos lo 5acen s/lo en a4uellas comunidades con arraigadas tradiciones agropecuariasdirigidas al consumo de lec5e 2resca Estas, en ninguna regi/n del mundo, tienen una trayectoria mayor a1HHHH a<os, por lo 4ue el cam#io de la 2recuencia gen7tica 5a de ser r$pido 2or.osamente



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MÓDULO ;-PROBLEMAS DEL AN7LISIS DE LAS TRAYECTORIAS DE LAS

COMUNIDADES HUMANAS ACTUALES

El tema del orígen de las trayectorias de las comunidades 5umanas actuales est$ caracteri.ado poractitudes en2rentadas -a di8cultad est$ en c/mo separar la proporci/n de la variaci/n intercomunal asigna#le

a adaptaciones selectivas JmacroevolutivasJ, una ve. enrai.ada la comunidad en un entorno determinado,4ue suelen ser argumentadas por consideraciones 2enotípicas, de esa proporci/n asigna#le al capítulo noselectivo de la varia#ilidad genotípica 4ue, por otra parte, podría ser m$s signi8cativa en una especie capa.de saltar 2ronteras geogr$8co;ecol/gicas en ve. de estar, y ser, con2ormada por a4uellas ;adem$s, en cuantoa ninguna comunidad actual se re8ere, de nunca 5a#er perdido la inter2ertilidad con cual4uier otra del mundopor ale=ada 4ue estuviera; : se tratan de los procesos JmicroevolutivosJ del apareamiento sesgado, de lose2ectos de JmuestreoJ estadístico 4ue pueden llegar a ser importantes en el caso de comunidades e6iguas, yde los del entrecru.amiento 2acilitado por la movilidad 5umana

Dic5a movilidad resalta el papel =ugado por el dominio cultural de entornos dispares, por lo 4ue elvalor JadaptativoJ sustituye, de cierto modo, a la adaptaci/n 2enotípica E6presado así, sin em#argo, esdemasiado 2$cil caer en la trampa de 4uerer 5omologar seme=ante adaptaci/n con la 2enotípica y ela#orardiscursos 4ue invo4uen los mismos procesos de Jecología culturalJ y Jecología 5umanaJ para e6plicar,indistintamente, am#os tipos de adaptaciones, alegando la necesidad te/rica de su convergencia para2avorecer la continuidad reproductora de cual4uier comunidad considerada )a#e, sin em#argo, la posi#ilidadde 4ue algunas comunidades actuales no est7n en seme=ante estado de e4uili#rio #iocultural, y 4ue otras

pret7ritas tampoco estuviesen, con su consiguiente desaparici/n ;posi#ilidad olvidada, por otra parte, condemasiada 2recuencia por el entusiasmo mostrado por algunos #ioantrop/logos para la Ecología 3umana; Enresumidas cuentas, por verosímiles 4ue nos pare.can algunas e6plicaciones socio#iol/gicas darSinistas parainterpretar las etología y #iología comparadas de las dem$s especies #iol/gicas, siempre conviene recordar lacapacidad asom#rosa de seres 5umanos de nadar contra corriente

!emoglobinopatías etc), y la selección "eterocigótica fa#orecida como respuesta al paludismo

-as 2ormas normales de la 5emoglo#ina son la 2etal 3#F, 4ue desaparece poco despu7s delnacimiento, y la adulta 3#A 4ue sustituye a 7sta En algunas regiones del mundo se ven otras 2ormas,producidas por sustituciones de amino$cidos ;son variantes polim/r8cas; Una es la 3# 4ue es 5eredada demodo 4ue los 5eterocigotos 3#A, 3# muestran algunos eritrocitos 2alci2ormes o 2alc7micos ;condici/ncompati#le con la vida; aun4ue los 5omocigotos 3#, 3# muestran s/lo los eritrocitos anormales cuyadestrucci/n por procesos normales r$pidamente causa la anemia 5emolítica mortal Datos 5ay, incluso, 4ue

apuntan 5acia la posi#ilidad de una mayor 2ertilidad de mu=eres 5eterocig/ticas en dic5as regiones Estasregiones muestran la 2uerte correlaci/n positiva entre la incidencia 5eterocig/tica y la presencia end7mica del paludismo caracteri.ado por el vector del mos4uito Anopheles, portador del par$sito Plasmodium 'alciparumen Á2rica ecuatorial, Ara#ia, %r$n, &a4uist$n y la %ndia

-a incidencia de 5ematíes gl/#ulos ro=os o eritrocitos 2alci2ormes alcan.a niveles elevados en ciertastri#us a2ricanas agrícolas 4ue cavan ace4uias en las 4ue los mos4uitos reproducen en a#undancia, aun4ue seve reducida en tri#us vecinas cuya economía es #asada en el pastoreo del ganado en altiplanos de sa#anadonde los mos4uitos no pueden reproducir con la misma 2acilidad Algunas o#servaciones reali.adas, despu7sde e2ectuar programas de e6terminio por insecticida lan.ada de aviones durante muc5os a<os, sugieren 4ue laerradicaci/n del mos4uito de .onas de la#oreo agrícola 5a sido seguida por un descenso de la incidencia de5ematíes 2alci2ormes

(am#i7n es menor la incidencia en a2roamericanos de los EEUU 4ue en los negros 4ue 5a#itan laÁ2rica su#sa5ariana ;aun4ue 2ueron 7stos primeros en los 4ue se identi8c/ la condici/n inicialmente, cuandoen la egunda >uerra Mundial soldados a2roamericanos estadounidenses en las campa<as del &ací8co

occidental 2ueron o2recidos 2$rmacos como J prima>uinaJ contra el paludismo 4ue tuvieron el e2ectoinesperado de precipitar la anemia 5emolítica en personas 5eterocig/ticas; Dic5o e2ecto parece serrelacionado a los procesos #io4uímicos celulares reponsa#les, por otra parte, de di8cultar el provec5o de loseritrocitos por parte del Plasmodium 'alciparum, microorganismo causante del paludismo, por re#a=ar lascondiciones o6idantes intracelulares El 5eterocigoto, por consiguiente, puede ser considerado comoligeramente desventa=ado respecto al individuo 4ue es 5omocig/tico para la 5emoglo#ina adulta A4u7l esm$s propenso a sucum#ir al par$sito 4ue causa la 8e#re terciaria, impediendo así 4ue los in2ectados lleguen aser adultos capaces de transmitir los genes para la 3#A El paludismo todavía sigue siendo responsa#le dem$s de un mill/n de muertes al a<o en todo el mundo, e in2ecta a m$s de trescientos mil al a<o

Es decir, tanto el e2ecto de los estragos del paludismo en los 5omocigotos normales, como laincompati#ilidad con la vida de los 5omocigotos 2alci2ormes, de=an 4ue predominen los 5eterocigotos



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Evidentemente, seme=ante resultado estadístico distorsiona el e4uli#rio gen7tico normal, representado por lae6presi/n del e4uili#rio 3ardy;Rein#erg: p B pq B q (

En esta 5emoglo#inopatía, 5ay una l/gica depresi/n de los valores para los primer y tercer t7rminosde la e6presi/n, por lo 4ue el segundo aumenta, produciendo así la J5eterocigosisJ o Jpolimor8smo ene4uili#rioJ por la presi/n e=ercida en los primer y tercer t7rminos de la e6presi/n

&or otra parte, si se considera una po#laci/n de, por e=emplo, 1HHHH personas, y considerando 4ue el

n9mero de personas 5omocig/ticas 3#,3# X H X q

, y tam#i7n sacando de los datos epidemiol/gicos delos am#ulatorios y clínicas el n9mero de in2ectados 3#A,3#A X n X p, entonces la 2recuencia gen7tica parala 5emoglo#ina adulta en la po#laci/n corresponde al valor de la raí. cuadrada de dic5a ci2ra, por lo 4ue es2$cil calcular el valor de q para el gen responsa#le 4ue se puede escri#ir 3# Una ve. computado dic5o valorse puede estimar la venta=a relativa 4ue muestra el 5eterocigoto con genes 3#A;3# respecto al 5omocigotopara el gen 3# En -i#eria, los datos ponen de relieve de 4ue los 5omocigotos apenas alcan.an a un 0O] denacimientos, por lo 4ue la venta=a relativa del 5eterocigoto es del LO], e6presado como el H,LO respecto aunidad &or otra parte, los datos de mortalidad indican 4ue las 2recuencias gen7ticas p y q son de H,LKN yH,0HW, respectivamente &or consiguiente, el coe8ciente de selecci/n del 5eterocigoto respecto al 5omocigotopara el gen 3#A es igual a

H,LO 6 H,0HW X H,1KWH,LKN

-a venta=a relativa del 5omocigoto es de 1;H,1KW X H,PHN Esto 4uiere decir de 4ue cada 1HHnacimientos producidos por los 5eterocigotos 3#A;3#, 5a#r$ PH producidos por los 5omocigotos para el gen3#A -a venta=a relativa del 5eterocigoto es el recíproco de H,PHN, es decir 1,0N Esto 4uiere decir 4ue los5eterocigotos tienen una venta=a del 0N] respecto a los 5omocigotos para el gen 3#A Es un e=emplo lamativode c/mo, en una po#laci/n 5umana, sigue e6istiendo un gen, a todas luces nocivo, mediante la selecci/n2avorecida del 5eterocigoto e dice 4ue los dos polimor8smos resultantes ;de los eritrocitos normales y lame.cla de normales y anormales; muestran el 2en/meno de Jpolimor8smo en e4uili#rioJ, o !heteocigósis",e6presi/n 4ue se emplea cuando la 2recuencia del gen recesivo supera el nivel posi#le por mera mutaci/n

+i si4uiera con la eliminaci/n de la presi/n selectiva 2avora#le al 5eterocigoto, mediante laerradicaci/n del vector y par$sito por completo, podría re;esta#lecerse de manera inmediata la proporci/n de5omocigotos con genes 3#A;3#A preconi.ada por la e6presi/n gen7tica de e4uili#rio, por4ue la reservainmensa 5eterocig/tica seguir$ a pesar de la mortalidad de los 5omocigotos con genes 2alc7micos 3# ;3# enecesitan (Dq X 1YH,0HW X O generaciones para re#a=ar a la mitad el valor de 4 entonces, se necesitar$n(Dq X 1YH,1HQ X 1H para re#a=arlo otra ve. a la mitad ;cuando se necesitar$n (Dq X 1YH,HO1 X 0Hgeneraciones para re#a=arlo otra ve. a la mitad, cuando se necesitar$n (Dq X 1YH,H0OO X NH generacionespara re#a=arlo otra ve. a la mitady así sucesivamente; +ormalmente, una 2recuencia de H,H0O esconsiderada alta para un gen recesivo En este caso, dic5a 2recuencia s/lo se conseguir$ despu7s deO1H0H X QO generaciones: Esto implica, si cada una dure s/lo 0O a<os, 0O6QO X P0O a<os, 4ue parare#a=arla de H,H0OO a H,H10LO 5arían 2alta NH generaciones m$s X NH60O X 1HHH a<os m$s aun

eme=antes consideraciones indican lo e6tremamente di2ícil conseguir la desparici/n de genesrecesivos nocivos en cual4uier comunidad, ya 4ue la inmensa mayoría se ven en 2recuencias muc5o menoresa H,H1 En otras pala#ras, el e6terminio, por la eutanasia, de ni<os con de2ectos cong7nitos no va causare2ecto en la incidencia con la 4ue siguen naciendo con los mismos

Consideraciones metodológicas y teóricas

De a5í es oportuno desprender (8E) -E)(U'A D%FE'E+(E:

1(2 -& >&%/%/ *- &$/ P$&%M$:.%/M$/ EF- P:$P$:C%$>> & G:%C%$> !FM> /--.-CTF M-*%>T- -& :-CF->T$ *- &$/ M%/M$/ H :-.%:%->*$ &$/ *T$/ &-EF%&%I:%$ T-$:%C$) Esta metodología 3'%Z+(A-, de la >en7tica de &o#laciones, no tieneapenas nada 4ue ver con la metodología longitudinal o transgeneracional empleada en la >en7ticaM7dica para pronosticar o para #uscar tendencias 2amiliares, ni con la metodología cromos/mico;molecular de la )itogen7tica y >en7tica Molecular -a e6presi/n de 3ardy;Rein#erg es el pilar2undamental de la >en7tica de &o#laciones, 4ue indica una situaci/n te/ricamente per2ecta para unsistema de dos alelos Es decir, te/ricamente 5a#r$ el mismo reparto de los genes de generaci/n engeneraci/n siempre cuando nada pertur#e el sistema &or supuesto, el an$lisis de las trayectorias secomplica por la presencia de sistemas m$s complicados y 2actores pertur#adores del e4uili#rio, comopuede ser la selecci/n en el caso de los 5eterocigotos 3#A;3#

12 -& >&%/%/ *- &$/ 9->-/ >$C%G$/ >$:M&M->T- >$ ::$J -/P-C%& &FK /$I:- &/T:H-CT$:%/ -G$&FT%G/ *- C$MF>%**-/ !FM>/ *-T-:M%>*/, H EF- &$/P$&%M$:.%/M$/ >$:M&M->T- /$> P-:.-CTM->T- C$MPT%I&-/ C$> &



70

:-P:$*FCC%L> *- F> C$MF>%** H T:%IF%I&-/ /%/T-M/ *- C$*$M%>%$ H >$!-T-:$C%9$T$/ P: &-&$/ :-C-/%G$/)

142 -& >3&%/%/ *- &/ T:H-CT$:%/ *- *%.-:->T-/ C$MF>%**-/ *-/*- & P-:/P-CT%G*- & 9->T%C *- P$I&C%$>-/ >-C-/%T & T->C%L> -/M-: T$*$/ &$/P$/%I&-/ .CT$:-/ P-:TF:I*$:-/ *-& -EF%&%I:%$ 9->T%C$ T-L:%C$'i elecci/n natural darSiniana polimor8smo adaptativo polimor8smo en e4uili#rioY5eterocigosis

via#ilidad desigual 2ertilidad di2erencialii Apareamiento sesgado selecci/n se6uual consanguinidad endogamia apareamiento entregeneraciones distintas

iii Dependencia n9merica o Jmuestreo estadísticoJ deriva gen7tica e2ecto 2undadoriv Movilidad 5umana entrecru.amiento vigor 5í#ridov )omple=idad gen7tica alelos polim/r8cos duplicaci/n de sistemas al7licos vinculaci/n al7lica

vinculaci/n se6ual sistemas polig7nicos pleotropismo control de unos genes por otroscru.amiento y recom#inaci/n cromos/mico

vi Caria#ilidad de la tasa de mutaci/n pe= di2erencias en las incidencias de gemelos y melli.os

Mecanismos y mecánica celular del equilibrio genético !b ;!b/

En el caso de la 5emoglo#inopatía 2alci2orme, parece ser 4ue 5ay la 2ertilidad de las 5eterocigotassupera la 5omocig/tica datos en este sentido proceden de la investigaci/n de a2roamericanas de)entroam7rica &osi#lemente las placentas de las 5omocigotas su2ren m$s algunos e2ectos del paludismo,

dando lugar a a#ortos espont$neos con mayor 2recuencia &arece ser 4ue a4uellos eritrocitos contenedores deam#os tipos de 5emoglo#ina, 3#A y 3#, con=untamente, no o2recen condiciones 2avora#les a la coloni.aci/npor el par$sito, ya 4ue la 9nica sustituci/n de amino$cido 4ue separa los dos tipos repercute de 2ormapro2unda en la 3# por introducir en la super8cie de la misma un residuo 5idro2/#ico, con la correspondientetendencia a la cristali.aci/n de la3# Es pro#a#le 4ue dic5a cristali.aci/n es responsa#le de la 2orma2alci2orme del gl/#ulo ro=o

-os 5ematíes in2ectados por Plasmodium 'alciparum tienden a ad5erir a los vasos sanguíneos duranteciertas 2ases del ciclo vital del par$sito &ro#a#lemente, esos 5ematíes ad5eridos 4ue contienen los dos tiposde 5emoglo#ina 3#A,3# se 5unden 5acia la 2orma 2alci2orme con mayor rapide. 4ue a4u7llos 4ue9nicamente contienen la 5emoglo#ina adulta normal 3#A, 4ue ser$n destruidos antes por el par$sito,causando así la anema 5emolítica ea como 2uere, la mortalidad en ni<os es menor en 5eterocigotos 4ue5omocigotos y es menor, tam#i7n, la incidencia de la 2orma especialmente virulenta del paludismo cere#ral

3ay otras 2ormas an/malas de 5emoglo#ina: 3#) +orte de >5ana y A2rica occidental, 3#E)am#odia, ureste de Asia, ur de (ur4uía, 3#D, 3#>, 3#M met5emoglo#inemia +inguna relaci/n clarae6iste con el paludismo en estos casos, aun4ue 5a 5a#ido diversas teorías 4ue lo implicasen En algunas .onasde Á2rica occidental parece 5a#er una relaci/n inversa entre las 2recuencias de los genes 3# y 3#)

-a en2ermedad de la talasemia se caracteri.a tanto por la producci/n continuada de la 5emoglo#ina2etal 3#F, 4ue normalmente de=a de producirse en el reci7n nacido, como 5emati7s pe4ue<os Dic5aproducci/n es la respuesta a di8cultades de la síntesis de 3#A normal En la talasemia mayor, 5ay anemia2ulminante por4ue las di8cultades son causadas por la 5omocigosidad recesiva En la talasemia menor, lossíntomas son menos 2uertes y la condici/n representa la 5eterocigosidad con genes 3# A,3#F Mientras 4uelas 2ormas an/malas de 5emoglo#ina consideradas antes a2ectan la cadena #eta de la 5emoglo#ina, en latalasemia pueden verse a2ectadas tanto 7sta como la cadena al2a Adem$s, la interrupci/n de la síntesis de la5emoglo#ina puede suceder en situaciones 4uímicas varias, por lo 4ue se considera 4ue 5ay muc5as 2ormasgen7ticamente separa#les

+o ca#e duda de 4ue la distri#uci/n geogr$8ca de la talasemia corresponde a .onas donde elpaludismo es end7mico o lo 5a sido en siglos recientes +o o#stante, la talasemia menor no parece o2recerespecial protecci/n contra la in2ecci/n &or otra parte, en algunas regiones pe= )erde<a 5ay un paralelismodemogr$8co entre la talasemia y la de4ciencia heredada de la isoen.ima des5idrogenasa del 2os2ato;W de

glucosa, deciencia de *.N9, y esta de8ciencia tam#i7n o2rece una distri#uci/n mundial 4ue coincide con.onas de paludismo end7mico y 2recuentemente solapada con la de las 5emoglo#inopatías anteriormentecitadas, especialmente 3#

En relaci/n con la 5emoglo#ina 2alci2orme, o 2alc7mica, y las condiciones de o6idoreducci/n dentrodel eritrocito, es interesante recordar 4ue el papel del isoen.ima DFW> en la trans2ormaci/n en W;2os2ogluconato del 2os2ato W de glucosa est$ íntimamente vinculado a la reducci/n de la coen.ima +AD& a+AD&3, cuya o6idaci/n depende de la reductasa de glutationa a su 2orma reducida

-a administraci/n pro8l$ctica, contra el paludismo, de a2roamericanos con el 2$rmaco Jprima4uinaJcaus/ una 5em/lisis en personas de8cientes en la isoen.ima, como ya se 5a dic5o (am#i7n el ! fa#ismoJmediterr$neo se caracteri.a por ata4ues 5emolíticos precipitados por comer 5a#as y se implica la de8ciencia



71

de la isoen.ima Es posi#le 4ue la de8ciencia parcial en mu=eres 5eterocig/ticas protege contra el par$sitoPlasmodium por alteraci/n de las condiciones de o6idaci/n normales en las c7lulas: se sa#e 4ue s/lo lacromosoma lleva el gen, por lo 4ue todo var/n muestra la 5em/lisis 2ulminante del 2avismo, asimismo todamu=er 5omocig/tica

&os grupos sanguíneos "umanos' -l sistema ,I,$, /e,se, &e8is

En 1KHH -andsteiner oserv/ 4ue cuando los eritrocitos procedentes de una persona sean decantadosa sueros sanguíneos de otras personas suero es sangre sin eritro; y leucocitos a veces se aglutinan-andsteiner separ/ Q tipos de gl/#ulo ro=o seg9n la reacci/n o#servada: grupo A, grupo B, un grupo deeritrocitos 4ue nunca se aglutinan denominado , y un cuarto grupo, #astante in2recuente, con característicasde los dos primeros denominado grupo AB

-a 5erencia de los grupos sanguíneos es un tema muy importante en la Antropología #edecen leyesmendelianos En principio, se valora#an como caracteres carentes de signi8cado evolutivo, y, porconsiguiente, muy aptos para el an$lisis de la variaci/n 4ue separa comunidades 5umanas di2erentes y, portanto, la evoluci/n de las mismas 3oy en día, la estadística epidemiol/gica nos se<ala ciertas propensidades5acia di2erentes condiciones m7dicas seg9n la tipología del grupo sanguíneo, por lo 4ue no se puede descartarla incidencia de la selecci/n natural en la determinaci/n de los par$metros estadísticos de los grupossanguíneos de determinadas comunidades +o o#stante, siguen siendo muy importantes en la AntropologíaBiol/gica &or otra parte, tam#i7n lo son en la Medicina ya 4ue la trans2usi/n de un paciente con sangreincompati#le causa la aglutinaci/n de sus 5ematíes, provocando la 5em/lisis de los mismos y la anemiaconsiguiente del paciente eme=ante e2ecto puede ser producido tam#i7n en em#ara.os de pare=as

incompati#les causando a#ortos espont$neos o anemia 5emolítica del reci7n nacido bui.$ se puedepreguntar si la selecci/n natural no 5aya incidido en la evoluci/n de los grupos sanguíneos para paliarseme=antes desgracias

-os grupos sanguíneos son glucopolisac$ridos comple=os ad5eridos a la mem#rana celular deleritrocito: estos tam#i7n son denominados como antígenos sanguíneos A, B, y AB sin em#argo, loseritrocitos del grupo carecen de propiedad antig7nica sanguínea e denominan antígenos por4ue ; igual aciertas sustancias #acterianas ; pueden provocar la aparici/n de anticuerpos sanguíneos -os anticuerpos 4uetam#i7n se llaman aglutininas son glo#ullinas 4ue provocan la aglutinaci/n de las c7lulas portadoras de losantígenos y 7sta induce la degradaci/n 5emolítica de las mismas ; para eliminar #acterias invasoras, pore=emplo ; Evidentemente, la respuesta de la producci/n de anticuerpos 2orma parte de nuestro sistemade2ensivo reticuloendotelial

e pueden 2a#ricar anticuerpos a los grupos sanguíneos, para la determinaci/n del grupo de unapersona, por el m7todo de inyectar eritrocitos 5umanos en animales 4ue responden con la producci/n de losanticuerpos correspondientes -uego, se separa el suero del animal sangre sin c7lulas 4ue es, así, un sueroanti5umano capa. de aglutinar eritrocitos de la misma tipología de la de los 5ematíes inyectados en losanimales

E6isten W tipos 2undamentales de com#inaciones gen7ticas responsa#les de los N 2enotiposdesignados por -andsteiner:

>E+(%& FE+(%&> > grupo >A >A >A > grupo A>B >B >B > grupo B

>A >B grupo AB

#s7rvense 4ue >A y >B muestran un comportamiento dominante respecto al genotipo > aun4ue, entre sí, >A

y >B son codominantes como el grupo sanguíneo AB pone de mani8estio tra 2orma de presentar el sistemaes seg9n la presencia o ausencia de genes para propiedades inmunol/gicas antig7nicas así donde % A X %B i:

>E+(%& FE+(%&ii grupo %A%A, %Ai grupo A

%B%B, %Bi grupo B%A%B grupo AB

)a#e destacar un aspecto singular del sistema AB respecto a los dem$s sistemas de los grupossanguíneos A sa#er, toda persona del grupo A autom$ticamente tiene en su sangre los anticuerpos, oaglutininas, 4ue son glo#ulinas con la proipiedad de poder aglutinar eritrocitos con el grupo B y vice versa, ypersonas del tipo tienen autom$ticamente los anticuerpos contra los grupos A y B: Esto e6plica por 4u7trans2usiones de sangre incompati#le son e6tremamente peligrosas para el paciente Dic5o aspecto singularimplica la ausencia en los eritrocitos del grupo sanguíneo de las propiedades antig7nicas provocadoras de laproducci/n de anticuerpos 4ue pueden destro.ar estos eritrocitos

i h;h;anti;A, anti;B



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h

mientras 4ue en personas de genotipo %A la propiedad antig7nica puede provocar la producci/n de anticuerposde tipo anti;A

%A h;h;h;anti;B h

y en a4u7llas de genotipo %B la propiedad antig7nica puede provocar la producci/n de anticuerpos de tipo anti;

B%B h;h;h;anti;A h

A4uí dic5as propiedades antig7nicas son representadas por los sím#olos h y h, respectivamente De5ec5o, dic5os sím#olos indican, respectivamente, la presencia en la mol7cula de +;acetil;D;galactosamina y D;galactosa, siendo am#as ausentes en la sustancia precursora de los antígenos de los grupos A y B, 4ue es la4ue corresponde al genotipo i y es designada la sustancia 3 Dic5a sustancia carece de propiedadesantig7nicas sanguíneas aun4ue sí las tiene en la saliva de a4uellas personas 4ue segregan los antígenos A, B yAB v7ase a#a=o El 5ec5o de 4ue los eritrocitos de individuos de grupo sanguíneo carecen de propiedadesantig7nicas y las cantidades en su suero de los antícuerpos anti;A y anti;B son #a=as y 7stos son r$pidamenteeliminados en los vasos sanguíneos del receptor es la ra./n de poder dar trans2usiones de sangre del grupo a personas de otro grupo sanguíneo en el caso e6tremo de 4ue no est7 disponi#le sangre de su propio grupo,4ue siempre es lo m$s aconse=a#le 3oy en día, las secuencias 4uímicas de A y B 5an sido determinadas yesto contri#uye muc5ísimo al entendimiento correcto de la relaci/n inmunol/gica de la estructura2undamental

El grupo sanguíneo A lleg/ a separarse en los tipos A;1 y A;0, aun4ue la mayoría de los suerosresponden a am#os sin distinci/n El tipo A;0 suele dar una respuesta tan d7#il 4ue a veces no se identi8ca enlas com#inaciones A;1,A;0 o B,A;0 El grupo A;0 muestra un nivel muy alto en los lapones 2recuenciagen7tica X H,QO En Europa en general, A;0 muestra un nivel so#re H,1H, apro6imadamente la cuarta parte delA total, y tam#i7n 5a sido notado en A2rica En es4uimales A;0 #rilla por su ausencia, asimismo indiosamericanos, polinesios y a#orígenes australianos e puede escri#ir los genes correspondientes por > A1 y >A0 o%A1 e %A0 El desglose de las dos variantes polim/r8cas 5ace algo m$s comple=o, l/gicamente, la relaci/n entregenotipo y 2enotipo 4ue los dos es4uemas o2recidos arri#a

)on respecto a la relaci/n entre genotipo y 2enotipo en el sistema AB, conviene resaltar la situaci/nde apareamientos entre progenitores de grupos sanguíneos opuestos: no 5ay peligro ni para la madre ni el2eto siempre cuando sus respectivas circulaciones sanguíneas se mantengan a#solutamente separadas en supaso por la placenta, 4ue la naturale.a de la placenta 5emocori/nica no siempre garanti.a por la 2ragilidad dela #arrera interpuesta, a di2erencia de las 2ormas de la placenta en muc5os otros mamí2eros

)onsid7rese una madre del grupo A cuya circulaci/n se contamine por 5ematíes 2etales del grupo B:a4u7llos ser$n aglutinados por los anticuerpos anti;B autom$ticamente presentes en la sangre materna Estoen sí carece de importancia pero m$s grave sería el alcance a la circulaci/n materna del anticuerpo 2etal anti;Ao la penetraci/n de la circulaci/n 2etal por la aglutinina anti;B materna capa. de provocar la 5em/lisis de loseritrocitos 2etales y una anemia mortal El contacto del primer em#ara.o incompati#le, o incluso de losprimeros dos, normalmente pasan desaperci#idos pero la sensi#ili.aci/n de su sistema reticuloendotelialrepercutir$ en em#ara.os similares siguientes, especialmente en el tercero y posteriores, causando anemia5emolítica 2etal mortal

En e2ecto, 5ay m$s casos de la incompati#ilidad A;B 4ue del sistema '5, en ci2ras a#solutas ;aun4ueno con respecto al porcenta=e de apareamientos de personas de grupos opuestos, por lo 4ue el sistema '5necesita la detallada consideraci/n aparte; Desde 5ace varias d7cadas se emplea la trans2usi/n sustitutoriaglo#al de la sangre del reci7n nacido con anemia 5emolítica precipitada por aglutininas maternas: se le dotade sangre completa 4ue contiene eritrocitos de su propio grupo y suero con solamente las aglutininas 4ue aestos correspondan ;eritrocitos grupo B y anticuerpos anti;A en el e=emplo arri#a;

En los dem$s sistemas sanguíneos ;el sistema '5 incluido; los anticuerpos contra los polimor8smosalternativos no aparecen en la circulaci/n sanguínea de una persona incluos la materna o 2etal sino por unproceso previo de sensi#ili.aci/n ;por e=emplo, por una trans2usi/n incompati#le o una serie de em#ara.osincompati#les;

De#ido al peligro de trans2usiones incompati#les, o de la sensi#ili.aci/n de la circulaci/n maternacontra la del 2eto provocada por diversos em#ara.os incompati#les, la documentaci/n de los grupossanguíneos es pr$ctica diseminada en el mundo, lo 4ue proporciona muc5ísima in2ormaci/n so#re la incidenciade los grupos y la varia#ilidad de las 2recuencias gen7ticas responsa#les

-a 2recuencia gen7tica puede ser esta#lecida #ien mediante recuento de las personas cuyosgenotipos se per8len en 2enotipos di2erentes o mediante el mane=o de la e6presi/n del e4uili#rio gen7tico de



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3ardy;Rein#erg ;como en el caso del sistema AB; )uando se da la oportunidad de emplear am#os m7todos,se encuentra una e6celente correlaci/n entre sí, siempre cuando la po#laci/n investigada no o2re.cacaracterísticas endog$micas

A nivel mundial, la 2recuencia de > del grupo muestra el promedio del W0,Q] o H,W0Q En ciertascomunidades de indios americanos su#e al KK] o H,KK ;en los utos la incidencia es del KL] pero los piesnegros s/lo lo tienen del 0Q]; El grupo alcan.a incidencias importantes en ur y )entro Am7rica

En Europa, la incidencia del 2enotipo oscila entre el QO y NH], lo 4ue corresponde a una 2recuenciagen7tica de H,W a H,L, valor 4ue podría elevarse algo m$s de#ido a la previsi#ilidad de algunos apareamientosentre 5omocigotos para > con esos 5eterocigotos con 2enotipos 4ue se comparten como A o B En las %slasBrit$nicas, el grupo A muestra incidencias mayores en el + del &aís de >al7s, el + de %nglaterra y Escocia elgrupo es muy corriente en %rlanda y el R de Escocia -a 2recuencia gen7tica mediana en la >ran Breta<a esdel H,WP para el grupo , y del H,0O;H,0W X NO] incidencia para el grupo A e 5a considerado 4ue lacoloni.aci/n de %rlanda por viIingos islandeses en la Edad Media #a=a devolvi/ a %slandia un nivel del grupo ,portado por los esclavos irlandeses, muy superior al de Escandinavia de donde 5a#ían procedido los primerosviIingos islandeses Algunos datos paleoserol/gicos sugieren 4ue el grupo no 2ue 2recuente en momiasegipcias y un aumento en 3ungría con la aparici/n de los 5unos cuando alcan.a#a el 0H] -os vascos tam#i7no2recen un alto nivel del grupo , adem$s de las peculiaridades de una incidencia escasa del B y otra elevadadel '5 negativo En )erde<a tam#i7n se ve elevaci/n del En algunos valles sui.os del cant/n Calais el niveles espectaularmente alto pero lo mismo ocurre en los pue#los 5olandeses de Bunsc5oten y paIen#urg dondedi2ícilmente el aislamiento geogr$8co causaría la preservaci/n del vestigio de una po#laci/n europea antigua o2avorecería la endogamia

En Asia y A2rica el grupo o2rece una incidencia in2erior a la europea ;so#re el QH]; con elevaci/na2ricana locali.ada entre los bereberes y en el R del continente (anto los #ere#eres y los vascos 5an sidorelacionados con grupos lingísticos del )$ucaso donde, tam#i7n, el nivel del grupo es elevado &or otraparte, los grupos '5 de estas tres regiones no son especialmente similares En a#orígenes australianos elgrupo o2rece una incidencia elevada El grupo es 2recuente en momias peruanas

El grupo B es especialmente 2recuente ;2recuencia gen7tica so#re H,QH; en Asia oriental y el + de la%ndia y muestra un descenso clinal 5acia Europa in em#argo, los 59ngaros tienen un nivel superior a muc5osotros países europeos, 4ui.$s de#ido la invasi/n 5una, y los gitanos uno a9n superior, lo cu$l sería de esperarya 4ue se considera 4ue no saliesen de Asia 5asta el siglo %% -a paleoserología de un cementeriotardorromano 59ngaro sugiere una alta incidencia del NH] aun4ue 5ay grandes pro#lemas causados porpositivos 2alsos producidos contaminantes de orígen vegetal en el suelo El grupo B tiene escasa incidencia enlos vascos y tiene niveles #a=os en el +R europeo ;una incidencia del W] en el 'eino Unido 2rente al K;1O] enEuropa en general; Es de notar 4ue el grupo B apenas 5ace acto de presencia en indios americanos, pese a4ue se considera 4ue tienen un orígen en el +E asi$tico 5ace tan s/lo 1OHHH a<os

-a investigaci/n epidemiol/gica pone de relieve 4ue personas del grupo muestran una incidencia

de 9lcera duodenal superior a la media, asimismo personas Jno;segregadoresJ v7ase a#a=o &ersonas delgrupo A muestran un nivel de c$ncer estomacal superior a la media Am#as correlaciones estadísticas se danen po#laciones mundiales muy dispares, por lo 4ue se de#e descartar errores de muestreo o in@uenciasam#ientales En la %ndia, se considera 4ue personas del grupo A en2ermas de la viruela muestran un panoramaclínico m$s grave 4ue pacientes de otros grupos sanguíneos, por lo 4ue se 5a preguntado si 4uepa la 5ip/tesisde 4ue el grupo B o2re.ca cierta protecci/n contra la viruela, contri#yendo así a la dispersi/n de la viruela5acia este en 7poca antigua y Edad Media En regiones donde la peste #u#/nica e6istía se 5a detectadoincidencias #a=as del grupo en la actualidad y ca#e la 5ip/tesis de 4ue personas del grupo eranespecialmente propensas a sucum#ir ea como 2uere, es pro#a#le 4ue la selecci/n natural incidiese en las2recuencias gen7ticas de los elementos del sistema AB, al contrario de lo 4ue se creía 5ace algunos a<os

)iertas personas segregan los antígenos A, B y AB en la saliva mientras 4ue otras no lo 5aceneme=ante di2erenciaci/n depende de dos genes e y se, independientes del luger croms/mico y la 5erenciade los grupos sanguíneos correspondientes -as com#inaciones e e y e se son capaces de producir losantígenos en la saliva Es tema complicado: algunas personas producen m$s 4ue otros, incluso algunos Jno;segregadoresJ, se se, pueden segregar cantidades e6iguas -os segregadores correspondientes al grupo

producen una sustancia denominada el antígeno;3, presente tam#i7n en la saliva de segregadores de A, B yAB Este antígeno depende de la presencia de un gen especí8co para 3 en los segregadores 4ue e6iste en2ormas dominante y recesiva, 3 y 5, respectivamente -e 5erencia de este gen es independiente de los genesdel sistema de grupos antig7nicos AB Es decir, 5ay interacci/n entre los locus 3 y AB con tal 4ue elprimero es responsa#le de la producci/n de una sustancia 4ue puede ser el sustrato para la trans2ormaci/n#a=o control gen7tico del sistema AB -a preparaci/n del anticuerpo anti;3 permite la separaci/n desegregadores y no;segregadores En %nglaterra, por e=emplo, la incidencia de no;segregadores es del 0O] y las2recuencias gen7ticas de e y se est$n apro6imadamente iguales A2ricanos negros suelen mostrar m$s no;segregadores e indios americanos menos

-os segregadores est$n relacionados, adem$s, a otro sistema de grupos sanguíneos, denominado-eSis, cuyas sustancias antig7nicas se de8nen por los tipos -e;a y -e;#, dando lugar a las com#inaciones



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2enotípicas: -ea#;, -ea;# y -ea;#; )asi todos los segregadores AB3 salivarios europeos son de sangre-ea#; El antígeno -e;a es solu#le en agua y su producci/n depende del gen -eSis -e El antígeno ocurre enc7lulas segregadoras mocosas y si alcan.a un nivel su8ciente en la sangre es ad4uirida por los eritrocitosd$ndolas así la propiedad antig7nica 4ue las 5ace aglutinarse en presencia del anticuerpo correspondiente

e considera 4ue la presencia del gen -e determina la producci/n de -e;a del material mocoso &artedel -e;a es trans2ormada en la 2orma solu#le en agua si tam#i7n est7n presentes los genes 3 y e -os genes>A y >B es decir, %A e %B del sistema AB determinan las trans2ormaciones de la sustancia 3 en los antígenos

solu#les A o BEn los segregadores, gran parte de la sustancia -eSis se gasta en la producci/n de la sustancia 3 y,

aun4ue parte del antígeno -eSis se encuentra en la saliva, es insu8ciente para la cantidad de eritrocitos Enno;secretores portadores del gen -e, el antígeno -eSis predomina y a#unda su8cientemente para sera#sor#ido por todos los eritrocitos e sa#e 4ue e6isten 2amilias con ausencia 5eredada tanto del gruposanguíneo B como del antígeno 3 y en las cuales 5ace acto de presencia el antígeno -eSis &or tanto, sedesprende la conclusi/n de la presencia de un gen 3 en casi la totalidad 5umana para determinar la 2ormaci/nde la sustancia 3 de la sustancia -eSis u otro material previo

&os grupos sanguíneos "umanos' &os sistemas M,>,/O *uy, :"esus

3ay varios sistemas 5eredados de grupos anguíneos adem$s del AB Algunos tienen unarepresentaci/n casi universal, como es el caso del sistema de los grupos M, + y M+, con características decodominio El sistema 2ue descu#ierto ya en 1K0L, aun4ue con variaciones de las 2recuencias de uno u otro

grupo ;por e=emplo, en Australia y &olinesia predomina el + mientras 4ue en indios americanos predomina elM; En 1KNL se descu#ri/ en europeos una correlaci/n estadística 2uertemente positiva, aun4ue no completa,del grupo M con otro grupo sanguíneo, el : LQ] de personas del grupo M mostra#an el grupo y ON] depersonas del grupo M+, pero s/lo Q0] de las del grupo + En a2ricanos negros es menos 2recuente 4ue eneuropeos o indios americanos -os grupos M y + se comportan de 2orma codominante, igual a A y B El grupo se comporta como dominante respecto al denominado s, contra el 4ue se pudo ela#orar el anticuerpocorrespondiente capa. de aglutinar eritrocitos s y ss

-os dos sistemas est$n en situaciones tan pr/6imas 4ue las com#inaciones gen7ticas no se dispersana.arosamente por el entrecru.amiento cromos/mico bui.$s el sistema es tam#i7n sometido a la selecci/nnatural, ya 4ue apareamientos entre 5eterocigotos M+,s 6 M+,s suelen tener una proporci/n de 5i=os5eterocig/ticos superior a la esperada Colviendo a la dispersi/n demogr$8ca mundial: indios americanosmuestran incidencia elevada de M y y ausencia casi a#soluta de + polinesios tienen + elevado y niveles de superiores a Asia oriental con elevaci/n de M en los maori los a#orígenes de Australia tienen + y selevados y en Asia oriental continental predominan el s y M so#re + Estos datos no de=an ca#ida de la5ip/tesis de un orígen indio para los polinesios &or otra parte, sugieren trayecotiras evolutivas in@uídas por elaislamiento tanto en Am7rica como en Australia El caso de los maori pone de relieve la rapide. de seme=antestrayectorias, ya 4ue llega#an a +ueva Zelanda 5ace menos de dos mil a<os

tros sistemas #rillan por su ausencia en ciertas comunidades y su incidencia mundial es menor:-eSis, Dujy, Gell, Diego, etc El grupo Diego, por e=emplo, alcan.a niveles elevados en indios suramericanos,menores en los de norteam7rica, a9n menores en )5ina y ap/n y es casi ausente de ceanía, A2rica, yEuropa

Un sistema interesante es el Dujy Fy -as 2ormas m$s generales son Fya y Fy# aun4ue tam#i7n enÁ2rica est$ el FyN, en 2recuencia muy elevada Una con=etura so#re la evoluci/n del sistema lo relaciona con elpaludismo de la siguiente manera &osi#lemente, las 2ormas generales origina#an en Á2rica pero sucum#ían alpaludismo terciario #enigno causado por el par$sito Plasmodium viva0 5asta 4ue no evolucionara la 2orma Fy N

resistente al mismo pero no tanto, 4ui.$s, al Plasmodium 'alciparum evolucionado del mismo como respuestay responsa#le del paludismo terciario maligno -a evoluci/n del par$sito 2avorecería 4ue llegase a a#undar,durante cierto tiempo, el antígeno 4ue actualmente caracteri.a el continente, aun4ue posi#lemente lasu#siguiente evoluci/n del par$sito mortí2ero incidiera en la evoluci/n posterior del sistema de 5emoglo#inacaracteri.ado por la 5eterocigosis entre la 5emoglonina adulta y la 2alci2orme cuyo gen tal ve. originase en

la %ndia inicialmente, donde tam#i7n es end7mico en algunas regiones sure<as el Plasmodium 'alciparum letaly de allí cru.ase el oc7ano a Á2rica

A grandes rasgos, las di2erencias sirven de per8lar comunidades geogr$8camente identi8ca#les &orotra parte, si es verdad ; y parece serla ; 4ue los indios americanos y polinesios saliesen de Asia oriental 5acetan s/lo 1OHHH y OHHH a<os, respectivamente, las di2erencias de los grupos sanguíneos de indios, polinesios,y asi$ticos orientales ponen de mani8esto la rapide. con la 4ue las trayectorias gen7ticas tienen 4ue 5a#erseevolucionado

En 7stas podrían 5a#er incidido cual4uier de los 2actores pertur#adores del e4uili#rio gen7ticooriginario de Asia oriental, adem$s de di2erentemente en cada una de las tres agrupaciones demogr$8cas -alectura cautelar para la interpretaci/n paleoantropol/gica de la dispersi/n 5umana actual de#ería ser la de



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mostrar el m$6imo grado de escepticismo 5acia aseveraciones de 4ue esta o a4uella comunidad sea elvestigio de una po#laci/n ancestral o, por el contrario, una po#laci/n emigrada posterior, o de propuestasso#re cu$ndo sucediese seme=ante separaci/n demogr$8ca

El c7le#re gen7tico italiano de la Universidad de tan2ord, -- )avalli;2or.a, comen./, en la d7cadade los sesenta, el complicado an$lisis de distancias gen7ticas de separaci/n entre comunidades en 2unci/n delos grupos sanguíneos y otros caracteres 5eredados, despu7s de la pu#licaci/n del igualmente c7le#re li#re delcientí8co #rit$nico Art5ur Mourant so#re la distri#uci/n de los grupos sanguíneos 5umanos en 1KON

a en 1KWO mediante la estadística gen7tica, -uca -uca )avalli de tan2ord y Ant5ony EdSards de62ord consiguieron una clasi8caci/n =er$r4uica de distancias intercomunales, para comunidades elegidas ycaracteres no menos seleccionados, 4ue pareci/ dividir la 5umanidad en una gran agrupaci/n occidentalA2rica, Medio riente, Europa y otra oriental desde la %ndia 5asta Am7rica, en la cual los a#orígenesaustralianos y nuevoguineanos se ven m$s separados del resto

Dic5o es4uema no re@e=a totalmente otros es4uemas #asados en otros tipos de datos#ioantropol/gicos, como son los antropom7tricos, por e=emplo +o o#stante, con las premisas de 4ue seconoce me=or la #ase gen7tica de los caracteres serol/gicos, inmunol/gicos o #io4uímicos, respecto a losantropom7tricos, y de 4ue 2actores e6ternos incidiesen menos en 7stos 4ue en a4uellos, )avalli;2or.a sepropuso anali.ar ese sistema de grupos sanguíneos, representado en todo el mundo, cuya #ase gen7ticamendeliana de alelos dominantes y recesivas pudiera o2recer pautas so#re una posi#le relaci/n entre loscontornos geogr$8cos clinales para 2recuencias gen7ticas desprendi#les de los arc5ivos de los #ancos desangre en di2erentes países y la tasa de mutaci/n 4ue mantuviera a4uellas 2recuencias 4ue en representaci/n5omocig/tica causen la muerte de la cría antes de 4ue ella puede pasar sus genes a la pr/6ima generaci/n: setrata del sistema '5

El sistema de grupos sanguíneos '5esus es complicado -a denominaci/n se re8ere a los monos!'5esus", macacos de la especies Macaca mulatta, en la 4ue se descu#ri/ los antígenos '5 en eritrocitosaglutinados por sangre 5umana con anticuerpos anti;'5 Desde 5ace muc5o tiempo se sa#ía 4ue la ausenciadel grupo antig7nico de los 5ematíes de una persona le permite producir anticuerpos anti;'5 por lasensi#ili.aci/n de su sangre mediante introducci/n de sangre 2or$nea con gl/#ulos ro=os portadores delantígeno '5: eritrocitos del grupo '5

(al sensi#ili.aci/n podría ser mediante una trans2usi/n incompati#le, por e=emplo (am#i7n podría sercuando eritrocitos de un 2eto '5 contaminen la circulaci/n de una madre '5; En el primer em#ara.o ;aveces en el segundo; la cría puede salir ilesa del em#ara.o pero en partos su#siguientes la sensi#ili.aci/nmaterna permite la producci/n de tantos anticuerpos 4ue tan s/lo la intervenci/n ces$rea y la trans2usi/n totaldel #e#7 le salva la vida %ncluso, la muerte intrauterina del 2eto de tama<o casi completo puede tenerconsecuencias mortales para la madre si 5aya una presentaci/n anormal 4ue impide el parto natural

El sistema sanguíneo '5esus '5 es comple=o, pero P 2enotipos 2recuentes corresponden a genotipos' '5 y r '5;:genotipos Fis5er;'ace )DE )De cDE cDe )de )dE cdE cde2enotipos Riener '. '1 '0 'H r ry r r2recuencia en ingleses H,0O] N1] 1NO] 0O] 1] H] 1] QK]

3ay otros genotipos menos 2recuentes De los P 2enotipos indicados ca#ría esperar la posi#ilidad deQW com#inaciones por apareamiento de personas portadoras de com#inaciones di2erentes i 5u#iera Wantisueros ; uno contra cada antígeno: anti;), anti;D, anti;E, anti;c, anti;d, anti;e ; se podría separar 0L de lascom#inaciones Desgraciadamente, el antisuero anti;e es escaso y el anti;d ine6istente -os antisuerosutili.a#les son anti;), anti;D, anti;E y anti;c

Esto reduce a 10 el n9mero de las com#inaciones 4ue pueden ser precisadas &or consiguiente, losdatos est$n incompletos so#re las 2recuencias gen7ticas de varias de las com#inaciones en las comunidades5umanas

Una consecuencia del arraigo de los genes c, d o e 5a#r$ sido 4ue los partos muertos de 5etero; o5omocigotos para ), D o E 5a#r$n 2avorecido aumentos de los genes recesivos en una comunidaddeterminada e 5a comentado antes la casi imposi#ilidad de erradicar genes recesivos nocivos v7ase ladiscusi/n so#re 3#

&or otra parte, las consecuencias m$s dr$sticas para un apareamiento se muestran en un segundo otercer parto de padres de incompati#ilidad total: por e=emplo padre )DE, madre cde y 2eto 5eredero del Dpaterno Es decir, no s/lo pueden so#revivir #e#7s del primer parto incompati#le, sino algunos de com#inaci/ngen7tica menos malignas )a#e preguntarse si la evoluci/n, por mutaci/n, de varios genes en estado devinculaci/n entre sí, no 5aya sido respuesta aligeradora, seleccionada por el resultado de la supervivencia deesas com#inaciones menos da<inas \sto indica 4ue puede 5a#er casos de JtelegoniaJ, en 4ue el e2ecto



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2enotípico del apareamiento previo puede a2ectar las características del pr/gene de apareamientosposteriores, en contra de lo 4ue normalmente se desprende de la gen7tica mendeliana cl$sica

Desde el en2o4ue po#lacional, la 5erencia del sistema en cuesti/n o2rece un e=emplo de selecci/n encontra del 5eterocigoto +o es situaci/n de e4uili#rio, ya 4ue con cada muerte 5eterocig/tica el gen menos2recuente su2re m$s 4ue el m$s 2recuente, lo 4ue 4uiere decir 4ue d de#e estar en vías de desaparici/n encomunidades europeas &or otra parte, seme=ante desventa=a 5eterocig/tica podría no e6istir en caso de unacompensaci/n reproductora por los padres ;con una incidencia de reproducci/n m$s elevada para compensar

para los 2etos o ni<os muertos; -os datos epidemiol/gicos so#re la 2ertilidad di2erencial de mu=eres '5 y '5;son am#iguos: algunos estudios apuntan 5acia una mayor 2ertilidad entre mu=eres #lancas '5;, otros entremu=eres negras '5, aun4ue 5ay pro#lemas metodol/gicos con estos estudios

El asunto se complica ya 4ue una incompati#ilidad del sistema AB parece proteger el 2eto deincompati#ilidad r5esus de las consecuencias mortales de a4uella &arece ser 4ue mu=eres de sangre AB '5;muestran la 2recuencia m$s elevada de a#ortos espont$neos

-os tipos m$s 2recuentes, a nivel mundial, )De, cDE, cDe y cde, muestran di2erencias considera#lesde 2recuencia gen7tica entre po#laciones no relacionadas y menores entre po#laciones cercanas -assimilitudes son demasiadas para 4ue la deriva gen7tica o e2ectos estadísticos sean responsa#les -asdi2erencias entre grupos no relacionados son demasiadas para 4ue di2erencias en la tasa de mutaciones seanresponsa#les &or consiguiente, parece l/gico pensar 4ue el polimor8smo del sistema r5esus origin/ mediantemutaciones pero 4ue los 5eterocigotos así esta#lecidos o2reciesen alguna venta=a de entrada Es posi#le 4ueuna mutaci/n sola para la especi8dad antig7nica caus/ la separaci/n entre cDe, por un lado, y cDE, )De ycde, por otro lado, produciendo así la evoluci/n de cDe 5acia Q productos di2erenciados

-a asociaci/n cromos/mica de los loci de los Q pares );c, D;d y E;e, 4ue por otra parte incide en las2recuencias gen7ticas, plantea la posi#ilidad de 4ue la triplicaci/n o2re.ca venta=as, 4ui.$s de paliar los e2ectosde incompati#ilidad sanguínea en sistemas al7licos sencillos in em#argo, la tasa de sustituci/n de los genesrecesivos eliminados por la incompati#ilidad suscita la posi#ilidad de la incidencia de la selecci/n natural Amediados del siglo , algunos investigadores italianos v7anse Bianco et al, Annals o' eugenics vol 1W: p$g0KH a Q1N, 1KO0 indicaron cierto grado de correlaci/n estadística entre la distri#uci/n geo;demogr$8ca de latalasemia y la de las mayores 2recuencias de los genes para el '5 ), D, E, aun4ue la correlaci/n no pare.camuy precisa ya 4ue en el #a=o &o, .ona con 2uerte implantaci/n de la talasemia, las 2recuencias gen7ticas de), D y E parecen ser algo in2eriores en en .onas de %talia meridional y )erde<a, mientras 4ue en los alpesitalianos 5ay una .ona donde la 2recuencia de d es apenas in2erior a la vasca, en una .ona no especialmenteale=ada de las maresmas de la desem#ocadura del &o

-a incidencia elevada de d en vascos 2ranceses y espa<oles es notoria (am#i7n se ve en los#earneses del &irineo 2ranc7s y en algunos bereberes con los cuales algunos lingístas encuentran similitudcon elementos de la lengua vasca -a incidencia vasca del OO] es superior a la media europea del QH al NH],la cual es mayor 4ue en otras regiones del mundo aun4ue muestre .onas de incidencia menor, como son

-aponia, %talia meridional, el +R de )erde<a .ona, por otra parte, de coloni.aci/n catalana, >alicia y >recia,adem$s de (ur4uía y &r/6imo riente -a com#inaci/n )DE se ve 2recuente en #ant9, indios c5ipeua ya#orígenes australianos, y ausente en vascos y los melanesios de las %slas >il#ert -os #ant9 tiene unaincidencia no desde<a#le del cde, asimismo los inios c5ipeua norteamericanos -a com#inaci/n cDe esa2ricana par e6celencia y la de )de australiana -a europea típica es la de cdE

-a incidencia elevada de d en los vascos 5a sido muy comentada 3ay interpretaciones para todos losgustos, desde la 4ue les considera como po#laci/n preindoeuropea vestigial a la 4ue a#oga al e2ectocom#inado de la deriva gen7tica y la endogamia Dos aspectos a=enos merecen nuestra re@e6i/n En primerlugar, los vascos de +avarra muestra una incidencia #a=ísima del grupo sanguíneo B Q], lo 4ue sugiere dosinterpretaciones muy distintas, aun4ue no necesariamente e6clusivas: el aislamiento de los invasores deEuropa oriental, y la selecci/n natural 4ue redu=iese la posi#ilidad de un parto con incompati#ilidad AB 4uepodría a#ortar terceros por e=emplo partos de incompati#ilidad 'r incompleta

En segundo lugar, en los a<os sesenta la antrop/loga 2rancesa &aulette Mar4uer puso de relieve 4uelos par$metros antropom7tricos de los vascos de Francia y Espa<a muestran menos similitud entre sí 4ue con

las dem$s comunidades 2rancesas y espa<olas colindantes (am#i7n Art5ur Mourant indic/ un descenso clinaldel d en territorio cercano al de los vascos &or otra parte, Men7nde. &idal puso de mani8esto, 5ace ya unsiglo, 4ue la lengua vasca tuviese una e6tensi/n en 7poca tardorromana desde )anta#ria 5asta al menos -a'io=a y al &irineo central (op/nimos como J+avasJ, e6tendidos 5acia la cordillera de >redos, puede sugeriruna e6tensi/n a9n m$s amplia o simplemente la implantaci/n de un top/nimo castellani.ado en 7pocaposterior o, incluso, la prestaci/n por comunidades de otra lengua de una pala#ra e6tra<a Esta 9ltimaposi#ilidad es campo de #atalla, tam#i7n, de los esc7pticos de teorías paleolingísticas 4ue interpretan comodialectos de paleo;eu.Ierra uno o m$s de las variantes identi8cadas de la lengua escrita por los í#erosprerromanos de toda la costa mediterr$nea y del #a=o >uadal4uivir

-a importancia de procesos microevolutivos pertur#adores del e4uili#rio gen7tico se pone de relieveen el caso del sistema sanguíneo '5 por la o#servaci/n de la gen7tica m7dica, mediante el an$lisis 5ereditario



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2amiliar, de 4ue las com#inaciones 5omocig/ticas dd se limitan, casi totalmente, a la 5omocigosidad cde,cde\sto e6cluye Q de las posi#les com#inaciones 5omocig/ticas y L 5eterocig/ticas Este dato 2acilita latraducci/n de los partos muertos en 2recuencia gen7tica por considerar a4u7lla como la raí. cuadrada deln9mero de partos muertos y, a la ve., asignarla a la com#inaci/n cde,cde



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MÓDULO ?-

ORÍGENES GEN@TICOS Y EVOLUCIÓNDEL HOMBRE MODERNO

lgunos libros

MarI A o#ling, Matt5eS E 3urles y )5ris (yler;mit5, Human evolutionary genetics% Origins, peoples 6disease +ueva orI y A#ingdon, >arland &u#lis5ing, 0HHN e encuentra en la Bi#lioteca de laFaculta de Biología Es un li#ro muy compre5ensivo y apto para alumnos de Biología en general, ymuy en particular de la asignatura de Evolución Humana, a pesar de la di8cultad supuesta por serescrito en idioma ingl7s

aume Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de %nvestigaci/n e)iencia, 1KKQ e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología: es una colecci/n de artículosde la revista de calidad varia#le ;muc5os artículos se 5an 4uedado des2asados;

-uca -uigi )avalli;2or.a, - Meno..i y Al#erto &ia..a, (he history and geography o' human genes &rinceton,&rinceton University &ress, 1KKQ e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física: li#roenciclop7dico y di2ícil aun4ue con muc5ísimas 8guras y mapas para ayudar el lector

o5n 3 'elet52ord, enetics and the search 'or modern human origins +ueva orI, Riley;-iss, 0HH1 eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un li#ro muy importante 4ue de#e ser leídopor alumnos de la asignatura Evolución Humana%

Bryan yIes, $as siete hi2as de Eva Barcelona, &la.a y anes, !(emas de De#ate", 0HH0 e encuentra en laBi#lioteca de la Facultad de Biología e trata de un li#ro de divulgaci/n en ingl7s por un gen7tico

serio Es un li#ro 9til para alumnos de Evolución Humanapencer Rells, (he 2ourney o' Man% A genetic Odyssey -ondres, &enguin, 0HHQ e encuentra en la colecci/nparticular de M RalIer e trata de un li#ro de divulgaci/n en ingl7s por un gen7tico serio Es unli#ro 9til para alumnos de Evolución Humana

Rilliam R 3oSells )7ull shapes and the map% #raniometric analyses in the dispersion o' modern Homo)am#ridge, Mass: 3arvard University, &apers o2 t5e &ea#ody Museum o2 Arc5aeology andEt5nology, vol LO, 1KPK e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física li#ro cortopero algo di2ícil y el te6to es en ingl7s El li#ro es muy 9til para alumnos de la asignatura ! EvoluciónHumana"

Marta Mira./n -a5r (he evolution o' modern human diversity% A study o' cranial variation, am#ridge,)am#ridge University &ress, 1KKW e encuentra en la colecci/n particular de M RalIer Es unli#ro en ingl7s de di2ícil lectura pero es muy 9til para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"

&5illip 3a#good A morphometric investigation into the origin:s; o' anatomically modern humans 62ord,Britis5 Arc5aeological 'eports BA' %nternational eries BA' ;11LW, 0HHQ e encuentra en lacolecci/n del Área de Antropología Física Es un li#ro en ingl7s de di2ícil lectura pero es muy 9til paraalumnos de la asignatura !Evolución Humana"

'oger -eSin, El origen del hombre moderno 1KKO -i#ro pedido en versi/n espa<ola ;si es 4ue e6ista; para laBi#lioteca de la Facultad de Biología -a edici/n inglesa de 1KKQ est$ en la colecci/n del Área deAntropología Física: (he origin o' modern humans +ueva orI, cienti8c American -i#rary, 1KKQ: esde 2$cil lectura con muc5as 8guras pero es algo parcial y tendencioso, demasiado 2acil/n, y se 5a4uedado des2asado

>lenn ) )onroy, 8econstructing human origins+ a modern synthesis, p$g QPLa NH1 !R5at do t5e moleculessay_ All a#out !Eve"" +ueva orI, R R +orton, 1KKL e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultadde Biología Este li#ro eningl7s es de lectura 2$cil pero se 4ueda demasiado corto para lasnecesidades de alumnos de Evolución Humana

)amilo os7 )ela )onde y Francisco Ayala, )enderos de la evolución humana Madrid, Alian.a, 0HH1 eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología e recomiendan las p$ginas N0L a NNP,especialmente, a los alumnos de la asignatura Evolución Humana

%ntroducción

El D+A est$ ci2rado por un simple al2a#eto de N letras 4ue suponen la #ase de la vida

-a diversidad gen7tica puede ser e6aminada a varios niveles, 4ue van desde las secuencias del D+Aactual consideradas como medidas directas, a las menos directas pero in2ormativas de genotipo y 2enotipo

-a evoluci/n consiste en cam#ios en la 2recuencia relativa de distintos alelos tal cam#io se de#e al#alance entre las N 2uer.as evolutivas: mutación, selección natural, deriva gen!tica y u2o de genes -ainteracci/n de 2uer.as evolutivas puede llevar a cam#ios en las especies a lo largo del tiempo y tam#i7n al!nacimiento" de una nueva especie a trav7s del aislamiento reproductivo y divergencia gen7tica

-a 5istoria evolutiva puede ser reconstruida e6aminando la variaci/n gen7tica en po#laciones5umanas vivientes como re@e=os del pasado e usan distintas perspectivas dependiendo de si #uscamos



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cam#ios microevolutivos en una sola especie o #uscamos cam#ios macroevolutivos 4ue llevan a la 2ormaci/nde especies separadas

El de#ate actual so#re el origen de los 5umanos modernos es un poco m$s complicado por4ue nosa#emos a priori 4ue modelo es el m$s apropiado:

i el modelo de reempla.amiento a2ricano es correcto, entonces todos nuestros ancestros de 5ace 0HHHHH y1HHHHH a<os vivían en Á2rica, y otras po#laciones 4ue vivieran 2uera de Á2rica se 5a#rían e6tinguido

i por otro lado, el modelo multirregional es correcto, entonces nuestros ancestros vivieron en m$s de unaregi/n algunos vivieron en Á2rica y otros 2uera aun4ue 4ui.$s no en todo el !Cie=o Mundo"

&a cartografía poligénica sintética de la 9enética ntropológica y la e#olucióndemográca y lingQística

-a documentaci/n de los datos num7ricos so#re las 2recuencias gen7ticas del sistema r5esus 2ormaun registro detallado de dimensiones inmensas 4ue 2acilita el an$lisis estadístico pro2undo y la contrastaci/nde 5ip/tesis variadas so#re las di2erencias geo;demogr$8cas o#servadas Al iniciarse la d7cada de los setenta,-uca )avalli empe./ a preocuparse por el pro#lema de la relaci/n entre la tasa de mutaci/n necesaria parasuplir los alelos recesivos eliminados por la incompati#ilidad sanguínea ?p e= en el sistema '5esus de grupossanguineos; y la cronología implicada por seme=ante tasa para teorías microevolutivas alternativas, capacesde e6plicar la disparidad geodemogr$8ca o#servada entre diversas regiones de Medio riente, Europa y Á2rica

-a divisi/n de una po#laci/n esta#le por procesos de evoluci/n interna sería tan e6tremamente lenta 4ue sepregunt/ por la verosimilitud de la incidencia de otros 2actores 4ue pudiesen pertur#ar el e4uili#rio gen7tico5ipot7tico, especialmente la inmigraci/n e 5i#ridaci/n Esta pregunta ya 5a#ía sido planteada por Art5urMourant a mediados del siglo en relaci/n con el sistema '5esus de grupos sanguíneos: Mourant con=etur/4ue la escase. europea relativa de la com#inaci/n )DE relativa a la )DeYcDE podría mostrarnos un orígenreciente de la me.colan.a de las po#laciones de Europa

)avalli empe./ por considerar cu$nto tiempo 5aría 2alta para 4ue una mutaci/n recesiva ?pe= en elsistema '5esus; un modelo de e6pansi/n geo;demogr$8ca y si seme=ante e6pansi/n 5u#iera sido capa. depredominar so#re una distri#uci/n previa de una com#inaci/n anterior -os avances de la metodología de la&re5istoria de los a<os sesenta empe.a#an a o2recer una cronología geo2ísica por el 1N) 4ue implica#an unatrayectoria entre 1HHHH y 0HHH a<os a) desde el orígen de la agricultura en el &r/6imo riente y el procesode su posterior implantaci/n en Europa, a di2erencia de la doctrina anterior 4ue comprimi/ dic5o proceso entreWHHH y 0HHH a) Empe./ a per8larse la 5ip/tesis de un proceso demogr$8co caracteri.ado por una lentapero progresiva onda de e6pansi/n de colonos agrícolas, capaces de aumentar su n9mero gracias a lose6cedentes agropecuarios producidos Es importante reconocer 4ue seme=ante onda de e6pansi/n escon2ormada y determinada por la e6presi/n alge#raica logística 4ue implica las propiedades de ladireccionalidad y del determinismo matem$tico o#ligado

-a gran contri#uci/n metodol/gica de )avalli a la >en7tica Antropol/gica 5a sido el empleo de laEstadística Multivariante de la (a6onomía +9merica, 4ue se remite a la rama de la Álge#ra Matricial de lasMatem$ticas usada como 5erramienta com9n de tra#a=o analítico en la Antropología Física y Antropología>en7tica desde 5ace m$s de cincuenta a<os, 4ue o2recía a )avalli la 5erramienta id/nea para ata=ar algunospro#lemas 4ue siempre de=an algunas dudas e interrogantes cuando sistemas sanguíneos son anali.ados unopor uno El an$lisis polig7nico se #asa en la e6tracci/n de las componentes principales de muc5os sistemasal7licos, algunos de los cuales, al menos, de#en de ser independientes uno del otro por consideraciones#iol/gicas o m7dicas Adem$s, las componentes principales e6traídas en serie son tam#i7n independientesJortogonalesJ \stas pueden ser cartogra8adas para po#laciones di2erentes de modo 4ue los valores denverosimilitud a contornos Jisog7nicosJ denominados JisopletosJ por )avalli 4ue de8nen $reas con gradientesclinales de mapas Jpolig7nicos sint7ticos: cuando la clinalidad se detecta en con2ormaci/n demasiadoestrec5a, se in8ere 4ue el proceso de evoluci/n gen7tica de#i/ ser interrumpido por la penetraci/n desigual depo#laciones portadoras de 2recuencias gen7ticas di2erentes y de con8guraci/n gen7tica polig7nica distinta

)avalli;2or.a y Al#ert Ammerman v7ase - - )avalli;2or.a y A Ammerman, (he neolithic transitionand the genetics o' populations in Europe, &rinceton University &ress, 1KPN se encuentra en la colecci/nparticular de M RalIer o2recieron una síntesis del an$lisis de 1H sistemas gen7ticas AB, '5, M+, -e, Fy,A&, &>M, 3-A;A, 3-A;B 4ue permiten la cartogra2ía de QK 2ormas g7nicas El an$lisis de la primera, segunda ytercera componentes principales de OH po#laciones europeas actuales es muy interesante y permite unalectura con in2erencias de al menos dos y 4ui.$s tres movimientos pre5ist/ricos distintos, desde la primeracoloni.aci/n neolítica del continente procedente del &r/6imo riente, 5asta incursiones posteriores 4ui.$sprocedentes de las estepas de 'usia

Aun4ue las investigaciones polig7nicas son rigurosas y sin duda correctas, algunos aspectos de lasin2erencias suscitan in4uietudes -ord )olin 'en2reS, catedr$tico de )am#ridge, es un pre5istoriador 4ueo2rece un modelo seg9n el cual la coloni.aci/n neolítica de Europa implant/ los primeros idiomas



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indoeuropeos, aun4ue el mismo 'en2reS admiti/ 4ue e6isten graves di8cultades en las penínsulas de %talia e#erica por la 2uerte implantaci/n de idiomas no indoeuropeos etrusco, i#7rico, eu.Ierra a pesar 4ue dic5aspenínsulas tenían restos neolíticos desde LHHH;WHHH a<os a) 'en2reS aduce argumentos ar4ueol/gicospara interpretar como continua e ininterrumpida la trayectoria europea de las primeras comunidades agrícolas5asta al menos QHHH a<os a) y en algunas regiones 5asta 0HHH v7ase A ) 'en2reS, 1KKH, Ar>ueología y lengua2e, Barcelona, )rítica &or otra parte, pocos paleolingistas est$n dispuestos a aceptar la verosimilitudde idiomas indoeuropeos en Europa antes de 0OHH a) v7ase & Mallory, 1KK0, &n search o' the&ndoeuropeans, -ondres, (5ames T 3udson se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer El modelo

de 'en2reS tiene aspectos en com9n con la 5ip/tesis de )avalli de una onda lenta de e6pansi/n demogr$8ca,aun4ue los mapas de la segunda y tercera componente de )avalli implican tam#i7n la pro#a#ilidad de otrosmovimientos demogr$8cos signi8cativos, tal ve. posteriores

(anto )avalli como 'en2reS, aceptan 4ue los vascos y su idioma representan la perduraci/n de unacomunidad europea anterior a la onda de e6pansi/n neolítica inicial -o 4ue es m$s discuti#le es la aplicaci/nen la &enínsula %#7rica del modelo direccional y determinista de la e6presi/n logística matem$tica, como lo5an 5ec5o )avalli y Bertrampetit en diversos artículos El pro#lema radica en la incompati#ilidad con elmodelo de la tipología y cronología geo2ísica del registro pre5ist/rico -a cronología es demasadio antigua parael modelo te/rico;matem$tico ya 4ue aspectos neolíticos se dan en el período transcurrido desde LHHH aWHHH a), no s/lo en el noreste peninsular sino en el sur, y por4ue, adem$s, estos aspectos parecen m$s auna especie de transici/n mesolítico;neolítica aut/ctona ;4ui.$s una evoluci/n de la paleoeconomía ca.ador;recolectora mediante adopciones y adaptaciones agropecuarias, de manera desigual e irregular; 4ue acolonias agrícolas rurales, las cuales no 5acen acto de presencia 5asta demasiado tarde para el modelote/rico;matem$tico NHHH a 0OHH a) El propio 'en2reS reconoci/ 4ue una onda de coloni.aci/n agrícolamuy antigua protoindoeuropea enca=a mal con la perduraci/n de los idiomas i#7rico y eus4uerra de arraigopreindoeuropeo

-as in2erencias de )avalli se 5an evolucionado 5acia posiciones cada ve. m$s compati#les con laversi/n pre5ist/rica de 'en2reS v7ase, por e=emplo, -uca -uigi )avalli;2or.a, !>enes, pue#los y lenguas"&nvestigación y ciencia, mes de enero de 1KK0, repu#licado en Bertrampetit, ed, Orígenes del hombremoderno, 1KKQ, p$g NK a OW, y A )olin 'en2reS, !rígenes de las lenguas indoeuropeas", &nvestigación y ciencia, mes de diciem#re de 1KPK, repu#licado en Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno, p$gOP a WL, aun4ue contrast7se 'en2reS con (5omas C >amIrelid.e y C C %vanov, !-a proto5istoria de laslenguas indoeuropeas", &nvestigación y ciencia, mes de mayo de 1KKH y repu#licado en Bertrampetit, ed,Orígenes del hombre moderno, p$g WP a LO %ncluso )avalli 2ue m$s all$ en el e65austivo li#ro (he history and geography o' human genes )avalli;2or..a, Meno..i y &ia..a, &rinceton University &ress, 1KKQ: seencuentra en el Área de Antropología Física Algunas de estas in2erencias 5an sido muy criticadas porlingistas )avalli considera la dimensi/n de la distancia gen7tica entre las po#laciones del mundo 4uecon2orman la #ase de datos para la cartogra2ía polig7nica sint7tica El dendrograma de separacionessecuenciales permite comparaci/n y contrastaci/n con cladogramas deducidos del an$lisis JcladísticoJ de lacontrastaci/n nítida entre caracteres alternativos o sustituidos, como son las #ases los nucle/tidos del AD+,4ue con2orman un marco de re2erencia importante Es conveniente, sin em#argo, o#servar a4uí 4ue el an$lisis

estadístico multivariante 4ue sostiene la cartogra2ía de )avalli procede de un an$lisis 4ue di8ere del an$lisisde la (a6onomía +9merica, el cual no resalta contrastes, sino 4ue tiende a reducirlos de#ido a la utili.aci/n devaria#les compartidas por di2erentes grupos, con la e6tracci/n de componantes principales ortogonales 4ue sede8nen en 2unci/n de los autovalores e6traídos, secuencialmente, de la varian.a total de las mediciones 4uea4uí son los valores de las 2recuencias gen7ticas ?valores 4ue pueden variar de po#laci/n en po#laci/n paratodos y cada uno de los sistemas al7licos #a=o consideraci/n;

El tratamiento es riguroso y co5erente, aun4ue no est$ e6ento de pro#lemas metodol/gicos ondiscuti#les las in2erencias desprendidas por )avalli cuando el dendrograma de separaci/n gen7ticainterpo#lacional e intercontinental es yu6tapuesto al J'enogramaJ lingístico elegido por 7l in entrar endetalles, un J2enogramaJ de este tipo pretende ordenar o#=etos ;2amilias lingísticas en este caso; seg9n susimilitud o disimilitud no es un JcladogramaJ, 4ue lo 5aría en 2unci/n de disimilitud solamente 3ay aspectoscritica#les del 2enograma empleado por )avalli En primer lugar, muc5as Jpo#laciones gen7ticasJ 5an sidoescogidas por la de8nici/n lingística de las mismas, por lo 4ue no de#ería sorprender 4ue las agrupacioneslingísticas a menudo re@e=an las J#iol/gicasJ &or otra parte, no e6iste ning9n orden JcorrectoJ para las ramasindividuales de un nivel concreto de un dendrograma se pueden intercam#iar indistintamente ;por lo 4ue es

arti8cial, cuandno tendencioso, elegir a4uel orden 4ue re@e=a el 2enograma lingístico; En segundo lugar, donde la elecci/n de las po#laciones J#iol/gicasJ 5a sido menos meticulosa, el

2enograma lingístico tam#i7n reproduce la 2alta de minuciosidad ;por e=emplo, grupos J#iol/gicamentede8nidosJ como Ja#orígenes australianosJ o JnuevoguineanosJ se yu6taponen convenientemente a sendasJ2amiliasJ linguísticas pese a 4ue los lingistas insisten en la multiplicidad de 2amilias lingísticas tanto entrelos unos como los otros; Diversos especialistas en idiomas indígenas de Am7rica insisten 4ue estos tam#i7ncorresponden a muc5as 2amilias lingísticas y no solamente a las dos J2amiliasJ de la versi/n o2recida en el2enograma de )avalli ;una de las cuales la J-aD1eneJ parece o2recer algunos elementos intercontinentales,desde Am7rica 5asta el )$ucaso; -a separaci/n de las numerosas 2amilias lingísticas clasi8ca#les enAm7rica, Australia y Melanesia seg9n la mayoría de los lingistas e6pertos, dista muc5o de su aparente5omologaci/n en los mapas gen7ticos sint7ticos v7ase, por e=emplo, oanna +ic5olls, !(5e spread o2



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language around t5e &aci8c rim", Evolutionary anthropology , vol N, p$g 0HW a 01O, 1KKO )avalli responde4ue esta di8cultad se disminuye si se admita la agrupaci/n de 2amilias lingísticas en Jsuper2amiliasJ2avorecidas por algunos lingistas rusos in em#argo, dic5a admisi/n suscita tanto pro#lemas comoresuelve, de preocupaci/n metodol/gica y epistemol/gica, ya 4ue desde la perspectiva de la &aleontología-ingística, la ausencia de una teoría evolutiva de mecanismos y procesos reconoci#les impide discutircual4uier clasi8caci/n lingística 4ue pretende identi8car niveles ta6on/micos superiores pe=Jsuper2amiliasJ Esta di8cultad es grave, ya 4ue s/lo en los 9ltimos OHHH a<os las trayectorias lingísticaspresentan muc5os cam#ios, pero tam#i7n incertidum#res, incluso en 2amilias lingísticas tan minuciosamente

diseccionadas como es la indoeuropea +o es impensa#le 4ue otras 2amilias lingísticas se 5u#ieran separadoen los 9ltimos OHHH a<os o poco m$s Así las cosas, la con=etura no es nada inverosímil de 4ue las tasas de laevoluci/n lingística en algunos casos pudieron variar #astante m$s 4ue las tasas de la evoluci/n gen7tica delas po#laciones implicadas &or otra parte, la pro#a#le separaci/n, incluso incipiente, de muc5ísimos deceniosde 2amilias lingísticas 5ace unos die. mil a<os, am7n de una con=etura de la separaci/n de variasJsuper2amiliasJ 5ace 4ui.$s veinte, complica muc5ísimo nuestra lectura en clave evolutiva de los mapasgen7ticos sint7ticos de )avalli



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3frica y !omo sapiens actual

)avalli acepta 4ue la especie moderna de Homo sapiens sapiens tuvo su origen en Á2rica 5ace entre0HHHHH y 1HHHHH a<os e in8ere por el an$lisis de los mapas sint7ticos gen7ticos 4ue pronto 5u#o unaemigraci/n 5acia la %ndia -os mapas gen7ticos sint7ticos indican 4ue la mayor separaci/n en la primeracomponente principal es entre Á2rica y Australia Datos pre5ist/ricos indican 4ue 5ace WHHHH a OHHHH a<os el3om#re llega#a a Australia y +ueva >uinea )avalli propone 4ue 5ace al menos QOHHH a<os 5a#ía comen.adouna segunda 2ase de dispersi/n 5umana, 4ui.$s desde la %ndia, 5acia latitudes medias, tanto 5acia Europa

como el noreste de Asia y de allí luego a Am7rica &or otra parte, es posi#le 4ue incluso Á2rica no est7 adecuadamente representada en la cartogra2ía

polig7nica sint7tica: la posi#ilidad 5a sido ventilada por el estudioso de la gen7tica serol/gica a2ricana Andr7-anganey 4ue opina 4ue Á2rica no 5a sido su8cientemente representada en otras investigaciones so#re elan$lisis comparado JcladísticoJ del AD+;mt $cido deso6irri#onucl7ico mitocodrial 4ue tantas veces 5a sidoconsiderado como la ra./n cientí8ca 2undamental de arraigar nuestra especie moderna en Á2rica v7asea#a=o -anganey considera verosímil 4ue 5ayan incidido dos e2ectos para distorsionar los resultados Enprimer lugar, an$lisis so#re 2recuencias al7licas a2ricanas 3-A, grupos sanguíneos, especialmente '5,inmunoglo#inas, etc, anali.adas por 7l a trav7s del m7todo multivariante de los coordinados principalessimilar al m7todo de las componentes principales usado por )avalli, muestran una correlaci/n entre O o Wagrupaciones nítidas y sendas 2amilias lingísticas: las correlaciones rompen la clinalidad esperada, se<al$ndoasí signi8cativas discontinuidades espaciotemporales en Á2rica i 5u#iese un Jcuello de #otellaJ entre Á2rica yAsia 5ace 1PHHH a<os, y la eliminaci/n en Á2rica del 5aplotipo responsa#le del AD+;mt escapado a trav7s delJcuello de #otellaJ, se produciría así la tipología com9n al resto del mundo y la 5eterogeneidad a2rica del AD+;mt de origen muy anterior Adem$s, parte de la di2erencia perci#ida por otros cientí8cos, entre Á2rica y el

resto del mundo, podría re@e=ar cierta tendencia de emplear m$s po#laciones del y 4ue + y E de Á2rica,aumentando así la di2erencia geogr$8ca y el contraste gen7tico entre los Ja2ricanosJ y po#laciones de Europa,Asia, ceanía y Am7rica -anganey y otros gen7ticos 5an comentado 4ue los locus al7licos de la genomanuclear no siempre muestran mayor diversidad a2ricana 4ue en otros continentes, a di2erencia del segmentoJDJ de la genoma mitocondrial 4ue siempre nos ense<a la mayor diversidad a2ricana respecto al resto delmundo

-a distancia geogr$8ca rinde cuentas de la mayor parte de la di2erencia gen7tica interpo#lacional anivel mundial iguiendo a >ustave Mal7cot, +E Morton y otros gen7ticos de po#laciones 5umanas, -aurentE6coer y Andr7 -anganey insisten 4ue es imprescindi#le acordarse de la dimensi/n J5ist/rico;evolutivaJ detrayectorias demogr$8co;gen7ticas v7anse, por e=emplo, E6coer, -, !-o 4ue nos dice la genealogíade losgenes", Mundo cientí4co vol 1PO, diciem#re 1KKL, p$g 1HWK a 1HLW y -anganey, A, 'oessli, D, vanBly#en#urg5 +3 y Dard, &, !Do most 5uman populations descend 2rom p5ylogenetic trees_" Humanevolution vol L 0, p$g NL a W1, 1KK0 \sto 4uiere decir, 4ue aun4ue no nos 4ueda otro remedio 4uemostrear las po#laciones so#revividas, la desaparici/n pret7rita de una o m$s 5a#r$ distorsionado,2or.osamente, toda dendrograma in2eri#le de los datos gen7ticos, con alteraci/n, incluso, del ordenespaciotemporal de las separaciones secuenciales in2eridas y, consiguientemente, de toda la trayectoriaevolutiva Este aspecto te/rico es importante aun4ue algo di2ícil de comprender a primera vista in em#argo,la lenta evoluci/n e6ponencial de Homo sapiens sapiens durante al menos 1HHHHH a<os pro#a#lemente0HHHHH implica el desgaste, continuo e ine6ora#le, de pr/gene adem$s de los sesgos del e4uili#rio gen7ticote/rico producidos por otras incidencias microevolutivas o incluso macroevolutivas -a incorporaci/n alan$lisis multivariante de -anganey de po#laciones del + y E de Á2rica tiende a asociar Á2rica con Eurasia enlos dendrogramas o#tenidos por este c7le#re gen7tico de &arís

En este conte6to es interesante considerar los an$lisis del AD+;mt de los pelos y u<as de momias deEgipto y +u#ia por el .o/logo sueco vante &#o de la c7le#re instituci/n de investigaci/n cientí8ca !Ma6&lancI" de -eip.ig Este distinguido investigador 5a considerado el grado de separaci/n mostrado entre lospares de #ases de los 2ragmentos del AD+;mt de8nidos como e4uivalentes con respecto a po#lacionesactuales de eurasi$ticos y a2ricanos nil/ticos y su#sa5arianos, respectivamente )oncluy/ 4ue tanto momiasegipcias como de +u#ia o2recen individuos m$s a2ricanos o m$s euriasi$ticos, aun4ue estos 9ltimos seseparen de los actuales de Eurasia %ncluso el AD+;mt de algunos egipcios modernos o2rece secuenciascaracterísticas de Á2rica, sugiriendo 4ue 5u#o una o dos emigraciones desde el sur, aun4ue otras secuenciascorro#oran la evidencia ar4ueol/gica de emigraci/n a Egipto desde el &r/6imo riente 5ace OOHH anos -a

t7cnica es di2ícil por el riesgo de o#tener positivos 2alsos si los reactivos o procesos de la#oratorio reci#ancontaminaci/n con escamas epiteliales de los dedos 5umanos por 2a#ricantes o cientí8cos

-a dimensi/n 5ist/rico;evolutiva de trayectorias demogr$8co;gen7ticas incluye la posi#ilidad de @u=oy re@u=o g7nicos en redes din$micas, 4ue producirían e2ectos desiguales cuando la demogra2ía tam#i7n lo esi la po#laci/n a2ricana 5u#iera estado tres veces superior a la del resto del mundo 5ace cien mil a<os ;oincluso, si durante un tiempo 7sta 5u#iese dis2rutado de una tasa de aumento demogr94co tres veces superior a la de po#laciones 2uera de Á2rica; se puede rendir cuentas, así, de las distancias gen7ticas o#servadas entrelas po#laciones actuales del am#os v7ase o5n 'elet52ord, enetics and the search 'or modern humanorigins, 0HH1, y !>enetics and modern 5uman origins" Evolutionary anthropology , vol N, p$g OQ a WQ, 1KKO?sin tener necesidad alguna de in2erir una trayectoria evolutiva de Homo sapiens sapiens muc5o m$s larga en



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Á2rica, cronol/gicamente, 4ue 2uera de ella como sostienen algunos cientí8cos c7le#res de la AntropologíaMolecular;

&ara po#laciones actuales a2ricanas, europeas, asi$tico;orientales y Australia;Melanesia, 'elet52ordcontrast/ la línea de regresi/n de su di2erente variaci/n craniom7trica intragrupal so#re las distancias al7licasdel centroVde de la distri#uci/n de los autovalores para muc5os sistemas al7licos en el 5iperespacio a trav7sde t7cnicas de la Estadística Multivariante de la (a6onomía +9merica compara#les con los m7todos de lascomponentes principales y los coordenados principales, mencionados arri#a tanto cuando la tasa demogr$8ca

a2ricana se supone superior a las dem$s, como cuando se supone igual: en el primer supuesto la línea sea=usta a las o#servaciones sin necesidad de con=eturar la variaci/n a2ricana e6cepcional in2erida del segundopor la separaci/n a2ricana de la línea de regresi/n te/rica



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&a ntropología Molecular, el *> y la e#olución de las poblaciones "umanas actuales

3ay una nítida separaci/n cientí8ca entre las investigaciones en la >en7tica Antropol/gica de )avalli,-anganey o 'elet52ord, reali.adas por el an$lisis estadístico de las componentes principales de la (a6onomía+um7rica so#re m9ltiples 2recuencias gen7ticas de alelos 4ue de#en re@e=ar aspectos del AD+ de lascromosomas partícipes en la mei/sis de la divisi/n nuclear, por un lado, y por otro, las investigaciones de la2amosísima escuela de la Antropología Molecular de la Universidad de )ali2ornia en de BerIeley so#re5aplotipos del AD+ mitocondrial con2ormadas por el Jan$lisis cladísticoJ de caracteres contrasta#les de

5erencia materna sin aportaci/n nuclear alguna de los gametos

^bu7 es el AD+ mitocondrial o JAD+;mtJ_ -as mitocondrias contienen AD+ 4ue 2undamentalmentecontrola la reproducci/n de en.imas #$sicas para los procesos meta#/licos El AD+;mt o2rece una 2ormacircular En comparaci/n con los 1HHHHHHHH a 1HHHHHHHHHHH pares de #ases nucle/tidos del AD+nuclear, el AD+;mt es de tama<o pe4ue<o: en los &rimates s/lo tiene 1WNHHNHH pares de #ases y en el5om#re 1WOWK cuya estructura 5a sido precisamente determinada -a replicaci/n del AD+;mt es continua a lolargo de la vida ;en 7sta ni incide la divisi/n nuclear, ni la aportaci/n paterna ya 4ue las mitocondrias de losespermato.oVdes se encuentran en la cola 4ue no penetra el 5uevo, ni tampoco pueden incidircomplicaciones causadas por las recom#inaciones cromos/micas;

El AD+;mt, igual al AD+ nuclear, contiene sectores denominados intrones, 4ue son las partes de losgenes 4ue no se transcri#en, tam#i7n se conocen como regiones no codi8cadoras, o sea, sin 2unci/n deencriptaci/n y los e6ones 4ue son los seectores responsa#les de la transcripci/n tam#i7n se conocen comoregiones codi8cadoras o de encriptaci/n -a selecci/n natural incide en menos del O] de todos los cam#iosestimados por lugar de nucle/tido por a<o (e/ricamente la acumulaci/n de cam#ios de#ería apro6imar a una

2unci/n e6ponencial del tiempo por e=emplo, #eIt

tanto a lo largo de la vida de un individuo como degeneraci/n en generaci/n &or otra parte, el papel =ugado por las mutaciones espont$neas es de granimportancia, lo 4ue implica la neutralidad selectivida de las sustituciones v7ase M Gimura, (he neutral theory o' molecular evolution, )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KPQ

En los intrones del AD+;mt la velocidad de la evoluci/n de los cam#ios por mutaci/n espont$nea esmuy superior, con creces, a la tasa de evoluci/n de los genes nucleares, por lo 4ue la investigaci/n del AD+;mt o2rece la posi#ilidad de anali.ar las trayectorias evolutivas y de separaci/n entre las actuales po#laciones5umanas -a investigaci/n 5a puesto especial relieve en el an$lisis de la evoluci/n de los intrones delsegmento JDJ, tam#i7n denominado la Jregi/n de controlJ del AD+;mt El AD+;mt contiene .onas con tasasdi2erentes de mutaci/n y la investigaci/n de trayectorias evolutivas los tiene en cuenta de#idamente Elsegmento JDJ o2rece una elevada tasa de mutaci/n 4ue algunas investigaciones sit9an en Q61H;W pornucle/tido y generaci/n 5umana tras .onas de la genoma mitocondrial o2recen 5aplotipos polimor8cos,identi8ca#les en 2ragmentos de longitud restringido J'F-&J por4ue son cortados por endonucleasas enlugares creados o eliminados por mutaciones espont$neas la tasa de mutaci/n es de 161H ;L por generaci/ny lugar v7ase, por e=emplo, aume Bertrampetit, !El pasado est$ en los genes: la reconstrucci/n de la 5istoriade las po#laciones 5umanas a trav7s del D+A", Mundo cientí4co vol 1LK, mayo de 1KKL, p$g N0O a NQ1

)on el AD+;mt se puede alcan.ar la de8nici/n muy precisa de 5aplotipos polimor8cos en 2ragmentosde longitud restringido J'F-&J, cortados por endonucleasas en lugares creados o eliminados pormutaciones espont$neas -a identi8caci/n de los n9meros varia#les de repeticiones asociadas !en ingl7s,!variable number o' tandem repeats" o C+(' ;casi todas en los intrones; de8ne grupos de secuencias denucle/tidos cuyo n9mero de copia muestra variaci/n El grado de varia#ilidad puede ser grande Elpolimor8smo puede ser de consideraci/n, determinado por muc5os 2ragmentos al7licos 4ue se suponensostenidos por una tasa de mutaci/n muy elevada Es necesario recurrir al m7todo de la reacci/n en cadenade polimerasa J&)'J para investigar los C+('

-a metodología del an$lisis de las secuencias del AD+;mt se complica muc5o cuando la investigaci/nse dirige 5acia la comparaci/n o contrastaci/n del AD+;mt de distintos grupos 5umanos actuales o recientespor4ue la t7cnica de la reproducci/n de segmentos del AD+;mt por la reacci/n de polimerasa en cadenapuede replicar todo lo 4ue la en.ima 5alle en su camino, tanto un segmento del AD+;mt del grupo #a=oinvestigaci/n como procedente de una escama epitelial, caída en la 2$#rica durante la preparaci/n dereactivos a usar o en el la#oratorio de investigaci/n antropol/gica, de un operario o cientí8co descuidado Así

pues, una metodología 4ue da resultados inapela#les en el conte6to interespecí8co v7ase vante &#o,!Ancient D+A", )cienti4c american, 1KKQ mes de noviem#re, p$g KH a ;KW puede dar resultados a vecesinciertos en el conte6to intraespecí8co 5umano, especialmente cuando, como en el an$lisis de 2ragmentosdesnaturali.ados del AD+ en 5uesos antiguos, no se puede repetir los an$lisis en una po#laci/n numerosa

&osi#lemente el AD+;mt me=or preservado est$ en u<as y pelos de momias, ya 4ue son te=idos 4ue sesecan durante la vida, escap$ndo así de la aut/lisis posm/rtem 4ue sucede en los te=idos regados inem#argo, 5a 5a#ido ensayos interesantes de la investigaci/n de te=ido cere#ral preservado en algunoscr$neos de indios americanos pre5ist/ricos en un pantano de Florida, 4ue sugieren un grado de5omogeneidad de 5aplotipos superior al 4ue suele 5a#er en comunidades actuales de indios, 4ui.$s indicando4ue el desgaste estoc$stico de lina=es puede producir seme=ante e2ecto r$pidamente en comunidadesendog$micas v7ase a#a=o



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El an$lisis de 5aplotipos caracteri.ados por secuencias cortas de repeticiones o eliminaciones desecuencias de nucle/tidos de8ne los denominados microsat7lites y minisat7lites )onviene e6plicar a4uí 4ue,en los a<os qWH, se o#serv/ 4ue la centri2ugaci/n del AD+ lo separa#a en dos niveles ;o m$s; desedimentaci/n: uno principal de contenido gen7tico y otros secundarios ;"sat7lites"; de contenido desecuencias de nucle/tidos muy repetidas consideradas como !#asura" o !ruido de tras2ondo" pese a ocuparuna gran proporci/n de la genoma nuclear y encontrarse introducidas entre los genes por do4uier -aaclaraci/n de la naturale.a de las secuencias de pares de #ases y su caracteri.aci/n precisa 5a causado la

de8nici/n de secuencias reducidas concretas como !micro";sat7lites y, especialmente, cuando contienenapenas 1O, !mini";sat7lites aun4ue muc5os autores los cali8can como !micro";sat7lites indistintamente

-a investigaci/n cientí8ca reciente los implican todos en un papel pro#a#lemente 2undamental parala regulaci/n de los e2ectos de los genes y, con verosimilitud, el control del nivel cam#iante de la síntesisprot7ica correspondiente a cada gen Muc5os cientí8cos los consideran como genes de la Qevolucionabilidad"o sea, genes capaces de responder a circunstancias cam#iantes por tener la propiedad peculiar del poder cambiarse Así pues, Jdurante la vida del individuo aparecen variantes nuevas, especialmente cuando seinician en2ermedades, y dic5as variantes sirven de marcadores del inicio de en2ermedades de c$ncer y otras,por lo 4ue son de creciente aplicaci/n m7dica Adem$s, los microsat7lites o2recen secuencias esta#les depares de #ases, tan especí8cas 4ue sirven de identi8cadores personales permitiendo, así, la identi8caci/n dela paternidad correcta de #e#7s y el descu#rimiento de criminales Esta variaci/n polimór4ca e6plica por 4u7los microsat7lites 4ue o2recen repeticiones de grupos de 0 a O nucle/tidos son tam#i7n llamados!polimor8smos repetidos asociados cortos" Cshort tandem repeat polymorphismsQ o )(8P% (alespolimor8smos gen7ticos permiten usar determinados microsat7lites como marcadores gen7ticos: algunos delgenoma nuclear, otros del mitocondrial

Algunos an$lisis de ('& en los intrones del AD+;mt sugieren 4ue las comunidades indígenas deceanía comparten algunos 5aplotipos evolucionados despu7s de la separaci/n de po#laciones 5umanas deotras en Asia En este $m#ito destacan varios investigadores El estadounidense MarI toneIing 5ainvestigado la regi/n 5ipervaria#le JCJ H"8 del segmento JDJ de control del AD+;mt, cuyo tramo normal sede8ne por la secuencia de #ases );A;);););););(;);(;A;Y););(;);(;A;>;A;>Y En dic5o tramo en ceanía se vecon 2recuencia la reduplicaci/n de tipo ) o la eliminaci/n de los K pares de #ases entre YY eme=anteeliminaci/n no se ve en Australia o el interior de +ueva >uinea pero varía desde O a 1O] en )5ina;ap/n, 0O]en %ndonesia, NH] en la costa de +ueva >uinea, LO] en Fi=i y 1HH] en muc5as islas de &olinesia y los maoriesde +ueva Zelanda eme=ante reducci/n de la 5eterogeneidad gen7tica re@e=a una e6pansi/n demogr$8car$pida -a &aleolingística y la &re5istoria avalan la coloni.aci/n de &olinesia en el período reciente entre 5acetan s/lo QOHH y PHH a<os -a reducci/n progresiva de la diversidad gen7tica durante la coloni.aci/n del&ací8co de oeste a este reci#e corro#oraci/n de los an$lisis craneol/gicos de Mic5ael &ietruseSsIy so#re la#ase de caracteres epigen7ticos y los estudios gen7ticos de gamaglo#ulinas, grupos sanguíneos '5esus ysistema 3-A de Andr7 -anganey y Alicia $nc5e.;Ma.as

-a simulaci/n por ordenador de la evoluci/n, de manera compara#le con la de los nucle/tidos de los

intrones del AD+;mt, despu7s de emigraciones demogr$8cas es contrasta#le con las actuales di2erenciaso#servadas JmismatchJ en la =erga gen7tica de lengua inglesa entre todas las com#inaciones ypermutaciones del AD+ procedente de individuos di2erentes ;respecto al resultado pronostica#le porsoluciones determinísticas, seg9n la teoría din$mica de su evoluci/n a trav7s del tiempo por una tasa demutaci/n invariante; Una po#laci/n esta#le ;4ue no 5a pasado por una 2ase de e6pansi/n demogr$8ca;de#ería o2recer un 5istograma de la distri#uci/n con 2orma serrada, o irregular, para la 2recuencia de losJmismatchJ entre todas las com#inaciones y permutaciones so#re el n9mero de 5aplotipos di2erentesidenti8cados

Una 2recuencia mayor para un n9mero reducido de di2erencias produce una campana gaussiana altade cola descendiente corta Esta 2orma es característica de una po#laci/n 4ue 5aya sido producida porprocesos demogr$8cos anteriores a a4u7llos responsa#les de una gr$8ca en 2orma de campana #a=a pero tananc5a como para cu#rir mayores 2recuencias para n9meros mayores de 5aplotipos di2erentes identi8cados;con una cola descendiente larga 4ue cu#re un n9mero grande de di2erencias Así pues, las características delas curvas conve6as acampanadas nos muestran el resultado de alguna pertur#aci/n, 4ui.$s a4u7lla causadapor una e6pansi/n demogr$8ca discontinua

De esta manera, 3enry 3arpending, MarI toneIing y otros in8eren 4ue 5u#o una e6pansi/ndemogr$8ca a escala mundial so#re 5ace WHHHH a NHHHH a<os 3arpending et al, !>enetic traces o2 ancientdemograp5y", Proceedings o' the -ational Academy o' )ciences o' the %)%A vol KO, p$g 1KW1 a 1KWL,1KKP -a e6pansi/n pudo traer secuencias 5aplotípicas variadas

El registro ar4ueol/gico indica 4ue Australia y +ueva >uinea 2ueron coloni.ados 5ace OHHHH;WHHHHa<os por los antepasados de los actualesa# orígenes australianos y melanesios de +ueva >uinea \sto 2uemuc5o antes de 4ue se iniciase la coloni.aci/n del &ací8co por los polinesios, 4ue =am$s coloni.aron Australiani tampoco penetraron el interior de +ueva >uinea a di2erencia de los melanesios -a 2ec5a ar4ueol/gica separece muc5o a la 2ec5a computada a trav7s del an$lisis de los !mismatch" para la llegada de losantepasados de los melanesios de &ap9a;+ueva >uinea v7anse 5erry et al%, 1KKN, !Mismatc5 distri#utionso2



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mtD+A reveal recent 5uman population e6pansions" Human biology vol WW, p$g LW1 a LLO Es posi#le 4uedatos similares indi4uen una e6pansi/n r$pida desde &r/6imo riente a Europa v7ase aume Bertrampetit, !Elpasado est$ en los genes: la reconstrucci/n de la 5istoria de las po#laciones 5umanas a trav7s del D+A",Mundo cientí4co vol 1LK, mayo de 1KKL, p$g N0O a NQ1

eme=antes an$lisis parten de las consideraciones de 4ue:

. -os 5aplotipos del A+D mt son producto de lina=es evolutivos separados, y

/ -a suerte eventual de todo lina=e depende del tama<o demogr$8co e2ectivocorrespondiente, de 2orma pro#a#ilística

&or consiguiente, cual4uier aumento demogr$8co reduce la pro#a#ilidad de la e6tinci/n del lina=e encuesti/n y con2orma en 7l una e6plosi/n centrí2uga, en 2orma de estrella, en la 4ue tienen un origen com9na4uellos nuevos lina=es 4ue son copias id7nticas de los ya pree6istentes respecto a la e6plosi/n demogr$8caEsta consideraci/n proporciona un m7todo para de8nir la cronología com9n de toda evoluci/n posteriorcuando sea conocida la tasa de mutaci/n responsa#le de la di2erenciaci/n evolutiva !mismatch" entrecual4uier pare=a de variantes distintas en la .ona del AD+mt investigada en la po#laci/n actual Adem$s,cuando los lina=es de la po#laci/n actual 4ue dic5as variantes representan no 5an alcan.ado una situaci/n dee4uili#rio, se puede computar tanto el tama<o e2ectivo dimensi/n demogr$8ca e2ectiva de la po#laci/n2emenina como el período de tiempo transcurrido

)uando se trata de una e6pansi/n demogr$8ca, la representaci/n gr$8ca est$ en 2orma de unacampana para la 2recuencia de los !Rmismatch" con respecto a c/mputas de la 2ec5a de la e6pansi/ndemogr$8ca estimada como el producto del do#le del n9mero de generaciones y la tasa de mutaci/n inem#argo, 5erry et al 1KKN concluyen 4ue sus resultados, pese a se<alar una e6pansi/n a mediados del&leistoceno uperior, ni implican la lectura reduccionista de una sola e6pansi/n demogr$8ca mundial nitampoco pueden e6cluir un modelo de @u=o gen7tico intercontinental en 7poca anterior propugnado por lateoría de una evoluci/n 5umana multirregional

eg9n el registro ar4ueol/gico Am7rica 2ue coloni.ada a trav7s del puente continental e6puesto porel descenso del nivel marino dentro el período pleniglacial superior del 9ltimo período glacial 5ace 0HHHH y1OHHH a<os, aun4ue unos pocos pre5istoriadores opinan 4ue 4ui.$s algunos emigrantes llegasen 5ace NHHHHa<os 5acia el 8nal del pleniglacial in2erior -a tri#u de los nuuDchahDnulth de la costa del &ací8co del + deAm7rica muestran m$s 5eterogeneidad 5aplotípica del AD+;mt 4ue =aponeses o a2ricanos su#sa5arianos y Nagrupaciones #ien de8nidas sugieren 4ue se originasen 5ace PHHHH a NHHHH a<os antes de cru.ar de i#eriaa Am7rica

Cuellos de botella' Problemas logenéticos y demográcos

El e=emplo de los nuuDchahDnulth su#raya 4ue el e2ecto 2undador 2ue menos importante 4ue el origende una po#laci/n local en una red e6tensa de po#laciones capaces de evitar 4ue se 2ormasen cuellos de#otella para producir pulsos de emigraci/n demogr$8ca en lina=es desenvolvientes sencillos

\sto crea una controversia 2rente a la noci/n de 4ue emigraciones intercontinentales de#ieran8ltrarse por cuellos de #otella: por e=emplo, el inaí entre A2rica y Asia o la e6posici/n temporal del continentalentre i#eria y AlasIa en 2ases pleniglaciales &or otra parte, el descenso marino en tiempo pleniglacial nuncauni/ así Ja59lJ Australia, +ueva >uinea y la plata2orma continental entre am#as por la travesía del reducidomar a#ierto a4u7l a JundaJ la plata2orma continental #a=o los arc5ipi7lagos de %ndonesia y Filipinas aun4ue,eso sí, se redu=ese el mar entre am#os ;lo 4ue 5a#ría 2acilitado el acceso por piraguas o #alsas a trav7s de uncuello de #otella de estrec5os marinos; e solía con=eturar sucesivas emigraciones 9nicas e irreversi#les delos pe4ue<os grupos de colonos 2undadores de distintas po#laciones muy di2erenciadas entre sí,caracteri.adas 5oy en día por carencia de algunos 5aplotipos corrientes en las actuales del continente desupuesto origen

Un gran n9mero de las investigaciones so#re el AD+ parten de po#laciones 5umanas vivas y son#asadas en comparaciones del AD+;mt -os resultados suelen concluir 4ue e6ista una mayor 5omogeneidad

entre los 5aplotipos encontrados por todo el mundo respecto a algunos e6clusivos a Á2rica v7anse ' -eSin,(he origin o' modern humans, 1KKQ )ann et al, -ature vol Q0O, p$g Q1 a QW, 1KPL A ) Rilson y ' - )ann!(5e recent A2rican genesis o2 5umans" )cienti4c american 1KK0, mes de a#ril, p$g WP a LQ

De estos estudios se desprende 4ue la gran 5omogeneidad mundial re@e=a la evoluci/n paraleladurante un período relativamente corto de un solo tipo a2ricano y 4ue los dem$s tipos a2ricanos re@e=an laevoluci/n con independencia de 7sta, de tipos 4ue compartían un orígen com9n aun4ue su trayectoriaposterior 5aya seguido una trayectoria distinta ;antes de la separaci/n de a4uel 4ue originara las po#lacionese6traa2ricanas actuales; De acuerdo con estos planteamientos, donde mayor variaci/n a#unda#a m$s tiempo5u#iera transcurrido desde el tiempo inicial &or consiguiente, solamente una parte de la variaci/n en la regi/nde orígen est$ recogida por emigraciones posteriores Despu7s de seme=antes emigraciones, las nuevasgeneraciones se #ene8cian de mutaciones nuevas aun4ue estas 2ueran menos por4ue menos tiempo 5a#r$



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transcurrido con respecto a la po#laci/n en la regi/n de origen tros cientí8cos declaran 4ue esta regi/n nosería necesariamente Á2rica, y entre ellos est$ el distinguido gen7tico Alan (empleton cuyos OHHHH repasos delos datos usados por el e4uipo de BerIeley por el ordenador o2recen la posi#ilidad alternativa de 4ue laconvergencia de lina=es podría permitir el enrai.amiento no s/lo en Á2rica sino incluso en Asia y despu7sdesarroll/ otra metodología para investigar el asunto en pro2undidad v7ase a#a=o

tro c7le#re gen7tico estadounidense o5n Avise record/, 5ace muc5os a<os, 4ue la 5omogeneidaddel AD+;mt e6traa2ricana podría 5a#er resultado del desgaste estoc$stico de 5aplotipos di2erentes y demostr/

4ue seme=ante proceso de e6tinci/n de lina=es por los a.ares de la reproducci/n podría 5a#er causado la5omogeneidad o#servada aun si varios miles o decenios de miles de mu=eres, sin relaci/n entre sí, 5u#ierane6istido en la po#laci/n ancestral de Homo sapiens Avise comnet/ 4ue aun4ue el roedor Peromyscus

polionotus 5a#ita s/lo el sudeste de los EEUU, P% maniculatus se e6tiende por toda +orte Am7rica -adigesti/n del AD+;mt mediante restricci/n por endonucleasa demuestra 4ue, respecto al primero, 5ay diversoslina=es separados en el segundo 4ue parece estar para8l7tico aun4ue con toda verosimilitud di/ origen a P%

polionotus%

A5ora nos acercamos al meollo del asunto, ya 4ue los adeptos de la investigaci/n del AD+;mt2ormados en la escuela de BerIeley asocian la gran 5omogeneidad e6traa2ricana, supuestamenteevolucionada de un solo tipo a2ricano mientras 4ue los dem$s tipos a2ricanos evolucionaran conindependencia aun4ue todos compartiesen un supuesto origen com9n, con la dispersi/n r$pida poco despu7sde la aparici/n a2ricana de la especie de Homo sapiens moderno -a &aleontología 3umana o2rece datososteol/gicos 4ue sugieren 4ue la 2orma moderna de nuestra especie esta#a en el suroeste de Asia y Á2ricadesde 5ace 1OHHHH a<os v7ase )5ristop5er B tringer, !(5e emergence o2 modern 5umans" )cienti4camerican, 1KKH mes de diciem#re p$g KP a 1HN y !^Est$ en Á2rica nuestro origen_" &nvestigación y ciencia1KK1 mes de 2e#rero, p$g WW a LQ, repu#licado en en Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno,1KKQ, p$g 10 a 1K &or otra parte, tanto en Europa como el suroeste de Asia esta#a la 2orma di2erente del5om#re de J-eanderthalJ entre 5ace 1OHHHH y QOHHH a<os 3ay un de#ate antiguo y 2uerte so#re si estas2ormas eran paleosu#especies Homo sapiens sapiens H% sapiens neanderthalensis o paleoespecies y#ioespecies separadas H% sapiens H% neanderthalensis

-a escuela de BerIeley C aric5, A) Rilson, '- )ann es 5eredera de una tradici/n cientí8ca de laEvoluci/n Molecular, del an$lisis #io4uímica de la separaci/n interespecí8ca de animales actuales 4ue re@e=a#astante #ien las conclusiones de anatomistas comparativos y paleont/logos: se trata de las di2erencias entrelas secuencias de amino$cidos en proteinas como la 5emoglo#ina, etc (am#i7n lo re@e=a la investigaci/n delAD+ nuclear so#re la #ase del grado de la 5i#ridi.aci/n alcan.a#le entre 5ilos separados del do#le 57lice de unespecie con los de otra &or otra parte, seme=antes di2erencias re@e=an #ien di2erencias a nivel de transcripci/nen los e6ones de la genoma nuclear o aspectos de la misma a9n mayores y no meramente las di2erenciasJsilenciosasJ intraespecí8cas como son las de los intrones del A+D;mt v7ase por e=emplo, Allan ) Rilson y'e#ecca - )ann, !rigen a2rican reciente de los 5umanos", &nvestigación y ciencia, mes de =unio de 1KK0,repu#licado en Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno, Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de%nvestigaci/n y )iencia, 1KKQ, p$g 0H a 0O Adem$s emplea la misma metodología analítica, denominada

!cladística", 4ue contrasta secuencias primitivas con otras distintamente evolucionadas in em#argo, dic5aescuela e4uiparan paralelos entre la evoluci/n molecular y mor2ol/gica en la evoluci/n de la especie 5umanaactual

Dic5a escuela no ve ning9n pro#lema especial en el mane=o del AD+;mt como un dato #io4uímicom$s En la misma línea, sus cientí8cos 5an contrastado el AD+;mt del 5om#re, c5impanc7, gorila, orangut$n ygi#/n para poner de relieve la presencia com9n de un segmento 5om/logo de PKW pares de #ases 4ue o2recesustituciones en 0PQ pares adem$s de la deleci/n en el 5om#re de un par -as di2erencias secuencialesinterespecí8cas varían del K] al 1K] es decir, entre O a 1H veces m$s 4ue para el AD+ nuclear ypredominan las transiciones sustituciones entre la adenina A y la guanina > o la timina ( y la citosina ) so#relas transversiones entre A y (, A y ), > y ) o > y ( e 5a in2erido, así, 4ue los 5omínidos nos 5u#iesemosseparados ligeramente antes de 4ue el c5impanc7 y gorila se separasen pero despu7s de la separaci/n delorangut$n -as dos especies de c5impanc7, empero, la com9n, y la pigmea o el #ono#o se separaron 5aces/lo 1,Q MA, muc5o despu7s de los 5omínidos cuya separaci/n se remonta a m$s de N,H

Problemas con 6cuellos de botella7in em#argo, a este tipo de in2erencia 5ay 4ue a<adir otro muy di2erente, muy en la línea de la

advertencia de o5n Avise citada arri#a an Glein, +aoyuIi (aIa5ata y Francisco Ayala o2recieron argumentoss/lidos so#re la #ase de consideraciones del locus D'B;1 del comple=o mayor de 5istocompati#ilidad JM3)J4ue en el 5om#re se conoce por J3-AJ X J5uman leucocyte antigenJ o comple=o antig7nico lin2ocitario5umano v7anse Glein, + (aIa5ata y F Ayala, !M3) polymorp5ism and 5uman origins" )cienti4c american,1KKQ mes de diciem#re, p$g NW a O1 y !&olimor8smo del M3) y origen del 5om#re", &nvestigación y ciencia ,1KKN mes de agosto, p$g 1N a 1K y tam#i7n ) )ela )onde y F Ayala, )enderos de la evolución humana,0HH1, p$g NQQ a NNH !El tama<o de las po#laciones 5umanas ancestrales" Este comple=o contiene uncentenar de genes 4ue ocupan cuatro millones de nucle/tidos de nuestra cromosoma n9mero W y 5ay 1H 10

com#inaciones di2erentes puesto 4ue cada locus es multial7lico ;adem$s, algunos alelos se di2erencian por



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1HH susticiones de nucle/tidos;: tanto poli2ormismo es ins/lito Es un comple=o del genoma nuclearautos/mico de importancia inmunol/gica 2undamental, tanto en &rimates como otros animales

Ayala y sus coautores dicen 4ue si 2uera verdad 4ue una mu=er, o un grupo e6iguo 2undador, diese lu.a una especie nueva, entonces los poli2ormismos de#erían ser creados nuevamente despu7s de cada sucesode especiaci/n y, l/gicamente, el polimor8smo de#e ser m$s =/ven 4ue la especie: imagínese un saco con0HHHH c5inas de NH colores distintos con representaci/n igual, entonces la e6tracci/n de 1HH c5inas al a.artiene una pro#a#ilidad e6igua & X H,H0 de 4ue dic5a muestra contenga todos los NH colores -a e6pansi/n

demogr$8ca de la especie nos permite teori.ar so#re la antigedad del gen ancestral de cual4uier pare=a degenes neutrales: el n9mero medio de generaciones necesario es igual al do#le del tama<o demogr$8coe2ectivo, o apro6imadamente igual al do#le del n9mero de individuos de apareamiento, o sea, NHHHHH a<os si1HHHH individuos diere el tama<o demogr$8co e2ectivo y 0H a<os el período generacional medio, pero estoimplicaría una tasa de mutaci/n muy superior a la de los dem$s genes 5umanos para poder alcan.ar ladimensi/n enorme del poli2ormismo del comple=o antígenico lin2ocitario 5umano

-a e6plicaci/n alternativa ;propuesta inicialmente por an Glein; implica la transmisi/n, ampliamente,del polimor8smo del M3) de una especie ancestral a la 8lial Glein, (aIa5ata y Ayala nos se<alaron 4ue 5ansido identi8cados dos genes del locus D'B;1 del comple=o, 4ue o2recen m$s separaci/n entre sí 4ue de losgenes correspondientes del c5impanc7 El c/mputo preciso de dic5os N alelos, 4ue rinde cuentas de lassustituciones de los nucle/tidos, o#liga la conclusi/n de 4ue los genes ancestrales de los dos alelos 5umanosse separaron del gen ancestral com9n antes de la separaci/n entre los antepasados de los 3ominini y &anini5ace al menos N,H MA ;y o#viamente, los alelos 5an podido pasar, tam#i7n, por todos los dem$s sucesos deespeciaci/n en el lina=e 5acia Homo sapiens; Algunas o#servaciones sugieren 4ue la selecci/n natural e=er.apresi/n 5acia la diversi8caci/n del mol7culo del M3) algunos alelos pueden contri#uir 5acia la protecci/ncontra el par$sito Plasmodium 'alciparum del paludismo, por lo 4ue la selecci/n natural podría 2acilitar el pasode alelos de especies ancestrales a 8liales \sto implica 4ue no todas las sustituciones de nucle/tidos seanigualmente neutrales selectivamente Aun4ue son neutrales a4u7llas ;designadas sin/nimas; 4ue no a2ectanla identidad de los amino$cidos, a di2erencia de las 5eter/nimas 4ue pueden e2ectuar susticuiones en la regi/ndel gen receptora de p7ptidos o &B' -as susticiones sin/nimas suceden con la regularidad del relo=, cuyocali#raci/n 5a sido posi#ilitada a trav7s de re2erentes paleontol/gicos: dic5a consideraci/n permite Ayala y suscoautores computar en unos 1HHHHH individuos el tama<o e2ectivo verosímil de la po#laci/n 5umana mundial5ace medio mill/n de a<os

^)a#ría la posi#ilidad, no o#stante, de 4ue una escisi/n demogr$8ca por parte de un grupo pe4ue<o,podría 2undar una especie nueva como resultado de a4uella generaci/n pasada, así, por un supuesto !cuellode #otella"_ -as @uctuaciones aleatorias de genes en 2ase de !cuello de #otella" complican, enormemente, elc/mputo de la pro#a#ilidad pero la simulaci/n in2orm$tica permiti/ a Ayala y sus coautores llegar a la soluci/nverosímil 3icieron una simulaci/n por ordenador de 1HHHHH JindividuosJ 5ominoides, cada uno con 0HHHHHJgenesJ, cada uno con NH alelos di2erentes 4ue ocurren con 2recuencia igual El ordenador elige,aleatoriamente 1HHH genes OHH individuos, causando, así, el primer cuello de #otella De este grupo se eligeotros 1HHH genes la segunda generaci/n, con sustituci/n cada ve. por otro gen del mismo tipo antes de

eligir el pr/6imo Despu7s de 1H generaciones, el ordenador 5ace un recuento de los genes restantes y sus2recuencias e repite toda la simulaci/n varias veces (odos los NH alelos pasan por el cuello de #otella en elWH] de las simulaciones por lo 4ue se concluye inverosímil 4ue nuevas especies evolucionan de e6iguaspo#laciones iniciales o 4ue nuestra especie 2uese 2undada por una JEva mitocondrialJ a2ricana Ayala y suscoautores rematan 4ue 5ay 4ue aceptar 4ue los NHHHH genes 5umanos actuales pueden tener 2ormasancestrales 4ue corresponden a antigedades 4ue pueden ser muy distintas +inguno por sí solo nos indica unprogenitor ;o una progenitora; de la especie, ni tampoco un !cuello de #otella" antiguo ;sean los del genomanuclear o mitocondrial; -os datos del locus M3);D'B1 sugieren 4ue el estirpe de la tri#u 3ominini se dividi/ y4ue pro#a#lemente 1HHHH individuos y en todo caso m$s de OHH 2ormaron la po#laci/n ancestral del lina=e5acia Homo sapiens El 2enotipo de la mor2ología 2ísica de todos sería la de las 2ormas 2/siles, muy di2erentes ala moderna, y por consiguiente, la mor2oespecie de a4uel entonces la paleoespecie o cronoespeciepaleontol/gica di2ícilmente correspondería a la #ioespecie moderna de Homo sapiens sapiens cuyamor2oespecie reciente y actual es tan di2erente como universal

-a comparaci/n de la evoluci/n de genes D'B;1 de di2erentes &rimates 5a permitido el c/mputo de latasa de sustituci/n y de la antigedad de tres divergencias interesantes: 1 la divergencia del orangut$n 5ace

1O MA 0 la separaci/n 5ace W MA entre los 3ominini y &anini y Q la aparici/n 5ace 1,L MA de H% erectusAyala e6plica 4ue de los OK 5umanos D'B;1, Q0 lina=es ya e6istían 5ace W MA y los otros 0L aparecierondespu7s de la separaci/n entre nuestros antepasados y los &anini Esto tiene la interesante consecuenciamatem$tica de 4ue el tama<o demogr$8co e2ectivo dimensi/n demogra8ca e2ectiva de las po#lacionesancestrales de los 5umanos modernos es decir, el n9mero de individuos 4ue tienen descendientes directosentre los seres 5umanos actuales sea de unos cien mil individuos &ara ser m$s e6acto, nos e6plica 4ue estevalor representa la media arm/nica, 4ue es consistente con valores muc5o mayores en una o variasgeneraciones, pero no lo es con valores muc5o menores 4ue cien mil individuos Ayala o2rece la consdieraci/nde 4ue seme=ante valor pudo corresponder a una dimensi/n censada de medio mill/n de individuos v7anse )

)ela )onde y F Ayala, )enderos de la evolución humana, 0HH1, p$g NQQ a NNH !El tama<o de laspo#laciones 5umanas ancestrales": el li#ro se encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología



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$tros aspectos del genoma nuclear autosómico

El caso de los genes D'B;1 es un e=emplo del an$lisis del genoma nuclear autos/mico Aun4ue lainvestigaci/n del AD+ nuclear es muc5o m$s di2ícil 4ue la del AD+;mt, el caso del D'B;1 no es el 9nico 4ueproporciona in2ormaci/n valiosa so#re la evoluci/n 5umana desde la perspectiva del genoma nuclear%nvestigaciones so#re el genoma nuclear autos/mico muestran 4ue algunos 5aplotipos polim/r8cos para la#etaglo#ina indican la separaci/n de tipos comunes en todo el mundo y otros dos casi e6clusivos a Á2rica

aparte de 5allarse en #a=a 2recuencia en algunas localidades de +ueva >uinea, donde su presencia 5a sidointerpretada como el resultado #ien de procesos recom#inatorios por algunos cientí8cos o de la perduraci/nde la presencia 5umana desde tiempo muy antiguo por 4uienes o2recen el c/mputo de LLHHHH a<os para elm$s reciente antepasado com9n del 3om#re moderno v7anse, por e=emplo, 'osalind M 3arding, , MFullerton, ' ) >rit5s, Bond, M )o6, A c5neider, D Moulin y B )legg !Arc5aic A2rican and Asianlineages in t5e genetic ancestry o2 modern 5umans" @ournal o' human genetics vol WH, p$g LL0 a LPK, 1KKL

3ace muc5os a<os, se o#serv/ 4ue el virogen tipo ) 5umano universal es compartido con simiosasi$ticos -a presencia de muc5os polimor8smos cromos/micos compartidos, entre ellos algunos poco2recuentes, por gorilas, c5impanc7s y seres 5umanos ; asimismo de polimor8smos similares de la capacidad eincapacidad de reconocer la 2eniltiocar#amida ; 2ortalece la conclusi/n de 4ue las po#laciones de estasespecies siempre 5an sido numerosas decenios de miles de individuos en cada una sin las eliminaciones depolimor8smos in2recuentes a esperar por la evoluci/n de las especies a trav7s de con=eturales Jcuellos de#otellaJ paleodemogr$8cos El e=emplo o2recido arri#a, de Peromyscus polinotus y P% maniculatus es otro caso4ue pone de relieve la independencia del proceso de la especiaci/n de la evoluci/n de lina=es del AD+;mt &aracomplicar el asunto a9n m$s 5ay varias o#servaciones 4ue separan la evoluci/n de la Biología Molecular del

AD+;mt de la especiaci/n de8nida por la genoma nuclear &or e=emplo, en el sur de uecia el rat/n de Europaoriental, Mus musculus, tiene la genoma nuclear de dic5a especie aun4ue pueda tener el AD+;mtcorrespondiente a nuestra especie europeo;occidental de M% domesticus -a Zoología o2rece otros e=emplos desimilares características bui.$s indican 4ue el AD+;mt del gameto masculino penetre el 5uevo de cuando encuando, pese a 4ue el c/mputo de su pro#a#ilidad da un valor muy pe4ue<o v7anse >yllensten et al, -aturevol QO0, p$g QOO a QOL, 1KK1

-a de8nici/n de 5aplotipos polimor8cos en 2ragmentos de longitud restringido 'F-&, cortados porendonucleasas en lugares creados o eliminados por mutaciones es relativamente imprecisa en el AD+nuclear, tanto cromosomas autos/micas como las y +o o#stante, pueden ser 9tiles: en la agrupaci/n degenes de la #eta;;glo#ina el m7todo 5a de8nido 1L lugares de restricci/n 4ue permiten in2erir Q o N sucesosmutacionales regionales enegal, Benín, )amer9n, Á2rica )entral, aun4ue la t7cnica electro2or7tica cl$sica noidenti8ca varia#ilidad alguna en 3# e 5a podido constatar la presencia en Argelia de 5aplotipos nigerianosin em#argo, todo 7sto se re8ere a trayectorias recientes, por lo 4ue no arro=a lu. so#re los orígenes denuestra especie, ni muc5o menos &or otra parte, la venta=a selectiva del 5eterocigoto podría 5a#er aceleradola di2usi/n de estos genes y las variantes 5aplotípicas, adem$s, podrían 5a#er resultado de conversi/n g7nicao entrecru.amiento g7nico

En algunos casos, se puede alcan.ar la de8nici/n muy precisa de 5aplotipos polimor8cos nuclearesmediante el an$lisis de marcadores de microsat7lites o ('&: v7ase arri#a y en 2ragmentos de AD+cromos/mica de longitud restringido 'F-&, cortados por endonucleasas en lugares creados o eliminadospor mutaciones espont$neas -a identi8caci/n de los n9meros varia#les de repeticiones asociadas C+(';casi todas en los intrones; de8ne grupos de secuencias de nucle/tidos cuyo n9mero de copia muestravariaci/n El grado de varia#ilidad puede ser grande pero tam#i7n la tasa de mutaci/n es muy varia#le Elpolimor8smo puede ser de consideraci/n, determinado por muc5os 2ragmentos al7licos 4ue se suponensostenidos por una tasa de mutaci/n muy elevada Es necesario recurrir al m7todo de la reacci/n en cadenade polimerasa &)' para investigar los C+('

-a separaci/n entre la evoluci/n de la Biología Molecular y la especiaci/n podría dar la ra./n aa4uellos estudiosos de la evoluci/n 4ue se<alan 4ue el registro paleontol/gico se adec9a me=or pore6presiones para la tasa de evoluci/n de tipo semilogarítmico pe= #tIc o lineal pe= It# 4ue lae6presi/n e6ponencial sencilla #eIt te/rica &ara la tasa de especiaci/n en los mamí2eros, algunospaleont/logos pre8eren la e6presi/n empírica H,0L6D(1,NK donde D( X Jtiempo de divergenciaJ entre especies

de8nido por la >eocronología radioisot/pica de las rocas y 7pocas geol/gicas con 2/siles de paleoespecies demamí2eros Muc5os .o/logos y paleont/logos consideran 4ue 5ay ra.ones 2undadas para implicar e2ectoslatitudinales, altitudinales e incluso locales pe= variaci/n en la irradiaci/n del tras2ondo rocoso del planetaen la tasa evolutiva y de especiaci/n

%ncluso si la tasa de mutaci/n sea invariante, la de la especiaci/n podría variar, seg9n algunos#i/logos y pale/ntologos c7le#res, ya 4ue el relevo entre generaciones de una especie se a2ecta de maneradesigual seg9n la distri#uci/n e incidencia demogr$8cas, 4ui.$s 2avoreciendo 4ue la tasa de especiaci/nllegue a tener valores superiores a la media en los mayores mamí2eros continentales con2ormados pormanadas o tropas m/viles y separadas 4ue o2recen la posi#ilidad de la elevaci/n de #arreras de apareamiento;o al menos de in2ertilidad relativa; si sur=an lina=es endog$micos caracteri.ados por incompati#ilidad



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cromos/mica en la reproducci/n gametogen7tica -a elevaci/n de #arreras reproductoras entre la especie y elnuevo lina=e podría causar la separaci/n entre dos especies

\sto podría suceder, por e=emplo, por la reordenaci/n cromos/mica nuclear espont$nea en un mac5oy una 5em#ra 4ue luego apareasen Aun4ue muc5as veces seme=ante reordenaci/n podría traerconsecuencias nocivas, no las son siempre &or e=emplo, dentro de nuestra misma especie se reconocen trestipos 5umanos de translocaci/n cromos/mica ro#ertsoniana de 2usi/n c7ntrica de los 4ue el m$s 2recuente noes nocivo aun4ue los otros dos causen el síndrome de DoSn

Aun4ue las cromosomas pro#a#lemente no respondan a la selecci/n natural pueden tenerimportancia, eso sí, en los procesos macroevolutivos de la especiaci/n: &or otra parte, para complicar elasunto a9n m$s, la reordenaci/n cromos/mica no necesariamente representa una #arrera entre especies, ya4ue en la 2amilia de los 5ilo#$tidos algunas especies pueden aparear entre sí pese a tener con8guracionescromos/micas di2erentes -o 4ue es muy importante a su#rayar a4uí es:

:.; 4ue la reordenaci/n podría ser, a menudo, la #ase de #arreras reproductoras y así unmecanismo macroevolutivo de especiaci/n, tanto independiente de la evoluci/n dela Biología Molecular como compati#le con una normalidad, sin anomalíaspatol/gicas y

:/; 4ue la evoluci/n diploide gametogen7tica no tiene por 4u7 estar vinculada a la 5aploideagametogen7tica

(am#i7n se 5a dic5o 4ue las di2erencias interespecí8cas del período de a<os entre el nacimiento y el8nal de la actividad se6ual reproductora podrían repercutir en variaciones tanto de la tasa de la especiaci/ncomo del Jrelo= molecularJ ;en el 4ue tal repercusi/n no es pro#a#le por ra.ones matem$tico;te/ricas; inem#argo, la tasa de especiaci/n podría llegar a estar a2ectada

Un asunto muy pol7mico, entonces, es si la tasa evolutiva de la Biología Molecular puede servir deJrelo= molecularJ para computar las cronologías tanto de la separaci/n de lina=es como especies ;tanto de lamicro; como macroevoluci/n; %ncluso si la respuesta es a8rmativa en am#os casos, 4ueda otro asunto a9nm$s pol7mico: es decir, si el c/mputo de la antigedad para el origen com9n de lina=es divergidos dentro deuna especie actual corresponde al tiempo de la separaci/n de esta de otra especie anterior a5oradesaparecida

eme=ante c/mputo so#re la #ase de la investigaci/n del AD+;mt 5umana actual 5a proporcionado adi2erentes autores una 5or4uilla amplia 4ue va desde H 5asta WHHHHH a<os, aun4ue 5ay pocos 4ue lae6tienden m$s all$ de 5ace NHHHHH -a escuela de BerIeley 2avorece el período entre 10OHHH y 0OHHHH;incluso entre ellos 5ay 4uien, como 'e#ecca )ann, pre8ere una 2ec5a #a=a de 1NHHHH a 1PHHHH a<os y4uien, como MarI toneIing, pre8ere 1WHHHH a 0OHHHH a<os; &or otra parte, otros investigadores como

(empleton, 3asegaSa, &erole o (amura y +ei pre8eren o2recer 5or4uillas de pro#a#ilidad muc5o m$s e6tensas&uesto 4ue el error est$ndar del c/mputo de la evoluci/n del AD+;mt podría estar en un KO], la 5or4uilla

verosímil #ien sería OHHHH a OHHHHH a<os )omo ya se 5a dic5o antes, Alan (empleton 5a encontrado 4ue eldendrograma de la separaci/n entre los lina=es actuales se enraí.a en Asia en algunos ensayos por elordenador pese a 4ue se enraíce con mayor 2recuencia en Á2rica (empleton 5a investigado OHHHHdendrogramas de los 1H0WN posi#les &or otra parte, Glein, Ayala y (aIa5ata e6plican el enga<o causado por lapretensi/n de 4ue desde el AD+;mt actual c/mputo alguno de la antigedad del AD+;mt ancestral indi4ue ladel origen de nuestra especie actual El asunto se complica por el c/mputo, so#re an$lisis de la regi/n de AD+nuclear responsa#le para la #etaglo#ina, de LLHHHH a<os para el antepasado del 5om#re moderno m$sreciente implica una trayectoria cronol/gica de consideraci/n



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Problemas con dendorgramas y cladogramas

a 4ue la metodología de la investigaci/n de la evoluci/n de la disimilitud entre los pares de #asesrecurre al Jan$lisis cladísticaJ so#re la #ase de consideraciones de JparsimoniaJ ;o sea, sencille. o economía;es o#ligado contrastar todos los datos 5umanos con grupos a=enos JoutgroupJ 2ormados por otras especies4ue suelen ser los c5impanc7 com9n y c5impanc7 pigmeo o #ono#o Esta contrastaci/n en sí o2rece algunospro#lemas ya 4ue el antepasado com9n del 5om#re y estas especies vivía muy ale=ado en el pasado deam#os, 5ace entre O y K millones de a<os, lo 4ue produce un contraste muy 2uerte ;4ui.$ demasiado; entre la

aparente 5omogeneidad 5umana respecto al c5impanc7 +o o#stante, dentro de dic5a 5omogeneidad destacala mayor 5eterogeneidad del AD+;mt a2ricano su#sa5ariano 4ue suele tener e6plicaci/n s/lo seg9n lina=ese6tendidos respecto a esos muy cortos de cual4uier po#laci/n e6traa2ricana mostreada 3ay otras maneras dereproducir dendrogramas adem$s de la de JparsimoniaJ Entre ellas est$n dendrogramas construidas so#re la#ase de la pro6imidad Jvecinos pr/6imosJ o la de consideraciones de divergencia interpo#lacional aun4ueen este 9ltimo no se puede emplear el grupo a=eno de los c5impanc7 de#ido a la ya mencionadadesproporci/n de los datos de su AD+;mt

El pro#lema de la naturale.a e interpretaci/n de dendrogramas es muy comple=o 'eci#e un tratoe6acto, de claridad e=emplar, por )avalli en (5e 5istory and geograp5y o2 5uman genes )omo ya se 5a dic5oantes, los dendrogramas computados por el ordenador so#re la #ase de medidas precisas, sean 2recuenciasgen7ticas o medidas craneom7tricas, mediante el an$lisis de la (a6onomía +9merica (+ y Álge#ra Matricialde autovalores y autovectores ortogenales componentes o coordinados principales, por e=emplo, o2recendatos por trans2ormaci/n matem$tica so#re la separaci/n relativa entre los grupos y las medidas elegidos inem#argo, no son soluciones matem$ticas 9nicas aun4ue 5ay muc5as t7cnicas para ampliar su 8a#ilidad otracosa como reconoce #ien )avalli, es c/mo enrai.ar tales dendrogramas o incluso si es posi#le 5acerlo o no en

algunos casos&or muc5o 4ue se pare.can a dendrogramas ;y se parecen muc5o y de a5í el enga<o cientí8co; los

JcladogramasJ del Jan$lisis cladísticoJ A) son 5arina de otro costal Mientras 4ue los dendrogramas de la (+representan el desglose so#re valores cuantitativos, trans2ormados en nuevos ortogonales o sea,independientes entre sí 4ue tienen, adem$s, el m7rito de reducir la redudancia 4ue pueda 5a#er en lasmediciones a trans2ormar ;por lo 4ue acomodan tanto a aspectos correlacionados o similares como sincorrrelaci/n y disimilares;, los cladogramas del A+ nos muestran solamente separaciones por #i2urcaci/n ocladog7nesis sucesiva entre caracteres #inarios cualitativos, sin trans2ormaci/n matem$tica, elegidossu=etivamente como se<ales di2erenciadoras irreversi#les de la separaci/n evolutiva secuencial entre especies#iol/gicas -a posi#ilidad de 4ue las conclusiones in2eridas sean tautol/gicas con respecto a las premisas est$siempre presente Desde el punto de vista de la evoluci/n de los cordados, es cuestiona#le 4ue lacladog7nesis sea m$s verosímil 4ue la anag7nesis unilineal para algunos casos o la tri'urcación para otros seolvida demasiado 4ue el inventor del A+, el entom/logo alem$n 3ennig, lo invent/ 2undamentalmente paraintentar separar 2amilias de evoluci/n mono8l7tica de otras para8l7ticas, para a2rontar el pro#lema de 4ue 5aycientos de miles de especies de insectos pero s/lo unos cientos de 2/siles

-a de8nici/n de las paleoespecies a elegir trae pro#lemas de posi#les argumentos circulares (odo sevuelve a9n m$s di2ícil cuando se trata de la evoluci/n so#re un período geol/gicamente tan corto como es el)uaternario de paleoespecies paleontol/gicas tanto de similitud como disimilitud como son los 5omínidos, ypo#laciones actuales neontol/gicas de una sola especie no circundada por estrec5os límites ecol/gicos ogeogr$8cos, cuyas redes de apareamiento se e6tienden ampliamente, por lo 4ue la irreversi#ilidad evolutivade los caracteres supuestamente di2erenciadores depende de consideraciones e6traídas de la varia#ilidad oinvaria#ilidad de otros similares en otros &rimates vivientes con par$metros ecol/gicos y etol/gicos muydistintos El A+ supone 4ue la especiaci/n es #ien alop$trica geogr$8ca o simp$trica etol/gica pero noo2rece ca#ida para las modalidades parap$tricas y estasip$tricas, por otra parte descritas por .o/logos eg9nel grado mayor o menor de JparsimoniaJ e6igido, se puede ordenar los caracteres de las especies para daruna serie de cladogramas alternativos, normalmente enumerados de la mayor a menor economía con la 4uerinden cuentas de las o#servaciones &ara el colmo, la aplicaci/n del A+ a aspectos evolutivos 5aploides AD+;mt di2ícilmente enca=a con la especiaci/n, la 4ue es con2ormada por #arreras reproductoras diploides &or9ltimo, es o#vio 4ue ning9n cladograma o2rece la posi#ilidad de estimar la cronología de las separaciones sinrecurrir al registro radioisot/pico geol/gico o al Jrelo= molecularJ

)omo ya se 5a dic5o antes, 5ay varias e6presiones matem$ticas 4ue se suelen aplicar para computart tiempo aun4ue no est7 seguro cu$l sea la m$s id/nea: e6ponencial #eIt, semilogarítica #tIc o lineal It#,y otros por e=emplo, H,0L6D(1,NK donde D( X Jtiempo de divergenciaJ estimado empíricamente del registropaleontol/gico de mamí2eros Evidentemente, en el caso del AD+;mt es necesario especi8car 4u7 parte 5asido investigada de las Q partes de la regi/n de control del AD+;mt ya 4ue la tasa de mutaci/n espont$neavaría entre Q,Q], H,O] y 1,P], respectivamente, para la divergencia evolutiva entre los pares de #ases por1HHHHH a<os )a#e una posi#ilidad de 4ue, en una parte determinada, no todos los pares de #asesevolucionen con neutralidad per2ecta

A9n m$s inverosímil es la premisa de 4ue todas las po#laciones 5an alcan.ado el estado de e4uili#rioentre la mutaci/n y la deriva o el desgaste 5aplotípico, ni 4ue durante la evoluci/n de los lina=es identi8cadosesta#an todas en condiciones id7nticas en cada momento A4uí entran las consideraciones ya mencionadas de



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redes demogr$8cas de po#laciones num7ricamente desiguales por e=emplo, si la demogra2ía a2ricanasupera#a con creces la e6traa2ricana en en el &leistoceno Medio reciente y uperior inicial -os loci gen7ticosdel AD+ nuclear no siempre o2recen una diversidad mayor en Á2rica 4ue 2uera de Á2rica, lo 4ue tam#i7n est$de acuerdo con la con=etura del reducido @u=o g7nico 2uera de Á2rica -a cartogra2ía de los 'F-& admiteprue#as estadísticas de contrastaci/n so#re la diversidad del AD+;mt por nucle/tido 4ue, seg9n -anganey,sugieren valores id7nticos en a2ricanos y no a2ricanos

El prestigioso gen7tico -aurent E6coer de la universidad sui.a de Berna nos invita a considerar el

parado=a del siguiente pro#lema imaginario El punto de partida es la con=etura de un $r#ol mínimo deparsimonia de la 8logenia entre cinco po#laciones A, B, ), D y E in2eri#le so#re la #ase de la siguiente matri.de 1N mutaciones nucleotídicas:

( 4 5 R N S U (V

((

(

(4

(5

( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( (I > > > ( ( ( ( ( ( ( ( ( (C > > ( > > > > ( ( ( ( ( ( (* > > ( > > ( ( > > > ( ( ( (- > > ( > > ( ( > > ( > > > >

Entonces, se nos o2recen dos alternativas para per8lar las relaciones entre A, B, ), D y E En primerlugar est$ el 2amiliar per8l de cladograma, popular y predilecto por muc5os adeptos del an$lisis cladístico, 4ueparte de la premisa de 4ue un grupo puede ser considerado como ! e0tragrupal" por su supuestamente

mayor separaci/n de los dem$s grupos ;sea un c5impanc7 con respecto a grupos 5umanos de Á2ricasu#sa5ariana primero, y despu7s, respecto a todos los dem$s grupos 5umanos; por e=emplo, se podríaconsiderar el grupo A como !e6tragrupo" ya 4ue carece de la #ase > )on la premisa de la asignaci/n!e0tragrupal", se considera 4ue el o#=etivo del cladograma a per8lar es demostrar con parsimonia como todoslos grupos pudieron separarse por un proceso de #i2urcaci/n sucesiva a partir de la !raí5 " !" de uncon=etural antepasado com9n a todos, 4ue o2recería el siguiente es4uema !enrai.ado" como el cladogramaparsimonioso n9mero de mutacionesX H, 1, 0 Q, N, etc

H%;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;A

%;;;;;;;;;;;% Q

% %;;;;;;;;;;;;B%;;;;;;;;% W,L 1,0 % %;;;;;;;;;;;;)

% % %;;;;;;;;;;;;% 1H

N,O % %;;;;;;;;;;D %;;;;;;;;;;;;%

Y P,K % %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;

E11,10,1Q,1N

&or otra parte, si ning9n grupo sea considerado como !e6tragrupal", seg9n otra premisa de 4ue todos podríanasociarse con las mismas posi#ilidades ?o sea, 4ue el nivel ta6on/mico de A, B, ), D y E es e4uipara#le;,entonces lo 4ue se #usca en primer lugar es la separaci/n de las dos ramas m$s largas seg9n el n9mero demutaciones eg9n la ta#la con 1N mutaciones, dic5as ramas de#erían tener L cada una, y en tal caso la !raí."del cladograma salta de !" y !" en el anterior cladograma, aun4ue el cladograma 4ue resulta es consideradacomo !sin raí5 " no enrai.ada y tendría la 2orma siguiente:

%;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;A %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;%

%;;;;;;% %;;;;;;;;;;;;;;;;B % %;;;;;;;;;;;;;) Y

% %;;;;;;;;;D%;;;;;;;%

%;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;E

&ara evitar con2usi/n con la 2orma de cladograma con raí. enrai.ado, la 2orma sin raí. no enrai.ada esrepresentada con 2recuencia de 2orma estelar así:

A;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;% %;;;;;;;;;;;;;;%



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B;;;;;;;;;;;;;;% %;;;;;;;;;;% );;;;;;;;;;% %

Y% %;;;;;;;;;D

%;;;;;;;% %;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;E

i, por e=emplo, en un cladograma del AD+ mitocondrial, el grupo A del cladograma con raí.

representara el c5impanc7 y el grupo B a a2ricanos su#sa5arianos 4ue se separa antes de los grupos ), D y Eseres 5umanos e6traa2ricanos, en el cladograma sin raí. el grupo B 5a de=ado de destacar tanto respecto alos grupos ), D y E &or otra parte, todo se trata de una con=etura imaginaria 4ue + representa lacon8guraci/n 5aplotípica de nucle/tidos de grupo real alguno, sean especies di2erentes o comunidadesaut/ctonas 5umanas +o o#stante, nos proporciona una lectura cautelar ante la presunci/n de 4uecladogramas con raí. o2recen garantías de interpretaci/n 8logen7tica e6acta y 9nica, por4ue no siempre lo5acen ni tienen por 4u7 5acerlo )a#e comentar a4uí 4ue la 2orma sin raí. no enrai.ada puede aplicarse adi2erentes especies, incluso con la incorporaci/n de di2erentes po#laciones de cada una, lo cual o2receperspectivas muy interesantes so#re los primates, tanto si se emplea con 5aplotipos del AD+ mitocondrialcomo cariotipos cromos/micos in em#argo, si se puede considerar especies di2erentes y las diversascomunidades de cada cual, entonces ^&or 4u7 no incluir tambi!n las di2erencias entre los individuos de cadacomunidad_

Esta 9ltima pregunta 5a impulsado el desarrollo de una metodología 4ue toma un paso m$s all$ -osinvestigadores m$s destacados en relaci/n con su aplicaci/n a la evoluci/n de la varia#ilidad son -aurentE6coer de la universidad sui.a de Berna y el estadounidense Alan (empleton de la Ras5ington University dean -uís -a metodología es la de los !nested clades" o !ca=as enca=adas" 4ue 4uiere decir 4ue los individuosson separados en clados enca=ados en con=untos de !nidos" a la manera de ca=as c5inas El cladograma así de8nido no tiene raí., siendo de 2orma no enrai.ada -a metodología implica el empleo e6tenso de lain2orm$tica con ordenadores potentes por4ue tiene 4ue mane=ar las secuencias 5aplotípicas de varios miles deindividuos de todo el mundo, a di2erencia de unos pocos centenares 4ue 2ueron ordenados seg9n loscladogramas del e4uipo de BerIeley

-os clados de individuos de un solo 5aplotipo pe= del AD+ mitocondrial son los elementos #$sicos ydesignados como del nivel H despu7s, los clados cuyos distintos 5aplotipos m$s se parecen se designan comodel nivel 1, y luego a4uellos del nivel 1 cuyos distintos 5aplotipos m$s se parecen se designan como del nivel0, etc7tera &rimero, se computan los centros geogr$8cos, por separado, de todos los portadores de cada unode los 5aplotipos e6clusivos de cada clado del nivel 1 Despu7s, se computa la distancia geogr$8ca para todosy cada uno de los portadores dentro de cada clado del primer nivel Finalmente, se computa el valor medio dela desviaci/n espacial para cada clase 5aplotípica desde el centro geogr$8co, 4ue corresponde a la distanciamedia del centro de a4uellas o#servaciones de portadores del mismo 5aplotipo e repite el proceso delc/mputo de estadísticas de distancia para todos y cada uno de los clados del nivel segundo: por e=emplo, elvalor medio de la desviaci/n espacial de los clados del nivel primero desde el centro geogr$8co del clado del

nivel segundo en el 4ue est$ enca=ado Este proceso se repite para cada nivel superior

-as desviaciones espaciales enca=adas son contrastadas con la 5ip/tesis nula de 4ue no 5a#ríaasociaci/n geogr$8ca alguna de clados por permutaciones al a.ar El poder de la metodología de los cladosenca=ados es 4ue puede discriminar entre la 2orma de asociaci/n geogr$8ca producida por un cuadro de @u=og7nico restringido pero recurrente y la 2orma causada por sustituci/n en consecuencia de una e6pansi/ndemogra8ca -a 2orma primera recoge las limitadas distri#uciones geogr$8cas de las 9ltimas mutacionesnuevas si 5ay @u=o g7nico restringido recurrente, entonces el aumento en la antigedad de un clado ser$acompa<ado por el aumento de su distri#uci/n geogr$8ca &or otra parte, la segunda 2orma resulta en uncuadro di2erente de asociaci/n geogr$8ca y el suceso alegado de dispersi/n s/lo puede detectarse cuando losdiversos lina=es 5aplotípicos tengan antigedad superior al suceso de e6pansi/n en a#undancia demogr$8ca

-a metodología aporta in2ormaci/n so#re las antigedades relativas de los clados enca=ados sin 4ue5aya raí. alguna en cladogramas de clados enca=ados, ya 4ue, evidentemente, cuando su#e el nivel del cladola antigedad relativa de la serie de clados enca=ados tiene 4ue aumentar eg9n los an$lisis reali.ados por

(empleton, los 5aplotipos del AD+ mitocondrial 5umano o2recen clados enca=ados 5asta reducirse a s/lo dos

en el nivel Q, correspondientes a un grupo de clados de Á2rica y otro grupo de mayor 5eterogeneidad de cladostanto a2ricanos como e6traa2ricanos En este segundo grupo se encuentra el 5aplotipo 4ue o2rece la mayorpro#a#ilidad de proporcionar la raí. del cladogram, seg9n 5a#ía ra.onado -aurent E6coer (empleton indica4ue este dato a#re la posi#ilidad de 4ue el 9ltimo antepasado com9n de la 5umanidad actual podríaencontrarse tanto en Á2rica como a2uera, seg9n este an$lisis del AD+ mitocondrial Adem$s, algunos datos delgenoma nuclear, como los 5aplotipos de #etaglo#ina comentados arri#a, 5an inducido a (empleton acon=eturar la posi#ilidad de otra e6pansi/n demogr$8ca, anterior en el &leistoceno Medio antiguo, condispersi/n "acia Á2rica desde Asia pero muc5os paleoantrop/logos reci#em esta con=etura con escepticismoespecialmente 4uienes consideran 4ue H%erectus lleg/ a ser especie distinta en Asia

El an$lisis geogr$8co de clados enca=ados pone de relieve la 2orma de un antiguo aumento e6pansivoen la a#undancia a2ricana pero sin a4uellos indicios 4ue de#erían re@e=ar una e6pansi/n en a#undancia



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acompa<ada por dispersión demogr94ca desde S'rica (empleton concluye 4ue todas las po#laciones de Á2ricay Eurasia estuvieron en relaci/n gen7tica durante todo el período desde la coalescencia del AD+;mt 5umano5ace 4ui.$s LOHHHH a<os en principio (empleton indic/ otro aumento demogr$8co posterior en la demogra2íaeuropea pero an$lisis posteriores e2ectuados con criterios a9n m$s rigurosos no corro#oran ese resultadoinicial Dic5o de otra manera, al an$lisis cladístico del AD+;mt 5umano demuestra con signi8cado estadístico4ue no e6isten asociaciones geogr$8cas entre 5aplotipos del AD+ mitocondrial compati#les con la atri#uci/nde toda la 5umanidad actual a una dispersi/n a2ricana a comien.os del &leistoceno uperior &or lo cual, Á2ricano tiene 4ue ser el nico lugar posi#le de donde pudieran proceder los primeros 5umanos portadores del AD+

mitocondrial e6traa2ricano, y es verosímil adem$s 4ue a4uellos vivían antes de 0HHHHH a<os C7anse Alan (empleton !(5e qEvef 5ypot5esis: a genetic criti4ue and reanalysis", American anthropologist vol KO 1, p$gO1 a L0, 1KKQ !(esting t5e ut;o2;A2rica replacement 5ypot5esis Sit5 mitoc5ondrial D+A data" p$g Q0K aQWH en >A )larI y ) M Rillermet, eds, #onceptual issues in modern human origins research , 1KKL!"3uman races: a genetic and evolutionary perspective", American anthropologist vol 1HH Q, p$g WQ0 aWOH, 1KKP

-as posi#les consecuencias de e6pansiones demogr$8cas m$s recientes 5an sido el o#=eto deconsideraciones te/rico;pr$cticas por o5n 'elet52ord de la tate University o2 +eS orI y 3enry 3arpendingde la University o2 &5iladelp5ia Algunas de las conclusiones de 'elet52ord 2ueron mencionadas antes'elet52ord en !>enetics and modern 5uman diversity" Annual revie* o' anthropology vol 0L, p$g 1 a 0Q,1KKP,e6plica por 4u7 los datos gen7ticos neopntol/gicos pueden, actualmente, permitir cual4uier de las doscon=eturas opuestas so#re los orígenes del 5om#re moderno, o sea, un origen reciente desde Á2rica del5om#re moderno en el resto del mundo a lo largo del &leistoceno uperior con la sustituci/n de 2ormasanteriores e6traa2ricanas o por el contraro, un origen multirregional glo#al durante todo el &leistoceno Medio

-a pol7mica so#re el valor a atri#uir a la investigaci/n neontol/gica no tendría mayor incidencia en lainvestigaci/n de la Evoluci/n 3umana si no 2uera por la presencia, desde 5ace muc5o tiempo, de posicionesen2rentadas de paleoantr/pologos o pre5istoriadores so#re la continuidad regional o discontinuidad dedeterminadas trayectorias perci#idas en el registro de la &aleontología 3umana y del &aleolítico En las 9ltimasd7cadas la opini/n 5a crecido de 4ue las 2ormas tanto 5umanas como tecnol/gicas 4ue se 5allan en grandes.onas del mundo a partir de 5ace unos OHHHH a<os aparecían entre 5ace 10OHHH y PHHHH en Á2rica y el de Asia pero 4ue su posterior e6tensi/n 5acia Europa y Asia occidental y central s/lo se aprecia a partir de5ace OHHHH;NHHHH a<os cuando entra#a en vías de desaparici/n el denominado 5om#re de J-eanderthalJ yla tecnología del J&aleolítico MedioJ o JmusterienseJ

En un artículo importante, oanna Mountain de la University o2 tan2ord aporta una gran dosis deecuanamidad, rigor y claridad, ante los pro#lemas de 4ue nos ocupamos a4uí oanna - Mountain !Molecularevolution and modern 5uman origins", Evolutionary anthropology vol L 1, p$g 01 a QL, 1KKP Ellaconsidera seis modelos di2erentes para la evoluci/n de Homo sapiens moderno )omo e6ponente de laAntropología Molecular, ella considera los datos del AD+;mt, AD+ de la cromosoma , AD+ autos/mica, y laAntropología >en7tica cl$sica, y concluye 4ue la separaci/n gen7tica entre las po#laciones actuales delmundo separa a4u7llas de Á2rica su#sa5ariana del resto del mundo y o2rece el c/mputo para la 2ec5a de

1OWHHH a<os para dic5a separaci/n so#re la #ase de marcadores de microsat7lites y minisat7lites,especialmente de la genoma nuclear aun4ue los 5ay en la mitocondrial tam#i7n

oanna Mountain comenta una discrepancia importante entre los an$lisis del AD+ mitocondrial ynuclear: en el caso del AD+;mt 5ay una gran longitud de las ramas a2ricanas del dendrograma 4ue desapareceen los an$lisis nucleares esto recuerda la o#servaci/n, muy repetida, de la gran varia#ilidad e6traa2ricana delcomple=o 3-A Una consideraci/n interesante es 4ue la citada discrepancia podría re@e=ar di2erentestrayectorias de 5om#res y mu=eres, siendo 4ui.$s superior la demogra2ía varonil a2ricana 4ue e6traa2ricana,a2ectando así la contri#uci/n gen7tica varonil en cada generaci/n de 2orma desigual en las dos .onas

)onviene recordar la naturale.a de los microsat7lites y minisat7lites 3ace d7cadas se o#serv/ 4ue lacentri2ugaci/n del AD+ lo separa#a en dos niveles, o m$s, de sedimentaci/n: uno principal de contenidogen7tico y otros secundarios ;"sat7lites"; de contenido de secuencias de nucle/tidos muy repetidas,consideradas anta<o como !#asura" o !ruido de tras2ondo" pese a ocupar una gran proporci/n de la genomanuclear y encontrarse introducidas entre los genes por do4uier -a aclaraci/n de la naturale.a de lassecuencias de pares de #ases y su caracteri.aci/n precisa 5a causado la de8nici/n de secuencias reducidas

concretas como !micro";sat7lites y, especialmente cuando contienen apenas 1O, !mini";sat7lites ;aun4uemuc5os autores llaman todas !micro";sat7lites indistintamente -a investigaci/n cientí8ca reciente losimplican en un papel pro#a#lemente 2undamental para la regulaci/n de los e2ectos de los genes y, converosimilitud, el control del nivel cam#iante de la síntesis prot7ica correspondiente a cada gen Muc5os seconsideran los genes de la !evoluciona#ilidad" o sea, genes capaces de responder a circunstanciascam#iantes por tener la propiedad peculiar del poder cambiarse Así pues, durante la vida del individuoaparecen variantes nuevas, especialmente cuando se inician en2ermedades, y dic5as variantes sirven demarcadores del inicio de en2ermedades de c$ncer y otras, por lo 4ue son de creciente aplicaci/n m7dicaAdem$s, los microsat7lites o2recen secuencias esta#les de pares de #ases, tan especí8cas 4ue sirven deidenti8cadores personales permitiendo, así, la identi8caci/n de la paternidad correcta de #e#7s y eldescu#rimiento de criminales Esta variaci/n polimór4ca e6plica por 4u7 los microsat7lites 4ue o2recenrepeticiones de grupos de 0 a O nucle/tidos son tam#i7n llamados !polimor8smos repetidos asociados" pero



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en su 2orma inglesa de Cshort tandem repeat polymorphismsQ y la sigla correspondiente de )(8P% (alespolimor8smos gen7ticos permiten usar determinados microsat7lites como marcadores gen7ticos: algunos dela genoma nuclear, otros de la mitocondrial

Colvemos a5ora al pro#lema mencionado en el pen9ltimo p$rra2o Una e6plicaci/n muy l/gica est$ en4ue 5u#iese di2erencias en tama<o demogr$8co e2ectivo por períodos muy largos y la divisi/n entre distintaspo#laciones a2ricanas aun4ue en total Á2rica tuvo la mayor demogra2ía e2ectiva durante el &leistoceno Medioseg9n las 5uellas neontol/gicas -as po#laciones su#sa5arianas parecen ser las m$s diversas desde los

puntoa de vista tanto del AD+ de la genoma mitocondrial, como de aspectos autos/micos del genoma nuclearUn an$lisis so#re la cromosoma 10 pu#licado por (is5Ioj et al% !>lo#al patterns o2 linIage dise4uili#rium att5e )DN locus and modern 5uman origins", )cience vol 0L1, p$g 1QPH a 1QPL, 1KKW, en el 4ue particip/vante &#o ;adem$s de &edro Moral de la Universidad de Barcelona;, pone de relieve la gran diversidad ena2ricanos su#sa5arianos para a4uel polimor8smo al7lico del gen )DN 4ue es caracteri.ado por la ausenciaAlu; de 0OW pares de #ases de un microsat7lite, denominado Alu, de 0PO, en asociaci/n con la presencia deciertos minisat7lites 9nicos a dic5a po#laci/n por4ue de los 10 alelos conocidos tan s/lo Q se encuentran 2uerade Á2rica su#sa5ariana )uando se contrasta con tales com#inaciones la proporci/n de dic5os minisat7lites encasos del locus )DN caracteri.ado por la presencia del elemento Alu Al, se puede desprender la conclusi/nde 4ue la eliminaci/n de a4u7l pro#a#lemente sucedi/ inicialmente en Á2rica 4ue de#i/ ocurrir despu7s de laseparaci/n del lina=e los 3ominini del de los c5impanc7 y gorila ya 4ue los &anini son Alu, en el conte6to dela presencia vinculada de uno en concreto de esos Q alelos del minisat7lite cercano, cuya evoluci/n al7licaposterior no 5a alcan.ado todavía el estado de e4uili#rio gen7tico en Á2rica su#sa5ariana donde se muestrauna situaci/n no aleatoria de !vinculaci/n dese4uili#rada" o ! lin7age dise>uilibrium" a di2erencia del norestedel continente, Asia y Europa -a contrastaci/n geogr$8ca o2rece una #ase para computar en 5ace apenas1HHHHH a<os la 2ec5a de la salida del Alu; de Á2rica y de ninguna manera antes de 5ace QHHHHH

Muc5as cromosomas 5umanas contienen genes polim/r8cos por la presencia de elementos Alu 4ueson silenciosos ya 4ue no producen e2ectos conocidos y 4ue 5an sido llamados !pseudogenes" por su tama<oy se estima 4ue tales elementos constituyen el O] de la masa total de la genoma 5umana 2recenposi#ilidades 2ascinantes para el estudio de la evoluci/n de po#laciones actualesEvidentemente, el grantama<o de los elementos 5ace inverosímil 4ue la desaparici/n, o aparici/n, de un elemento en un genconcreto de una cromosoma concreta pueda reaparecer con 2recuencia por procesos de recom#inaci/nmei/tica adem$s su presencia en la parte no recom#inante de la cromosoma y en el AD+mt descarta dic5aposi#ilidad para qestos casos, totalmente &or otro lado, una ve. incorporada una ausencia, o unamultiplicaci/n, del elemento en un gen concreto de una cromosoma concreta !2osili.a" la separaci/n respectoa otros polimor8smos, y la tasa de cam#ios moleculares evolutivos posteriores 2acilita computar a 2ec5a dedic5a separaci/n

)onsideraciones de la evoluci/n de Alu en po#laciones 5umanas 5an sido o2recidas para computar eln9mero de 1PHHH para la po#laci/n 5umana e'ectiva durante los 9ltimos 1 a 0 millones de a<os 5erry et al%,! Alu evolution in 5uman populations: using t5e coalescent to estimate ejective population si.e" enetics vol1NL, p$g 1KLL a 1KP0, 1KKL )onviene comenttar a4uí, 4ue el tama<o de una po#laci/n e'ectiva es menos

de la d7cima parte del tama<o !censado", o total, para la mayoría de las especies de mamí2eros y muy2recuentemente menos de la H,HHQ v7anse M +ei y D >raur, Evolutionary biology 0L, p$g LQ;11P, 1KPN: entales casos, la po#laci/n ancestral 5umana pudo ser de entre 1PHHHH y WHHHHHH individuos en todo elmundo ;lo 4ue repercutiría en las teorías contrastadas so#re supuestos !cuellos de #otella" de manera muydistinta; &or otra parte, Felsenstein tuvo una apreciaci/n muy di2erente: a sa#er, el tama<o e'ectivo depo#laciones 5umanas est$ so#re el OH] del tama<o censado y pudo ser a9n m$s cuando nuestrosantepasados vivían menos a<os enetics vol WP, p$g OP1 a OKL, 1KL1 Un tama<o de 1HHHH para lapo#laci/n 5umana e'ectiva durante los 9ltimos 1 a 0 millones de a<os es aceptado por 3 3arpending, M ABat.er, M >urven, - B orde, A 'ogers y ( 5erry !>enetic traces o2 ancient demograp5y", Proceedingso' the -ational Academy o' )ciences o' the %)%A% vol KO, p$g 1KW1 a 1KWL, 1KKP, 4uienes adem$s, rec5a.an4ue Homo erectus participase, =am$s, en ella

Estos autores consideran tanto el an$lisis de los !mismatch" en la parte no recom#inante de lacromosoma , como la contrastaci/n para los C+(' de po#laciones di2erentes, entre la varian.a para ladimensi/n repetida y la 5omocigosidad Desprenden un valor de 1HHHH para el tama<o e'ectivo de lapo#laci/n responsa#le de la dispersi/n demogr$8ca entre 5ace OHHHH y 1HHHHH a<os: dic5o valor implica,

o#viamente, un cuello de #otella -os autores consideran dos posi#ilidades: un cuello corto, como a4uel de unrelo= de arena con la implicaci/n de una disminuci/n pasa=era de la demogra2ía 5umana mundial, o un cuellolargo con la implicaci/n de 4ue la demogra2ía 5a#ía sido pe4ue<a durante un largo período del &leistocenoMedio, 4ui.$ desde 5ace OHHHHH a<os ;lo 4ue implicaría la e6clusi/n de nuestro lina=e de los Homo erectus de)5inay ava, demasiado le=os para mantener un @u=o g7nico con una po#laci/n e2ectiva de nuestrosantepasados de 1HHHH &ara elegir entre estas posi#ilidades, los autores contrastan la distri#uci/n o#servadade la 2recuencia para el n9mero de lugares correspondientes a las inserciones Alu con los valorescorrespondientes, predici#les seg9n los dos tipos de cuello de #otella, y encuentran 4ue la distri#uci/no#servada es incompati#le con un cuello e2ímero, tipo relo= de arena

in em#argo, 'elet52ord 1KKP recuerda 4ue, ya en 1KNH el c7le#re gen7tico eSall Rrig5t ra.on/4ue el tama<o e'ectivo de la po#laci/n de una especie podría 5a#er sido e6iguo pese a un tama<o censado de



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millones, si regiones determinadas 2uesen recoloni.adas repetidamente por4ue la po#laci/n local pe4ue<a see6tinguía repetidamente: es deir, si la la tasa de inmigraci/n local es muy in2erior a la de la e6tinci/ndemogr$8ca local, tam#i7n ser$ #a=a el tama<o demogr$8co e'ectivo respecto al censado: Bastaría lasegregaci/n del tama<o e'ectivo en grupos pe4ue<os de apenas unos cientos de personasdurante los siglos;4ui.$s varios milenios; de un !cuello de #otella largo" Una ve. m$s, consideraciones de la estructurageogr$8co;5ist/rico de po#laciones es insepara#le de interpretaciones te/rico;metodol/gicas !neontológica"alternativas con consecuencias muy di2erentes para la reconstrucci/n de la Evoluci/n 3umana a trav7s de la&aleontología 3umana

Una posi#ilidad 2ascinante es 4ue pudo 5a#er un cuello de #otella despu7s del "invierno volc$nico"causado por una catastr/8ca erupci/n del volc$n (o#a en umatra 5ace L1HHH a<os 4ui.$s, incluso, un 2actorcontri#uyente al inicio del pleniglacial in2erior durante el 9ltimo período glacial, 4ue tal ve. 2avoreci/ apo#laciones aisladas en re2ugios a2ricanos donde serían capaces de generar una mayor tasa demogr$8ca 4uecomunidades arraigadas en otros continentes a los 4ue proporcionaron emigrantes a2ricanos durante unospocos milenios tanley 3 Am#rose, !-ate &leistocene 5uman population #ottlenecIs, volcanic Sinter, anddijerentiation o2 modern 5umans", @ournal o' human evolution vol QN, p$g W0Q a O1, 1KKP

*>mt neandertalense

'elet52ord comenta, adem$s, 4ue aun4ue una secuencia de QLP nucle/tidos del AD+mt 2/sil deles4ueleto del -eanderthal, encontrado 5ace 1OH a<os en la cueva de Feld5o2er en Alemania, o2recedi2erencias en 0L lugares con respecto 5om#res modernos Grings et al, #ell vol KH, p$g 1K a QH, 1KKL ;4uenormalmente o2recen apenas P di2erencias entre sí; , no o#stante 5ay solapamiento ya 4ue 5ay entre 00 y QW

susttituciones 4ue separan el -eanderthal de los 5umanos de 5oy, entre los 4ue la separaci/n va de 1 a 0Nsustituciones, y 4ue Grings et al admiten 4ue su descu#rimiento no e6cluye la posi#ilidad de 4ue los-eanderthal contri#uyesen otros genes a nosotros 'elet52ord a<ade la re@e6i/n 4ue, el c/mputo de una 2ec5aentre 5ace OOHHHH y WKHHHH por Grings et al para la e6istencia con=etural de un antepasado com9n anosotros y los -eanderthal, implicaría un tama<o demogr$8co e'ectivo de QHHHH para su po#laci/n (am#i7ncomenta 4ue, si el AD+;mt sea a2ectado por la selecci/n natural, todo desprendimiento in2erencial sirve demuy poco ;m$6ime cuando el tama<o de la muestra neandertalense es de un solo individuo; 'elet52ordcomenta tam#i7n, 4ue un modelo evolutivo multirregional de la 5umanidad sigue siendo compati#le con eldato de 4ue el AD+;mt del 2/sil alem$n no o2rece ninguna similitud particular con los europeos de 5oy, ya 4uela verosimilitud de 4ue a4uellos tengamos algunos antepasados 4ue 5ayan reci#ido algunos genes de los-eanderthal no implica 4ue la mayoría de nuestros antepasados los reci#iere

A5ora se conocen otras secuencias de nucle/tidos del AD+ mitocondrial recuperado de restoses4uel7ticos del 3om#re de -eanderthal del período 8nal de la e6istencia de esta 2orma 2/sil, entre 5aceNOHHH y 0OHHH a<os -os e=emplares muestreados proceden del )$ucaso Me.maisIaia, )roacia Cindi=a,Alemania nuevas muestras del -eanderthal de Feld5o2er en el valle del +eander o +eander (al, Francia

)5apelle;au6;aints, Belgium Engis y muy recientemente Espa<a idr/n en Asturias

-as secuencias identi8cadas o2recen similitudes entre sí y di2erencias respecto al 3om#re moderno,tanto actual como muestras tomadas de es4ueletos de 5ace m$s de 0HHHH a<os de la cueva de &aglicci en%talia El contraste permite el c/mputo tanto de un período de separaci/n entre el lina=e neandertalense y elnuestro 4ui.$s de medio mill/n de a<os, como de la inverosimilitud de mesti.a=e signi8cativo entre am#osen el &aleolítico uperior europeo 5ace 0OHHH v7anse Mat5ias )urrat y -aurent E6coer, !Modern 5umansdid not admi6 Sit5 -eanderthals during t5eir range e6pansioninto Europe", P$o) Biol Col 0 10 eN01, 0HHN

&a teoría de la e#olución multirregional en H**

Esta teoría 5a sido desarrollada por Mil2ord Rolpoj de la Universidad de Mic5igan y Alan (5orne de laUniversidad +acional Australiana pero 5a sido el o#=eto de críticas muy 2uertes, especialmente porantrop/logos gen7ticos, antrop/logos moleculares y algunos paleont/logos 5umanos -os autores, pese a serpaleoantrop/logos, se apoyan en las teorías gen7tico;evolutivas de gen7ticos y #i/logos, mundialmente

c7le#res, como eSall Rrig5t, Ernst Mayr o (5eodosius Do#.5ansIy u visi/n de la evoluci/n de Homodurante el )uaternario contrasta las po#laciones su#sa5arianas con las peri27ricas, menos a#undantes, deemigrantes 5acia Europa, )5ina e %ndonesia )onsideran 4ue, adem$s, las po#laciones su#sa5arianassolíanrecoger, o retener, aspectos 2ísicos 4ue la selecci/n natural 5a#ía con2ormado seg9n dic5o entorno originarioy desde el inicio del g7nero, mientras 4ue en regiones le=anas, en entornos donde la supervivencia implica#atanto el ingenio 5umano de grupos e6iguos, como la presi/n selectiva del medio am#iente 2ísico so#re ellos,las po#laciones podrían re@e=ar los e2ectos de a4u7lla ;al menos en parte; pese al seguir reci#iendo genesa2ricanos u otros a trav7s de una especie de CcelosíaQ en tres dimensiones ;dos espaciales y otra temporal;la idea en sí 2ue propuesta 5ace medio siglo por el paleoantrop/logo Fran. Reidenreic5, gran estudioso deHomo erectus en ava y la )5ina



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-os esc7pticos la caricaturi.an como una !candela#ra" espaciotemporal de la evoluci/n5umana paralela en continentes separados, desde alg9n antepasado com9n muy antiguo del &leistoceno%n2erior 8nal, y consideran 4ue tales estirpes arraigados en regiones le=anas ;menos la su#sa5ariano; see6tinguieron cuando el 5om#re moderno se esparciera mundialmente desde Á2rica su#sa5ariana durante el&leistoceno uperior -a mayoría de los esc7pticos teori.an 4ue este 5om#re moderno era una especie#iol/gicamente incompati#le con paleoespecies 2uera de Á2rica, separadas de 7l por una #arrera deapareamiento in2ran4uea#le en Asia Homo erectus en Europa Homo antecessor , H% heidelbergensis y8nalmente, H% neanderthalensis -a #ase te/rica es, 2undamentalmente, el supuesto de una demogra2ía

5umana mundial demasiado escasa para permitir un @u=o g7nico interregional, de tama<o y 2recuencianecesarios para sostener la integridad de una sola especie #iol/gica a trav7s de una !celosía"espaciotemporal

in em#argo, como 5a comentado 'elet52ord, un modelo evolutivo multirregional de la 5umanidadno es incompati#le con el dato de 4ue el AD+;mt del es4ueleto del -eanderthal de la cueva de Feld5o2er noo2rece ninguna similitud particular con los europeos de 5oy, por4ue la verosimilitud de 4ue a4uellos tengamosalgunos antepasados 4ue 5ayan reci#ido algunos genes de los -eanderthal ;por e=emplo, la presencia delmedio !mo<o" occipital o de la 2orma 5ori.ontal;ovoVde del 2oramen lingual en algunos cr$neos del &aleolíticouperior antiguo de ve. en cuando; no implica 4ue la mayoría de nuestros antepasados los reci#iere Annualrevie* o' anthropology vol 0L, p$g 1 a 0Q, 1KKP Rolpoj se remite a las rigurosas e6plicaciones del gen7ticoeSall Rrig5t, 5ace setenta a<os, so#re la varia#ilidad de la aptitud selectiva ingl7s: !selective 8tness" deuna po#laci/n determinada en 2unci/n de las variaciones de las 2recuencias gen7ticas de dos alelos ;o m$s;v7anse M Rolpoj y ' )aspari, 8ace and human evolution, +ueva orI, imon y c5uster, p$g 0KQ a 0KP,1KKL: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer -a representaci/n topol/gica de la varia#ilidadde la aptitud selectiva o2recer$ cum#res y valles &ara el caso 5ipot7tico de la evoluci/n 5umanamultirregional con dimensiones espaciotemporales de consideraci/n, la situaci/n se complica por4ue, adem$sde la selecci/n natural, pudieron contri#uir otros aspectos no adaptativos, causados por trayectoriaspre5ist/ricas di2erentes, con verosimilitud con2ormados por el e2ecto 2undador gen7tico, ectc7tera -a 2ormade dientes incisivos en 2orma de !pala" caracteri.a tanto los -eanderthal como algunas po#laciones actualesde Asia nororiental in em#argo, mientras 4ue los unos o2recen una corona conve6a con aristas marginalessuaves, los otros muestran una corona plana con aristas marginales 2uertes Rolpoj cita a 'ogers 4ue sugiri/4ue am#as con8guraciones pudieron mantener trayectorias separadas desde 5ace LOHHHH a<os si 7stasrepresentasen distintas maneras adaptativas 4ue 2avorecían incisivos con $rea coronaria grande conseguidapor ser plegada en 2orma de !pala" pese a la dimensi/n estrec5a del espacio /seo ma6ilar a ocupar menor4ue en el 5om#re moderno, por4ue la selecci/n natural des2avorecería incisivos con corona de menor $realingual ;aun4ue la sustici/n de la mayoría de la po#laci/n neandertalense por la llegada del 5om#re moderno aEuropa con ma6ilas con capacidad amplia para incisivos anc5os sin plegar

En algunas versiones !2uertes" del modelo multirregional Rolpoj y (5orne asevera#an poder in2erirla suposici/n de continuidad regional, durante cientos de miles de a<os, mediati.ada por cierta perduraci/n derasgos anat/micos peculiares a regiones peri27ricas con respecto a Á2rica v7anse Alan > (5orne y Mil2ord 3Rolpoj, !Evoluci/n multirregional de los 5umanos", &nvestigación y ciencia, mes de =unio de 1KK0, repu#licado

en en Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno, Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de %nvestigaci/ny )iencia, p$g 0W a Q0, 1KKQ El gen7tico Alan 'ogers de la Universidad de Uta5 5a indicado la inverosimilitudde seme=ante interpretaci/n, 4ue 5a sido suavi.ada en el li#ro de Rolpoj y )aspari 1KKL 'ogers comput/ lapro#a#ilidad de la retenci/n de un rasgo regionalmente, incluso en el caso de ser con2ormado por un solo alelomuy 2avorecido por la selecci/n natural en un entorno regional determinado, y lleg/ a la conclusi/n de 4ue sue2ecto sería di2ícil de detectar de#ido al mayor @u=o g7nico desde Á2rica a la peri2erie 4ue al rev7s, portado poruna demogra2ía a2ricana en e#ullici/n respecto a la peri27rica aut/ctona En un artículo de tan s/lo dosp$ginas, 'ogers demostr/ alge#raicamente 4ue para poderncar una 5ip/tesis nula de tra#a=o planteada so#rela #ase de la ine6istencia de la continuidad del rasgo en cuesti/n, desde una po#laci/n peri27rica antigua aotra posterior en la mismísima .ona, sería imprescendi#le demostrar una cierta correlación estadística entream#as en dic5o aspecto, pre2eri#lemente m$s alta 4ue con otras regiones para el mismo A' 'ogers, 1KKO,!3oS muc5 can 2ossils tell us a#out regional continuity_",#urrent anthropology vol QW, p$g WLN a WLW, 1KKO-a $lge#ra de 'ogers pone de relieve 4ue el valor de la correlaci/n 4ue sería necesario para e2ectuar dic5ademostraci/n implica, a la ve., valores muy elevados tanto para el coe8ciente de correlaci/n al respecto entrelas po#laciones anterior y posterior, como para la proporci/n demogr$8ca de la anterior 4ue contri#uía elrasgo a la posterior (ales valores sencillamente des#ordan las posi#ilidades n9mericas del actual registro

paleontol/gico mundial ;comp$rese tam#i7n, Diane M Raddle, !Matri6 correlation tests support a singleorigin 2or modern 5umans", -ature vol QWP, p$g NO0 a NON, 1KKN; &or otra parte, la gran 5omogeneidad delAD+mt sugiere 4ue durante apro6imadamente los 9ltimos QHHHH a<os la pro#a#ilidad alcan.a un KO] de 4ueno 5a contri#uido a la con8guraci/n de ninguna regi/n continental m$s del Q] como muc5o de la demogra2íaanterior en la misma v7anse tam#i7n: E Mandersc5eid y A' 'ogers, !>enetic admi6ture in t5e late&leistocene", American 2ournal o' physical anthropology vol 1HH, p$g; 1 a O, 1KK %ncluso la versi/n!suavi.ada" del modelo multirregional en Rolpoj y )aspari es suscepti#le a la crítica de 5a#er prestado elmodelo topol/gico 4ue eSall Rrig5t propuso para di2erencias entre po#laciones locales espacial ytemporalmente, al servicio del modelo multirregional de la evoluci/n 5umana durante muc5os cientos demiles de a<os a trav7s de po#laciones reproductoras dispersadas so#re varios continentes



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3frica, -uropa, Gascos

El an$lisis de la cromosoma 5umana es muy interesante ya 4ue o2rece una parte 4ue se 5ereda9nicamente por lina=e varoníl -os conocimientos actuales 5an sido e6puestos por Mic5ael F 3ammer ytep5en - Zegura v7anse M F 3ammer y - Zegura, !(5e role o2 t5e c5romosome in 5uman evolutionarystudies", Evolutionary anthropology vol O N, p$g 11W a 1QN, 1KKW Es interesante 4ue e6iste un 5aplotipodel sistema 5aplotípico pNK2 la variante n9m 1O di2undido en Europa pero ausente en Medio riente y el+orte de Á2rica, 4ue destaca por su mayor presencia entre los vascos, de acuerdo con la con=etura verosímil de

4ue ellos representen una po#laci/n europea de gran arraigo entre los lina=es europeos de Homo sapienssapiens ;4ui.$s desde 5ace 0OHHH a<os al menos; Al nivel glo#al, los estudios recientes de la cromosoma corro#oran la visi/n desprendida de otras investigaciones gen7ticas v7anse arri#a de una #i2urcaci/n muyantigua en el &leistoceno uperior de los e6traa2ricanos en occidentales y orientales -a aportaci/n de estosestudios al po#lamiento de Am7rica y ceanía es menos clara, como indicar$ una lectura atenta del artículoEn otro artículo nuevo, 5an sido contrastadas las diversidades distintas de los locus de las cromosomas y denominados, respectivamente, D1OW con mayor diversidad en a2ricanos su#sa5arianos y D1OWcon mayor diversidad en Asia oriental ;resultados 4ue prermiten interpretaciones variadas, entre las 4uepodrían estar una reducci/n del tama<o demogr$8co e2ectivo masculino en Á2rica de#ido a la pr$ctica de lapoliginia o una tasa de mutaci/n mayor en Asia oriental v7anse: ( Gara2et, & de Gni=j, E Rood, 'agland,A )larI y M F 3ammer, !Dijerent patterns o2 variation at t5e ; and ;c5romosome;linIed microsatellite lociD1OW and D1OW in 5uman populations", Human biology vol LH W, p$g KLK a KK0, 1KKP traposi#ilidad verosímil, 4ue e6plicaría la variaci/n muc5o menor en la cromosoma 4ue en las autosomas de lospolimor8smos de nucle/tidos 9nicos QW] 2rente a PH] 4ue a menudo muestran locali.aci/n geogr$8ca,podría ser cierta tendencia en sociedades patrilocales para una tasa de emigraci/n 2emenina superior alvaroníl v7anse M( eielstad, E Minc5 y -- )avalli;2or.a, !>enetic evidence 2or a 5ig5er 2emale migration

rate in 5umans", -ature genetics vol 0H, p$g 0LP a 0PH, noviem#re de 1KKP i la mayoría de los an$llisis 8logen7ticos del AD+;mt 5umano parten del concepto del an$lisis

!cladístico" de la convergencia de lina=es en la medida en 4ue se sigan 5acia atr$s en el tiempo, otrosinvestigadores de prestigio ;como el catedr$tico de >en7tica 3umana de 62ord, Bryan yIes y el Dr Martin'ic5ards; a<aden el an$lisis de la diversidad 5aplotípica del AD+;mt, en po#laciones 5umanas di2erentes, enun ensayo de investigar las estructuras di2erentes de po#laciones pret7ritas El sistema al2a#7tico de laclasi8caci/n de grupos de 5aplotípicos es usado para identi8car las emigraciones Esta metodología pone derelieve la verosimilitud de tres 2ases de emigraciones de gentes modernas 5acia Europa -a primera 5aaportado 1H] a la reserva gen7tica de Europa y sucedi/ 5ace OHHHH a<os corresponde al grupo U de5aplotipos: las po#laciones de Europa o2recen 5aplotipos 4ue no los comparten po#laciones del suroeste deAsia -a segunda ocurri/ 5ace 1NHHH a 11HHH a<os y rinde cuentas de LH] de los 5aplotipos europeosactuales corresponde a los grupos 5aplotípicos designados 3, C, %, R, ( y G -a tercera corresponde alcomien.o de la llegada de la agricultura y ganadería del neolítico 5ace POHH a<os y tiene predominio delgrupo 5aplotípico , compartido con po#laciones del suroeste asi$tico, 4ue rinde cuentas del 0H] de la reservagen7tica de Europa a5ora ?un valor algo in2erior al 4ue )avalli;2or.a y sus cola#oradores atri#uyen a laaportaci/n de la emigraci/n neolítica a las po#laciones europeas actuales; v7anse 'ic5ards et al,!&alaeolit5ic and neolit5ic lineages in t5e European mitoc5ondrial gene pool", Annals o' human genetics volOK, p$g 1PO a 0HQ, 1KKW B > yIes $as siete hi2as de Eva, 0HH0 B yIes, !European ancestry (5emitoc5ondrial landscape", p$g Q1O a Q0W en A Ammerman y & Biagi, eds, (he *idening harvest% (heneolithic transition in Europe+ $oo7ing bac7, loo7ing 'or*ard, Boston, Mass, Arc5aeological %nstitute o2 America, )ollo4uia and )on2erence &apers N, 0HHQ: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIerEste es el sistema a5ora adoptado por yIes 0HHQ pero en los tra#a=os anteriores 7l y sus cola#oradores ?pe= 'ic5ards et al%, 1KKW yIes, 0HH0; emplea#an un sistema n9merico, cuya correlaci/n a5ora es esta: 3, CX 1 X 0A ( X 0B %, R y X Q G X N U X O

El catedr$tico de Antropología de la Universidad &ompeu Fa#re de Barcelona, aume Bertrampetit,cola#or/ con el grupo de 62ord en un estudio dirigido a la &enínsula, de similar metodología, 4ue concluye4ue la po#laci/n peninsular actual comparte un orígen durante el paleolítico superior con otros europeos, conposi#les ecos de idiomas preindoeuropeos muy antiguos en el eus4uerra e i#7rico v7anse )rte;'eal, et al,!>enetic diversity in t5e %#erian &eninsula determined 2rom mitoc5ondrial se4uence analysis", Annals o' human genetics vol WH, p$g QQ1 a QOH, 1KKW Este resultado de#e ser contrastado con los resultados delan$lisis del comple=o 3-A reali.ados por el grupo de la Universidad )omplutense #a=o el catedr$tico de

%nmunología Antonio Arnai.;Cillena 4ue encuentra una especial a8nidad 5aplotípica en la &enínsula conpo#laciones bereberes, lo cual es de considera#le inter7s para a4uellos paleolingistas 4ue encuentran ecosde su lenga en el eus4uerra A Arnai. Cillena et al, !3-A allele and 5aplotype 2re4uencies in Algerians",Human immunology vol NQ, p$g 0OK a 0WP, 1KKO A Arnai. Cillena y Martíne. -aso, !rigen de i#7ricos,vascos y argelinos", &nvestigación y ciencia 1KKL, mes de 2e#rero, p$g WW a L1 A Arnai.;Cillena, ed,Prehistoric &beria, enetics, anthropology and linguistics, +ueva orI, GluSer;&lenum, 0HHH se encuentra en lacolecci/n particular de M RalIer

(am#i7n Bertrampetit 5a#ía cola#orado e6tensamente con )avalli en tan2ord donde construyeronmapas sint7ticos gen7ticos de la &enínsula %#7rica usando 2recuencias al7licas cl$sicas )artogra8aron trescomponentes principales 4ue destacaron, respectivamente, el &aís Casco, )atalu<a y la .ona Mediterr$neadesde )atalu<a y el -evante 5acia Andalucía oriental v7anse Bertrampetit y - - )avalli;2or.a, !A genetic



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reconstruction o2 t5e 5istory o2 t5e population o2 t5e %#erian &eninsula", Annals o' human genetics vol OO, p$gO1;WL, 1KK1 Un ensayo de simulaci/n por la %n2orm$tica de emigraciones posi#lemente responsa#les de lasdos primeras distri#uciones inspir/ la con=etura de 4ue los vascos tienen raíces palaeolíticos y el neolíticoentrara )atalu<a desde el ur de Francia v7anse F )ala2ell y Bertrampetit, !(5e genetic 5istory o2 t5e%#erian &eninsula: a siumulation", #urrent anthropology vol QN O, p$g LQO;LNO, 1KKQ -a omisi/n del mapade la tercera componente principal es curiosa: 4ui.$s los autores 5an arrimado el ascua a su sardina ;o la de)avalli, 4ue es la misma; para tener una emigraci/n neolítica nítidamente separa#le de la po#laci/n aut/ctonapor su a#rupta clinalidad ^3an manoseado los par$metros de la simulaci/n acorde con el resultado deseado,

por contrastar las demogra2ías con=eturtadas de proto;vascos ca.adores y proto;catalanes asentados enpue#los agrícolas, con economía de e6cedentes agropecuarios, por inventarles densidades demogr$8casimaginarias muy separadas_

&or otra parte, su cartogra2ía de la tercera componente principal o2rece una cartogra2ía muy similar ala del arte rupestre naturalista !-evantino" 4ue pertenece al período anterior a la llegada a )atalu<a 5aceLHHH;WHHH a<os de cual4uier onda de e6pansi/n demogr$8ca copn origen en Medio riente: es decir, elperíodo de la transici/n entre el mesolítico y neolítico, 4ue en Murcia y Alicante transcurri/ 5ace entre KHHH yLHHH a<os Una tasa demogr$8ca para dic5a .ona cerca del nivel m$s 2recuente en comunidades 8=as yconocido en diveras tri#us norteamericanas esta#les cerca del &ací8co #astaría para cam#iar el modelo parala .ona mediterr$nea, con una siguiente separaci/n catalana por el E#ro cuando ya durante el neolíticoavan.ado ocurriera la inversi/n de la relaci/n tripartita entre los par$metros $rea geogr$8ca de apareamiento,$rea geogr$8ca de identi8caci/n social y $rea geogr$8ca de identi8caci/n lingístico;7tnica -a antropologa8sica danesa M ( )onstandse;Restermann y el pre5istoriador canadiense 'ay +eSell de la Universidad de-eiden 5an e6plicado en un estudio multidisciplinar c/mo seme=antes cam#ios podrían 5a#er ocurrido en la.ona del Mar +/rdico, apelando a algunos paralelos norteamericanos v7anse ' ' +eSell, D Gielman, ( )onstandse;Restermann, R A B van der anden y A van >i=n, 1KKH, An in>uiry into the ethnic resolution o' mesolithic regional groups, -eiden, E Brill: colecci/n del Área de Antropología Física, un li#ro muyespeciali.ado, a#urrido y di2ícil -o importante es 4ue en el neolítico, el $rea de apareamiento se reduce adimensiones min9sculas cuando antes 5a#ía podido ser la m$s e6tensa de todas: 7sto podría e6plicar lasseparaciones tanto lingísticas como cultural;econ/micas 4ue se dilucidan en la &re5istoria de la &enínsula enel 3oloceno adem$s del aumento de la separaci/n gen7tica de una demogra2ía antes m$s 5omogenea deca.adores y recolectores peninsulares al 8nal del &leistoceno uperior y 3oloceno inicial

(am#i7n conviene recordar a4uí, 4ue una comparaci/n de cr$neos peninsulares mediante an$lisisestadístico multivariante separa, nítidamente, una colecci/n procedente de la transici/n mesolítico;neolíticaportuguesa en los valles del (a=o y ado 5ace entre PHHH y OHHH a<os de colecciones espa<olas posteriores5asta la Edad Media en las 4ue los vascos se separan antes de las dem$s v7ase ) -alue.a Fo6, !&5ysicalant5ropological aspects o2 t5e mesolit5ic;neolit5ic transition in t5e %#erian &eninsula", #urrent anthropology vol QL N, p$g WPK;WKO, 1KKW &odría ser prematura sin em#argo, in2erir 4ue tal separaci/n este;oestere@e=e la cartogra2ía de la tercera componente principal del mapa sint7tico gen7tico, ya 4ue un an$lisiscraneom7trico de cr$neos europeos del paleolítico superior y mesolítico 4ue incluye una colecci/n mesolíticavalenciana adem$s de la portuguesa pone de relieve la gran similitud entre todos los cr$neos antiguos

v7anse D (ur#/n, A &7re.;&7re. y ) B tringer, !A multivariate analysis o2 &leistocene: testing 5ypot5eseso2 European origins", @ournal o' human evolution vol Q0, p$g NNK;NWP, 1KKL Esta conclusi/n es e4uipara#lecon comparaciones odontom7tricas 4ue contrastan el mayor tama<o de las pie.as dentarias posteriores en elpaleolítico superior y mesolítico con la reducci/n apreciada de las dimensiones en el neolítico europeo v7aseDavid R Frayer, Evolution o' the dentition in upper paleolithic and mesolithic Europe , -aSrence, University o2 Gansas, &u#lications in ant5ropology 1H, 1KLP

*ispersión global del !ombre moderno

)onviene adelantar a4uí algunos asuntos 4ue ser$n considerados otra ve. m$s adelante -aaplicaci/n de la (a6onomía +um7rica a la craneología, mediante metodologías como el an$lisis componentesprincipales de mediciones craniom7tricas, viene demostrando desde 5ace varias d7cadas 4ue, a grandesrasgos, e6iste cierta separaci/n entre Q grandes grupos: . a2ricanos su#sa5arianos, / melanesios yaustralianos, eurasi$ticos, indios americanos y polinesios v7ase RR 3oSells, )7ull shapes and the map,)am#ridge, Mass:3arvard University, &apers o2 t5e &ea#ody Museum o2 Arc5aeology and Et5nology, vol LO,

1KPK: colecci/n del Área de Antropología Física (am#i7n, a escala geogr$8ca menor, tanto 3oSells comoMic5ael &ietruseSsIy 5an podido aplicar seme=antes t7cnicas de la Estadística multivariante reproducen lae6pansi/n reciente de las po#laciones de ceanía, de 2orma verosímil in em#argo, dic5as t7cnicas producenresultados menos claros cuando se 5an aplicado a cr$neos del período entre 5ace QOHHH y LOHH a<os deHomo sapiens sapiens ;o sea, nuestros propios antepasados m$s antiguos;

En parte, el cam#io de la alimentaci/n 5acia productos agropecuarios, la disminuci/n de la movilidadpor parte de campesinos sedentarios y una creciente selecci/n se6ual 5an in@uido tanto en la separaci/ngeogr$8ca de mor2ologías di2erenciadas, como en la tendencia de una creciente gracili.aci/n osteol/gica ydecreciente dimor8smo se6ual Estos 2actores pudieron incidir en la separaci/n craniom7trica de po#lacionesposteriores en la &enínsula %#7rica respecto a ca.adores y recolectores del mesolítico cuyos cr$neos, por otraparte, o2recen cierta similitud con los ca.adores y recolectores nortea2ricanos contempor$neos, aun4ue la



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incidiencia verosímil de los 2actores mencionados no implica necesidad alguna para con=eturar una estrec5arelaci/n evolutiva o gen7tica

in em#argo, a pesar de la muy comentada similitud entre la craneología de los ca.adores yrecolectores del postglacial antiguo y a4uella de sus antepasados del pleniglacial superior, es nota#le 4uedurante m$s de dos d7cadas la investigaci/n cientí8ca 5a puesto de relieve 4ue a4u7llos muestran unavaria#ilidad local 4ue en lugares muy separados de Eurasia puede llegar a re@e=ar toda la actual gama glo#alde la varia#ilidad detectada por las rigurosas t7cnicas de la (a6onomía +9merica aplicada v7anse por e=emplo

D (ur#/n, A &7re.;&7re. y ) B tringer, !A multivariate analysis o2 &leistocene: testing 5ypot5eses o2 European origins", @ournal o' human evolution vol Q0, p$g NNK a NWP, 1KKL

El an$lisis craneom7trico mundial de Marta Mira./n -a5r de la Universidad de )am#ridge tam#i7npone de relieve la varia#ilidad de los cr$neos modernos del &leistoceno uperior en todos los continentesv7ase M M -a5r,(he evolution o' modern human diversity% A study o' cranial variation, )am#ridge University&ress, 1KKW: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer, de di2ícil lectura M M -a5r y 'CRrig5t,!(5e 4uestion o2 ro#usticity and t5e relations5ip #etSeen cranial si.e and s5ape", @ournal o' human evolutionvol Q1, p$g 1OL;1K1 Marta -a5r considera como universal entre los cr$neos modernos s/lo uno de los die.criterios diagn/sticos, de los 4ue consideraron necesaria la presencia de al menos tres para diagnosticar lamodernidad craneal, 4ue 5a#ían sido recomendados por Mic5ael 3 Day de la Universidad de -ondres y)5ristop5er B tringer del Museo de )iencias +aturales de -ondres v7anse M3 ay y ) B tringer, !Areconsideration o2 t5e mo Gi#is5 remains and t5e erectusDsapiens transition", en 3 y M A de -umley, eds,Premier #ongrTs de Pal!ontologie Humaine, +ice, p$g P1N;PNW, 1KP0

-a5r indica no o#stante, 4ue todos los cr$neos de Homo sapiens moderno incluso a4u7llos de I5uly ba2.e5 en %sral 2ec5ados entre 5ace 10HHHH y PHHHH a<os: v7anse 2er Bar;ose2 y BernardCandermeersc5, !El 5om#re moderno de riente Medio", &nvestigación y ciencia, mes de =unio de 1KKQ,repu#licado en en Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno, Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de%nvestigaci/n y )iencia, 1KKQ, p$g QQ;NH comparten un valor relativamente #a=o [1QP o para el recorridosagital del 5ueso parietal, con respecto a cr$neos arcaicos por e=emplo, el neandertalense, y sigue onat5anGingdon 4ue in8ere 4ue los cr$neos de tipo moderno no se separan de los arcaicos por rasgos cladísticos, sino4ue o2recen un polimor8smo amplio de#ido a la disminuci/n de la presi/n selectiva responsa#le de lavariaci/n anterior onat5an Gingdon, )el'Dmade man and his undoing, -ondres, imon T c5uster, 1KKQ -a5ro#serva 4ue 5u#o cierta tedencia 5acia el aumento del tama<o craneal en todos los continentes y 4ue ladisminuci/n reciente 5a ocurrido 2undamentalmente en el 3oloceno solamente

-a contri#uci/n metodol/gica singular de Marta -a5r 5a sido la con=ugaci/n de an$lisis cranio; yodontom7tricos con otros de rasgos no m7tricos de !ro#uste." craniol/gica, mediante t7cnicas de laestadística multivariante del an$lisis de correlaci/n can/niga &uesto 4ue los dos tipos de datos no secomportan o asocian de manera sim7trica, 5u#o 4ue estimar la contri#uci/n del uno u otro en 2unci/n de la!redundancia", cuanti8ca#le seg9n la proporci/n de la varian.a de las mediciones e6plica#les por elautovector de la ro#uste. o seg9n la proporci/n de la varian.a de a4u7lla e6plica#le seg9n el autovector

osteodontom7trico Este an$lisis comple=o tuvo el o#=etivo de intentar identi8car con8guracionescraneol/gicas ;de aspectos cuantitativos y cualitativos; 4ue podrían re@e=ar la separaci/n gen7tica del 5om#remoderno a trav7s de covarian.as di2erenciadas

Dic5o de otra manera, -a5r 4uería ver si realmente 5ay, o no 5ay, perduraci/n o continuidad regionalde rasgos craneol/gicos arcaicos, tal como propusieron Rolpoj y (5orne (anto consideraciones mor2ol/gicastradicionales, como la metodología multivariante mencionada, -a5r estima 4ue no 5u#o tal continuidadregional -a5r encuentra sin em#argo, 4ue la gama de caracteres craniol/gicos de po#laciones actualesincluye algunos arcaicos de ve. en cuando !plesiomor8as" y desprende dos in2erencias importantes: &rimero,de#i/ e6istir en el &leistoceno Medio a2ricano una variaci/n craniol/gica bastante mayor de la 4ue 5asta a5ora5a sido estimada por la &aleoantropología ;pero re@e=ada de 2ormadesigual en po#laciones 2undadas poremigrantes a2ricanos en otras regiones mundiales; y segundo, en consecuencia, las po#laciones actuales detodo el mundo muestran bastante menos rasgos especiali.ados !apomor8as" con2ormados por la presi/nselectiva natural 4ue algunos paleoantrop/logos suponían &odrían pertenecer a po#laciones ancestrales delas del resto del mundo los restos craneales a2ricanos de mo;1 y ;0, -aetoli;1P, Floris#ad y las cuevas de ladesem#ocudra del río Glasies: todos de una edad cerca del comien.o del &leistoceno uperior Esto podría

corresponder a la po#laci/n responsa#le del po#lamiento del resto del mundo por todos nuestros propiosantepasados durante el &leistoceno uperior M$s arcaicos serían los restos a2ricanos de e#el %r5oud, Ga#Se,+dutu y Bodo del &leistoceno Medio y Buia 4ue corresponde al 8nal del &leistoceno %n2erior -a posi#ilidad deuna emigraci/n de Á2rica durante el &leistoceno Medio m$s o menos 5ace QHHHHH a<os responsa#le de losantepasados de los -eanderthal en Eurasia occidental 5a sido planteada por -a5r y ' A Foley !(oSards at5eory o2 modern 5uman origins: geograp5y, demograp5y, and diversity in recent 5uman evolution", Uearboo7 o' physical anthropology vol N1, p$g 1QL a 1LW, 1KKP )uriosamente, una antigedad de 0LHHHH a<oscorresponde al antepasado com9n m$s reciente de varones actuales, seg9n c/mputos matem$ticos capacesde e6plicar la 5omogeneidad actual de los nucle/tidos del intr/n del gen ZF en la .ona no recom#inatoria dela cromosoma v7anse ' - Dorit, 3 AIas5i y R >il#ert, )cience vol 0WP, p$g 11PQ, 1KKO



101

-a tendencia mayoritaria 5acia la gracili.aci/n es4uel7tica ni 5a sido universal ni igual: en muc5asregiones del mundo aparecía tan s/lo durante el 3oloceno y en algunas, aspectos ro#ustos todavíacaracteri.an el es4ueleto 5umano ;incluso, -a5r sigue a &5illip 3a#good y otros en la consideraci/n como deorigen relativamente reciente tanto la acusada ro#uste. como cierta reducci/n del tama<o de los cr$neosentre los a#orígenes australianos; El tama<o, la 2orma y la ro#uste. del cr$neo covarían en la con2ormaci/ndel con=unto 2uncional; El an$lisis de correlaci/n can/niga de -a5r demuestra 4ue la ro#uste. suele aumentarcon el tama<o del cr$neo y 4ue la !redundancia" indica 4ue las dimensiones osteodontom7tricas rindencuentas de la varian.a de la ro#uste., muc5o m$s 4ue lo 5acen los caracteres cualitativos del aspecto craneal

El desarrollo de una superestructura ro#usta es correlacionado #ien con cr$neos largos de anc5a cara superiory paladar grande o con cr$neos estrec5os y dientes grandes ;y especialmente con cr$neos 4ue reunen todosestos 2actores;

tro estudio reciente, 4ue pone de relieve la importancia de considerar aspectos ontogen7ticos de los5uesos del cr$neo y de la mandí#ula, es la investigaci/n por Daniel -ie#erman de una treintena de aspectosanat/micos, invocados como posi#les marcadores de estirpes continentales desde el &leistoceno Medio seg9nel concepto multirregional -ie#erman concluye 4ue apenas N lo apoyan pero la gran mayoría no puede5acerlo, mientras 4ue W o L sostienen la noci/n de Á2rica como cuna de la 5umanidad actual sin em#argo, 7lreconoce la de#ilidad de los dos cladogramos m$s econ/micos 4ue nos o2rece, ninguno de los cualesreproduce el es4uema te/rica sugerida por 7l para dic5a noci/n, y su apreciaci/n glo#al se caracteri.a por laprudencia cientí8ca v7ase D -ie#erman, !(esting 5ypot5eses a#out recent 5uman evolution 2rom sIulls",#urrent anthropology vol QW 0, p$g 1OK a 1KL, 1KKO

En resumen, seg9n Marta Mira./n -a5r el cr$neo moderno es caracteri.ado por una #/vedarelativamente corta y alta $ngulo parietal en el plano sagital: [1QPo y una cara superior 4ue esrelativamente vertical y corta, con pie.as dentarias de dimensiones menores y una mandí#ula gr$cil cuyoper8l anterior tiene #ar#illa o aspecto vertical al menos

+o o#stante, el li#ro de -a5r no es el 9ltimo grito En 0HHQ se pu#lic/ el li#ro denso del Dr &5illip 3a#good A morphometric investigation into the origin:s; o' anatomically modern humans 62ord, Britis5Arc5aeological 'eports BA' %nternational eries 11LW, 0HHQ: se encuentra en la colecci/n del Área deAntropología Física u monogra2ía incorpora los an$lisis estadísticos multivariantes m$s completos yactuali.ados Entre los m7todos aplicados est$n los de componentes principales y de an$lisis decorrespondencia, con la normali.aci/n de las medidas para evitar 4ue e2ectos de di2erencias en los tamaosde los cr$neos causen sesgos del an$lisis comparativo de las 'ormas de estos -os resultados rea8rmana4uellos resumidos en el p$rra2o anterior pero tam#i7n rea8rman la verosimilitud de 4ue los restos a2ricanosest$n en la #ase de nuestra especie moderna y 4ue esta sustituy/ a los -eanderthal europeos &or otra parte,3a#good se preocupa tam#i7n por los detalles de caracteres anat/micos 4ue podrían servir de separar gruposde 8logenia divergente Esta consideraci/n le induce a admitir la posi#ilidad de 4ue algunos con=untoscraneol/gicos en la orilla occidental del c7ano &ací8co 5an retenido rasgos particulares 4ue los separan del3om#re moderno en Á2rica o Asia occidental, con la posi#ilidad de 4ue 5u#iera continuidad gen7tica y @u=og7nico entre Á2rica y el &ací8co occidental desde un período remoto en el &leistoceno uperior antiguo o

incluso antes

%nvestigaciones so#re el genoma nuclear autos/mico muestran 4ue algunos 5aplotipos polim/r8cospara la #etaglo#ina indican la separaci/n de tipos comunes en todo el mundo y otros dos casi e6clusivos aÁ2rica aparte de 5allarse en #a=a 2recuencia en algunas localidades de +ueva >uinea, donde su presencia 5asido interpretada como el resultado #ien de procesos recom#inatorios por algunos cientí8cos o de laperduraci/n de la presencia 5umana desde tiempo muy antiguo por 4uienes o2recen el c/mputo de LLHHHHa<os para el m$s reciente antepasado com9n del 3om#re moderno v7anse, por e=emplo, 'osalind M 3arding,, M Fullerton, ' ) >rit5s, Bond, M )o6, A c5neider, D Moulin y B )legg !Arc5aic A2rican andAsian lineages in t5e genetic ancestry o2 modern 5umans" @ournal o' human genetics vol WH, p$g LL0 a LPK,1KKL

&or otra parte, investigaciones tanto so#re el AD+ mitocondrial como la cromosoma son testigosmudos de emigraciones del 3om#re moderno durante el &leistoceno uperior antiguo ?5ace WHHHH a OHHHHa<os 4ui.$s; desde Á2rica 5acia la %ndia, el sudeste asi$tico, +ueva >uinea y Australia Estas emigraciones2ueron distintas a las 4ue 2undaran la mayoría de las po#laciones actuales de Eurasia y pro#a#lemente

anteriores &or e=emplo, el grupo M de 5aplotipos del AD+mt 5ace acto de presencia en porcenta=es 4ueascienden al 0H] en la %ndia 5asta el 1HH] en a#orígenes australianos aun4ue #rilla por su ausencia de laspo#laciones del riente Medio Es muy verosímil 4ue el grupo M se separ/ muy pronto del grupo e6traa2ricano-Q

Algo parecido parece 5a#er ocurrido en la evoluci/n de algunos 5aplotipos de la cromosoma , desde4ue sucedi/ una mutaci/n designada la M1WP entre Q1HHH y LKHHH a<os 5a y con verosimilitud antes deOHHHH ya 4ue no 5a 5a#ido re@u=o alguno de esta 5acia regiones a2ricanas pr/6imas al riente Medio comoEgipto Acto seguido ocurri/ otra mutaci/n de la M1WP designada la M1QH 4ue se encuentra en 2recuenciasimportantes en Australia, Melanesia, Malasia, Mongolia, i#eria oriental e incluso amerindios pero #rilla por suausencia al oeste del Mar )aspio, aun4ue tampoco o2rece porcenta=es superiores al O] en la %ndia, de#ido a laincidencia de masivas emigraciones posteriores con verosimilitud



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Despu7s, la M1WP dio paso a la mutaci/n responsa#le del 5aplotipo MPK y este a los MK y M1L0 ElMK esta#a en la #ase en Eurasia de otras mutaciones 4ue caracteri.an po#laciones e6traa2ricanas desdeamerindios 5asta europeos, dispersadas a trav7s de las latitudes superiores por e=emplo, el 5aplotipo M1LQmuy com9n en europeos o el MQ en amerindios, para mencionar dos )on toda pro#a#ilidad el MK y susderivados representan po#laciones modernas 4ue se separa#an en Eurasia a lo largo del paleolítico superior&or otra parte, en Medio riente el MPK dio lugar al M1L0 pero s/lo el 0H] de las cromosomas en europeoso2recen este u otros 5aplotipos de evoluci/n a9n posterior Esto corro#ora los datos de yIes y 'ic5ards so#re

el AD+mt, comentados arri#a, indicando 4ue la llegada a Europa y la siguiente dispersi/n de la agricultura yganadería del neolítico desde 5ace PHHH anos 5asta OHHH modi8ca#an la estructura gen7tica de lapo#laci/n europea sin platarla por sustituci/n demogr$8ca mayor v7ase Rells, (he 2ourney o' Man, 0HHQ



103

MÓDULO -

PALEOANTROPOLOGÍA DEL HOLOCENO Y LTIMO PERÍODO GLACIAL

A%(&*$ ir*$

)5ristoper B tringer y )live >am#le En busca de los -eandertales Barcelona, )rítica, 1KKW e encuentraen la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un li#ro de divulgaci/n popular de lectura 2$cil,apropiado para alumnos de !Fundamentos de Antropología Biológica"%

%an (attersall (he last -eanderthal+ (he rise, success, and mysterious e0tinction o' our closest human relatives,+ueva orI, imon T c5uster, 1KKO e encuentra en la colecci/n particular de M RalIer Es unli#ro de lectura 2$cil con #uenas 2otos Es apto para alumnos de la asignatura ! Fundamentos de

Antropología Biológica"'ic5ard > Glein, (he human career% Human biological and cultural origins )5icago y -ondres, University o2

)5icago &ress, 1KPK especialmente capítulos O, W y L, p$g 00N a QKP e encuentra en la colecci/ndel Área de Antropología Física A pesar de ser en ingl7s, es un li#ro e6celente de 2$cil lectura de#idoal gran n9mero de 8guras, mapas a ta#las Es un li#ro muy 9til para alumnos de la asignatura!Evolución Humana"

aume Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de %nvestigaci/n y)iencia, 1KKQ e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología El li#ro contiene c$pitulos deinter7s para alumnos de la asignatura !Evolución Humana" aun4ue son des2asados

Fred 3 mit5 y FranI pencer, eds, (he origins o' modern humans+ a *orld survey o' the 'ossil evidence

+ueva orI, Alan ' -iss, 1KPN e encuentra en la colecci/n particular de M RalIer Es un li#ro eningl7s de lectura algo di2ícil pero apto para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"&aul Mellars y )5ristop5er tringer, eds, (he human revolution% Behavoural and biological perspectives in the

origins o' modern humans Edim#urgo, Edin#urg5 University &ress, 1KPK e encuentra en lacolecci/n particular de M RalIer Es un li#ro en ingl7s con muc5os capítulas de lectura di2ícil, peromuy 9til para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"

Rilliam R 3oSells )7ull shapes and the map% #raniometric analyses in the dispersion o' modern Homo)am#ridge, Mass: 3arvard University, &apers o2 t5e &ea#ody Museum o2 Arc5aeology andEt5nology, vol LO, 1KPK e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física li#ro cortopero algo di2ícil y el te6to es en ingl7s El li#ro es muy 9til para alumnos de la asignatura ! EvoluciónHumana"

Marta Mira./n -a5r (he evolution o' modern human diversity% A study o' cranial variation, am#ridge,)am#ridge University &ress, 1KKW e encuentra en la colecci/n particular de M RalIer Es unli#ro en ingl7s de di2ícil lectura pero es muy 9til para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"

&5illip 3a#good A morphometric investigation into the origin:s; o' anatomically modern humans 62ord,Britis5 Arc5aeological 'eports BA' %nternational eries BA' ;11LW, 0HHQ e encuentra en la

colecci/n del Área de Antropología Física Es un li#ro en ingl7s de di2ícil lectura pero es muy 9til paraalumnos de la asignatura !Evolución Humana" o5n 3 'elet52ord, enetics and the search 'or modern human origins +ueva orI, Riley;-iss, 0HH1 e

encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un li#ro muy importante 4ue de#e ser leídopor alumnos de la asignatura Evolución Humana%

>eojrey A )larI y )at5erine M Rillermet, eds, #onceptual issues in modern human origins research +ueva orI, Aldine;de >ruyter, 1KKL e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer &odría ser leídocon provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

Domingo )ampillo, Paleopatología Barcelona, Fundaci/n Uriac5, )ollecci/ 3istrica de )iencies de la aluttomos N y O, 1KKN, 1KKO e encuentra en la colecci/n particular de M RalIer De 2$cil lectura con#uenas 2otos

Pleistoceno /uperior y !oloceno

eg9n la convenci/n cientí8ca internacional, el &leistoceno uperior comien.a con el inicio del 9ltimoperíodo interglacial 5ace apro6imadamente 1QHHHH a<os Este interglacial dur/ 5asta 5ace casi 11OHHH a<oscuando se inicia#a el 9ltimo período glacial 4ue duraría 5asta 5ace 1HHHH a<os ?m$s de cien mil a<os; El9ltimo período glacial tuvo con algunas 2ases de 2río e6tremo en Europa, especialmente 5ace LHHHH;WHHHH yQHHHH;1PHHH a<os, 4ue se llaman los pleniglaciales in2erior y superior, respectivamente En algunos te6tosantiguos y en algunas pu#licaciones 2rancesas no tan antiguas el 9ltimo período glacial se denomina por!glaciaci/n Rrm" e considera 4ue el &leistoceno uperior se aca#/ 5ace 1HHHH a<os cuandodesaparecieron los grandes capas de glaciares 4ue 5a#ían recu#ierto grandes e6tensiones continentales,especialmente en Europa y +orte Am7rica Desde 5ace 1HHHH a<os vivimos en el periodo interglacial actual,4ue se conoce por el t7rmino !3oloceno" aun4ue no es ninguna 7poca geol/gica nueva, pese a la implicaci/nde esa designaci/n



104

Gariabilidad y e#olución esquelética en época reciente

-a investigaci/n neontol/gica de la Antropología >en7tica o2rece un tel/n de 2ondo para lacomparaci/n y contrastaci/n de los resultados de la investigaci/n es4uel7tica de la &aleoantropología &or otraparte, el es4ueleto puede re@e=ar tanto aspectos 5ereditarios característicos de po#laciones determinadascomo el resultado varia#le del crecimiento 5umano seg9n la incidencia di2erente ;incluso de manera di2erenteen las diversas 2ases 2etal, in2antíl, =uveníl y adolescente; de las 5ormonas y los alimentos y nutrientesminerales y vitamínicos Adem$s, algunos antrop/logos consideran signi8cativos aspectos del medio am#iente

con2ormados por latitud, altitud y 5umedad relativa ;el tama<o del cr$neo y corporal son mayoresgeneralmente en latitudes altas aun4ue la linealidad corporal es mayor en latitudes #a=as o desiertos secos;in em#argo, muc5os 5a#itantes de la orilla y los arc5ipi7lagos occidentales del &ací8co o2recen un aspectole=os de la mesomor8a muscular característica de los polinesios 4ue podría re@e=ar su mayor alimentaci/nprot7ica de pescado

(am#i7n los aspectos gen7ticos son varios, desde a4u7llos relacionados con di2erencias demogr$8casgenerales del cumplimiento de los 5itos del crecimiento pe= el retraso del cierre epi8sario de los 5uesoslargos de a2ricanos su#sa5arianos, el mayor grosor del 5ueso cortical de europeos respecto al del canalmedular o la mayor rapide. del estir/n adolescente en a#orígenes australianos 5asta los 4ue dependen deltama<o demogr$8co pe= la disminuci/n de la talla y anc5ura de los cinturones y del índice ce2$lico asociadacon la endogamia De cuando en cuando la selecci/n natural tam#i7n podría incidir #ien a trav7s de unamenor pro#a#ilidad de la supervivencia de ni<os o adolescentes de determinada con8guraci/n antes dereproducir o por 2avorecer otra y la mayor o menor e6presi/n del dimor8smo se6ual es4uel7tico podría re@e=arla mayor o menor presi/n selectiva

El dimor8smo se6ual es4uel7tico es m$s 2uerte en a#orígenes australianos 4ue otras po#laciones5umanas modernas y los e2ectos craneol/gicos son m$s importantes 4ue cual4uier separaci/n geogr$8caseg9n la investigaci/n craneom7trica en Australia por el an$lisis de las componentes principales -osa#orígenes eran todos ca.adores, recolectores o pescadores 5asta la coloni.aci/n europea y o2recen las pie.asmolares mayores del mundo pese a tener cr$neos relativamente pe4ue<os El dimor8smo craneol/gico podríare@e=ar di2erencias entre los se6os en los alimentos o su preparaci/n -os a#orígenes australianos pertenecena nuestra especie universal de H% sapiens actual Es verosímil considerar 4ue su ro#uste. esplancnocraneal ydentaria es la retenci/n de la 4ue 2uera universal antes de 4ue la agricultura comen.a#a a predominar en elresto del mundo

&or otra parte, para Europa el an$lisis odontom7trico de David Frayer indica una reducci/n progresivatanto del dimor8smo se6ual como tama<o dentario a lo largo del &leistoceno uperior y 3oloceno antiguoantes de la introducci/n de una economía agropecuaria Es verosímil 4ue la evoluci/n tecnol/gico;econ/micade los ca.adores, recolectores y pescadores europeos desde el pleniglacial superior 5asta el mesolíticoincidiese en dic5os e2ectos Adem$s, no todos los ca.adores y pescadores modernos tienen molares muygrandes ;los es4uimales o2recen pie.as m$s #ien pe4ue<as;

-a singularidad de los cr$neos de los a#orígenes australianos y melanesios so#resale de los estudiose65austivos, so#re la variaci/n craneom7trica B5umana e2ectuado por el catedr$tico de 3arvard Rilliam3oSells mediante el an$lisis de las componentes principales, aplicadas por 7l a la craneometría desde 1KOH enla investigaci/n de series de cr$neos de las di2erentes regiones del mundo v7anse sus dos monogra2ías#ranial variation in man y )7ull shapes and the map% #raniometric analyses in the dispersion o' modernHomo, )am#ridge, Mass: 3arvard University, &apers o2 t5e &ea#ody Museum o2 Arc5aeology and Et5nology,vol WL, 1KLQ y vol LO, 1KPK, respectivamente Aun4ue todos los cr$neos 5umanos o2re.can una gransimilitud, esta t7cnica matem$tica y la (a6onomía +9merica permiten precisiones interesantes so#re aspectosde similitud y disimilitud A grandes rasgos, el estudio pone de relieve la relativa similitud de cr$neos deEuropa, +orte de Á2rica, Asia entera y Am7rica y &olinesia, respecto a a2ricanos su#sa5arianos por un lado yaustralianos y melanesios por otro

^e trata s/lo de contrastes mor2ol/gicos producidos por la adaptaci/n latitudinal_ ^ corresponde alresultado de separaci/nes demogr$8cas espaciotemporales causadas por emigraci/n_

&or un lado el aplanamiento 2acial norasi$tico se correlaciona positivamente con la capacidad de

resistir aire 2río seco respecto a la correlaci/n negativa del prognatismo a2ricano tam#i7n el Jcoe8ciente demor2ología cranealJ 4ue incorpora la capacidad y el índice craneales se correlaciona positivamente con elestr7s clim$tico de las latitudes septentrionales de m$6imo 2río i#eria, )anad$ &or otro lado la JsinodontiaJde Asia oriental y los indios americanos o2rece un contraste 2uerte con la JsondadontiaJ de melanesios ya#orígenes australianos ;la 2orma de !pala" de los incisivos caracteri.a la primera y la presencia de molaresmandi#ulares con Q raíces la segunda; -a craneometría de ceanía separa nítidamente los cr$neos dea4u7llos de los de los polinesios y micronesios 4ue se parecen a los de Asia oriental

&or otro lado la correlaci/n craneol/gica latitudinal Eurasi$tico;americana 5a sido comentada desde lad7cada de los 0H El an$lisis estadístico de 3oSells indica 4ue la craneología de los actuales buriat si#erianospodría o2recer un modelo primordial tanto de los indios americanos y asi$ticos orientales como asi$ticosoccidentales y europeos



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tro pro#lema a a2rontar es si la separaci/n glo#al actual no resulte m$s del apareamiento sesgadode la selecci/n se6ual, en aumento desde el neolítico o incluso el mesolítico, 4ue de la adaptaci/n mor2ol/gicain@uida por la selecci/n natural eme=ante separaci/n dependería, en parte, ;y de modo desigualD; deltama<o demogr$8co de cada po#laci/n de apareamiento

Cambios demográcos y bioenergéticos

El argumento podría sostenerse en algunas conclusiones de 'ay +eSell pre5istoriador y ()onstandse;Restermann antrop/loga 2ísica y sus cola#oradores en 3olanda y Dinamarca 4ue 5anconsiderado los casos de Europa y +orteam7rica Mati.an el concepto etnogr$8co cl$sico de la 2uerteseparaci/n entre J#andasJ de ca.adores y recolectores de escasa =erar4uía interna y Jtri#usJ de agricultoresde estructura social =er$r4uica De los datos de indios norteamericanos, especialmente los ca.adores,recolectores y pescadores noroccidentales, estiman 4ue los Q espacios geogr$8co;demogr$8cos 4uecon8guran la comunidad de apareamiento, comunidad social y comunidad 7tnico;lingística o2recen tantavaria#ilidad y variaci/n 4ue con e6cepcionalidad pueden mostrar características similares a sociedadesagrícolas v7anse '' +eSell, D Gielman, ( )onstandse;Restermann, R A B van der anden y A van>i=n, 1KKH, An in>uiry into the ethnic resolution o' mesolithic regional groups , -eiden, E Brill: se encuentraen la colecci/n del Área de Antropología Física, es un li#ro en ingl7s, muy especiali.ado y di2ícil

-a mayoría de las actuales comunidades ca.adoras del mundo se ven o#ligadas a 5a#itar terrenosmarginales o improductivos, donde las tasas de ocupaci/n de una #anda suelen estar por de#a=o de H,H1personas por Im0 y las $reas de e6plotaci/n de recursos muy por encima de 1HH61HH Im in em#argo, en la

.ona costera noroccidental de los EEUU y suroccidental canadiense comunidades de ca.adores, recolectoresy pescadores ;a veces con asentamientos permanentes de viviendas;, y en el valle cali2orniano de an oa4uín5u#o grandes acampamentos semipermanentes seg9n los 2ranciscanos del siglo C% En estas y otrascomunidades no agrícolas las tasas de incidencia demogr$8ca alcan.a#an 5asta H,O a 1 individuos por Im0 yen casos e6cepcionales 1H ;ci2ras e4uipara#les a las de comunidades agropecuarias tri#ales sosteni#les en$reas 4ue pueden ser tan pe4ue<as como de 1H61H Im, por la producci/n de e6cedentes de cereales oderivados c$rnicos y l$cteos;

+eSell y )onstandse;Restermann sugieren 4ue en las #andas n/madas la comunidad social pe= la2amilia suele ser m$s pe4ue<a 4ue la de apareamiento 4ue est$ con2ormada por muc5as comunidadessociales dispersadas en un amplio territorio de e6lotaci/n de recursos A su ve., varias comunidades deapareamiento pueden pertenecer a la red social m$6ima 4ue se autode8na 7tnica o lingísticamente, so#re unterritorio 4ue pueda e6tenderse so#re cientos de miles de Iil/metros cuadrados pe= es4uimales, a#orígenesaustralianos, #os4uimanos %ncluso, la tasa demogr$8ca puede ser tan #a=a o los par$metros lingísticos tanestrec5os 4ue la comunidad de apareamiento se e6tienda para incluir m$s de una comunidad 7tnico;lingística pe= algunos a#orígenes australianos

&or otra parte, las tri#us agrícolas suelen o2recer comunidades de apareamiento 4ue se ocupan delcultivo de territorios reducidos a unos cientos de Iil/metros cuadrados como muc5o, mantenidas en una redsocial de pue#los agrícolas vecinos 4ue reconocen 2ormar parte de una 2ormaci/n social 7tnico;lingísticamayor

-o 4ue es novedoso es en2ocar el proceso evolutivo so#re la inversi/n ;o Jvuelta del calcetínJ; de lasrelaciones socio;demogr$8cas entre las comunidades social, de apareamiento y 7tnico;lingistica dentro de undiscurso so#re ca.adores, recolectores y pescadores, o sea sociedades no ya agrícolas El nuevo en2o4ue tieneimportantes implicaciones para la evoluci/n demogr$8ca, la evoluci/n de sociedades endog$micase6cluyentes, la evoluci/n #ioenerg7tica de la &aleoeconomía de su#sistencia y la evoluci/n de gracili.aci/n yreducci/n del dimor8smo se6ual osteo;odontol/gico

+eSell y )onstandse;Restermann 5an intentado clasi8car di2erentes $reas 7tnico;lingísticas de lageogra2ía europea occidental preagrícola del mesolítico 3oloceno antiguo apelando a di2erencias de losadornos personales de los di2untos enterrados -a clasi8caci/n pretende identi8car niveles =er$r4uicos: dosJ2amilias lingísticasJ o redes sociales cada una con2ormada por media docena de Jtri#usJ comunidad de

apareamiento compuestas por varias J#andasJ comunidad social in em#argo, es posi#le 4ue en algunas.onas, especialmente de la costa atl$ntica desde Dinamarca 5asta el sur de &ortugal, a campamentossemipermanentes de consideraci/n se evoluciona#an en los 4ue la comunidad social y de apareamientopudiesen igualarse aun4ue pro#a#lemente sin reproducir las condiciones endog$micas de las m9ltiplescomunidades posteriores agropecuarias cuando la densidad demogr$8ca aumentara a9n m$s

eme=antes cam#ios sucedían en distintas comunidades del mundo en 2ec5as distintas -ae6cavaci/n de viviendas primitivas en el valle del ord$n de %sral de 5ace 10HHH a<os cultura natu8enseinicial del epipaleolítico reciente , antes de la aparici/n del cultivo apareciera 1HOHH cultura natu8ensereciente del neolítico inicial, implica el aumento demogr$8co previo de los ca.adores y recolectores En laorilla del Danu#io las viviendas mesolíticas primitivas de -epensIi Cir, casi en la 2rontera de 3ungría y er#ia



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con 'umania, 2ueron construidas por ca.adores, recolectores y pescadores 5ace casi LOHH a<os las sigui/ unperíodo de a#andono antes de la re2undaci/n del asentamiento con pautas agrícolas

En otras regiones del mundo tam#i7n es pro#a#le 4ue acampamentos o asentamientos estacionalessemipermanentes de centenares o miles de personas evolucionaron antes de la aparici/n del cultivo )5inaoriental, ap/n, Cietn$m los valles del >anges y +ilo la costa peruana El cultivo aparecía en distintasregiones en distintos tiempos pre5ist/ricos y con especies #ot$nicas di2erentes En Australia acampamentosestacionales multitudinarios de indígenas ca.adores, recolectores y pescadores tam#i7n se conocían

+o o#stante, en todo el mundo las aglomeraciones de ca.adores, recolectores y pescadores muc5asveces serían estacionales solamente y, por otra parte, el 76ito de las estrategias #ioenerg7ticas ydemogr$8cas implicado a menudo eliminaría la necesidad de variarlas mientras 4ue las circunstanciasecol/gico;climatol/gicas y etol/gico;demogr$8cas se mantuvieran esta#les

Dos aspectos parecen claros:

. Desde al menos el inicio del período postglacial ;o sea, el interglacial actual del3oloceno; algunas comunidades pre5ist/ricas muy dispersas pudieron a#undaraun4ue no produ=iesen e6cedentes como suelen 5acer las de economíaagropecuaria

/ En 7pocas interglaciales anteriores ninguna 2ue capa. de a#undar pese a temperaturasincluso superiores a la media del actual pe= entre 5ace 10PHHH y 11PHHH a<os yla presencia de 2ormas 5umanas #astante similares a nosotros

+o ca#e la menor duda de 4ue la reciente e6plosi/n demogr$8ca mundial 5a#ría sido imposi#le ensociedades de ca.adores y recolectores &or otra parte, la e8cacia de la e6plotaci/n de recursos naturales porca.adores, recolectores y pescadores tam#i7n contri#uía a aumentos demogr$8cos preagrícolas en muc5asregiones del mundo Esta e8cacia 2ue posi#le no s/lo por la su#ida de temperaturas en latitudes templadasdespu7s del des5ielo de las capas glaciales 4ue permitía la e6tensi/n del ciclo 8siol/gico vegetal y una mayora#undancia de de alimentos tanto vegetales como animales, sino tam#i7n por el anterior desarrollo durante elpleniglacial superior de una tecnología lítica y /sea port$til de gran @e6i#ilidad 4ue se presta#a a laela#oraci/n de 5erramientas compuestas de diversos materiales y elementos de tipo !multiuso", empleadacon especi8cidad y estacionalidad premeditadas

-#olución cerebral, lingQística y tecnológica y el problema de la modernidad del comportamiento "umano

El aumento de la selecci/n se6ual 5a avan.ado a la par de la disminuci/n del dimor8smo se6ual en lamedida en la 4ue el aumento de la e8cacia incidía en el aumento demogr$8co de ca.adores y recolectores Elaumento de dic5a e8cacia tam#i7n pudo ser resultado de cam#ios evolutivos del cere#ro 5umano \sto podría5a#er ocurrido si di2erentes espacios o redes neuronales intracere#rales, anteriormente impermea#les,5u#iesen logrado la im#ricaci/n de ca=as c5inas y @uide. de vasos comunicantes, para usar met$2orasase4ui#les

eme=antes espacios 2uncionales JdomainsJ en ingl7s, cuyo uso 8gurativo como neologismo setraduce, con precisi/n, porseorío en castellano ya 4ue la 8gura se remite a la analogía con el dominio innatoso#re un territorio 2eudal podrían ocuparse de relaciones sociales, lingísticas, entre los componentes delentorno 2ísico;natural e6terno y del mane=o de o#=etos Jtecnol/gicasJ Mientras 4ue Jel lengua=e comunicaconceptos, sistemas de llamamientos comunican estímulosJ, seg9n DereI ' BicIerton v7ase D ' BicIerton,8oots o' language, Ann Ar#or, Garoma, 1KP1, o sea el lengua=e se separa de las vocali.aciones usadas porotros animales Desde 5ace muc5os a<os se sa#e 4ue en la selva a2ricana los c5impanc7 y gorila suelenacompa<ar vocali.aciones di2erentes por sendos gestos di2erentes y 4ue se correlacionan con di2erentesacciones, reacciones y estados anímicos A di2erencia de nuestros #e#7s, no parecen relacionar o comunicaro#=etos por vocali.aciones di2erenciadas sin necesidad de gestos especí8cos

BicIerton se interes/ por idiomas tipo criollo, en 4ue se 5an evolucionado gram$ticas propias y otros

elementos ausentes de las lenguas piyin J pid2inJ iniciales En algunos casos 5ist/ricos concretos se sa#e 4ueesta evoluci/n 5a transcurrido sin contacto alguno con personas capaces de 5a#lar correctamente el idiomaoriginario 4ue 5a#ía dado lugar al piyin en cuesti/n En algunos casos incluso, un idioma criollo 5aevolucionado de un piyin con2eccionado por pala#ras de diversos idiomas -a evoluci/n espont$nea de 2ormasgramaticales en la evoluci/n de idiomas criollos, la di2erenciaci/n de gestos, e6presiones 2aciales y respuestasoculares di2erenciadas en #e#7s antes de poder 5a#lar a di2erencias gramaticales usadas por personas 4ue les5a#lan, aspectos del aprendi.a=e gramatical por sordomudos y la demostraci/n e6perimental de la capacidadde reconocer y usar elementos gramaticales en algunos c5impanc7s =/venes en cautiverio, todo sostiene la5ip/tesis de 4ue #e#7s 5umanos, al menos, nacen ya con un soporte 2ísico intracere#ral 4ue 2acilita aprendery usar idioma: J#ioprograma para idiomaJ v7ase D' BicIerton, $anguage and human behavior , eattle,University o2 Ras5ington &ress, 1KKO: se encuentra en la colecci<on particular de M RalIer



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&or otra parte, la &si4uiatría reconoce 4ue el dominio de la @uide. lingística en el empleo depala#ras y 2ormas gramaticales puede darse con total independencia del sentido com9n, de la ra./n, larelaci/n correcta o denominaci/n correcta de las cosas, en la con2a#ulaci/n de los J idiots savantsJ 4ue elcatedr$tico de &sicolingística del Massac5ussetts %nstitute o2 (ec5nology, tep5en &inIer considera une=emplo muy importante (he language instinct+ ho* the mind creates language, +ueva orI, RilliamMorroS,1KKN El autismo, la disle6ia y la con2a#ulaci/n de es4ui.o2r7nicos sugieren la posi#ilidad de ladesvinculaci/n de aspectos lingísticos de otros espacios, o J domainsJ, 2uncionales del cere#ro 5umano -arelaci/n entre los JdomainsJ lingístico y social parece muy estrec5a ya 4ue =/venes 4ue 5an sido separados

de la sociedad 5umana desde la in2ancia 5an perdido la 2acilidad para aprender idioma el =/ven Jsalva=eJ deAveyron los 5ermanos 5umanos !lo#oJ de la %ndia la persona !silvestre" llamada Zana del )$ucaso, etc -anoci/n de !domains" cere#rales se de#e al pre5istoriador ingl7s teven Mit5en Mit5en se pregunta si Homoerectus vivía en comunidades de 1OH individuos por4ue su volumen craneal POH;11HHcm Q duplica el de losc5impanc7 y gorila cuyas tropas est$n muc5o m$s pe4ue<as 7sta con=etura podría e6plicar por 4u7 el cr$neo5umano aumenta#a #astante muc5o antes de la diversi8caci/n tecnol/gica Mit5en, (he prehistory o' themind, -ondres, (5ames y 3udson, 1KKW

i los dos JdomainsJ responsa#les para el mane=o de o#=etos Jtecnol/giaJ y las relaciones entrecomponentes del entorno 2ísico;natural e6terno estuviesen todavía separados, tanto entre sí como del!domain" lingístico;social, se podría e6plicar la lentitud de la especiali.aci/n tecnol/gica cuyo gran saltocomen.a#a s/lo entre 5ace OHHHH y QHHHH a<os Este salto, seg9n Mit5en, 2ue posi#le por la mayor y me=orim#ricaci/n ;como ca=as c5inas; de todos los JdomainsJ cuyo anterior impermea#ilidad se convirtía en vasoscomunicantes compenetrados &ara muc5os pre5istoriadores y paleoantrop/logos este gran salto ;la JgransorpresaJ de la Evoluci/n 3umana; 5a#ría sido impensa#le sin la comunicaci/n @uida de conceptos &or otraparte, los logros y desarrollos durante el pleniglacial superior y tardiglacial 2ueron 2undamentales para loscam#ios estrat7gicos #ioenerg7ticos del 3oloceno antiguo

En un li#ro escrito por un pre5istoriador y un psic/logo se 5a propuesto 4ue la desaparici/n de los-eanderthal y los cam#ios culturales consiguientes tienen muc5o 4ue ver con la aparici/n de la comunicaci/nlingística moderna v7anse R +o#le y % Davidson, Human evolution, language and mind, )am#ridge,)am#ridge University &ress, 1KKW tra cosa muy distinta sin em#argo, es separar seme=ante comunicaci/n5umana moderna de cual4uier anterior )on 2recuencia, el argumento es una pescadilla 4ue se muerde la cola,ya 4ue se con=etura 4ue la tecnología !multiuso" del &aleolítico uperior de#ería re@e=ar un salto cu$ntico en lacomunicaci/n de conceptos simbólicos

(anto &inIer como BicIerton consideran 4ue el cere#ro tiene aspectos neuroar4uitect/nicosresponsa#les del lengua=e, esta#lecidos gen7ticamente ya en todo neonato 5umano actual Am#os siguen a+oam )5omsIy, el mundialmente c7le#re lingista del Massac5ussetts %nstitute o2 (ec5nology, responsa#le dela teoría de la !gram9tica universal" com9n a toda e6presi/n lungística reconoci#le, en la estimaci/n de 4uela mente 5umana genera conceptos de manera gramatical, traducidos luego mediante pala#ras con=ugadas,vocalmente, en estructura gram$tico;sint$ctica @uida Aun4ue BicIerton ra.ona 4ue la @uide. de#e ser deorigen reciente y 5a sugerido 4ue incluso una mutaci/n gen7tica pudo iniciar el ! bioprograma para idioma"

;pro#a#lemente durante el &leistoceno uperior, despu7s de la aparici/n de Homo sapiens protocroma<oVde; ,&inIer acepta la posi#ilidad de una acumulaci/n de m/dulos neuronales durante la evoluci/n de nuestrog7nero v7ase &inIer, Ho* the mind *or7s, +ueva orI, R R +orton, 1KKL y se muestra esc7ptico de lanecesidad para una adecuada comunicaci/n lingística, de poder emitir todas las vocales principales 4ue 5asido in2erida de contrastes entre las posi#ilidades vocalísticas de las gargantas y #ocas neandertalensesrespecto a las nuestras, seg9n simulaciones por la %n2orm$tica so#re la #ase de reconstrucciones de dic5aspartes anat/micas, con2ormadas por te=idos #landos, desprendidas de consideraciones #asicraneales por partede algunos investigadores como &5ilip -ie#erman v7ase & -ie#erman, (he biology and evolution o' language,3arvard University &ress, 1KPN, y On the origins o' language , +ueva orI, )ollier;Macmillan, 1KLO &inIere6plica c/mo la mente 5umana no representa su entorno como si se tratara de un espe=o o m$4uina2otogr$8ca %nsiste 4ue la mente 5a evolucionado mediante la selecci/n natural para agili.ar la determinaci/nde actividades conducientes al 76ito reproductor de la especie, 4ue implica la generaci/n de representacionesmuy di2erenciadas seg9n la in2ormaci/n necesaria y las respuestas m$s 2ructuosas

&or otra parte, en ve. de considerar la mente como un ingenio #iol/gico evolucionado pararepresentar el entorno, el catedr$tico de las neurociencias de las universidades de 3arvard y Boston, (errence

Deacon o2rece argumentos #iol/gicos de gran peso para sostener la in2erencia de 4ue el mane=o simbólico deconceptos 5a caracteri.ado el g7nero Homo desde el &lio;&leistoceno 5ace 0,H MA v7ase ( Deacon, (hesymbolic species, +ueva orI, R R +orton, 1KKL Deacon e6plica, de manera convincente, c/mo seme=antevisi/n de un cere#ro, m$s integrado 4ue modular, es capa. de rendir cuentas tanto del aspecto gram$tico;sint$ctico de los idiomas piyin considerado como innato por BicIerton, como la 5a#ilidad lingística de los!idiots savants" comentada por &inIer Deacon sigue al matrimonio Antonio y 3anna Damasio de laUniversidad de %oSa ;pasados por las c7le#res escuelas de las neurociencias de -is#oa y 3arvard; 4ue lase6periencias 4ue los seres 5umanos representamos, unos a otros, se desarrollan a trav7s de una singularcapacidad cere#ral para registrar continuamente nuestras propias percepciones del entorno y nuestrasrespuestas, tanto e0perienciadas como imaginarias, en ambos casos, d$ndonos, así, una e6periencia continuade una cam#iante realidad virtual autorregula#le por nosotros v7ase A ' Damasio, 1escartes error%Emotion, reason and the human brain, +ueva orI, Avon,1KKN Es decir ;a di2erencia de los c5impac7s;



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nuestros cere#ros tienen la propiedad consciente de poder imaginar escenarios y situaciones alternativos denuestro cuerpo en el conte6to de entornos actuales o imaginarios y así ;tam#i7n a di2erencia de losc5impanc7s; nuestros ni<os pueden =ugar, sin pro#lema, con un ta#urete como sím#olo, o sustituto, para un

=inete, tigre, #arco, am#ulancia o casita, sa#iendo per2ectamente 4ue es un ta#urete

-a mundana visi/n radical de c/mo el cere#ro 5umano crea nuestra mente o2recida por Damasio yDeacon es diametralmente opuesta a la noci/n del cere#ro como un cartesiano soporte 2ísico, aprovec5ado ;oapropiado; por una misteriosa ectoplasma mental Deacon e6plica, con detalle y claridad, c/mo la di2erencia

entre el 5om#re y c5impanc7 tiene muc5ísimo 4ue ver con las respectivas necesidades para con=ugar los tresniveles de representaci/n icónica, indiciaria y simbólica y muy en particular, para superar los con@ictos entreasociaciones indiciarias con2ormadas por las correlaciones positivas 2uertes entre iconos para cosas e índicescorrespondientes y asociaciones sim#/licas entre sím#olos cuya correlaci/n con índices para iconos y cosaspuede ser ausente o negativa, aun4ue una ve. superada dic5a di8cultad, la l/gica de las relacionesintersim#/licas agili.a muc5ísimo el aprendi.a=e de nuevos conocimientos indiciarios e ic/nicos por4ue evita lanecesidad de aprender sus relaciones con cosas reales a trav7s de aprender las correlaciones positivascorrespondientes nuevamente para cada cosa nueva: la l/gica entre categorías sim#/licas di2erentes permiteata=ar a4uí con muc5os /rdenes de magnitud >racias al poder superar las contradicciones !contra natura"mediante la l/gica entre sím#olos categ/ricos, los ni<os 5umanos aprenden cómo tienen >ue aprender losc5impanc7s no con la posi#le e6cepci/n del #ono#o =oven Gan.i -a capacidad lingística tiene muc5o 4uever con la superaci/n de esta di8cultad

Deacon e6plica c/mo la di2erencia ar4uitect/nica del cere#ro 5umano respecto al del c5impanc7 5apodido agili.ar el an$lisis asociativo di2erenciado Deacon sigue a (o#ias y otros anatomistas 4ue aprecianaspectos de la laterali.aci/n cere#ral de la corte.a 2rontal del $rea de Broca y temporal del $rea de RernicIe,entroe otros, correlacionados con la comunicaci/n lingística en los 5umanos actuales, en los primerosmiem#ros del g7nero Homo del &lioceno 8nal por e=emplo, Homo habilis 5ace unos 0,H MA in em#argo,Deacon considera 4ue, con verosimilitud neuro#iol/gica, esta laterali.aci/n pudo ser m$s #ien consecuencia4ue causa del lengua=e Deacon ;en sintonía con aspectos de la ar4uitectura de la corte.a cere#ral pre2rontaldestacados por las investigaciones de Damasio y otros; atri#uye a la corte.a pre2rontal la propiedad dedesarrollar la !8AM" de nuestro !P# cerebral", o sea la !memoria de tra#a=o" en la 4ue se guardan opciones arespuestas, adecuadas y ;so#re todo;aplicables, ante cadenas condicionales alternativas !si 0 , entonces y o

5 ", donde la aplicabilidad implica, con 2recuencia, la inhibición de respuestas memori.adas por procesos deaprendi.a=e por asociaci/n correlativa positiva Deacon considera 4ue es precisamente la correspondientepartecontralateral del cere#ro la 4ue selecciona ;mediante la atenci/n con esmero; los materiales relevantes ala construcci/n sim#/lica con la eliminaci/n e in5i#ici/n de otros redundantes, necesaria para la e6presi/nlingística de los datos sim#oli.ados Esta e6plicaci/n es co5erente con muc5os datos clínicos de pacientes4ue 5an su2rido en2ermedades síndrome de Rilliams, autismo, etc, o lesiones traum$ticas o 4uir9rgicas ,enlas .onas cere#rales en cuesti/n, tal como Deacon los presenta

Deacon sugiere 4ue si no 2uera por la laterali.aci/n cere#ral, la inter2erencia entre potenciaci/n ein5i#ici/n de circuitos, presentes indistintamente en cada lado del cere#ro, #ien podría 5a#er impedido la

evoluci/n en nuestra especie de la comunicaci/n lingística @uida entre individuos autoconscientes y, puesto4ue muc5as personas pueden usar las manos i.4uierda y derec5a indistintamente para tareas manualescomple=as sin olvidar a4u7llas implicadas en la transmisi/n musical o lingística en los casos de sordomudoso la mecanogra2ía: MR, considera 4ue la incompleta laterali.aci/n de 7sas podría corresponder, incluso, asu evoluci/n s/lo despu!s de la laterali.aci/n cere#ral para 2unciones lingísticas; Esta sugerencia evolutivaneuro#iol/gica est$ en los antípodas de in2erencias ar4ueol/gicas so#re la aparici/n muy reciente de lacapacidad sim#oli.ante, re@e=o de una autoconsciencia 4ue separaría Homo sapiens sapiens del &leistocenouperior del estado, inconsciente y animal, de los 5omínidos del &leistoceno Medio

(am#i7n 5ay posturas intermedias Así pues, -a5r y Foley 4uieren asociar una emigraci/n a2ricanaantigua o m$s 5acia Eurasia occidental, 5ace OHHHHH;0OHHHH a<os, tanto con los presuntos antepasados delos -eanderthal como la propagaci/n de la tecnología lítica de lascas con reto4ue marginal, reconocida comoel comple=o !musteriense", o del !paleolítico medio", por los pre5istoriadores paleolitistas, adem$s de lapenetraci/n de #iotas del &r/6imo riente por especies de animales a2ricanos v7anse M Miira./n -a5r y 'AFoley, !(oSards a t5eory o2 modern 5uman origins: geograp5y, demograp5y, and diversity in recent 5umanevolution", Uearboo7 o' physical anthropology vol N1, p$g 1QL a 1LW, 1KKP Ellos 5an propuesto la

denominaci/n de Homo helmei para los restos 5umanos europeos a partir de 5ace unos QHHHHH a<os, especie4ue consideran portadora de la tecnología del paleolítico medio de lascas retocadas 'A Foley y MM -a5r,!Mode Q tec5nologies and t5e evolution o2 modern 5umans", #ambridge archaeological 2ournal vol L, p$g Q aQW (am#i7n el paleolitista ingl7s y catedr$tico de la Universidad de out5ampton, )live >am#le 5a opinado4ue dic5o comple=o tecnol/gico podría representar un salto cualitativo importante v7anse )5ristop5er Btringer y )live >am#le, En busca de los -eandertales, Barcelona, )rítica,1KKW

in em#argo,el registro ar4ueol/gico pone de relieve 4ue seme=ante tecnología apareci/ en Europa,muc5o antes de 4ue seme=ante emigraci/n a2ricana ocurriese o 4ue seme=ante tecnología aparaciese enÁ2rica, 5ace WHHHHH;OHHHHH a<os en el yacimiento ingl7s de 3ig5 -odge v7anse +ic5olas M As5ton, ill)ooI, > -eSis y 'ose, eds, High $odge, -ondres, Britis5 Museum &ress, 1KKQ De este dato se podríain2erir #ien 4ue 5u#o una emigraci/n de Eurasia occidental a Á2rica, o 4ue el desarrollo tecnol/gico sucedi/ en



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am#as regiones con independencia pero en 7pocas separadas, o 4ue el aspecto tecnol/gico es irrelevantepara identi8car el comportamiento evolucionado característico de una paleoespecie 5umana determinada ypor consiguiente para identi8car a4u7lla Desde luego, la gran antigedad europea occidental de las lascasretocadas del palaeolítico medio implica, para algunas teorías paleoneuro#iol/gicas, un salto importante peroen un tiempo y lugar inc/modos para teorías 4ue asignan a Á2rica el papel de la 2uer.a motri. de la evoluci/n5umana en el &leistoceno Medio, am7n de a4u7llas 4ue niegan la posi#ilidad de la e6istencia de una 2asecognitiva humana, arcaica e intermedia, entre un estado etol/gico !animal" de simios antropomo2osmayores pre5umano y otro !5umano" moderno del &leistoceno uperior reciente

A9n si se pre8era la con=etura de una lenta acumulaci/n, e im#ricaci/n progresiva, de !m/dulos"cere#rales, a trav7s de las cuales no aparecieran antes del &leistoceno uperior la @uide. y rapide. modernasde la e6presi/n lingística de conceptos sim#/licos, se podría in2erir la presencia a4u7llos, desde 5ace QOHHHa<os, entre ca.adores y recolectores de 2orma es4uel7tico moderno no neandertalense en Á2rica, Eurasia,ceanía y Am7rica, por los rasgos u#icuos del registro ar4ueol/gico como son la pintura, la escultura o elgra#ado , el adorno personal, el enterramiento en 2osas al aire li#re no ya s/lo en cuevas, la talla deelementos paleolíticos de tama<o reducido, a menudo con rasgos !multiuso" para la incorporaci/n enutensilios compuestos varios, el pulido de implementos de 5ueso o piedra, la presencia de proyectiles e8cacessean #umeranes, arpones con lan.adores, lan.as o @ec5as, el empleo e8ca. de materias primas para lae6tracci/n de elementos líticos o /seos por e=emplo, para 5acer agu=as per2orados de astillas 8nas decornamentas de ciervos, la con2ecci/n de ropa a=ustada con #otones, la decoraci/n de la ropa con cuentasa#undantes, el posi#le registro continuado de dimensiones espaciotemporales a trav7s de calendiarios oalmana4ues y pinturas o gra#ados, etc7tera bui.$s la corte.a pre2rontal del cere#ro moderno 5aevolucionado de 2orma para 2avorecer la ar4uitectura de cone6iones neuronales 4ue 2aciliten la sim#oli.aci/ny a#stracci/n: o sea, la capacidad de los ni<os 5umanos de aprender c/mo tienen 4ue aprender, a trav7s delmane=o l/gico de categorías sim#/licas cuya interrelaci/n permite inventar e imaginar, por e6perimentosmentales, e6tensiones para poder conce#ir casos y 2ant$sticos, como sería a4uella escultura del 5om#re conca#e.a de le/n de un yacimiento alem$n de 5ace unos QHHHH a<os o los calendarios del &aleolítico uperioridenti2cados por Ale6ander Mars5acI en 5uesos y piedras con escotaduras marginales invasivas de tama<o y2recuencia 4ue con2orman irregularidades regulares a#stractas y 4ue podrían 5a#er 2acilitado el mantenercierto control so#re los recursos #ioenerg7ticos en entornos de climatología in5/spita, impredeci#le eimprevisi#le, su8ciente para permiitir una supervivencia `4ue no 2ue la suerte de los -eanderthale6actamente adem$s de la dispersi/n mundial

-os Dres (5omas Rynn y FredericI )oolidge de la Universidad de )olorado se preguntan por 4u7 elgran cere#ro del 3om#re de -eanderthal le permiti/ menos desarrollos culturales 4ue al 3om#re moderno, ylos investigadores estadounidenses ela#oran una posi#le respuesta muy interesante 4ue parece evitaralgunas de las di8cultades con las respuestas o2recidas por otros estudiosos 4ue se 5an preocupado por elasunto Rynn y )oolidge proponen 4ue los l/#ulos 2rontales del cere#ro del -eanderthal tenían capacidadmemorística con duraci/n muy larga para reproducir ?4ui.$s inconscientemente; conocimientos ad4uiridosso#re 5a#ilidades y aptitudes e6pertas pe= t7cnicas de la talla paleolítica o incluso el propio lengua=e perocon período muy corto para prestar atenci/n a la recolecci/n, consideraci/n y elecci/n consciente de

memorias so#re respuestas alternativas en situaciones varias, con merma de su capacidad innovadoraugieren 4ue un cam#io gen7tico en los antepasados nuestros antes de OHHHH a<os 5a agili.ara la aptitudde mayor @e6i#ilidad para el recurso memorístico Cde traba2oQ director , con la evoluci/n y diversi8caci/n enel lina=e 4ue condu=o a H% sapiens moderno de innovaciones conductuales 4ue 2acilitaron el aumentodemogr$8co y la dispersi/n geogr$8ca responsa#le del &aleolítico uperior europeo v7anse ( Rynn y F-)oolidge !(5e e6pert +eandertal mind", @ournal o' human evolution vol NW, p$g NWL a NPN, 0HHN

&osi#lemente sea relevante 4ue el crecimiento de ni<os y =/venes del 3om#re de -eanderthal 2ueradistinto 4ue el nuestro actual eg9n la investigaci/n del es4uel7to del =/ven neandertalense recuperado dela cueva 2rancesa de -e Moustier 4ue dio su nom#re a la industria musteriense del &aleolítico Medio con unaantigedad de entre N0HHH y QLHHH a<os, por4ue su talla corresponde a la de un ni<o moderno de 11 a<osde edad mientras 4ue el desarrollo de la dentici/n corresponde a la de adolescentes modernos de entre 1Q y1L a<os de edad Esta situaci/n es al rev7s de la del ni<o de H%erectus de +arioIotome y pudo ser elresultado, 4ui.$s, de un estado prolongado de desnutrici/n correspondiente al período cuando de#i/desarrollarse el estir/n del adolescente 4ue no parece 5a#er incidido en el crecimiento es4uel7tico, aun4ueca#e la posi#ilidad de 4ue el -eanderthal 2uese descendido de H%erectus y sigui/ careciendo del estir/n

adolescente a di2erencia del lina=e 4ue produ=o nuestra especie de H%sapiens actual

Tecnologías y estrategias del pleniglacial superior y postglacial antiguo

El pleniglacial superior 5ace 0KHHH a 1PHHH a<os 2ue período de estr7s clim$tico severo enEurasia El 5om#re lo podía so#revivir gracias al desarrollo unos pocos milenios antes ;en 7poca glacial yag7lida; de tecnologías y estrategias especiales 3ace algo m$s de QHHHH a<os los cr$neos modernos de lacueva superior de Z5ouIoudian )5uIutien 2ueron acompa<ados por un con=unto 4ue incluía agu=as /seas ;lasm$s antiguas del mundo; usadas con verosimilitud para con2eccionar ropa de pieles similar a la 4ue sereproduce en esculturas /seas 8gurativas del paleolítico superior 2ranc7s de tra=es tipo JmonoJ cerrados con#otones tam#i7n 5allados o tra=es de pantal/n y J par7aJ con capuc5a y cola posterior 4ue se su=eta por



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delante tr$s pasar entre las piernas &ro#a#lemente se complementaría por ropa interior de 8nas pielescurtidas, #landas y suaves, adem$s de #otas y guantes -a ropa de#idamente con2eccionada a la medida delcuerpo permite tanto la retenci/n de aire calentado por el cuerpo como la protecci/n del 2río, viento y5umedad, sin impedir el actividad 2ísica eme=ante con2ecci/n supone la tecnología de la costura, implicadapor agu=as y #otones -a protecci/n del cuerpo 5a#ría 2acilitado la e8cacia del acec5o y de la ca.a encondiciones y temperaturas periglaciales, como 5oy en día, por e=emplo, la practican los es4uimales

Desgraciadamente, el registro artístico de las pinturas del paleolítico superior de las cuevas de

Espa<a y Francia o2rece pocos indicios so#re la 8gura 5umana o sus pertenencias aun4ue, eso sí, aporta datosvaliosos so#re especies e6tintas mam9t, rinoceronte peludo, o 5oy ausentes de la regi/n y encontradas s/loen otras latitudes reno, glot/n, E>uus pr5e*als7ii, Alca torda o altitudes re#eco tras especies pintadas5an 2ormado parte de la ca.a mayor tanto en 7poca 2ría como interglacial ciervo com9n, ca#allo y asnosilvestres, uro, #isonte, í#ice o ca#ra 5isp$nica, =a#alí, etc %gual a en latitudes septentrionales actuales,donde las características #ot$nicas y el ciclo 8siol/gico vegetal corto o#ligan la dependencia 5umana deanimales, aves y peces, y de las grasas como 2uente energ7tica 2undamental en ve. de los 5idratos decar#ono, se in8ere por la l/gica #iol/gica seme=ante dependencia durante el período glacial en Eurasia, almenos entre NHo y WHo + y pro#a#lemente desde QHo

&or otra parte, los gra#ados mo#iliarios o2recen indicios del registro por el 5om#re del palaeolíticosuperior de la variaci/n mensual y estacional, seg9n las investigaciones microsc/picos de miles y miles depie.as e2ectuados por el astro2ísico y pre5istoriador de 3arvard, Ale6ander Mars5acI 8oots o' civili5ation,+ueva orI, Mc>raS;3ill,1KL0 Mars5acI 5a interpretado algunas pie.as con muescas como calendarioslunares tam#i7n podrían ser registros de ciclos menstruales, 4ue antes se con=etura#an registros deenumeraci/n de animales reducidos por la ca.a Mars5acI insiste 4ue el dominio de las .onas periglaciales 2ue2acilitado por el control 5umano y la organi.aci/n de sus actividades en relaci/n con los ciclos estacionales dea#undancias 2aunísticas di2erentes o emigraciones y llegadas A esta consideraci/n el pre5istoriador -eSisBin2ord 5a a<adido otra: la necesidad de la movilidad 5umana so#re distancias grandes para poder sostener lamemoria colectiva de un grupo 5umano pe4ue<o so#re la distri#uci/n precisa de los recursos a lo largo de une6tenso territorio de e6plotaci/n, menos para apropriarse de todos ellos durante el a<o 4ue asegurarse de lacontinuada presencia en lugares concretos de a4u7llos ;4ui.$s nunca a#undantes; 4ue podrían servir de9ltimo recurso en alg9n 2uturo cuando los recursos m$s a#undantes o pre2eridos les 2allasen Bin2ord 5adenominado esta estrategia la Jcuraci/nJ del territorio de e6plotaci/n

Durante el pleniglacial superior no ca#a duda de 4ue los implementos de 2ormados de astillas desile6, 5ueso o acornamenta del paleolítico superior o2recían las venta=as, so#re las cortas lascas retocadas desile6 o cuarcita de períodos anteriores, de la e8cacia de la utili.aci/n de las materias primas para la e6tracci/nde m$s elementos utili.a#les y su reducci/n o empleo en 5erramientas compuestas de 2ormas y posi#ilidadesmuy variadas y @e6i#les, adem$s de pesar poco -a @e6i#ilidad y adapta#ilidad de esta tecnología re@e=a,4ui.$s, una mayor capacidad de prever relaciones comple=as e in2erir las consecuencias verosímiles deinteracciones variadas ;la 2ormulaci/n y comunicaci/n de Je6perimentos mentalesJ y su traducci/n ene6perimentos reales; +o ca#e la menor duda de 4ue la perduraci/n de gran parte de los con=untos

tecnol/gicos en el postglacial antiguo re@e=a el 76ito ya pro#ado de la 2a#ricaci/n de elementos de tipomultiuso y compuestos y 4ue dic5a perduraci/n 2acilita#a la dedicaci/n de ellos a tareas 4ue luego a luegointroducían el cultivo y la ganadería: la culminaci/n de la Jgran sorpresaJ de la 2orma moderna de Homosapiens 4ue 5a devuelto la gran mayoría de nuestros conciudadanos del planeta a ser menos carnívoros enpro de la ingerencia de alimentos de orígen vegetal, especialmente en 2orma derivada y preparada para elconsumo 5arinas, etc -os 76itos tecnol/gicos 5an incidido desde el paleolítico superior en nuestraprogresiva gracili.aci/n es4uel7tica y dentaria y la disminuci/n del dimor8smo se6ual

Cambios alimentarios y esqueleto "umano

En &alestina el cultivo de cereales trigo, ce#ada y la ganadería caprina aparecieron 5ace 1HHHHa<os Antes, los es4ueletos de tipo moderno son relativamente ro#ustos durante el paleolítico superior en lasculturas Ie#arense 1LHHH a 10OHH B& y natu8ese antiguo 10OHH a 1HHHH B& %gual a muc5os cr$neosnortea2ricanos y europeos epipaleolíticos y mesolíticos muestran la perdida en vida de dientes incisivos, 4ui.$sde#ido a la evulsi/n en ritos de iniciaci/n &ese a las tradiciones ca.ador;recolectoras ^podrían los 5uesos

aportar datos de la transici/n alimentaria_

+uestros 5uesos acumulan los metales calcio y 2/s2oro Estroncio y calcio pertenecen al mismo grupode elementos en la (a#la &eri/dica At/mica y el estroncio r puede sustituir una parte del calcio )a en los5uesos de a4uellos 5er#ívoros 4ue se alimenten de algunas plantas 4ue acumulan estroncio -os carnívoros oen menor grado omnívoros, 4ue c5upen los 5uesos de dic5os rumiantes pueden ad4uirir el r ya acumuladopor lo 4ue sus 5uesos llegar$n a contener proporcionalmente a9n m$s r relativo al )a

^&odría ser 4ue 5uesos de los Ie#arenses ca.adores de ga.elas 5u#iesen acumulado relativamentem$s r 4ue los de su ascendencia natu8ense en proceso de transici/n #ioenerg7tica 5acia la dependencia delcultivo, 4ue con verosimilitud 5a#ría empe.ado a recoger m$s alimentos vegetales silvestres como etapaintermedia_ -os an$lisis 4uímicos iniciales sugirieron 4ue e2ectivamente los 5uesos de los Ie#arenses o2recían



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relativamente m$s r 4ue los natu8enses preagrícolas v7ase c5oeninger, Pal!orient vol L, p$g LQ a K1,1KP1

in em#argo, los natu8enses recientes del cultivo incipiente 5acia 1HHHH a<os volvían a mostrar unaligera su#ida de la proporci/n del r ^&odría re@e=ar una creciente dependencia 5umana del nuevo ganadocaprino en la medida en 4ue 7sta proli2era#a, o podría ser 4ue los nuevos cultivos cereales acumulasen m$s r4ue las plantas silvestres recogidas por los natu8enses antiguos_

-a respuesta no est$ clara por la creciente apreciaci/n 4ue el pro#lema #iol/gico es comple=o Enprimer lugar, la proporci/n )a;r varía seg9n las plantas ase4ui#les a los rumiantes o pre2eridas por ellos, porencima de la cadena tr/8ca 4ue podría 5acer de ellos comida de carnívoros u omnívoros 5umanos ;4uienes,por otra parte, podrían 5a#er acumulado r de tu#7rculos y cereales 4ue suelen contener algo m$s de r 4ue5o=as y 2rutos;illen se 5a preocupado del parado=a: Pal!orient vol 1H, p$g 1NK a 1OO, 1KPN y en %3ers5Iovit., ed, People and culture in change, 62ord, Britis5 Arc5aeological 'eports %nternational eries BA'%nter OHP, 1KPK se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer )a#e la posi#ilidad de di2erentes5uesos o partes de ellos acumulen r de 2orma di2erencial ;incluso di2erentemente en distintas especies deanimales; (am#i7n ca#e la posi#ilidad de alteraci/n diagen7tica postmortem de la composici/n met$lica de5uesos 5umanos preservados di2erentemente en suelos dispares por p7rdida o asimilaci/n met$lica estaposi#ilidad 4ui.$s se resolver$ por an$lisis de la proporci/n isot/pica rPW;rPL

-a investigaci/n de ciertos pro#lemas meta#/licos re2eridos tam#i7n usa m7todos isot/picos,especialmente de los is/topos esta#les, siempre presentes en muy pe4ue<as cantidades, como son el ) 1Q

respecto al )10 predominante o el +1O respecto al +1N usual

A sa#er, las plantas cuyo meta#olismo depende del camino 2otosint7tico J);QJ contienen m$s )10

relativo al )1Q 4ue a4u7llas cuyo meta#olismo depende del camino J);NJ como son el maí. o algunas algasmarinas comesti#les El aumento del )1Q en 5uesos de algunos indios de los EEUU cuando 7stos pasa#an dela recolecci/n al cultivo durante el primer milenio despu7s de )risto re@e=a la creciente in@uencia del maí.so#re su r7gimen alimentario

(ampoco en pleno neolítico 5ay 4ue descartar la posi#ilidad del recurso a las algas marinas en laalimentaci/n de latitudes medioaltas del litoral europeo para rendir cuentas al )1Q /seo ya 4ue todavía laJ5arinaJ e6traída de 7stas con2orma la alimentaci/n celta tradicional del arc5ipi7lago #rit$nico, especialmentesi viene acompa<ado por el +1O y el .inc característicos de mariscos y moluscos marinos El +1O y eloligoelemento .inc caracteri.an 5uesos 5umanos del a#rigo de Arene )andide de la costa de -iguria cuyoconte6to pre5ist/rico indica el neolítico antiguo con cer$mica impresa por la alme=a #ardium edule y moluscosy mariscos 2ueron consumidos por los pescadores, recolectores y ca.adores de la costa siciliana seg9n losrestos de los mismos 5allados en la >rutta dellU..o cuyos moradores mesolíticos 5ace KQHH;KHHH a<os tenían5uesos 4ue dan testimonio a la presencia del oligoelemento .inc

-a introducci/n y e6tensi/n en Europa de la economía neolítica agropecuaria y, muy en particular, del

cultivo de trigo y ce#ada pudo repercutir en la po#laci/n por el aumento /seo del )10 relativo al )1Q por4ue lasgramíneas de las estepas de Europa y Asia muestran predominio del camino J);QJ respecto al J);NJ

+o así, empero, las gramíneas de la sa#ana a2ricana, por lo 4ue se plantea un pro#lema di2ícil de lainterpretaci/n de los datos palestinos, ya 4ue las oscilaciones paleoclim$ticas del tardiglacial y postglacialinicial pudieron a2ectar el avance o retroceso de las especies a2ricanas en el desierto del +egev, entoncesestepa, del sur palestino cerca del inaí egipcio -a singular importancia de seme=antes oscilaciones para latrans2ormaci/n #ioenerg7tica 5umana se comentar$ m$s adelante -a tipología a2ricana o eurasi$tica de lasgramíneas pudo repercutir en el r7gimen alimentario tanto de las ga.elas como del ganado ovicaprino delneolítico incipiente del natu8ense reciente &or otra parte, la introducci/n del cultivo de trigo o ce#adagramíneas eurasi$ticas en .onas antes dominadas por gramíneas silvestres de tipología a2ricana podría estarre@e=ada en un descenso del nivel del )1Q en los 5uesos de rumiantes como ga.elas

i 7sta complicaci/n no 2uera poca, las ga.elas comerían, adem$s, 5o=as de ar#ustos y matorral cuyometa#olismo depende del camino 2otosint7tico J);QJ no o#stante, los 5uesos de ga.elas pre5ist/ricas deldesierto +egev del sur palestino contienen relativamente m$s ) 1Q 4ue los del norte palestino dondepredomina#an gramíneas no a2ricanas -os 5uesos de .orros y lo#os muestran relativamente m$s a9n 4ue las

ga.elas, poniendo así de relieve el 2raccionamiento tr/8co de la cadena alimentaria y la o#ligaci/n de anali.arlos 5uesos de muc5as especies encontradas en los yacimientos adem$s de los 5umanos o su presamayoritaria y ganado

&ara evitar conclusiones tendenciosas o 2alsas, est$ claro 4ue las in2erencias desprendidas de lainvestigaci/n de es4ueletos 5umanos pre5ist/ricos de#erían ser contrastadas siempre con el an$lisispaleo#ot$nico y .ooar4ueol/gico de los restos #iol/gicos encontrados e incluso el an$lisis tecnol/gico

El an$lisis de los dientes 5umanos puede aportar datos complementarios tam#i7n El desgastedentario atrici/n del esmalte sugiere 4ue los natu8enses comían alimentos vegetales 8#rosos &or otra parte,la reducci/n progresiva en Europa y riente Medio del tama<o de las pie.as dentarias desde el paleolíticomedio y superior, a trav7s del epipaleolítico o mesolítico, 5asta el neolítico e incluso despu7s en el calcolítico



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y #ronce y la apro6imaci/n progresiva del tama<o dentario entre 5om#res y mu=eres, re@e=an converosimilitud la creciente apro6imaci/n de tareas masculinas y 2emeninas dirigidas 5acia la o#tenci/n ypreparaci/n de alimentos Esta reducci/n del dimor8smo se6ual a2ecta el tama<o del cr$neo y la talla corporalaun4ue estos dos est$n menores en po#laciones actuales 4ue 5a#itan regiones del mundo no a@igidas por elestr7s clim$tico 2río En consonancia con estas apreciaciones, es interesante 4ue en las altitudes templadas yc$lidas de Australia los indígenas ca.adores y recolectores o2recen la com#inaci/n de cr$neos pe4ue<os,dientes posteriores muy grandes y nota#le dimor8smo se6ual craneol/gico v7anse D Frayer, Evolution o' thedentition in upper palaeolithic and mesolithic Europe , -aSrence, Gansas, University o2 Gansas &u#lications in

Ant5ropology, 1KLP: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer y )- Brace T Ma5ler, American 2ournal o' physical anthropology vol QN p$g 1K1 a 0HQ, 1KL1

En +u#ia ud$n la contrastaci/n de series de cr$neos del paleolítico superior y epipaleolítico1NHHH;10HHH B& en e#el a5a#a y 10HHH;WOHH B& en >uadi al2a, neolítico ONHH;NNHH B& y de la eracristiana, pone de relieve la reducci/n progresiva de la ro#uste. esplancnocraneal, especialmente de la partecentral e in2erior de la cara 4ue es cada ve. m$s pe4ue<a y menos so#resaliente, y la tendencia 5acia la2orma cada ve. m$s es27rica de la #/veda craneal Estos cam#ios se interpretan por la reducci/n de la 2uer.ae=ercida por los m9sculos de masticaci/n como consecuencia de cam#ios progresivos de la alimentaci/nArmelagos et al, pp 1Q0;1NW en )larI y Brandt, eds, From hunters to 'armers, BerIeley, University o2 )ali2ornia &ress, 1KPN: se encuentra en la colecci/n del Área de Antopología Física tra posi#ilidad es 4ue loscam#ios craneales sucedían como consecuencia de la disminuci/n de las dimensiones dentarias y comple=idadde las c9spides producida por el cam#io alimentario -o 4ue est$ claro es 4ue el an$lisis canonical estadísticopone de relieve 4ue los cr$neos epipaleolíticos del >uadi al2a de 11HHH;PHHH B& est$n 2uera de la 5or4uillade valores para los cr$neos de la 7poca cristiana Es interesante comentar 4ue el neolítico comen./ 5ace P1HHa<os en la +a#ta &laya al Este del >uadi al2a Rendor2 y c5ild, i#id, pp KQ;1H1 aun4ue se desconocen loscr$neos de estos neolíticos incipientes

El cam#io #ioenerg7tico al el cultivo de cereales inici/ el aumento de la incidencia de de caries,especialmente del cuello, en los dientes posteriores, contri#uyendo así la 2ormaci/n de a#scesos y p7rdida depie.as en vida 3oy día la me=or 5igiene dental evita estas lesiones y la caries moderna, causada por ingerira.9car re8nado, ataca la corona muc5o m$s 4ue el cuello in em#argo, la caries 5acía acto de presenciaantes del neolítico: se da en los moradores mesolíticos de la >rotta dellU..o, 4ui.$s contraída por comer2rutas silvestres dulces, sugeridas por los restos paleo#ot$nicos Muc5o antes, 4ui.$s 5ace 0OHHHH a<os, lacaries atac/ los dientes de una 2orma arcaica de Homo sapiens a2ricano 5allado en Ga#Se, o BroIen 3ill, enZam#ia ;país antes llamado J'5odesiaJ, por lo 4ue se conoce tam#i7n como el J5om#re de '5odesiaJ;

-os natu8enses palestinos acometieron el cultivo de cereales m$s antiguo del mundo, 5ace 1HHHHa<os o incluso unos siglos antes 2er Bar;ose2, !(5e +atu8an culture in t5e -evant: t5res5old to t5e origins o2 agriculture", Evolutionary ant5ropology W O, p$g 1OK;1LL, 1KKP )5o.as de piedras, ca<as y #arrocaracteri.an el sedentismo pero en &alestina y iria 5u#o c5o.as tanto en asentamientos con cultivo como deca.adores y recolectores en este período Adem$s de restos de cereales, 2ragmentos de sile6 con un 2uertepulido en el 8lo cortante separa los cultivadores de recolectores de gramíneas silvestres, ya 4ue el pulido del

vidrio natural 4ue es el sile6 indica su empleo contra la tam#ien sílica del tallo resistente de los cerealesdelcultivo, seleccionados intencionadamente para resistir la diseminaci/n 7olica de la semilla, para asegurar así 4ue todos los granos maduros se 4uedaría para ser segados por el 5om#re >ranos de ce#ada y trigosilvestres Hordeum sp y (riticum dicoccum 5an sido identi8cados varios milenios antes en un nivelIe#arense de la cueva isralí de +a5al ren 2ec5ado en 1WPPHQNH y 1OPHHQHH B& las 2ormas cultivadas5icieron acto de presencia en niveles del neolítico precer$mico ;2ormas silvestres similares todavía crecen enlos montes del riente &r/6imo;

El an$lisis .ooar4ueol/gico de captaci/n de +a5al ren se<ala el predominio de ga.elas LN a PP],seg9n el nivel, siendo el OH] de los met$podos o metapodios de animales inmaduros, 4ui.$s un re@e=o de laselecci/n ca.adora El toro silvestre o uro 2orma tan s/l el K] El an$lisis del territorio de e6plotaci/n es pocoadecuado para el cultivo de cereales 4ui.$s la cueva o2recía la venta=a de estar cerca de agua en el verano yoto<o para las manadas de ga.elas 4ue #a=arían 5acia la llanura del litoral &arece ser 4ue los natu8enses5acían #atidas de ga.elas 5acia empla.amientos en 2orma de Jpiluc5aJ donde los encorrala#an, aun4ue espoco pro#a#le 4ue =am$s domesticarían estos rumiantes 4ue carecen de la adapta#ilidad necesaria para 4ueuna cría, una ve. domada, so#reviviera en cautiverio 5asta la edad reproductora, por otra parte o#ligatoria

para lograr el control selectivo del apareamiento 4ue separa la domesticaci/n de la domaci/n (al selecci/n,eso sí, 2ue conseguida con los ovicaprinos ascendidos del #e.oar #apra aegagrus y mu@/n Ovis musimonentre 5ace 11HHH y 1HHHH a<os en %raI e %r$n cuevas de 5anidar y Belt y el asentamiento de ZaSi )5emiDurante ese período se o#serva el aumento de animales de edad in2erior a los 10 meses de edad, indicioverosímil de la matan.a selectiva de una especie dom7stica %nicialmente, el incipiente ganado ovicaprino5ace escasa incidencia en los restos 2aunísticos palestinos donde aparecía el cultivo de cereales, aun4ue 5aceacto de presencia en eric/ entre 5ace 1HHHH y KHHH a<os En algunos yacimientos natu8enses de &alestinapredomina el #e.oar, c$prido silvestre, como en >uadi Magama= donde representa el P0] de los 5uesos demamí2eros, aun4ue la ga.ela =ugase el papel predominante en la mayoría de los yacimientos entre 5ace10OHH y 1HHHH a<os A9n antes, los ca.adores Ie#arenses ca.a#an m$s gamos 4ue ga.elas, especialmentecuando el #os4ue a#ierto da#a paso a la estepa so#re 5ace 1KHHH a<os y cuando, 4ui.$s, la su#ida del nivelmarino conviritiese la 2ran=a del litoral en maresma salada inapta para el gamo ;la divisi/n por algunos



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paleolitistas de la cultura Ie#arense en JsuperiorJ e Jin2eriorJ seg9n la presencia o ausencia de elementosmicrolíticos tiende a esconder la continuidad 4ue, por otra parte, es evidente ya 4ue dic5os elementos 5icieronacto de presencia en el Ie#arense Jin2eriorJ 5ace QWHHH a<os en %sral en BoIer (ac5tit o QHOHHH en -agama%%%;



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&a e#olución del clima y el cambio bioenergético

Entre 5ace 11HHH y 1HHHH a<os el riente Medio se caracteri.a#a por la desaparici/n deJperma2rostJ de las altas cordilleras 4ue 2ueron coloni.adas por $r#oles: en la cordillera del Zagros, dondeapareci/ el ganado ovicaprino, estos 2ueron el ro#le perso y al2/ncigo, por e=emplo

&or otra parte, en el riente Medio el período de m$6ima 5umedad vino despu7s, entre 5ace 1HHHH yPHHH B&, cuando el ar#olado se e6tendía m$s 4ue nunca ;y muc5ísimo m$s 4ue 5oy; y en el actual desierto

del +egev 5u#o yacimientos del natu8ense reciente indican la ca.a del gamo en un entorno de sa#ana con2uentes de agua De este período pertenece el asentamiento sirio de ca.adores y recolectores de (el A#u3ureyra, 4ue se encuentra cerca del E92rates una .ona 4ue 5ace muc5os milenios 5a de=ado de reci#ir esaslluvias invernales y primaverales 4ue entonces sostuvo la ca.a mayor de ga.ela y asno silvestre y recolecci/nde 2ormas silvestres de trigo (riticum monococcum, ce#ada Hordeum sp, centeno Avena sp, lente=a,arve=a, alaparra y trementina despu7s de un período de a#andono, niveles con presencia de moradoresagrícolas o2recen 2ec5as cerca de PHHH B& ^&odría concluir 4ue el cultivo y la ganadería llega#a tarde dondelas circunstancias clim$ticas y ecol/gicas seguía permitiendo la su8ciencia de la ca.a y recolecci/n_ En elasentamiento de Eyn$n, en el alto ord$n cerca del -ago (i#eríades, la recolecci/n de cereales silvestres y laca.a continua#an muc5o despu7s del inicio del cultivo, so#re 5ace 1HOHH B& en eric/ 1HH Im al ur en elmismo valle

eric/ se encuentra a 0OH m #a=o el nivel del mar por lo 4ue seguía go.ando de 2uentes de agua al piedel altísimo escarpado de la sierra de udea a9n cuando entre KHHH y POHH B& la se4uía y aride. comen.a#ana a.otar el ur de &alestina Fue el tiempo de la transici/n entre el neolítico precer$mico JAJ y JBJ de eric/cuyas muralla y torre servían m$s como muros de retenci/n para proteger el asentamiento de riadas

emanadas de las 2uentes de agua detr$s, 4ue para la de2ensa, seg9n el catedr$tico 2er Bar ose2 de 3arvardEstas 2uentes se 5an secado 5ace milenios: eric/ 5oy es un oasis cuyo cultivo depende de po.os y canales deriego, ya 4ue la pluviometría no alcan.a los 0HH mm anuales de lluvia 4ue representan la mínima necesariapara sostener el cultivo de cereales sin regadío

+o e6tra<a, pues, 4ue casi todos los yacimientos del cultivo inicial se encuentran donde dic5apluviometría se alcan.a en el riente Medio El límite pluviom7trico con2orma la curva semilunar 4ue delimitael J)reciente F7rtilJ del riente Medio a 4ue siempre llueve m$s en la sierra, la mayoría de los yacimientos se5alla en .onas de estepa, actualmente semi$rida, a cierta altura en .onas de pie de monte -as lluviasinvernales y primaverales sostuvieron tanto los cereales como pastos del ganado -a ganadería comen./ encuencas y valles intermontanos de altura, donde la su8ciencia de pastos para ovic$pridos ;por otra parteanimales m$s JresidencialesJ 4ue JemigratoriosJ; 5a#ría 2acilitado el dominio por ca.adores, la reducci/nselectiva para 2avorecer la preservaci/n desigual de 5em#ras so#re mac5os adem$s de la mansedum#re, lacon2ormaci/n gen7tica cam#iante 5acia características y rasgos sesgados respecto a las manadas silvestres y,al 8nal, la intervenci/n 5umana en el control del apareamiento del ganado )omo ya se 5a comentado, lassemillas de a4uellas cereales de tallo duro 5a#rían sido guardado para sem#rar ;y aumentar, así, el n9mero deplantas de dic5as caraterísticas 4ue, con el paso de los siglos, se auto2ertili.arían cada ve. con m$s di8cultad,implicando la necesidad de la intervenci/n 5umana;

El cultivo de regadío en las .onas $ridas mesopot$micas llega#a s/lo muc5o despu7s ;so#re 5aceLOHH a<os; cuando se 5a#ía desarrollado tanto la tecnología 5idr$ulica de canales de regadío como laselecci/n de variedades de cereales capaces de #rotar no ya en la primavera para una cosec5a estival sinodespu7s de las riadas ;por otra parte algo irregulares; del E92rates y (igris, causadas por el des5ieloprimaveral en el )$ucaso, cuyos e2ectos amainan aguas a#a=o s/lo a 8nal de la primavera: 7sto suponesem#rar despu7s del invierno y no antes imilar desarrollo, aun4ue con matices di2erentes, a2ecta#a laimplantaci/n del cultivo en regiones con regímenes de agua o climas di2erentes, como es el valle del +ilo 4ues/lo crece meses despu7s de las lluvias mon./nicas estivales en Etiopía, Uganda, 'uanda, etc, o la meseta deAnatolia y, especialmente, Europa donde 5u#o 4ue a2rontar larguísimos inviernos 4ue limitan el ciclo8siol/gico del crecimiento vegetal ;superados por sem#rar en oto<o semillas resistentes al 2río y a la 5umedadcuyos #rotes una ve. salidos podrían crecer con rapide.; y donde 5u#o 4ue recoger 2ora=e almacena#lesu8ciente para alimentar el ganado reproductor durante el invierno adem$s, las 2ormas silvestres de trigo yce#ada apenas 5acen acto de presencia en Europa

Colviendo a &alestina ;4ue es m$s #ien pe4ue<a; 5ay 4ue comentar la gran variedad clim$tica y demicroentornos entre 5ace 10OHH y 1HHHH a<os Es verosímil 4ue se genera#an dese4uili#rios ecol/gicostanto por los cam#ios clim$ticos como ppor el aumento de la po#laci/n 5umana cuya indumentariatecnol/gica le proporciona#a @e6i#ilidad respecto a las estrategias para conseguir las 2uentes energ7ticasnecesarias -a variedad geogr$8ca es considera#le: el desierto en el ur y Este, el pro2undísimo valle del

ord$n con el Mar Muerto, los montes y altiplanos de udea y amaria, la llanura del litoral, la altísima cordillerali#anesa, la cuenca del alto E92rates, la llanura de Alepo, etc -os a#undantes an$lisis paleopalinol/gicosmuestran 4ue en el interestadio tardiglacial de Allerkd 11LHH;11HHH B& la temperatura del mes de =ulio erasolamente 0o o Qo #a=o la de 5oy y las condiciones eran m$s #ien secas A continuaci/n se aumenta#an el calory la pluviosidad 5acia 1HHHH B& tanto desde la cordillera del Zagros, la costa siria o >recia, aun4ue dic5oaumento no se recoge por la paleopalinología del -ago (i#eríades o uroeste de (ur4uía &ro#a#lemente lasoscilaciones en la e6tensi/n de las #orrascas del Mediterr$neo riental, su#siguientes a la mayor o menor



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e6tensi/n de las .onas anticicl/nicas europea y atl$ntica septentrional, su#yacen esta variedad -aimportancia de la variedad se e6plicar$ en seguida

-as @uctuaciones a corto pla.o en la a#undancia de 2uentes energ7ticas repercuten en comunidadesde ca.adores y recolectores y di8cultan el pron/stico so#re el tama<o aconse=a#le en el 2uturo para lacomunidad puesto 4ue 5ay un intermedio de muc5os a<os entre la toma de la decisi/n de procrear y elcrecimiento de los #e#7s en adultos 5umanos 'edding, @ournal o' anthropological archaeology L: OW;WL, 1KPP;no es la presi/n demogr$8ca en sí la 4ue in@uye la estrategia de captaci/n de 2uentes de energía, sino es la

impredeci#ilidad de 7stas la 4ue podría estimular estrategias de 9ltimo recurso como son el almacenamiento oel cultivo y la ganadería; i una comunidad ca.ador;recolectora en una .ona esta#le en cuanto a la o2erta dea<o en a<o tiende a crecer, o #ien de#e limitar la procreaci/n o despedir algunos individuos para arregl$rselascomo puedan en otra .ona Es decir, la demogra2ía va en 2unci/n de lo 4ue el entorno puede sostener ;losecotonos del litoral y pie de monte o2recen menor riesgo de @uctuaciones y mayor o2erta de 2uentesenerg7ticas por persona respecto a otros ecotonos; y cuando la demogra2ía 5umana se apro6ima a la /ptimasosteni#le por el entorno 5ay 4ue #uscar estrategias nuevas

in em#argo, los ecotonos de pie de monte aportan m$s indicios pre5ist/ricos de pr$cticasagropecuarias incipientes en diversos países 4ue a4u7llos del litoral (ampoco pueden dic5os indicios sercontrastados con datos demogr$8cos sugestivos de la necesidad imperante para so#revivir de #uscarestrategias totalmente di2erentes a la ca.a y recolecci/n anterior y tanto el litoral de mares templadas comovalles como del +ilo o angtse tienen m$s peces o recursos acu$ticos 4ue serían comesti#les por pescadores

W$ptimi0ación o suciencia mínimaX

En la d7cada de los OH algunos antrop/logos o#servaron 4ue diversas comunidades campesinas delcultivo de su#sistencia ;especialmente del (ercer Mundo; o#tienen todas sus necesidades #ioenerg7ticas delterritorio alcan.ado por caminar a pie menos de dos 5oras de casa y la mayoría del territorio alcan.ado en una5ora; 4ue en llanura corresponden apro6imadamente a círculos conc7ntricos de 1H y O Im de radio ;y sein2ería 4ue estas pr$cticas agropecuarias o2recen la m$6ima e6tracci/n de alimentos por el mínimo es2uer.o2ísico estrategia #ioenerg7tica Jmínima6J Aun4ue seme=ante ensayo de la conservaci/n de energía 5umanase evaluara como estrategia J/ptimaJ, es inaplica#le a n/madas ganaderos o ca.adores ;4ui.$s su aplicaci/nsea principalmente al cultivo y la 5orticultura en latitudes #a=as de pluviometría a#undante;

&ara terrenos marginales, el pre5istoriador -eSis Bin2ord 5a resaltado la necesidad de la movilidad5umana so#re distancias grandes para poder sostener la memoria colectiva de un grupo 5umano pe4ue<oso#re la distri#uci/n precisa de los recursos a lo largo de un e6tenso territorio de e6plotaci/n, menos paraapropriarse de todos ellos durante el a<o 4ue asegurarse de la continuada presencia en lugares concretos dea4u7llos 4ui.$s nunca a#undantes; 4ue podrían servir de 9ltimo recurso en alg9n 2uturo cuando los recursosm$s a#undantes o pre2eridos les 2allasen Bin2ord 5a denominado esta estrategia la de la Jcuraci/nJ delterritorio de e6plotaci/n 7l separa la estrategia de JrastreoJ de la estrategía Jlogística de recolecci/nJ ;o sea,entre la movilidad residencial y la movilidad logística; ya 4ue no es el mismo rastrear el territorio alrededor deuna #ase residencial permanente sea durante el a<o entero, se durante determinadas estaciones 4ue tener4ue locali.ar y recoger con=untos der recursos importantes separados geogr$8camente entre sí pero 4ue semaduran durante una mismísima estaci/n: o 5ay 4ue trasladar la #ase comunitaria 5acia los recursos o 7stosa a4u7lla

En el interior de M76ico, en la ierra de (amaulipas y en el valle de (e5uac$n en a6aca, la evoluci/ndel cultivo sucedía con independencia del riente Medio o#re 5ace OHHH a<os las nuevas 2ec5as delradiocar#ono desmienten a4u7lla de L0HH B& pu#licada por Mac+eis5 y repetida en muc5os li#ros el maí. ea mays 5i.o acto de presencia en El 'iego del valle de (e5uac$n )on anterioridad se recogían plantassilvestres despu7s domesticadas: 2rí=ol Phaseolus coccineus, cala#a.as $agenaria siceraria, #ucurbita pepo,#% moschata y #% mi0ta, pimientos #apsicum annum y #% 'rutescens, agave, pita o maguey Agave e 5igoc5um#o o nopal Opuntia vulgaris y la ca.a esta#a eliminando los mamí2eros mayores mastodonte, mam9t,ca#allo y antílope adem$s de la lie#re, aun4ue la carne a9n representa#a el ON] de los restospaleoecon/micos, las plantas silvestres el ON] y el maí. cultivado el W] Unos 4uinientos a<os despu7s, en lacueva de )o6catl$n, los restos c$rnicos, plantas silvestres y cultivados correspondían al QN], O0] y 1N]

v7ase 'ic5ard Mac+eis5, (he science o' archaeologyV, +ort5 cituate, Du6#ury &ress, 1KLP, y Jpeculationa#out 5oS and S5y 2ood production #egan and village li2e developed in t5e (e5uac$n valley, Me6icoJ, Archaeology vol 1N N, p$g QHL a Q1O, 1KL1: colecci/n particular de M RalIer 'ic5ard Mac+eis5con=etur/ la reconversi/n de Jmiro#andasJ de ca.adores n/madas en Jmacro#andasJ de car$cter estacional4ue rastrea#an con mayor intensidad para optimi.ar así su e6plotaci/n de los cuatro JmicroentornosJprincipales del valle

En la cueva de >uil$ +a4uit. en a6aca el pre5istoriador Gent Flannery 5a identi8cado el cultivo de#ucurbita pepo entre KPHH y PWHH B& adem$s de una especie de Phaseolus Flannery y el cientí8co de la%n2orm$tica 'o#ert 'eynolds 5an investigado la incidencia di2erente en estrategias de ca.a y recolecci/ncuando se introducen en modelos de la %n2orm$tica determinados cam#ios en los valores de los 2actoresdemogr$8cos, clim$ticos y #ot$nicos adem$s de la progresiva desaparici/n cineg7tica y se lo asigna una



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memoria colectiva de los resultados de las diversas estrategias empleadas con anterioridad cuyo valorcumulativo cam#iante es tam#i7n introducido para incidir en cada respuesta estrat7gica del proceso iterativoEl modelo comien.a con el desconocimiento por la comunidad del 4ue lo espera, cuyo comportamiento vamodi8c$ndose seg9n la memoria colectiva de los 76itos o 2racasos de esta o a4uella estrategia y seg9n losvalores de los par$metros demogr$8cos, clim$ticos y #ot$nicos &or e=emplo, la se4uía durante muc5os a<osincide en la evoluci/n de la elecci/n de estrategias de ca.a y recolecci/n so#re un territorio muy amplio y sintendencias 5acia la e6perimentaci/n o innovaci/n

-a incertidum#re estrat7gica provocada por la irregularidad interanual de la pluviosidad o se4uía,impredeci#les e imprevisi#les, estimul/ la creciente atenci/n 5umana a ciertas plantas y variedades, con ladependencia mayoritaria como culminaci/n del proceso, en OHH JetapasJ o JpasosJ de la iteraci/n delprograma del ordenador ;4ue con verosimilitud podría re@e=ar OHH ciclos anuales; 2$cilmente enca=a#les dentrodel período KPHH y PWHH B&; v7ase Gent C Flannery, ed, 1KPW, uil9 -a>uit5% Archaic 'oraging and early agriculture in Oa0aca, Me0ico, +ueva orI, Academic &ress: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer

Desde el punto de vista 5umano, los a=ustes reali.ados en la recolecci/n 5a#rían sido casiimpercepti#les por los miem#ros del grupo pero despu7s de 0H generaciones OHH a<os el desenlace de lasmodi8caciones suponían un vuelco total, con2ormado por la dependencia de plantas, cam#iadasgen7ticamente por la continuada intervenci/n antr/pica, 4ue determina#a la vinculaci/n del grupo Esinverosímil 4ue en momento alguno los recolectores tuvieran consciencia de 4ue contri#uían al cam#ianteproceso #iol/gico evolutivo de su estrategia #ioenerg7tica Cisto desde la perspectiva 5ist/rica, dic5o procesopuede ser considerada como la #9s4ueda de la garantía de la su8ciencia mínimamente necesaria para lasupervivencia ;un proceso muy di2erente, por otra parte, a la Jma6imi.aci/nJ u Joptimi.aci/nJ de los recursosdel medio am#iente;

(anto si se programa series largas de a<os lluviosos 4ue 2avorecen la a#undancia vegetal, como unlento aumento demogr$8co progresivo, el modelo aca#a en la e6perimentaci/n e innovaci/n #ot$nica, aun4uese necesitan miles de JpasosJ en am#os supuestos El registro ar4ueol/gico muestra corro#oraci/n de estalentitud, en la medida en 4ue el cultivo aparecía relativamente tarde en ecotonos mon./nicos ecuatoriales ocosteros lluviosos templados en algunos de los cuales comunidades de recolectores, pescadores y ca.adorespodían a#undar, tanto en el mesolítico de la Europa atl$ntica como el este de +orteam7rica en tiemposrecientes

)on todo 7sto, se per8lan como propensos a la evoluci/n de pr$cticas agropecuarias los ecotonoscon2ormados por un clima con visos de creciente inesta#ilidad, irregularidad e impredeci#ilidad de las lluviasnecesarias para mantener el #iotopo antes al alcance del grupo ca.ador;recolector -a e6perimentaci/nsupone la elecci/n entre cierta #iodiversidad 4ue suele estar presente donde la capa vegetal muestra rasgosmos$icos, como sucede en .onas muc5as ale=adas del litoral en los valles y pie de monte de cordilleras 4uepor otra parte, di8cultan el desarrollo por el grupo de estrategías 4ue suponen la Jmovilidad residencialJ y laJcuraci/nJ de territorios de cientos de Iil/metros de radio de llanura, tipo es4uimal, #os4uimano o a#original

del desierto australiano donde los distintos niveles altitudinales al#ergan especies di2erentes cuya presenciaen en lugar conocido, por marginales 4ue 2ueran, sería previsi#le y ase4ui#le por el grupo dentro de su cicloanual de la recolecci/n estacional di2erenciada

Es decir, si la pluviosidad permita la e6perimentaci/n e innovaci/n y la se4uía 2avore.ca la e8cacia enla sustracci/n energ7tica del medio am#iente, la impredeci#ilidad pluviom7trica 2avorece el recurso aalimentos de segundo rango pero seguros ;a recoger cuando las lluvias esperadas no llegan en la estaci/ndeseada para regar otras plantas 4ue 5u#ieran sido pre2eridas; En a<os secos la estrategia 5a#ría sido m$sconservador, en a<os lluviosos m$s innovadora bui.$ la resistencia de ciertas plantas o su tolerancia decondiciones adversas pudo conducir a su traslado por el 5om#re a lugares 4ue implica#an la atenci/nantr/pica 2utura i dic5a atenci/n implica#a tanto los cereales como ovic$pridos del riente Medio, tal ve.impulsada por la escase. cinegen7tica, en M76ico seme=ante escase. podría 5a#er incidido en la crecientedependencia inconsciente de plantas ricas en proteinas y calorías como es #ucurbita pepo, 4ui.$s mediati.adapor la selecci/n natural darSiniana en el crecimiento 5umano: el cam#io #ioenerg7tico a partir del comien.odel 3oloceno 5a incidido en nuestra mor2ología con contundencia in em#argo, es verosímil 4ue lasestrategias tanto de a<os secos como lluviosos se en2ocasen m$s en la reducci/n del $rea territorial a rastrear

4ue del tiempo del despla.amiento, y en la o#tenci/n de la su8ciencia #ioenerg7tica m$s 4ue las proteinas Esinteresante, adem$s, notar el compartamiento del grupo 5umano determinado por el modelo durante variosa<os seguidos de pluviosidad s/lo mediana, con2ormado por la ine8cacia de la in2ormaci/n almacenada en lamemoria colectiva y cam#ios aleatorios entre una estrategia y otra en ve. de mostrar modi8cacionescumulativas

+o se puede considerar a4uí todas las regiones del planeta donde el cultivo y la ganaderíaevolucionaron Adem$s del Medio riente y M76ico est$n &er9 2rí=ol, llama, Asia oriental y sur arro., sorgo,#92alo de agua, toro índico y +ueva >uinea taro, yam, cerdo, Á2rica manioc -a gracili.aci/n de la 2orma5umana 5a sido con2ormada por las pr$cticas agropecuarias y preparaci/n alimentaria El remo=o dealimentos para el cual la cer$mica es a menudo muy 9til aun4ue no imprescindi#le permite la ela#oraci/n depan y tortas 2$cilmente digeri#les, sin especial es2uer.o masticatorio El ganado #ovino permite el desarrollo



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de los productos l$cteos 4ueso, mante4uilla, ya 4ue no tienen demasiada lactosa, tam#i7n permiteproductos 2$ciles de comer por supuesto, su contenido c$lcico incide en la osteog7nesis con especialimportancia (am#i7n merecen mencionarse los 5uevos de gallinas y patos

eg9n el pre5istoriador de 62ord AndreS 5erratt, la Jrevoluci/nJ adicional 4ue supusiera elsuministro de productos animales secundarios ;no solamente los comesti#les, sino tam#i7n los de lana, pieleso 5ueso, y los servicios de porte y tracci/n; era para el eneolítico, o calcolítico, lo 4ue para el neolítico 5a#íansido el cultivo y la ganadería iniciales Adem$s, esta segunda Jrevoluci/nJ tenía su aspecto vegetal,

especialmente los productos vegetales almacena#les como el aceite de oliva, vino, d$tiles, 5igos, almendras,etc y los 8#rosos como lino, algod/n, esparto, etc %ncluso ca#e la posi#ilidad de 4ue seme=ante Jrevoluci/nde los productos secundariosJ impusiese un sesgo adicional a la evoluci/n de la mor2ología 5umana ;apartedel aumento de determinadas patologías como son la caries dentaria, el aumento de las líneas de 3arris, laevoluci/n de la 5emoglo#ina 2alci2orme, etc;

En una línea e4uipara#le con los planteamientos de 'eynolds y Flannery so#re la evoluci/ndeterminística de procesos de su8ciencia mínimamente necesaria para la supervivencia, el catedr$tico deFísica ingl7s &eter Allen tam#i7n 5a ela#orado modelos determinísticos por la %n2orm$tica re2eridos a laBiología, en 2unci/n del an$lisis de procesos en7rgeticos JdisipativosJ o autoorgani.antes, identi8cados ensistemas 4uímicos inorg$nicos por el &remio +o#el de la buímica %lya &rigogine Allen 5a planteado el caso dela sustituci/n de un JorganismoJ por otro di2erente 4ue lo consigue, seg9n el modelo de la %n2orm$tica, no porostentar venta=as aplastantes para coloni.ar un medio am#iente nuevo y reproducir con a#undancia, sino porsu mayor capacidad de varia#ilidad y trans2ormaci/n evolutiva 4ue lo permite so#revivir ;aun4ue inicialmenteen n9meros e6iguos; 5asta 4ue pueda aprovec5ar de la circunstancia precisa 4ue lo permita a@orar, a#undar eincluso sustituir a la especie anteriormente dominante El planteamiento te/rica presume de la adecuaci/n

mínima de la nueva especie para sustituir la otra m$s 4ue una supuesta capacidad J/ptimaJ Este modelosu#raya el elemento de Japrendi.a=eJ y las trans2ormaciones en consecuencia, y la importancia decomportamientos estoc$sticos inesta#les 4ue 2avorecen el aprendi.a=e, respecto a respuestas in@e6i#les ;deJpi</n 8=oJ; rigurosamente JcartesianasJ, con escasa capacidad de adapta#ilidad a circunstancias cam#iantesv7ase & Allen, Foundations o' physics vol L, 1KPL &ara Allen, la Evoluci/n org$nica se desarrolla a trav7sdel tanteo estoc$stico 4ue logra la supervivencia mínimamente su8ciente en la luc5a entre las especies y 4ueel dominio transitorio de una especie no necesariamente demuestra en sí una capacidad adaptativa /ptimapara garanti.ar la supervivencia si le 2alta la @e6i#ilidad de respuesta mor2ol/gica o etol/gica

Problemas de la ntropología Iiológica y Iioenergética del pleniglacial superior

El 76ito de ciertas estrategias #ioenerg7ticas del comien.o del interglacial actual 3oloceno 5a sidocon2ormado por la aplicaci/n de pr$cticas y tecnologías @e6i#les, 2ruto de la evoluci/n psicol/gico;cere#raldurante la 2ase pleniglacial superior y ausentes del 9ltimo período interglacial bui.$s 7sta incidi/ en la mayoresperan.a de vida computada por el dem/gra2o 59ngaro +emesI7ri para el pleniglacial superior so#re la

#ase de los es4ueletos 5umanos, a pesar de la dure.a de las circunstancias clim$ticas (am#i7n los c/mputosde E.ra Zu#roS se<alan 4ue una me=ora de la esperan.a de vida no tendría 4ue 5a#er sido grande para podere=ercer un e2ecto demogr$8co signi8cativo respecto al pleniglacial in2erior cuando domina#a Europa el 5om#rede -eanderthal, tan di2erentes del 5om#re moderno de )r;Magnon del pleniglacial superior cuyo m$6imo 2ríodura#a de 5ace 0KHHH a 1LHHH a<os

^)/mo 2ue el pleniglacial superior en Europa_ ^3u#o realmente escase. de recursos comesti#les_+ic5olas David consider/ una 2ase #reve en el uroeste 2ranc7s entre 0LHHH y 0NHHH B& El comple=o lítico secaracteri.a por #uriles gra#adores de8nidios en el yacimiento de +oailles, ela#orados en l$minas de sile6,4ue suele acompa<ar cierta a#undancia de restos del reno 4ue pro#a#lemente o2recía la #ase de lasu#sistencia 5umana -a 2ase JnoaillenseJ corresponde al tecnocomple=o JgravetienseJ o JperigordienseJ en su2ase JC;cJ o JC;QJ David compar/ esta 2ase con los ca.adores actuales del cari#9 en )anad$ y AlasIa &araDavid, los ca.adores noaillenses con2orma#an tres comunidades de mil personas 4ue e6plota#an tres .onasdistintas David coment/ la 2ragilidad de la su#sistencia puesto 4ue las manadas son muy suscepti#les acual4uier aumento del estr7s clim$tico 4ue pudo causar la desaparici/n, 4ui.$s a#rupta, de dic5a 2ase en dosde las tres .onas ;la perduraci/n en la tercera, la su#piren$ica, podría interpretarse por la presencia de unamayor variedad 2aunística reno, ca#allo, ciervo, uro; Aun4ue la meta de su tesis es la de interpretar ladiscontinuidad tecnol/gica mostrada por la citada 2ase, su comparaci/n imaginitiva con los ca.adores actualesimpresiona por la visi/n apocalíptica proporcionada del paisa=e de los valles y altiplanos del &7rigord, 5oy endía suave y verde, como un in8erno 2río de in5/spita tundra $rctica David opin/ 4ue 4ue durante tres mileniostanto los JnoaillensesJ como los dem$s gravetienses o perigordienses de tecnología algo distinta, 5a#ita#an lamisma regi/n ;igual a la coe6istencia actual entre es4uimales e indios en AlasIa; y 4ue la desaparici/n por losunos por la cat$stro2e cineg7tica con=eturada incidiese menos en los otros v7ase + David, Jn upperpalaeolit5ic society, ecology and tec5nological c5ange: t5e +oaillian caseJ, p$g 0LL a QHQ en A) 'en2reS,ed, (he e0planation o' culture change+ models in prehistory , University o2 &itts#urg5 &ress, 1KLQ: seencuentra en la colecci/n particular de M RalIer



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El cuadro pintado impresionísticamente por David suscita interesantes consideraciones tem$ticas 4ueest$n a9n le=os de soluciones claras e indiscuti#les so#re los par$metros de:

. -a con8guraci/n cam#iante de la demogra2ía 5umana en el pleniglacial superior/ -a con8guraci/n cam#iante de la distri#uci/n de los recursos naturales en el pleniglacialsuperior -a con8guraci/n cam#iante de las respuestas y adapta#ilidad 5umanas:L -a con8guraci/n cam#iante de la super8cie geogr$8ca

)asi se podría sustituir las pala#ras Jcon8guraci/n cam#ianteJ por la de Jevoluci/nJ si no 2uera por laposi#ilidad verosímil de trayectorias Jcatastr/8camenteJ truncadas o al menos discontinuas en lugares y .onasdeterminados &or otra parte, las cuatro consideraciones est$n tren.ados aun4ue su interrelaci/n pudiera serdesigual ; incluso en la con=etura actualista reclamada por David de sociedades di2erenciadas como sones4uimales y algunos indios 4ue 5a#itan un entorno con=untamente desde 5ace al menos tres milenios ;yaun4ue su correlaci/n nunca de#e implicar relaci/n ni muc5o menos el signo de una relaci/n;

El empleo de la pala#ra Jpar$metrosJ su#raya la trans2ormaci/n en datos de las o#servaciones de losregistros paleoantropol/gicos y pre5ist/ricos El an$lisis cientí8co del comportamiento de datos medi#les porparam7tros los contrasta con 5ip/tesis de tra#a=o so#re el comportamiento ela#oradas de 2orma #icondicionalJsi x , y s/lo si x , entonces y J con la e6pectativa del incumplimiento de la analogía del #icondicional implícitoen la J5ip/tesis nulaJ 4ue es siempre pre2eri#le ya 4ue de=a resaltar comportamientos nuevos en los datosDic5o an$lisis, con 7n2asis so#re la re2utaci/n, 2alseaci/n o contrastaci/n, con2orma el Jrealismo críticoJ de Garl&opper $a lógica de la investigación cientí4ca, o $ogi7 der Forschung de 1KQO 4ue el 2allecido catedr$ticoaustríaco de la -/gica y del M7todo )ientí8co de la Universidad de -ondres contrast/ con el Jrealismo ingenuoJde las 3umanidades -a Etnología e 3istoria no trans2orman o#servaciones ;por lo 4ue no mane=an datos; sinos/lo pueden ensayar la posi#le corro#oraci/n anal/gica aportada por restos ar4ueol/gicos mediante re2erentesdel JactualismoJ o2recido por sus o#servaciones documentadas de 7poca reciente: la contrastaci/n in5erenteen el realismo crítico =uega un papel menor en el realismo ingenuo 4ue con2orma con=eturas en ve. de5ip/tesis de tra#a=o como la de +ic5olas David arri#a

tro pro#lema grande es el de la de8nici/n de la escala apropiada a la interpretaci/n, 4ue repercuteno s/lo en las con=eturas del realismo ingenuo 5umanístico sino incluso en las 5ip/tesis de tra#a=o del realismocrítico cientí8co )live >am#le, pre5istoriador de la Universidad de out5ampton, 5a#la de muc5os con=untospaleolíticos 4ue no tienen por 4u7 re@e=ar m$s 4ue los des5ec5os acumulados en un cuarto de 5ora )onanalogía e6traída de la Fotogra2ía, >am#le sugiere 4ue de#eríamos tomar en cuenta el mayor o menor gradode granulosidad 4ue contri#uyen a la inde8nici/n o de8nici/n, respectivamente, de la imagen precisa -aimagen imprecisa es 9til para comparar y contrastar a gran escala pero in9til para detalladas corro#oracionesactualistas con e6actitud -a consideraci/n de >am#le podría restar aun m$s verosimilitud de la con=etura deDavid resumida arri#a Entre otros aspectos, >am#le 5a contrastado la evoluci/n tecnol/gica lenta entre 5aceNHHHHYQOHHH y 0OHHHY0HHHH a<os y r$pida entre 0OHHHY0HHHH y 1HHHH en el paleolítico superior europeov7ase )live >am#le, $as sociedades paleolíticas de Europa, Barcelona, )rítica, 0HH1

&or 9ltimo, conviene comentar dos metodologías muy distintas 4ue 5an atraído a muc5osinvestigadores de la &aleoeconomía de la su#sistencia 5umana de ca.adores y recolectores e tratan de lareconstrucci/n verosímil de JmicroentornosJ ingl7s JmicroenvironmentsJ de .onas determinadas so#re las#ases anal/gicas #ot$nicas y 2aunísticas actuales, salvando la distancia cronol/gica y repercusi/n de laevoluci/n clim$tica, su=etas a la movilidad residencial ;ensayada muc5o por la &re5istoria americana; , y elan$lisis #iol/gico y ta2on/mico de los restos cineg7ticos y paleo#ot$nicos 4ue podrían representar laJcaptaci/nJ de un determinado yacimiento o nivel del mismo ;ensayado muc5o por pre5istoriadores#rit$nicos 4ue la contrastan con la verosimilitud de su o#tenci/n del Jterritorio de e6plotaci/nJ alrededorconsiderado #ien desde la perspectiva Jmínima6J de la movilidad logística o dentro de un mayor territorioJampliadoJ, con movilidad residencial;

El desarrollo separado de estas dos metodologías tiene muc5o 4ue ver con la presencia de ca.adoresy recolectores entre indios americanos en tiempos modernos y la ausencia de ellos de Europa actual Am#as5an tenido el m7rito de involucrar par$metros paleoecol/gicos en consideraciones so#re la supervivencia5umana y #i/logos en la investigaci/n y precisi/n de a4u7llos Menos clara, sin em#argo, es la e6actitud con

4ue seme=antes consideraciones de#erían repercutir en 4u7 nivel de escala de interpretaci/n de la evoluci/nde la &aleoetología 5umana en el pleniglacial superior y muy en particular la relacionada con la e8cacia de lae6tracci/n de recursos #ioenerg7ticos, tanto como punto de re2erencia para el cam#io energ7ticorepresentado por la adopci/n de pr$cticas agropecuarias a continuaci/n como con la comparaci/n ycontrastaci/n de la e6tracci/n durante el pleniglacial in2erior por el 5om#re de -eanderthal de di2erenteaspecto 2ísico muc5o m$s ro#usto

spectos de la ntropología .ísica del pleniglacial superior y !oloceno antiguo

Diversos estudios craneol/gicos ponen de relieve algunas di2erencias en Europa y alrededor de lacuenca del Mediterr$neo desde tiempos pre5ist/ricos -a estadística de &enrose 4ue recoge aspectos de 2orma



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y tama<o 2ue mane=ada por la escuela alemana de %lse c5Sidet.Iy en la d7cada de los WH para in2erir uncomple=o europeo suroccidental 4ue se e6tendía 5acia el +orte y algo despu7s al Este durante el período 4uecomen.a#a antes de 5ace WHHH a<os y aca#a#a despu7s de 5ace NHHH, despla.ando así otro comple=o 4ue5a#ía ocupado Europa septentrional y oriental aun m$s 5acia el +orte y Este, aun4ue las di2erencias entre losdos grupos se disminuían con el avance del tiempo Un estudio multivariante muy amplio reali.ado porRin2ried 3enIe por componentes principales y la estadística de &enrose reconoci/ cierta similitud entrecr$neos nortea2ricanos pre5ist/ricos recientes y algunos muy antiguos de %sral Jprotocroma<oVdesJ 5ace10HHHHY1HHHHH a<os y entre los nortea2ricanos y cr$neos europeos mesolíticos 4ue tam#ien comparten

rasgos con cr$neos palestinos de la transici/n del pleniglacial superior al 3oloceno antiguo 3enIe tam#i7nsepara los cr$neos europeos de la transici/n entre occidentales y orientales &ara 3encIe los resultadosmuestran el @u=o gen7tico temporal dentro de una sola po#laci/n de apareamiento v7ase R 3enIe, en %3ers5Iovit., ed, People and culture in change, p$g ON1 a OW1, 62ord, Britis5 Arc5aeological 'eports%nternational eries BA' %nt er OHP, 1KPK: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer;

' MenI y +emesI7ri emplearon el an$lisis de componentes principales de la craneometría acr$neos mesolíticos del período LQOH a WOOH B& de -epensIi Cir en la orilla del Danu#io entre 3ungría, er#iay 'umania )omentaron la 5eterogeneidad tanto de los cr$neos inciales mesolíticos como posterioresneolíticos en el yacimiento pertenecientes a la cultura de tarcevo y encontraron seme=ante 5eterogeneidaden otros yacimientos neolíticos de dic5a cultura, 5aciendo 5incapi7 de 4ue algunos elementos nuevos, le=os depoder estimarse Jmediterr$neosJ, muestran la cara m$s corta y anc5a, por lo 4ue consideraron la posi#ilidadde una lenta penetraci/n por parte de emigrantes de comunidades anteriores -os investigadores, sinem#argo, pudieron separar los cr$neos mesolíticos de -epensIi Cir de los neolíticos del mismo ;los unos separecen a cr$neos epipaleolíticos magre#íes y los otros a natu8enses palestinos y magre#íes mesolítico;neolíticos, en consonancia con las conclusiones de 3encIe; v7anse ' MenI y +emesI7ri, en % 3ers5oIvit.,ed, People and culture in change, p$g OQ1 a OQK, 62ord, Britis5 Arc5aeological 'eports %nternational eriesBA' %nt er OHP, 1KPK: colecci/n particular de M RalIer +o est$ claro de estos y otros datos 4ue 5u#oninguna e6pansi/n demogr$8ca de colonos agrícolas desde &alestina 5acia Europa

A trav7s de la ta6onomía n9merica mor2om7trica por an$lisis de componentes principales, losinvestigadores ingleses 'on &in5asi y MarI &lucienniI 5an comparado series craneom7tricas del &r/6imoriente y siete regiones europeas del mesolítico y neolítico v7anse ' &in5asi y M &lucienniI !A regional#iological approac5 to t5e spread o2 2arming in Europe", #urent anthropology vol NO upplement, p$g OK;O0, 0HHN -os autores consideran 4ue los resultados del an$lisis no corro#oran el modelo propuesto por)avalli;2or.a y Ammerman de una onda e6pansiva de una demogra2ía en crecimiento 2acilitado por unaeconomía agropecuaria de su#sistencia v7ase M/dulo N, sino 4ue parecen re@e=ar una !marcada diversidadregional en la naturale.a y dispersi/n de características neolíticas" En concreto, indican tres conclusionesprincipales &rimero, 5u#o #astante 5eterogeneidad durante los dos mil a<os correspondientes al neolíticoprecer$mico del &r/6imo riente, (ur4uía oriental y )5ipre egundo, en (ur4uía occidental, >recia y losBalcanes, el neolítico es caracteri.ado por una mayor 5omogeneidad mor2om7trica, 4ue implica una dispersi/ndemogr$8ca con mesti.a=e escaso con ca.adores y recolectores aut/ctonos en el udeste europeo &or otraparte, la 5eterogeneidad mor2om7trica en el conte6to, especialmente, del neolítico con cer$mica con

impresiones reali.adas con la conc5a de la alme=a #ardium edule, les sugiere 4ue el proceso demogr$8co 4ueacompa</ la neoliti.aci/n en el Mediterr$neo ccidental 2uera m$s complicado y lento

-a verosimilitud de la vie=a teoría de 4ue el udeste europeo reci#i/ colonos neolíticos de (ur4uíaoccidental 4ue tra=eron los elementos 2udnamentales de la su#sistencia agropecuaria 4ue inicialmenteaparecieron en &r/6imo riente, es apoyada por la ta6onomía n9merica aplicada a los datos ar4ueo#ot$nicosv7anse ue )olledge, ames )onnolly y tep5en 5ennan !Arc5aeo#otanical evidence 2or t5e spread o2 2arming in t5e eastern Mediterranean", #urent anthropology vol NO upplement, p$g QO a OP, 0HHN

-as conclusiones mencionadas antes del estudio de +u#ia por Armelagos y sus cola#oradores o deDavid Frayer so#re la odontometría europea podrían 5acer pensar 4ue 2actores e6trínsecas in@uyesen en laevoluci/n craneol/gica &ara complicar las cosas a9n m$s la evoluci/n de la #ra4uice2alia europea o2rece unaumento continuo desde la segunda mitad del primer milenio de la era cristiana 5asta la actualidad,di2ícilmente atri#ui#le en su totalidad a invasores 5unos o similares desde regiones asi$ticas de granincidencia de dic5a con8guraci/n ya 4ue 7stos de=aron de repercutir en Europa 5ace #astante m$s de4uinientos a<os -a plasticidad del cr$neo en #e#7s y ni<os es muy grande y la costum#re de ponerles gorras

en invierno pudo incidir en la con2ormaci/n #ra4uice2$lica tal ve. &or otra parte, la #ra4uice2alia 5i.o acto depresencia en Europa en el mesolítico #aviero de 2net incluso algunos neandertalenses de Grapina en )roaciaEn Asia ccidental, la #ra4uice2alia 5i.o acto de presencia en atal 3yI en (ur4uía 5ace P0OH;LOOH B& y AVnFalla5 en %sral, y a partir de OHHH B& o2recía aumentos nota#les desde Mesopotamia a (ur4uía, y a partir deNHHH B& en Europa a menudo en relaci/n con la cer$mica campani2orme calcolítica Algunos crane/logosseparan la #ra4uice2alia de cr$neos sencillamente cortos de a4u7llas con2ormadas por el aplanamientooccipital Jdinaro;armenioVdeJ y del tipo JalpídicoJ de enterramientos eneolíticos con cer$mica campani2orme,cuyos pomos 2rontales sin em#argo s/lo llegan a ser muy 2recuentes en la Edad Media -a diversidad de laclasi8caci/n de la #ra4uice2alia misma di8culta atri#uirla a una causaci/n 9nica tal como pudiera ser ladisminuci/n de la mortalidad materna y 2etal causada por la o#strucci/n del parto por parte de alargadoscr$neos dolicoce2$licos 2etales



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(am#i7n de di2ícil resoluci/n es el aspecto escalar de seme=antes datos y del proceso responsa#le ^Elaumento reciente de la #ra4uice2alía responde a la cronología linealmente corta o depende del aumentoe6ponencial de la demogra2ía 5umana_ ^ se trata sencillamente de la 5omologaci/n #a=o eti4ueta#ra4uice2$lica de aspectos craneom7tricos incompati#les e inconmensura#les_ &ueda 4ue so#re esta 9ltimaposi#ilidad 5aya muc5o por escri#ir todavía respecto a la posi#le desigualdad de covarian.a entre varia#lescraneom7tricas ;y por consiguiente, la posi#le incompara#ilidad de los datos 4ue son las componentesprincipales o los 2actores ortogonales e6traídos de las mediciones o#servadas y registradas; desigualdad 7sta4ue podría ser enmascarada en la medida 4ue se empleen n9meros reducidos de mediciones craneom7tricas,

especialmente a4u7llas de caracter glo#al respecto a las mediciones de 5uesos craneales individuales v7aseM RalIer, Ensayo de caracteri5ación de los pobladores del )ureste espaol, III a .NII a%@%#% , Murcia,Universidad de Murcia, 1KPP

A escala macrosc/pica, sin em#argo, consideraciones de datos craneom7tricos glo#ales ;como es elcoe8ciente de la mor2ología craneal 4ue incorpora tanto el índice craneal como la capacidad craneal; sugierencierta correlaci/n positiva con el estr7s emanado del clima 2río por cierta tendencia del predominio 5oy deca#e.udos #ra4uice2$licos en i#eria y Mongolia y de ca#e.udos mesoce2$licos 5ace 0HHHH a<os en Europav7anse Beals et al, #urrent anthropology vol 0O N, p$g QH1 a QQH, 1KP0 El cr$neo de vie=o de la cueva de)r;Magnon ;el 5om#re de !)roma</n"; de 5ace 0OHHHYQHHHH a<os tiene un volumen de 1WHH cm Q, mientras4ue los valores medios actuales est$n so#re los 1QOH o 1NOH cmQ seg9n sean de mu=eres o varones -acorrelaci/n positiva actual entre el tama<o craneal, la talla y super8cie corporales y el estr7s clim$tico 2río deEurasia y +orteam7rica sugiere la evoluci/n 5umana allí mediante procesos relativamente r$pidos de laselecci/n natural y se6ual &or otra parte, tanto las investigaciones craneom7tricas estadísticas multivariantesde Rilliam 3oSells, como otras uni; y #ivariantes de generaciones anteriores de antrop/logos 2ísicos, sugierenla 2orma craneol/gica de los #uriat actuales del -ago BaiIal si#eriano como denominador com9n verosímil delas craneologías modernas europea, asi$tica oriental, es4uimal e india americana in em#argo, tanto la granvaria#ilidad mani8esta por los tres cr$neos de la cueva superior de Z5ouIoudian !)5uIuti7n" 2ec5ados enalgo m$s de 5ace QHHHH a<os, como la varia#ilidad mani8esta por cr$neos europeos del pleniglacial superior,no parecen re@e=ar las di2erencias e6istentes 5oy ;producto 4ui.$s de la selecci/n se6ual y del apareamientosesgado endog$mico en sociedades agropecuarias del 3oloceno; &or e=emplo, en el yacimiento gravetiensede la >rotte des En2ants de M/naco 5ay cr$neos tanto tipo Jcroma</nJ como JnegroVde a2ricanoJ seg9nalgunas autoridades &or otra parte, la separaci/n entre la craneología del yacimiento )r;Magnonauri<aciense y del &redmostí gravetiense es al menos de igual consideraci/n aun4ue totalmente di2erente &or9ltimo, algunos cr$neos del pleniglacial superior europeo m$s tardíos 2ueron comparados con los de los #uriaty es4uimales

tra ve. el aspecto escalar es de di2ícil de8nici/n ^e trata de movimientos demogr$8cos de largadistancia de grupos pe4ue<os di2erenciados o sencillamente de la indi2erenciaci/n y gran varia#ilidad de lapo#laci/n entera_ En esta línea se recuerda de los c/mputos del gen7tico -eSontin 4ue consider/ 1Lcaracteres polim/r8cos en L agrupaciones geo;demogr$8cas mayores caucasoVdes, negros su#sa5arianos,mongoloVdes, indígenas de Asia meridional, indios americanos, a#orígenes australianos y polinesios yencontr/ 4ue tan s/lo el W] de la varian.a total puede e6plicarse por la teoría de la separaci/n entre las L

agrupaciones e incluso cuando -eSontin se dirigi/ 5acia supuestas Jra.as localesJ de a4u7llas la ci2ra s/lo seeleva al P], por lo 4ue 7l concluy/ 4ue 5ay m$s variaci/n dentro de una agrupaci/n geo;demogr$8ca mayor4ue entre las distintas agrupaciones propuestas

El valle del +ilo 5a sido o#=eto de diversos estudios craneol/gicos desde 1K0O cuando >M Morantsepar/ series del Ba=o y Alto Egipto v7ase Biometri7a vol 1L, p$g 1a O0, 1K0O y vol 0L, p$g 0KQ a QHK,1KQO Estudios posteriores por m7todos de componentes principales y el coe8ciente de &enrose rea8rmanesta separaci/n tep5en BourIe, in7d, 1KP0 asimismo #asados en caracteres epigen7ticos v7anse Berry,Berry y UcIo, Man ser +ueva vol 0, p$g OO1 a OWP, 1KWL -os cr$neos predin$sticos de +a4ada en el AltoEgipto estudiados por 2unciones lineales de discriminaci/n sugieren relaciones su#sa5arianas v7ase )ric5ton,Papers o' the Peabody Museum o' Archaeology and Ethnology vol OL, p$g O a WL, 1KWW, )am#ridge, Mass,3arvard University in em#argo, so#re WNHH B& en la cultura neolítica anterior de Badari 5a#ía rasgoscraneales protomediterr$neos gr$ciles algo pr/gnatos, aun4ue a9n antes, 5ace LHHH B&, en Deir (asa 5a#ías/lo grandes cr$neos dolicoce2$licos con rasgos ro#ustos

^bu7 relaci/n 5ay entre estos cr$neos antiguos del +ilo y los del Magre#_ El antrop/logo Andor

(5oma a#og/ por similitud ;incluso con el cr$neo y restos poscraneales del yacimiento +a.let $ter N en elvalle del +ilo cerca de Asiut en Egipto en un conte6to del paleolítico superior con 2ec5a de QOHHH B& @ournalo' human evolution vol 1Q, p$g 0P1 a 0PW, 1KPN; pero el an$lisis estadístico multivariante de &etit;Maire yDutour separ/ los cr$neos del Magre# y a5ara (a2oralt y Asselar de los del valle del +ilo p$g 0OK a 0PO enA )lose, ed, Prehistory o' arid -orth A'rica, Dallas, out5ern Met5odist University &ress, 1KPL Entre losyacimientos de +a.let $ter 7l de (aramsa 1 o2rece 2ec5as de QPHHH y QLHHH B& para l$minas levaloisienses,o sea producidas por la t7cnica del paleolítico medio en una 2ec5a muy cerca de la 2ec5a del paleolíticosuperior en +a.let $ter N, y puesto 4ue no 5u#o -eanderthal en Á2rica 4ui.$s vemos a4uí la transici/ntecnol/gica por Homo sapiens sapiens

Fran. 'ksing emple/ el coe8ciente de &enrose para separar cr$neos su#sa5arianos del 3olocenoantiguo de otros encontrados entre Etiopía y el Magre#, adem$s de en &r/6imo riente y Europa, aun4ue



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2ueron los del >uadi al2a de +u#ia y los m$s antiguos del Magre# cuyo aspecto primordial los separa#a detodos los dem$s, mientras 4ue todos los de la cuenca del +ilo se separa#an de los del &r/6imo riente yEuropa

&or otra parte, la preservaci/n de ca#ello casta<o ondulado en momias secadas del neolítico egipcioen Badari 5ace pensar en emigraciones desde &r/6imo riente en 7poca predin$stica antigua ;por otra partein2erida por muc5os egipt/logos; y ciertas pinturas sa5arianas tam#i7n depictan gente de te. clara,relacionadas por algunos pre5istoriadores con la e6pansi/n de in@uencias tecnol/gicas ca.adoras

predin$sticas bui.$s las diversas investigaciones craneol/gicas y las del AD+;mt de vante &#o en Egiptoindican vaivenes demogr$8cos de ur a +orte y +orte a ur entre 5ace 10HHH y QHHH a<os \stas podríancorresponder tanto a cam#ios paleoecol/gicos y clim$ticos como socioecon/micos in entrar en detalles,numerosos estudios paleolíticos del valle del +ilo ponen de relieve la comple=idad de la secuencia delpaleolítico superior y epipaleolítico y la gran diversidad de la clasi8caci/n de los con=untos líticos y 2aunísticos)a#e la posi#ilidad de la presencia con=unta y coet$nea de comunidades dispares en varias 7pocaspredin$sticas Una ve. m$s el aspecto escalar de la percepci/n de los cam#ios a2ecta la selecci/n einterpretaci/n del registro y de los datos paleoantropol/gicos

-os rasgos craneol/gicos su#sa5arianos 5an sido identi8cados en un cr$neo de Asselar cerca de (im#uct9 en el ur del $=ara, 2ec5ado en WHHH B&, 4ue muestra la evulsi/n de incisivos encontrada enmuc5os cr$neos del 3oloceno antiguo del litoral atl$ntico europeo y mediterr$neo a2ricano, y en otro de+igeria 2ec5ado en 11HHH B& in em#argo, la identi8caci/n y atri#uci/n de signi8caci/n a supuestos tiposcraneol/gicos depende de la aplica#ilidad #ioestadística de 2unciones lineales de discriminaci/n, cuyoinventor, ' A Fis5er, de=/ #ien claro en la d7cada de los QH 4ue tienen límites metdol/gicos estrec5oscon2ormados por la pro#a#ilidad de 4ue un e=emplo perten.ca a uno de dos grupos contrasta#les por lagen7tica del apareamiento &or otra parte, la Bioestadística aplicada al an$lisis mor2om7trico comparativo deseries distintas no puede pasar por alto de la posi#ilidad de la presencia de desigualdad de correlaci/n entrelas mismas varia#les de estas series consideradas por separado: la mayoría ;4ui.$s todos; de los estudioscraneom7tricos del valle del +ilo en la antigedad 5acen caso omiso de dic5a posi#ilidad, por lo 4ue es posi#le4ue las comparaciones est7n inconmensura#les incluso cuando 5ayan e6traído componentes o coordenadasprincipales de caracter ortogonal a trav7s de la Estadística multivariante y m7todos in2ormati.ados de la

(a6onomía +um7rica

+o o#stante, seme=antes an$lisis a escala glo#al de cr$neos del pleniglacial superior y 3olocenoantiguo su#rayan la individualidad de algunas regiones como Á2rica su#sa5ariana y Australia pero sugierendiversas agrupaciones de similar grado de separaci/n en Eurasia (am#i7n una investigaci/n reali.ada porRilliam 3oSells so#re la posi#ilidad de la misclasi8caci/n de series de craneos recientes pone de relieve lasituaci/n am#igua de los #uriat si#erianos respecto a europeos, c5inos e indios americanos in em#argo la2alta de series numerosas del pleniglacial superior de Eurasia di8culta la per8laci/n de trayectorias evolutivasregionales y el pro#lema se complica por la mayor ro#uste. de cr$neos eurasi$ticos del 3oloceno inicial ypleniglacial superior respecto a cr$neos neolíticos y calcolíticos Esta ro#uste. de ve en series mesolíticas de la%ndia 5ace PHHH;PHHH a<os e incluso a9n en cr$neos del calcolítico mesopot$mico de UruI de 5ace WHHH;NHHH

a<os

Algunos par$metros demogr$8cos y mor2ol/gicos del pleniglacial superior son enigm$ticos &or unlado, los ca.adores antes de 5ace 1HHHH a<os 2ueron muc5o m$s parcos con la 2ormaci/n de cementerios eim$genes 5umanas 4ue despu7s &or otro lado, 2ueron los primeros 5umanos capaces de dispersi/n 5aciaAustralia y Am7rica, lo 4ue implica la demogra2ía mundial en aumento y la e8cacia su#yacente de lae6tracci/n de recursos #ioenerg7ticos in em#argo, las latitudes medioaltas o2recerían recursos inesta#lesmanadas de rumiantes mayores cuando no escasos, lo cual impondría límites severos al crecimientodemogr$8co 5umano &or otra parte, tampoco las latitudes in2eriores o2recen indicadores de una demogra2íamayor (odo 7sto impide una reconstrucci/n 2$cil de las trayectorias evolutivas o emigratorias regionales 4ue amenudo 5an sido o#=eto de pol7micas interpretaciones cru.adas ;tanto en Australia como Europa; En Europala mor2ología ro#usta de algunos cr$neos gravetienses de &redmostí 5an suscitado la posi#ilidad de latransmisi/n de algunos genes a estos 5umanos modernos del pleniglacial superior de los neandertalenses delpleniglacial in2erior aun4ue no ca#e duda de 4ue la mor2ología es mayoritariamente moderna y di2erente a laneandertalense, lo 4ue en todo caso implica la de#ilidad y desigualdad de cual4uier 5erencia gen7ticaneandertalense ;4ue algunas autoridades niegan sencillamente; (anto con=eturas de la desigual penetraci/n

gen7tica como la e6itosa emigraci/n a Europa del 5om#re moderno a e6pensas del neandertalense allí presente de#ieran ser remitidas a par$metros demogr$8cos ;de muy di2ícil contrastaci/n por la escase.es4uel7tica;

-os cementerios del 3oloceno antiguo, incluso de comunidades de ca.adores y recolectores, o2recendatos /seos y dentarios 4ue permiten per8lar la distri#uci/n de edades y se6os, adem$s de determinadaspatologías, algunos aspectos del crecimiento y dimor8smo se6ual y de la talla y alimentaci/n Manuales como1esenterrando huesos por Don Brot5Sell indican t7cnicas y m7todos &or otra parte, el marco de re2erencia escon2ormado por es4ueletos de edad, se6o y talla en vida documentados por los 5ospitales y por series delugares geogr$8cos de8nidos, aspecto 7ste 4ue causa variaci/n de e6presiones matem$ticas empíricamentee6traídas y, l/gicamente, aplica#les s/lo a a4uellas series 4ue o2re.can la verosimilitud ra.ona#le de serconmensura#les -a compara#ilidad es cada ve. m$s pro#lem$tica cu$n le=os en el tiempo o espacio est7n las



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series es4uel7ticas pre5ist/ricas, dudosa si los restos muestran un grado de dimor8smo se6ual superior al deseries re2erenciales, y m$s con=etural 4ue real cuando s/lo 5ay aislados es4ueletos incompletos

+o o#stante, 5a 5a#ido ensayos demogr$8cos interesantes como el del dem/gra2o y antrop/logo+em7sIeri 4ue in8ri/ un aumento pe4ue<o de la longevidad 2emenina entre los neandertalenses delpleniglacial in2erior y croma<ones del superior, m$6imo en la .ona mediterr$nea, 4ue pudiese #astar para unaumento demogr$8co signi8cativo aun4ue supusiera tan s/lo 4ue las mu=eres croma<ones llegasen a morir alos 0Q o 0N a<os tros ensayos proponían 4ue sus varones tam#i7n su2rían accidentes mortales antes de

llegar a los veinte a<os ;m$s 4ue los neandertalenses; pero 4ue los supervivientes varoniles tuvieran unae6pectativa de vida mayor, 4ui.$s 2avorecida por su e6periencia e6itosa ad4uirida en la ca.a +o 2altan4uienes atri#uyan el 76ito a los dotes de comunicaci/n y organi.aci/n pero tam#i7n un progene m$snumeroso tiene su coste en los alimentos necesitados y las di8cultades de su o#tenci/n El dimor8smo se6ualdentario y /seo sugiere la divisi/n de tareas como, 4ui.$s, las 4ue de8nen la vida de ca.adores y recolectoresaustralianos

^&odrían seme=antes comunidades actuales re@e=ar la demogra2ía entre 5ace QHHHH y 1HHHH a<osen todo el mundo_ (ampoco se sa#e a ciencia cierta el n9mero de indígenas 4ue 5a#ía en losapro6imadamente LOHHHHH Iil/metros cuadrados de Australia cuando comen./ la coloni.aci/n 5ace dossiglos, aun4ue se #ara=an ci2ras in2eriores a LOHHHH y 5asta la mitad ;o sea una persona por cada 1H;0HIm0; &uesto 4ue gran parte de Australia es desierto, 4ui.$s se podría comparar con Europa en el pleniglacialcu#ierta de glaciares, desierto polar y tundra Muc5os autores aceptan una po#lacion neandertalense delpleniglacial in2erior de 1HHHHHY10OHHH personas en Europa y Asia occidental la del 5om#re moderno delpleniglacial superior pudo ser dos o tres veces m$s Europa cu#re die. millones de Iil/metros cuadrados,Á2rica treinta, Asia y Am7rica m$s de cuarenta cada una, y =untas con Australia y +ueva >uinea se suman a1QO millones continentales ?4ue en períodos pleniglaciales serían a9n m$s, de#ido a la e6posici/n deplata2ormas continentales por la regresi/n marina; ̂ )u$ndo tenían los continentes una densidad demogr$8camedia de 1 persona por 0H Im0 ;seis o siete millones de 5a#itantes del planeta en total;_

e podría en2ocar el pro#lema desde la perspectiva de la #iomasa cineg7tica de rumiantes 4ueactualmente alcan.a su nivel m$s alto en la sa#ana a2ricana oriental de erengueti 1QHHH IgYIm0 ysura2ricana OHHH bui.$s alcan.a#a QHHH en las praderas norteamericanas antes de la coloni.aci/neuropea -as estepas eurasi$ticas sostienen 1HHH aun4ue pudo ser QHHH en períodos pleniglaciales v7aseDesmond )ollins, 1KPW, Palaeolithic Europe: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer para loscuales se sugieren entre K0H y QWNH para entornos europeos algo templados pero s/lo entre QW y NQH para latundra periglacial v7ase )live >am#le, El poblamiento palaeolítico de Europa, Barcelona, )rítica, 1KKH a4ue la vegetaci/n pleniglacial sería inadecuada para sostener la alimentaci/n 5umana, se supone 4ue la2uente #ioenerg7tica principal serían los grasos animales y no los 5idratos de car#ono vegetales, como es elcaso actual de los es4uimales, capaces de comer varios Iilos de grasa y carne de #allena de una

&uede 4ue el actualismo comparativo no sea la metodología m$s indicada (anto los c/mputoste/ricos del n9mero de personas alimenta#les so#re la #ase de ca.a mayor de mam9t, rinoceronte y otros

rumiantes cuyas manadas se mantuvieran n9mericamente esta#les por la ca.a selectiva, como las ci2rasimaginarias por e6tensi/n de a#orígenes australianos u otros, dan resultados inverosímilmente e6agerados ya4ue 2orman un contraste demasiado 2uerte con la e6igidad de los restos es4uel7ticos para el período entre5ace QHHHH y 1HHHH a<os, 4ue #rillan por su ausencia n9merosa tanto en latitudes medioaltas como #a=asdonde 5a#ría menos estr7s #ioenerg7tico

bui.$s es oportuno recordar a4uí 4ue muc5as cuevas eurasi$ticas con restos neandertalenses delpleniglacial in2erior 2ueron 5a#itadas durante el pleniglacial superior por el 5om#re moderno ea o no motivopara estimar continuidad evolutiva como reclam/ )5arles -oring Brace en 1KWN en el artículo seminal en#urrent anthropology J(5e 2ate o2 t5e )lassic +eandert5als: a case o2 5ominid catastrop5ism_J, suscitanre@e6iones cru.adas la escase. de otros lugares de 5$#itat 5umano numerosos y el 2uerte contraste o2recidopor la cascada de di2erentes tecnologías leptolíticas y /seas del paleolítico superior con el medio omusteriense

^3ay 4ue considerar las comunidades del paleolítico superior como algo m$s 4ue mecanismos5umanos para conseguir la supervivencia_ -a cascada de di2erencias tecnol/gicas se presta con demasiada

2acilidad y 2recuencia a con=eturas incontrasta#les so#re grupos socialmente di2erenciados por trayectoriastecnol/gico;culturales separadas, inspiradas por un actualismo etnol/gico;5istoricista, convenientementeseleccionado, e incluso supuestamente re@e=adas en estadísticas de la composici/n tecnol/gica: se 5a vistoesta tendencia en el resumen o2recido antes de la interpretaci/n de +ic5olas David so#re cierta 2ase en eluroeste 2ranc7s entre 5ace 0LHHH y 0NHHH a<os, aun4ue mati.ada por la con=etura de la con2ormaci/ntecnol/gica de los #uriles tipo +oailles por la presa del reno, un recurso supuestamente 2uga. &or otra parte,el reno 8angi'er tarandus es un mamí2ero mayor adaptado al medio am#iente 2río -os lapones actuales nopersiguen los renos, como 5acen los lo#os, sino los ca.adores les cortan el paso y los orientan a los me=orespastos de lí4uenes de la tundra ayudados por sus perros, y aun4ue lleguen incluso a acorralarlos, ni los domanni controlan su apareamiento a pesar de la relaci/n estrec5a entre lapones y renos )omo otros rumiantesmayores, su evoluci/n 5a#r$ sido con2ormada por la modalidad JGJ de estrategias de la selecci/n natural 4uese desarrollan en un medio am#iente esta#le y predeci#le, de alimentos su8ciente para sostener la manada



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con a4uella tasa de reproducci/n capa. de mantener su tama<o aun4ue sea de tan s/lo una cría por 5em#rapor parto y a<o -a Jsim#i/sisJ #ioenerg7tica entre lapones y su Jdespensa am#ulanteJ de los renos no eliminala movilidad de am#os, tan 2undamental para 4ue los renos se pastorean adecuadamente en -aponia inem#argo, incluso en el pleniglacial superior ca#e la posi#ilidad de 4ue en el uroeste 2ranc7s 5a#ía pastos algom$s suculentos 4ue los lí4uenes $rcticos y de 4ue la movilidad anual pudo ser muc5o menor orprende 4uetodavía se sa#e poco de la presencia del perro dom7stico en Europa antes del comien.o del 3oloceno, cuandoacompa<a enterramientos 5umanos tanto mesolíticos del litoral atl$ntico como del neolítico en eric/, ycuando se 5alla tam#i7n en Am7rica y Australia adonde s/lo pudo llegar con el 5om#re por travesía marítima

Mientras 4ue las 2ormas silvestres de perros y gatos carnívoros y cerdos omnívoros se acercaran al5om#re para comer los desperdicios, 2avoreciendo así la selecci/n, domaci/n y control de apareamiento por el5om#re, la mayoría de los rumiantes sociales normalmente marcan distancia del 5om#re y s/lo se acercan a 7lcuando 5ay escase. de pastos Esto es el caso del ciervo com9n escoc7s 4ue s/lo #a=a 5acia losasentamientos cuando la nieve pro2unda di8culta su alimentaci/n Aun4ue el ciervo com9n puede ser domado,nunca 5a tenido 76ito la intervenci/n 5umana en su apareamiento en pro de 2omentar ra.as de ciervos decaracterísticas predeterminadas tampoco 5a 5a#ido 76ito con el #isonte a di2erencia de ca#ras, ove=as, toros,#92alos, ca#allos, camellos, cerdos, llamas e incluso ele2antes-a condici/n 2undamental para el 76ito pareceser el comportamiento social silvestre con2ormada por una 2uerte territorialidad Especies a8nes cuyocomportamiento sea con2ormado por despla.amientos imprevisi#les de consideraci/n 5an solido resistir todointento 5umano de domesticarlos

%nduda#lemente, la mayor necesidad 5umana de grasas animales en .onas 2rías 4ue en c$lidas;por4ue en .onas 2rías la escase. de 2uentes #ioenerg7ticas por 5idratos de car#ono vegetales de#e ser

suplida por grasas animales v7ase D pet5, !Early 5ominid su#sistence strategies in seasonal 5a#itats", @ournal o' archaeological science vol 1N, p$g 1Q a 0K, 1KPL D pet5 y G A pielmann, !Energy source,proteinmeta#olism, and 5unter;gat5erer su#sistence strategies", @ournal o' anthropological archaeology vol 0,p$g 1 a Q1, 1KPQ; implica cierta movilidad 5umana ya 4ue los 5er#ívoros mayores, adem$s de ser m/viles,suelen 5a#itar un medio am#iente de vegetaci/n m$s o menos a#ierta 4ue en .onas 2rías es menos rica y seregenera m$s lentamente, por lo 4ue los rumiantes a menudo reali.an vaivenes emigratorios estacionalesEspecies emigratorias incluirían el mam9t, #isonte, reno, ca#allo y antílope saiga, y en menor grado elrinoceronte, uro y ciervo 'esidentes permanentes de territorios reducidos serían el alce, Megaloceros, #ueyami.clero, =a#alí, ca#ra mont7s, gamu.a, gamo y cro.o El grado social tam#i7n 5a#ría interesado el ca.adorpaleolítico: en manadas numerosas 5a#ría renos, #isontes y antílopes y en las de menor tama<o los mam9t,74uidos, c7rvidos y ami.cleros (am#i7n conviene recordar 4ue el 5om#re 5a#ría tenido competencia por partede carnívoros le/n, 5iena, leopardo, pantera, oso, lince y lo#o El le/n puede 5acerse con cual4uier rumiantegrande salvo un ele2$ntido Algunos autores 5an comentado la menor incidencia de carnívoros mayores en loscon=untos /seos del pleniglacial superior respecto al in2erior, especialmente en cuevas con restos paleolíticos,por lo 4ue con=eturan 4ue los ca.adores pudieron 5acerse con ellos con mayor e8cacia y 2acilidad

Es muy di2ícil, sin em#argo, decidir cu$ndo y d/nde las comunidades 5umanas se de=a#an dearrastrar por las manadas de rumiantes mayores o, por el contrario, se acomoda#an a la variedad estacionalde un territorio limitado, o si oscila#an entre am#as opciones seg9n el rigor o la me=ora de las circunstanciasmedioam#ientales y clim$ticas Una ve. m$s, la 2orma incompleta del registro de los restos di8culta resolverpro#lemas de escala de interpretaci/n tro pro#lema de di2ícil resoluci/n es si la desaparici/n de muc5asespecies cineg7ticas en el tardiglacial y 3oloceno inicial representa la e8cacia ca.adora 5umana o la evoluci/n#iol/gica de diversas especies y e6tinci/n de algunas en paralelo con la r$pida evoluci/n paleoclim$tica delpleniglacial superior y tardiglacial para opiniones cru.adas, v7anse &aul Martin !&re5istoric overIill: t5eglo#al model" en &aul Martin y 'ic5ard > Glein, eds, 1KPN, 3uaternary e0tinction% A prehistoric revolution,

(ucson, University o2 Ari.ona &ress, p$g QON a NHQ, en la colecci/n del Área de Antropología Física y Garl RBut.er Environment and archaeology, )5icago, Aldine, 1KL1, p$g OHQ a O10, se encuentra en la colecci/nparticular de M RalIer En algunas regiones de +orteam7rica la evoluci/n 2aunística de cronoespecies demor2ología y 4ui.$s etología di2erenciada 2ue r$pida, tanto especies comesti#les como otras a=enas de laalimentaci/n 5umana &or otra parte, algunas especies mayores perdura#an 5asta #ien tarde, como ponen derleieve restos del mam9t del 'eino Unido, ui.a, Francia y 'usia europea entre 5ace 1QOHH y 11OHH B& y enKOHH B& en i#eria (am#i7n merece comentar 4ue no parece ser 4ue el reno arrastra#a muc5ascomunidades paleolíticas 5acia latitudes $rcticas cuando se re2ugi/ allí en el 3oloceno antiguo 3ay ra.ones2undadas para opinar 4ue 5u#o una creciente pre2erencia para e6plotar con mayor intensidad .onas limitadaspese a la necesidad de #uscar en 7stas 2uentes alimentarios alternativos durante el paso del pleniglacial alinicio del 3oloceno

)onviene considerar una ve. mas las di8cultades para de8nir los par$metros de:

. -a con8guraci/n cam#iante de la demogra2ía 5umana en el pleniglacialsuperior

/ -a con8guraci/n cam#iante de la distri#uci/n de los recursos naturales en elpleniglacial superior -a con8guraci/n cam#iante de las respuestas y adapta#ilidad 5umanas:



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L -a con8guraci/n cam#iante de la super8cie geogr$8ca

-a 9ltima de los cuatro necesita un capítulo demasiado largo para o2recer a4uí /lo en Europamediterr$neo los cam#ios geomor2ol/gicos 5an sido inmensos en muc5os valles y 2ran=as costeras, 5a#iendosido #orrados del mapa por la erosi/n muc5ísimos yacimientos con toda verosimilitud cuando no enterrados#a=o sedimentos nuevos producidos por la erosi/n o #a=o el mar despu7s de la transgresi/n marina postglacialbui.$s estos aspectos 5an incidido en cierto sesgo de la cartogra2ía paleodemogr$8ca, incluso 5acia laapariencia de un predominio de yacimientos en cuevas y a#rigos 4ue 4ui.$s no re@e=a la demogra2ía

pre5ist/rica real, sin negar 4ue la temperatura esta#le en algunas cuevas o2recía cierto grado de protecci/nt7rmica garanti.ada



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Problemas de la Paleodemografía y Paleoecología !umana del pleniglacial superior

+o siempre 5ay cuevas acimientos importantes al aire li#re 5an sido e6cavados en 'usia y UcraniaEn una monogra2ía reveladora, 'ic5ard Glein de la universidad de tan2ord comenta las estaciones deGostienIi en Ucrania con tecnología leptolítica gravetiense, algunas de 0PHHHY0WHHH B&, otras posterioresentre 5ace 0NHHH y 1OHHHY10HHH a<os El mam9t y ca#allo eran los rumiantes principales, a di2erencia delreno y ca#allo de 'usia occidental y del uro en 'usia meridional -a ausencia de 5uesos de peces y avessugiere 4ue las estaciones 2ueron ocupadas durante el invierno El c/mputo del n9mero mínimo de grandes

mamí2eros individuales y los recursos #ioenerg7ticos aportados por 7stos a OH personas con=eturales o2recevalores para los períodos de ocupaci/n entre O,O o L,P meses en total (elmansIaya y GostienIi;%C;0 a NQ o NPmeses Bors5evo;%%;1 y GostienIi;%% El 7n2asis dado a la movilidad 5umana por las consideraciones actualistasnorteam7ricanas de las características ecol/gicas de JmicroentornosJ podría =usti8car la utili.aci/n tan escasaen unas muy pocas ocasiones muy separados en el tiempo, aun4ue 5uela a argumento circularauto=usti8cante e incontrasta#le mediante el realismo crítico

in em#argo, el actualismo tiene 2uertes límites -a suma de los meses de los N con=untosar4ueol/gicos es de O,OL,PNQNP X 1HN,Q o casi K a<os i un grupo de OH personas 2uera esta#le desdeQHHHH a 1HHHH a<os, de#ería 5a#er generado QHHHH;0HHHHYK con=untos similares, o sea 0000 restos decampamentos i la po#laci/n de los 1HHHHHHH Im0 europeos 5u#iera sido s/lo de 1HHHHH personas, estasde#ieron generar 1HHHHHYOH60000 X NNNNHHH con=untos similares ;si era de OHHHHH personas, 0000HHHHse generarían con=untos ar4ueol/gicos similares; %ncluso si cada grupo 2uera de 1OH personas las ci2ras seríanaltas, de 1NPHHHH y NNNNHHH, respectivamente ;pro#a#lemente 5ay menos de OHHHH conocidos; (anto lap7rdida de evidencia dentro de un con=unto como de con=untos enteros causan estragos Aun4ue otros pocoscon=untos e6cavados o2re.can una mayor a#undancia a9n, muc5ísimos o2recen restos m$s #ien e6iguos el

paleolitista )live >am#le 5a comentado 4ue muc5ísimos yacimientos o2recen restos tan e6iguos 4ue pudieronacumularse meramente durante una 2uga. visita de un cuarto de 5ora por tres o cuatro ca.adores

El m7todo norteamericano tildado en ingl7s de JmicroenvironmentalismJ se detiene en el c/mputodel valor cal/rico de los recursos #ioenerg7ticos representados por di2erentes especies para desprendervalores demogr$8cos para una comunidad 5umana dependiente, y eval9a dic5o valor seg9n la naturale.a ydistri#uci/n ecol/gica de a4u7llas -os mam9t y ca#allos son altamente m/viles y consumen cantidadesingentes de 5idratos de car#onos de plantas cuyo camino 2otosint7tico suele ser el J);QJ en latitudesseptentrionales Artemisia, etc Algunos especies de 5er#ívoros mayores e=ercen un e2ecto muy destructivoen el entorno vegetal )uando los restos re@e=an especies locales o residenciales en el JmicroentornoJ inglJmicroenvironment J o varios JmicroentornosJ ase4ui#les por un grupo 5umano, se considera verosímilatri#uir un mayor o menor grado de esta#ilidad residencial al mismo -a Jlogística de recolecci/nJ podríaplasmar #ien en la movilidad logística cuando el entorno es reducido o la movilidad residencial cuando losrecursos est$n dispersados o m/viles -as Jeconomías m/vilesJ reci#en una consideraci/n por esta escuela en2unci/n de la inverosimilitud de la sustracci/n #ioenerg7tica de un solo entorno 2ísico de dimensionesestrec5as

&or otro lado, la escuela de la J&aleoeconomíaJ 2undada por Eric 3iggs de )am#ridge y )laudio Cita;Fin.i de -ondres antepone al c/mputo cal/rico la clasi8caci/n y el Jan$lisis de captaci/n de un yacimientoJingl7s, JsiteDcatchment analysisJ de los restos 2aunísticos y #ot$nicos y la verosimilitud de su correlaci/n conla 2auna y @ora del entorno del yacimiento durante el período de utili.aci/n con tal 4ue los alimentos 2uesenencontrados JcaptadosJ por una estrategia Jmínima6J en el Jterritorio de e6plotaci/n del yacimientoJ ingl7s,Jsite e0ploitationDterritory J 4ue los o2reciese a menos de dos 5oras de de camino desde el yacimiento encual4uier direcci/n e interesa menos por el tiempo preciso durante el cual un grupo 5umano de tama<odeterminado pudo sostenerse por las cantidades de alimentos in2eri#les de los restos e supone la p7rdida yel desgaste de evidencia y se presume esta#ilidad para el 5$#itat durante siglos o milenios si la cronología porel )1N o la trayectoria estratigr$8co;tecnol/gica no la desdigan

El contraste re@e=a en parte la presencia de ca.adores indígenas en Am7rica y su desaparici/n 5acemilenios de Europa donde el registro pre5ist/rico, ademas, se<ala muc5os m$s cam#ios tecnol/gico;culturales4ue econ/micos 3iggs y Cita;Fin.i consideraron dos yacimientos gravetienses griegos del Epiro, Gastritsa yAspro=aliIo Gastritsa est$ en la orilla del -ago %oanina en la sierra 3ace 01HHHY0HHHH a<os en el pleniglacialsuperior las aguas del lago llega#an 5asta la #oca cueva )iervo, asno, uro, ca#ra mont7s y mu@/n vivían allí

en un entorno de estepa a#ierta y al ser los inviernos a9n m$s duros 4ue 5oy, los rumiantes 5a#rían tenido4ue emigrar a latitudes in2eriores, 4ui.$s por el valle de -ouros ;4ue todavía o2rece el paso 5oy a los pastoresde trans5umancia altitudinal; donde Aspro=aliIo con 2ec5a de 0WHHH B& pudo servir de mirador para losca.adores 4ue tam#i7n tuvieron 4ue #a=ar v7anse E 3iggs, ) Cita;Fin.i y D Fagg, 1KWL, Proceedings o' thePrehistoric )ociety vol QQ: 1 a 0K y ) Cita;Fin.i, 1KLP, Archaeological sites in their setting, -ondres, (5ames y3udson, p 1O0: se encuentran en la colecci/n particular de M RalIer

3ay una distancia insalva#le 4ue separa el orden de magnitud del período in2erido para la utili.aci/n5umana de GostienIi de K a<os del período con=eturado como acepta#le para la reciprocidad,#ioenerg7ticamente 4ui.$s verosímil, entre Gastritsa y Aspro=aliIo de OHHH período 4ue podría ampliarsetodavía m$s ya 4ue el nivel de Gastritsa encima del de 01HHHY0HHHH tiene una 2ec5a de tan s/lo 1QOHH B&Esta consideraci/n nos devuelve el pro#lema ;para la &aleoantropología como la &re5istoria; de la de8nici/n de



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las escalas interpretivas, apropiadas a preguntas muy distintas, 4ue repercute no s/lo en las con=eturasactualistas del realismo ingenuo 5umanístico sino incluso en las 5ip/tesis de tra#a=o del mismísimo realismocrítico cientí8co bueda claro 4ue el asunto tiene matices epistemol/gicos 4ue a2ectan la #ase de la Filoso2íadel a#er y de la )iencia de 2orma 2undamental

Es muy importante insistir a4uí 4ue los aspectos #ioenerg7ticos vinculan, de 2orma o#ligada, la&aleoantropología a la &aleoecología 3umana, de manera an$loga a la actual relaci/n con la Ecología 3umanade los par$metros del crecimiento y de la varia#ilidad 5umana actual en la Antropología Biol/gica &uede 4ue

incidiesen, incluso, en las raíces paleolíticas recientes de dic5a varia#ilidad en la medida en 4ue 7sta re@e=ecierta pro2undidad cronol/gica de una continuidad gen7tica regional a escala glo#al o su truncaci/n porsustituci/n demogr$8ca, ya 4ue la indagaci/n so#re la elecci/n m$s verosímil no puede eludir la evaluaci/nnum7rica de las estadísticas paleodemogr$8cas y su evoluci/n espaciotemporal varia#le Algunospaleoantrop/logos teori.an la continuidad regional, desde el ce$no Atl$ntico 5asta Australia e6cluída, así,Am7rica, so#re la #ase de aspectos es4uel7tico;anat/micos 4ue se remontan al inicio del &leistoceno uperioro Medio reciente tros antrop/logos, empero, impresionados por la >en7tica 3umana y Molecular, consideranm$s pro#a#le 4ue la po#laci/n moderna resulta solo y 9nicamente de la e6pansi/n y e6tensi/n de la a2ricanaantigua a lo largo del &leistoceno uperior por4ue la incidencia demogr$8ca de 2ormas 5umanas anteriores enotras regiones del mundo 5u#iera sido demasiado e6igua para sostener la unidad gen7tica mundial de unasola especie de Homo sapiens mediante el @u=o y re@u=o g7nico con anterioridad, teori.ando, así, la sustitici/nr$pida glo#al -as teorías se ven en2rentadas

-a revisi/n por una nueva generaci/n de paleolitistas de las in2erencias de 3iggs, Cita;Fin.i y Faggpone en tela de =uicio la con=etura de emigraciones altitudinales estacionales e 5an in4uietado por ladi2erente representaci/n del ciervo, 4ue alcan.a al LW] de la 2auna de Gastritsa pero s/lo la mitad de la deAspro=aliIo, m$s o menos igual a los =a#alíes y c$pridos 4ue proporcionan solamente el 1] de la 2auna deGastritsa, por lo 4ue no parece necesaria la anterior con=etura de una controlada matan.a proporcional porca.adores paleolíticos ya 4ue la matan.a aleatoria de grupos enteros de animales pudiese evitar la cat$stro2einvernal si 5u#iese una po#laci/n cineg7tica dispersada por la regi/n, adecuada para rempla.ar las p7rdidas-as características topogr$8cas del Epiro permiten la posi#le e6istencia de terrenos donde manadas ciervospodrían evitar la depredaci/n 5umana Es posi#le, adem$s, 4ue los sendos territorios de e6plotaci/n deGastritsa y Aspro=aliIo sostuviesen recursos alternativos su8cientes para mantener comunidades 5umanas enam#os ; o incluso de la ca.a mayor, gracias a la variaci/n altitudinal de am#os v7anse >+ Bailey, )arter,) >am#le y & 3iggs, pp WN a LP en >+ Bailey, ed, HunterDgatherer economy in prehistory+ a European

perspective, )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KPQ: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer

Estos autores se preocupan por la circularidad encerrada en argumentos so#re captaci/n y territoriocuando la contrastaci/n paleoecon/mica se puede di2ícilmente considerar como independiente de lascon=eturas 4ue con2orman los cimientos del modelo a contrastar Adem$s, nuestras consideraciones acerca deun territoroio concreto e6presan su potencial a aprovec5ar de acuerdo con nuestra selecci/n de criterios parade8nirlo, a pesar de ignorar si seme=ante selecci/n correspondiera a la de la comunidad paleolítica )omo di=o

>eoj Bailey al comien.o del li#ro, un pre5istoriador causaría sorpresa ;cuando no rec5a.o por antrop/logossociales y desconcierto entre ar4ue/logos; si se empe<ara en usar le metodología ar4ueol/gica en ensayos#ien de contrastar la con=etura Jmínima6J de la su#sistencia 5umana o para de8nir los límites precisos delterritorio de e6plotaci/n de un yacimiento paleolítico determinado

-a preocupaci/n suscitada a4uí es si la metodología de la J&aleoeconomíaJ permite precisionesmayores 4ue la mera separaci/n de yacimientos agrícolas de otros de ca.adores y recolectores si no pueda5acer m$s, redunda a<adir la di8cultad para dic5a metodología de discernir yacimientos en vías de transici/ndesde la ca.a y recolecci/n a la domesticaci/n de plantas y animales Cisto de otra manera, parece ser 4ue eltal/n de A4uiles del en2o4ue est$ precisamente en 5a#erse 2undamentado en dic5o contraste como punto dearran4ue Es decir 4ue, una ve. planteada la di2erencia como 2undamental, cual4uier variaci/n menor seinscri#e en el cuadro de respuestas a @uctuaciones locales ecol/gico;clim$ticas dentro de un sistemaecon/mico de su#sistencia m$s o menos esta#le y, al menos, predeterminado

Dic5o 7sto, consid7rese la aplicaci/n de la metodología en la &enínsula %#7rica El an$lisis 2aunísticopaleocon/mico reali.ado por %ain Davidson en las cuevas valencianas de El &arpall/, -es Malladetes y del

Colc$n el Faro de )ullera, o2rece un contraste entre dos yacimientos en lo alto del maci.o de Mond9ver y otro a0H Im de distancia &arpall/ y Malladetes 2ueron utili.ados durante el período de en2riamiento m$6imo delpleniglacial superior 5ace m$s o menos 1KHHH a<os y la me=ora clim$tica despu7s de 5ace 1LHHH Es muypro#a#le 4ue Colc$n pertenece al mismo período -a secuencia de Malladetes y Colc$n es gravetiense con#rotes Jsolutreo;gravetiensesJ in em#argo, en &arpall/ el gravetiense es seguido por niveles de loscomple=os solutrenses de 00HHH a 0HHHH B& y magdaleniense pro#a#lemente so#re 1LHHH o 1WHHH B&imilitudes entre algunas pie.as sugieren 4ue las otras dos cuevas seguían en uso paralelo con respecto a&arpall/

El an$lisis paleoecon/mico muestra 4ue en Malladetes y &arpall/ la a#undancia relativa de ca#ramont7s aumenta#a respecto a la del ciervo am#os disminuían n9mericamente 5asta 2ormar proporcionessimilares en el magdaleniense o#re 0HHHH B& el #a=o nivel del mar 5acía 4ue los territorios de e6plotaci/n



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solapados de am#os se e6tendiesen y en am#os se encuentran moluscos marinos espor$dicos pese a ladistancia Davidson intuy/ una escase. 4ue necesita#a la #9s4ueda de recursos a distancia En Colc$n lasecuencia comien.a con el aumento de ca#ra mont7s respecto al ciervo, seguido por un descenso #rusco tal4ue en niveles contempor$neos con el magdaleniense 5ay solamente dos ca#ras monteses por cada cienciervos: 4ui.$s la llanura del litoral diese las condiciones adecuadas para sostener manadas de ciervos

Davidson interpret/ la separaci/n paleoecon/mica entre &arpall/, Malladetes y Colc$n a lo largo delpleniglacial superior en clave de la integraci/n verosímil de yacimientos dispersados en la ronda emigratoria

anual de una ca.a mayor, estacionalmente seleccionada +o o#stante, muestra cautela so#re la verosimilitudde 4ue 2ueron estos tres yacimientos precisos 4ue con2ormasen la geogra2ía de una ronda cineg7ticaidenti8ca#le en 2unci/n de la separaci/n altitudinal entre a4u7llos, ya 4ue cada uno podría pertenecer a unaronda distinta con2ormada por características de emigraci/n altitudinal similares v7anse % Davidson en >+Bailey, ed, op cit >+ Bailey y %ain Davidson, 1KPQ, @ournal o' archaeological science vol 1H, p$g PL a 11O,e % Davidson, Paleoconomia del Paleolítico )uperior en "alencia, Calencia, Diputaci/n de Calencia, ervicio de%nvestigaci/n &re5ist/rica: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer

A4uí vemos la ela#oraci/n ;a trav7s de la metodología paleoecon/mica de los an$lisis de captaci/n yterritorios; de una 5ip/tesis de tra#a=o para interpretar di2erencias y similitudes, 4ue por otra parte sondi2ícilmente enca=a#les en un modelo de yacimientos autosu8cientes cada uno en un territorio e6clusivo dee6plotaci/n, 4ue a#oga por la evoluci/n 5acia un sistema m$s comple=o -o 4ue no est$ clara es lacontrasta#ilidad de dic5a 5ip/tesis mediante la investigaci/n del registro paleoecon/mico

El pro#lema para la reconstrucci/n de la &aleodemogra2ía 3umana o2recido por la investigaci/n de la&aleoecología 3umana es 4ue el c/mputo de los re4uisitos #ioenerg7ticos ase4ui#les depende . de laestrategia m$s verosímil empleada para su ca.a y recolecci/n sea mínima6 optimi.ante o de su8cienciamínima, y si 2uera de rastreo o logística ca.ador;recolectora / del grado de movilidad residencial o logística del grado de continuidad o discontinuidad cronol/gica de la utili.aci/n de un yacimiento L de lapreservaci/n de los yacimientos de los estragos de la erosi/n y del aluvionamiento

El supuesto ;o la apuesta, 4ui.$s; de la &aleoeconomía es 4ue en entornos geogr$8cos de relieveaprecia#le la presencia de ca.a mayor de tendencia residencial o de local emigraci/n altitudinal estacionalpodía sostener m9ltiples comunidades vecinas aun si algunas correspondieran a movimientos estacionales)onviene a<adir 4ue la escuela #rit$nica de la &aleoeconomía reconoce 4ue muc5os yacimientos seguíanus$ndose sea la 4ue 2uere la clasi8caci/n tecnol/gico;paleolítica de los di2erentes niveles o estratos, lo 4uepodría 2ortalecer la con=etura paleoetol/gica de 4ue ning9n grupo 5umano pudiera =am$s prescindir de losrecursos o2recidos por el entorno del lugar aun4ue 5u#iese variado otros aspectos del comportamiento Elsupuesto ;o la apuesta; de las computaciones #ioenerg7ticas en JmicroentornosJ de la escuelanorteamericana se opone por considerar verosímil 4ue algunos grupos de ca.adores paleolíticos tuvieran unelevado grado de movilidad residencial cuando la ca.a mayor se con2orma#a por la emigraci/n distante,especialmente en llanura y estepa

Am#as escuelas se entrecru.an En un ensayo so#re la distri#uci/n tardiglacial contrastada decomple=os leptolíticos di2erentes en Alemania meridional y septentrional, David turdy consider/ ya en 1KLO laposi#ilidad de una correlaci/n entre emigraciones estacionales verosímiles de renos y ca#allos so#re cientosde Iil/metros y la di2erenciaci/n estacional de utensilios de clasi8caci/n cultural contrastada por muc5ospaleolitistas: su 2ormaci/n #rit$nica llev/ turdy a con=eturar Jterritorios de e6plotaci/n e6tendidosJ noe6clusivos a ning9n yacimiento individual

&or otra parte, la cooperaci/n internacional en la investigaci/n de los niveles del pleniglacial superiory tardiglacial en la cueva asturiana de -a 'iera por los estadounidenses -eslie Freeman, -aSrence traus y>eoj )larI con paleolitistas espa<oles puso de relieve el predominio de ca#ra mont7s y ciervo entre losrumiantes -a clasi8caci/n de los elementos leptolíticos enca=a#a mal con la secuencia desprendida deluroeste 2ranc7s de uso muy e6tendido -os estadounidenses pre8eren comentar 4ue los niveles in2eriores de-a 'iera o2recen m$s denticulados y pie.as con muescas y los superiores m$s #uriles gra#adores y laminitasde dorso re#a=ado e insisten 4ue estos dos comple=os podrían variar independientemente de las agrupacionespaleolíticas JculturalesJ asignadas a las capas seg9n la tipología cl$sica de la secuencia cultural del paleolíticosuperior: proponen, en e2ecto, el entrecru.amiento entre aspectos líticos 2uncionales y otros JculturalesJ

bui.$s el comple=o 2uncional pudo estar en 2unci/n de la menor presencia de recursos para rastrear desde -a'iera a trav7s de la movilidad logística en los valles y el pie de monte de la cordillera cant$#rica durante elperíodo de m$6imo 2río 5ace 0HHHH a<os y cierta necesidad de con2ormar la ca.a por movilidad residencial yem#oscadas en la 2ran=a costera A<aden 4ue algunos con=untos en yacimientos en Eu.Iadi permiten unainterpretaci/n similar y comentan el predominio en ellos de la ca#ra mont7s so#re el ciervo pregunt$ndose sila menor amplitud de la cornisa vasca respecto a la cant$#ro;asturiana no impidiese la presencia una llanuraapta para manadas de ciervos En -a 'iera el recurso a moluscos, mariscos y otra 2auna marina aparecía ens/lo con la su#ida del nivel del mar al 8nal del período glacial -os norteamericanos 5an a#ogado por cam#iospaleodemogr$8cos para interpretar la varia#ilidad JculturalJ y diet7tica

>eoj Bailey se 5a preguntado si los investigadores de -a 'iera no 5ayan in2ravalorado el papel =ugado en la o2erta de pastos por la verosímil e6tensi/n de la amplitud de la llanura de litoral provocada por el



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descenso del nivel del mar Aun4ue sea acepta#le la con=etura de cierto aumento de la paleodemogra2ía5umana in2erido de la proli2eraci/n de yacimientos c$nta#ros, es sin em#argo imprescindi#le indagar si talaumento 2ue la causa o el resultado de los cam#ios se<alados por el registro del pasado: ^por 4u7 aumenta#ala po#laci/n 5umana_

eg9n Bailey, desde el solutrense m$s o menos entre 5ace 0HHHH y 1OHHH a<os muc5osyacimientos se encuentran en la .ona intermedia entre la cordillera donde vive la ca#ra mont7s y la otrorallanura del litoral donde rumi/ el ciervo 4ue tal ve. su#iera los valles en verano Bailey y Davidson 1KPQ,

@ournal o' archaeological science 1H, p$g PL;11O se preocupan por las regularidades sistem$ticas ydiscontinuidades regulares, valoradas seg9n el modelo con=etural de la progresiva integraci/n de actividadespaleoecon/micas a escala regional Estos autores destacan yacimientos con secuencias alargadasJpre2eridosJ cuyos territorios no siempre parecen o2recer la e6plotaci/n de recursos #ioenerg7ticos 4ue5u#iera de esperar o 4ue muestran alguna distorsi/n geogr$8ca peculiar cuevas de -a 'iera, -a -loseta y del)astillo por encontrarse en J$reas pre2eridasJ respecto a otros yacimientos peri27ricos o con secuenciascortas

$scilaciones paleoclimáticas, erosión y Paleodemografía "umana

-o 4ue est$ en =uego es el concepto de c/mo las comunidades logra#an a cam#iar las estrategias dee6plotar los recursos #ioenerg7ticos, 4ue culmin/ en la domesticaci/n de plantas y animales y la e6plosi/ndemogr$8ca posterior >eoj Bailey su#raya el inter7s te/rico y metodol/gico de las circunstancias capaces dea2ectar la movilidad demogr$8ca di2erentemente: la 2uer.a motri. podría ser tanto ecol/gica comodemogr$8ca i 2uera ecol/gica, por e=emplo, una estaci/n del a<o 4ue 2uese demasiada corta para la

maduraci/n y el crecimiento de algunos recursos naturales 5u#iera incidido negativamente en la a#undanciade a4u7llos &or otra parte, el aumento de la demogra2ía 5umana 5a#ría repercutido en la mano de o#radisponi#le para ampliar la .ona de ca.a y recolecci/n sin necesariamente 5a#er causado escase. de recursoscercanos

Bailey es ta=ante so#re la necesidad de ela#orar una metodología adecuada para la identi8caci/n desistemas de yacimientos relacionados entre sí, =ugando papeles complementarios, y de reconstruir el conte6topaleoecol/gico de 7stos -a cautela de %ain Davidson so#re la verosimilitud de asignar los yacimientosindividuales del maci.o valenciano de Mond9ver a sistemas #ioenerg7ticos de8nidos es oportuna, por4ue lainvestigaci/n paleoecol/gica y paleogeogr$8ca del )uaternario indica 4ue las trans2ormaciones del paisa=e enmuc5as regiones del mundo 5an tenido las dimensiones de trastornos de consideraci/n, por lo 4uemuc5ísimos yacimientos 5a#r$n sido #orrados del mapa por la erosi/n o enterrados por el aluvionamientoerosivo Estos e2ectos podían e=ercerse, localmente, en períodos tan cortos como a4uel del pleniglacialsuperior y tardiglacial entre apro6imadamente 5ace QHHHH y 1HHHH a<os (ales e2ectos locales de#enconsiderarse distintamente de ciclos paleoclim$ticos glacial;interglaciales de amplia repercusi/n territorial 4uedura#an unos 1HHHHH a<os cada uno y de procesos de 2ormaciones geol/gicas medi#les en escalasgeocronol/gicas a9n m$s largas de medio mill/n a varios millones de a<os de correlaci/n intecontinental -aincidencia varia#le y desigual so#re procesos erosivos de otros tect/nicos complica la investigaci/n y a escalalocal la neotect/nica es un 2actor a tomar en cuenta a lo largo del )uaternario En un ensayo de lareconstrucci/n paleoecol/gica de las distintas .onas del Epiro griego aptas para los ciervo, ca#ra mont7s yca#allo captados en Gastritsa y Aspro=aliIo, turdy y Re#ley mane=an aspectos de la neotect/nica y erosi/ndel entorno orld archaeology vol 1K Q, 1KPP

En el ureste espa<ol el glacis;terra.a A o in2erior de las cuencas del egura y Cinalop/ ;de 1H a 0Hm de grosor; se 5a colmatado tan s/lo a partir de 5ace QHHHH a<os seg9n muc5as determinacionesgeocronol/gicas y el anterior >;( B o medio aca#/ de 2ormarse 5ace NHHHH A )uenca y M RalIer en F-/pe.;Cera, ed, 3uaternary climate in *estern Mediterranean, Madrid, Universidad Aut/noma de Madrid,1KPW: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer -a super8cie del segundo se encuentra a QO oNH m encima de los cauces actuales En la )ueva +egra del Estrec5o del río buípar de -a Encarnaci/n de)aravaca de la )ru. los sedimentos superiores del >;( B est$n continuos con el relleno del a#rigo con restosdel pleniglacial in2erior del 9ltimo período glacial: 5uesos y dientes del 5om#re de -eanderthal, ele2ante,rinoceronte de la estepa, Megaceros e 5iena, adem$s de utensilios del paleolítico medio musteriense Desde1KKH la e6cavaci/n del yacimiento 5a sido por el Área de Antropología Física de la Facultad de Biología de la

Universidad de Murcia En algunos lugares se aprecia un tercer glacis;terra.a ), o superior cuya super8cieest$ a m$s de OH o WH m encima de los ríos actuales

-a denominaci/n glacis;terra.a indica la 2undamental continuidad en la 2ormaci/n entre estratoscon2ormados por clastos de glacis o talud de pie de monte y sedimentos @uviolacustres de limos 5acia elcentro de los valles, especialmente de granulometría 8na y de ve. en cuando gravas El elemento 8noalem$n: $Wss o $oess de los limos 2ue depositado en pantanos alem$n: 1iluviallWss o 1iluvialloess despu7sdel traslado e/lico desde la tundra periglacial 4ue 2orma#a en períodos pleniglaciales alrededor de losglaciares, tanto en las cordilleras de la ierra +evada y &irineo como las capas de 5ielo muc5o m$s grandesso#re el +orte de Europa El #a=o nivel de la evaporo;traspiraci/n causado por el 2río seco y la in2recuencia de#orrascas de#ido al ale=amiento de la costa por el descenso marino repercutieron en la inactividad de la red@uvial y el estancamiento pantanosa en los cauces durante los períodos pleniglaciales &or otra parte, lluvias y



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aguas del derite, causantes de la erosi/n agresiva, caracteri.aron muc5ísimos milenios de los períodosglaciales, no ya pleniglaciales del 2río m$6imo, arrastrando gravas e incluso provocando el re=uvenecimientode cauces, incluso durante el interpleniglacial entre 5ace NHHHH y QHHHH a<os, aun4ue 5a 5a#ido un 2uertea#arrancamiento durante el 3oloceno provocado por el r7gimen pluviom7trico muy irregular y la erosi/ncim$tica y antr/pica

-a magnitud y e6tensi/n de los procesos, geol/gicamente r$pidos decenios de miles de a<os, desedimentaci/n y erosi/n 5an 5ec5o estragos del registro del )uaternario a la ve. de 5a#er e6puesto testigos

interesantes del pasado en algunos lugares A la escala de un orden de magnitud geol/gica mayor de mediomill/n a varios millones de a<os la tasa de erosi/n del ureste es similar a la de todos los dem$s países 4uecon2orman el litoral mediterr$neo (anto el relieve agreste como la neotect/nica, sin em#argo, 5an incidido2uertemente en el udeste en la r$pida alternancia de procesos de signo opuesto de manera singular, con laconsecuencia de la eliminaci/n o separaci/n de la visi#ilidad de casi todo el registro del )uaternario y delsesgo cartogr$8co de la distri#uci/n de los 4ue 5an podido escapar en cuevas o lugares puntuales como lacantera con restos 2aunísticos de >uardamar 2ec5ada por el m7todo de la resonancia del JspinJ de electronesen 5ace OHHHHH a<os o las estaciones de la cuenca de rce entre 5ace 1L y 1H MA seg9n lasdeterminaciones paleomagn7ticas

En la costa del ureste la geocronología 5a sido aplicada por m7todos de la serie isot/pica deldese4uili#rio del uranio;torio 4ue 5a permitido 2ec5ar varias playas 2/siles con acumulacionescorrespondientes a períodos glaciales e interglaciales aun4ue su correlaci/n con 2ormaciones continentaleso2rece di8cultades muc5as veces de#ido a la atenuaci/n de a4u7llas en la medida en 4ue los valles seapro6iman a la costa y por4ue no todas las playas del )uaternario est$n visi#les actualmente ; algunas est$n#a=o el mar como tam#i7n est$ el acceso a la cueva de -os Aviones de )artagena donde #u.eadores 5anencontrado implementos del paleolítico medio ;

&or otra parte, el el Barranco de las ve=as de Alicante el ectomolde 2/sil del cr$neo 5umano yv7rte#ras cervicales superiores en la #ase parece pertenecer a una 2ase 2ría de regresi/n marina #revedurante la larga 2ase de transgresi/n e6tensa 4ue perdura#a 5asta el inicio del pleniglacial in2erior (am#i7n enla costa sur de Alicante parece ser identi8ca#les N o O ciclos de regresi/n y transgresi/n, desde el 9ltimoperíodo glacial 5asta la acumulaci/n paleontol/gica continental de >uardamar del egura (am#i7n sonidenti8ca#les algunos otros a9n anteriores, incluso del comien.o del &leistoceno y 8nales del &lioceno en el)a#o de anta &ola, coronado por una 2uerte duna cementada de P m de espesor encima de un limo conmoluscos 2/siles del &lio;&leistoceno aun4ue su situaci/n a PH m encima del nivel mar podría re@e=ar tantocierta elevaci/n tect/nica como el descenso del nivel marino

-a tect/nica tam#i7n 5a elevado la cuenca de rce a su actual nivel de casi mil metros de alturadesde el nivel del mar donde esta#a cuando los primeros sedimentos lacustres 2ueron depositados en ella5ace m$s de Q MA -as estaciones paleontol/gicas de inter7s para la &aleontología 3umana y&aleolantropología a#arcan la 2ase posterior entre 5ace 1L y 1H MA -a e6posici/n de los sedimentoslacustres por el proceso erosivo del re=uvenecimiento @uvial pro#a#lemente 2ue inducida por cierta reanudici/n

de movimientos tect/nicos durante el &leistoceno uperior

-l !ombre de 6>eandert"al7

Homo sapiens neanderthalensis u Homo neanderthalensis es la designaci/n 4ue se aplica a restoses4uel7ticos, encontrados en yacimientos europeos o de Asia occidental y central no se conoce en Á2rica delperíodo comprendido entre 5ace unos 1OHHHH y QHHHH a<os, 4ue o2recen se<ales de una vida energ7tica:5uesos ro#ustos y pesados, con una estructura osea minerali.ada densamente empa4uetada, especialmenteen el 5ueso compacto y grueso de los 5uesos largos 4ue reduce el di$metro del canal medular con respecto aldel 5om#re moderno y dotados de $reas 2uertemente marcadas y rugosas para las inserciones musculares Elcr$neo neandertalense o2rece di2erencias signi8cativos con respecto al moderno &ese a ser m$s voluminoso4ue el nuestro, el cr$neo del -eanderthal es m$s largo y m$s #a=o -a cara superior es larga y anc5a, con!neumati.aci/n" !in@aci/n" de las ma6ilas y per2íl cigom$tico retraído: todo el tercio medio de la carasuperior so#resale respecto a la cara de cr$neos modernos la nari. 2ue voluminosa y anc5a con 5uesosnasales prominentes pero anc5as y la mandí#ula no tenía #ar#illa apenas 3ay muc5os estudios

comparativos, reali.ados por metodologías de la (a6onomía +9merica con Estadística multivariante, 4ueponen de relieve la separaci/n nítida entre aspectos es4uel7ticos neandertalenses y del 5om#re moderno

Entre los rasgos craneales principales del -eanderthal est$n el volumen craneal grande la #/veda#a=a y alargada con paredes gruesas y parietales largos el 2rontal retraído con constricci/n postor#itara elaplanamiento lam#doideo con proyecci/n occipital en 2orma de !mo<o" so#re una 2osa suprainiaca el per8loccipital transverso curvo en !#om#a" la presencia en 2orma de arco do#le de dos #arras /seas prominentesso#re las /r#itas ;!torus supraorbitarius" en -atín; penetradas 2recuentemente por el seno del 5ueso 2rontal y/r#itas grandes y redondeadas

tros rasgos anat/micos incluyen la presencia de 2osas dig$stricas cerradas anteriormente procesosmastoideos de dimensi/n reducida con surcos supramastoideos anteriormente estrec5os crestas mastoideas



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prominentes 4ue aca#an en tu#7rculos mastoideos anteriores el canal ac9stico e6terno con 2orma elípticaalineado al arco cigom$tico la placa timp$nica 5ori.ontal con .onas anterior y posterior ro#ustas la raí.cigom$tica con arran4ue detr$s del segundo molar permanente de una 2osa glenoidea anc5a y poco pro2undalos $ngulos su#espinale y nasio2rontal #a=os el $ngulo es2enoVdeo grande con #ase craneal aplanada pilaresor#itarios laterales prominentes la situaci/n relativamente atr$s del 2oramen magnum

De especial inter7s son el paladar anc5o con la dentici/n relativamente delante con incisivos de grandimensi/n cervical anteroposterior y en 2orma de !pala" los caninos grandes sin 2osa canino ma6ilar los

molares taurod/nticos, especialmente los mandi#ulares el espacio retromolar entre la muela del =uicio y larama ascendiente de la mandí#ula la 2orma de las ramas mansi#ulares ascendientes, anc5as y casirectangulares, con $ngulaci/n !$ngulo goniaco" redondeada y en la cara interna con 2oramen lingualmandi#ular de 2orma ovoVde;5ori.ontal con gran 2recuencia, adem$s de 2or$menes mentales a veces m9ltiples#a=o el primer molar en el cuerpo mandi#ular

&ara algunos antrop/logos, las di2erencias es4uel7ticas entre el neandertalense y el 5om#re modernono van m$s all$ de a4u7llas 4ue muc5as veces separan mamí2eros silvestres de otros dom7sticados delmismo g7nero, a los 4ue la designaci/n especí8ca di2erente no contradice la continuidad gen7tica ;pore=emplo, el uro y el toro Bos primigenius y Bos taurus, el =a#alí y el cerdo )us scro'a y )us domesticus o ello#o y el perro #anis lupus y #anis 'amiliaris; &ara otros sin em#argo, las di2erencias son e4uipara#les a las4ue separan algunas especies congen7ricas de &rimates contempor$neos, cuya separaci/n es 2ruto de laselecci/n natural +o o#stante, tales di2erencias pueden ser menores, en algunos casos de evoluci/n paralela,4ue a4u7llas 4ue separan cada una de dos especies del antepasado com9n a am#as Esto puede ser el casodel -eanderthal y del 5om#re moderno !protocroma<oVde", ya 4ue am#os 5acen acto de presencia s/lo en elperíodo de la transici/n del &leistoceno Medio al uperior, mientras 4ue con anterioridad el registro 2/sil noo2rece se<ales, claras y contundentes, de una creciente #i2urcaci/n evolutiva 5acia dos especies de Homoca#e.udo



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Problemas de la e#olución del >eandert"al

-as e6plicaciones de la mor2ología peculiar del 5om#re de -eanderthal pueden 2ormar dos gruposaun4ue no son de o#ligada e6clusividad mutua:

() Morfología funcional ) Trayectorias de .ilogenia y Pre"istoria

11 Adaptaci/n respiratoria al 2río glacial 01 Ascendido de la variante europeo;asi$tiacasuroccidental, #ien10 %ncompetencia lingística por causa anat/mica 011 de H% heidelbergensisa2roeuropeo o #ien1Q >estaci/n o desarrollo peculiares 010 de Homo !arcaico"a2roeuropeo1N Aumento de la !placa in2raor#itaria" cuyos dientes 0101 4ue 2orma partede una etapa !neandertaloVde" universal

anteriores de#ieron aguantar 2uer.as sagitales grandes 0100 o ser elemento deun espectro amplio con evoluci/n1O 'etroceso cigom$tico, de la musculutura masticatoria reticuladaespaciotemporal

00 El -eanderthal como la especie 5umana delos utensilios musterienses

0Q ustituci/n demogr$8ca o continuidad

gen7tica con el paleolítico superior europeo

()() daptación respiratoria al frío glacial + 3ace a<os el catedr$tico de Antropología Física de lasuniversidades de 3arvard y &ennsylvania, )arleton )oon, escri#i/: !-os -eanderthal occidentales de#ieron de necesitar una nari. grande para alguna ra./n -a nari. sirve la 2unci/n de recalentar el aireinspirado, rum#o a los pulmones En la mayoría de las po#laciones modernas 4ue 5a#itan climas 2ríos osecos, o am#os a la ve., la cavidad nasal es estrec5a pero seme=ante estrec5e. 2ue imposi#e para los-eanderthal, de#ido al gran tama<o de los dientes anteriores -a investigaci/n militar reciente 5amostrado 4ue en climas de gran 2río el aire 2río in5alado o2rece un peligro no tanto a los pulmones, como alcere#ro El tama<o de la nari. de los -eanderthal, la e6pansi/n de los senos ma6ilares y la situaci/nanterior de la nari. respecto al neurocr$neo podría 5a#er concedido un valor de supervivencia encondiciones de 2ríoi e6tremo, sin tener gorro adecuado para proteger la ca#e.a y el cuello )uando elclima se volviera m$s 2río, el 5om#re de -eanderthal podría 5a#er necesitado , cada ve. m$s, un granradiador so#resaliente" v7ase ) )oon, (he origin o' races, -ondres, onat5an )ape, 1KW0: seencuentra en la colecci/n particular de M RalIer -os m7dicos militares estadounidenses en la guerracoreana de 1KOH;1KOQ 5a#ían o#servado 4ue soldados de ascendencia a2ricana resistieron el 2río peor 4uelos de origen europeo Un discípulo de )oon en 3arvard,teegman, reali./ un estudio comparativo de lasrespuestas 8siol/gicas en varones de ascendencia noreuropea y otros =aponeses, cuyas ca#e.as 2uerone6puestas a corrientes de aire 2río durante períodos de consideraci/n, y encontr/ 4ue resistieron me=ora4u7llos de cara larga y so#resaliente en el plano sagital, con decantaci/n cigom$tica, en una ca#e.agrande o larga American 2ournal o' physical anthropology vol QL, p$g 1KQ a 001, 1KL0 adem$s, elm$6imo estr7s mundial de clima 2río es correlacionado, cartogr$8camente, con la craneometríacaracterística del noreste asi$tica Beals et al, #urrent anthropology vol 0O N: p$g QH1 a QQH, 1KP0 +o5ay ninguna po#laci/n moderna 4ue o2rece el aspecto de la cara neandertalense pero es verosímil 4ue7sta representa#a una soluci/n evolutiva e8ca. ante las necesidades de proteger la temperatura de lasangre su#iendo al cr$neo por las arterias car/tidas y de calentar y 5umedecer el aire 2río y seco inspirado,4ui.$s durante pleniglaciales del penltimo período glacial 5ace 1OHHHH a<os en latitudes medio;altas enEuropa muc5o antes del invento de ropa y gorros e8cientes 4ue protegerían el 5om#re moderno duranteel g7lido pleniglacial superior del 9ltimo período glacial 5ace apenas QHHHH

()) %ncompetencia lingQística por causa anatómica+ &5ilip -ie#erman in8ri/ la imposici/n en los-eanderthal de una 2uerte limitaci/n lingística, causada por la anatomía naso2aringeal El naso2aringe esla .ona de las vías respiratorias m$s arri#a de las cuerdas vocales del laringe )iertas reconstruccionesnaso2aringeales por Edmund )relin, anatomista de la Universidad de ale, in2eridas de la osteología#asicraneal, no admiten la simulaci/n por la %n2orm$tica de la emisi/n vocali.ada de la gama de vocalesempleadas por el 5om#re actual )oncretamente, -ie#erman concluye 4ue el -eanderthal no pudoenunciar i, o y u , ni tampoco las consonantes velares y glotales como, por e=emplo, 2, g, >, etc v7ase &-ie#erman ni>uely human% (he evolution o' speech, thought, and seless behavior% )am#ridge, Mass,3arvard University &ress, 1KK1, (he biology and evolution o' language, )am#ridge Mass, 3arvardUniversity &ress, 1KPN, y On the origins o' language, +ueva orI, )ollier;Macmillan, 1KLO Adem$s deld78cit comunicativo, esta teoría atri#uye un 2uerte tono nasal a la vo. neandertalense &ara -ie#erman, la



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e8cacia de la comunicaci/n lingística se ve gravamente de#ilitada cuando no se puede pronunciar lasvocales i, o y u por4ue se limitan, así, los posi#les 2onemas vocali.a#les &or otra parte, -ie#ermandesprende por su metodología 4ue seme=ante limitaci/n no a2ect/ al individuo de tein5eim, consideradopor muc5os paleoantrop/logos como un precursor de los -eanderthal -ie#erman insiste 4ue las citadasvocales nunca pueden emitirse cuando la salida del laringe 5acia la #oca tenga la 2orma como en elc5impanc7 y el neonato 5umano de una sola ca=a de resonancia, con2ormada por un tu#o sin interrupci/npor ninguna angulaci/n 2uerte El per8l poco angulado de la #ase del cr$neo neandertalense 5a#ríacon2ormado una ca=a con limitaci/n similar -a mayor angulaci/n de la #ase craneal del 5om#re moderno

y de tein5eim permite una mayor capacidad para la modi8caci/n de los sonidos emitidos, gracias a loscam#ios correspondientes del $rea del corte transverso tanto del 2aringe, como de la cavidad #ucal y entrelos cuales es preciso 4ue 5aya angulaci/n separadora para la enunciaci/n de las vocales i, o y u% 3an sidocriticadas con dure.a tanto la teoría como las reconstrucciones anat/imicas 4ue la sostienen y tam#i7n elc7le#re psicolingista tep5en &inIer 5a e6presado sus dudas de 4ue el supuesto d78cit vocal de#i/necesariamente impedir la comunicaci/n oral entre los -eanderthal tanto para 2renar las posi#ilidades dedesarrollo tecnol/gico y social v7ase &inIer (he language instinct% Ho* the mind creates language,+ueva orI, R R MorroS y 3arper&erennial 1KKN -a teoría de -ie#erman tampoco arro=a lu. so#re latrayectoria, evolutiva y adaptativa, de la craneología neandertalense El 5alla.go de un 5ueso 5ioidesmuy #ien preservado en el yacimiento de Ge#ara podría ser de utilidad para resolver este pro#lema, ya4ue puede permitir la reconstrucci/n de las partes #landas del tracto vocal en este sentido, el 5ueso 5aresultado ser similar el del 5umano moderno, sin em#argo sigue 5a#iendo muc5a controversia al respectov7ase Mil2ord 3 Rolpoj, Paleoanthropology , 0 ed", +ueva orI, Mc>raS;3ill, 1KKK: se encuentra en lacolecci/n particular de M RalIer

()4) 9estación o desarrollo peculiares 3a 5a#ido muc5os ensayos de e6plicar la mor2ologíaneandertalense por cam#ios 4ue re@e=an saltos evolutivos discontinuos 3ace a<os, (rinIaus y -eMay sepreguntaron por la posi#ilidad de 4ue el desarrollo del !mo<o" del per8l occipital re@e=ase la e6tensi/n5acia atr$s en ve. de arri#a American 2ournal o' physica$ anthropology vol OL, p$g 0O a QO, 1KP0Entonces se propuso 4ue la gestaci/n durase m$s en los -eanderthal 4ue a5ora, tal ve. por 11 o 10 mesesen ve. de los K actuales: -a amplia pelvis neandertalense podría 5a#er permitido el paso de un 2eto deca#e.a larga ^)a#ría la posi#ilidad de 4ue una reducci/n del período gestatorio pudo a2ectar el desarrollode la #ase craneal, de modo 4ue la regi/n es2enoideo#asioccipital llegase a mostrar un $ngulo mayor en elplano sagital adulto_ 3uelga preguntarse no o#stante, so#re el signi8cado del 5ec5o de 4ue la 2usi/n de lasutura es2enoidea occipital no sucede 5asta los 0O o 0W a<os de edad 5oy en día en el 5om#re moderno

Francis %van5oe 4uiso resucitar la noci/n del c7le#re pat/logo del % 'udol2 von Circ5oS 4ueopin/ 4ue algunos rasgos singulares de 5uesos neandertalenses se de#en a la en2ermedad de la ra4uiíticaes decir, caracteri.ada por la mal2ormaci/n in2antíl y =uveníl, causada por la carencia de la vitamina D 4ueconseguimos de 5uevos y pescado grasoso %van5oe coment/ la 2recuencia elevada de la ra4uítica enni<os y =uveniles neandertalenses y popuso 4ue 7sto contri#uy/ al 4ue los cr$neos adultos se parecíanm$s a cr$neos 2etales 4ue 5oy en día v7ase F %van5oe, -ature vol 00L p$g OLL a OKK, 1KLH

M$s recientemente, 5a 5a#ido propuestas 4ue atri#uyen las di2erencias entre los -eanderthal ynosotros a cam#ios desproporcionales de alimentaci/n o del desarrollo in2antíl y =uveníl neandertalense&or un lado, 5a sido con=eturado 4ue la presi/n selectiva 4ue sostenía la ro#uste. es4uel7ticaneandertalense, se amainara en comunidades de los ca.adores modernos del paleolítico superior en lamedida en 4ue nuevas t7cnicas y 4ui.$s nuevos alimentos como plantas, peces y mariscos sustituyesenla necesidad neandertalense de ingerir cantidades de grasa animal, relativamente grandes y procedentesde mamí2eros continentales, para co#atir el riesgo de calciuria, provcada por un r7gimen rico en proteínasanimales ya 4ue 7stas contienen relativamente m$s 2/s2oro 4ue calcio, y pro#lemas neurol/gicos de#idoal d78cit c$lcico 2undamental en esta con=etura es el aumento n9merico demogr$8co para acometer lasactividades necesarias para la compensaci/n nutritiva ;la con=etura no necesariamente implica 4ue 5u#oevoluci/n aut/ctona de -eanderthal en europeos del paleolítico superior; v7ase usan )ac5el, !Dietarys5i2ts and t5e European upper palaeolit5ic transition", #urrent anthropology vol% QP N, p$g OLK a WHQ,1KKL B$sicamente, )ac5el considera 4ue los -eanderthal se econtra#an en entornos 2ríos donde losrecursos #ioenerg7ticos principales serían las grasas de mamí2eros continentales y en menor medidaproteinas y 4ue la descompensaci/n alimantaria 2avorecía la selecci/n para un es4ueleto ro#usto yresistente a la osteoporosis 4ue una calciuria podría precipitar

Una con=etura di2erente por teven Emilio )5urc5ill propone 4ue los ni<os neandertalensescrecían seg9n un dise<o !5eterocr/nico", o sea no en sincronía con la curva de crecimiento actual Esposi#le 4ue un proceso de selecci/n natural 4ue 2avoreciese tan solamente unos pocos genes responsa#lesdel control !epigen7tico" del crecimiento pudo representar una adaptaci/n a entornos 2ríos, 4ui.$scaracteri.ados por la com#inaci/n de una acelaraci/n de la tasa del crecimiento con la postergaci/n dellogro de la madure. anat/mica, produciendo, así, un cuerpo maci.o aun4ue los 5uesos largos aca#aronsiendo m$s cortos 4ue en el 5om#re moderno

bui.$s ca#ría preguntar 4u7 e2ecto 5a#ría causado la superposici/n al desarrollo moderno de lareducci/n, r$pida y considera#le, del dimo8smo se6ual reconocido en las pie.as dentarias por Frayer Esdecir para aclararnos, seg9n cierta teoría reciente la selecci/n se6ual a trav7s de rasgos anat/micos 4ue



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provocan la atracci/n 2ísica es com9n en el 5om#re actual v7ase Doug ones, !An evolutionary perspectiveon p5ysical attractiveness", Evolutionary anthropology vol O Q, p$g KL a 1HK, 1KKW y !e6ual selection,p5ysical attractiveness and 2acial neoteny", #urrent anthropology vol QW O, p$g L0Q a LNP, 1KKO si2uera de origen reciente ;por e=emplo, 5ace tan s/lo QHHHH a<os; ^podría 5aver causado un sesgoanat/mico lo #astante grande para separar el aspecto de Homo sapiens sapiens de un Homo sapiensneanderthalensis m$s marcado por el dimor8smo se6ual por carencia de tama<a in@uencia psicol/gica5acia la selecci/n se6ual seg9n la atracci/n del aspecto 2ísico del otro se6o_ ;es decir, sin necesidad dein2erencia o#ligada alguna de con=eturar trayectorias 8logen7ticamente divergentes durante cientos de

miles de a<os desde el &leistoceno Medio antiguo;Daniel -ie#erman tam#i7n insiste en la importancia para todo an$lisis de la craneología

comparativa, temporal o espacial, de tener siempre en consideraci/n la mec$nica, los par$metros y lasrelaciones y correlaciones del desarrollo de con=untos es4uel7ticos 2uncionales en las distintas .onascraneales durante el crecimiento del individuo v7ase D -ie#erman !(esting 5ypot5eses a#out recent5uman evolution 2rom sIulls", #urrent anthropology vol QW 0, p$g 1OK a 1KL, 1KKO (am#i7n MartaMira./n -a5r en su li#ro v7ase M M -a5r (he evolution o' modern human diversity% A study o' cranialvariation, )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KKW: se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer reconoce la importancia del argumento ela#orado por onat5an Gingdon e in8ere 4ue cr$neos detipo moderno no se separan de los arcaicos por rasgos cladísticos, sino 4ue o2recen un polimor8smo ampliode#ido a la disminuci/n de la presi/n selectiva responsa#le de la variaci/n anterior v7ase onat5anGingdon, )el'Dmade man and his undoing, -ondres, imon T c5uster, 1KKQ &ese a ser relativamentegrandes los cr$neos del paleolítico superior europeo 4ui.$s un re@e=o del estr7s 2río 4ue es correlacionadocon ca#e.as grandes, seg9n Beals et al%, #urrent anthropology vol 0O N, p$g QH1 a QQH, 1KP0, -a5rcomenta la reducci/n de su tama<o en el 3oloceno, 4ue podría mostrar no s/lo la me=ora clim$tica sino lareducci/n del tama<o dentario en consecuencia del desarollo de nuevas tecnologías para la o#tenci/n ypreparaci/n de alimentos como 5a insistido )5arles -oring Brace en muc5ísimas pu#licaciones Estareducci/n pudo incidir 2uertemente en la del dimor8smo se6ual craneal, mediati.ada por procesosontogen7ticos durante el crecimiento =uveníl, con resultado de sesgos recientes en la atracci/n se6ual yselecci/n se6ual ;e6agerados regionalmente por el sedentismo y aumento demogr$8co de sociedadescampesinas;

teven Emilio )5urc5ill sigue a otros antrop/logos pe= ir Art5ur Geit5, Don Brot5Sell en laimplicaci/n tanto la somatotropina 5ormona del crecimiento, >3 como las 5ormonas gonadalestestosterona, estradiol en la muscularidad y ro#uste. es4uel7tica neandertalense y otras 2ormas arcaicasde Homo% in em#argo, )5urc5ill reconoce 4ue 5ay 4ue e6plicar las di2erencias etre 7stas: nos recuerda4ue 5ay muc5os datos so#re el desarrollo adelantado de ni<os neandertalenses respecto a los nuestros ysigue a Fred mit5 en dar muc5a importancia a la di2erencia de la tasa del crecimiento in2antíl 4ue 4ui.$s2ue adelantada en los -eanderthal como adaptaci/n para aguantar entornos 2ríos ;tal ve. mediati.ada poruna mayor actividad in2antíl y mayor niveles durante la ni<e. de la somatotropina y testosterona; )5urc5illse desconcierta sin em#argo, cuando reali.a un an$lisis de la estructura de covarian.a entre muc5osaspectos de la ro#uste. es4uel7tica neandertalense y la 2orma maci.a de 5uesos largos, densos y 2uertes

con escasa canal medular, y encuentra la 2alta de coincidencia para estos 9ltimos: cuadra el círculoinvocando un modelo mosaico en el 4ue participan las nociones de (rinIaus so#re el duro e=ercicio 2ísico delos -eanderthal como la del desarrollo endoc/ndrico preco. mediati.ado por una tasa de crecimiento5eterocr/nica

()5) umento de la 6placa infraorbitaria7 cuyos dientes anteriores debieron aguantar fuer0as sagitales grandes+ El catedr$tico de Antropología de la Universidad de Mic5igan, Mil2ordRolpoj, desde 5ace varios a<os sostiene 4ue se puede apreciar tanto en Homo erectus como en cr$neosde Homo arcaicos e incluso neandertalenses, el aumento desproporcional de la demtici/n anteriorrespecto al 5om#re moderno, supuestamente para 2acilitar el !agarrar, coger y estirar, o para cual4uierotra 2unci/n 4ue implica una modalidad de cargamiento 4ue provoca la resistencia de los m9sculos nucalesy temporalis posterior" v7ase M 3 Rolpoj, 1KPH, Paleoanthropology , +ueva orI, A Gnop2, p$g 0QL: seencuentra en la colecci/n particular de M RalIer Esta modalidad es interpretada por Rolpo2 comoconsecuencia de estrategias e6itosas del !mane=o del entorno" por los -eanderthal; para Rolpoj dic5atendencia e6istía desde el 8nal del &leistoceno Medio i#idem, p$g 0LL;0PN Rolpoj su#raya las grandesdimensiones de los molares deciduos !de la lec5e" en los ni<os neandertalenses&or otra parte, Rolpoj

reconoce cierta tendencia 5acia la reducci/n de las dimensiones molares y premolares permanentes a lolargo del período entre la aparici/n inicial y la desaparici/n 8nal de los-eanderthal : reducci/n 4ue pudoser consecuencia de me=oras en la preparaci/n de los alimentos 4ue podrían 5a#er permitido la elevaci/nde la tasa de nacimientos por mu=er, por reducci/n del período de lactaci/n y en consecuencia, de laseparaci/n entre partos sucesivos Rolpoj considera 4ue tanto el alargamiento de la cara, como elcalvarial, de#ieron participar en procesos evolutivos de 2avorecer el e>uilibrio de la ca#e.a neandertalensepor compensaci/n recíproca entre las distintas 2uer.as musculares 4ue act9an en la #oca, la #ase delcr$neo y la nuca &ara Rolpoj, el cr$neo neandertalense y el resto del es4ueleto 2orma#a parte denuestra especie aun4ue en un e6tremo Esta consideraci/n es compartida por David Frayer 4ue noo#stante encuentra los incisivos mandi#ulares neandertalenses adultos #astante m$s grandes 4ue laspie.as correspondientes en el paleolítico superior europeo v7ase D R Frayer, Evolution o' the dentition in



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upper paleolithic and mesolithic Europe, -aSrence, University o2 Gansas, &u#lications in ant5ropology 1H,1KLP se encuentra en la colecci/n particular de M RalIer

-a consideraci/n del aumento de la !placa in2raor#itaria" neandertalense 5a sido ela#oradapor oel 'aI de la Universidad de (el;Aviv v7ase 'aI !(5e +eandert5al: a neS looI at an old 2ace",

@ournal o' human evolution vol 1O, p$g 1O1 a 1WN, 1KPW pero este investigador se separa de Rolpoj yFrayer por considerar la cara neandertalense como divergente de la moderna respecto a los 5omínidos del&leistoceno Medio p e= H% erectus 'aI estima 4ue la resistencia a la torsi/n, y a la presi/n 5acia arri#a,

provocada en los 5uesos de la cara cuando las pie.as dentarias anteriores se emplean para agarrar, in@uy/en la selecci/n del cr$neo neandertalense, 4ue evoluciona#a con tal 4ue o2recía protecci/n contra 2uer.asdirigidas 5acia el e=e transversal de la .ona central de la cara pero el asunto es complicado v7ase BDemes, @ournal o' human evolution vol 1W, p$g 0KL a QHQ, 1KPL ;conviene recordar 4ue, en la d7cada delos sesenta el =apon7s Endo 5a#ía demostrado como las 2ormas del ro#ustecimiento del aparato /seosupraor#itario dispersan el estr7s 4ue de otro modo pasaría directamente al 5ueso 2rontal calvarial yaun4ue un 2rontal vertical no necesita seme=ante ro#ustecimiento para resistir las 2uer.as musculares 4ueproceden desde la .ona intermedia de una cara corta y vertical, si a4u7lla so#resale especialmentecuando es pr/gnata, entonces el re2uer.o supraor#itario podr$ =ugar un papel determinante v7ase'ussell, #urrent anthropology vol 0W, p$g QQL a QWH, 1KPO;

R :etroceso cigomático, de la musculutura masticatoria) -a estimaci/n de la caraneandertalense como compromiso evolutivo entre una condici/n anterior caracteri.ada por elprognatismo en 5omínidos del &leistoceno Medio y otra, m$s evolucionada, caracteri.ada por laemigraci/n posterior de la musculatura masticatoria, compromiso este 4ue se re@e=a en la situaci/n de laraí. del arco cigom$tica so#re el segundo y tercer molar en ve. del primer y segundo y el desarrollo el

espacio retromolar mandi#ular v7ase EriI (rinIaus, !(5e +eandertal 2ace: evolutionary and 2unctionalperspectives on a recent 5ominid 2ace", @ournal o' human evolution vol 1W, p$g N0K a NNQ, 1KPL -ae6tensi/n de al menos una parte de todo re2uer.o /seo es la respuesta directa por parte de las c7lulasvivas de los 5uesos a 2uer.as y estr7s mec$nicos &or tanto, no es impensa#le 4ue 4ue la e6tensi/n y elgrado de re2uer.os /seos determinados podrían ser dirigidos por la 5erencia de 2actores 4ue con8guren la2orma craneal Dic5a posi#ilidad o2rece una salida, al menos en parte, al pro#lema de por 4u7 aparecen einciden, de ve. en cuando, algunos dese4uili#rios entre las 2uer.as provocadas por los m9sculosmasticatorios, 4ui.$s especialmente, durante el &leistoceno uperior cuando se conseguían me=orasconsidera#les en las tecnologías de la preparaci/n y cocina de alimentos con respecto al &leistocenoMedio e %n2erior ;conviene recordar, 4ue el cere#ro neandertalense alcan.a#a 1OHH cm Q, muy superior alde Homo erectus 4ue apenas supera#a los 10HH, y 4ue los utensilios musterienses del paleolítico medioo2recían una gama de posi#ilidades nada desde<a#le;

El catedr$tico de la Universidad Ras5ington de an -uis, Missouri, EriI (rinIaus, es una reconocidaautoridad de la anatomía neandertalense y en diversos tra#a=os minuciosos pone de relieve el signi8cadode diversos aspectos anat/micos asociados con la ro#uste. de los 5uesos postcraneales adem$s del

cr$neo de la mandí#ula, 4ue atri#uye a la dure.a de la actividad cotidiana desde la in2ancia v7ase EriI (rinIaus, 1KPQ, (he )hanidar -eandertals, +ueva orI, Academic &ress, colecci/n del Área deAntropología Física EriI (rinIaus y Rilliam R 3oSells, !+eandertales" &nvestigación y ciencia, mes de2e#rero de 1KPH, recopilado en E Aguirre, ed, Paleontología humana, Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#rosde %nvestigaci/n y )iencia, p$g 1N a 0W, 1KKH 4ue se encuentra en la colecci/n particualr de M RalIerse advierte 4ue este artículo apareci/ cuando todavía se estima#a la antigedad de los yacimientos deMu=aret es;I5ul y e#el ba2.e5 en NHHHH a<os pero a5ora la geocronología geo2ísica moderna los sit9aen 10HHHH;PHHHH; (rinIaus considera 4ue la selecci/n natural 2avorecía dic5os aspectos en los-eanderthal pero muestra reticencias so#re su clasi8caci/n como especie distinta a la de Homo sapiens yen el artículo con Rilliam 3oSells se asigna a una su#especie, Homo sapiens neanderthalensis

tros especialistas van m$s all$ y consideran 4ue las di2erencias mor2ol/gicas son e4uipara#les aa4u7llas 4ue separan pares de especies de &rimates, cuya similitud indica una separaci/n evolutiva,reciente pero su8ciente para impedir el apareamiento entre sí Esta re@e=a la opiníon so#re los -eanderthalde %an (atersall del American Museum o2 +atural 3istory de +ueva orI v7ase su artículo !peciesrecognition in 5uman paleontology", @ournal o' human evolution vol 1O, p$g 1WO a 1LO, 1KPW, divulgadaen algunos li#ros recientes v7ase %an (attersall, 1KKO, (he last -eanderthal+ (he rise, success, andmysterious e0tinction o' our closest human relatives +ueva orI, imon T c5uster 1KKO, (he 'ossiltrail+ho* *e 7no* *hat *e thin7 7no* about human evolution , 62ord, -ondres y +ueva orI, 62ordUniversity &ress: am#os se encuentran en la colecci/n particular de M RalIer )5ris tringer del Museode 3istoria +atural de -ondres se atrae por dic5a opini/n aun4ue en su li#ro pu#licado en ingl7s in 1KKQcon el catedr$tico de Ar4ueología de la Universidad de out5ampton, el paleolitista )live >am#le, no loe6presa a#iertamente v7anse ) B tringer y ) >am#le, En busca de los -eandertales, Barcelona,)rítica, 1KKW: se encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología de la Universidad de Murcia inem#argo, admite su pre2erencia en un tra#a=o pu#licado en 1KKQ, tringer v7ase ) B tringer !ut o2 A2rica ; a personal 5istory" ,en M 3 y D C +itecIi, eds, 1KKQ, Origins o' anatomically modern humans,+ueva orI, &lenum &ress, p$g 1NK a 1L0 tringer empe./ sus investigaciones con una metodología#asada en la Estadística multivariante y la %n2orm$tica y no ca#e duda de 4ue los an$lisis de la (a6onomía



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+9merica separa los cr$neos neandertalenses de los del 5om#re moderno desde el palaeolítico superioreuropeo como otros investigadores tam#i7n 5emos compro#ado v7anse: &5ilip 3a#good y Mic5ael RalIer, !Analyse en composantes principales et classi8cation 5i7rarc5i4ue de crnes dy &l7istocneup7rieur", $anthropologie v7anse KH Q, p$g OOO a OOW, 1KPW tro pro#lema sin em#argo, es siseme=antes resultados de#erían ser interpretados desde la perspectiva de un an$lisis 8logen7ticocladístico Esto nos lleva a otra serie de preocupaciones, m$s estrec5amente relacionadas con la 8logeniade los -eanderthal

( scendido de la #ariante europeo;asiática suroccidental

bien )()() de H. hei)eer%e&$i$ afroeuropeo) -a opini/n de 4ue !Homo neanderthalensis" es unapaleoespecie ascendida de la variante regional europea de la paleoespecie Homo heidelbergensisa2roeuropea del &leistoceno Medio, es compartida por autoridades como %an (attersall, )5ris tringer en su!Out o' A'rica D a personal history " y &5ilip 'ig5tmire v7ase > & 'ig5tmire, !3uman evolution in t5eMiddle &leistocene (5e role o2 Homo heidelbergensis", Evolutionary anthropology vol W W, p$g 01P a00L, 1KKP,

bien )()) de H** 6arcaico7 afroeuropeo- seg9n la versi/n menos contundente y menos estridente4ue estima como Homo sapiens neanderthalensis esta variante ascendida delHomo !arcaico"a2roeuropeo, 4ue sigue siendo la opini/n mayoritaria entre los paleoantrop/logos, 4ue pueden dividirseentre

)())( 4uienes consideran elHomo !arcaico" a2roeuropeo como un Homo sapiens polivalente universal,

acorde con la teoría de la evoluci/n 5umanamultirregional

de Mil2ord Rolpoj y Alan (5orne ;capa. deincluir tanto !H% erectus" como los grandes cr$neos !neandertaloVdes"; , y

)()) 4uienes ;4ui.$s en mayoría; consideran el Homo !arcaico" a2roeuropeo como m$s evolucionado!anteneandertalense" o !preneandertalense" respecto al Homo c2 erectus del &leistoceno Mediode Asia oriental Esta noci/n curiosamente, recuerda la e6plicaci/n de Marcelin Boule y 3enriCallois 5ace muc5as d7cadas, 4ue consider/ divergente el estirpe !presapiens" del 5om#remoderno del neandertalense

Aun4ue 5ace tiempo, la mayoria de los antrop/logos 5a rec5a.ado la noci/n )())( pre2eridadurante varias d7cadas por muc5os cientí8cos estadounidenses de una 2ase o etapa o un !grado"!neandertaloVde" universal, intercalada entre una etapa de Homo erectus y la del Homo sapiens moderno,de#ido a la caracteri.aci/n muy particular de los -eanderthal europeos y del uroeste asi$tico, la noci/n)()) del -eanderthal como elemento mosaico de un espectro amplio con2ormado por procesos deevoluci/n reticulada espaciotemporal, sigue muy viva en pu#licaciones actuales de usan )ac5el, Fred mit5,teven Emilio )5urc5ill y EriI (rinIaus Evidentemente )()) es muy, muy di2erente de )()( por ra.oneste/ricas y metodol/gicas de peso

) -l >eandert"al como la #ariante "umana de los utensilios musterienses- -a e6presi/n2ue acu<ada por Fran. Reidenreic5 so#re 1KNH y se podría considerar de cierta manera, como variante de)())( ;especialmente en la medida de 4ue muc5os antrop/logos estadounidenses 5an considerado deimportancia especial la e6istencia e una relaci/n inversa entre el tama<o de los dientes 5umanos y eldesarrollo de la tecnología paleolítica durante el &leistoceno uperior y desde el 8nal del Medio; -adi8cultad a4uí est$ en la asociaci/n de utensilios musterienses del paleolítico medio con restoses4uel7ticos 4ue no tienen nada 4ue ver con los -eanderthal, tanto en e#el %r=ud de Marruecos, como

e#el ba2.e5 y Mu=aret es;I5ul de %sral, adem$s de yacimientos europeos muy anteriores de lapresencia de los -eanderthal en Europa, como 3ig5 -odge en %nglaterra 5ace WHHHHH a<os o Belvederede Mastri4ue en 3olanda 5ace 0PHHHH Es imposi#le identi8car ning9n -eanderthal , es4uel7ticamenteincon2undi#le como tal, antes de 5ace unos 0HHHHH a<os, como muc5ísimo 4ui.$s los restos cranealesde E5ringsdor2 en Alemania encontrados en el conte6to de utensilios musterienses, y =am$s 5a sidoidenti8cado así en Á2rica

El concepto del -eanderthal como la 2variante 5umana caracteri.ada por los utensiliosmusterienses 2ue resucitado por el catedr$tico de Antropología de la Universidad de Mic5igan, )5arles-oring Brace en 1KWN v7ase ) - Brace !(5e 2ate o2 t5e !classic" +eandert5als: a consideration o2 5ominidcatastrop5ism", #urrent anthropology vol O, p$g Q a NQ, 1KWN Brace resalt/ la sorprendentecoincidencia, muy 2recuente en yacimientos del &leistoceno uperior en Europa y el uroeste asi$tico, decapas con restos neandertalenses, o utensilios musterienses, seguidas por otras con utensilios delpaleolítico superior y de ve. en cuando, restos del 5om#re moderno: para Brace, la evoluci/n 5umana ytecnol/gica sucedían a la par in em#argo, incluso algunos antrop/logos 4ue 5oy en día vislum#ranrasgos neandertalenses 5eredados en individuos de la po#laci/n europea del paleolítico superior inicial,suelen reconocer la proporci/n minoritaria de tales rasgos identi8ca#les en dic5a po#laci/n, lo cual implicaun dese4uili#rio demogr$8co 4ue re@e=a el origen 5eterog7neo de la mayoría de la misma A pesar de 4uemuc5os antrop/logos, lingistas y pre5istoriadores ra.onan 4ue grandes me=oras en la comunicaci/n



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lingística separaron el comportamiento del Homo sapiens sapiens del paleolítico superior del Homosapiens neanderthalensis del paleolítico medio europeo, siguen 5a#iendo otros 4ue se muestran esc7pticosso#re la capacidad de los datos del registro pre5ist/rico para imponer dic5a in2erencia como inapela#lev7anse por e=emplo, &5ilip )5ase, !3oS dijerent Sas middle paleolit5ic su#sistence_ A .ooarc5aeologicalperspective on t5e middle to upper palaeolit5ic transition", en & A Mellars y ) B tringer, eds, (hehuman revolution, Edim#urgo, Edin#urg5 University press, p$g Q01 a QQL, 1KPK: se encuentra en lacolecci/n particular de M RalIer F imeI, !+eandert5al cognition and t5e middle to upper paleolit5ictransition", en > Bruer, ed, #ontinuity or replacementV #ontroversies in Homo sapiens evolution,

'otterdam, A A BalIema, p$g 0Q1 a 0NO: se encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física F imeI y - M nyder, !&atterns o2 c5ange in upper paleolit5ic arc5eo2aunal diversity", en 3 Di##le y AMontet;R5ite, eds, pper Pleistocene prehistory o' *estern Eurasia, &5iladelp5ia, University o2 &ennsylvania Museum, p$g Q01;QQ0, 1KPP Mic5ael )5a.an, !(5e language 5ypot5esis 2or t5e middle;to;upper paleolit5ic transition", #urrent anthropology vol QW O, p$g LNK a LWP, 1KKO Brian 3ayden, !(5ecultural capacities o2 +eandert5als: a revieS and re;evaluation", @ournal o' human evolution vol 0N, p$g11Q a 1NW, 1KKQ

)4) /ustitución demográca o continuidad genética con el paleolítico superior europeo: -a actualopini/n mayoritaria es 4ue 5u#o una e6pansi/n demogr$8ca 5acia Europa a partir de 5ace NHHHH a<ospor parte de Homo sapiens sapiens, con la margenaci/n consiguiente del Homos sapiensneanderthalensis 5asta su desaparici/n total 5ace QHHHH /lo 5a#ría 5ec5o 2alta 4ue las madresmodernas tuviesen una cría m$s 4ue las aut/ctonas neandertalenses para cam#iar la proporci/ndemogr$8ca en Europa, a 2avor de los emigrantes y al detrimento de los indígenas, en menos de 0HHgeneraciones o sea, si cada generaci/n corresponde a 0O a<os, a 0HH 6 0O X OHHHa<os como muc5oeg9n algunos datos es4uel7ticos, las mu=eres del paleolítico superior europeo alcan.aron una edad dos otres a<os m$s de las neandertalenses tra cosa sin em#argo, es si 5u#o mesti.a=e, por desigual 4ue 2uesev7ase, por e=emplo, David R Frayer, !(5e persistence o2 +eandert5al 2eatures in post;+eandert5alEuropeans", en >nter Bruer y Fred 3 mit5, eds, #ontinuity or replacementV #ontroversies in Homosapiens evolution, 'oterdam, A A BalIema, p$g 1LK a 1PP, 1KK0: se encuentra en la colecci/n del Áreade Antropología Física

Es interesante 4ue la sustituci/n sucedi/ antes del comien.o del intenso 2río del pleniglacialsuperior 5ace 0KHHH a<os sea, aun4ue la susttituci/n ocurri/ durante el período glacial es curioso 4uepudo suceder puesto 4ue los -eanderthal 2ueron, supuestamente, #ien adaptados a entornos 2ríosmientras 4ue los emigrantes vinieron, supuestamente, de latitudes menos 2rías a2ricanas y 2ueron,supuestamente, pero adaptadas, 2ísicamente, al 2río (ampoco est$ claro 4ue 5ace NHHHH;QOHHH a<os losemigrantes !a2ricanos" lleva#an a Europa una tecnología tan avan.ada 4ue de#iera asegurar no s/lo lasupervivencia en el nuevo entorno 2río, sino el predominio en 7l so#re gente acostrum#rada, gen7tica ytecnol/gicamente, al mismo Una con=etura 2ascinante implica el pleniglacial in'erior en el decliveneandertalense: esta 2ase comen./ 5ace unos L1HHH a<os cuando, tam#i7n, el volc$n (o#a de umatrairrumpi/ con consecuencias ecol/gicas devastadoras de#ido a una especie de !invierno volc$nico" 4uea2ect/ todo el mundo durante m$s de un siglo N generaciones 5umanas eg9n esta con=etura, los

-eanderthal se encontraron amena.ados de#ido a su situaci/n de relativa in@e6i#ilidad adaptativa, tantomor2ol/gica como tecnol/gicamente, e incluso se re2ugiaron en .onas meridionales como %sral durantecierto tiempo: su recuperaaci/n =am$s sería total ante la competencia de otros grupos 5umanos,engendrados por una tasa demogr$8ca 2avora#le en Á2rica y con2ormados por presi/n selectiva pararespuestas m$s @e6i#les y oportunísticas, adem$s de mor2ologías menos e6igentes #ioenerg7ticamente

En el citado li#ro editado por >nter Bruer y Fred 3 mit5 #ontinuity or replacementV#ontroversies in Homo sapiens evolution, 'oterdam, A A BalIema, 1KK0: se encuentra en la colecci/n delÁrea de Antropología Física Bruer y mit5 o2recen versiones intermedias entre los conceptos de laevoluci/n multirregional de Mil2ord Rolpoj y la sustituci/n demogr$8ca total por a2ricanos de po#lacionesarraigadas en otros continentes de %an (attersall, )5ris tringer y algunos antrop/logos molecularesBruer y mit5 son paleoantrop/logos, preocupados por la mor2ología 5umana comparativa Bruerreconoce la similitud entre restos 5umanos a2ricanos del &leistoceno uperior y Medio y el reciente Homosapiens sapiens mundial sin e6cluir la posi#ilidad de 4ue, de ve. en cuando, 7ste reci#iese genes decomunidades arraigadas en otros continentes con anterioridad mit5 considera 4ue tal continuidadgen7tica pudo ser mayor pero acepta 4ue 5u#o emigraci/n a2ricana de consideraci/n v7ase > Bruer,

!A2ricafs place in t5e evolution o2 Homo sapiens", p$g PQ a KP y F 3 mit5, !(5e role o2 continuity inmodern 5uman origins", p$g 1NO a 1OW, del citado li#ro

tro aspecto a destacar son las di2erencias en cuanto a las estrategias cineg7ticas y modelos desu#sistencia entre -eanderthal y 5umanos anat/micamente modernos En #ase a an$lisis.ooar4ueol/gicos, algunos autores a8rman 4ue !el 7n2asis 4ue posteriormente se 5a dado al comien.o dela ca.a en detrimento del carro<eo, relacionado con un cierto progreso evolutivo de#ido a la aparici/n enEuropa del )ro;magnon, no tiene relevancia alguna en la secuencia ar4ueo;antropol/gica en &r/6imoriente" v7anse 'a#inovic5 y (c5ernov , !)5ronological, &alaeoecological and (ap5onomical aspects o2 t5e Middle &aleolit5ic ite o2 ba2.e5, %srael" en Archaeo5oology o' the -ear East && , 1KKO ; &or otra parte,-ie#erman estudi/, en 2unci/n del grado de cementaci/n de la dentadura de ciertos 5er#ívoros de Ge#arala 7poca del a<o en 4ue 2ueron ca.ados Así mientras los -eanderthal ca.a#an durante todo el a<o, lo



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4ue sugiere una estrategia de asentamiento poco m/vil patr/n radial en el caso del 5om#re modernose o#serva un aporte de presas m$s estacional, como corresponde a un modelo de asentamiento masmigratorio patr/n circular

ntepasados de H** $a/ie&$ del Pleistoceno Medio

&aleoantrop/logos mundialmente reconocidos, como >nter Bruer, )5ris tringer y Mic5ael Day,

encuentran similitud mayor entre algunos cr$neos 2/siles a2ricanos y del Homo sapiens sapiens 4ue entreestos y los del -eanderthal El po#lamiento de otros continentes desde Á2rica en el &leistoceno uperiorantiguo parece la interpretaci/n m$s verosímil del registro paleoantrop/logico y coincide con las conclusionesneontol/gicas de investigaciones so#re la Antropología Molecular y >en7tica

tro asunto pro#lem$tico, sin em#argo, es el orígen de los -eanderthal de Europa y Asia occidentalDesde 5ace WHHHHH 5asta 1OHHHH a<os los es4ueletos a2ricanos y europeos, especialmente los cr$neos ymandí#ulas, o2recen tanto parecido para merecer clasi8caci/n com9n de 3omo 5eidel#ergensis por > &5ilip'ig5tmire v7ase > & 'ig5tmire, !3uman evolution in t5e Middle &leistocene: t5e role o2 Homoheidelbergensis", Evolutionary anthropology vol W W, p$g 01P a 00L, 1KKP y la posi#ilidad de unaemigraci/n de Á2rica durante el &leistoceno Medio m$s o menos 5ace QHHHHH a<os responsa#le de losantepasados de los -eanderthal en Eurasia occidental 5a sido planteada por M M -a5r y ' A Foley !(oSardsa t5eory o2 modern 5uman origins: geograp5y, demograp5y, and diversity in recent 5uman evolution",Uearboo7 o' physical anthropology vol N1, p$g 1QL a 1LW, 1KKP

El cr$neo 2/sil de Ga#Se X BroIen 3ill en Zam#ia 5a sido considerado importante para dic5o asunto

desde 4ue los estudios de Fran. Reidenreic5 entre 1KQH y 1KOH lo colocaron en una muy c7ntrica situaci/nespaciotemporal en su modelo de !celosía" de la evoluci/n 5umana opini/n reiterada por Mil2ord Rolpoj y'ac5el )aspari, 1KKL, 8ace and human evolution, +ueva orI, imon y c5uster: colecci/n particular de M RalIer a por la d7cada de los a<os q0H, > M Morant de la Universidad de -ondres 5a#ía demostrado 4uemediciones del cr$neo de Ga#Se se separan de los par$metros craneales neandertalenses, sseg9n laEstadística Multivariante primordial del !coe8ciente de similitud racial" desarrollado a principios del siglo por ir Garl &earson, catedr$tico de Matem$ticas de la universidad londinense a pesar de 4ue am#os o2recenrasgos anat/micos de e6trema ro#uste. arcaica

-a conclusi/n de Morant 2ue con8rmada so#re 1KWH a trav7s de la Estadística Multivariante !D" deMa5alano#is por Bernard )amp#ell y o5n Reiner de la misma universidad El cr$neo de Ga#Se ! Homorhodesiensis" seg9n una designaci/n antigua, 5oy a#andonada !3 sapiens" antiguo seg9n otros, u !3omo5eidel#ergensis" seg9n > & 'ig5tmire, !&atterns o2 5ominid evolution and dispersal in t5e Middle&leistocene", 3uaternary international vol LO, p$g LL a PN, 0HH1 tiene un aparato /seo supraor#itariogrande 4ue domina una cara superior, alargada y pr/gnata, pero sin a4uella proyecci/n del tercio medio 2acial4ue tanto da un aspecto de ma6ilas in@adas !neumati.adas" en la =erga a la cara neandertalense Elneurocr$neo de Ga#Se o2rece un aspecto m$s alto 4ue en el -eanderthal y tiene 5uesos parietales 4ueo2recen una curva moderna en el plano sagital y 4ue son m$s verticales 4ue en los -eanderthal, pese a 4ue suseparaci/n m$6ima ocupa una situaci/n arcaica in2eroposterior, a di2erencia de la situaci/n elevada en los-eanderthal y en cr$neos modernos El volumen neurocraneal de 11HH cm Q es muc5o menor 4ue el valormoderno y a9n menos 4ue el alto valor neandertalense Fue encontrado en 1K01 cuando mineros penetraronuna galería c$rstica natural, =unto con otra ma6ila 4ue o2rece una 2osa canina, a di2erencia del cr$neoalgunos 5uesos postcraneales, restos 2aunísticos del &leistoceno Medio y utensilios de la susodic5a !'ase líticamedia" a2ricana -a contemporaneidad de los restos 5umanos y animales es apoyada por la similitud delconteniudo del @uor en am#os in em#argo, aun4ue la 2auna sugiere una antigedad de 5ace 0HHHHH;QHHHHH a<os, la metodología de la racemi.aci/n de amino$cidos y comparaciones con el con=unto del&leistoceno uperior antiguo en el a#rigo de Mum#a en (an.ania 5an implicado una antigedad 4ue no superael período de 5ace 1HHHHH;1OHHHH

El 5alla.go en el sur de Etiopía de restos de dos cr$neos y otro mandi#ular en la 2ormacoi/n Gi#is5 delvalle del mo, con 2ec5a ;nada segura; de apro6imadamente 1QHHHH a<os, llev/ al catedr$tico de Anatomía3umana de la Universidad de -ondres, Mic5ael Day, so#re 1KLH, a detectar la gran similitud con Homosapiens sapiens reciente de la mandí#ula con #ar#illa y uno de los cr$neos 2ragmentarios de #/veda alta y

curva de la regi/n parietal y occipital en el plano sagital aun4ue el otro cr$neo o2rece un per8l occipital de2orma m$s ro#usta )on )5ristop5er tringer del Museo de )iencias +aturales de -ondres, Day consideraron4ue la reconstrucci/n de un cr$neo con la mandí#ula proporcion/ rasgos anat/micos de modernidadcontundentes v7anse M3 ay y ) B tringer, !A reconsideration o2 t5e mo Gi#is5 remains and t5e erectusDsapiens transition", en 3 y M A de -umley, eds, Premier #ongrTs de Pal!ontologie Humaine, +ice, p$g P1N aPNW, 1KP0 y an$lisis m7tricos por la Estadística Multivariante moderna, tanto por )5ris tringer como elaustraliano &5illip 3a#good, lo sit9an con muc5os otros cr$neos no neandertalenses e incluso modernosposteriores

En todo el mundo, el cr$neo del Homo sapiens sapiens de los 9ltimos QHHHH a<os se caracteri.a poruna #/veda relativamente corta y alta $ngulo parietal en el plano sagital: [1QPo y una cara superior 4ue esrelativamente vertical y corta, con pie.as dentarias de dimensiones menores y una mandí#ula gr$cil cuyo



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per8l anterior tiene #ar#illa o aspecto vertical al menos v7anse por e=emplo, M M -a5r, 1KKW, (he evolutiono' modern human diversity% A study o' cranial variation, )am#ridge, )am#ridge University &ress: se encuentraen la colecci/n particular de M RalIer D -ie#erman, !(esting 5ypot5eses a#out recent 5uman evolution2rom sIulls", #urrent anthropology vol QW 0, p$g 1OK a 1KL, 1KKO

-a5r 4uería ver si realmente 5u#o, o no 5u#o, perduraci/n o continuidad regional de rasgoscraneol/gicos arcaicos, tal como 5an propuesto Mil2ord Rolpoj y Alan (5orne en la ela#oraci/n de suconcepto de la evoluci/n 5umana multirregional -a5r estima 4ue no 5u#o tal continuidad regional, tanto por

consideraciones mor2ol/gicas tradicionales, como a trav7s de la metodología de la Estadística Multivariante decorrelaci/n can/niga entre mediciones craneom7tricas y el desarrollo de caracteres craneol/gicos de ro#uste.-a investigadora #rasile<a encuentra sin em#argo, 4ue la gama de caracteres craniol/gicos de po#lacionesactuales incluye algunos arcaicos de ve. en cuando !plesiomor8as" y desprende dos in2erenciasimportantes:

. de#i/ e6istir en el &leistoceno Medio a2ricano una variaci/n craniol/gica bastante mayor de la 4ue5asta a5ora 5a sido estimada por la &aleoantropología ;pero re@e=ada de 2ormadesigual enpo#laciones 2undadas por emigrantes a2ricanos en otras regiones mundiales; , y

/ en consecuencia, las po#laciones actuales de todo el mundo muestran bastante menos rasgosevolucionados especiali.ados !apomor8as", con2ormados por la presi/n selectiva natural, 4uealgunos paleoantrop/logos antes suponían

&odrían corresponder a po#laciones ancestrales de las nuestras actuales de todo el mundo los restoscraneales a2ricanos de mo;Gi#is5, -aetoli;1P, Floris#ad y las cuevas de la desem#ocadura del río Glasies:todos del período entre 5ace 1OHHHH y OHHHH a<os M$s arcaicos parecen los restos a2ricanos de e#el%r5oud, %leret E';QPPN, Ga#Se, +dutu, inga y Bodo del &leistoceno Medio, y sin duda Buia y Bouri !DaIa"4ue corresponden al 8nal del &leistoceno %n2erior in em#argo, 5ay pocos cr$neos cuya 2ec5a geocronol/gicaest$ 2uera de dudas legítimas )ual4uier ensayo de ordenar estos cr$neos cronol/gicamente, seg9n unacon=etura verosímil de la secuencia de la evoluci/n 5umana en Á2rica, corre el peligro de ser la pescadilla 4uese muerde la cola si invoca solamente a4uellas interpretaciones cronol/gicas de cada cr$neo 4ue no est7n endesacuerdo con dic5a con=etura y rec5a.a interpretaciones alternativas, propuestas so#re las #ase deo#servaciones a=enas a la &aleontología 3umana, meramente por no corro#orar la versi/n predilecta dea4u7lla por ser la m$s econ/mica i en el um#ral del &leistoceno uperior 5u#o diversas po#lacionesa2ricanas, separadas entre sí pero con2ormadas por su continuidad gen7tica con nuestra especie actual ;comola Antropología Molecular y >en7tica in8ere;, entonces ca#e la posi#ilidad de 4ue sus mor2ologías respectivaspuidiesen o2recer un aspecto mosaico, visto en su con=unto continental, como Marta Mira./n -a5rinteligentemente nos recuerda en su li#ro Colveremos al aspecto del mosaicismo en la evoluci/n del 5om#remoderno m$s adelante

)r$neos a2ricanos de aspecto arcaico incluyen los de Buia en Eritrea y Bouri !DaIa" en Etiopía del&leistoceno %n2erior reciente 5ace 1,1 MA, y Bodo en Etiopía, 5ace H,WN en el &leistoceno Medio antiguo, las

mandí#ulas ro#ustas de (i=eni2 !(erni8ne" en Argelia de similar antigedad, los restos del cr$neo de ale yotro de la cantera (5omas =unto con 2ragmentos mandi#ulares allí y en idi A#derra5man, todos de Marruecos,y los cr$neos de E';QPPN %leret en -ago (urIana, de Ga#Se en Zam#ia, +dutu en (an.ania y de la #a5ía dealdan5a X 3ope8eld del noroeste de ur$2rica, todos, con verosimilitud, del &leistoceno Medio reciente5ace H,N a H,0 MA, adem$s del -ago Eyasi en (an.ania o de inga en el ud$n am#os de antigedad muyincierta y e#el %r5oud en Marruecos donde dos cr$neos y una mandí#ula in2antíl 2ueron 5allados en elconte6to de utensilios musterienes del &leistoceno Medio 8nal, 5ace H,0 a H,1Q MA

'ecientemente se 5an encontrado nuevos restos de 5omínidos en el yacimiento de 3erto MiddleASas5, Etiopía -os cr$neos 5allados 5an sido 2ec5ados, mediante is/topos radiactivos NHArYQKAr, 5ace1WHHHH;1ONHHH a<os, por lo 4ue mor2ol/gica y cronol/gicamente se encuentran entre los 2/siles a2ricanosarcaicos y los anat/micamente modernos del &leistoceno v7anse: ( D R5ite, B As2aS, D De>usta, 3

(il#ert, > D 'ic5ards, > uSa y F ) 3oSell, !&leistocene Homo sapiens 2rom Middle ASas5, Et5iopía",-ature 10 =unio 0HHQ, vol N0Q, p$g LN0 a LNL > D )larI, Beyene, > Rolde>a#riel, R 3art, & 'enne,3 >il#ert et al, !tratigrap5ic, c5ronological and #e5avioural conte6ts o2 &leistocene Homo sapiens 2romMiddle ASas5, Et5iopía", -ature 10 =unio 0HHQ, vol N0Q, p$g LNL a LO0

3ay una gran reticencia actual ante la designaci/n como H% erectus de ninguno de estos restoscraneales o mandi#ulares sin em#argo, tanto ale como las mandí#ulas de (i=eni2 2ueron considerados comotal por otra generaci/n de paleoantrop/logos, y )onroy comenta tal parecido del cr$neo de +dutu en su li#ro8econstructing human origins, 1KKL, p$g QWP Uno de los cr$neos de e#el %r5oud, m$s o menos completo,o2rece un per8l occipital curvo y un 5ueso 2rontal 4ue se arranca verticalmente encima de las /r#itas 4uetienden a 2orma cuadrada en una cara superior corta marcada por 2osas caninas, aun4ue la #/veda es largacon m$6ima anc5ura en la .ona in2eroposterior el otro 2ragmento craneal o2rece un occipital cuya escamavertical o2rece una 2uerte angulaci/n reentrante 5acia la #ase desde una #arra /sea o !torus occipitalis" enel per8l sagital ;4ue es similar al de Ga#Se, +dutu o del 2ragmento de mo;Gi#is5 de aspecto arcaico;



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(anto %r5oud como mo;Gi#is5 ocupan una situaci/n !#isagra", cronol/gica y mor2ol/gicamente -osrestos craneales o mandi#ulares a2ricanos de mo;Gi#is5 en Etiopía, Eliye prings en Genia, -aetoli;1P X+galo#a en (an.ania, y los sura2ricanos de Floris#ad y los a#rigos de la desem#ocadura del río Glasies,adem$s de 2ragmentos craneales y mandi#ulares de Border )ave, o sea, la !cueva de la 2rontera" políticaentre ur$2rica y ua.ilandia, am7n de Mu=aret el;Aliya y Dar es;olt$n cerca de ($nger y la mandí#ula de

(7mara cerca de 'a#at, todos de Marruecos del &leistoceno Medio tardío, o2recen algunos rasgos demodernidad 4ue preconi.an elHomo sapiens sapiens moderno -os restos de este grupo pertenecen al períodoentre 5ace 1QHHHH y OHHHH a<os Entre ellos est$n la verticalidad sin8saria de los 2ragmentos mandi#ulares

del río Glasies, la verticalidad 2rontal de la Border )ave o el per8l sagital posterior curvo en la misma losseparan de los restos a2ricanos de parecido arcaico in em#argo, la evoluci/n mosaica podría ser in2erida delprognatismo 2acial o de la situaci/n in2eroposterior de la anc5ura m$6ima de los cr$neos de Eliye prings o-aetoli;1P

in em#argo, no ca#e duda de 4ue pertenecen a H% sapiens los tres cr$neos BU;C&;1WY1 ;1WY0 ;1WYO,designados H% sapiens idaltu, procedentes de 3erto en el valle del río ASas5, Etiopía, 2ec5ados en 1WHHHH;1ONHHH a<os v7anse: ( D R5ite, B As2aS, D De>usta, 3 (il#ert, > D 'ic5ards, > uSa y F ) 3oSell,!&leistocene Homo sapiens 2rom Middle ASas5, Et5iopía", -ature 10 =unio 0HHQ, vol N0Q, p$g LN0 a LNL > D )larI, Beyene, > Rolde>a#riel, R 3art, & 'enne, 3 >il#ert et al, !tratigrap5ic, c5ronological and#e5avioural conte6ts o2 &leistocene Homo sapiens 2rom Middle ASas5, Et5iopía", -ature 10 =unio 0HHQ, volN0Q, p$g LNL a LO0

&a cuestión del origen de la "umanidad moderna en 3frica y Palestina

-a modernidad tecnol/gica 5a sido in2erida por la presencia en ur$2rica, en el comple=o de

!3oSiesons &oort" 5ace 4ui.$s LHHHH a<os, de utensilios !multiuso" compuestos, con2ormados por elenmangamiento de 2ragmentos con reto4ue marginal de l$minas o astillas alargadas, desprendidas den/dulos !piramidales" o cilíndricos de rocas silíceas como el sile6 por golpes dirigidas verticalmente paradesprender l$minas 8nas ;como las duelas de un #arríl o tonel; sucesivamente, sacando, así, muc5oselementos para usar como implementos de un solo n/dulo, con gran e8cacia y economía de materia primaEsta t7cnica !leptolítica" 2ue desconocida 5asta 5ace NHHHH a<os en el +orte de Á2rica, riente &r/6imo oEuropa, donde la ela#oraci/n de utensilios líticos multiuso tan pe4ue<os 4ue los elementos microlaminares, omicrolíticos, del comple=o de 3oSiesons &oort aparecería solamente despu7s de 5ace 1NHHH a<os y no seríacom9n 5asta KHHH;WHHH

En los a#rigos de la desem#ocadura del río Glasies los dientes y 2ragmentos /seos 5umanos entrelos 4ue 5ay mandi#ulares con #ar#illa, 2ueron encontrados en capas estratigr$8cas 2ec5adas en 1HHHHH;KHHHH a<os, anteriores a las 4ue o2recen utensilios del comple=o de 3oSiesons &oort En la Border )avedic5o comple=o paleolítico acompa<a restos de cr$neos 5umanos de aspecto moderno pero 4ue no sonid7nticos a ning9n tipo 5umano moderno seg9n un an$lisis comparativo a trav7s de la EstadísticaMultivariante por el conocido paleoantrop/logo estadounidense 'o#ert )orruccini !Metrical reconsiderationo2 t5e I5ul %C and % and Border )ave 1 crania in t5e conte6t o2 modern 5uman origins", American 2ournal o'

physical anthropology vol PL, p$g NQQ a NNO, 1KK0

-a importancia de esta aportaci/n de )orruccini est$ en su demostraci/n, adem$s, 4ue tampoco sea=ustan a patrones modernos de 2oma e6acta los cr$neos N y K del a#rigo de Mu=aret es;I5ul en Monte)armelo en %sral, puesto 4ue el cr$neo O 5a sido interpretado como uno de los cr$neos m$s completos 4ueo2recen rasgos de modernidad del &leistoceno uperior antiguo, =unto con los de e#el ba2.e5 cerca de+a.aret ;siendo am#os del período de 10HHHH;PHHHH a<os seg9n determinaciones geo2ísicas; Antes deconsiderar la evoluci/n de esta mor2ología, conviene o2recer unas pinceladas so#re el conte6to paleolíticopara poder apreciar la di8cultad de de8nir trayectorias evolutivas 5acia la 5umanidad moderna capaces decon=ugar las caras anat/micas y tecnol/gicas de las monedas de cam#io

Á2rica 2ue el continente de la primera aparici/n en el mundo de utensilios compuestos por elenmangamiento tanto de arpones y puntas /seas ;5ace KHHHH a<os en Gatanda, en el valle del alto emliIide la 3endidura ccidental en Á2rica ecuatorial; , como de elementos multiuso ela#orados mediante latecnología paleolítica de la producci/n de l$minas sucesivamente de un solo n/dulo piramidal pe= elcomple=o microlaminar de 3oSiesons &oort in em#argo, tanto en el emliIi como en 3oSiesons &oort,

tales utensilios compuestos perduraron 5asta 5ace QHHHH a<os al menos: &or lo 4ue, incluso si se consideraverosímil 4ue 2ueron di2undidos desde Á2rica 5acia Eurasia, 7sto pudo corresponder a un período avan.adodel &leistoceno uperior

+o o#stante, l$minas paleolíticas, crudas y grandes, 5an aparecido en estratos de sedimentos del&leistoceno uperior antiguo en el +orte de Á2rica p e= en la cueva de la 3aua Ftea en -i#ia como en&alestina, el -í#ano y iria desde el 9ltimo período interglacial, tal ve. in em#argo, suelen seguirlas otrostipos de utensilios paleolíticos en estratos superiores: en la 3aua Ftea estos son lascas retocadasmusterienses, o sea similares al paleolítico medio europeo, y de 5ec5o, son 7stas las 4ue acompa<aron losrestos 5umanos de los a#rigos de es;I5ul y e#el ba2.e5, por modernos 4ue a4u7llos sean Acompa<aron,tam#i7n, los restos, típicamente a2ricanos 4ue no tienen nada 4ue ver con los neandertalenses, de Homosapiens de e#el %r5oud en Marruecos, 4ue pro#a#lemente corresponden al período entre 5ace 0HHHHH y



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10HHHH a<os ;o sea, anterior a las l$minas en la cueva de la 3aua Ftea; -ascas retocadas del comple=omusteriense aparecen en Europa pro#a#lemente 5ace WHHHHH 3ig5 -odge en %nglaterra y induda#lementedesde 5ace QHHHHH;0OHHHH Belvedere de Mastri4ue en 3olanda, y si e#el %r=ud es realmente tan antiguocomo algunos estudiosos piensan, entonces el comple=o estuvo presente en el +orte de Á2rica desde 5aceunos 0HHHHH

Así las cosas, 4ui.$s 5ay 4ue interpretar la aparici/n, preco. pero intermitente, de l$minaspaleolíticas en yacimientos antiguos del litoral sur y este del Mediterr$neo oriental como tanteos espor$dicos

dentro de arraigadas tradiciones tecnol/gicas de signo 2undamentalmente distinto, comunes a todos los5om#res de Á2rica y Eurasia occidental, sean Homo heidelbergensis, Homo sapiens neanderthalensis o Homosapiens sapiens m$s antiguo Adem$s, en la regi/n de Egipto e %sral, 5ay yacimientos 4ue o2recencon=untos palaeolíticos de lascas retocadas con elementos laminares, como BoIer (ac5tit en el desierto del+egev del sur de %sral entre 5ace OHHHH y NHHHH a<os donde las l$minas a#undaron cada ve. m$s 5asta4ue predominaron, o los de +a.let $ter en el valle del +ilo en Egipto donde aparecen l$minas e6traídas porla t7cnica levaloisiense o de $evallois 5ace QPHHH;QLHHH a<os en (aramsa 1 y el 5om#re de es4ueletomoderno aparece con utensilios laminares desprendidos de n/dulos piramidales 5ace QOHHH en +a.let $terN

-a t7cnica levaloisiense 2orma la #ase de la ela#oraci/n de todos los utensilios del paleolíticomedio, tanto del +orte de Á2rica como de Eurasia occidental: se trata de la preparaci/n inicial de un n/dulo2acetado 5asta 4ue tenga aspecto #iconve6o muy desigual como cuerpo de tortuga, por e=emplo, seguidapor la ela#oraci/n de 2acetas diminutas en un $pice del 8lo entre am#as caras, so#re las 4ue un golpe #iendirigido desprende un elemento cuyos m$rgenes cortantes o#edecen una deseada con8guraci/n,predeterminada por la preparaci/n inicial i esta con8guraci/n 2ue para un punto de lan.a, triangular condos 8los convergentes cortantes, sería enmangado tal cual, sin su2rir m$s ela#oraci/n por reto4ue algunospocos puntos o2recen se<alas de 5a#er sido enmangados y otros o2recen micro2racturas apicales atri#ui#lesal c5o4ue del impacto del utensilio incluso, se pudo desprender dos o tres lascas triangulares de un solon/dulo ;#ien desde polos opuestos, #ien serialmente; si la preparaci/n inicial 2uese minuciosamenteela#orada so#re el n/dulo #$sico, como 5a sido demostrado por ensayos de remonta=e de los elementos conrestos de la talla !desgastados" en algunos yacimientos meticulosamente e6cavados -a e6tracci/n deln/dulo de elementos alargados y 8nos 2ue posi#le por la t7cnica levaloisiense, aun4ue incluso cuandoensayos de remonta=e indican 4ue m$s de media docena de l$minas levaloisiense 2ueron desprendidas así, lat7cnica implica#a su separaci/n de una super8cie m$s o menos plana a veces desde polos opuestosalternados de 7sta, muy di2erente de la t7cnica de golpes dirigidos verticalmente so#re la circun2erencia deun n/dulo piramidal, o cilíndrico, 4ue pudo dar veinte l$minas al e6perto tallador del paleolítico superior o delcomple=o de 3oSiesons &oort ;adem$s, a di2erencia de a4u7llas, las l$minas levaloisienses encontradas enyacimientos del paleolítico medio, desde Francia 5asta Egipto, casi nunca 2ueron retocadas; (anto las puntastriangulares levaloisienses como las l$minas levaloisienses generalmente o2recen un solo nervio aristalongitudinal en la cara dorsal, mientras 4ue l$minas e6traídas de n/dulos piramidales con 2recuenciamuestran dos paralelos separados por un surco longitudinal en la cara dorsal

&or otra parte, cuando se 4uería un implemento duradero, cortante o raspante, para cortar carne,5uesos o madera, o raspar pieles o palos, entonces se a<adían pe4ue<as 2acetas para endurecer uno o m$s8los de la lasca, tanto para evitar roturas s9#itas como dar lugar para la aplicaci/n de presi/n digital:entonces se 5a#la del reto4ue musteriense ;pero conviene comentar a4uí 4ue seme=ante reto4uemusteriense 2ue aplicado tambi!n a lascas desprendidas de n/dulos sin preparaci/n levaloisiense previa deestos: por lo 4ue los t7rminos levaloisiense y musteriense se re8eren a di'erentes aspectos tecnol/gicos;

(anto con=untos levaloisienses como musterienses pudieron incorporar implementos !#i2aciales", o seacon2ormados por e6tracciones en am#as caras, tanto puntiagudos !5ac5as de mano" como ;principalmenteen Á2rica au4ue tam#i7n los 5ay en Espa<a; de 8lo transverso !5endedores" -os t7rminos levaloisiense ymusteriense proceden de top/nimos de Francia -evallois -e Moustier, asimismo achelense aint;Ac5eul

lin em#argo, desde 5ace 1NHHHHH a<os en Á2rica, o desde 5ace LHHHHH por Eurasia desde %talia

5asta la %ndia, seme=antes !bi'aces" pueden ser acompa<adas por lascas sencillas o con reto4ue muyirregular Aun4ue se suele oonsiderar las !bi'aces" como indicadoras por e6celencia del !paleolítico in2erior"en Europa de 2acies !achelense", en Asia oriental a#undan lascas sencillas y cantos 2acetados, mientras4ue las !bi'aces" son muy, muy in2recuentes algunas pocas 5an sido identi8cadas en ulaSesi de %ndonesia

de 2ec5a desconocida y tam#i7n las son las t7cnicas levaloisiense y musteriense 4ue llegan desde Asia)entral 5asta i#eria y 4ui.$s Mongolia &or 9ltimo, las t7cnicas levaloisiense y musteriense tampoco see6tendieron muc5o en Á2rica su#ecuatorial, donde curiosamente se dan muc5as ! bi'aces" ela#oradas so#relascas enormes, o gigantescas

-os restos es4uel7ticos del a#rigo de e#el ba2.e5 en el norte de %sral incluyen un adulto, una mu=ercon un ni<o, y un =/ven cuyas manos esta#an cu#iertas por la cornamenta de un ciervo, entre restos de veinteindividuos, y 5u#o tam#i7n utensilios musterienses, ocre y conc5as marinas per2oradas de la alme=alycymeris 4ui.$s los o#=etos de adorno m$s antiguos del mundo -as metodologías geo2ísicas de latermoluminescencia ($ de sile6 4uemado y la resonancia del spin de electrones E)8 indican unaantigedad de KHHHH;1HHHHH a<os con promedio de K0HHHOHHH seg9n ($ y el registro micro2aunísticoest$ de acuerdo con esta cronología -os cr$neos 5umanos son altos, cortos y modernos y las mandí#ulas



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tienen #ar#illa o ment/n prominencia mental adem$s, los 5uesos largos son 8nos y alargados a di2erenciade los m$s cortos y maci.os de los -eanderthal in em#argo, el adulto varoníl !protocroma<oVde" muestraro#uste. del aparato supraciliar, 4ue podría considerarse como torus supraor#itario dividido a en 1KLH 3enriCallois y Bernard Candermeersc5 consideraron los restos m$s similares a los del paleolítico superior europeo4ue a los -eanderthal -as di2erencias entre ba2.e5 W y el cr$neo pr/gnato con mandí#ula de ba2.e5 Krecuerdan la 5eterogeneidad o#servada tanto de Mu=aret es;I5ul como en colecciones de diversosyacimientos posteriores, so#re 5ace QHHHH;0HHHH a<os: la cueva superior de Z5ouIoudian )5uIutien, la>rotte des En2ants de Monaco, &redmostí, Mladec, etc7tera

'o#ert )orruccini, en el artículo citado arri#a, demuestra a trav7s de la Estadística Multivariante c/moel an$lisis de las dimensiones craneales coloca ba2.e5 W en una posici/n intermedia ;similar a es;I5ul O; conrespecto a cr$neos del paleol<itico superior europeo por un lado y de los -eanderthal por el otro (am#i7nencontr/ similitud entre entre ba2.e5 W, es;I5ul W y K, y cr$neos a2ricanos antiguos como mo o e#el %r=ud)orruccini in8ere 4ue los datos di8cultan, cuando no imposi#ilitan, desprender la evoluci/n lineal de los5umanos modernos desde a2ricanos del &leistoceno Medio reciente a trav7s de 2/siles a2ricanos o palestinosdel &leistoceno uperior inicial y propone, como con=etura m$s econ/mica, 4ue los datos del registro 2/sil en%sral se<alan la aparici/n de es4ueletos algunos de los cuales o2recen rasgos !preneandertalenses" o inclusola e#ullici/n a esperar en períodos #ien de especiaci/n o 5i#ridi.aci/n, tal como sugirieron (5eodore DMc)oSn y ir Art5ur Geit5 v7anse ( D Mc)oSn y A Geit5, (he stone age o' Mount #armel% "ol% /% (he 'ossilhuman remains 'rom the $evalloisoDMousterian 62ord, )larendon &ress, 1KQK cuando pu#licaron los restosde Mu=aret es;I5ul y Mu=aret et;(a#un: -a propuesta de )orruccini se lan./ antes de la pu#licaci/n de 2ec5asgeo2ísicas so#re 5ace 1QHHHH a<os de los -eanderthal de Grapina )roacia y accopastore %talia, por lo 4uepodría enca=ar me=or con 7stas una e6plicaci/n como 5í#ridos para los restos de ba2.e5 o es;I5ul de 5ace10HHHH;PHHHH a<os

+o o#stante, la geocronología de los restos de Monte )armelo de Mu=aret es;I5ul y Mu=aret et;(a#unsigue presentando pro#lemas &ara ponerlos en conte6to, conviene mencionar 4ue so#re 1K0H 2ue descu#iertoun gran 2ragmento de la cara superior con un ro#usto torus divido, so#re /r#itas no tan redondas como lasneandertalenses, en un lugar denominado e.;Zuttiye5 cerca del -ago (i#eríades: la 2ormaci/n geol/gica 4uecontenía el 2/sil podría ser de 5ace tan s/lo 1HHHHH;1WOHHH a<os (hK aun4ue utensilios líticos de la mismacorresponden al comple=o de lascas gruesas retocadas en 2orma de !raedera" con !5ac5as de mano"espor$dicas 4ue caracteri.a &alestina entre 0PHHHH y 1OHHHH seg9n el catedr$tico de &re5istoria 2er Bar;

ose2 de la Universidad de 3arvard ;por lo 4ue a 2ec5a so#re 5ace 1OHHHH;1WOHHH a<os para el 2/sil pareceverosímil;

El mencionado comple=o paleolítico 5a sido llamado !mu=arense" o !ac5elense;ya#rudense" y enMu=aret et;(a#un en Monte )armelo 7ste ocurre en capas con 2ec5as por E)8 de 5ace 0HHHHH;1OHHHH a<os,in2eriores a otras con 2ec5as por E)8 de 5ace 10OHHH;POHHH a<os con lascas levaloisienses con reto4uemusteriense 4ue caracteri.an, tam#i7n, capas con restos es4uel7ticos neandertalenses incon2undi#les en lascuevas de Amud cerca del -ago (i#eríades y Ge#ara en Monte )armelo donde corresponden a 5ace OHHHH;WHHHH a<os ($ 2er Bar;ose2 5a e6cavado en Ge#ara y considera 4ue los -eanderthal del +orte se

re2ugiaron en el riente &r/6imo durante el pleniglacial in2erior

El cr$neo neandertalense conocido por et;(a#un 1 y la mandí#ula con eminencia mental designado et; (a#un 0 2ueron e6cavados por la catedr$tico de Ar4ueología Dorot5y >arrod de la Universidad de )am#ridge ypu#licados en 1KQK por (5eodore Mc)oSn y ir Art5ur Geit5 -a mandí#ula procedi/ de una capa muypro2unda con lascas levaloisienses con reto4ue musteriense, 4ue pro#a#lemente se situa#a ;5ace 4ui.$s1NHHHH a<os; entre las .onas estratigr$8cas re@e=adas en las 2ec5as de 0HHHHH;1OHHHH y 10OHHH;POHHH,respectivamente El cr$neo es neandertalense pero su redondeado per8l sagital posterior es muy di2erente deltípico !moo" de los -eanderthal% >arrod di=o 4ue apareci/ en una .ona estratigr$8ca, ) con utensilioslevaloiso;musterienses de 5ace 1HHHHH a<os pero Bar;ose2 considera 4ue realmente procede de la .onasuperior, de 5ace POHHH, cuyo sedimento 5a#ía rellenado un socav/n, o una grieta, producido por erosi/ncausada por agua caída por una !c5imenea" desde el tec5o rocoso de la cueva de la super8cie de la .ona ),con sedimentos de la cual su relleno podría 5a#er sido con2undido por >arrod Determinaciones por el m7tododel )1N de 5ace NHHHH a OHHHH a<osso#re las capas B y ) de la c5imenea complican el asunto En 1KKP, una2ec5a nueva de QNHHH a<os E)8, o#tenida del propio cr$neo, podría implicar su caída en una grietapro2unda, o un po.o, desde muy arri#a en la .ona B con utensilios levaloiso;musterienses 5asta penetrar la

D )onviene recordar, 4ue una 2ec5a de 1NHHHH a<os convierte et;(a#un 1 en uno de los cr$neos m$santiguos de cara neandertalense indu#ita#le, mientras 4ue una de QNHHH lo onvierte en uno de los m$srecientes -a mandí#ula et;(a#un 0 5a sido comparada con e=emplos neandertalenses de Grapina )roacia

Mu=aret es;I5ul est$ a apenas 0HH metros de Mu=aret et;(a#un Es un a#rigo pe4ue<o 4ue tuvo pocapro2undad de relleno sedimentario aun4ue 7ste proporcion/ numerosos restos 5umanos 4ue 2ueron pu#licadosen el li#ro de Mc)oSn y Geit5 &roceden de dos capas principalmente -a m$s antigua, seg9n E)8,corresponde al período de 5ace 1HHHHH;PHHHH a<os con limites de 10HHHH y LHHHH pero la otra es m$sincierta ;podría ser igualmente antigua o de 5ace tan s/lo NHHHH;OOHHH a<os seg9n algunos autoresaun4ue, eso sí, 5ay 4ue desestimar las determinaciones correspondientes a dic5o período 4ue 2uerono2recidas so#re la #ase de la racemi.aci/n de amino$cidos de los restos de es;I5ul O, W y L, de#ido a los muygraves pro#lemas de esta t7cnica 4ue parece ser aplica#le con precisi/n s/lo en moluscos; Muc5os



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paleoantrop/logos 5an considerado el cr$neo de es;I5ul K como m$s cerca de los -eanderthal y los cr$neosde es;I5ul 1, N y O ;asimismo algunos 5uesos largos; como m$s cerca de Homo sapiens sapiens de los9ltimos QHHHH a<os; : &or consiguiente, es necesaria la resoluci/n urgente de la duda so#re lacontemporaneidad, o no, de todos los restos de es;I5ul

-a presencia de -eanderthal en Amud y Ge#ara durante el pleniglacial in2erior suscita con=eturasvarias so#re las posi#les relaciones entre Homo sapiens neanderthalensis y Homo sapiens sapiens en elriente &r/6imo durante el &leistoceno uperior antiguo in em#argo, muc5o depende de las 2ec5as e6actas

de ba2.e5, es;I5ul y et;(a#un A sa#er, unos muy antiguos cr$neos !preneandertalenses" en et;(a#un y es;I5ul podrían enca=ar con la sugerencia de )orruccini de una todavía incompleta separaci/n evolutiva dellina=e neandertalense en el tiempo de ba2.e5 con respecto al 5om#re moderno ;todavía incompleta de#ido ala gama !mosaico" de los antepasados comunes a am#os un inconveniente es la mayor antigedad de ladi2erenciaci/n los -eanderthal de Grapina y accopastore; &or otra parte, 2ec5as tardías para et;(a#un 1 yes;I5ul podrían enca=ar con intermitente 5i#ridi.aci/n ba2.e5, es;I5ul, ^et;(a#un 1_ entre Homo sapienssapiens primitivo y los H% sapiens neanderthalensis de Ge#ara, Amud y et;(a#un c2 Mc)oSn y Geit5 Rolpoj y )aspari aun4ue 7sto convierta ba2.e5 o es;I5ul en =ue. y parte, el empleo por am#os de utensilioslevaloiso;musterienses enca=aría #ien con la continuidad reproductora entre ellos &or 9ltimo, si por ra.oneste/ricos se con=etura la incompati#ilidad interespecí8ca de apareamiento, por separaci/n muy antigua delina=es, cual4uier interpretaci/n de ba2.e5 y es;I5ul implica la con=etura secundaria de un mayor grado deevoluci/n mosaica en los antepasados modernos 4ue en los -eanderthal cuya =usti8caci/n se auto =usti8caríaoportunamente por con=eturas circulares de presiones selectivas oportunamente di2erenciadas u otra de 4ueuna u am#as colecciones sea me.cla 5eterocr/nica de 2ormas separadas ;7sta es la populari.ada postura deBernard Candermeersc5, %an (attersall o )5ris tringer; Aun4ue estos, y otros, paleoantrop/logos insisten enlas di2erencias con respecto a los -eanderthal típicos 4ue demuestran tanto la craneología de ba2.e5 comoosteología postcraneal 5uesos largos m$s gr$ciles y menos densos y ro#ustos 4ue losneandertalenses,etc7tera, dic5a admisi/n por parte de algunos cientí8cos con #uen conocimiento de causacomo EriI (rinIaus les resulta compati#le como el resultado verosímil de aspectos de di2erenciaci/nontogen7tica v7ase tam#ien teven Emilio )5urc5ill sin implicar ;como de necesidad #iol/gico;gen7ticaimperativa; ninguna separaci/n de lina=es por la evoluci/n entre ellos de una #arrera in2ran4uea#le deapareamiento, como re@e=o ineludi#le de demogra2ías e6iguas



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MÓDULO -PLEISTOCENO MEDIO E INFERIOR

Y DISPERSIÓN DE !omo erectus 4 !)"eidelbergensis

> &5ilip 'ig5tmire, (he evolution o' Homo erectus+ #omparative anatomical studies o' an e0tinct humanspecies )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KKH e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad

de Biología El li#ro es muy 9til para alumnos de la asignatura ! Evolución Humana" &odría ser leídopor alumnos de la asignatura Evolución Humana%

>lenn ) )onroy, 8econstructing human origins+ A modern synthesis +ueva orI, R R +orton, 1KKP eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Este li#ro en ingl7s es muy ameno, con un grann9mero de 8guras y mapas e recomiendan especialmente los capítulos N;K, p$g 10P;NH1 paraalumnos de la asignatura Evolución Humana%

'ic5ard > Glein, (he human career+ Human biological and cultural origins )5icago y -ondres, University o2 )5icago &ress, 1KPK e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física y tam#i7n en laBi#lioteca de la Facultad de Biología Este li#ro en ingl7s es de lectura 2$cil de#ido al gran n9mero de8guras, mapas y ta#las e recomiendan especialmente los capítulos Q y N, p$g 1HH a 00Q paraalumnos de la asignatura Evolución Humana%

Donald o5anson y BlaIe Edgar, From $ucy to language% +ueva orI, imon T c5uster, 1KKW En la Bi#liotecade la Facultad de Biología Es un li#ro con grandes l$minas en color de los principales 2/siles de los3ominini, de 2$cil mane=o aun4ue el te6to 4ue acompa<a las l$minas es en ingl7s

)amilo os7 )ela )onde y Francisco Ayala, )enderos de la evolución humana Madrid, Alian.a, 0HH1 eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología &odría ser leído por alumnos de la asignatura

Evolución Humana%Emiliano Aguirre, ed, Paleontología humana Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de %nvestigaci/n y )iencia,1KPP e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer Es una recopilaci/n de capítulospu#licados con anterioridad como artículos en la revista mensual &nvestigación y #iencia ?revista 4uese encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología; &odría ser leído por alumnos de la asignaturaEvolución Humana%

os7 María Berm9de. de )astro, El chico de la ran 1olina+ En los orígenes de lo humano Madrid, )rítica,0HH0 e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer &odría ser leído con provec5o poralumnos de la asignatura Evolución Humana%

uan -uis Arsuaga e %gnacio Martíne., $a especie elegida+ $a larga marcha de la evclución humana Madrid, (emas de 3oy 1KKP e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un li#ro dedivulgaci/n popular, adecuado para alumnos de la asignatura de Fundamentos de AntropologíaBiológica pero no est$ a la altura de las necesidades de alumnos de la de Evolución Humana

aume Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de %nvestigaci/n y)iencia, 1KKQ e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología &odría ser leído por alumnosde la asignatura Evolución Humana%

o5n 3 'elet52ord, enetics and the search 'or modern human origins +ueva orI, Riley;-iss, 0HH1 eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un li#ro muy importante 4ue de#e ser leídopor alumnos de la asignatura Evolución Humana%

>eojrey A )larI y )at5erine M Rillermet, eds, #onceptual issues in modern human origins research +ueva orI, Aldine;de >ruyter, 1KKL e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer &odría ser leídocon provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

ejrey 3 c5Sart. y %ain (attersall, (he Human Fossil 8ecord% "olume One% (erminology and #raniodentalMorphology o' enus 3omo :Europe; +ueva orI, Riley;-iss, 0HH0 e encuentra en la colecci/nprivada de M RalIer &odría ser leído con provec5o por alumnos de la asignatura EvoluciónHumana%

&a e#olución "umana en -uropa en el Pleistoceno Medio

El &leistoceno Medio comen./ 5ace LPHHHH a<os H,LP MA con la reversi/n paleomagn7tica, 5acia lapolaridad normal de la actual 7poca de Brun5es, desde la 7poca invertida anterior de Matuyama 4uecomen./ 5ace 0,N MA, y termin/ con el comien.o del 9ltimo período interglacial 5ace 1QHHHH;10PHHH a<os:la duraci/n total del &leistoceno Medio 2ue de LPHHHH;1QHHHH X WOHHHH a<os Durante este tiempo 5u#omedia docena de larguísimos períodos 2ríos glaciales separados por otros tantos c$lidos pero de menorduraci/n interglaciales &or convenio de la Asociaci/n %nternacional del )uaternario &-3A, la separaci/nentre las 7pocas del &leistoceno y &lioceno corresponde al período cuando 5u#o diversas inversionespaleomagn7ticas positivas dentro de la 7poca Matuyama, identi8cadas en lduvai entre 5ace 1,K y 1,W MA El&leistoceno %n2erior dur/ desde entonces 5asta 5ace H,LP MA a<os Entre 5ace apro6imadamente 1,W y 1,H MAlos ciclos paleoclim$ticos 2ueron m$s 2recuentes y m$s cortos y el 2río 2ue de menos intensidad in em#argo,entre 5ace 0,N y 1,P MA, en el &lioceno uperior, 5u#o dos o tres períodos glaciales, largos e intensos



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Entre los pro#lemas insistentes para la evoluci/n 5umana en Europa son de especial preocupaci/n .la 2alta de restos craneales 4ue preconi.an la totalidad de la típica con8guraci/n craneal neandertalense 5astala conclusi/n del &leistoceno Medio Grapina en )roacia y accopastore en %talia, de 5ace 1QOHHH;10OHHHa<os y / la escase. de restos craneales e4uipara#les a los de Homo erectus a2ro;asi$tico, siendo los 9nicos;otra ve. sin cara superior apenas; los 2ragmentos de Bil.ingsle#en cerca de Er2urt en Alemania condeterminaci/n geo2ísica de 5ace tan s/lo 00PHHH a<os, aun4ue otros aspectos del co=unto aconse=an una2ec5a so#re QOHHHH y de )eprano al sur de 'oma en %talia una calvaria con capacidad craneal de 11PO cm Q

procedente de una 2ormaci/n de m$s de LHHHHH a<os ?H,L MA; de antigedad, adem$s de los cr$neos de

Dmanisi ^H% erectusKergaster _ ^H% georgicus_ en >eorgia del comien.o del &leistoceno %n2erior 5ace 1,LP MAseg9n estimaciones geo2ísicas por el m7todo del =DAr )eprano y Bil.ingsle#en o2recen rasgos en com9n concr$neos de H% erectus en Asia e incluso lduvai 4ue se e6plicar$n en el apartado correspondiente ;#asta condecir a4uí, 4ue el volumen reducido, la angulaci/n 2uerte del per8l sagital occipital, la altura calvarial #a=a conper8l transversal pentagonal o !tecti2orme" y la constricci/n 2rontal postor#itaria detr$s de un torussupraor#itario 2rontal continuo, entre otros rasgos, separan H% erectus de la calvaria -eanderthal, de volumentan grande e incluso m$s 4ue el cr$neo nuestro actual, con !mo<o" occipital, per8l transversal curvo o!#om#eado" y con torus supraor#itario do#le

(ampoco 4ueda claro 4ue este con=unto neandertalense sea identi8ca#le en algunos cr$neos del&leistoceno Medio europeo aun4ue algunos o2re.can rasgos rostrales 4ue anticipan la cara superior del-eanderthal pe= Atapuerca &3;O -os restos 5umanos 4ue preconi.an, incon2undi#lemente, los-eanderthal son menos 2recuentes de lo 4ue sería desea#le para contri#uir a la reconstrucci/n de unatrayectoria evolutiva en el &leistoceno Medio europeo 4ue condu=iera a los -eanderthal con e6clusividad -a2alta del es4ueleto rostral di8culta la asignaci/n de a4uellos 2ragmentos de calvarias 4ue, eso sí, o2recen elper8l transverso curvo su#circular y el sagital occipital con !moo", 4ue son los de Biac5e;aint;Caast en elnoreste de Francia 5allado en un conte6to musteriense del &leistoceno Medio reciente de 1LOHHH;1OHHHHa<os o de 'eilingen en Alemania cuyo conte6to paleontol/gico sugiere el largo período interglacial del&leistoceno Medio entre 5ace N0OHHH y QWHHHH a<os aun4ue la cronología a#soluta no 5a sido determinadapor m7todos geo2ísicos

in em#argo, los paleoantrop/logos 4ue no sienten necesidad particular te/rica de 2or.ar restoseuropeos en categorías preconce#idas pe= !ante;" o !pre;-eanderthal", !pre;sapiens", H% erectus, etc, ye6plicar ;seg9n ra.onamientos auto=usti8cados por nociones supuestamente evolutivas; a4uellos rasgosmor2ol/gicos 4ue no se a=ustan completamente a la clasi8caci/n predilecta, suelen reconocer ciertaspeculiaridades de muchos restos 5umanos europeos desde el comien.o del &leistoceno Medio, las cuales 5anin@uido en la resurrecci/n de Homo heidelbergensis como designaci/n destinataria de muc5os 2/siles En lamedida en la 4ue la misma designaci/n sea aplica#le a restos a2ricanos, el uso es neutral con respecto acon=eturas de trayectorias evolutivas posteriores, ya 4ue la opini/n mayoritaria considera 4ue Homo sapienssapiens u H% sapiens a secas surgi/ en Á2rica y H% sapiens neanderthalensis u H% neanderthalensis a secasen Eurasia occidental v7ase > &5ilip 'ig5tmire, !3uman evolution in t5e Middle &leistocene: t5e role o2 Homoheidelbergensis", Evolutionary anthropology vol W W, p$g 01P;00L, 1KKP, y !&atterns o2 5ominid evolutionand dispersal in t5e Middle &leistocene", 3uaternary international vol LO, p$g LL a PN, 0HH1

ería cerrar el asunto en 2also, a trav7s de la aseveraci/n de 4ue 2ormas primtivas, cercanas de H%heidelbergensis, su2rieran evoluci/n 5acia H% neanderthalensis en Eurasia occidental, mientras 4ue H%heidelbergensis en Á2rica se evolucionara 5acia H% sapiens, ya 4ue seme=ante versi/n 5ace caso omiso de lainc/moda presencia en Europa de algunos 2/siles 5umanos del &leistoceno Medio 4ue comparten rasgostípicos del 3om#re moderno, especialmente una cara superior corta o una calvaria alta y corta con per8ltransversal ni pentagonal ni su#circular, sino con paredes verticales cuando no divergentes coronados por la#/veda curva (anto la consideraci/n de seme=antes restos como indicio de un !mosaicismo" evolutivo, comode la continuidad de vaivenes e intercam#ios con Á2rica, se encuentra con la oposici/n metodol/gica a trav7sde consideraciones del AD+ mitocondrial 4ue computan, con verosimilitud, una larga separaci/n gen7tica ?4ui.$s de medio mill/n de a<os; entre los antepasados del 3om#re de -eanderthal y los del 3om#re moderno

+o o#stante, las investigaciones del AD+ mitocondrial no pueden se<alarnos, con verosimilitud, lastrayectorias evolutivo;demogr$8cas o 5ist/rico;geogr$8cas m$s all$ en el tiempo del &leistoceno uperiorDic5o de otra manera, por un lado 5ay argumentos anat/micos serios 4ue 2avorecen el origen a2ricano del3om#re moderno, Homo sapiens, en el &leistoceno Medio on de H% sapiens los tres cr$neos BU;C&;1WY1

;1WY0 ;1WYO, designados H% sapiens idaltu, procedentes de 3erto en el valle del río ASas5, Etiopía, 2ec5adosen 1WHHHH;1ONHHH a<os v7anse: ( D R5ite, B As2aS, D De>usta, 3 (il#ert, > D 'ic5ards, > uSa y F) 3oSell, !&leistocene Homo sapiens 2rom Middle ASas5, Et5iopía", -ature 10 =unio 0HHQ, vol N0Q, p$g LN0a LNL > D )larI, Beyene, > Rolde>a#riel, R 3art, & 'enne, 3 >il#ert et al, !tratigrap5ic,c5ronological and #e5avioural conte6ts o2 &leistocene Homo sapiens 2rom Middle ASas5, Et5iopía", -ature 10

=unio 0HHQ, vol N0Q, p$g LNL a LO0 (am#i7n a H% sapiens 5an sido asignadon los 2ragmentos craneales deG+M;E';QPPN encontrados en %leret del -ago (urIana, Genia, 2ec5ado en QHHHHH;0LHHHH a<os v7anse: >Braer, oIoyama, ) Falgures y E M#ua, !Modern 5uman origins #acIdated" -ature vol QPW, p$g QQL aQQP, 1KKL, aun4ue los autores lo consideran similar al 2amoso cr$neo completo 4ue 2ue encontrado en 1K01en una caverna en Ga#Se BroIen 3ill en Zam#ia, el cual, a pesar de parecer m$s a H% sapiens 4ue a ningunH% neanderthalensis seg9n m7todos de an$lisis ta6on/mico;num7ricos, tam#i7n seg9n estos o2rece muc5oen com9n con el H% heidelbergensis a2roeuropeo salvo la verticalidad de los 5uesos parietales v7anse: > &



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'ig5tmire, !&atterns o2 5ominid evolution and dispersal in t5e Middle &leistocene", 3uaternary internationalvol LO, p$g LL a PN, 0HH1 &or otra parte, no es del todo claro 4ue la 2orma del &leistoceno uperior antiguoen Eurasia occidental, Homo neanderthalensis, procede de precursores en el &leistoceno Medio 4ue 2ueron tanaislados de la evoluci/n 5umana en otros continentes para como 5a#er evolucionado con independencia, totaly a#soluta, desde 5ace H,W;H,O MA WHHHHH;OHHHHH a<os Este asunto nos devuelve al pro#lema de ! Homoheidelbergensis"

H% heidelbergensis 2ue #auti.ado a principios del siglo cuando una mandí#ula, adulta y muy

ro#usta, 2ue descu#ierta en una cantera de arenas y gravas en Mauer cerca de 3eidel#urgo en Alemania losdientes o2recen canales pulposos enormes !taurodontismo", como en Homo erectus e incluso los-eanderthal -a 2auna antigua e6tinta y la estratigra2ía sugieren un período interglacial de gran antigedad enel &leistoceno Medio, 5ace H,W;H,O MA WHHHHH;OHHHHH a<os, con verosimilitud -a mandí#ula puede sercomparada con las mandí#ulas ro#ustas aun4ue varia#les entre sí de (ig5eni2 (erni8ne en Argelia,ycaimiento de 5ace H,L;H,W MA LHHHHH;WHHHHH a<os

El cr$neo a2ricano de Bodo dfAr en el valle del ASas5 en Etiopía de 1QHH cm Q de volumen, 2ec5adoen 5ace WNHHHH a<os H,WN MA, o2rece gran similitud a dos cr$neos europeos y los tres podrían con2ormar elcr$neo típico de Homo heidelbergensis: los e=emplos europeos son los restos craneales de &etralona cerca de

(esal/nica en >recia de 2ec5a incierta en el &leistoceno Medio ;5ay 2ec5as geo2ísicas para todos los gustospero determinaciones por Dser de NOHHHH;QHHHHH a<os e2ectuadas so#re una capa estaligmítico,supuestamente en relaci/n con el 5alla.go, podrían ser verosímiles y 5ay una determinaci/n directa so#re el2/sil por E' 4ue da una 2ec5a mínima de 10WHHHQOHHH; muc5os autores consideran m$s apropiado elperíodo de 0OHHHH a 1OHHHH a<os y de la )aune dfArag/ cerca de (autavel al noroeste de &erpi<$n, en la)atalu<a 2rancesa, 4ue 5a proporcionado un gran n9mero de restos 5umanos ;incluido varias mandí#ulas, unco6al y 5uesos largos; adem$s de restos paleontol/gicos y paleolíticos mayoritariamente lascas irregularesretocadas, procedentes de una gran pro2undidad de capas, con 2ec5as geo2ísicas desde 5ace m$s de OHHHHH5asta 0HHHHH a<os El cr$neo de &etralona no tiene mandí#ula y su gran tama<o implica la posesi/n de unamandí#ula a9n m$s grande 4ue la de Mauer &etralona tiene un volumen cranial de unos 10HH cmQ y losrestos craneales de Arag/ implican un volumen de 11HH;10HH seg9n la reconstrucci/n del cr$neo a partir de2ragmentos neuro y esplancnocraneales separados eparaci/n mor2ol/gica de H% erectus aparte, lacapacidad craneal de &etralona, Arag/ y Bodo est$ por encima del valor medio de 1HNH cmQ de los cr$neosde H% erectus avan.ados de la cueva c5ina de Z5ouIoudian )5uIuti7n de 5ace OHHHHH;0OHHHH a<os

(am#i7n 2ue muy grande el neurocr$neo estimado en 1QHH cmQ al 4ue perteneci/ el occipital encontrado enel yacimiento 59ngaro de C7rtess.kllks en un conte6to paleontol/gico del &leistoceno Medio con lascasirregulares retocadas y 2ec5as geo2ísicas desde NLOHHH a 0HHHHH a<os

)onviene mencionar a4uí, 4ue algunos restos a2ricanos del &leistoceno %n2erior avan.ado ?o sea,anteriores a Bodo; podrían ser precursores de este a pesar de ser considerados como Homo erectus Uno es elcr$neo de Buia en Eritrea, con 2ec5a de 1,1 MA, 4ue o2rece un volumen de LOH a PHH cm Q solamente pero lasparedes de la #/veda son m$s verticales 4ue las del H% erectus típico E A##ate, A Al#ianelli, A A..aroli, MBenevenuti, B (es2amariam, & Bruni, +, )ipriani, ' )larIe, > Ficcarelli, ' Macc5iarelli, > +apoleone, M

&apini, - 'ooI, M agri, ( M (ecle, D (orre, D e % Cilla, !A one;million;year;old Homo cranium 2rom t5eDanaIil A2ar depression o2 Eritrea", -ature vol QKQ, p$g NOP a NWH, 1KKP El otro es el cr$neo de Bouri enEtiopía ;el 2/sil con apodo de !DaIa"; 4ue tiene un volumen de KHH cmQ y o2rece similitud al de Buia con el 4uees m$s o menos contempor$neo B As2aS, R 3 >il#ert, Beyene, R G 3art, & ' 'enne, > Rolde>a#riel, E Cr#a y ( D R5ite, !'emains o2 Homo erectus 2rom Bouri, Middle ASas5, Et5iopia", -ature vol N1W, p$gQ1L;Q0H, 0HH0 Estos dos cr$neos 5an sido asignados a H% erectus por los descu#ridores 2recen uncontraste con los cr$neos considerados como Homo heidelbergensis de Bodo dfAr en Etiopía y &etralona yArag/ en Europa Una posi#ilidad es 4ue estos cr$neos estuvieran cerca de una separaci/n evolutiva 4uealgunos autores 5an propuesto en apoyo de un origen a2ricano para el !Homo antecessor " de la >ran Dolinade Atapuerca en Espa<a eg9n esta con=etura, 5u#o una escisi/n en la trayectoria evolutiva de precursores5umanos en Á2rica, con una línea en evoluci/n 5acia Homo sapiens ;de la 4ue saliera !Homo antecessor "; yotra 5acia 2ormas de mayor ro#uste. pe= H% heidelbergensis y H% neanderthalensis pero 4ue en todo casodic5a escisi/n 2uese posterior a otra en Á2rica 4ue ya 5a#ría separado del antiguo H% erectusKergaster del&leistoceno %n2erior a los 2undadores del H% erectus de Asia oriental Muc5os paleoantrop/logos cuestionaneste modelo con=etural y pre8eren considerar H% heidelbergensis como antepasado com9n de los -eanderthaleuropeos y del Homo sapiens en Á2rica 3ay 4uienes tampoco ven, con nitide., la separaci/n del H% erectus

asi$tico en una 2ec5a tan antigua como para o#ligar su consideraci/n como especie di2erente del H% !ergaster "a2ricano

Es di2ícil determinar con precisi/n las 2ec5as de muc5os yacimientos del &leistoceno Medio A menudolos m7todos geo2ísicos, como a4u7llos #asados en el dese4uili#rio de is/topos inesta#les de la seriedegenerativa del uranio Dser por e=emplo, torio;uranio (50QH;U0QN, 7l del potasio;argon =DAr e inclusoargon;argon, Ar;Ar, la termoluminescencia ($, la luminescencia /ptica de sedimento O)$, o la resonanciadel !spin" electr/nico E)8, dan resultados discordantes, tanto entre sí, como con respecto a interpretacionespaleontol/gicas, paleoclimatol/gicas o litoestratigr$8cas del yacimiento adem$s, muc5ísimos yacimientoseuropeos, especialmente en cuevas, se encuentran en lugares adonde =am$s lleg/ material arro=ado devolcanes, capa. de ser 2ec5ado por =DAr o ArDAr El paleomagnetismo 5a sido empleado para situarligeramente antes de la transici/n Matuyama;Brun5es diversos 2ragmentos 5umanos, entre los 4ue se



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destacan 2ragmentos de un 5ueso 2rontal con aparato supraor#itario ro#usto de un =/ven, ma6ilares ymandi#ulares, e6cavados en una situaci/n in2erior del corte de la >ran Dolina de Atapuerca cerca de Burgos,4ue 5an sido designados !Homo antecessor "

-os cientí8cos de Atapuerca consideran 4ue los restos de paladar, ma6ilas y malar adem$s de laspie.as dentarias, o2recen rasgos evolucionados 4ue separan 3 !antecessor " de H% heidelbergensis y H%erectus: especialmente la orientaci/n 5acia el plano anterior rostral de la .ona de uni/n entre ma6ila y malar yla 2orma curva, c/ncava 5acia arri#a, del #orde in2erior 4ue da el aspecto de arco a esta .ona, la presencia de

una 2osa incisiva en dic5a .ona ma6ilar, la posici/n anterior del canal incisivo del paladar anterior, y lapresencia de una .ona de in@e6i/n en la .ona de la ma6ila entre las 2osas nasales y or#itarias, con verticalidadretran4ueada del margen de la 2osa nasal v7anse: M Berm9de. de )astro, El chico de la ran 1olina, 0HH0

M Berm9de. de )astro, - Arsuaga, E )ar#onell, A 'osas, % Martíne. y M Mos4uera, !A 5ominid 2rom t5e-oSer &leistocene o2 Atapuerca, pain: possi#le ancestor to +eandertals and modern 5umans", )cience vol0LW, p$g 1QK0 a 1QKO,1KKL, y tam#i7n E )ar#onell, M Berm9de. de )astro, - Arsuaga, ) Díe., A'osas, > )uenca;Besc/s, ' ala, M Mos4uera y & 'odrígue., !-oSer &leistocene 5ominids and arti2acts2rom Atapuerca (D;W pain", )cience vol 0WK, p$g P0L a PQH, 1KKO M Berm9de. de )astro, M Marti</n;

(orres, E )ar#onell, armiento, A 'osas, van der Made y M -o.ano, !(5e Atapuerca sites and t5eircontri#ution to t5e InoSledge o2 5uman evolution in Europe", Evolutionary anthropology vol 1Q, p$g 0O a N1,0HHN in em#argo, 5ay paleoantrop/logos de prestigio 4ue consideran prematuro el o2recer !antecessor "como especie nueva so#re la #ase de un 9nico individuo inmaduro, y dudan 4ue los rasgos anat/micosparticulares implican su separaci/n o#ligada de la gran mayoría de los restos 5umanos a2roeuropeosconocidos como H% heidelbergensis del período cerca de la transici/n del &leistoceno %n2erior al Medio v7ase> & 'ig5tmire, !&atterns o2 5ominid evolution and dispersal in t5e Middle &leistocene", 3uaternary international vol LO, p$g LL a PN, 0HH1

Medio mill/n de a<os despu7s, entre 5ace QHHHHH y 0LOHHH a<os, otra colecci/n espectacular dem$s de QHHH 2ragmentos de QH individuos del H% heidelbergensis procede de la ima de los 3uesos en elinterior de la cueva de Atapuerca, curiosamente sin apenas ser acompa<ados por utensilios o restos2aunísticos, aun4ue recientemente 5a sido e6cavado un 5ac5a de mano de talla #i2acial ac5elense (rescr$neos Atapuerca ima de los 3ueos &3;N, ;O y ;W son #astante completos pero o2recen interesantesdi2erencias entre sí, ya 4ue su capacidad craneal a#arca una amplia gama, de 11HH a 1NHH cm Q, y sumor2ología o2rece tam#i7n una amplia gama por4ue el cr$neo O recuerda a Bodo;&etralona;Arag/ en la cara,per8l sagital y carena sagital mientras 4ue recuerda al 5om#re moderna en la verticalidad de los parietales,aun4ue el cr$neo W o2rece una cara y per8l sagital a9n m$s modernas y la calvaria n9m N ;la m$svoluminosa; se parece muc5ísimo a 2ormas a2ricanas de la transici/n &leistoceno Medio;uperior Esta gamade#e ser una lecci/n saluda#le so#re el resultado de un proceso de evoluci/n mosaica ?muy real a4uí y enconsecuencia, verosímil y no meramente !posi#le en teoría" pero inverosímil; \sto implica la oportunidadde reali.ar otra re@e6i/n an$loga so#re ba2.e5 y es;I5ul, en otro conte6to

El an$lisis meticuloso de los restos de la ima de los 3uesos indica 4ue muestran, de ve. en cuando yespor$dicamente, aspectos anat/micos signi8cativos, 4ue en el &leistoceno uperior se plasmarían en la

tipología de los -eanderthal a pesar de 4ue ninguno de los tres cr$neos m$s completos los reune de modo4ue les podría dar parecido especial a ellos% in em#argo, el mosaicismo del aspecto de los restos, en 7l 4uelos rasgos neandertalenses se presentan de 2orma espor$dica e incompleta, permite tanto la con=etura de 4ueesta#a en la raí. de las mor2ologías de Homo sapiens sapiens y H% sapiens neanderthalensis, como la de 4ueesta#a 9nicamente en la raí. de la mor2ología del -eanderthal v7anse uan -uis Arsuaga, os7 M Berm9de.de )astro y Eudald )ar#onell, eds, (he )ima de los Huesos, n9mero monogr$8co del @ournal o' humanevolution vol QQ 0;Q, p$g 1HO a N01, 1KKL eme=ante 5eterogeneidad se vislum#ra tam#i7n, en lasmandí#ulas de la )aune dfArag/, algunas de las cuales o2recen aspectos de evoluci/n mosaica comocomentaron 5ace muc5os a<os paleoantrop/logosde gran prestigio internacional, como los catedr$ticosem7ritos Rilliam R 3oSells de 3arvard o Mic5ael Day de la Universidad de -ondres

-a ti#ia 5umana de Bo6grove, cerca de &ortsmout5 en la costa sur inglesa, es uno de los restoseuropeos m$s antiguos encontrado en el conte6to de un comple=o !acheuleense" de !5ac5as de mano" 4uecorresponde a un período interglacial 5ace NHHHHH a<os o 4ui.$s m$s el 5ueso 5a sido asignado a H%heidelbergensis eme=ante conte6to caracteri.a tam#i7n los 2ragmentos neurocraneales occipital yparietales de Sanscom#e cerca de -ondres, encontrados en un estrato 4ue corresponde tam#i7n al

interglacial de 5ace NHHHHH a<os ;seg9n estudios geol/gicos, paleontol/gicos, paleopalinol/gicos ypaleoclimatol/gicos 4ue implican la variaci/n de la proporci/n de los is/topos 1W y 1P en 2oraminí2eros etc,cali#rados por la metodología geocronol/gica #asada en la racemi.aci/n de amino$cidos de gaster/podos;v7anse Bernard )onSay, o5n Mc+a## y +icI As5ton, eds, E0cavations at Barn4eld Pit, )*anscombe, .XYDZ/, -ondres, Britis5 Museum Department o2 &re5istoric and 'omano;Britis5 Anti4uities ccasional &aper KN,1KKW, p$g 1Q0 a 1QQ %nvestigaciones anteriores 5a#ían asignado el estrato a un interglacial posterior: 5acetan Q0WHHH seg9n Dser , o incluso 5ace 00KHHH;0H0HHH a<os seg9n cierta interpretaci/n minimalista ydeterminaciones por ($ El inter7s del neurocr$neo de Sanscom#e reside en la verticalidad !moderna" delos parietales 4ue con2orma#an una capacidad grande de 1Q0O cm Q, pese a 4ue algunos rasgos anat/micos;pe= la cresta occipitomastoidea dirigida 5acia atr$s; se aseme=an a otros ro#ustos neandertalensesposteriores El an$lisis por la Estadística Multivariante, e2ectuada ya en 1KWN por Bernard )amp#ell y o5n



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Reiner de la Universidad de -ondres, separ/ su per2íl sagital curvo del neandertalense, 5allando m$s parecidoal del cr$neo del 3om#re actual

Sanscom#e siempre 5a sido comparado con el cr$neo de tein5eim, encontrado cerca de3eidel#urgo en Alemania Este cr$neo es #astante completo pero su2ri/ de2ormaci/n p/stuma, pro#a#lementecausada por presi/n sedimentaria so#re la cara 4ue 2ue empu=ada 5acia atr$s, d$ndole un aspecto verical y2alsamente ortognata: es verosímil 4ue 2ue m$s prognata 4ue parece a5ora -a capacidad craneal de 11OH;11LO cmQ y el per8l sagital posterior curvo lo separan del típico cr$neo neandertalense, con 7l 4ue comparte

aspectos, sin em#argo, 4ue podrían ser plesiom/r8cos rasgos arcaicos comunes a varias 2ormas 5umanasantiguas, como son el aparato supraor#itario maci.o, la apertura nasal anc5a y pie.as dentarias!taurodo/nticas" El estrato 4ue contuvo el cr$neo 5a sido considerado por varios autores comocorrespondiente al pen9ltimo período interglacial 00HHHH;1KHHHH a<os aun4ue cierta determinaci/ngeo2ísica implica una 2ec5a so#re 5ace QHHHHH a<os El cr$neo 2ue 5allado sin la mandí#ula El arco dentarioes #astante similar al de una mandí#ula, encontrada con otros restos 5umanos el comple=o c$rstico de la)oupe >orge de Montmaurin en el sur de Francia, donde 5u#o restos 2aunísticos 4ue se<alan el &leistocenoMedio reciente pe= Machairodus a pesar de 4ue algunos investigadores opinan 4ue la mandí#ulacorresponde al 9ltimo período iterglacial solamente -a mandí#ula es ro#usta, sin ment/n, con ramaascendiente anc5a, y dotada de pie.as dentarias grandes

-os restos de E5ringsdor2 cerca de Reimar en Alemania corresponden a varios individuos e incluyenuna mandí#ula ro#usta con molares terceros de dimensiones reducidas y muc5os 2ragmentos 4uecorresponden a un cr$neo aun4ue 5ay tres reconstrucciones di2erentes de 7ste, m$s !neandertalense" omenos seg9n la versi/n pre2erida El volumen craneal est$ en torno de los 1NOH cm Q -a reconstrucci/n deEmanuel ClceI o2rece un cr$neo grande con 5ueso escamoso occipital vertical 4ue podría relacionarlo cona4uel H% heidelbertgensis a2ricano en la #ase de la evoluci/n del 3om#re moderno El prognatismo alveolarpronunciado y el desarrollo incipiente de la eminencia mentoniana son evidentes en E5ringsdor2 v7ansec5Sart. y (attersall, 0HH0 (am#i7n 2ueron encontrados utensilios musterienses y restos paleontol/gicas deun período interglacial 4ue 5a sido indicado como el pen9ltimo, 5ace 0QHHHH;00OHHH a<os seg9ndeterminaciones geo2ísicas por Dser aun4ue tradicionalmente el 9ltimo interglacial 5a sido pre2erido 'estosmandi#ulares y dientes taurod/nticos proceden de la cueva de &ontneSydd en el &aís de >ales del 8nal delpen9ltimo interglacial seg9n determinaciones so#re 5ace 0HHHHH;1PHHHH a<os ($, Dser; (am#i7n de 5ace1POHHH a<os son una mandí#ula, ma6ila, parietales y 2rontal anc5o de la cueva de Bourgeois;Delaunay de -a)5aise en Francia, y la cueva vecina de uard proceden diversos 2ragmentos craneales y dientes en unconte6to asignado al 9ltimo período interglacial

El con=unto de la cueva 2rancesa de Font7c5evade en )5arente pertenece tam#i7n al 9ltimo

interglacial: de#a=o de un nivel con lascas musterienses 5u#o una capa con lascas no musterienses y restos2aunísticos cuyo an$lisis del @uor corro#ora su contemporaneidad con la #/veda anc5a y voluminosa casi#ra4uicraneal, de 1NOH cmQ de un cr$neo adulto, un 5ueso 2rontal inmaduro y otros 5uesos ;los 5uesoscraneales podrían ser neandertalenses seg9n algunos investigadores pero la rotura de la #/veda =usto detr$se

del arran4ue del aparato suprao#itario impide precisar; 3ay #astante similitud con la anc5ura y el tama<o delectomolde craneal del Barranco de las ve=as de Alicante, cuya cara superior corta y vertical no es claramenteneandertalense, ni tampoco tiene un !mo<o" occipital, y los arcos supraciliares 2uertes est$n le=os de 2ormarun torus supraor#itario A )uenca &ay$ y M RalIer, !A possi#le 5ominid 2ossil 2rom Alicante, pain_",#urrent anthropology vol 01 W, p$gLKO a PHH, 1KPH

(am#i7n algunos de los 1QH 2ragmentos /seos y dientes de la larga secuencia de !breccia" 2osilí2erae6puesta en la ima de las &alomas del )a#e.o >ordo en Dolores de &ac5eco de (orre &ac5eco, especialmentealgunos 4ue pro#a#lemente proceden de la parte in2erior 4ue pertenece al 9ltimo interglacial 5ace 1QHHHH;10HHHH a<os Dser,E)8, O)$ y o2recen aspectos mosaicos 4ue recuerdan los 2/siles del &leistoceno Medio,sugieren una larga perduraci/n del mosaicismo arcaico en la &enínsula en un período cuando ya 5a#íaaparecido los -eanderthal en accopastore %talia y Grapina )roacia ?el yacimiento tiene muc5os restosneandertalenses con utensilios musterienses 4ue 5an sido e6cavados en la .ona superior, 2ec5ada entreOHHHH y QOHHH a<os o#re este yacimiento, v7anse: M RalIer, >i#ert )lols, A East5am, ( 'odrígue.Estrella, )arri/n >arcía, E% ll, A -ega. -/pe., A -/pe. im7ne., M -/pe. Martíne. y > 'omero$nc5e.: !+eandert5als and t5eir landscapes: Aspects o2 researc5 at ima de las &alomas del )a#e.o >ordoand )ueva +egra del Estrec5o del 'ío buípar in t5e conte6t o2 middle palaeolit5ic and +eandert5al sites in

t5e egura drainage #asin and ad=acent areas o2 sout5eastern pain", p$g NW1;O11 en )onard, + ed,)ettlement dynamics in the Middle Palaeolithic and Middle )tone Age "olume / (u#inga: Gern Cerlag!(#ingen tudies in &re5istory", 0HHN M RalIer, >i#ert )lols, ( 'odrígue. Estrella, M -/pe. Martíne., A-ega. -/pe. y A -/pe. im7ne.: !(So +eandert5al Man sites in Murcia E pain: ima de las &alomas del)a#e.o >ordo and )ueva +egra del Estrec5o del buípar", p$g 1WL;1PK en M (oussaint, ) Draily y ;M)ords, eds, Premiers hommes et pal!olithi>ue in'!rieur% Human origins and the lo*er palaeolithic% )essionsg!n!rales et posters% eneral sessions and posters% Actes du [&" e #ongrTs &)PP :nion &nternational des)ciences Pr!histori>ues et Protohistori>ue;s, niversit! de $iTge, Belgi>ue, /D septembre /II. Acts o' the

[&"th &)PP #ongress, niversity o' $iTge, Belgium, /D )eptember /II. 62ord, Arc5aeopress, " BA'%nternational series 10L0", 0HHN M RalIer: !E6cavations at )ueva +egra del Estrec5o del 'ío buípar andima de las &alomas del )a#e.o >ordo: tSo sites in Murcia sout5;east pain Sit5 +eandert5al sIeletalremains, Mousterian palaeolit5ic assem#lages and late Middle to early Upper &leistocene 2auna", p$g 1OQ;



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1OK en MilliIen y )ooI eds, A very remote period indeed% Papers on the palaeolithic presented to1ere7 8oe, 62ord: 6#oS BooIs, 0HH1 M RalIer y >i#ert: JDos yacimientos murcianos con restosneandertalenses: -a ima de las &alomas del )a#e.o >ordo y la )ueva +egra del Estrec5o del buípar de -aEncarnaci/nJ, p$g 0KK;Q1H en Actas del [[&[ #ongreso -acional de Ar>ueología, #artagena, /D. Octubre.XXZ% "olumen & Murcia: )omunidad Aut/noma de la 'egi/n de Murcia, Direcci/n;>eneral de )ultura,%nstituto de &atrimonio 3ist/rico, 1KK M RalIer, >i#ert et al, !(So E panis5 middle palaeolit5ic sitesSit5 +eandert5al remains: ima de las &alomas del )a#e.o >ordo y )ueva +egra del Estrec5o del río buíparMurcia province" &nternet archaeology issue O, diciem#re de 1KKP

[5ttp:YYintarc5acuIY=ournalYissueOYSalIerinde65tml y !E6cavations at neS sites o2 early man in Murcia:ima de las &alomas del )a#e.o >ordo and )ueva +egra del Estrec5o del río buípar de -a Encarnaci/n",Human evolution vol 1N 1;0, p$g KK a 10Q, 1KKP

3ay otros yacimientos europeos 4ue 5an proporcionado restos 5umanos del &leistoceno Medio peroninguno es de o#ligada consideraci/n como neandertalense 5asta el 8nal pen9ltimo período glacialaccopastore y Grapina, 5ace 1QOHHH;1QHHHH a<os Antes, Homo heidelbergensis en Europa o2rece unagama mosaica de sorprendente varia#ilidad como demuestra la colecci/n de la ima de los 3uesos deAtapuerca 3ay varios yacimientos 4ue 5an proporcionado 2ragmentos craneales o mandi#ulares 4ue podrían2ormar parte de es4ueletos neandertalenses desde 'eilingen 5ace NHHHHH a<os, E5ringsdor2 5ace 00OHHH yBiac5e;aint;Caast 5ace 1LOHHH, otros 4ue 5an proporcionado 2ragmentos 4ue podrían 2ormar parte dees4ueletos de Homo erectus Dmanisi )eprano Bil.ingsle#en y otros 4ue o2recen aspectos de mosaicismo deun Homo heidelbergensis 4ue es ni una cosa ni la otra, lo cual aconse=a la m$6ima prudencia antes deproponer divergencias entre trayectorias 8logen7ticas desde el comien.o del &leistoceno Medio +o est$ nadaclaro 4ue todos los restos 5umanos europeos del &leistcceno Medio se<alan, de 2orma monocolor e ine4uívoca,una evoluci/n gradual de los -eanderthal ni tampoco la evoluci/n de una trayectoria de separaci/n, gradual yen aumento, con respecto a Homo heidelbergensis en Á2rica A4uí incluso 5ay sorpresas: el c7le#re cientí8co5oland7s y catedr$tico de la Universidad de >roninga, > + van CarI, 5a puesto de relieve, mediante t7cnicasde la Estadística Multivariante de la (a6onomía +9merica, la similitud entre Ga#Se BroIen 3ill en Zam#ia,&etralona en >recia y Arag/ en Francia, y tam#i7n el distinguido paleoantrop/logo estadounidense > &5ilip'ig5tmire considera estos tres cr$neos como asigna#les a H% heidelbergensis =unto con Bodo dfAr )on otrosargumentos distintos, 'o#ert Foley y Marta -a5r 5an imaginado la posi#ilidad de emigraci/n a2ricana 5aciaEuropa so#re 5ace 0OHHHH a<os

W/alió !omo de 3frica en el Plio;PleistocenoX -uropa, %sraYl, Paquistán, Ja#a y la C"inay trayectorias posteriores en sia

'iSat en &a4uist$n es el yacimiento 4ue o2rece testimonio a la actividad 5umana m$s antigua 2uerade Á2rica, seg9n el paleolitista y catedr$tico de la Universidad de 5eeld, 'o#in Dennell, 4ue encontr/utensilios paleolíticos primitivos numerosos cantos con 2racturaci/n concoidea, o sea arti8cial ;" pebble tools"y !chopping tools"; como en Á2rica oriental desde el &lioceno uperior, y lascas con !#ul#os de percusi/n"arti8cial en un conte6to anterior a 5ace 0,H MA seg9n la geocronología geo2ísica y 2auna del &lio;&leistoceno

El yacimiento de Dmanisi en la rep9#lica transcauc$sica de >eorgia 5a proporcionado tanto utensiliospaleolíticos primitivos similares, y una 2auna &lio;&leistoceno con ta6ones a2ricanos avestru. y un enormeMegantereon ;27lido m$s grande 4ue un le/n, con impresionantes caninos !de sa#le"; , adem$s de cuatrocr$neos 5umanos, una mandí#ula, y cincuenta 5uesos post;craneales, todos e6cavados en un estratoinmediatemente encima de un #asalto 4ue tiene una antigedad de 1,LP MA seg9n determinaciones por =DAr ypaleomagnetismo 4ue indica una inversi/n coet$nea con lduvai los tra#a=os 5an sido reali.ados por une4uipo en 7l 4ue particpan tanto georgianos como los Dres ->a#unia y David -ordIipanid.e, como eldistinguido paleolitista alem$n, el catedr$tico em7rito de la Universidad de )olonia, >er5ard BosinsIi

-os cr$neos de Dmanisi incluyen uno =uvenil y otro de un vie=o ed7ntulo 3ay tam#i7n un 27mur y unati#ia completos, de los 4ue se 5a podido computar la talla en 1NH cm -os restos de Dmanisi o2recen aspectoscompara#les tanto con H% habilis como H%erectusKergaster aun4ue el volumen reducido de los cr$neosgeorgianos est$ m$s cerca de habilis ;LPH cmQ en D00PH y ^WOH_ cmQ en D00P0; el torus supraor#itariocontinuo se parece al H%erectus asimismo la mandí#ula y la dentici/n aun4ue el per8l posterior de la #/vedao2rece una curvatura 4ue se parece m$s a habilis asimismo la talla de 1NH cm v7anse: - >a#uia, A CeIua,

D -ordIipanid.e, A ustus, M +iorad.e y > BosinsIi, !+eue Urmensc5en2unde von Dmanisi st;>eorgien", @ahrbuch des 8WmischDermanischen entralmuseums Main5 vol QW, p$g 0Q a QP, 1KKK - >a#unia, ACeIua, ) ) Sis5er %%%, ' Ferring, A ustus, M +iorad.e, M (valc5relid.e, ) Ant/n, > BosinsIi, kris,M;A de -umley, > Ma=surad.e y A MousI5elis5vili, !Earliest &leistocene 5ominid cranial remains 2romDmanisi, 'epu#lic o2 >eorgia: ta6onomy, geological setting, and age", )cience vol 0PP, p$g 1H1K a 1H0O,0HHH - >a#unia, ) Ant/n, D -ordIipanid.e, A CeIua, A ustus y ) ) Sis5er %%%, !Dmanisi anddispersal", Evolutionary anthropology vol 1H, p$g 1OP a 1LH, 0HHH A CeIua, D -ordIipanid.e, > &'ig5tmire, Agustí, ' Ferring, > Maisurad.e, A MousI5elis5vili, M +iorad.e, M &once de -e/n, M (appen,M (valc5relid.e y ) ZolliIo2er, !A neS sIull o2 early Homo 2rom Dmanisi, >eorgia", )cience vol 0KL, p$g POa PK, 0HH0 Algunos antrop/logos 5an sugerido 4ue los restos de Dmanisi podrían con2ormar un ta6onnuevo, H% georgicus%



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Algo posterior es el yacimiento de qU#eidiya en el alto ord$n, %sral, donde 2ueron e6cavados unmolar 5umano e4uipara#le a molares de H% erectus, utensilios tanto de la 2orma primitiva a2ricana, comoa4u7llos 4ue aparecieron en Á2rica 5ace 1,N MA ;caracteri.ados por e6tracciones en am#as caras !bi'aces",sean puntiagudas !5ac5as de mano", sean con un 8lo transverso apical cortante !5endedores"; y restospaleontol/gicos 4ue indican una 2ase del &leistoceno %n2erior so#re 5ace 1,N;1,1 MA el catedr$tico de&re5istoria de la Universidad de 3arvard, 2er Bar;ose2 5a investigado este lugar con rigor con el catedr$ticode Anatomia 3umana de la Universidad de (el;Aviv de origen c5ileno Baruc5 A5rensn#urg y el catedr$tico ypaleolitista de la Universidad de 3ai2a Avri 'onen, adem$s de distinguidos cientí8cos 2ranceses

Un período similar corresponde a las lascas ati8ciales de sile6 y n/dulos y restos de tallaremonta#les del yacimiento de Fuente +ueva Q de rce en >ranada, en un estrato #astante in2erior a otroestrato 4ue corresponde al período de inversi/n positiva o normal de !aramillo", 4ue 5ace 1,H;H,K MAinterrumpi/ la 7poca de polaridad paleomagn7tica negativa de Matuyama Estratos litoestratigr$8cos aun m$santiguos de rce son los de Centa Micena, donde la di$8sis el palo de un 59mero in2antíl, 2ragmentos5umerales adultos pe4ue<os, y un 2ragmento de craneal posterior in2antíl, o2recen indicios 4ue acuerdanme=or on con su clasi8caci/n como 5umana 4ue de otros mamí2eros contempor$neos de tama<o similarv7anse os7 >i#ert et al, !panis5 late &liocene and early &leistocene 5ominid, paleolit5ic and 2aunal 8nds2rom rce >ranada and )ueva Cictoria Murcia", Human evolution vol 1N 1;0, 1KKK, y citas Domnec)ampillo y osep >i#ert, !El 5om#re de rce", &nvestigación y ciencia, mes de mar.o de 1KKW, p$g WN a WKpese a las reticencias o reservas e6presadas por algunos paleoantrop/logos y ge/logos An$lisis anat/micos ymor2om7tricos comparativos con el empleo de la Estadística Multivariante, adem$s de inmunol/gicos, apoyanla similitud 5umana -os 5uesos de Centa Micena 2ueron encontrados entre 1OHHH 5uesos 2ragmentados deanimales recogidos por el 5i7nido Pachycrocuta brevirostris y el inmenso 27lido Megantereon *hitei cuyosdientes id7nticos con e=emplos de esta especie conocida en el &lio;&leistoceno a2ricano, cuya dispersi/n 5aciaEurasia pudo implicar el 5om#re como conmensal carro<ero en un cu#íl donde los carnívoros dieron de comera las crías en un re2ugio dentro del antiguo pantano en la orilla del gran lago 4ue se e6tendía 5acia Ba.a

En otro yacimiento de rce, en el Barranco -e/n 2ueron encontrados un 2ragmento de la corona deun molar 5umano ;la ultraestructura de los peri4uimata del esmalte lo separa de otros &rimates y mamí2eros;y utensilios líticos cerca de la mandí#ula de un 5ipop/tamo, en un estrato cuyas característicaspaleomagn7ticas implican las inversiones positivas asociadas con lduvai en Á2rica 5ace 1,K;1,W MA CentaMicena est$ en situaci/n estratigr$8ca superior y ligeramente despu7s, de a4u7llas -a micro2auna de losyacimientos apoya una cronología en el &leistoceno %n2erior

Una 2alange 5umana, adem$s de 2ragmentos 5umerales, 2ue encontrada entre la acumulaci/n de5uesos animales por 5i7nidos en su cu#íl del &leistoceno %n2erior en la )ueva Cictoria del -lano del Beal de)artagena El an$lisis mor2om7trica de la 2alange con el empleo de la Estadística Multivariante la separa de2alanges de otros mamí2eros mayores, entre ellos osos, gorila y orangut$n, aun4ue se coment/, !$a especie&apio no se di'erencia claramente de 3omo mediante los dos primeros 'actores, pero ha sido clasi4cadacorrectamente por el an9lisis discriminante utili5ando el con2unto de los cuatro 'actores" v7ase A &7re.;&7re.,!-a 2alange de )ueva Cictoria: an$lisis discriminante y a8liaci/n ta6on/mica", en osep >i#ert )lols, Domnec

)ampillo Calero y Enri4ue >arcía livares, eds, $os restos de Orce y #ueva "ictoria, Diputaci/ de Barcelona,%nstitut &aleontolgic Dr M )rusa2ront, 1KPK, p$g NHL;N1Q >i#ert y A &7re.;&7re., !A 5uman p5alan6 2romt5e loSer palaeolit5ic site o2 )ueva Cictoria Murcia, pain", Human evolution vol N, p$g QHL a Q1W, 1KPK

Esta conclusi/n de#e ser sopesada a la lu. de la identi8caci/n de un diente de la gelada(heropithecus, un #a#uino actualmente limitado a Etiopía pero 4ue 5a#ita#a Argelia y Marruecos 5asta elinicio del &leistoceno Medio Este g7nero de papi/n #rilla por su ausencia de colecciones paleontol/gicasa#undantes en %talia y >recia, por lo cual la su aparici/n en el ureste de#e re@e=ar la presencia pret7rita deelementos 2aunísticos a2ricanos 4ue di2ícilmente superaron o perduraron despu7s de la llegada de nuevoscomponentes eurasi$ticos a Europa en la medida en 4ue el &leistoceno %n2erior avan.a#a algunos de loscuales aparecen en Centa Micena v7anse >i#ert, F 'i#ot, - >i#ert, M -eaIey, A Arri#as y B Martíne.,!&resence o2 t5e )ercopit5ecid genus (5eropit5ecus in )ueva Cictoria Murcia, pain", @ournal o' humanevolution vol 0P, p$g NPL a NKQ, 1KKO

Aun4ue restos 5umanos del &leistoceno %n2erior #rillan por su ausencia en Á2rica noroccidental, restospaleolíticos e4uipara#les al !oldoSayense" se conocen en el yacimiento de AVn 3anec5 en Argelia en un

conte6to paleomagn7tico 4ue implica la contemporaneidad con la transici/n del &lio;&leistoceno en lduvai&or otra parte, se sa#e 4ue elementos de la 2auna mayor europea del &lioceno uperior lleg/ a Á2ricanoroccidental por la presencia en Marruecos del oso rsus c2 etruscus v7anse D >eraards, F Amani, ;&'aynaud y F;Z #i5i;Alaoui, !-a 2auna de mami2res du &liocne terminal dfA5l al ug5lam, )asa#lanca,Maroc", #omptes 8endus de lAcad!mie de )cience de Paris vol Q0W s7r %%a, p$g WL1 a WLW, 1KKP bui.$sno sea completamente impensa#le 4ue 5u#iese contactos espor$dicos entre el +orte de Á2rica y la &enínsula%#7rica desde el &lioceno 8nal o &lio;&leistoceno, por in2recuentes 4ue 2ueran

Dic5o de otra manera, aun4ue son menos contundentes 4ue los 5uesos 5umanos de 5ace H,LP MA dela >ran Dolina de Atapuerca, los datos del ureste se<alan la presencia 5umana antes de 5ace 1,H MA y 4ui.$sdesde el &lio;&leistoceno tra cosa es si se e6tinguieron o si de=aron descendientes tra cosa tam#i7n, esc/mo y cu$ndo pudieron llegar -a escase. de ta6ones a2ricanos corro#ora la opini/n de ocean/gra2os de las



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di8cultades o2recidas por el Estrec5o de >i#raltar aun4ue la gelada 4ui.$s las pudo superar ^y el 3om#re_los períodos glaciales del &lioceno uperior 2ueron grandes pero =am$s pudieron de=ar un puente continental-a alternativa sería una ruta continental por Europa desde el &r/6imo riente pero algunos paleont/logosconsideran 4ue el 3om#re 2ue un comensal carro<ero en la mesa de los grandes depredadores carnívoros, 4ue7stos se dispersaron seg9n la dispersi/n de los rumiantes, y 4ue el registro paleontol/gico no o2rece indiciosde una dispersi/n 5acia Europa 5asta #ien avan.ado el &leistoceno %n2erior cuando la 2auna com9n de Á2rica yEuropa se mengua#a en Europa con el en2riamiento para ser sustituida por emigrantes asi$ticos en la segundamitad del &leistoceno %n2erior: si el 3om#re no tenía utensilios #i2aciales, sería todavía dominado por el

entorno natural y su evoluci/n #iol/gica y etol/gica con2ormada por 7ste como en cual4uier mamí2ero, por locual 5a#ría sido imposi#le emigrar si no 'ormaba parte de una asociación 'aunística en vías de evoluciónespaciotemporal

sea, la con=eturada imposi#ilidad te/rica de#ería impulsar una crítica muc5 mayor ante cual4uierposi#ilidad de atri#uci/n 5umana para 5alla.gos 2uera de Á2rica del &leistoceno %n2erior antiguo ;cuando no unescepticismo ac7rrimo; 4ue se consideraría acepta#le para 5alla.gos similares del período en Á2ricaeme=ante deducci/n apriorística 5ace e6tenso tama<o escepticismo 5acia datos o2recidos a 2avor de lapresencia 5umana en el &lio;&leistoceno de 'iSat, ava y )5ina ;e incluso Dmanisi s/lo qU#eidiya se 5a vistoli#rado del desprecio de los esc7pticos, sin duda de#ido al rigor de los meticulosos investigadores isralíes,estadounidenses y europeos del yacimiento, cuyo consenso cientí8co les 5a ganado merecido prestigiomundial; En parte tam#i7n, tal escepticismo !metodológico" nace de una creencia #astante com9n entrepaleoantrop/logos, de 4ue la dispersi/n 5umana de Á2rica 5acia a'uera comen./ despu!s de la aparici/n enÁ2rica de Homo erectusKergaster del &leistoceno %n2erior antiguo y especialmente, cuando 7ste seríade#idamente e4uipado con utensilios paleolíticos de talla #i2acial despu7s de la aparici/n inicial de estos, 5ace1,N MA en Á2rica, aun4ue seme=ante creencia 5ace caso omiso del 5ec5o inc/modo de 4ue el acometido por H%erectus de la 5a.a<a de alcan.ar llegar a ava y la )5ina 2ue cumplido sin el acompa<amiento de la tecnologíade ela#orac/n de utensilios #i2aciales, 4ue se 4uedaron olvidados en la consigna del t7rmino de orígena2ricano del trayecto

-a antigedad de los primeros restos 5umanos en ava y )5ina es un tema controvertido -a #/vedacraneal de un ni<o de 0 o Q a<os de edad, encontrada en &erning cerca de MoyoIerto Mo=oIerto en ava, 4ueo2rece un volumen de WOH;LHH cmQ y algo de constricci/n postor#itaria del 2rontal aun4ue no tiene un torusoccipital, procede de una 2ormaci/n con inclusiones de material volc$nico similares a algunas ad5erentes almismo 2/sil con una antigedad de 1PHHHHH a<os seg9n la metodología geo2ísica de NHArYQKAr ArDAr ) )Sis5er %%%, > 3 )urtis, ( aco#, A > >etty, A upri=o y Ridiasmoro, !Age o2 t5e earliest InoSn 5ominids in

ava, %ndonesia", )cience vol 0WQ, p$g 111P a 1101, 1KKN in em#argo, algunos investigadores 5ansugerido 4ue el paleomagnetismo de signo normal y la 2auna podrían corresponder a la inversi/npaleomagn7tica de aramillo dentro de la 7poca de polaridad negativa de Matuyama ;las nuevas 2ec5asimplican la 2ase positiva de lduvai;

En angir$n, cerca de uraIarta X olo, el río de olo se 5a enca=ado en sedimentos del &leistoceno4ue 5an sido elevados por la tect/nica Despu7s de un episodio marino, la secuencia estratigr$8ca continental

empie.a con la 2ormaci/n de &uc5angan &ucangan, e6puesta en la orilla del río, 2ec5ada en 5ace 1,W MA porlos mismos autores ;y tam#i7n por los an$lisis paleomagn7ticos de Franwois 7ma5 F 7ma5, !-e peuplementde ava 7#auc5e dfun cadre c5ronologi4ue", $anthropologie vol KH, p$g QOK a NHH, 1KPW En ava, elvulcanismo impresionante 5a causado cam#ios de e6trema rapide. ;algunos volcanes de NHHH m de alturatienen una antigedad de apenas 0OHHH a<os; Una venta=a del vulcanismo es la presencia de lavaincorporada en sedimentos del &leistoceno 4ue permite la geocronología geo2ísica =DAr ArDAr Unadesventa=a del vulcanismo es 4ue su violencia reciente di8culta la interpretaci/n estratigr$8ca &or e=emplo, elri/ de olo dren/ al ur en el &leistoceno %n2erior al Mar de ava del c7ano ndico pero desde el &leistocenoMedio drena al +orte al Mar ur de )5ina del c7ano &ací8co

-os cam#ios geogr$8cos 5an incidido en la secuencia estratigr$8ca de manera varia#le pero 5ancomplicado la la#or cientí8ca de la correlaci/n estratigr$8ca entre lugares separados y 7sto 5a complicadomuc5o la interpretaci/ de la sucesi/n paleontol/gica 2aunística del &leistoceno: lo cual 5a permitidointerpretaciones contrastadas de la antigedad relativa de algunas 2ormaciones geol/gicas del &leistoceno,4ue podrían corro#orar, o poner en tela de =uicio, ensayos de geocronología so#re la #ase de determinacionesgeo2ísicas o paleomagn7ticas ;con la implicaci/n de una antigedad de solamente 1,O;1,H MA o incluso de 1,H

a H,L MA para la 2ormaci/n de &uc5angan; v7anse por e=emplo, de Cos, & ondaar, > Dvan den Berg5 yF A.i., !(5e Homo #earing deposits o2 ava and its ecological conte6t", en -Fran.en, ed, .II years o' Pithecanthropus% (he Homo erectus problem, FranI2urt am Main, )ourier Forsc5ungs;%nstitut encIen#erg1L1, p$g10K a1NH, 1KKN: colecci/n de M RalIer y M %ti5ara, M Ratana#e, D, Gadar y 3 Gumai,!buaternary stratigrap5y o2 t5e 5ominid 2ossil #earing 2ormations in t5e angiran area, )entral ava", delmismo li#ro, p$g 10Q a 10P

Diversos restos 5umanos 5an sido encontrados en la 2ormaci/n de &uc5angan Un 2ragmento cranealimportante es amgiran N !&it5ecant5ropus %C" 4ue conserva parte de la #/veda y de la cara y cuyos dientesposteriores son algo m$s anc5os 4ue los de un Homo habilis de lduvai en Á2rica 3;1Q aun4ue similares-a capacidad craneal de angir$n N es de KHH cm Q y la ta#la /sea es m$s gruesa 4ue en Homo habilis: estegrosos, =unto con la constricci/n del 5ueso 2rontal detr$s del torus supraor#itario, el ca#ell/n carenado sagital



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4ue proporciona un per8l !tecti'orme" pentagonal a la #/veda vista por detr$s y el 2uerte $ngulo occipital enel per8l sagital, son característicos de Homo erectus y tam#i7n lo es el torus occipital en 2orma de ca#ell/nangir$n N sin em#argo, o2rece rasgos 4ue lo separan de la mayoría de los Homo erectus asi$ticos pe=c5inos como es el diastema especio de separaci/n entre dientes anteriores y un paladar, grande y largo, en2orma de !U" El an$lisis microsc/pico de microestrías, gra#adas en el esmalte de algunas coronas dentarias, yde la atrici/n, o desgaste, de la super8cie oclusal dentaria posterior, sugiere un r7gimen con2ormado poralimentos vegetales, 8#rosos y duros Algunos 2ragmentos mandi#ulares 5an sido encontrados en la 2ormaci/nde &uc5angan, 4ue o2recen dientes posteriores anc5os y el rasgo primitivo de dos raíces en algunos

premolares en ve. de una sola como 5oy atavismos 4ue incidieron en designaciones a#andonadas 5oy en día,como eran !Megant5ropus palaeo=avanicus" o !3omo palaeo=avanicus" +o 5ay utensilios paleolíticos en la2ormaci/n de &uc5angan de amgiran

En angir$n la 2ormaci/n de &uc5angan est$ de#a=o de la 2ormaci/n de Ga#u5, 4ue empie.a so#re5ace H,K;H,LP MA, sigue en H,L y termina arri#a so#re 5ace H,O MA En una situaci/n alta en esta 2ormaci/n2ue encontrado el cr$neo de Homo erectus 4ue es angir$n 1L !&it5ecant5ropus C%%%" 4ue tiene unacapacidad craneal de 1HQH cmQ, mayor 4ue la de los cr$neos m$s antiguos de angir$n, pero con dimensionesmenores de las pie.as dentarias y del paladar respecto a a4u7llos +o 5ay utensilios paleolíticos en la2ormaci/n de Ga#u5 de angir$n

El primer 5alla.go craneal de Homo erectus !&it5ecant5ropus" se remonta a 1PK1 cuando elciru=ano 5oland7s, Eugene Du#ois, encontr/ una calvaria con capacidad so#re KHHOH cmQ con un 27mur5uamno en (rinil, aguas a#a=o en el valle del río de olo En la opini/n de muc5os cientí8cos, la 2auna de (rinilpodría ser contempor$nea con la 2auna de Ia .ona in2erior de la 2ormaci/n de Ga#u5, so#re 5ace 1,H MA,aun4ue posterior a la 2auna de etis del &leistoceno %n2erior anterior +o 5ay utensilios paleolíticos de (rinil

Encima de la 2ormaci/n de Ga#u5 est$ la de +otopuro 4ue 5a proporcionado el cr$neo dea#ungmac5an 1 4ue muestra un per8l sagital occipital m$s curvo 4ue los cr$neos anteriores aun4ue lacapacidad es algo menor 4ue la de angir$n 1L (anto angir$n 1L como am#ungmac5an 1 compartenaspectos mor2ol/gicos con los once cr$neos 2ragmentarios olo 1 ; 11 5allados, río olo a#a=o, en +gandong,cuya capacidad craneal oscila entre 1HQO y 10OOcmQ, y tanto & -estrel @ournal o' human evolution vol O, p$g0HL a 010, 1KLO, como el investigador de la Universidad de ale, anta -uca (he -gandong 'ossil hominids,

ale University &u#lications in Ant5ropology 1, p$g 1 a 1LO, 1KPH: se encuentra en la colecci/n del Área deAntropología Física, los clasi8caron como Homo erectus, pese a ser voluminosos 4ue 5a incidido en laconsideraci/n de los restos por otros cientí8cos como Homo sapiens, arcaico o neandertaloVde -os restos2ueron encontrados en sedimentos de una terra.a @uvial, cuya 2ormaci/n 2ue posterior a los estratos de+otopuro, cuando ya se 5a#ía cam#iado el e=e del drena=e del río de olo 5acia el +orte -a 2auna de lossedimentos indica un período 2río e incluye la gr9a rua grua, ave 4ue actualmente no se re#a=a de latitudessuperiores, en la )5ina y determinaciones geo2ísicas ArDAr indican una antigedad de apenas QHHHH a<os;muc5o m$s reciente 4ue era, 5asta 5ace poco, la opini/n general de 4ue los restos pertenecieron al&leistoceno Medio reciente o incluso medio; Fueron encontrados lascas, #olas y utensilios ela#orados decornamienta de c7rvidos

(anto el c7le#re paleoantrop/logo > 3 ' von GoenigsSald, como su discípulo, el catedr$tico de laUniversidad de ogyaIarta, (euIu aco#, ela#oraron una comple=idad ta6on/mica terrorí8ca ;cuando nooscurantista; de los 5omínidos =avaneses Aun4ue la opini/n actual es 4ue Homo erectus es la designaci/nm$s sencilla para lo 4ue Eugene Du#ois llam/ !&it5ecant5ropus erectus", sigue 5a#iendo opinionescontrastadas so#re la designaci/n adecuada de los restos m$s antiguos y m$s ro#ustos denominados !3omopalaeo=avanicus" por aco#

Entre angir$n y la costa =avan7s al ur de ogyaIarta, los sedimentos del &leistoceno Medio de&ac5it$n &a=itan, pese a no 5a#er aportado restos 5umanos, o2recen utensilios paleolíticos 4ue sonmayoritariamente cantos, n/dulos o grandes lascas con algunas e6tracciones concoideas arti8ciales !pe##letools", !c5opping tools" con 8lo #idireccionao, y !picos" piramidales crudos ;compara#les los de Á2ricaoriental del &leistoceno %n2erior antiguo en lduvaO y otros yacimientos; aun4ue unas muy pocas pie.aspueden mostrar posi#les tanteos con una preparaci/n #i2acial pero el t7rmino ! protoDbi'ace" empleado en elpaleolítico antiguo a2ricano muc5as veces podría ser el m$sconveniente y prudente, ya 4ue utensilios#i2aciales no caracteri.an los con=untos paleolíticos de %ndonesia, a pesar e 4ue pie.as aisladas 5an sido

reivindicadas en el valle de BasoIa de ava y en la isla de ulaSesi ;pro#a#lemente ! protoDbi'aces" todas; -a.ona de Asia meridional m$s cerca de %donesia donde !5ac5as de mano" #i2aciales a#undan es Birmania

&or otra parte conviene recordar a4uí, 4ue tampoco en el &leistoceno uperior y 3oloceno antiguo latecnología lítica del litoral y de los grandes arc5ipi7lagos del &ací8co occidental o2rece una trayectoríae4uipara#le con la 4ue se encuentra universalmente desde la %ndia y Á2rica 5asta Europa &or un lado, aparecedesde 5ace apro6imadamente 0HHHH a<os, y desde Filipinas a Australia, la t7cnica del alisamiento, opulimentado, de piedras para con2ormar 5ac5as, 4ue son usadas por indígenas ca.adores australianos paratalar $r#oles y ela#orar el !bumer9n" y por melanesios tanto para talar #os4ues como para cavar 5uertos enlos claros ;como lo 2ueron cuando 8nalmente aparecieron en el resto del mundo durante el neolítico del3oloceno antiguo y medio;



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&or otro lado, %ndonesia, Melanesia y Australia =am$s conocieron ni la tecnología musteriense delascas con 2uerte reto4ue marginal, ni la tecnología !leptolítica" laminar, aun4ue en el 3oloceno apareci/cierta tendencia de ela#orar utensilios pe4ue<os !microlitos" de lascas diminutas Es con=etura verosímil,4ue astillas muy cortantes del bamb sustituyera a utensilios cortantes de piedra en algunas regiones de Asiaoriental ea como 2uera, la llegada del 5om#re moderno a Melanesia y Australia implica la construcci/n de#alsas o piraguas 5ace al menos OHHHH a<os los primeros es4ueletos, 4ue son modernos, son de 5aceQHHHH en Australia seg9n el .L# sea, en una 7poca cuando 4ui.$s a9n viviera los Homo erectus ca#e.udosde +gandong en ava, si es cierta su antigedad de QHHHH a<os ArDAr (odo un pu55le

A4uí comentamos un 2/siles 4ue seg9n investigaciones recientes 5an sido determinados como +5umanos aun4ue en alg9n momento 2ueron considerados como tales En ic5u$n en )5ina, un 2ragmentomandi#ular con dos dientes, adem$s de un incisivo superior, pudieron proceder de sedimentos de la cueva de-onggupo cerca de Rus5an, con 2auna arcaica, paleomagnetismo positivo 4ue sugieren #iencontemporaneidad con lduvai 5ace 1,K;1,W MA o inversiones positivas posteriores como las de )o##Mountain cerca de 5ace 1,1O;1,10 MA o aramillo 5acia H,K MA y determinaciones por E)8 de H,LO H,HK o1,HH0 H,10 MA 3uang Ranpo, 'ussell )ioc5on, >u umin, 'oy -aricI, Fang biren, 3enry c5Sarc., )5arles

onge, o5n de Cos y Rilliam 'inI, !Early Homo and associated arte2acts 2rom Asia", -ature QLP, p$g 0LO;0LP,1KKO Una lasca, dudosamente arti8cial, 2ue recogida -a consideraci/n de los restos como 5umanos suscit/reticencias en paleoantrop/logos tanto c5inos como estadounidenses 4ue lo inspeccionaron el 5alla.go no see2ectu/ durante la e6cavaci/n cientí8ca de un estrato cerrado, sino en tierra revuelta super8cial -a presenciaen )5ina 5asta el &leistoceno Medio al menos, tanto del orangut$n como igantopithecus , aconse=a siemprela prudencia crítica y cautela en el proceso del an$lisis mor2ol/gico comparativo y mor2om7trico por ra.onessimilares al caso de la 2alange de la )ueva Cictoria (am#i7n podrían pertenecer al &leistoceno %n2erior antiguodientes 5umanos encontrados en DanaSu en el condado de uanmou de la provincia de unnan, con restospaleolíticos primitivos Z5ou >uo6ing, !(5e 8rst man in )5ina: t5e date and environment o2 uanmou man", in& R5yte, ean Aigner, +ina > a#loSsIi, >ra5am (aylor, Donald RalIer, Rang &in6ian y o;)5aIlam, eds,(he palaeoenvironments o' East Asia 'rom the midD(ertiary, "olume / Oceanography, palaeo5oology and

palaeoanthropology , 3ong Gong, University o2 3ong Gong, )entre o2 Asian tudies, p$g 1HW0;1HWP, 1KPP,aun4ue tama<a antigedad 5a encontrado escasa aceptaci/n, siendo m$s general su asignaci/n al&leistoceno %n2erior reciente o Medio antiguo

Del período de la transici/n entre el &leistoceno %n2erior e Medio 5ay una #/veda craneal,correspondiente a una capacidad craneal modesta de LPHcmQ, encontrado con 2ragmentos de ma6ila con dosdientes y otros 5uesos de la cara, en sedimentos de ! lWss" o !loess", o sea suelo e/lico muy 8no, conpolaridad paleomagn7tica negativa de 7poca de Matuyama en el cerro de >ongSangling del condado de-anti$n en la provincia de 5aan6i Una mandí#ula 2ue encontrada en )5en=iauo, a 0O Im de distancia, en unsedimento de arcilla cuya correlaci/n estratigr$8ca implica escasa separaci/n cronol/gica de >ongSnglingpero cuya polaridad normal 7poca de Brun5es se<ala el inicio del &leistoceno Medio seg9n muc5os autoresaun4ue otra posi#ilidad es la inversi/n positiva corta de )o## Mountain ;entre 5ace 1,1O;1,10 MA ; seg9n 5aS, Z5eng 3ong#o y An Zis5ung, !Magnetic dating o2 early man in )5ina", Archaeometry p$g OPK a OKO,1KKH -a mandí#ula o2rece el caso m$s antiguo de ausencia cong7nita de la muela del =uicio -a #/veda se

parece muc5o a la de los cr$neos m$s antiguos de angir$n en su 2rontal #a=o con constricci/n detr$s deltorus supraor#itario, m$6ima anc5ura en situaci/n in2erior y per8l ! tecti'orme", pentagonal, de la #/vedavista por detr$s

Una #/veda, grande pero típica, de Homo erectus la capacidad craneal es de 1HHH cm Q 2ueencontrado con un 2ragmento mandi#ular y otros 2ragmentos craneales de tres individuos en total en lacueva de -ontandong del cerro de Rang=ias5an en la comuna de (aodi$n, en el condado de 3e6i$n de laprovincia de An5ui En 1KKK 5a sido pu#licada una determinaci/n geo2ísica directa de N1HHHH a<os, #astantesuperior a estimaciones anteriores so#re el sedimento 4ue 5an 2avorecido 2ec5as entre QHHHHH y 0HHHHH

-a gran cueva in2erior de Z5ouIoudi$n )5uIuti7n a NH Im al de &eIín o2rece una secuenciapro2unda de NH;OH m de sedimentos Antes de la egunda >uerra Mundial, numerosos 2ragmentos craneales ypostcraneales de Homo erectus !inant5ropus" en la =erga de la 7poca 2ueron e6cavados: estos se perdierondurante la guerra pero a2ortunadamente, moldes 5a#ían sido reali.ados con gran meticulosidad adem$s deuna monogra2ía muy detallada, con descripciones anat/micas, mediciones y 2otogra2ías, gracias a la la#or deFran. Reidenreic5 -os sedimentos superiores 5an proporcionado determinaciones geo2ísicas de 5ace

0QHHHH;0OOHHH a<os Dser para los niveles 1, 0 y Q, y 0KHHHH para el N, mientras 4ue los P y K son deN0HHHH;NWHHHH Dser E)8, el 1H de O0HHHH;W0HHHH ($ el 11 de OPHHHH E)8 y los 1Q;1Lpertenecieron al &leistoceno %n2erior reciente por4ue su polaridad paleomagn7tica negativa nos se<ala la7poca paleomagn7tica Matuyama 4ue aca#/ so#re 5ace LOHHHH a<os

Del nivel Q procedieron a4uellos cr$neos de Homo erectus 4ue son )5uIuti7n Q y N denominados!inant5ropus Q y N" en su día, mientras 4ue de los niveles W;K proceden )5uIuti7n 0, 1H, 11 y 10 y del 11est$ )5uIuti7n Q el m$s antiguo de todos -as e6cavaciones antiguas produ=eron 2ragmentos de 1Q cr$neos y11 mandí#ulas E6cavaciones despu7s de la egunda >uerra Mundial 5an proporcionado m$s restos -os2/siles corresponden a m$s de cuarenta individuos e incluyen diversos 5uesos postcraneales 27mures, ti#ia,59mero, clavícula -os 5omínidos pertenecen a un período largo, entre 5ace OPHHHH y 0QHHHH a<os



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-a capacidad craneal de los cr$neos me=or preservados oscila entre KHH y 100O cm Q Algunosmuestran un torus supraor#itario muy 2uerte pe= )5uIuti7n O ;de cierto parecido con -ontandong de3e6i$n; , detr$s del cual 5ay una constricci/n del 5ueso 2rontal m$s 4ue en -ontandong en los cr$neosadultos ;por lo 4ue tienen cierto aspecto de !2rasco" cuando la #/veda es vista desde arri#a igual a los H%erectus adultos de ava o Á2rica oriental; Estos cr$neos son típicamente de H% erectus, siendo #a=os yalargados, con per8l !tecti'orme" pentagonal de la #/veda vista por detr$s por4ue su m$6ima anc5ura seencuentra en posici/n in2eroposterior entre los 5uesos temporales El grosor de la ta#la /sea de la #/veda esgrande &ese a tener un paladar largo y anc5o, la cara no es especialmente larga y el #orde in2erior de las

/r#itas o2rece un aspecto casi moderno -as mandí#ulas o2recen un torus mandi#ular igual a ciertascomunidades de Eurasia septentrional, a di2erencia de los -eanderthal

-as pie.as dentarias de H% erectus de )5uIuti7n tienen canales pulposos grandes !taurodónticos"pero sin em#argo, las pie.as dentarias ;especialmente posteriores; son m$s pe4ue<as 4ue en el H% erectus

=avan7s A di2erencia de a4u7l, el primer molar superior es el molar m$s grande de todos en la #oca de H%erectus de )5uIuti7n ;igual al 5om#re de 5oy;, seguido por el segundo molar in2erior in em#argo, en los H%erectus de )5uIuti7n se o#serva la similitud de las dimensiones del tercer y primer molares in2eriores, aun4ueen H% erectus de ava el segundo in2erior suele ser el mayor de los otros dos -os incisivos muestran 2orma de!pala" en el aspecto lingual Fragmentos craneales de H% erectus de iyu$n, cerca de 5andung en el Este de)5ina, 5an sido comparados con )5uIuti7n

El catedr$tico de Antropología de la universidad inglesa de Dur5am, Alan Bils#oroug5 reali./ unan$lisis mor2om7trico comparativo mediante la Estadísica Multivariante de la (a6onomía +9merica y consider/4ue los cr$neos de )5uIuti7n, especialmente los m$s recientes, solapan con la mor2ología posterior de Homosapiens, comentando especialmente la reducci/n en tama<o de cara y mandí#ula y el aumento de lacapacidad craneal correspondiente a las regiones 2rontal y parietales @ournal o' human evolution vol O, p$gN0Q a N0K, 1KLW Es verosímil, 4ue me=oras en la tecnología lítica, y el empleo del 2uego en la preparaci/n dealimentos, incedían para suavi.ar la presi/n selectiva para ma6ilares grandes Durante los QOHHHH a<oscuando H% erectus 5ace acto de presencia en la cueva 5u#o una sustituci/n, lente pero progresiva, de cantoscon e6tracciones !pe##le tools", !c5opping tools", !picos" y como muc5o ! protobi'aces" y lascas grandespor otras m$s pe4ue<as retocadas, y 5u#o numerosos capas de ceni.as #rillan por su ausencia impementos#i2aciales como !5c5as de mano" o !5endedores" 'estos de dos o tres mil ciervos sugieren cierta pre2erenciae64uisita para el venado asado (am#i7n 5ay 5uesos de rinoceronte, #92alo, ca#allo y =a#alí, ademas desemillas y nueces de diversos $r#oles, ar#ustos y otras plantas

&ara el especialista en la &aleoantropología, ca#e mencionar 4ue 5ay algunas característicasanat/micas, muy particulares, en algunos cr$neos de H% erectus en )5uIuti7n y otros lugares asi$ticos 4ueno se dan en los H% erectus a2ricanos del &leistoceno %n2erior antiguo, como son, por e=emplo, la situaci/n yorientaci/n de la pe4ue<a parte en el piso del oído medio del 5ueso temporal 4ue es la placa timp$nica 4ueo2rece una reducci/n anteroposterior las relaciones y 2orma de este diminuto elemento en la ontog7nesis deltemporal o2recen muc5as pautas 8logen7ticas en todos los &rimates actuales y 2/siles el $ngulo de los e=espetrotimp$nicos del temporal y el desarrollo de la eminencia yu6tamastoidea del temporal -a separaci/n, o

de8ciencia in2antíl, de la placa timp$nica en el cr$neo inmaduro de )5uIuti7n Q sugiere la postergaci/n delcierre durante el crecimiento del ni<o 4ue tenía P o K a<os, respecto a ni<os de 5oy Este cr$neo esrelativamente m$s corto con respecto a la anc5ura 4ue es el caso para los cr$neos adultos, y o2rece, así, ciertoaspecto !moderno" 4ue 5a sugerido a algunos paleoantrop/logos la posi#ilidad de 4ue el cr$neo moderno deHomo sapiens re@e=a !neotenía" t7rmino 4ue es puramente descriptivo y no implica ning9n proceso evolutivodeterminado -as improntas en la ta#la interna de la #/veda 4ue corresponden a las ramas de la arteriameningea media o2recen una con8guraci/n no moderna, sino arcaica, com9n a todos los 5omínidos del mundodesde el &lioceno 5asta el &leistoceno Medio avan.ado

A nivel muc5o m$s general, e6iste desacuerdo so#re la contri#uci/n ;importante o ausente; de Homoerectus al orígen de Homo sapiens entre los paleoantrop/logos 4ue 2avorecen la aplicaci/n metodol/gica de la

(a6onomía +9merica 4ue se remite a la Álge#ra Matricial y la Estadística Multivariante, anali.a#lesr$pidamente por el ordenador, u otros m7todos !'en!ticos", para con2ormar la #ase de in2erencias8logen7ticas, y a4u7llos 4ue 2avorecen la aplicaci/n metodol/gica de an$lisis cladísticos 4ue estimanincrementos de disimilitud como re@e=o, supuestamente, de divergencia 8logen7tica entre trayectoriasevolutivas incomunicadas, anali.a#le seg9n programas de la %n2orm$tica 4ue #uscan soluciones econ/micas

!parsimonias" en la =erga seg9n los argumentos pre2eridos 4ue pueden implicar aspectos cuestiona#les,como la ausencia de reversi#ilidad evolutiva e interrelaci/n, o correlaci/n, 2uncional u ontogen7tica, decaracteres anali.ados -a incomunicación es desprendida a4uí, de planteamientos apriorísticos so#repo#laciones e6iguas, entre las 4ue no 5a#ría @u=o gen7tico: por lo cual se considera adecuado invocar lanoci/n del proceso de especiaci/n alop$trica mediati.ada por la selecci/n natural, aun4ue la manipulaci/n deutensilios por H% erectus de#ería ser causa de in4uietud y preocupaci/n por poder amortiguar el desarrollo detal proceso i los primeros contestan 4ue la (a6onomía +9merica pone de relieve 4ue al menos 5u#o tanto encom9n o m$s, como de separaci/n, los otros replican 4ue dic5a metodología no da para m$s, mientras 4uela suya no o#stante, percata de distinciones 4ue no de#en ser o#viadas, aun4ue los primeros ;con ciertara./n; dir$n 4ue el an$lisis cladístico no est$ ni conce#ido ni con2ormado para percatar de otra cosa 4ue nosean #i2urcaciones sucesivas por di2erenciaci/n y 4ue ni o2rece ca#ida a tri2urcaciones si 4uiera, pese a 4uemuc5os .o/logos las implican en la evoluci/n de especies varias



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bui.$s sea universal, 4ue unas personas ven el vaso medio vacio donde otras lo ven medio lleno los cientí8cos son personas, a 8n de cuentas in em#argo a4uí, am#os consideran 4ue aplican, con rigor,metodologías per8ladas para ensayar la re2utaci/n, a 2alseaci/n, de 5ip/tesis nulas: estadísticas ymatem$ticas as7pticas los unos, la de procesos ine6ora#les de especiaci/n mediati.ada por la selecci/nnatural los otros Fue el c7le#re #ioestadístico de la Universidad de )am#ridge de la primera mitad del siglo, ' A Fis5er, 4ue insisti/ 4ue las leyes matem$ticas de la &ro#a#ilidad o#ligan los #i/logos como cual4uierotro cientí8co a tomar como 5ip/tesis nula a4u7lla 4ue presume 4ue dos series 2ormen una sola si no se

pueden demostrar separadas estadísticamente con un KO] de pro#a#ilidad i 2racasa tal ensayo dere2utaci/n, o 2alseaci/n, de la 5ip/tesis nula, 7sta de#e ser tomada como la 5ip/tesis de tra#a=o cientí8capre2erida 5asta 4ue no se demuestre su 2alseaci/n

Así se mani8esta el !realismo crítico" de la epistemología cientí8ca, seg9n la 2rase de ir Garl &opperEl !realismo crítico" est$ en la #ase te/rica de la (a6onomía +9merica Aun4ue este escepticismo est$ a la parcon a4u7l 4ue siempre ve el vaso medio vacío, parad/=icamente es la tendencia de no tomar un paso m$s all$de lo esta#lecido y demostrado 4ue da la impresi/n e4uivocada de 4ue los ta6/nomos num7ricos de laEvoluci/n 3umana suelen verlo !medio lleno" ;el e4uívoco est$ en considerarles como 5omologadores deta6ones cuando el 5ec5o es 4ue no empie.an por considerar ta6ones sino colecciones, o series, de o#=etosposi#lemente separa#les; Evidentemente, el vaso parece estar !medio lleno" en la medida en 4ue la similitud,no re2utada a9n, de=e en tela de =uicio la con=eturada incomunicación entre comunidades muy separadasgeogr$8camente

&or otra parte, el an$lisis cladístico se remite a otra visi/n, 8los/8camente muy distinta, de laepistemologia cientí8ca, 4ue &opper denomin/ !realismo ingenuo", por4ue en ve. de insistir en re2utaciones y2alseaciones, se contenta con corro#oraciones, o !veri8caciones", por descu#rir casos 4ue puedan apoyarconceptos meta2ísicos ;ta6ones;, cuya capacidad de interpretar el mundo real les da la 2orma de -eyes de la+aturale.a e puede aceptar la metodología cladística para ordenar especies #iol/gicas vivientes y tam#i7nse puede aceptarla para ordenar ta6ones paleontol/gicos separados en el espacio por miles de Iil/metros o enel tiempo por millones de a<os El 2undador de la metodología cladística, el estudioso alem$n de la&aleontología de los insectos, Rili 3ennig, 4uería sa#er c/mo los escasos ta6ones conocidos en el registropaleontol/gico produ=eron los millones de ta6ones actuales a tal escala a grandes rasgos la metodología dean$lisis cladística por e0clusión es acepta#le in em#argo, para Homo el pro#lema es al rev7s: varios ta6onesde australopitecos e inclouso Homo del &lioceno y &lio;&leistoceno 5an desparecido y s/lo 4ueda uno 5umano,nuestra especie actual de Homo spaiens

En cu$nto a la 8logenia 5umana se re8ere, la tradici/n 8los/8ca realista detr$s de la metodologíacladística implica un positivismo o neopositivismo epistemol/gico racionalista 4ue estima 4ue la especiaci/n5umana por la selecci/n natural se 5a visto tan 2ortalecida por la aplicaci/n del an$lisis cladístico a laAntropología Molecular, 4ue se puede 5acer e6tensa a la Evoluci/n 3umana en el &leistoceno Estos ven elvaso !medio vacío", en la medida en 4ue siempre 4uedar$n di2erencias para descu#rir 4ue puedan servir pararellenar el vaso pero ;y a4uí 5ay otro parado=a; =am$s podr$n completar el cuadro del rompeca#e.as por4ue la

metodología 8logen7tico;cladística es incapa. de de8nir 2osiles am#ivalentes 4ue puedan ocupar los puntos decada #i2urcaci/n sucesiva, ya 4ue cada elemento de#e estar en un lado u otro, por de8nici/n;

Entre los 4ue opinan 4ue la metodología 8logen7tico;cladística es 9til incluso en la investigaci/n depaleoespecies del g7nero Homo del &leistoceno, se encuentran &eter AndreSs y )5ris tringer del +atural3istory Museum de -ondres, %an (attersall del American Museum o2 +atural 3istory de +ueva orI, elcatedr$tico &5ilip 'ig5tmire de la Universidad Estatal de +ueva orI, los catedr$ticos de la Universidad)omplutense de Madrid el ge/logo uan -uis Arsuaga y el paleoantrop/logo ose M Berm9de. de )astro, y elcatedr$tico ingl7s y anatomista 2amoso, Bernard Rood in em#argo, >lenn )onroy toma la postura contrariaen su li#ro 8econstructing human origins, 1KKL, p$g QQW a QNQ Bernard Rood y Alan Bils#oroug5 escri#ieron

=untos un tra#a=o en 4ue lleg/ cada uno a conclusiones diametramente opuestas so#re los mismos datos,poniendo de relieve, así, 4ue el asunto est$ irresuelto, o 4ui.$s irresolu#le v7anse Alan Bils#oroug5 y BernardA Rood, !(5e nature, origin and 2ate o2 Homo erectus", en Bernard Rood, -aSrence Martin y &eter AndreSs,eds, Ma2or topics in primate and human evolution, )am#ridge, )am#ridge University &ress, p$g 0KO a Q1W,1KPW tros paleoantrop/logos prestigiosos 4ue comparten los criterios de Bils#oroug5 y no aceptan Homoerectus de Asia oriental como especie condenada a la e6tinci/n en un calle=/n sin salida de la evoluci/n

5umana son los catedr$ticos >nter Bruer de la Universidad de 3am#urgo, Alan RalIer de la tate Universityo2 &ennsylvania, Mil2ord Rolpoj de la Universidad de Mic5igan y &5illip (o#ias de la Universidad deRitSatersrand de o5anes#urgo

&ara enredar el asunto a9n m$s `si 2uera posi#le, 5uelga a<adir 4ue 5ay paleoantrop/logos pe='ig5tmire 4uienes niegan la contri#uci/n de H% erectus a H% sapiens, 4ue aceptan sin em#argo, 4ue H%erectus origin/ como tal en Á2rica en el &lio;&leistoceno, mientras 4ue otros !cladistas" consideran 4ue H%erectus asi$tico de#i/ ser una especie evolucionada por divergencia, con respecto a Homo sapiens, desde unantepasado com9n del &lio;&leistoceno a2ricano 4ue pre8eren designar Homo ergaster 4ue a4uí denominaremos Homo erectusKergaster Al otro e6tremo, 5ay adeptos de una postura minimalista pe=Rolpoj 4ue arguyen 4ue con #uena l/gica se podría incluir todo H%erectus am7n de H% heidelbergensisdentro de H% sapiens



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Dos cr$neos de un6i$n en el valle del río 3an en la provincia de 3u#ei, en el centro de la )5ina, sonde gran inter7s v7anse: Rang Danian, !-f5omme de un6ian Une d7couverte importante de 2ossiles 5umainsen )5ine", $anthropologie vol KL, p$g O1O a O0H, 1KKQ -os sedimentos son del &leistoceno Medio, 4ui.$s5ace QOHHHH a<os -os craneos o2recen aspectos intermedios entre H% erectus y 2ormas conocidas 2uera de la)5ina, como algunos cr$neos europeos o a2ricanos del &leistoceno Medio un6i$n 0 tiene una capacidadgrande de 11HHcmQ y los dos o2recen un aspecto de torus supraor#itario reducido so#re una cara m$s vertical4ue prognato, adem$s de 2osas caninas y otros rasgos de la ma6ila y el malar 4ue separan la cara de la 2orma

neandertalense totalmentee puede preguntar si estos cr$neos ocupan una situaci/n mor2ol/gica similar a algunos restos

a2ricanos del &leistoceno %n2erior avan.ado mencionados arri#a: se tratan del cr$neo de Buia en Eritrea, con2ec5a de 1,1 MA, 4ue o2rece un volumen de LOH a PHH cmQ solamente pero las paredes de la #/veda son m$sverticales 4ue las del H% erectus típico y el cr$neo de Bouri en Etiopía ;el 2/sil con apodo de !DaIa"; 4ue tieneun volumen de KHH cmQ y o2rece similitud al de Buia con el 4ue es m$s o menos contempor$neo ;estos doscr$neos 5an sido asignados a H% erectus por los descu#ridores; y o2recen un contraste con los cr$neosconsdierados como Homo heidelbergensis de Bodo dfAr en Etiopía y &etralona y Arag/ en Europa, como ya se5a comentado arri#a

Un 2ragmento grande de la #/veda craneal de 3at5nora, en el valle del +armada en el centro de la%ndia, ocupa tam#i7n una situaci/n intermedia entre H% erectus y 2ormas posteriores correspondientes a H%heidelbergensis o H% sapiens neanderthalensis, seg9n un an$lisis mor2om7trico con Estadística Multivariantede la (a6onomía +9merica comparativa v7anse: Gennet5 ' Gennedy, Arun onaIia, o5n )5iment y G GCerma, !%s t5e +armada 5ominid an %ndian Homo erectus_", American 2ournal o' physical anthropology vol PW,p$g NLO a NKW, 1KK1 2rece una capacidad craneal muy grande, dentro de una gama de valores pro#a#lesentre 11OH y 1N0H cmQ El conte6to corresponde a utensilios #i2aciales del &leistoceno Medio

Muy di2erente de un6i$n es el 2ragmento de una cara de Ma#a en el ur de la )5ina, encontrado enun conte6to del pen9ltimo período glacial, 5ace 1LHHHH;1QHHHH a<os Dser El torus supraor#itario esindividual so#re cada /r#ita, como en los -eanderthal, con los 4ue comparte tanto el ensanc5amiento de la.ona central de cada torus, como el per2íl redondeado del margen or#itario -a ausencia de m$s material 5acedi2ícil clasi8car la pie.a

-a )5ina o2rece 2/siles 5umanos del &leistoceno Medio reciente e inicio del uperior 4ue se parecena9n menos a H% erectus y suelen ser considerados comoHomo sapiens de aspecto arcaico Del centro del paísest$ el cr$neo de Dali, cuya simiitud es con cr$neos europeos o a8canos de H% heidelbergensis Arag/,tein5eim, e#el %r5oud y 4ue procede de un conte6to de 5ace apro6imadamente 0HHHHH a<us Dser El2/sil muestra un torus supaor#itario maci.o so#re una cara corta y anc5a, y tiene una capacidad de 110HcmQ

de una #/vea cuyas paredes son m$s verticales 4ue en H% erectus o un6i$n M$s o menos contempor$neo esel es4ueleto de innius5an en el +oreste del país, cuyo cr$neo es voluminoso 1QKHcmQ y la ta#la /sea esdelgada como en Homo sapiens los incisivos o2recen la 2orma de !pala" en el aspecto lingual

;determinaciones geo2ísicas de este yacimiento y otro denominado Miao5ous5an oscilan entre 5ace 1HHHHH yQHHHHH a<os v7anse: -u Zun;E, !-a d7couverte de lf5omme 2ossile de ing;niu;s5an &remire 7tude",$anthropologie KN, p$g PKK a KH0, 1KKH 3o )5uan un y iang &en, !Adaptations au &l7istocne Moyen et du&l7istocne up7rieur dans le +ord;Est de la )5ine", $anthropologie vol KL, p$g QOO a QKP, 1KKQ

Die. u once individuos son representados en u=iayao en el condado de anggao de la provincia de5aan6i, un yacimiento con una a#undancia de utensilios paleolíticos y determinaciones geo2ícias 4ue indicanel comien.o del &leistoceno uperior entre 5ace 10OHHH y 1HHHHH a<os Dser -os 2/siles o2recen ciertosrasgos 4ue recuerdan a )5uIuti7n pero otros se parecen a Homo sapiens v7anse: ia -ian &o y 3o )5uan Gun,!-umire nouvelle sur lfarc57ologie pal7olit5i4ue c5inoise", $anthropologie vol KN, p$g PO1 a PWH, 1KKH

Fragmentos craneales y dientes de otros yacimientos c5inos del pen9ltimo período glacial, como son)5ao6ian y Dingcun, pueden tam#i7n o2recer rasgos capaces de ser interpretados como intermedios entre H%erectus y H% sapiens e recuerda, 4ue el 5om#re moderno, Homo sapiens sapiens, 5ace acto de presencia enla cueva superior de )5uIuti7n 5ace unos QHHHH a<os .L# donde muestra una gran variaci/n craneol/gica, y5ay restos de importancia del 5om#re moderno de -iu=iang en el ur de )5ina 4ue pertenece al &leistoceno

uperior, con verosimilitud, pese a una gama de deterinaciones geo2ísicas desde el &leistoceno uperior alMedio reciente Dser y en los arc5ipi7lagos =apon7s MinotagaSa en IinaSa: so#re 5ace QHHHH a<os,8lipino (a#/n en &alaSan: so#re 5ace 0HHHH a<os e indonesio +ia5 en Borneo: 4ui.as 5ace QKHHH a<osRa=aI en ava del &leistoceno uperior tardío

in em#argo, datos ar4ueol/gicos con 2ec5as geo2ísicas incontroverti#les indican 4ue Australia reci#i/colonos 5ace WHHHH a<os y +ueva >uinea y el arc5ipi7lago de los BismarcI 5ace NHHHH;QHHHH El cr$neom$s antiguo, del -ago Rillandra en +ueva >ales del ur, tiene una 2ec5a directa de unos QHHHH anos E)8

y ;ciertos rasgos arcaicos no o#stante; el $ngulo de su arco parietal sagital lo sit9a entre lacraneología moderna seg9n Marta -a5r, 4ue lo considera muy di2erente de los cr$neos de +gandong de ava,por e=emplo conclusi/n compartida por )5ris tringer en un an$lisis aun m$s reciente o#re 5ace QHHHH;0OHHH a<os, los es4ueletos del -ago Mungo de +ueva >ales del ur muestran una mor2ología totalmente



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moderna in em#argo, otros restos 5umanos de Australia ;incluso algunos del 3oloceno pe= GoS Samp;muestran rasgos arcaicos dentro de una gama de mediciones craneom7tricas modernas so#e los indígenasaustralianos +o o#stante, algunos paleoantrop/logos 5an propuesto dos emigraciones 5acia Australia duranteel &leistoceno uperior, una desde %ndonesia y otra desde Filipinas y )5ina no se puede descartar laposi#ilidad de 4ue 5u#o una emigraci/n desde Á2rica a trav7s del ur de la Asia e %ndonesia antes de 5aceOHHHH a<os y otra posterior a trav7s de )5ina y Filipinas in em#argo, Marta -a5r considera 4ue ciertosaspectos !arcaicos" de la craneología australiana podrían re@e=ar aspectos ontogen7ticos e incluso deevoluci/n secundaria reciente +o o#stante, la e6clusi/n de +gandong y la trayectoria de los H% erectus de

ava de la posterior evoluci/n 5umana de Australia o +ueva >uinea no e6cluye 4ue en la )5ina 5u#ieracontinuidad entre H% erectus y 2ormas 5umana posteriores, tanto regionales como e6trarregionales

3a suscitado enorme inter7s el descu#rimiento en la gran cueva de -iang Bua de la isla de Flores%ndonesia, con 2ec5a de apro6imadamente 1PHHH a<os solamente, del es4ueleto designado !Homooresiensis", de talla de apenas un metro, y con un cr$neo -B;1 con torus supraor#itario pero dividido,mandí#ula sin ment/n, y volumen endocraneal de s/lo QPH cmQ similar al del c5impanc7 v7anse: & BroSn, (utiIna, M MorSood, ' & oe=ono, atmiIo, E Ray5u aptomo y 'oIus ASe Due, !A neS small;#rained5ominin 2rom t5e late &leistocene o2 Flores, %ndonesia", -ature 0P de octu#re 0HHN, vol NQ1, p$g 1HOO a1HW1 -os descu#ridores lo consideran como posi#lemente evolucionado de H% erectus en una situaci/n deaislamiento en una isla, propicia al enanismo end7mico tam#i7n 2ueron e6cavados muc5os restos de unaespecie enana de )tegodon, un e6tinto g7nero pro#oscideo del udeste asi$tico En otra .ona de la grancueva donde 2ueron encontrados los restos 5umanos 5u#o un con=unto paleolítico con elementos concaracterísticas 4ue 5acen sospec5ar la preparaci/n por otras 2ormas 5umanas, 4ui.$s el H% sapiens modernoya 4ue incluye elementos leptolíticos o laminares -os descu#ridores 5an recuperado otros restos2ragmentados 4ue corresponden al n9mero mínimo de siete individuos en las e6cavaciones seg9ncomentarios posteriores a los medios de comunicaci/n pero no est$ claro 4ue corresponden a individuosenanos

Un estudio comparativo meticuloso de la 2orma interna del cr$neo de -B;1 la sit9a m$s cerca deH%erectus a pesar de su menor tama<o 4ue de los australopitecos de volumen craneal m$s cercano o depigmeos actuales o incluso microce2$licos actuales el estudio 5a empleado la tomogra2ía radiol/gica asistidapor la in2orm$tica y el an$lisis estadístico multivariante de la ta6onomía n9merica, y 5a sido dirigido por lac7le#re investigadora del cere#ro de los 5omininos, la &ro2esora Dean FalI de la Florida tate Universityv7anse Dean FalI, )3ilde#olt, Gmit5, MMorSood, (utiIna, &BroSn, atmiIo, ERay5u aptomo,BBrunsden, F&rior, !(5e #rain o2 -B1, Homo oresiensis", )cience0press del Q de Mar.o 0HHO bui.$s sepodría in2erir 4ue 2ue la organi.aci/n de la ar4uitectura neuronal del cere#ro de H%erectus m$s 4ue el volumencere#ral de este, la 4ue le 2acilit/ el dominio de tecnologías paleolíticas alternativas y la capacidad dedispersi/n intercontinental y supervivencia en entornos le=anos y variados eme=ante con=etura podría o2receruna e6plicaci/n de dos aspectos sorprendentes del asunto de Flores: tanto la capacidad de 2a#ricaci/nutensilios relativamente !avan.ados" por parte de un 5ominino de cere#ro diminuto, como c/mo susantepasados alcan.asen la isla Desde 5ace varios a<os 5an sido perci#idos posi#les indicios ar4ueol/gicos dela incidencia 5umana en la isla de Flores desde el 8nal del &leistoceno Medio 5ace apro6imadamente POHHHH

a LOHHHH a<os, aun4ue en la cueva de -iang Bua los restos paleolíticos de los niveles m$s pro2undos apenasso#repasan los 1HHHHH siendo m$s recientes a9n los restos 5umanos es4uel7ticos El inter7s suscitado pordic5os indicios est$ en la implicaci/n de la navegaci/n, por #alsa o piragua, para cru.ar los 0O Im de mara#ierto, incluso en períodos glaciales con descenso m$6imo del nivel marino de 10O metros, 4ue separan laplata2orma continental de onda a la 4ue pertenece la isla de ava, con sus restos de H%erectus, de las islascomo Flores de la cadena indon7sica situadas al Este de la !$ínea de allace" cuyo pro2undo a#ismooce$nico de miles de metros incide en la separaci/n entre la 2auna oriental y occidental, como a mediados delsiglo % lo e6plic/ el c7le#re .o/logo y coautor con )5arles DarSin de la (eoría del rígen de las Especies porla elecci/n +atural 4ue 2ue Al2red 'ussel Rallace

Consideraciones sobre algunas dicultades teórico;prácticas de los intentos dedetectar e identicar paleoespecies de !omo

El nom#re H% heidelbergensis para designar una paleoespecie a2roeuropea com9n molesta tanto alos adeptos de la teoría !multirregional" de la evoluci/n 5umana ;cuya interpretaci/n anagen7tica de la

evoluci/n 5umana durante el &leistoceno %n2erior y Medio les induce a considerar todos los restos como H%sapiens sencillamente;, como los adeptos de la teoría del origen, en Á2rica en el &leistoceno Medio reciente,de Homo sapiens 4ue luego sustituyera a todas y cada una de las dem$s 2ormas 5umanas pret7ritas pe= el3om#re de -eanderthal, etc, con las 4ue H% sapiens ?de8nido así; =am$s podía mantener continuidadreproductora Estas 9ltimas O pala#ras separan la versi/n !2uerte" de la versi/n !suave" de la teoría delorigen a2ricano ?teoría 4ue en líneas generales es la 4ue m$s 2uer.a tiene 5oy en día; +o o#stante, estaseparaci/n es causa de discordia

Esta discordia tiene muc5o 4ue ver con aspectos terminol/gicos, ya 4ue los adeptos de la versi/n2uerte in8eren 4ue el 9ltimo antepasado com9n de los H% heidelbergensis europeos y a2ricanos, am7n del H%erectus en Asia oriental, de#ería tener un nom#re distinto: H% ergaster -a designaci/n H% heidelbergensis damenos pro#lemas conceptuales a los cientí8cos tradicionales, 4ue ;sin ser necesariamente adeptos de una



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teoría anagen7tica; pre8eren consideraciones 8l7ticas, tanto con la aceptaci/n inclusiva de aspectos desimilitud mor2ol/gica, como la consideraci/n de los aspectos de di2erenciaci/n para separar muestras 2/silesen especies distintas, de manera e0clusiva y e0cluyente, cuando se detecte 4ue no est$ total y completa laidentidad entre dos muestras o m$s Entonces se presume la intervenci/n de la selecci/n natural en unaespecie para con2ormar la evoluci/n de dos especies

&ero ^3u! es !una especie"_ 3ay 4ue tener claro 4ue son separa#les a4uellos discursos cientí8cosen la Biología de las Aves y los Mamí2eros, 4ue se remiten a cinco conceptos di2erentes de !especie":

a El concepto din$mico de la especie biológica #ioespecie# El concepto de la est$tica especie fenética mor2oespecie, paleoespecie, cronoespeciec El concepto logenético de especies autode8nidas como a4uellas !unidades ta6on/micas

operativas" separa#les seg9n la metodología del an$lisis cladístico, 4ue pretende resolver lospro#lemas y contradicciones ontol/gicas de los dos anteriores aun4ue so#re una #aseepistemol/gica controvertida

d El concepto ecológico de la especie, m$s típico de otras disciplinas de la Biología pe= la Bot$nica ola Zoología de %nverte#radose El concepto etológico o conductual de la especie como a4uella po#laci/n en la 4ue la pare=a sereconoce m9tuamente

-os componentes 4ue son o#=eto de cada discurso no son necesariamente ni los mismos, ni intercam#ia#les,como tampoco son, l/gicamente, los discursos y conceptos &ara complicar el asunto, por otro lado, cuandosituamos dic5os discursos en un plano hori5ontal, los separan, verticalmente, otros discursos de igualimportancia cientí8ca

En primer lugar est$ el discurso espistemol/gico, ya 4ue la ntología depende de la Epistemología^3ay 4ue seguir a ra=ata#la una Epistemología con2ormada por la prescriptiva metodología cientí8ca delrealismo crítico, 4ue se remite a la contrasta#ilidad ;o 2alsea#ilidad 2alseaci/n; de 5ip/tesis de tra#a=o so#remodelos alternativos para interpretar o#servaciones y datos para delimitar una Epistemología )ientí8ca ysepararla de las con=eturas y teorías no cientí8cas_ ^ 5ay 4ue ec5ar mano a a4u7llas 4ue son con2ormadaspor el neopositivismo del realism naV2, o ignenuo, de di2ícil 2alseaci/n, in2eridas de la Filoso2ía ocial, laFiloso2ía Mental, la \tica, la &sicología, la &sicolingística o incluso la Etología y &sico#iología de los &rimates_^+o podría ser me=or #uscar tales interpretaciones verosímiles, de acuerdo con la mayor similitud 4ue podríaser encontrada entre o#servaciones, o datos, e 5ip/tesis, o modelos, desprendidos de teorías #asadas en elan$lisis riguroso de principios 2undamentales_ in em#argo, 57te a4uí la parado=a de 4ue tanto para laEvoluci/n de nuestra especie 9nica, como de su conducta muy diversa, 5an desaparecido tanto 2ormas comoconductas, 4ue ni 2ueron iguales a las de los grandes simios y sus antepasados, ni tampoco 2ueron las deninguna comunidad 5umana actual &or eso, podría ser enga<osa la #9s4ueda de analogías verosímiles por laimposici/n de modelos inspirados en un actualismo, epistemol/gicamente realista pero no 2alsea#le dentrodel universo de los restos 2/siles o ar4ueol/gicos, 4ue es el o#=eto de nuestro estudio cientí8co del pasado-a parado=a implica 4ue caminos evolutivos cortados nos 5a#rían parecido algo impro#a#les si no 2uera por

el testimonio de los mismísimos restos por e=emplo: el igantopithecus la emigraci/n de Á2rica de grandes5ominoides ? el Homo; 5acia latitudes superiores el !H% oresiensis" las pinturas rupestres paleolíticasreali.adas a un Iil/metro y medio dentro de la cueva de +iau6 etc7tera

En segundo lugar, se o2recen a continuaci/n cinco grupos de discursos #iol/gicos so#re lasmetodologías ta6on/micas y su relaci/n con los procesos y mecanismos del proceso denominado la!especiaci/n" e citar$n, m$s adelante, algunos de los encuentros y desencuentros entre estudiosos enrelaci/n con cuestiones concretas so#re la evoluci/n del g7nero Homo in em#argo, a4u7llos 4ue est$n2undamentados en metodologías ta6on/micas di2erentes merecen comentario especial a4uí -a 9nica, de lastres se<aladas en el epígra2e 1 a#a=o, 4ue da prioridad a la >eocronología es la 4ue la usa como andamia=epara la evaluaci/n 8logen7tica &or otra parte, la 9nica 4ue tiene una #ase matem$ticamente de ro#uste.in4ue#ranta#le es el an$lisis 2en7tico a trav7s de la (a6onomía +um7rica ;4ue 5a sido la metodologíapredilecta de muc5os paleoantropologos de la segunda mitad del siglo y por gen7ticos antropol/gicospreocupados por 2recuencias gen7ticas de marcadores gen7ticos cl$sicos como son )avalli;2or.a, -

Meno..i y A &ia..a (he history and geography o' human genes, &rinceton, &rinceton University &ress,1KKQ;

En el epígra2e 1 del apartado so#re Metodologías (a0onómicas y Especiación a#a=o, estas dosmetodologías 5an sido clasi8cadas =untas, como 1Aa y 1A#, por4ue aprecian aspectos 2en7ticos tantocompartidos por con=untos, como discriminadores de cada uno tampoco siempre dan importancia a lacuesti/n de si algunos de los niveles ta6on/micos o2recidos sean in2raespecí8cos, especí8cos osupraespecí8cos -a con2usi/n 4ue puede e6istir entre representaciones gr$8cas como dendrogramas de la

(a6onomía +9merica 1A# y los cladogramas del an$lisis cladístico 1B re4uiere aclaraci/n En segundo



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lugar, se o2recen a continuaci/n cinco grupos de discursos #iol/gicos so#re las metodologías ta6on/micas ysu relaci/n con los procesos y mecanismos de especiaci/n

El an$lisis cladístico, o !8logen7tico" R 3ennig, &nsect phylogeny , )5ic5ester y +ueva orI, o5nRiley, 1KP1, 2ue desarrollado para 2acilitar la separaci/n de grupos de insectos mono8l7ticos de otrospara8l7ticos y relacionarlos con restos 2/siles R 3ennig, Phylogenetic systematics, Ann Ar#or, University o2 %llinois &ress, 1KWW 3ennig consider/ 4ue la metodología era un #uen e=emplo del !2alseacionismo" del

realismo crítico cientí8co de ir Garl ' &opper (he logic o' scienti4c discovery , 0 edici/n revisada, -ondres,3utc5inson, 1KWP pero esto no est$ claro seg9n Fred .alay !pecies concepts (5e tested, t5e untesta#le,and t5e redundant", p$g 01;N1 en R 3 Gim#el y - B Martin, eds, )pecies, species concepts, and Primateevolution, +ueva orI y -ondres, &lenum &ress, JAdvances in primatologyJ, 1KKQ por4ue las !especies8logen7ticas" 4ue resultan dependen, en 2orma circular, de enunciados 4ue son m$s #ien apriorísticos, 4uecontrasta#les con la de la especie #iol/gica, o #ioespecie, como comunidad reproductora, contínua peroe6cluyente ;otra cosa sin em#argo, es si el concepto de la especie #iol/gica como po#laci/n e6cluyente dereproducci/n via#le puede ser traducido al registro paleontol/gico de las mor2oespecies 2/siles 4ue son laspaleoespecies o cronoespecies, sin presunciones de cierto reduccionismo simplista, 2acil/n y, a 8n decuentas, auto=usti8cante;

+o o#stante, usado con prudencia, y con la presentaci/n de cladogramas alternativos, seg9n la-/gica de los planteamientos y posi#ilitados por la %n2orm$tica, 1B o2rece aspectos de inter7s, siemprecuando no se consideren necesariamente 8=os, y #iol/gicamente aislados, los ta6ones identi8cados 'a.oneste/rico;l/gicas impiden su aplicaci/n a grupos su#especí8cos vivientes &or eso, los e6ponentes del 1Bsuelen desestimar estos de entrada, dando la impresi/n, así, 4ue los ta6ones demostrados como separadospor la metodología tengan un valor nunca menor al de la #ioespecie, incluso cuando son con=untos 2/siles:consideran la selecci/n natural como 2uer.a motri. de la especiaci/n ;9nica e ine6ora#le; d$ndole un podere6plicativo de ley org$nica arrolladora Un paleoantrop/logo preocupado por el &leistoceno Medio y uperior4ue pre8ere esta metodología es -a metodología del tipo 1B es la 9nica 4ue puede usarse para reconstruir8logenias del AD+ mitocondrial pero los cladogramas carecen de e4uiparaci/n con a4uellos dendrogramasde la metodología del tipo 1A# 4ue representan distancias gen7ticas nucleares en 2unci/n de 2recuencias demarcadores gen7ticos cl$sicos, y la antigedad de la separaci/n de los lina=es correspondientes puede sermuy di2erente

Metodologías (a0onómicas y Especiación

1 Metodologías ta6on/micas: 1A Evaluaci/n 2en7tica de aspectos tanto compartidos como discriminadores

1Aa An$lisis 2en7tico tradicional con re2erencia estratigr$8co;cronol$gica1A# An$lisis 2en7tico mediante la (a6onomía +um7rica especialmente con re2erencia a la

Estadística Multivariante y #asada en la Álge#ra Matricial suele representarse pordendrogramas

1B An$lisis de aspectos discriminadores: an$lisis cladístico o !8logen7tico" suele representarse en2orma de cladograma cuyo parecido super8cial a los dendrogramas de 1A# es muy enga<osa,ya 4ue 1B se #asa en la -/gica muc5o m$s 4ue en la Matem$tica

0 &rocesos temporales de especiaci/n:01 &or tipo de 8logenia

01a Anagen7ticaAcepta#le para 1Aa y 1A# rec5a.ada por 1B

01# Bi2urcaci/n cladogen7ticaAcepta#le para 1Aa, 1A# y 1B

01c (ri2urcaci/n cladogen7ticaAcepta#le para 1Aa, rec5a.ada por 1B y aceptada por 1A# #a=o ciertas

condiciones-a evoluci/n de algunos verte#rados actuales es s/lo e6plica#le por tri2urcaci/n

;como admite el admirador de 1B >roves ) >roves A ne* theory o' humanand Primate evolution, 1KPK; cuyo desglose en verosímiles #i2urcaciones,r$pidas y sucesivas, di2ícilmente ser$ detecta#le =am$s en el registro 2/sil

00 &or tasa del proceso temporal:00a >radual, continua y acumulativa, tanto para genotipo como 2enotipo, seg9n el modelo

gen7tico;evolutivo de la íntesis +eodarSiniana00# Discontinua, con períodos esta#les, cuando la selecci/n natural sostiene el 2enotipo de

una mor2oespecie en e4uili#rio con el entorno natural, interrumpidos por otros degenotipo especí8co inesta#le 4ue pueden dar lugar a #ioespecies nuevas los! punctuated e>uilibria" de + Eldredge y >ould, !&unctuated e4uili#ria: analternative to p5yletic gradualism," p$g P0;11O en ( M c5op2, ed, Models in paleobiology , an Francisco, R 3 Freeman;)ooper, 1KL0 !&unctuated e4uili#ria:t5e tempo and mode o2 evolution reconsidered", Paleobiology vol Q, p$g 11O a 1O1,1KLL !&unctuated e4uili#rium comes o2 age", -ature vol QWW, p$g 00Q a 00L,1KKQ Matem$ticamente, este modelo es compati#le con 00a ) M +eSman, E)o5en y ) Gipnis, !+eo;DarSinian evolution and punctuated e4uili#rium", -ature



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vol Q1O, p$g NHH a NH1, 1KPO 2ormalmente de#e ser es un su#grupo de 00a Elen2o4ue so#re la especiaci/n en el registro paleontol/gico tiene muc5ísimo m$s 4uever con la metodología ta6on/mica del tipo 1A# 4ue con a4uella del 1B 4uerec5a.a la situaci/n de ninguna paleoespecie en el punto de #i2urcaci/n mono8l7ticay 4ue acepta el modelo neodarSiniana por cam#io acumulativa y gradual decaracteres 2enotípicos especí8cos correspondientes al similar cam#io del genotipoespecí8co in em#argo, la #ase empírica paleontol/gica de 00# 5a reci#idocriticas v7anse D 3 ErSin y ' - Anstey, !peciation in t5e 2ossil record", p$g 11 aQH en D 3 ErSin y ' - Anstey, eds, Approaches to speciation in the 'ossil record,+ueva orI, )olum#ia University &ress, 1KKO, repu#licado p$g 0NN;0ON en M 'idley,ed, Evolution, 62ord, 62ord University &ress, 1KKL &ara una comparaci/n entreeste modelo y el 8l7tico para los 5omínidos, v7ase & C (o#ias, !&unctuational andp5yletic evolution in t5e 5ominids", p$g 1Q1 a 1N1 en E Cr#a, ed, )pecies andspeciation, &retoria, (ransvaal Museum, J(ransvaal Museum Monograp5 +o NJ,1KPO

Q &rocesos espaciales de especiaci/n:Q1 Especiaci/n simp$trica

Acepta#le para 1Aa y 1A# aceptada por 1B muy e6cepcionalmenteQ0 Especiaci/n alop$trica

Acepta#le para 1Aa, 1A# y 1BQQ Especiaci/n parap$trica

Acepta#le para 1Aa y 1A# aceptada por 1B muy e6cepcionalmenteQN Especiaci/n estasip$trica v7ase M D R5ite, !Models o2 speciation", )cience vol 1OK, p$g 1HWO

a 1HLH, 1KWP Animal cytology and evolution, Q edici/n )am#ridge, )am#ridge University&ress, 1KLQ Acepta#le para 1Aa y 1A# aceptada por 1B muy e6cepcionalmente

N &ro#lemas de separaci/n o similitud mor2ol/gica, o de distancia gen7tica, entre:

N1 &o#laciones separa#les de una especie politípicaMetodologías tipo 1A# reali.an un papel 2undamental, especialmente en la AntropologíaFísica 1B no las admite como entidades ta6on/micas operativas aun4ue la marcadadi2erencia entre algunas su#especies podría conducir a la 2alsa estimaci/n de especie derestos 2/siles anali.ados por esta metodología

N0 &o#laciones clinales de una especie politípicaMetodologías tipo 1A# pueden ser 9tiles para indicar la dimensi/n de la gama mor2ol/gicaposi#le en especies actuales como re2erente para el an$lisis de restos 2/siles 1B no admitetales po#laciones clinales como entidades ta6on/micas operativas aun4ue la marcadadi2erencia entre algunas po#laciones podría conducir a la 2alsa estimaci/n de especie de restos2/siles anali.ados por esta metodología

NQ u#especies de una especie po#laciones inter27rtiles contiguas 4ue en su 5$#itat natural 4ue nosuelen reproducir entre sí

Metodologías tipo 1A# pueden ser 9tiles para indicar la dimensi/n de la gama mor2ol/gicaposi#le en especies actuales como re2erente para el an$lisis de restos 2/siles 1B no admitesu#especies como entidades ta6on/micas operativas aun4ue la marcada di2erencia entrealgunas su#especies podría conducir a la 2alsa estimaci/n de especie de restos 2/silesanali.ados por esta metodología -a distancia gen7tica entre su#especies puede estar mayor4ue en los casos anteriores pero menor 4ue en algunos de los siguientes aun4ue puede 5a#er

solapamientos tam#i7n 3ay muy conocidos casos de su#especies inter27rtiles en estadosilvestre, pe= entre su#especies de tu.as del (homomys bottae \siendo muy e6tendida lainter2ertilidad entre 7stas aun4ue se encuentran geogr$8camente solapadas en .onas dee6tensi/n muc5o mayor 4ue la del solapamiento entre las dos especies del (% bottae y (%to*nsendii, siendo a4u7l evolucionado de uno de las dos divisiones cariotípicas del bottae,am#as con diversas su#especies del mismo citado en ) >roves A ne* theory o' human andPrimate evolution, 1KPK

NN Especies anulares especies #io;demogr$8cas inter27rtiles en .onas de solapamiento de sus 5$#itatnaturalesUn e=emplo muy conocido son las especies de Eurasia y +orteam7rica de gaviotas del g7nero$arus +o son su#especies Metodologías tipo 1A# pueden ser 9tiles para indicar ladimensi/n de la gama mor2ol/gica posi#le en especies actuales como re2erente para el an$lisisde restos 2/siles +o est$ claro c/mo 1B admitiría seme=antes especies como entidadesta6on/micas operativas aun4ue la marcada di2erencia entre las contiguas especies inter27rtiles4ue con2orman el anillo geogr$8co podría tener relevancia para la interpretaci/n #iol/gica derestos 2/siles separados en especies mono8l7ticas por esta metodología



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NO emiespeciese separa del caso su#especí8co por la ausencia de pro6imidad entre di2erentes semiespeciesde una especie, 4ue suelen estar en los e6tremos demogr$8cos de 7sta, aun4ue no 5aya grandistancia gen7tica 4ue las separa A veces se les asignan nom#res especí8cos distintos,especialmente cuando cada una ocupa un e6tremo alop$trico de una demogra2ía continua sinla segregaci/n de su#especies, siendo 5í#ridos interespecí8cos los demos intermedios aun4uesin 5i#ridi.aci/n interespecí8ca donde las dos especies se solapan simp$tricamente ?situaci/n7sta 4ue se da en las aves me=icanas del Pipilo erythrophthalmus y P% ocai, los toui de o=o ro=oy de collar v7ase ) > i#ley, !3y#ridi.ation in t5e 'ed;eyed (oS5ees o2 Me6ico", Evolutionvol P, p$g 0O0 a 0KH, 1KON; bui.$s son e4uipara#les a4uí algunos papiones a2ricanos, condemogra2ía solapada, del P% anubis y P% hamadryas separados por rasgos marcados Es posi#le4ue crías 5í#iridas se asocian m$s con la especie de mayor similitud 2enotípica 4ue la demayor similitud genotípica Algunos cientí8cos especialmente 4uienes apoyan la postura del1B lo consideran meramente como un pro#a#le caso de evoluci/n especí8ca inaca#ada, almenos del anubis otros se<alan la inter2ertilidad entre otras especies ;e incluso g7neros; decercopitecoides e 5ilo#$tidos incluso cariotípicamente di2erenciados: v7ase ' D Martin,Primate origins and evolution, 1KKH c2 A c5ult., $os Primates, 1KLK% Metodologías tipo1A# pueden ser 9tiles para indicar la dimensi/n de la gama mor2ol/gica posi#le ensemiespecies actuales como re2erente para el an$lisis de restos 2/siles +o est$ claro si 1Bde#ería admitir semiespecies como entidades ta6on/micas operativas aun4ue la marcadadi2erencia entre las contiguas especies inter27rtiles podría tener relevancia para lainterpretaci/n #iol/gica de restos 2/siles separados en especies mono8l7ticas por estametodología

NW Especies congen7ricas gemelas casi insepara#les Es di2ícil imaginar 4u7 podrían 5acer 1A# o 1Bcon e=emplares de especies como, por e=emplo, el #assidi0 ma2or y #% me0icana, dos especiesde corne=as norteamericanas de los paseri2ormes %cteridae de id7ntico parecido peroseparadas ya 4ue las 5em#ras s/lo responden al mac5o de la misma especie 4ue ella pese alsolapamiento demogr$8co en (e=as, y se considera 4ue la evoluci/n especí8ca es completa

caso citado en ( 3 Eaton, Evolution, -ondres, (5omnas +elson, 1KLH A4uí 5ay una lecturacautelar para el mane=o con e6ceso de con8an.a de estas metodologías en la &aleontología yotra so#re el empleo en 1B de !especie gemela" o !especie 5ermanada" para toda pare=a deespecies mono8l7ticas producida la metodología -as epecies gemelas o2recen un grado muysuperior de separaci/n gen7tica -a naturale.a de las di2erencias entre especies gemelas ysu#especies es se<alada, por e=emplo, por las pre2erencies t7rmicas de las su#especies del!rat/n ciervo", el Peromyscus maniculatus gracilis y P% maniculatus bairdii v7anse D Mgilvie y ' 3 tinson, !(emperature selection in Peromyscus and la#oratory mice, Musmusculus", @ournal o' mammalogy vol NL, p$g WOO a WWH, 1KWW o por las di2erencias delsistema del reconocimiento de la pare=a en muc5os casos de especies gemelas y su#especiesAl nivel gen7tico, los genes !Ho0 " y otros similares inciden en la determinaci/n de laorgani.aci/n multicelular di2erenciada de animales 4ue pertenecen a 4lum distintos -aslimitaciones ontogen7ticas, consiguientes en la evoluci/n de ciertas 2ormas organi.ativas deorganismos di2erentes, puede 5a#er =ugado un papel decisivo con 2recuencia v7ase -evinton, !(5e #ig #ang o2 animal evolution", )cienti4c american vol 0WL, p$g O0 a OK, 1KK0

NL Especies congen7ricas mono8l7ticas con di2erencias marcadasEl mayor rigor matem$tico de 1A# con respecto a 1B aconse=a 4ue al menos am#asmetodologías de#erían ser usadas y a=ustadas al registro 2/sil de 1Aa in em#argo por loanteriormente e6puesto, es muy discuti#le el argumento de muc5os e6ponentes del 1B de

4ue las di2erencias reconocidas entre especies congen7ricas mono8l7ticas con2orman, comocondici/n su4ciente, el adecuado rasero cientí8co para asignar con=untos 2/siles a especiesdi2erentes pe= % (attersall, !pecies recognition in 5uman paleontology," @ournal o' humanevolution vol 1O, p$g 1WO a 1LO, 1KPW y !pecies concepts and species identi8cation in5uman evolution", @ournal o' human evolution vol 00, p$g QNN a QNK, 1KK0 y !peciationand morp5ological dijerentiation in t5e genus $emur ", p$g 1WQ a 1LW en R 3 Gim#el y - BMartin, eds, )pecies, species concepts, and Primate evolution, +ueva orI y -ondres, &lenum&ress, JAdvances in primatologyJ, 1KKQ y (he 'ossil trail% Ho* *e 7no* *hat *e thin7 *e7no* about human evolution, 62ord y +ueva orI, 62ord University &ress, 1KKO y (he last -eanderthal+ the rise, success, and mysterious e0tinction o' our closest human relatives,+ueva orI, &eter + +evraumont, Macmillan UA, 1KKO

O &ro#lemas de cariotipos, 5aplotipos, tasas evolutivas, tasas de especiaci/n y de los relativos papeles de laselecci/n natural y los procesos microevolutivos:O1 &ro#lemas de de8nici/n citogen7tica o de la >en7tica Moleular de la #ioespecie silvestre

O1a %ncompati#ilidad cariotípica como 2undamento de la #ioespecie silvestre &uede 4ue nosiempre sea condicionante a#soluto y e6cluyente v7ase NW y en tal caso 4ui.$sca#en modelos cuasi;anagen7ticos ;como si 2ueran lia<as tren.adas; de ! evoluciónreticulada recombinante" esta noci/n 2ue propuesta por el c7le#re .o/logo ir ulian

3u6ley, Evolution, (he modern synthesis, 0 edici/n, -ondres, >eorge Allen TUnSin, 1KWQ, y v7ase tam#i7n & C (o#ias, !&rimatology, palaeoant5ropology andreticulate evolution: concluding remarIs", p$g OHL;OHK en D )5ivers y G oysey,eds, 8ecent advances in primatology, "ol% , Evolution, -ondres y +ueva orI,Academic &ress, 1KLP y !&unctuational and p5yletic evolution in t5e 5ominids", p$g1Q1 a 1N1 en E Cr#a, ed, )pecies and speciation, &retoria, (ransvaal Museum,J(ransvaal Museum Monograp5 +o NJ, 1KPO

O1# Di2erenciaci/n 5aplotípica a niveles cromos/mico, AD+ cromos/mico y AD+mitocondrial

&uede 4ue no siempre sea el condicionante a#soluto y e6cluyente de la #ioespeciesilvestre

O0 &ro#lemas de las relaciones cronol/gicas entre tasas de especiaci/n ;di2erentes para distintosta6ones de verte#rados, re2eridas al registro paleontol/gico v7ase ' D Martin, Primate



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origins and evolution, 1KKH; y las di2erentes tasas de evoluci/n v7ase - E6coer, !-o 4uenos dice la genealogía de los genes", Mundo cientí4co vol 1PO, diciem#re de 1KKL, p$g 1HWKa 1HLWO0a autos/mica por e=emplo, la evoluci/n molecular de 5aplotipos compartidos por el

c5impanc7 y el 5om#re del locus 18BD. del comple=o mayor de 5istocompati#ilidadconocido en el 5om#re por comple=o antig7nico lin2ocitario, considerada por Glein, + (aIa5ata y F Ayala, !&olimor8smo del M3) y origen del 5om#re",&nvestigación y ciencia, agosto de 1KKN, p$g 1N a 1K

O0# del cromosoma O0c del AD+, especialmente mitocondrial: por e=emplo, la evoluci/n, por especiaci/n

simp$trica, de la 4uagga, el E>uus >uagga, de la ce#ra com9n, el E% burchelli ;unaespecie politípica de po#laciones clinales mor2ol/gicamente reconoci#les; v7ase A)a#rera, !u#speci8c and individual variation in t5e Burc5ell .e#ras", @ournal o' mammalology vol 1L, p$g PK a 110, 1KQW, demostrada mediante an$lisis5aplotípico cladístico v7ase &#o, !Ancient D+A", )cienti4c american vol 0WK,p$g WH a WW, 1KK0

OQ &ro#lemas del papel !macroevolutivo" de la selecci/n natural en el orígen de las especies, y!microevolutivo" dentro de 7stas c2 la tradici/n #rit$nica del an$lisis de la >en7tica de&o#laciones iniciada por ir 'onald Fis5er, respeto al papel de otros 2actores !microevolutivos"c2 la tradici/n estadounidense del an$lisis de la >en7tica de &o#laciones iniciada por eSallRrig5t Estos pro#lemas inciden en diversos asuntos pol7micos muy dispares, desde laverosimilitud o no de la teoría de la evoluci/n multirregional en el g7nero del Homo, 5asta lacoevoluci/n o no con la evoluci/n de nuestro g7nero del lengua=e o de la tecnología y cultura,la modelaci/n matem$tica de la evoluci/n y transmisi/n cultural, o la relevancia o no deteorías socio#iol/gicas, psico#iol/gicas, etol/gicas, psicolingísticas, psicol/gicas, e inclusosociol/gicas, y de la susodic5a Epistemología Evolucionista cuyo designaci/n tam#i7n de!(eoría eleccionista" indica el sesgo adaptacionista de esta &or otra parte, convienerecordar, 4ue 5asta el propio DarSin admiti/ 4ue la evoluci/n org$nica puede tam#i7n suceder

por procesos a=enos a la elecci/n +atural v7anse >ould y ' ) -eSontin, !(5e spandrelso2 an Marco and t5e &anglossian paradigm: a criti4ue o2 t5e adaptationist programme",Proceedings o' the 8oyal )ociety o' $ondon series B, vol 0HO, p$g OP1 a OKP, 1KLK,repu#licado en p$g 1QK a1ON en M 'idley, ed, Evolution, 62ord, 62ord University &ress1KKL



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/elección natural, 9enética y Paleodemografía

-as consideraciones o2recidas arri#a nos llevan directamente a la pro#lem$tica de la verosimilitudde in2erencias gen7ticas 4ue implican la 2ormaci/n de di2erentes especies del g7nero Homo durante el)uaternario El meollo del asunto se reduciría al antagonismo entre el @u=o g7nico y la deriva gen7tica en la>en7tica de &o#laciones 3umanas si 5u#iera acuerdo com9n so#re la dimensi/n paleodemogr$8ca y el papel

=ugado por la selecci/n natural &ero ya 4ue no lo 5ay, se a#re la man.ana de la discordia

+uestra especie Homo sapiens se encuentra en #iotopos tan diversos para c/mo para 5a#ercausado una proli2eraci/n de especies en otros g7neros de mamí2eros -a panmi0is de nuestra especie 9nica,a escala mundial, puede interpretarse de dos 2ormas distintas &or un lado, 5ay 4uienes aseveran 4ue talanomalía en la Zoología de los Mamí2eros s/lo puede e6plicarse por una presunci/n de e6cepcionalidad: esdecir, 4ue la cultura y tecnología 5umana, 2avorecidas por el lengua=e, cuya evoluci/n implica un cam#iogen7tico 4ue producía una conducta, sin parang/n en los Mamí2eros, en un lina=e solo ;de reducida dimensi/ndemogr$8ca; del g7nero Homo en el &leistoceno Medio reciente y uperior antiguo &or otro lado, loscontrincantes replican 4ue seme=ante aseveraci/n ni es la 9nica interpretaci/n posi#le del registropaleoantropol/gico y del &aleolítico, ni tampoco es la e6plicaci/n te/rica m$s sencilla, y por consiguiente, noes la 5ip/tesis de tra#a=o m$s econ/mica ?incluso desde la perspectiva de consideraciones te/ricas;

&ara complicar las cosas, tanto unos como otros invocan el papel =ugado por la selecci/n natural,como importante o incluso determinante &ara los primeros, la selecci/n natural produ=o una especie, nuevay 9nica, Homo sapiens, dentro de una gama de paleoespecies de Homo cuya mayoría se e6tingui/ por nopoder mantener la competencia reproductora pe= H% neanderthalensis &ara los otros, la selecci/n naturalpudo con2ormar di2erentes po#laciones, tanto en direcciones divergentes como convergentes, de una

paleoespecie de mor2ología m$s amplia, capaces de responder, con @e6i#ilidad, de manera di2erenciada a lapresi/n de la selecci/n natural seg9n el entorno eg9n este segundo modelo, es 2undamental la estadística4ue eSall Rrig5t de8ni/ como F )( para indicar la di2erenciaci/n presente entre todas las po#laciones de unaespecie F )( estima el valor medio de la distancia gen7tica de cada una respecto al valor medio para todas yre@e=a tanto los procesos 4ue pueden reducir las di2erencias gen7ticas entre po#laciones;procesos comomutaci/n y @u=o g7nico;, como los 4ue pueden aumentarlas ?como el proceso de la deriva gen7tica;

&ara entender correctamente el signi8cado de esta estadística, es necesario desglosar la demogra2íade una especie #iol/gica entre la dimensi/n censada de todos los individuos de la especie, desde neonatos5asta ancianos, la dimensi/n reproductora de los individuos de edad reproductora y la dimensi/n e'ectiva4ue es sencillamente el n9mero de individuos responsa#le de la carga gen7tica de generaciones posteriores?por e=emplo, la nuestra; En un li#ro muy serio, el antrop/logo de la >en7tica, o5n 'elet52ord, e6plica c/moel valor de la estadística F )( podría 5a#er tenido un valor superior al nuestro actual en nuestros antepasadosdel &leistoceno v7ase su li#ro enetics and the search 'or modern human origins , +ueva orI, Riley;-iss,0HH1 'elet52ord considera 4ue los seres 5umanos tenemos la característica de una dimensi/n e2ectiva #a=aa pesar de una dimensi/n censada muy grande: 4ue tiene la consecuencia preocupante de 4ue los datos

gen7ticos desprendidos de estudios so#re los seres 5umanos actuales no permiten conclusiones de8nitivasso#re la dimensi/n demogr$8ca pret7rita ?o sea, no se puede descartar, te/ricamente, una contri#uci/ngen7tica en el pasado de po#laciones de di2erentes regiones continentales del mundo adem$s de la a2ricana,aun4ue esta 2uera la 4ue m$s 5u#iese aportado;

Uno de los aspectos te/ricos m$s importantes de la teoría matem$tica de la >en7tica de&o#laciones, desarrollada por eSall Rrig5t, comentado por 'elet52ord en su li#ro es 4ue la Ce0tinción y recoloni5ación de poblaciones locales podrían 2ugar un papel en la e0pansión demogr94ca del Pleistocenotardío ] :>ui59s; causada en parte por un descenso en la tasa de e0tinción de poblaciones locales% )i estastasas se ba2aran debido a me2oras en las adaptaciones culturales %%% entonces la dimensión e'ectiva de laespecie aumentaría sin la necesidad de aumento de la dimensión censada de la especie% Esta idea considerala e0tinción y recoloni5ación local como produciendo un e'ecto amortiguador en la dimensión e'ectiva de laespecie% #uando este e'ecto sea reducido, la dimensión e'ectiva de la especie aumenta hasta apro0imarse ala dimensión demogr94ca reproductora% El mismo e'ecto podría resultar de una reducción en F /T , >ui59s enrelación con el aumento de la emigración entre poblaciones, el cual podría ree2ar 'actores cambiantes delentorno o adaptaciones culturales% Aun>ue muchos ar>ueólogos no dudan >ue hubo un aumento de ladimensión censada, es posible tambi!n >ue el aumento de la dimensión e'ectiva de la especie estabarelacionada en parte a cambios en la e0tinción y di'erenciación demogr94ca% )egn este modelo, lae0pansión de la dimensión demogr94ca e'ectiva en el Pleistoceno reciente es ree2o de :.; un aumento de ladimensión censada, :/; una reducción de la tasa de e0tinción y recoloni5ación local y :; una reducción de latasa de la di'erenciación demogr94ca :con reducción en F /T ;% Este modelo debería ser investigado conesmero en el 'uturo a trav!s de an9lisis gen!ticos y ar>ueológicosQ p$g 1LO a 1LW, traducci/n de M RalIer Aun4ue esta consideraci/n se re8ere al &leistoceno uperior, el mecanismo gen7tico pudo 5aceracto de presencia en cual4uier otro período anterior durante el )uaternario e incidir en el mosaicismo 4uetanto caracteri.a H% heidelbergensis en los continentes en am#os lados del Mar Mediterr$neo

o5n 'elet52ord acepta 4ue Homo sapiens apareci/ en Á2rica y 4ue su 4ue dispersi/n a los dem$scontinentes ocurri/ en el &leistoceno uperior por4ue reconoce la evidencia contundente de 4ue nuestro



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legado gen7tico ?sea del AD+ mitocondrial o cromos/mico; indica tanto las 5uellas de una e6pansi/ndemogr$8ca, como la mayor 5omogeneidad e6traa2ricana respecto a la a2ricana &or otra parte, 'elet52ordra.ona no s/lo 4ue nos 2altan datos como para permitirnos descartar toda posi#ilidad de 4ue los nuevosinmigrantes en Eurasia pudiesen aparear con indígenas pe= los -eanderthal pese a 4ue cual4uiercontri#uci/n suya de#i/ ser tan reducida como para no 5a#er de=ado rastro en nuestra carga gen7ticaactual, sino tam#i7n, y m$s importante, 4ue el gran tama<o y tasa de la e6pansi/n demogr$8ca de nuestrosantepasados de Homo sapiens 5ace m$s o menos OHHHH a<os, en el &leistoceno uperior es precisamentelo 4ue 5ace imposible usar m7todos de la >en7tica 3umana para indagar so#re la dimensi/n y dispersi/n ?

am7n de @uctuaciones pret7ritas en am#as; de los propios antepasados de la dimensi/n demogr$8cae2ectiva 4ue estuvo en la #ase de esa 9ltima e6pansi/n antes de su comien.o ^&or 4u7_ -a respuesta es 2$cilcuando se re@e6iona so#re el orden en descenso del tama<o de la po#laci/n censada, la po#laci/nreproductora y la po#laci/n e2ectiva, para cual4uier especie de mamí2eros ^bu7 signi8ca_ (am#i7n larespuesta es 2$cil, ya 4ue la segregaci/n demogr$8ca l/gicamente implícita en dic5o orden implica tam#i7nla posi#ilidad de sesgos en variantes gen7ticas dentro de las dimensiones espacial y temporal de unaespecie

DarSin insisti/ en 4ue la evoluci/n de una especie demuestra ! descendencia con modi4cación" ;osea, re@e=a la 5erencia acumulada del cam#io por modi8caci/n en una po#laci/n, posi#ilitado por la variaci/ne6istente en a4u7lla; -a visi/n revolucionaria de DarSin tiene un alcance tan grande 4ue desmiente esacaricatura 4ue se mo2a#a de su teoría alegando 4ue era meramente la tautología de 4ue !los supervivientes5an so#revivido", por4ue la síntesis moderna entre la >en7tica y el DarSinismo demuestra 4ue, y c/mo, !lasdi'erencias entre los supervivientes 5an so#revivido di'erencialmente"%

-a coevoluci/n, en canales compartidos, de caracteres 2enotípicos coadaptados, cuyosgenes se surten con independencia, puede ser el re@e=o de la manera asociativa 4ue 2acilita las respuestas alentorno por parte del organismo bui.$s sea la consecuencia de retroalimentaci/n positiva o negativa, entrelas respuestas etol/gicas de una comunidad de organismos y la plasticidad de sus 2enotipos, especialmentedurante el desarrollo y crecimiento de los individuos: am#os casos implican la evoluci/n di2erencial en2unci/n de la dependencia de la densidad o 2recuencia, tanto de comunidades como los individuos 4ue lasconstituyan adem$s, los canales de retroalimentaci/n pueden ser divergentes si las respuestas producen laevoluci/n di2erenciada correspondientes de los respectivos entornos en los cuales inciden dic5ascomunidades o los individuos de las mismas \sto permite la reconciliaci/n con la actividad de la selecci/nnatural so#re el 2enotipo completo, conce#ido como un !sistema biológico construido por las interaccionessucesivas del genotipo del individuo con los entornos en los cuales su desarrollo ocurre" (5eodosiusDo#.5ansIy, enetics and the origin o' species , 1KLH ;la implicaci/n a4uí es 4ue puede 5a#er genotiposmuy 5eterog7neos a pesar de una apariencia 5omog7nea de 2enotipos silvestres;

Un caso muy ilustrativo 2ue documentado por el ilustre estudioso de la >en7tica de &o#laciones, elcatedr$tico de 62ord E B Ford, 4ue de =/ven reali./, =unto con su padre, una serie de o#servacionespertinentes de la mariposa de la especie Euphydryas Melitea aurinia, locali.ada en una pe4ue<a .ona delcampo noroccidental ingles entre 1PP1 y 1KQW v7ase E B Ford, nderstanding genetics +ueva orI, &ica

&ress, 1KLK -a a#undancia cay/ en picado so#re 1PKL 5asta 4ue la especie llegara a ser muy in2recuenteen 1K10 y durante siete a<os apenas se encontra#a aun4ue tenían la misma 2orma de antes Entre 1K0H y1K0N volvi/ a ser muy a#undante pero con la o2erta de una amplísima gama de varia#ilidad mor2ol/gica,incluso con 2ormas maladaptadas ?5asta las 5u#o con alas arrugadas o tan asim7tricas 4ue casi no podíanvolar; Despu7s el demos se esta#ili./, su n9mero su2ri/ cierta disminuci/n y su 2orma volvi/ a ser uni2ormecon muy escasos individuos di2erentes aun4ue ya no era la misma de los a<os anteriores al 1K0H \stodemuestra 4ue muc5os genes seleccionados eran 2avora#les pro#a#lemente alelos codominantes para loscaracteres polim/r8cos evolucionados, #ien directamente, o al nivel de la organi.aci/n ontogen7tica, 4uecausa#an e2ectos multi2actoriales acumulados, y 4ue el proceso evolutivo i#a muc5o m$s all$ de la meraeliminaci/n de nocivos genes recesivos sea, 5u#o evoluci/n mor2ol/gica, 2acilitada por la a#undanciatemporal de mayor 5eterogeneidad cuya causa de#i/ ser la rela=aci/n de la presi/n selectiva

^&udo suceder seme=ante proceso en la evoluci/n 5umana_ De todos modos, el e2ecto o#servadopor Ford es del signo opuesto al mecanismo del ! punctuated e>uilibrium" preconi.ado por los c7le#res#i/logos de la Universidad de 3arvard, +iles Eldredge y tep5en ay >ould + Eldredge y >ould,!&unctuated e4uili#ria: an alternative to p5yletic gradualism", p$g P0 a 11O en ( M c5op2, ed, Models in

paleobiology , an Francisco, R 3 Freeman;)ooper, 1KL0 y !&unctuated e4uili#ria: t5e tempo and mode o2 evolution reconsidered", Paleobiology vol Q, p$g 11O a 1O1, 1KLL y !&unctuated e4uili#rium comes o2 age",-ature vol QWW, p$g 00Q a 00L, 1KKQ de la con2ormaci/n e4uili#rada del 5omog7neo mor2otipo especí8codespu!s del suceso inicial del origen de una especie &ara Ford, 2ue la selecci/n rigurosa 4ue redu=o laa#undancia, la 4ue elimina#a las 2ormas maladaptadas y con2orma#a el mor2otipo 5omog7neo Esimportante separar el e2ecto de las o#servaciones de discípulos posteriores, como GettleSell, so#re el!polimor8smo e4uili#rado" del melanismo industrial en las polillas del Biston betularia y B% #arbonaria, o delos caracoles de #epaea Heli0 nemoralis, donde el polimor8smo de la especie politípica puede o2recer tanto!e2ectos areales" ?de varia#ilidad geogr$8ca; como la selecci/n natural darSiniana por depredaci/nselectiva, 4ue no incidi/ en el importante caso documentado por Ford



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in em#argo, el caso de Euphydryas aurinia nos devuelve al aspecto de los cam#ios geno; y2enotípicos 4ue la misma especie sola puede e6perimentar en el curso de su propia trayectoria evolutiva, sinseparaci/n en nuevas especies El mosaicismo comentado por diversos paleoantrop/logos en la evoluci/n delg7nero Homo, por e=emplo en Homo heidelbergensis o 4ui.$s en Homo erectusKergaster , podría encontrarca#ida dentro de la trayectoria evolutiva de una especie politípica: m$6ime si se admite la verosimilitud de4ue en entornos di2erenciados se 2ormaran po#laciones cl/nales, su#especies, una especie anular o inclusosemiespecies (am#io7n es posi#le 4ue la selecci/n natural incidiera en alg9n entorno particular para2avorecer genotipos particulares, incluso si el entorno en cuesti/n 2uera recoloni.ado por po#laciones de una

especie con gamas di2erentes para variantes gen7ticas, despu7s de la e6tinci/n en el de otra po#laci/nanterior de la especie cual4uier parecido entre po#laciones separadas en el tiempo en dic5o entorno nonecesariamente tendría 4ue implicar descendencia directa entre sí ?pero tampoco es necesario 4ue 5ayaparecido genotípico alguno entre sí para 4ue la po#laci/n anterior y la 4ue la sustituy/ de#en considerarsecomo especies di2erentes

A4uí vemos d/nde y c/mo puede 5a#er interpretaciones contrastadas so#re la evoluci/n 5umana enel &leistoceno )on naturalidad los adeptos de la con=etura multirregional asumen el !mosaicismo" de laespecie como parte de su propia con8guraci/n #iol/gica, a la ve. de 4ue admiten la verosimilitud de laincidencia de la selecci/n natural &or el otro lado, los adeptos de es4uemas cladogen7ticos de sustitucionesespaciotemporales por la evoluci/n de especies nuevas alegan 4ue la selecci/n natural 5a#r$ trans2ormadoen especies di2erentes cual4uier con=unto con distintivos genotípicos del es4ueleto respecto a otro con=unto,sea en el espacio o el tiempo

-o 4ue separan estos dos e6tremos es su consideraci/n dispar de la dimensi/n demogr$8ca -a>en7tica 3umana s/lo nos in2orma 4ue de#i/ ci2rarse en 1HHHH individuos la dimensi/n demogr$8cae2ectiva 4ue estuvo en la #ase de la 9ltima e6pansi/n 5ace apro6imadamente OHHHH a<os +o sa#emos ni ladimensi/n reproductora ni la censada para Homo sapiens entonces (ampoco sa#emos nada para cual4uierperíodo anterior, sea del &leistoceno uperior antiguo, el &leistoceno Medio o el %n2erior Di2erentes autores#ara=an ci2ras muy di2erentes, desde una po#laci/n censada 4ue podría 5a#er llegado a O millones en Á2rica,Europa y Asia, 5asta apenas cien mil -as ci2ras m$s #a=as suponen una relaci/n entre dimensi/n e2ectiva ycensada 4ue tiene un orden de magnitud de die. 1H 6 1HHHH X 1HHHHH -as ci2ras m$s elevadas lasuponen en OHH OHH 6 1HHHH X OHHHHHH

Dic5o de otra manera, la proporci/n de la po#laci/n censada representada por la e2ectiva podría sertan elevada como el H,1 el 1H] o tan reducida como el H,HH0 el H,0]: entre los mamí2eros 5ay ta6ones4ue o2recen valores tan altos en algunos casos como tan #a=os en otros Algunos pre5istoriadores 2avorecenuna elevada po#laci/n 5umana en el &leistoceno Medio v7ase FeIri A 3assan, 1emographic archaeology ,+ueva orI, Academic &ress, 1KP1 +o o#stante, siempre 5ay 4uienes contestarían 4ue esta podríacorresponder a varias especies pe= H% ergaster , H% erectus, H% heidelbergensis, etc y no a una sola H%sapiens tro pro#lema es 4ue pudo 5a#er varios períodos de aumento y e6pansi/n demogr$8ca y otros dereducci/n #rusca o5n 'elet52ord comenta algunos de estos aspectos y concluye 4ue nuestra ignoranciadesaconse=a tomar posturas e6tremas y e6cluyentes, tales como aseveran algunos adeptos de es4uemas

cladogen7ticos de sustituciones espaciotemporales por la evoluci/n de di2erentes paleoespecies del g7neroHomo, a la ve. de 4ue insiste en 4ue esa misma ignorancia no permite el recurso a la >en7tica 3umana paraapoyar la con=etura multirregional de una especie politípica en evoluci/n con !mosaicismo", con estructuraespaciotemporal de !celosía" o andamia=e tridimensional, sin 8suras, desde el )uaternario antiguo

-os adeptos de interpretaciones so#re la #ase del an$lisis 8logen7tico de la evoluci/n cladogen7ticadel g7nero Homo durante el &leistoceno aseveran 4ue las dimensiones censada y reproductora depo#laciones muy separadas de#ieron ser tan #a=as como para reducir el e2ecto del @u=o g7nico con respectoa la deriva gen7tica, 2avoreciendo, así, el aislamiento y la especiaci/n alop$trida Esta interpretaci/ndesestima la di2erencia entre el empleo de utensilios paleolíticos y el empleo de o#=etos por los grandessimios antropomor2os, con la consideraci/n de la lentitud del desarrollo de la tecnología paleolítica a lo largodel &aleolítico %n2erior y Medio ?con la in2erencia de 4ue a9n no 5a#ían aparecido las aptitudes 5umanas de lacognici/n y comunicaci/n;

&or el contrario, los adeptos de interpretaciones so#re la #ase del an$lisis 2en7tico de la evoluci/nanagen7tica del g7nero Homo durante el &leistoceno aseveran 4ue las 4ue las dimensiones censada y

reproductora de po#laciones muy separadas de#ieron ser su8cientes como para permitir 4ue el @u=o g7nicotenía, generalmente, e2ectos por encima de los 4ue 2avorecieran la deriva gen7tica, tan e6trema como paradesem#ocar en especies alop$tridas, sino 2avorecer la evoluci/n simp$trida o 4ui.$s parap$trida desde elc7ano At$ntico al &ací8co Esta interpretaci/n considera 4ue la dispersi/n 5umana 5acia Asia y Europadesde el &leistoceno %n2erior tan di2erente a la restricci/n geogr$8ca y ecol/gica de los grandes simiosantropomor2os y la presencia de utensilios paleolíticos cuya producci/n implica el empleo de un implementopara preparar otro de 2orma o incluso materia prima di2erentes tan di2erente a la tecnología de los grandessimios antropomor2os indican el comien.o de las aptitudes 5umanas de la cognici/n y comunicaci/n

Dic5o de otra manera, 5ete a4uí no uno, sino dos, elementos te/ricos en la #ase de los argumentosde unos y otros: &or un lado, la consideraci/n cientí8ca de la >en7tica so#re los e2ectos del @u=o g7nico paramantener la varia#ilidad del genoma y de la deriva gen7tica 4ue reduce la varia#ilidad del genoma, y por



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otro lado, la consideraci/n etol/gica o neuro#iol/gica so#re el signi8cado del registro ar4ueol/gico del&aleolítico

in entrar con pro2undidad a4uí en consideraciones de la Evoluci/n 3umana desprendidas de la>en7tica Molecular 5umana actual especialmente del AD+ mitocondrial: v7ase el M/dulo N, convienemencionar 4ue con2orman un contraste importante algunas consideraciones de la cl$sica >en7tica de&o#laciones: muy en particular del an$lisis gen7tico de matrices de emigraci/n Desde esta perspectiva, ladimensi/n 5istoricoevolutiva de trayectorias demogra8cogen7ticas incluye la posi#ilidad del @u=o y re@u=o

g7nicos en redes din$micas, 4ue producirían e2ectos desiguales cuando la demogra2ía no sea uni2orme &ore=emplo, si la po#laci/n a2ricana su#sa5ariana 5a#ría sido tres veces superior a la del resto del mundo 5acecien mil a<os ;o incluso, si durante un tiempo la po#laci/n a2ricana su#sa5ariana 5u#iese dis2rutado de unatasa de aumento demogr94co tres veces superior a la de po#laciones 2uera de Á2rica; se puede rendir cuentas,así, de las o#servadas distancias gen7ticas entre las po#laciones actuales de Á2rica su#sa5ariana por un lado,y Eurasia con ceanía por otro v7ase o5n 'elet52ord, !>enetics and modern 5uman origins" Evolutionary anthropology , vol N, p$g OQ a WQ, 1KKO: sin necesidad alguna de in2erir una trayectoria evolutiva de Homosapiens m$s larga en Á2rica, cronol/gicamente, 4ue en Eurasia y ceanía occidental tal como la interpretanalgunos cientí8cos c7le#res de la >en7tica Molecular &ara po#laciones actuales a2ricanas, europeas, asi$tico;orientales y de Australia y Melanesia, 'elet52ord contrast/ la línea de regresi/n de su di2erente variaci/ncraneom7trica intragrupal so#re las distancias al7licas del centroVde de la distri#uci/n de los autovalores paranumerosos sistemas al7licos en el 5iperespacio a trav7s de t7cnicas de la Estadística Multivariante de la

(a6onomía +9merica, e4uipara#les con los m7todos de las componentes principales y los coordenadosprincipales, tanto cuando la tasa demogr$8ca a2ricana se tome como superior a las dem$s, como cuando setome como similar: en el primer supuesto la línea se a=usta a las o#servaciones sin necesidad de con=eturar lavariaci/n a2ricana e6cepcional in2erida del segundo por la separaci/n a2ricana de la línea de regresi/n te/rica

Esto es menos complicado 4ue parece ser a primera vista buiere decir 4ue la desde el comien.o del&leistoceno uperior los genes autos/micos, o#viamente 5an producido m$s 5eterogeneidad craneol/gica enÁ2rica 4ue 2uera de ella, dentro de nuestra misma especie moderna, universal y panmíctica, 4ue es Homosapiens muy especialmente, dic5a 5eterogeneidad resulta ser e6cesiva si la evoluci/n 5umana 5u#ieseavan.ado so#re la #ase de po#laciones de similar tama<o y tasa de reproducci/n 4ue se 5u#ieran separadosucesivamente en el tiempo y el espacio antes de 4uedarse ale=adas y completamente aisladas entre sí Estosería el modelo cladogen7tico por e6celencia es decir, el modelo 4ue para el &leistoceno %n2erior y Mediocon=etura la especiaci/n de paleoespecies de Homo sucesivamente, ale=adas y aisladas en el espacio y eltiempo

&ara el caso del &leistoceno uperior, 'elet52ord demostr/ c/mo, te/ricamente, no es el 9nico modelote/rico, ya 4ue otro modelo te/rico e6iste 4ue lo aventa=a por4ue es capa., adem$s, de interpretar la5eterogeneidad a2ricana: este modelo considera una red continua con2ormada por @u=o y re@u=o g7nicodesigual, de#ido a una di2erencia entre las tasas de reproducci/n demogr$8ca mayor en Á2rica, menor 2uerade ella -e=os de rea8rmar la con=etura de 4ue el aislamiento y la separaci/n geogr$8ca tienden por sí solos aaumentar la 5eterogeneidad 4ue 5u#iera sido el caso si la deriva gen7tica se 5u#iese predominado, tama<o

aumento parece 5a#er sido con2ormado por ellos m$s cuando la tasa del incremento demogr$8co 5a#ía sidomayor 4ue a4uella en las regiones de continentes muy le=os ?`y no ca#e duda de 4ue el @u=o g7nico ennuestra especie moderna se 5a mantenido en todo el mundo; 'elet52ord nos impresiona, con eleganciaalge#raica, cuando a continuaci/n demuestra c/mo, te/ricamente, una tasa e6igua del @u=o g7nico en talescircunstancias #astaría para proporcionar un dendrograma de 2orma id7ntica a la del cladograma del modeloalternativo cladístico A9n así, incluso con respecto al H% sapiens del &leistoceno uperior 'elet52ord muestrauna actitud muy prudente cuando dice 4ue es verosímil con=eturar 4ue 5u#o tanto una dispersi/n p m$s desdeÁ2rica, como @u=o g7nico entre Á2rica, Eurasia y 4ui.$s Australia y Melanesia, y 4ue en todo caso el origenevolutivo de H% sapiens tuvo lugar en Á2rica

A4uí llegamos al meollo del asunto con respecto a la evoluci/n 5umana en el &leistoceno Medio:Aun4ue in2erencias cladísticas sean desprendidas de la &aleontología 3umana o de la +eontología de la>en7tica Molecular aporten cladogramas !8logen7ticos" para comunidades aut/ctonas separadas ;o inclusosupuestas paleoespecies;, 4ui.$s no o#stante puede o2recer el mismo parecido un dendo2`grama a desprenderde la matri. de emigraci/n entre comunidades separadas de una sola especie, ela#orada so#re la #ase de lasdi2erencias en sus 2recuencias gen7ticas para un rasgo 2ísico atri#ui#les al @u=o g7nico desigual entre esas

comunidades&ara el &leistoceno Medio, es o#viamente tanto imposi#le el computar tales di2erencias, como lo es

idear una metodología capa. de permitirnos reali.ar ensayos cientí8cos de 2alseaci/n o re2utaci/n de laspropuestas cladísticas conviene remarcar 4ue a4uellas in2eridas de la +eontología suelen remitirse al genomamitocondrial y muy en particular a los intrones de su AD+, 4ue suponen una di8cultad a<adida ya 4ue losrasgos anat/micos del registro de la &aleontología 3umana no dependen del genoma mitocondrial ni muc5omenos de los intrones de este Esta di8cultad epistemol/gica de la Filoso2ía )ientí8ca est$ en la #ase de laimposi#ilidad cientí8ca de poder descartar la permea#ilidad de 2ronteras reproductoras entre po#laciones deHomo separadas en el espacio y el tiempo del &leistoceno Medio como a#solutamente inverosímil porin2recuente 4ue 2uese el @u=o g7nico



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^)a#e la posi#ilidad de 4ue 5u#o una gama tan amplia de la varia#ilidad gen7tica de una especiepe= H% heidelbergensis o incluso H% erectus 4ue estuviese en la #ase de la nuestra H% sapiens, como parapoder englo#ar en un e6tremo a los antepasados responsa#les de la po#laci/n e2ectiva de la nuestra especieactual, dentro de una m$s e6tensa demogra2ía censada de tal palaeoespecie 4ue mayoritariamente se 5u#ieradistado #astante del parecido 2ísico del H% sapiens a pesar de no 5a#er perdido la continuidad gen7ticamientras 4ue e6istía el @u=o g7nico mínimamente necesario para mantenerla_

El argumento o2recido con 2recuencia en contra de dic5a posi#ilidad es 4ue la segregaci/n alop$trida

parece 5a#er esta#lecido nuevas gamas de varia#ilidad gen7tica de especies a8nes separadas en otrosgrupos de animales, de manera e6clusiva y e6cluyente, de#ido al poder e=ercido por la selecci/n natural en la#ase de las adaptaciones 2eno y genotípicas en entornos di2erentes De a5í el empe<o de 4uienes deseanaplicar este argumento a la evoluci/n 5umana en declarar 4ue el escaso nivel tecnol/gico del registro del&aleolítico en el &leistoceno %n2erior y Medio incluso, implica capacidades cognitivas y de comunicaci/n tanelementales para como no 5a#er permitido mantener redes del @u=o g7nico so#re grandes distanciasintercontinentales in em#argo, tampoco la segregaci/n de algunas paleoespecies de Homo en lugaresaislados ^H% oresiensis_ implica necesariamente 4ue seme=ante proceso de especiaci/n alop$trida seimponía de manera universal en nuestro g7nero %ncluso los utensilios e6cavados en la cueva de -iang Bua delH% oresiensis se parecen m$s a los de H% sapiens del &leistoceno uperior en otras regiones, por lo 4ue apesar de su cere#ro muy pe4ue<o parece ser H% oresiensis tenía capacidad su8ciente al menos para usarlossi 2ueron de=ados en visitas por H% sapiens o, sino, para 5a#erlos ela#orado

3oy en día se vive con menor intensidad la 2uerte con2rontaci/n entre los adeptos ac7rrimos de lacon=etura multirregional y los aeptos a ultran.a de la con=etura de la sustituci/n por el H% sapiens en el&leistoceno uperior de cual4uier otra 2orma de Homo 4ue se 5a#ía evolucionado M$s #ien las #atallascampales entre unos y otros de los 9ltimos 0H a<os del siglo 5an dado paso a escaramu.as en el terrenointermedio A4uí o5n 'elet52ord no esconde sus reservas pese a 4ue no descarta la posi#ilidad de 4ue losprocesos de especicaci/n se 4uedaron inaca#ados &or otra parte, )5ris tringer del Museo 3istoria +atural de-ondres tampoco esconde sus reservas pese a 4ue 2avorece la desaparici/n de paleoespecies de Homo en lamedida de 4ue H% sapiens las sustituía

tringer 5a pu#licado una re@e6i/n e6tensa con el título !Modern 5uman origins: progress andprospects" Philosophical (ransactions o' the 8oyal )ociety o' $ondon series B vol QOL, p$g OWQ a OLK, 0HH0El veterano paleoantrop/logo londinense 5ace distinci/n en el campo derec5o entre la e6trema teoría!multirregional" de una !celosía" espaciotemporal de la evoluci/n 5umana interconectada en todo el mundodesde el &lio;&leistoceno de Fran. Reidenreic5 y resucitada por Mil2ord Rolpoj y Alan (5orne por un lado, yla propuesta suavi.ada de !asimilación" durante el &leistoceno Medo y uperior antiguo pe= del tipo nodescartado por o5n 'elet52ord En el campo i.4uierdo, tringer distingue entre la teoría e6trema de la!sustitución completa" por H% sapiens a2ricano de cual4uier otra 2orma de Homo 4ue 5a#ía aparecido en elmundo, y la con=etura suavo.ada de 4ue la sustituci/n pudo ser acompa<ada por !hibridi5ación" aun4ue dic5apala#ra insinua procesos desarrollados de especiaci/n en Homo

)5ris tringer 5a#ía ela#orado esta 9ltima posi#ilidad con el prestigioso paleoantrop/logo >nterBruer de la Universidad de 3am#urgo en diversas pu#licaciones, so#re la consideraci/n meticulosa delregistro paleoantropol/gico a2ricano especialmente v7anse ) B tringer y > Bruer !Models, polari.ation,and perspectives on modern 5uman origins", en > A )larI y ) M Rillermet, eds, #onceptual issues inmodern human origins research, 1KKL, p$g 1K1 a 0H1 %ndicios de la moderaci/n de la postura de tringerincluyen su aceptaci/n de H% erectus desde el &lio;&leistoceno a2ricano como 2orma de e6tensi/n a2roasi$ticaen ve. de la separaci/n entre ergaster y erectus, el mosaicismo y la distri#uci/n e6tensa de H%heidelbergensis con presencia en Europa, Á2rica y 4ui.$s Dali en )5ina, y sus reservas con respecto asupuestas 2ormas intermedias como H% !antecessor " en la trayectoria evolutiva de H% sapiens 2avorecida por

uan -uis Arsuaga y ose M Berm9de. de )astro de Madrid o como H% !helmei" en la trayectoria evolutiva delH% neanderthalensis 2avorecido por Marta Mira./n -a5r y 'o#ert Foley de la Universidad de )am#ridgetringer y Bruer consideran 4ue H% heidelbergensis se separ/ en la evoluci/n de H% neanderthalensis enEuropa y H% sapiens en Á2rica El paleoantrop/logo estadounidense &5ilip 'ig5tmire tiene una opinion muyparecida y tam#i7n comenta la posi#ilidad de 4ue H% heidelbergensis podría incluir al cr$neo c5ino de Daliv7ase > & 'ig5tmire, !3uman evolution in t5e Middle &leistocene: t5e role o2 3omo 5eidel#ergensis",Evolutionary anthropology vol W W, p$g 01P;00L, 1KKP, y !&atterns o2 5ominid evolution and dispersal in t5e

Middle &leistocene", 3uaternary international vol LO, p$g LL a PN, 0HH1tra manera de llevar el =uego al centro del campo 5a sido desarrollada por el c7le#re

paleoantrop/logo EriI (rinIaus de la Ras5ington University de an -uis y sus seguidores 4ue se 5anpreocupado por la comparaci/n de la Anatomía Funcional en Homo Demuestran c/mo la masa del cuerpo5umano en el &leistoceno aument/ e incluso super/ valores modernos &or otra parte, s/lo desde mediadosdel &leistoceno Medio 5a sido nota#le el aumento de la ence2ali.aci/n pero a9n así esta tiene valores in2erioresal moderno ;incluso en el -eanderthalD% -os aumentos pudieron estar en relaci/n con la vida de ca.adores yrecolectores en latitudes superiores donde los valores son mayores in atri#uirlos con=untos a paleoespeciesde8nidas, los investigadores perci#en tres grupos a trav7s de las trans2ormaciones logaritmicas de la masacorporal Ig y volumen craneal cmQ: 1 Homo del &leistoceno %n2erior y Medio inicial 0 2ormas modernasdesde I5ul y ba2.e5 5asta 5oy, Q 2ormas arcaicas de Homo desde 5ace H,W MA 5asta el 3om#re de



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-eanderthal incluso -os investigadores no podían determinar si el tercer grupo sea !transicional" entre losdos primeros o represente una trayectoria divergente del primero con respecto al segundo v7anse)5ristop5er B 'uj, EriI (rinIaus y (renton R 3olliday, !Body mass and encep5ali.ation in &leistocene Homo"-ature P de mayo de 1KKL vol QPL, p$g 1LQ a 1LW Este en2o4ue estima 4ue es me=or soslayar lascuestiones de evoluci/n 4logen!ticas 5asta 4ue no se de8nan me=or los par$metros 2undamentales de laevoluci/n ontogen!tica de la Anatomía Funcional en Homo

in duda, un aspecto pro#lem$tico ;admitido por paleoantrop/logos de diversas tendencias; es la

imposi#ilidad de identi8car 2/siles 4ue son indiscuti#lemente del 3om#re moderno H% sapiens oindiscuti#lemente del -eanderthal, antes del &leistoceno Medio 8nal 5ace QHHHHH ?como muc5o; a 1QHHHHa<os Diversos ensayos para aplicar m7todos de la (a6onomía +9merica a los 2/siles, especialmente cr$neos,ponen de relieve la separaci/n entre los del 3om#re moderno de los 9ltimos QOHHH a<os en todo el mundo ylos del -eanderthal de Europa y Asia occidental del &leistoceno uperior antiguo 5ace 1QHHHH a QOHHHa<os El asunto se complica por4ue casi todos los an$lisis ela#orados a trav7s de la Estadística Multivariante5allan 4ue muc5os cr$neos arcaicos no neandertalenses entre 5ace 1HHHHH a OHHHHH a<os se asocian antescon restos de -eanderthal 4ue del 3om#re moderno: desde Bodo, &etralona o tein5eim 5asta Ga#Se, Dalí,+gandong, 3at5nora, o incluso I5ul ^e de#e a una gradaci/n, en parte cronol/gica, ya 4ue estos arcaicosparecen ser m$s antiguos 4ue los cr$neos neandertalenses completos con cara y calvaria, siendo anterioresam#os grupos a cr$neos modernos de los 9ltimos QOHHH a<os_

Uno de los an$lisis estadísticos multivariantes m$s completos est$ incorporado en el li#ro denso del Dr &5illip 3a#good A morphometric investigation into the origin:s; o' anatomically modern humans 62ord, Britis5Arc5aeological 'eports BA' %nternational eries 11LW, 0HHQ: se encuentra en la colecci/n del Área deAntropología Física Entre los m7todos aplicados est$n los de componentes principales y de an$lisis decorrespondencia, con la normali.aci/n de las medidas para evitar 4ue e2ectos de di2erencias en los tamaosde los cr$neos causen sesgos del an$lisis comparativo de las 'ormas de estos -os resultados rea8rmana4uellos resumidos en el p$rra2o anterior pero tam#i7n rea8rman la verosimilitud de 4ue los restos a2ricanosest$n en la #ase de nuestra especie moderna y 4ue esta sustituy/ a los -eanderthal europeos &or otra parte,3a#good se preocupa tam#i7n por los detalles de caracteres anat/micos 4ue podrían servir de separar gruposde 8logenia divergente Esta consideraci/n le induce a admitir la posi#ilidad de 4ue algunos con=untoscraneol/gicos en la orilla occidental del c7ano &ací8co 5an retenido rasgos particulares 4ue los separan del3om#re moderno en Á2rica o Asia occidental, con la posi#ilidad de 4ue 5u#iera continuidad gen7tica y @u=og7nico entre Á2rica y el &ací8co occidental desde un período remoto en el &leistoceno uperior antiguo oincluso antes tros indicios de contri#uciones asiaticoorientales, no a2ricanas, al genoma nuclear del 3om#remoderno proceden de investigaciones so#re #eta;glo#ina v7anse 'osalind M 3arding, , M Fullerton, ' )>rit5s, Bond, M )o6, A c5neider, D Moulin y B )legg !Arc5aic A2rican and Asianlineages in t5e genetic ancestry o2 modern 5umans" @ournal o' human genetics vol WH, p$g LL0 a LPK, 1KKL



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MÓDULO -!$M$ DEL PLIO:PLEISTOCENO-

!omo erectusDergaster , !omo "abilis, !omo rudolfensis.

>lenn ) )onroy, 8econstructing human origins+ a modern synthesis +ueva orI, R R +orton, 1KKP eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Este li#ro en ingl7s es muy ameno, con un gran

n9mero de 8guras y mapas e recomiendan especialmente los capítulos N;K, p$g 10P;NH1 paraalumnos de la asignatura Evolución Humana%

'ic5ard > Glein (he human career% Human biological and cultural origins )5icago y -ondres, University o2 )5icago &ress, 1KPK e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física e recomiendanlos capítulos Q, N, p$g 1HH a 00Q para alumnos de Evolución humana Es un li#ro e6celente de 2$cillectura de#ido al gran n9mero de 8guras, mapas a ta#las

Donald o5anson y BlaIe Edgar From $ucy to language +ueva orI, imon T c5uster, 1KKW e encuentraen la Bi#lioteca de la Facultad de Biología

)amilo os7 )ela )onde y Francisco Ayala, )enderos de la evolución humana Madrid, Alian.a, 0HH1 eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología &odría ser leído con provec5o por alumnos de laasignatura Evolución Humana%

Emiliano Aguirre, ed, Paleontología humana Barcelona, &rensa )ientí8ca, !-i#ros de %nvestigaci/n y )iencia",1KPP e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer Es una recopilaci/n de capítulospu#licados con anterioridad como artículos en la revista mensual &nvestigación y #iencia ?revista 4uese encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología;

aume Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno Barcelona, &rensa )ientí8ca, !-i#ros de %nvestigaci/n

y )iencia", 1KKQ e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es una recopilaci/n decapítulos pu#licados con anterioridad como artículos en la revista mensual &nvestigación y #iencia ?revista 4ue se encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología;

Alain >allay, ed, #omment lhommeV ^ la d!couverte des premiers hominid!s dA'ri>ue de lEst &arís,Errance, !>7o;D7couverte", 1KKK Es un li#ro con muc5as l$minas en color, de 2$cil mane=o aun4ueel te6to es en 2ranc7s e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultado conprovec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

Manuel Domíngue.;'odrigo, En el principio de la humanidad Madrid, íntesis, 1KKW e encuentra en laBi#lioteca de la Facultad de Biología

Alan RalIer y 'ic5ard E -eaIey, eds, (he -ario7otome Homo erectus s7eleton Berlín, pringer y)am#ridge, Mass, 3arvard University &ress, 1KKQ e encuentra en la colecci/n del Área deAntropología Física -i#ro de consulta o#ligada so#re H% erectusKergaster%

&5illip C (o#ias, Olduvai orge &"% (he s7ulls endocasts and teeth o' Homo habilis )am#ridge, )am#ridgeUniversity &ress, 1KK1 e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física -i#ro deconsulta o#ligada so#re H% habilis

o5n Rymer (he palaeolithic age -ondres, )room 3elm, 1KP0 e encuentra en la colecci/n privada de M

RalIer Es un li#ro ameno 4ue podría ser 9til para alumnos de Evolución humana > D )larI, $a Prehistoria Madrid, Alian.a Editorial, !Universidad (e6tos", 1KP1: colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultado con provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

)live >am#le, (ime*al7ers% (he prehistory o' global coloni5ation% troud, Alan utton, 1KKQ eencuentra en la colecci/n privada de M RalIer Este li#ro en ingl7s, escrito por un paleolitistaprestigioso, podría ser interesante para alumnos de Evolución humana por4ue recoge argumentos#iol/gicos muy interesantes ?adem$s de ar4ueol/gicos; para interpretar la dispersi/n de losprimeros seres 5umanos desde el &lio;&leistoceno


uan -uis Arsuaga e %gnacio Martíne., $a especie elegida% $a larga marcha de la evclución humana Madrid, (emas de 3oy 1KKP e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un li#ro dedivulgaci/n popular, adecuado para alumnos de la asignatura de Fundamentos de AntropologíaBiológica pero no est$ a la altura de las necesidades de alumnos de la de Evolución Humana

-specialmente sobre conducta, cognición o lengua@e

ue avage;'um#aug5, tuart > 5anIer y (al#ot (aylor, Apes, language and the human mind +ueva orI y 62ord, 62ord University &ress, 1KKP: en la colecci/n privada de M RalIer Es un li#roameno 4ue podría ser 9til para alumnos de Evolución humana

(errence Deacon, (he symbolic species+ the coDevolution o' language and the brain +ueva orI, R R+orton, 1KKL e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física -i#ro de lectura di2ícilen ingl7s

DereI BicIerton, $engua2e y especies Madrid, Alian.a, 1KKN e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer Es un li#ro ameno 4ue podría ser 9til para alumnos de Evolución humana



169

M 3 )5ristiansen y Gir#y, eds, $anguage and evolution 62ord, 62ord University &ress, 0HHQ eencuentra en la colecci/n privada de M RalIer Es un li#ro muy actuali.ado y completo 4ue podríaser 9til para alumnos de Evolución humana%

teven &inIer, (he language instinct% (he ne* science o' language and mind -ondres, Allen -ane, &enguin,1KKN y (he language instinct% Ho* the mind creates language +ueva orI, R R MorroS y3arper&erennial, 1KKN e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer Es un li#ro escrito enun estilo viva. 4ue podría ser 9til para alumnos de Evolución humana%

teven &inIer, Ho* the mind *or7s, +ueva orI, R R +orton, 1KKL: e encuentra en la colecci/n privada

de M RalIer Es un li#ro escrito en un estilo viva. 4ue podría ser 9til para alumnos de Evoluciónhumana%Antonio ' Damasio, 1escartes error% Emotion, reason and the human brain +ueva orI, )rosset;&utnam y

Avon, 1KKN (im )roS, !e6ual selection, timing and an ; 5omologous gene: Did 3omo sapiens speciate on t5e

c5romosome_", en ( )roS, ed, (he speciation o' modern Homo )apiens, p$g 1KL a 01W 62ord,62ord University &ress 2or (5e Britis5 Academy, 0HH0 y &roceedings o2 t5e Britis5 Academy vol1HW, p$g 1KL a 01W, 0HH0 e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer Es un li#ro muyactuali.ado y completo 4ue podría ser 9til para alumnos de Evolución humana%

Daniel Dennett, #onsciousness e0plained +ueva orI, &aul Reiner y -ondres, &enguin, 1KK1: en la colecci/nprivada de M RalIer &odría ser consultado con provec5o por alumnos de la asignatura EvoluciónHumana%

Rilliam +o#le y %ain Davidson, Human evolution, language and mind, A psychological and archaeologicalin>uiry )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KKW: en la colecci/n privada de M RalIer&odría ser consultado con provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

Alison Rray, ed, (he transition to language 62ord, 62ord University &ress, !tudies in t5e evolution o2 language", 0HH0 : en la colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultado con provec5o poralumnos de la asignatura Evolución Humana%

&eter )arrut5ers y AndreS )5am#erlain, eds, Evolution and the human mind, Modularity, language and metaDcognition )am#ridge, )am#ridge University &ress, 0HHH &odría ser consultado con provec5o poralumnos de la asignatura Evolución Humana%

+ > a#lonsIi y -eslie ) Aiello, eds, (he origin and diversi4cation o' language an Francisco: )ali2orniaAcademy o2 ciences, !Memoirs o2 t5e )ali2ornia Academy o2 ciences +um#er 0N, Rattisymposium eries in Ant5ropology", 1KKP: colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultadocon provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

&5ilip -ie#erman, ni>uely human% (he evolution o' speech, thought, and seless behavior )am#ridge, Mass,3arvard University &ress, 1KK1: colecci/n del Área de Antropología Física &odría ser consultado conprovec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

&5ilip -ie#erman, On the origins o' language +ueva orI, )ollier;Macmillan, 1KLO: colecci/n de M RalIer&odría ser consultado con provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

G ' >i#son y (imot5y %ngold, eds, (ools, language and cognition in human evolution, )am#ridge,)am#ridge University &ress, 1KKQ: colecci/n del Área de Antropología Física &odría ser consultadocon provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

teven Mit5en, (he prehistory o' the mind% (he cognitive origins o' art, religion and science -ondres, (5amesT 3udson, 1KKW e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultado conprovec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

Gat5y D c5icI y +ic5olas (ot5, Ma7ing silent stones spea7% Human evolution and the da*n o' technology -ondres, Reiden2eld T +icolson, 1KKQ e encuentra en la colecci/n del Área de AntropologíaFísica &odría ser consultado con provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

' &otts, Early hominid activities at Olduvai +ueva orI, Aldine de >ruyter, 1KPP: colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultado con provec5o por alumnos de la asignatura Evolución Humana%

>eojrey + Bailey y &aul )alloS, eds, )tone age prehistory )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KPW:colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultado con provec5o por alumnos de la asignaturaEvolución Humana%

-l origen africano de !omo erectusDergaster y el problema de dispersionesextraafricanas en el Plio;Pleistoceno

-os cr$neos m$s antiguos de Homo erectus, proceden de estratos al lado oriental del -ago (urIanaen Genia, son a4uellos identi8cados en el Museo +acional de Genia G+M por las siglas G+M;E';QLQQ y;QPQQ, 4ue pertenecieron a períodos inmediatamente antes y despu7s, respectivamente, de una to#avolc$nica con 2ec5a de 1,W MA seg9n determinaciones por la metodología isot/pica de =DAr; Am#os o2recenuna capacidad craneal de PHH;POH cmQ y un per8l de #/veda #a=a con anc5ura m$6ima en situaci/nin2eroposterior, entre los 5uesos temporales -os dos cr$neos muestran cierta variaci/n entre sí en el gradode desarrollo del torus supraor#itario y torus occipital detr$s del torus supraor#itario 5ay una constricci/n2rontal, tan típica de H% erectus Un 27mur cuyo tama<o sugiere H% erectus 2ue encontrado en un estrato de5ace algo m$s de 1,P MA

(am#i7n 5an sido encontradas las #/vedas de dos cr$neos en la garganta de lduvai, en estratoscorrespondientes a 1,0 MA y H,P;H,W MA de antigedad, respectivamente El primero 3;K comparte



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muc5os aspectos anat/micos en com9n con el H% erectus de Asia oriental y su capacidad craneal es de 1HOHcmQ el segundo 3;10 es m$s pe4ue<o LHH;PHH cmQ y relativamente gr$cil En lduvai 5an sidoencontrados 2ragmentos mandi#ulares y otros postcraneales ;pro#a#lemente de 5ace H,P;H,W MA; entre los4ue 5ay 2ragmentos co6ales y 2emorales con características similares a otros de Z5ouIoudian )5uIuti7n en)5ina 3;K procede de una 2ormaci/n 4ue o2rece una continuaci/n de la industria paleolítica de ! pebbletools" y !chopping tools" encontrada en lduvai desde el &lio;&leistoceno pero 4ue ad4uiere elementos detalla !#i2acial" de !hachas de mano" y !hendedores" so#re 1,Q MA

El es4ueleto m$s completo de H% erectus 2ue e6cavado en sedimentos inmediatemente despu7s deuna to#a con antigedad de 1,WO MA en el lado occidental del -ago (urIana en +arioIotome G+M;R(;1OHHHv7anse A RalIer y ' E -eaIey, eds, (he -ario7otome Homo erectus s7eleton, , 1KKQ -os restos son deun =/ven -a capacidad cr$neal es de PPH cm Q y podría 5a#er llegado a KHH si 5u#iera so#revivido a edadadulta -a cara y mandí#ula son ro#ustas El torus supraor#itario es desarrollado, detr$s del cual se ve laconstricci/n 2rontal El es4ueleto poscraneal o2rece algunas di2erencias con respecto al es4ueleto moderno,especialmente del cintur/n p7lvico

^)u$ntos a<os tuvo cuando muri/_ )omparada con un =/ven moderno, su edad #iol/gicacorrespondería a 11 a<os seg9n el estado de la dentici/n, 1Q a<os seg9n el grado de desarrollo de los 5uesoslargos y 1O anos seg9n la talla de 1,WH m -as inco5erencias se ven m$s aparentes 4ue reales si se tenga encuenta la verosimilitud de 4ue 5ace un mill/n y medio de a<os 5u#iera 2altado a9n la evoluci/n del cuadroontogen7tico con2ormado por la #a=a tasa del crecimiento prepu#ertal antes de la aceleraci/n 4ue caracteri.ael estir/n del crecimiento adolescente v7ase M/dulo 0 En el desarrollo ontogen7tico del =/ven de+arioIotome es verosímil 4ue 5u#o una contri#uci/n mayor del crecimiento pu#ertal y una contri#uci/nmenor del estir/n adolescente, y 4ue la 5ormona del crecimiento H !gro*th hormone" o somatotropina

=ug/ un papel au6iol/gico mayor, y la testosterona un papel menor, en el ciclo de crecimiento en H%erectusKergaster con respecto a nuestra especie actual, H% sapiens bui.$s la tasa del crecimientoprepu#ertal 2uera superior a la de nuestros ni<os modernos, y 4ue se pareciera m$s a la del c5impanc7 4ue5a cumplido el PP] del desarrollo es4uel7tico cuando llega la pu#ertad a di2erencia de tan s/lo el P1] enni<os modernos i 1,WH m representa el PP] de la talla adulta 7sta pudo ser de 1,PH m Es verosímilcon=eturar 4ue muri/ no m$s tarde 4ue los 11 a<os de edad -os datos dentarios y de la osi8caci/n de los5uesos largos del ni<o de +arioIotome corresponden a la situaci/n en un c5impanc7 de L a<os, pero ya 4ueno 2ue ning9n c5impanc7 la edad cuando muri/ de#i/ ser superior a L (am#i7n incide en su talla de 1,WH mel 5ec5o de 4ue, en ve. del n9mero normal de cinco v7rte#ras lum#ares, el =/ven de +arioIotome tuvo seisn9mero 4ue 5oy en día se da en menos del O] de personas incluso en a4uellas po#laciones con mayorincidencia esta anomalía implica 4ue la talla adulta varonil 2uese normalmente so#re 1,LO m De todas2ormas, es un valor superior al de los australopit7cos y H% habilis

tra mandí#ula y otros restos de H% erectus procede de Gonso;>ardula y >ade# en Etiopía Fueronencontrados en una 2ormaci/n geol/gica cuya antigedad 3A %D determinada en 1,NQ a 1,N1 MA por lametodología isot/pica del potasio;argon o =DAr y 1,QP;1,QN MA por ArDAr De la misma 2ormaci/n 5ay

utensilios tallados en dos caras opuestas !#i2aciales", tanto ! protoDbi'aces

" como !bi'aces

" (am#i7n 2ueronrecuperados un cr$neo #astante completo y una mandí#ula de A !P" robustus v7ase M/dulo P; (am#i7n2ormaciones del -ago Baringo de (an.ania 5an proporcionado dos mandí#ulas de H% erectus y utensilios#i2aciales aun4ue la antigedad y contemporaneidad de los 5alla.gos con un período so#re 5ace 1,N MA,propuestas en alg9n momento, parecen ser inciertas y posi#lemente re#a=adas al &leistoceno Medio antiguo)onviene recordar a4uí, 4ue en las 2ormaciones del -ago (urIana utensilios #i2aciales #rillan por su ausencia)onviene recodar adem$s, 4ue Homo erectus apareci/ en el período entre 5ace 1,P;1,O MA, anterior a laaparici/n inicial de utensilios #i2aciales &or 9ltimo conviene a<adir, 4ue utensilios #i2aciales 5acen acto depresencia en el &leistoceno %n2erior antiguo en estratos altos de las cuevas sura2ricanas de terI2ontein ySartIrans en los 4ue los 5omínidos encontrados son de Homo habilis Estas o#servaciones se oponen adeseos de con=ugar la aparici/n de utensilios #i2aciales con la de Homo erectus por parte de algunospaleoantrop/logos y pre5istoriadores

Alan RalIer y 'ic5ard -eaIey consideran el es4ueleto de +arioIotome como Homo erectus y la#/veda craneal de lduvai 3;K es reconocido como tal por el paleoantrop/logo y anatomista, Bernard Roodv7anse Alan Bils#oroug5 y Bernard A Rood, !(5e nature, origin and 2ate o2 Homo erectus", en Bernard Rood,-aSrence Martin y &eter AndreSs, eds, Ma2or topics in primate and human evolution, )am#ridge, )am#ridge

University &ress, p$g 0KO a Q1W, 1KPW: se encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física, 4uien sinem#argo, considera 4ue 5ay di2erencias mor2ol/gicas su8cientes entre Homo erectus del &leistoceno %n2eriora2ricano y Homo erectus de Asia oriental para indicar una separai/n de lina=es aun4ue en coautoría conRood, el tam#i7n catedr$tico y paleoantrop/logo Alan Bils#oroug5 de la Universidad de Dur5am llega a laconclusi/n contraria, 4ue la comparte >nter Bruer, catedr$tico y paleoantrop/logo de la Universidad de3am#urgo 4ue 5a aportado datos estadísticos rigurosos para contrastar con los argumentos de Rood>nter Bruer y Emma M#ua, !Homo erectus 2eatures used in cladistics and t5eir varia#ility in Asian andA2rican 5ominids", @ournal o' human evolution vol 00, p$g LK;1HP, 1KK0 > Bruer, !3oS dijerent are Asianand A2rican Homo erectus_" en -Fran.en, ed, .II years o' Pithecanthropus% (he Homo erectus problem,FranI2urt am Main, )ourier Forsc5ungs;%nstitut encIen#erg vol 1L1, p$g QH1;01P, 1KKN: en la colecci/nprivada de M RalIer



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Entre los aspectos di2erenciadores est$n una supuesta evoluci/n del ca#all/n o carenado sagital, dela agude.a de la angulaci/n occipital en el per2íl sagital, y del re2uer.o /seo posterior del cr$neo 4ue es la#arra /sea llamada el torus occipital ;menos nota#le en los 2/siles del período entre 5ace 1,P ;1,W MA 4ue en3;K o Homo erectus en Asia oriental; &uesto 4ue dic5o aspecto y otros supuestamente no caracteri.aHomo heidelbergensis 4ue aparecería en Á2rica antes de emigrar a Europa, algunos paleoantrop/logosdeducen tanto la implicaci/n de una separaci/n de lina=es a2ricanos entre heidelbergensis y erectus, comouna 2ec5a para 7sta ant7s de 5ace unos 1,0 MA 4ue dan la antigedad de 3;K, con la con=eturaconsiguiente de 4ue el lina=e a2ricano de erectus desapareciera en seguida 5acia Asia oriental

Este argumento trae consecuencias !metodológicas", 4ue implican . el m$6imo escepticismo;cuando no rec5a.o total; respecto a cual4uier indicaci/n, cientí8camente o2recida, para la presencia deHomo erectus en Asia oriental tan pronto como sería el comien.o del &leistoceno %n2erior ;o incluso paraHomo en Eurasia, en su versi/n e6trema; , y / la conveniencia ;sino la necesidad; de proporcionar a los dosestirpes un antepasado a2ricano com9n en el &lio;&leistoceno Este antepasado es llamado Homo ergaster por Bernard Rood v7ase, B Rood, !(a6onomy and evolutionary relations5ips o2 Homo erectus" en -Fran.en, ed, .II years o' Pithecanthropus% (he Homo erectus problem, FranI2urt am Main, )ourierForsc5ungs;%nstitut encIen#erg vol 1L1, p$g1OK;1WO, 1KKN: se encuentra en la colecci/n privada de M RalIer

El argumento sin em#argo, plantea pro#lemas, entre los 4ue 5ay la situaci/n de los 5alla.gos del&leistoceno Medio europeo de #/vedas craneales y otros restos de Homo erectus en )eprano en %talia AAscen.i, % Biddittu, & F)assoli, A > egre y E egre;+aldini, !A calvarium o2 late Homo erectus 2rom)eprano, %taly", @ournal o' human evolution vol Q1, p$g NHK a N0Q, 1KKL > Man.i, !3uman evolution at t5eMatuyama;Brun5es #oundary", Evolutionary anthropology vol 1Q, p$g 11 a 0N, 0HHN > Man.i, F Mallegni yA Ascen.i !A cranium 2or t5e earliest Europeans: p5ylogenetic position o2 t5e 5ominid 2rom )eprano, %taly",Proceedings o' the -ational Academy o' )ciences 1N de agosto de 0HH1, vol KP n9m 1L, p$g 1HH11 a1HH1W ' )larIe !A corrected reconstruction oand interpretation o2 t5e Homo erectus calvaria 2rom)eprano, %taly" @ournal o' human evolution vol QK, p$g NQQ a NN0, 0HHH o Bil.ingsle#en en Alemaniav7anse Dietric5 Mania, Ursula Mania y Emmanuel ClceI, !Dernires d7couvertes de reste 5umains dans letravertin du &l7istocne Moyen de Bil.ingsle#en \tat actuel des rec5erc5es", $anthropologie vol KK, p$g N0a ON, 1KKO, am7n de una mandí#ula de Dmnanisi en >eorgia 4ue podría ser de H% erectus seg9n >nterBruer y Mic5ael c5ult. !(5e morp5ological anities o2 t5e &lio;&leistocene mandi#le 2rom Dmanisi,>eorgia", @ournal o' human evolution vol QH, p$g NNO a NP1, 1KKW

+o o#stante, los cr$neos 5allados m$s recientemente a9n en Dmanisi desmienten seme=antecali8caci/n, ya 4ue o2recen aspectos 4ue recogen diversos aspectos de Homo habilis de Á2rica a pesar deotros 4ue recuerdan a H% erectusKergaster de Á2rica, y la determinaci/n geo2ísica del d7posito de Dmanisiso#re 1,LP MA es adecuada para estas comparaciones una interpretaci/n de los restos sugiere 4uerepresentan una 2orma de Homo m$s antigua 4ue el H% erectus con a8nidad a H% habilis v7anse: - >a#uia,A CeIua, D -ordIipanid.e, A ustus, M +iorad.e y > BosinsIi, !+eue Urmensc5en2unde von Dmanisi st;>eorgien", @ahrbuch des 8WmischDermanischen entralmuseums Main5 vol QW, p$g 0Q a QP, 1KKK -

>a#unia, A CeIua, ) ) Sis5er %%%, ' Ferring, A ustus, M +iorad.e, M (valc5relid.e, ) Ant/n, >BosinsIi, kris, M;A de -umley, > Ma=surad.e y A MousI5elis5vili, !Earliest &leistocene 5ominid cranialremains 2rom Dmanisi, 'epu#lic o2 >eorgia: ta6onomy, geological setting, and age", )cience vol 0PP, p$g1H1K a 1H0O, 0HHH - >a#unia, ) Ant/n, D -ordIipanid.e, A CeIua, A ustus y ) ) Sis5er %%%, !Dmanisiand dispersal", Evolutionary anthropology vol 1H, p$g 1OP a 1LH, 0HHH A CeIua, D -ordIipanid.e, > &'ig5tmire, Agustí, ' Ferring, > Maisurad.e, A MousI5elis5vili, M +iorad.e, M &once de -e/n, M (appen,M (valc5relid.e y ) ZolliIo2er, !A neS sIull o2 early Homo 2rom Dmanisi, >eorgia", )cience vol 0KL, p$g POa PK, 0HH0 Algunos antrop/logos 5an sugerido 4ue los restos de Dmanisi sean asignados a un ta6on nuevo,H% georgicus, pero >a#unia et al 0HHH insisten en la similitud con H% erectusKergaster de Á2rica pese a lamenor capacidad craneal en Dmanisi LPH cmQ en D00PH y ^WOH_ cmQ en D00P0

&or otra parte, la calvaria de )eprano tiene una antigedad de H,P a H,W MA y Bil.ingsle#en de H,N aH,0 MA solamente Así pues, 5ay a4uí dos pro#lemas a#solutamente di2erentes En primer lugar, est$ elpro#lema de la posi#le perduraci/n de una 2orma craneal en Europa compara#le a H% erectus 5asta una 2ec5amuy reciente en el &leistoceno Medio En segundo lugar, est$ el pro#lema de la similitud de los muy antiguosde Dmanisi del &lio;&leistoceno con los de Á2rica oriental, no s/lo H% ergasterKerectus sino H% habilis ?4ue

4ui.$s tendr$ 4ue ser redesignado Australopithecus habilis, seg9n Bernard Rood y MarI )ollard v7asea#a=o ?el conte6to ar4ueol/gico en Dmanisi podría estar de acuerdo con seme=ante antigedad, dada lapresencia s/lo de utensilios paleolíticos compara#les a los !oldoSayenses" y la ausencia de utensiliospaleolíticos de talla #i2acial tam#i7n la 2auna arcaica de Dmanisi con elementos a2ricanos como avestru. yMegantereon *hitei est$ de acuerdo con su antigedad; eme=ante con=unto paleoantropol/gico ypaleolítico, sin em#argo, ec5a por tierra la noci/n predilecta de muc5os autores, de 4ue la dispersi/n de losprimeros seres 5umanos 5acia Asia correspondiese a Homo erectus evolucionado del erectusKergaster a2ricano ?o 5acia Europa una ve. evolucionado un antepasado a2ricano del H% antecessor atapuer4ue<o; peroni uno ni otro o2rece ninguna linea evolutiva de trayectoria 8logen7tica para relacionarlos con DmanisiAlgunos proponen 4ue Dmanisi podría corresponder a una dispersi/n muy temprana 4ue aca#/ en uncalle=/n sin salida en el )$ucaso



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tro pro#lema est$ en el empleo de !Homo ergaster " para designar los restos del &lio;&leistocenoa2ricano con similitud a H% erectus -a 2uer.a racionalista de argumentos cladísticos, y el merecido prestigiomundial de Bernard Rood como anatomista riguroso, 5an lan.ado la designaci/n en muc5os li#ros dedivulgaci/n 4ue de otra manera son recomenda#les y amenos para el alumno principiante de la&aleoantropología pe= D o5anson y B Edgar, From $ucy to language, 1KKW - Arsuaga e % Martíne., $aespecie elegida, 1KKP %an (attersall, Becoming human% Evolution and human uni>ueness +ueva orI,3arcourt T Brace, 1KKP, colecci/n privada de M RalIer ;es interesante, 4ue )5ris tringer pre8ere Homoerectus en un li#ro de divulgaci/n escrito con el periodista 'o#in McGie, A'rican e0odus% (he origins o' modern

humanity , +ueva orI, 3enry 3olt, 1KKW, colecci/n privada de M RalIer, a pesar de aceptar los -eanderthalcomo especie, Homo neanderthalensis , evolucionada de Homo heidelbergensis;

El empleo a4uí de Homo erectusKergaster para 5acer re2erencia a los restos del &lio;&leistocenoa2ricano con similitud a H% erectus no signi8ca la aceptaci/n del argumento de Rood, sino el deseo del evitarcon2undir alumnos 4ue 5an encontrado !ergaster " en algunos li#ros y podrían 4uedarse perple=os si losrestos en cuesti/n 2ueran despo=ados de seme=ante apelaci/n a4uí (am#i7n es de#er de todo estudioso 4ueimparte clases en la Universidad mostrar imparcialidad respecto a conclusiones, argumentos y metodologíasdiscrepantes, por encima de su predilecci/n personal: a 8n de cuentas, la Universidad es el lugar, pore6celencia, donde 4uien tenga in4uietud cientí8ca acude para poder ;mediante lectura pro2unda en lasBi#liotecas y 3emerotecas; comparar y contrastar las conclusiones, logradas por estudiosos despu7s de todauna vida dedicada a los pro#lemas en =uego -a oportunidad =am$s se repitir$ en su vida -a Universidad, esosí, es donde uno acude para in2ormarse El alumno, asiduo en la lectura, descubrir9 por sí solo cuando unpro#lema o2rece vertientes contradictorias, 4ue conducen a soluciones de las m$s variadas a trav7s de laaplicaci/n de m7todos cientí8cos rigurosos diversos Flaco servicio le rinde el docente 4ue imparta s/lo unaversi/n predilecta, sesgada y monocolor, por la repercusi/n es negativa para el propio docente, ya 4uecuando el alumno se desenga<e por su propia lectura, es verosímil 4ue rec5ace la versi/n impartida,sencillamente por tener la impresi/n no siempre e4uivocada, desgraciadamente de 4ue el docentepretendi/ imponer la suya como si 2uera la verdad incontroverti#le e 9nica

Homo ergaster 2ue la designaci/n de una mandí#ula G+M;E';KK0 encontrada en la regi/n del -ago (urIana en Genia, cuya ro#uste. la separa#a de mandí#ulas de Homo habilis )olin >roves y C Ma.aI, !Anapproac5 to t5e ta6on o2 3ominidae: gracile Cilla2ranc5ian 5ominids o2 A2rica", #asopsis )pro Mineralogii aeologii 0H, p$g 00O;0NW, 1KLO )olin >roves, prestigioso .o/logo y primat/logo, catedr$tico de Antropologíade la Australian +ational University de )an#erra, es el autor del A theory o' primate and human evolution62ord, )larendon &ress, 1KPK: Bi#lioteca de la Facultad de Biología, en 7l 4ue reconoce 4ue la designaci/npudo ser desaconse=a#le adem$s de precipitada ya 4ue la mandí#ula puede enca=arse con cual4uier de doscr$neos de (urIana, no pu#licados a9n en 1KLO, uno de los cuales es de H% erectus G+M;E';QLQQ y otro H%habilis G+M;E';1P1Q, v7a a#a=o %ncluso Bernard Rood o#serv/ 4ue la mandí#ula no 2ue de#idamentecomparada y contrastada con las de H% erectus B A Rood, 1KK0, !rigin and evolution o2 t5e genus Homo",-ature QOO, p$g LPQ;LKH, 1KK0 El asunto es tratado por >lenn ) )onroy 8econstructing human origins+ amodern synthesis +ueva orI, R R +orton, 1KKP, p$g 0WW, 4ue considera como H% erectus los 2/siles del&lio;&leistoceno a2ricano: este li#ro est$ en la Bi#lioetca de la Facultad de Biología

in em#argo, un riguroso an$lisis cladístico de m$s de cien aspectos craneol/gicos o craneom7tricosconvinci/ a Bernard Rood de 4ue m$s de 4uince restos craneales o mandi#ulares ;la mayoría son2ragmentos; de la orilla oriental del -ago (urIana 2orman un grupo 5omog7neo, distinto y separado de losaustralopitecos in em#argo, el an$lisis indica . 4ue Homo ergaster comparte m$s rasgos en com9n conHomo sapiens moderno 4ue con H% erectus asi$tico ;por lo cual ca#e la posi#ilidad de 4ue la raí. asi$tica see6tienda 5asta el &lioceno 8nal; , y / 4ue estas tres 2ormas, de Homo sapiens, erectus y ergaster se venseparadas de a4uel grupo del &lioceno 8nal a2ricano con2ormado por Homo habilis y H% rudol'ensis 4ueaparece intermedio entre 7stas y Australopithecus a'ricanus BRood, !Early 5ominid species and speiation",

@ournal o' human evolution 00, p$g QO1;QWO, 1KK0, y !(a6onomy and evolutionary relations5ips o2 Homoerectus" en - Fran.en, ed, .II years o' Pithecanthropus% (he Homo erectus problem , FranI2urt am Main,)ourier Forsc5ungs;%nstitut encIen#erg 1L1, p$g1OK;1WO, 1KKN: colecci/n de M RalIer &ara e2ectos delan$lisis Rood asign/ a H% ergaster los restos cr$neales de G+M;E';LQH, ;1NWW, ;1WNP, ;1P01, ;0OK0, ;0OKP,;QLQQ, ;QPPQ, ;QPK0 y los mandi#ulares ;LQ1, ;P0H, ;K00, ;1OHL, ;1P10

El an$lisis por t7cnicas de la Estadística Multivariante de la (a6onomía +9merica o2recido por >nter

Bruer considera unos NH aspectos craneales y encuentra tan s/lo dos 4ue separan los H% erectus de Asiaoriental de los del &lio;&leistoceno a2ricano aun4ue a9n a4uí los cr$neos de ava muestran una varia#ilidadsom#rosa v7anse >nter Bruer y Emma M#ua, !Homo erectus 2eatures used in cladistics and t5eirvaria#ility in Asian and A2rican 5ominids", @ournal o' human evolution 00, p$g LK;1HP, 1KK0 > Bruer, !3oSdijerent are Asian and A2rican Homo erectus_" en -Fran.en, ed, .II years o' Pithecanthropus% (he Homoerectus problem, FranI2urt am Main, )ourier Forsc5ungs;%nstitut encIen#erg 1L1, p$g QH1;01P, 1KKN:colecci/n privada de M RalIer

Bruer estima . 4ue siete rasgos anat/micos ;propuestos por los adeptos del an$lisis cladísticocomo mani2estaci/n de un proceso de evoluci/n en Asia s/lo despu!s de la llegada allí de H% erectusD sonreconoci#les en H% erectus a2ricano, con la posi#ilidad de 4ue de#erían ser considerados como rasgosancestrales comunes a am#os, y / 4ue 5u#o cam#ios craneom7tricos m$s #ien a trav7s del tiempo



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!diacrónicos", 4ue del espacio, de la evoluci/n de H% erectus pe= una tendencia para la constricci/n2rontal postor#itaria a disminuir, asimismo la anc5ura #iauricular y 4ue otras di2erencias pueden re@e=ar eldimor8smo se6ual de la especie (am#i7n es verosímil 4ue la correlaci/n 2uncional o ontogen7tica decaracteres 4ue apoyan la separaci/n vislum#rada por el an$lisis cladístico podría e6agerar la di2erenciaEstas conclusiones se parecen #astante a las de Alan Bils#oroug5 (am#i7n &5ilip 'ig5tmire considera 4ue losHomo erectus asi$ticos y a2ricanos con2orman una sola especie politípica, aun4ue 7l no reconoce tantocam#io evolutivo en H% erectus posterior !diacrónico" 4ue Bruer o Bils#oroug5

!omo erectus, ustralopit"ecus 4 !omo

&ara el especialista en &aleoantropología preocupado por los detalles anat/micos precisos, serecuerda 4ue el #ódigo &nternacional de 1enominación oológica declara#a 4ue Homo erectus se de8ni/ porsu

!capacidad craneal en toro de 1HHHcmQ platice2alia marcada con escasa conve6idad2rontal torus supraor#itaria 2uerte constricci/n postor#itaria pronunciada opistocranioncoincide con el inion v7rtice del cr$neo 2ormado por una arista sagital proceso mastoideovaria#le aun4ue generalmente pe4ue<o pared craneal grueso placa timp$nica gruesa ycon tendencia a disposici/n 5ori.ontal 5uesos nasales anc5os y planos m$ndi#ula maci.asin prominencia mental dientes grandes con cíngulo #asal #ien desarrollado caninosso#resalientes y a veces entrecru.ados con un pe4ue<o diastema ma6ilar primer premolarmandi#ular #ic9spide con c9spides su#iguales molares con c9spides #ien di2erenciadas,

complicadas por pliegues de esmalte secundarios segundo molar ma6ilar puede ser mayor4ue el primero o sea, un atavismo , visto en H% erectus de ava : MR tercer molarmandi#ular puede ser m$s largo 4ue el segundo cuyo gran tama<o en H% erectus de avapuede ser otro atavismo: MR 5uesos de las e6tremidades parecidos a los de Homosapiens" traducci/n de MR

-a platice2alia o sea, #/veda craneal #a=a re@e=a la 2orma #a=a y retraída del 5ueso 2rontal y los5uesos parietales #a=os -os 5uesos parietales se unen en un ca#all/n o arista sagital @an4ueado por surcosparasagitales, lo cual con2orma el per8l !tecti2orme" pentagonal de la #/veda vista por detr$s en la !normaoccipitalis" del cr$neo, seg9n la =erga antropol/gica -a #arra /sea prominente supraor#itaria torussupraorbitarius es continuo e indiviso, y o2rece una aleta lateral so#resaliente En el otro e6tremo delcr$neo 5ay otra #arra /sea prominente 4ue o2rece el aspecto de un ca#ell/n m$s o menos 5ori.ontal en el5ueso occipital torus occipitalis 4ue se e6tiende en 2orma de arista mastoidea o supramastoidea 5acia losoídos puede 5a#er un ligero surco en la escama del 5ueso occipital encima del torus occipitalis El 5uesotemporal o2rece una escama #a=a, el !tegmen" suprameatorio, la 2uerte angulaci/n del e=e petrotimp$nico yla presencia e una 8sura escamotimp$nica de alineaci/n transversa -a .ona de la articulaci/ntemporomandi#ular es caracteri.ada por la presencia de un proceso entoglenoideo prominente de la escamatemporal no es2enoideotemporal tros aspectos #asicraneales incluyen la ausencia de la arista vaginal ydel proceso estiloideo y especialmente en los cr$neos de ava, del 'oramen lacrum y de la 8surapetrooccipital e destacan tanto la ausencia de la cresta yu6tamastoidea, como la presencia de la crestaoccipitomastoidea donde se encuentra la m$6ima anc5ura del cr$neo -a 2osa dig$strica es anc5a El'oramen magnum ocupa una situaci/n posterior 3ay 2uerte decantaci/n del plano nucal del 5ueso occipital-a puente de la nari. es anc5a -as /r#itas o2recen tendencias m$s redondeadas 4ue cuadradas -as grandespie.as dentarias megad/nticas est$n empla.adas en procesos alveolares anc5os -as impresiones de lacara interna de la #/veda de los cr$neos de ava indican la situaci/n #a=a de la #i2urcaci/n de la arteriameningea media, igual a los australopitecos y muc5os otros e=emplos antiguos de Homo

A5ora consid7rese la de8nici/n o8cial del g7nero Australopithecus:

!un genus de los 3ominidae caracteri.ado por las características siguientes: capacidadcraneal relativamente pe4ue<a, desde los NOH 5asta los WHHcm Q torus supraor#itarios deconstrucci/n 2uerte la tendencia de o2recer, al menos en los e=emplos de las variedades demayor tama<o, una arista sagital de al.ada #a=a en la v7rtice de la #/veda en la regi/n

2rontoparietal aun4ue sin asociaci/n con ninguna arista nucal prominente c/ndilosoccipitales situados por detr$s del plano coronario 4ue divide en dos la longitud craneal,aun4ue ocupan el mismo plano 4ue los conductos ac9sticos $rea nucal occipitalrestringida, igual a Homo desarrollo consistente tanto en cr$neos inmaduros comomaduros del proceso matoideo piramidal con 2orma y relaciones típicas de los 5omínidosconstrucci/n de la 2osa mandi#ular igual a la de los 5omínidos, aun4ue con desarrollopronunciado del proceso postglenoideo ma6ilares grandes 4ue o2recen variaci/nconsidera#le de tama<o a#soluto super8cie sin8saria mandi#ular relativamente recta contendencia 5acia vertical arco dentario para#/lico sin diastema caninos espatulados cuyoaplanamiento por atrici/n comien.a 9nicamente en la punta molares y premolaresrelativamente grandes anterior premolar mandi#ular de 2orma #ic9spide con c9spidessu#iguales molari.aci/n pronunciada del primer molar deciduo aumento progresivo del



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tama<o de los molares mandi#ulares permanentes desde el primero al tercero es4ueletode las e6tremidades en la medida en 4ue se conoce de acuerdo con los rasgos principalesde la tipología 5omínida, aun4ue con di2erencias ligeras, tales como son por e=emplo, laprolongaci/n anterior de la espina superior anterior iliaca, la super8cie sacroiliacarelativamente reducida, y la posici/n relativamente in2erior de la tu#erosidad is4uial deciertos individuos, adem$s de la prolongaci/n anterior de la escotadura intercondilar2emoral" traducci/n de MR

'edunda a<adir, 4ue dic5a versi/n necesita enmiendas evidentes a la lu. de consideracionesrecientes so#re Australopithecus anamensis, Australopithecus a'arensisKaethiopicus, Australopithecus!Paranthropusx, etc7tera v7ase el M/dulo P e o2rece la de8nici/n para servir de #ase para contrastar

Australopithecus, Homo erectus y Homo habilis

i arri#a 5emos considerado la especie Homo erectus y el g7nero Australopithecus, ^4u7 di2erenciasseparan los g7neros Australopithecus y Homo_ -a de8nici/n del g7nero Homo era:

!un genus de la 2amilia 3ominidae caracteri.ado principalmente por su capacidad cranealgrande, con valor medio de 11HHcmQ, aun4ue con una 5or4uilla de variaci/n desde cerca deKHHcmQ 5asta casi 0HHHcmQ arcos supraor#itarios de grado de desarrollo varia#le, tal 4uesu 2orma, 2uerte y amplia, en H% erectus y H% neanderthalensis o2rece 2orma de torusaun4ue su2re reducci/n muy considera#le en H% sapiens es4ueleto de la cara ortognato omoderadamente prognato c/ndilos occipitales situados apro6imadamente en el centro dela longitud craneal líneas temporales de alturavaria#le en la pared craneal aun4ue sin

=am$s llegar a unirse en una arista sagital prominencia menatl #ien desarrollada en H%sapiens pero ausente en H% erectus y d7#il o ausente en H% neanderthalensis arco dentariode 2orma circular, e4uili#rada y sin diastema primer molar mandi#ular de 2orma #ic9sidepero con c9spide lingual muy reducida molares de tama<o algo varia#le y con reducci/nrelativa del tama<o del tercer molar caninos relativamente pe4ue<os y sin solapamientodespu7s de producirse la atrici/n inicial es4ueleto de las e6tremidades adaptado a lapostura y locomoci/n netamente erguidas" traducci/n de MR

e o#server$ 4ue esta de8nici/n 2ue o2recida cuando 2ueron reconocidos solamente H% sapiens, H%neanderthalensis y H% erectus como especies del g7nero -a de8nici/n 5i.o caso omiso de la presencia de undiastema en algunos H% erectus, comentada antes

&or otra parte, 2ue el c7le#re catedr$tico de Anatomía 3umana de la Universidad de 62ord, irRil2red -e >ros )larI, autor de varios li#ros so#re la Evoluci/n 3umana de la d7cada de 1KOH, 4ue estima#a4ue la separaci/n de Australopithecus ocurri/ cuando Homo cru./ el !8ubicón " cere#ral 4ue el cientí8coingl7s situa#a entre el valor mínimo reconocido entonces en Homo erectus de KHHcmQ y el m$6imoimagina#le para Australopithecus de WHH: o sea, alrededor de LOHcmQ

Fue -e >ros )larI 4uien 5a#ía demostrado, con pelos y se<ales, 4ue el #ipedestaci/n de losaustralopitecos incidi/ en la evoluci/n de una posici/n relativamente anterior de los c/ndilos occipitales delcr$neo con respecto a la situaci/n en los c5impanc7, gorila y orangut$n 4ue son cuadr9pedos, y 4ue dic5ocam#io se asoci/ con una e6pansi/n del neurcr$neo 5acia atr$s en la medida en 4ue 5u#o una reducci/n delesplancnocr$neo morro o 5ocico, con tendencia 5acia el e4uili#rio, cada ve. m$s preciso en los 5omínidos#ípedos desde Australopithecus a Homo sapiens, entre las masas antes y detr$s de a4uel 2ulcro de la ca#e.a5umana con2ormado por los c/ndilos occipitales 4ue apoyan la ca#e.a so#re la columna verte#ral En el5om#re moderno, el centro de gravedad de la ca#e.a casi coincide con dic5o 2ulcro

in em#argo, -e >ros )larI se e4uivoc/ con su con=etura de una 2rontera ?o !8ubicón"; cere#ral deseparaci/n gen7rica entre Australopithecus y Homo pro#a#lemente por4ue todavía se desconocieroncr$neos m$s pe4ue<os 4ue los de Homo erectus 4ue o2recieran un e4uili#rio entre las masas anterior yposterior, m$s característico de Homo 4ue Australopithecus El 5alla.go en 1KWN en Á2rica de Homo habiliscam#i/ todos los es4uemas y en las d7cadas siguientes 5a sido demostrado 4ue restos incon2undi#lesdeHomo del &lioceno uperior y &lio;&leistoceno o2recen una capacidad craneal desde apro6imadamenteLOH 5asta tan s/lo OHH cmQ ;valor antes considerado característico de los australopitecos;, aun4ue el valor

medio es de WNO cmQ

&or otra parte, el catedr$tico de la Universidad Mic5igan, Mil2ord Rolpoj, adem$s de otros

paleoantrop/logos de prestigio 5an comentado con 2recuencia 4ue Homo erectus es un ta6on cuyaseparaci/n de H% sapiens tiene tanto 4ue ver con las ausencias de aspectos concretos del es4ueleto moderno4ue con los rasgos particulares, 4ue son m$s #ien pocos, a pesar de 4ue las pautas generales 4ue distinguenel es4ueleto de la palaeoespecie v7ase pe= &5ilip > 'ig5tmire, Homo erectus, )am#ridge, )am#ridgeUniversity &ress, 1KKH: li#ro en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología +o o#stante, la escase. decaracterísticas de8nitivas complica la comparaci/n de H% erectus con H% habilis y H% rudol'ensis

En un estudio riguroso dirigido a comparar auestralopitecos y Homo, Bernard Rood consider/noventa caracteres cranio;mandi#ulares y dentarios, de los 4ue oc5o distinguen el g7nero Homo Daumento



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del grosor de la ta#la craneal reducci/n de la constricci/n 2rontal postor#itaria amento de la contri#uci/ndel 5ueso occipital a la longitud del arco sagital craneal aumento de la altura de la #/veda craneal situaci/nanterior del 2oramen m$gnum reducci/n del prognatismo de la regi/n in2erior de la cara mayor estrec5e. delas coronas, especialmente de los premolares in2eriores reducci/n en la longitud de la .ona molar del arcodentario; B A Rood, !rigin and evolution o2 t5e genus Homo", -ature 0L de 2e#rero de 1KK0, vol QOO,p$g LPQ a LKH eg9n este an$lisis, H% habilis y H% rudol'ensis compartían un antepasado com9n, del 4ue5eredaron caracteres 4ue los separan de los dem$s ta6ones del g7nero #asiocranio alargado mayor alturade la #/veda craneal aumento de la diomensi/n mesiodistal del primer y segundo molar de la mandí#ula y

2osa mandi#ular estrec5a u situaci/n 8logen7tica parece intermedia entre los australopitecos y las dem$sespecies asignadas a Homo

Despu7s, Rood y )ollard 5an insistido en la inesta#ilidad de la posici/n 8logen7tica de H% habilis yH% rudol'ensis, 4ue oscilan entre los australopitecos y las dem$s especies del g7nero Homo, y sugieren 4ue la5ip/tesis de tra#a=o, sencilla, econ/mica y pre2eri#le, de#ería la 4ue asigna habilis y rudol'ensis a losaustralopitecos, puesto 4ue no pudieron demostrar su similitud a las otras especies de Homo de 2ormaine4uívoca y contundente Rood y )ollard concluyen 4ue para incluir una especie en el g7nero Homo, 5a#ría4ue demostrar de manera ine4uívoca: 1 una mayor a8nidad con H% sapiens 4ue con los australopitecos 0una masa corporal m$s similar a la de H% sapiens 4ue a la de los australopitecos Q proporciones corporalesm$s similares a las de H% sapiens 4ue a las de los australopitecos N la posesi/n de un es4ueleto poscranealcon2ormado por el o#ligado 5$#ito locomotor #ípedo, con reducida 2acilidad para su#ir o escalar usando los#ra.os O ma6ilares y pie.as dentarias m$s similares a los de H% sapiens 4ue a los de los australopitecos Wla presencia del período alargado de crecimiento y desarrollo 5umano B A Rood y M )ollard, !(5e 5umangenus", )cience 0PN, p$g WO a L1, 1KKK y !(5e c5anging 2ace o2 t5e Homo genus", Evolutionary anthropology vol P, p$g 1KO a 0HL, 1KKK -os autores no encuentran evidencia su8ciente para concluir 4ueH% habilis y H% rudol'ensis cumplen estas condiciones

En relaci/n con el criterio para Homo del es4ueleto poscraneal con2ormado por el o#ligado 5$#itolocomotor #ípedo, la investigadora 2rancesa )5ristine (ardieu considera 4ue el 27mur de H% habilis tiene una2orma 4ue lo separa con nitide. de 27mures de australopitecos, por4ue o2rece características distintas 4uere@e=an cam#ios con2ormados durante el crecimiento de ni<os y =/venes en nuestra especie actual y 4ueimplican tam#i7n un período de ni<e. m$s largo, con verosimilitud, 4ue en los australopitecos )(ardieu,!5ort adolescence in early 5ominids: %n2antile and adolescent groSt5 o2 t5e 5uman 2emur", American

=ournalo2 p5ysical ant5ropology vol 1KL, p$g 1WQ a 1LP, 1KKP

&uesto 4ue la creaci/n en 1KWN de la paleoespecie habilis 2ue estrec5amente vinculada conargumentos en apoyo de su mayor a8nidad con Homo 4ue con Australopithecus, la revisi/n de Rood y)ollard es controvertida por4ue ellos concluyen 4ue la 5ip/tesis de tra#a=o predilecta de#ería ser la 4ueasigna habilis y rudol'ensis al g7nero Australopithecus A4uí, sin em#argo, se seguir$ usando ?de 2ormaprovisional; las designaciones H% habilis y H% rudol'ensis por4ue 5an tenido amplia divulgaci/n en la#i#liogra2ía paleoantrop/logica de las 9ltimas d7cadas para evitar con2usi/n cuando esta sea consultada poralumnos universitarios tro motivo de seguir usando las designaciones es 4ue los descu#rimientos 2uera de

Á2rica ponen de relieve la presencia al pie de la cordillera del )$ucaso 5ace 1,L MA de 2/siles de cr$neos 4uecomparten tantos rasgos en com9n con H% habilis como con H% erectusKergaster de Á2rica o H% erectus de Asiaoriental la di8cultad de per8lar la 8logenia se complica muc5o si se asigna habilis a Australopithecus &orotra parte, no est$ claro 4ue se gana muc5o en la aclaraci/n del proceso evolutivo si por un lado se asignenhabilis y rudol'ensis a Australopithecus, mientras 4ue por otro lado se retiren a'arensis y anamensis paraasignarlos a !Praeanthropus" -a &aleoantropología decidir$ en el 2uturo

Rood y )ollard, adem$s, rec5a.an con contundencia la asignaci/n de cual4uier 2/sil al g7nero Homopor meramente cumplir una o m$s de las siguientes condiciones: 1 tener volumen craneal de al menos WHHcmQ 0 mostrar presencia del $rea cere#ral de Broca o de RernicIe en moldes endocraneales Q mostrarun pulgar oponi#le para 5a#er permitido un agarre su8ciente para N 5a#er e2ectuado la talla paleolítica

+o o#stante, una cosa es el rigor necesario antes de estimar la mor2ología de un 2/sil como e=emplarde una palaeoespecie de Homo, y otra muy distinta es si el origen del g7nero Homo en el &lio;&leistocenotuvo correlaci/n con cam#ios neuro#iol/gicos ?sean neurol/gicos o de la conducta; 4ue 2avorecieran laposterior evoluci/n del g7nero con respecto al de los australopitecos Colveremos a este asunto m$s

adelante



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-l origen del género !omoO !omo "abilis 4 !omo rudolfensis

)on determinaci/n en 0,QQ MA del conte6to geol/gico por el m7todo de Ar NHYArQK, el 2/sil m$s antiguoidenti8cado como A- WWW;1 adscrito al g7nero Homo es con2ormado por las dos ma6ilas 2ue encontradoen la 2ormaci/n 3adar en el valle del río ASas5 de Etiopía en 1KKN El resto muestra un corto arco dentariopara#/lico con varias pie.as dentarias permanentes El arco corto y otros aspectos mor2ol/gicos lo separande los australopitecos pero tienen paralelos en H% habilis u H% erectusKergaster -os autores lo considerancomo Homo sin 4uerer precisar m$s Fueron 5allados utensilios paleolíticos lascas y !choppingDtools", y una

2auna 4ue indica un entorno a#ierto con algunos #os4ues asociados con la presencia de agua, converosimilitud v7anse R 3 Gim#el, ' ) Ralter, D ) o5anson, G E 'eed, - Aronson, Z Asse2a, ) RMarean, > > EcI, ' Bo#e, E 3overs, 'aI, ) Condra, ( emana, D orI, )5en, + M Eversen y & Emit5, !-ate &liocene Homo and ldoSan tools 2rom t5e 3adar 2ormation Gada 3adar Mem#er, Et5iopia",

@ournal o' human evolution vol Q1, p$g ONK a OW1, 1KKW

-os descu#rimientos en la garganta de lduvai en (an.ania causaron una revoluci/n impara#lev7anse -ouis B -eaIey, &5illip C (o#ias y o5n ' +apier, !A neS species o2 t5e genus Homo 2rom lduvai>orge", -ature vol 0H0, p$g L a K, 1KWO v7ase tam#i7n & C (o#ias, Olduvai orge &"% (he s7ulls endocastsand teeth o' Homo habilis, 1KK1 y citas

e puso el nom#re !habilis" 5a#ilidoso a la paleoespecie, ya 4ue 5uesos de la mano 2ueronencontrados en el mismo estrato 4ue 2ragmentos de #/veda craneal 3;L y mandí#ula 3;1Q, cuyaanatomía indica 4ue la mano sería capa. de tanta manipulaci/n 4ue la nuestra, con pulgar capa. deacometer tanto el agarre de 'uer5a pulgar en a#ducci/n y e6tensi/n, con los dem$s dedos en @e6i/n 2uerte:pe= su posici/n cuando tiramos una cuerda, como el agarre de precisión pulgar en @e6i/n, en oposici/n a

las yemas de cual4uier otro dido: pe= su posici/n cuando a=ustamos el o#=etivo del microscopio -apresencia de utensilios paleolíticos de cantos con e6tracciones tanto unidireccionales o ! pebble tools", como#idireccionales o !chopping tools" y lascas arti8cialmente e6traídas ;la susodic5a industria oldoSayense;suscit/ la implicaci/n de su 2a#ricaci/n por la mano de H% habilis

3ay otros restos craneales de H% habilis de lduvai 3;1W, 3;0N, 3;QL, procedentes dedi2erentes estratos cuya geocronología glo#al corresponde al período entre 5ace 0 y 1,W MA a<os y 4ui.$sdespu7s El solapamiento con la geocronología de Homo erectusKergaster implica la separaci/n mor2ol/gicaprecisa de H% habilis, 4ue se tratar$ despu7s de comentar otros lugares a2ricanos 4ue 5an proporcionadorestos de H% habilis H% habilis 5a sido encontrado en capas superiores 4ue contienen 2auna e6tinta del &lio;&leistoceno y utensilios líticos de dos cuevas suda2ricanas: se tratan de terI2ontein tS;OQ y SartIransG;NO y G;PNL 4ue o2rece gran parte de la cara superior adem$s de 2ragmentos mandi#ulares -as cuevasson c7le#res por los restos de australopitecos en las capas in2eriores, Australopithecus a'ricanus enterI2ontein y la 2orma m$s ro#usta de Australopithecus !Paranthropus" robustus en SartIrans (am#i7n5ay una 2orma muy ro#usta en lduvai, Australopithecus !Paranthropus" boisei encontrado en los mismosestratos 4ue proporcionaron H% habilis y H% erectusKergaster

(am#i7n 5ay australopitecos ro#ustos en las 2ormaciones 4ue dominan la orilla oriental del -ago (urIana, desde 5ace 0,N MA 5asta el &leistoceno %n2erior ; Australopithecus !Paranthropus" boiseiD )omoindicaron 'ic5ard -eaIey y Alan RalIer en una pu#licaci/n amena, 5an sido encontrados, no s/lo restos deH% erectusKergaster sino H%habilis y cr$neos 4ue 2ueron considerados como de australopitecos gr$cilesv7anse Alan RalIer y 'ic5ard E F -eaIey, !-os 5omínidos de (urIana oriental", &nvestigación y ciencia, mesde octu#re de 1KPP, Bi#lioteca de la Facultad de Biología repu#licado en E Aguirre, ed, Paleontologíahumana, 1KPP

Es2uer.os ta6on/micos posteriores 5an llegado a proponer tres paleoespecies de Homo: H% habilis, H%rudol'ensis y H% erectusKergaster v7ase, por e=emplo, Bernard Rood, 1KK0, !Early 5ominid species andspeciation", @ournal o' human evolution vol 00, p$g QO1 a QWO, 1KK0, y !rigin and evolution o2 t5e genusHomo", -ature QOO, p$g LPQ;LKH, 1KK0, aun4ue m$s recientemente a9n Rood se 5a preguntado por laverosimilitud de 4ue habilis y rudol'ensis podrían ser asignados a Australopithecus v7ase a#a=o &or otraparte, algunos paleoantrop/logos de gran prestigio mundial, como el catedr$tico suda2ricano &5illip (o#ias,muestran reticencias ante la designaci/n de H% rudol'ensis como paleoespecie distinta, consider$ndlo comomani2estaci/n e6trema de un H% habilis politípico El asunto reci#e un trato sucinto por >lenn ) )onroy8econstructing human origins, 1KKP Basta con decir, 4ue muc5o depende de cu$ntos y cu$les sean losrestos 2/siles asignados por distintos autores a di2erentes ta6ones in em#argo, -eaIey y RalIer de=an claro4ue 5ay una di2erencia de consideraci/n entre, por un lado, un gran cr$neo G+M;E';1NLH, con capacidadcraneal de LOH cmQ ;Homo rudol'ensis, seg9n Rood; de per8l sagital alto y redondeado, cuya cara o2rece elaspecto !contradictorio" por apenas tener un torus supraor#itario e6iguo a la ve. de 4ue las ma6ilasrecuerdan los australopitecos ro#ustos !Paranthropus", y por otro lado, un cr$neo pe4ue<o G+M;E';1P1Q,con capacidad craneal de tan s/lo O1HcmQ de per8l sagital con ligera angulaci/n occipital, cuya cara o2receun torus supraor#itario prominente y una con8guraci/n del arco dentario ma6ilar de 2orma curva y e4uili#rada;tam#i7n otros investigadores acuerdan esta separaci/n v7anse F E >rine, R - ungers y c5ult.,!&5enetic anities among early Homo crania 2rom East and out5 A2rica", @ournal o' human evolution volQH,p$g 1PK a 00O, 1KKW;



177

G+M E';1P1Q es considerado la 2orma m$s adecuada para representar Homo habilis seg9n &5illip (o#ias, a pesar de 4ue otros antrop/logos lo 5u#iesen llegado a tomar por compa<ero de la mandí#ula G+M;E';KK0 de H% ergaster -a consideraci/n de (o#ias parece acertada Desde luego, el e4uili#rio 2ísico entre elneurcr$neo y esplancnocr$neo es aspecto incon2undi#le de Homo, no o#stante su pe4ue<a capacidad

)on el descu#rimiento en 1KWN de Homo habilis en lduvai, surgi/ una de8nici/n nueva del genusHomo:

!Un genus de los 3ominidae con las siguientes características: estructura del cintur/np7lvico, y del es4ueleto de las e6tremidades in2eriores, adaptada a las postura erguida5a#itual y locomoci/n #ípeda la e6tremidad superior es m$s corta 4ue la in2erior el pulgares #ier desarrollado y plenamente oponi#le, y la mano es capa. tanto del agarre con podercomo con precisi/n sea sencillo, sea muy desarrollado capacidad craneal muy varia#le,aun4ue grande respecto al tama<o del cuerpo desde WHHcmQ en 2ormas antiguas 5asta1WHHcmQ en algunas 2ormas posteriores líneas de inserci/n muscular en el cr$neovaria#les, desde muy pronunciadas 5asta casi impercepti#les, aun4ue las líneas temporalesnunca alncan.an la línea del per2íl sagital regi/n 2rontal del cr$neo carente de constricci/npostor#itaria a di2erencia de Australopithecus regi/n 2rontal muy varia#le, desde un torus,2uerte y so#resaliente, 5asta la ausencia completa del mismo con sustituci/n por una .onasupraciliar, lisa y reondeada es4ueleto 2acial varia#le, desde prognato 5asta ortognato,aun4ue =am$s o2rece el per2íl sagital c/ncavo tan corriente entre algunosaustralopitecinos contorno sin8sario anterior mandi#ular varia#le, con trigono mental de2orma incipiente o 2uertemente desarrollada arco dentario circular y sin diastema en lamayoría de los e=emplos del genus premolar mandi#ular de 2orma plenamente #ic9spide,con c9spide lingual de varia#le desarrollo molares de tama<o varia#le, aun4uegeneralmente pe4ue<os respecto a los de los australopitecinos tama<o del tercer molarsuperior muy varia#le, aun4ue generalmente menor 4ue para el segundo y, con2recuencia, el primero tercer mandi#ular mandi#ular aprecia#lemente m$s pe4ue<o 4ue elsegundo caninos pe4ue<os, respecto a la situaci/n mayoritaria en los 3ominoidea y conescaso solapamiento despu7s de la 2ase inicial de atrici/n sin em#argo, en comparaci/ncon los australopitecinos, los incisivos y caninos no son especialmente pe4ue<os conrespecto los premolares y molares en t7rminos generales, los premolares y molarescarecen de la e6pansi/n #ucolingual característica de los australopitecinos el primer molardeciduo o2rece un grado varia#le de molari.aci/n" traducci/n de MR

Esta de8nici/n tuvo 4ue ser ampliada para dar ca#ida a G+M E';1P1Q, con constricci/n 2rontalposor#itaria visi#le y capacidad craneal de apenas OHHcmQ

-a consideraci/n cladística de KH caracteres anat/micos por la metodología cladística condu=o aBernard Rood de estimar tan s/lo oc5o capaces de separar Homo en la 2amilia de 3ominidae: aumento del

grosos de la ta#la craneal reducci/n de la constricci/n 2rontal posor#itaria aumento de la contri#uci/n del5ueso occipital a la longitud del arco sagital craneal aumento de la altura de la #/veda craneal situaci/nanterior del 2oramen magnum reducci/n del prognatismo de la regi/n in2erior de la cara mayor estrec5e. delas coronas y muy en particular, de los premolares in2eriores reducci/n en la longitud de la .ona molar delarco dentario v7ase B A Rood, !rigin and evolution o2 t5e genus Homo", -ature QOO, p$g LPQ a LKH,1KK0 eg9n este an$lisis, H% habilis y H% rudol'ensis de#ieron tener un antepasado com9n 4ue ya se 5a#ríaseparado de 7l de H% erectusKergaster , por4ue comparten las peculiaridades del #asicr$neo m$s alargado, deuna mayor altura de la #/veda craneal y una 2osa mandi#ular m$s estrec5a, y de mayor longitud dimensi/nmesiodistal de los primer y segundo molares mandi#ulares Esto de=a sin resolver el pro#lema de laidenti8caci/n en el registro 2/sil del antepasado com9n de H% habilis, H% rudol'ensis y H% erectusKergaster ,aun4ue parece 2uera de toda duda 4ue nuestro g7nero Homo apareci/ en Á2rica durante el &lioceno uperior,entre 5ace 0,O y 0,H MA tros antrop/logos, menos convencidos del poder de la metodología cladística pararesolver el pro#lema, se contentan por aceptar la noci/n de una especie primordial, politípica y caracteri.adapor una amplia gama de mosaicismo

El 5alla.go de G+M;E';1NLH 5a impulsado investigaciones de la 5omogeneidad o 5eterogeneidad

del Homo primitivo El 2/sil 2ue reconstruido de muc5ísimos 2ragmentos y la reconstrucci/n no escompletamente segura El cr$neo es grande so#re LOH cmQ pero la cara ortognata es grande y plana, conpie.as molares m$s grandes y anc5as 4ue en H% habilis de lduvai, y la mandí#ula tam#i7n es m$s ro#usta4ue la de a4u7l El cr$neo corresponde a una 2ormaci/n de apro6imadamente 1,K MA 3a sido designadoHomo rudol'ensis por Bernard Rood y otros restos, craneales y postcraneales, de la regi/n del -ago (urIana5an sido asignados a esta paleoespecie, 4ue no aparece en lduvai

Un an$lisis comparativo con H% habilis sensu stricto so#re la #ase de la metodología cladística

concluye 4ue la soluci/n primera, m$s econ/mica corresponde a la presencia con=unta de dic5a especie conH% habilis en la regi/n del -ago (urIana 5ace entre 0,N;1,W MA pero 4ue H% habilis s/lo aparece en lduvai ysolamente durante el período de 5ace 0,H;1,W MA v7ase Bernard Rood, =oobi Fora 8esearch Pro2ect &"%Hominid cranial remains 'rom =oobi Fora , 62ord, )larendon &ress, 1KK1: colecci/n del Área de Antropología



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Física -a soluci/n segunda, menos econ/mica, pone H% habilis en am#as regiones como una especieevolucionada de H% rudol'ensis en la de (urIana la soluci/n tercera, menos econ/mica a9n, es la 4ueconsidera 4ue los 2/siles de am#as paleoespecies se parecen tanto 4ue representan una sola especie5omog7nea ;4ue sería Homo habilis sensu lato;

eg9n la separaci/n m$s econ/mica, H% habilis sensu stricto o2rece una #oca moderna y unes4ueleto postcraneal con rasgos mosaicos 4ue retienen aspectos con los australopitecos, mientras 4ue enH% rudol'esnsis la #oca o2rece rasgos mosaicos 4ue retienen aspectos con los australopitecos pero la

e6tremidad in2erior corresponde a una talla y 2orma casi moderna Muc5o depende de cu$ntos caracteresdiscriminantes sean correlacionados gen7tica; o ontogen7ticamente y de los 2/siles 4ue se eli=an paracon2ormar los grupos contrastados de H% rudol'ensis Rood incluye G+M;E';1NLH, ;1NP0, ;1OKH, ;1PK0,;QLQ0, ;QPK1 y H% habilis Rood incluye 3;L, ;1Q, ;1W, ;0N y G+M;E';1NLP, 1OH1, ;1PHO, ;1P1Q

Una posi#ilidad es 4ue ciertos restos postcraneales relativamente grandes G+M E';P1Q, ;1NL0 y;1NP1a, considerados como aproprados para el tama<o del cuerpo imaginado para G+M E';1NLH, podríansin em#argo, pertenecer a otro 5omínido de talla mayor, por e=emplo H% erectusKergaster ya 4ue a4u7l pe=G+M E';0OKP sí coe6isti/ con G+M E';1NLH en la .ona oriental del -ago (urIana de Goo#i Fora Allí H% habilisG+M E';1P1Q pudo ser especie gemela de H% erectusKergaster en a4uel período, seg9n sugiere el an$lisiscladístico, mientras 4ue G+M E';1NLH pudo pertenecer, incluso, a un australopiteco muy evolucionado, apesar de su gran volumen craneal Daniel E -ie#erman, Bernard A Rood y David ' &il#eam, !3omoplasyand early Homo: an analysis o2 t5e evolutionary relations5ips o2 H% habilis sensu stricto and H% rudol'ensis",

@ournal o' human evolution QH, p$g KL;10H, 1KKW En 1KPW 2ueron encontrados en lduvai, en situaci/npro2unda correspondiente a 5ace 1,P MA, los restos de 3;W0 ;asignado a H% habilisD con2ormados por2ragmentos de un cr$neo, mandí#ula, c9#ito, radio, 27mur y ti#ia )onroy comenta el contraste entre estosrestos postcraneales de aspecto arcaico y el es4ueleto muc5o m$s moderno de G+M;R(;1OHHH ;asignado aH% erectusKergasterD de 5ace 1,WO MA, y se pregunta so#re la e6actitud de la asignaci/n de 3;W0 a H% habiliso al menos, el valor de los 5uesos postcraneales de 3;W0 para arro=ar lu. so#re trayectorias evolutivas5umanas

-a cara de G+M E';1NLH 5a sido comparada con la de =enyanthropus platyops ;g7nero y especiepropuestos recientemente para al#ergar un cr$neo G+M R(;NHHH encontrado en una 2ormaci/n con 2ec5ade Q,O MA en la .ona occidental del -ago (urIana Algunos paleoantrop/logos 5an sugerido 4ue 4ui.$s G+ME';1NLH podría ser designado =% rudol'ensis a pesar de la separaci/n temporal de m$s de 1,O MA

>eurobiología, psicobiología, etología, ontogenia y las raices de la 6"umanidad7'lengua@e, cognición, conducta, ni=e0

e 5a comentado antes 4ue Bernard Rood y MarI )ollard o2recen argumentos contundentes encontra de la asignaci/n de cual4uier 2/sil al g7nero Homo por meramente cumplir una o m$s de las

siguientes condiciones: 1 tener volumen craneal de al menos WHH cmQ

0 mostrar presencia del $reacere#ral de Broca o de RernicIe en moldes endocraneales Q mostrar un pulgar oponi#le para 5a#erpermitido un agarre su8ciente para N 5a#er e2ectuado la talla paleolítica +o o#stante, una cosa es el rigornecesario antes de considerar la mor2ología de un 2/sil como e=emplar de una palaeoespecie de Homo, y otramuy distinta es si el origen del g7nero Homo en el &lio;&leistoceno tuvo correlaci/n con cam#iosneuro#iol/gicos ?sean neurol/gicos o de la conducta; 4ue 2avorecieran la posterior evoluci/n del g7nero conrespecto al de los australopitecos -os par$metros neuro#iol/gicos, psicolingísticos, cognitivos, yconductuales de los ca.adores y recolectores modernos se separan muc5o de los 4ue caracteri.anc5impanc7s o gorilas A 8n de cuentas, 2orman parte de nuestra misma especie modernain em#argo, 5acecien mil a<os nuestros propios antepasados de=aron testigos en el registro paleolítico de una conducta#astante di2erente de los testigos representados por los materiales a#andonados por ca.adores yrecolectores recientes 3ace dos millones de a<os el registro paleolítico se separa con creces A9n así losmateriales a#andonados son muy di2erentes de a4uellos por c5impanc7s -a evoluci/n neuro y psico#iol/gicaes un aspecto 2undamental de la Evoluci/n 3umana, aun si no podemos siempre relacionar con=untosdi2erenciados con paleoespecies particulares

Es interesante notar, 4ue Homo habilis o2rece indicios de la presencia de $reas cere#rales,implicadas en el lengua=e del 5om#re moderno, como son la de Broca del lado i.4uierdo de la corte.a 2rontalDean FalI, !)ere#ral cortices o2 East A2rican early 5ominids", )cience 001, p$g 1HL0;1HLN, 1KPQ e tam#i7nla de RernicIe y el giro angular superior, 4ue se encuentran en el lado i.4uierdo de la corte.a parietal lascuales no 5an de=ado 5uella en los cr$neos de los australopitecos & C (o#ias, Olduvai orge &"% (he s7ullsendocasts and teeth o' Homo habilis, 1KK1 En Homo estas $reas est$n intercomunicadas entre sí porcone6iones neuronales importantes y o2recen una singular con8guraci/n unillateral de convolucionescere#rales ausente en los c5impanc7, gorila o orangut$n, a pesar de 4ue el 5emis2ero cere#ral i.4uierdo delc5impanc7 o2rece un ! planum temporale" 4ue podría corresponder al $rea 5umana de RernicIe,con8guraci/n 4ue 5a sido reconocidae, adem$s, en las impresiones de la ta#la interna de la #/veda cranealde todas las paleoespecies de Homo pero no en los australopitecos y otros 3ominoidea in em#argo, no sepuede desprender la conclusi/n de 4ue H% habilis necesariamente tuviese el don del lengua=e ver#al



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El lengua=e nos viene con un coste elevado por4ue el 3om#re no puede respirar y tragar a la ve. -aingesti/n de alimentos o #e#ida no es compati#le con la vocali.aci/n una ve. 4ue nuestros #e#7s 5ancumplido los primeros meses de vida Ellos sí ?igual a los simios antropomor2os; pueden 5acerlo +uestros#e#7s pierden esta capacidad cuando la laringe 5a #a=ado en el cuello 4ue 5a sido 2acilitado por la posturaerguida Este cam#io permite el cierre velar 4ue nos de=a separar las cavidades nasal y oral Esto nospermite nadar sin a5ogarnose (am#i7n nos permite enunciar diversas consonantes !m", !n", !I", !g" conclaridad, por otra parte necesarias como separadoras entre las vocales e supone 4ue la 2onaci/n o2rrecía

tantas venta=as so#re la vocali.aci/n de otros antropoides como para 2avorecer el 76ito reproductor porencima de las muertes por atragantamiento y as86ia &or otra parte, la rapide. del sistema neuronal a2erenteen el reconocimiento de di2erentes sonidos oídos, y del sistema motoneuronal e2erente del control de lascuerdas vocales y la modi8caci/n de la 2orma laringeal y 2aringeal, separa nuestros pe4u7s de los grandessimios antropomor2os, seg9n la +euro8siología pone de relieve

-os estudiosos de la &sicolingística no se ponen de acuerdo so#re cu$les de#ieron ser loselementos 2undamentales en el origen del lengua=e Una escuela muy importante otorga prioridad a lagram$tica y sint$6is ?las #ases y reglas de la estructura del lengua=e;, 4ue considera como un aspecto innatodel cere#ro 5umano con e6clusividad El decano de esta escuela !mentalista" es el c7le#re catedr$tico delMassac5ussetts %nstitute o2 (ec5nology, +oam )5omsIy Un li#ro en la línea de esta escuela es el delcatedr$tico de la Universidad de 3aSaii, DereI BicIerton, $engua2e y especies Alian.a, 1KKN Este autor sepregunta por un cam#io gen7tico en el origen de la especie Homo sapiens para dotarle de la programaci/ncere#ral precisa para la capacidad lingística v7ase tam#i7n D BicIerton, $anguage and human behaviour ,eattle, University o2 Ras5ington &ress y -ondres, University )ollege -ondon &ress, 1KKO in em#argo, otrosprestigiosos autores de esta escuela, como es el catedr$tico tam#i7n del Massac5ussetts %nstitute o2

(ec5nology, teven &inIer, considera m$s verosímil 4ue la selecci/n natural de esta capacidad 5aya sidoimplicada en su evoluci/n 4ue venía en aumento desde el &lio;&leistoceno 5asta el 3om#re actual &inIer,(he language instinct , 1KKN

e oponen a esa escuela otros psicolingistas ?algunos tam#i7n de prestigio internacional; 4ueconsideran 4ue la estructura del lengua=e nace de la comple=idad asociativa de la relaci/n solapada entresím#olos 4ue, individualmente, sirven para la correlaci/n, comparaci/n y contrastaci/n categorías,separa#les en diversos conceptos índices 4ue, a su ve., indican las características generales de a4uellosconstituyentes con2ormados por di2erentes con=untos especí8cos, cada uno los cuales tiene un descriptor en2orma a#reviada o ic/nica 4ue re8ere e6lusivamente a los componentes e4uipara#les

impli8cando la 3istoria, se puede considerar 4ue las raíces de esta visi/n se encuentran en la8loso2ía lingística de los mediados del siglo , especialmente la de los catedr$ticos de Filoso2ía, -udSigRittgenstein de la Universidad de )am#ridge v7ase su li#ro Philosophical investigations, 62ord, BlacISell,1KOP y o5n Austin de la de 62ord v7ase su li#ro Ho* to do things *ith *ords, 1KW0 y >il#ert 'yle tam#i7nde 62ord, 4ue se arremeti/ contra el mentalismo cartesiano v7ase su li#ro (he concept o' mind, -ondres,

3utc5inson, 1KNK -a nueva escuela asociada con estas dos 8guras se preocup/ por elsentido

emanado denuestro uso cotidiano del lengua=e Un e=emplo al a.ar podría ser c/mo 5a#lamos de la 2ruta: los #i/logosclasi8camos el tomate como una 2ruta pero los cocineros no suelen introducirlo en una copa de macedoniade 2rutas ?el 5acerlo sería un e=emplo de con2usi/n entre categori.aciones distintas seg9n 'yle; &araRittgenstein, el sentido de !2ruta" dependería de las circunstancias del discurso o del particular !=uegolingístico" correspondiente a cada conte6to En ve. de ser se<alado por descriptores invariantes o#ligados,el sentido de nuestras pala#ras es modi8ca#le, con plasticidad y @e6i#ilidad, seg9n el conte6to se<alado porcriterios lingísticos varia#les +o o#stante, los criterios no son aleatorios, sino corresponden a categorías dediscurso distintas pero reconoci#les por4ue cada uno tiene sus propias reglas de =uego como las tienen ela=edre., el 2ut#ol, el p/4uer, el t7nis, el =uego de las damas, el gol2, etc7tera

)onviene 4ui.$s aclarar a4uí, 4ue la metodología con2ormada por la contrastación crítica ;entre losnom#res 9nicos de las cosas y la varia#ilidad de las circunstancias en las mismas cosas 4ue son nom#radas;5a marcado las pautas de la 8loso2ía del mundo intelectual anglosa=/n de la segunda mitad del siglo : nos/lo en la 8loso2ía lingística sino en la 8loso2ía social y política pe= %saia5 Berlin en 62ord y de la )ienciaGarl &opper en -ondres 'eci#i/ un estímulo importante de la dispersi/n de pensadores de la Europaalem$n;parlante por causa de las purgas na.i Muc5os emigraron a los EEUU donde 4ui.$s se cal/ el

optimismo li#eral en el realismo a trav7s de la tendencia neopositivista #usar la !veri8caci/n" o!veri8ca#ilidad" de una !verdad real" de enunciados, desarrollada en Ciena y otros centros antes de lasegunda guerra mundial, m$s 4ue la tendencia de contrastación, 'alseación o re'utación realismo críticoseg9n algunos, negativismo pesimista y conservador seg9n otros

&or otra parte, aportaron una 2uerte contri#uci/n a la aceptaci/n cientí8ca de la @e6i#ilidad del uso yaprendi.a=e del lengua=e, y de la relaci/n correspondiente con nuestra manera de pensar, tanto lasconsideraciones so#re signos y sím#olos la !semi/tica" del lingista sui.o Ferdinand de aussure en lasegunda mitad del siglo %, como a mediados del siglo las investigaciones del psic/logo sui.o ean &iagetso#re c/mo los ni<os desarrollan sus conocimientos y conceptos v7anse por e=emplo, F de aussure, #oursde la linguisti>ue g!n!rale, 1K1W, recopilado por sus discípulos )5arles Bally y Al#ert 7c5e5aye &iaget,(he language and thought o' the child, -ondres, 'outledge T Gegan &aul, 1KOK De aussure consider/ 4ue



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el sentido de una pala#ra le es asignado por ar#itrariedad Dic5o de otra manera, mientras 4ue la Filoso2ía sepreocupa por dilucidar el sentido de las cosas, la -ingística se preocupa por desci2rar los c/digos 4ueusamos para transmitir el sentido -a -ingística a#arca tres ramas 2undamentales de estudio: la inta6is, laem$ntica y la &r$gmatica 4ue es todo lo 4ue sea relacionado con las personas 4ue emplean unlengua=e +oam )5omsIy, mencionado arri#a, se ocupa principalmente de la inta6is v7anse sus li#ros2undamentales )yntactic structures, 1KOL y Aspects o' the theory o' synta0 , 1KWO y tam#i7n lo es DereIBicIerton teven &inIer se preocupa tanto por la inta6is como la &r$gmatica en clave evolutiva

-a emi/tica a#arca m$s 4ue la em$ntica, por4ue incluye el estudio de signos y se<ales de todotipo, tanto ling9ísticos como pict/ricos, de gestos u otros -os estudiosos !sem/logos" de la emi/tica nosproponen un modelo =er$r4uico Así pues, el icono 4ue es la se<al de la calle para !paso de peatones" aigual a estas pala#ras y la relaci/n entre sí se re8ere e6clusivamente a pasos de peatones, mientras 4ue elconcepto indiciario de !se<ales calle=eras" nos indica un grupo gen7rico de ellas para pasos de peatones,5ospitales, curvas, etc, y por encima de todos estan los sím#olos triangulares 4ue incluyen muc5as pero notodas de las se<ales de la calle por4ue 4uedan 2uera los sem$2oros, las se<ales de direcciones, etc a la ve.de 4ue se asocian con otros usos sim#/licos del tri$ngulo pe el Dios cristiano, la !D" may9scula delal2a#eto griego, etc y diversos usos t7cnicos, geom7tricos y matem$ticos del tri$ngulo

(al ve. se podría considerar esta semi/tica visi/n asociativa del lengua=e como sem9nticoDsimbólicaEsta es la visi/n o2recida por el catedr$tico de la Universidad de Boston, (errence Deacon, en su li#ro (hesymbolic species+ the coDevolution o' language and the brain 1KKL y tam#i7n por Rilliam +o#le e %ainDavidson en su li#ro Human evolution, language and mind 1KKW (odos estos autores consideran 4ue loselementos comunes en la estructura de lenguas 5umanas tienen muc5o 4ue ver con las limitacionesneuronales para el procesamiento tanto del lengua=e oído, como de las respuestas apropiadas, durante elcrecimiento in2antil y de ni<os, 5asta 4ue no dominen la comple=idad asociativa del nivel sim#/lico y noconsigan aprovec5ar del poder a su alcance, así, de ampliar el universo asociativo de categorías de ideas,imaginarias y 2ant$sticas, am7n de a#stractas tanto artísticas como cientí8cas o intelectuales (am#i7n es2$cil implicar la selecci/n natural en la lenta evoluci/n desde 5ominoideos 2/siles 5acia nuestra 2acilidadlingística actual de dominar la comple=idad asociativa 5asta poder a5ora e6tender nuestro universosim#/lico in8nítamente

^bu7 separaci/n e6iste entre seme=ante implicaci/n de la selecci/n natural y a4uella 4ue incidi/,seg9n teven &inIer, en la evoluci/n 5umana de las #ases y reglas de la estructura del lengua=e a trav7s decone6iones neuronales en el cere#ro, supuestamente especiales pese a seguir siendo misteriosamenteillocali.a#les_ &ues esto: para la escuela del Massac5ussetts %nstitute o2 (ec5nology el car$cter 5umano dellengua=e lo 5ace, ipso 2acto, propiedad 5umana con e6clusividad y e6clusi/n de cual4uier propensidad 5aciael mismo por parte de 5ominoideos o cual4uier otro ser vivo sería como si el lengua=e e6teriori.a un discursomental, y cuando enunciamos mati.aciones, 8nas y sutiles, es por4ue estas ya con2ormaron nuestro íntimodiscurso, previo y privado

Dic5o de otra manera, el lengua=e es producto de una autoconsciencia, con2ormada por una

estructura ordenada de pensamientos ordenados por matices, y, cuando la re@e=a, demuestra 4ue estae6iste sin lengua=e 4ue la re@e=e, tal e6istencia de la autosconsciencia de con2ormaci/n con estructuraordenada de pensamientos ordenados por matices, ni se demuestra ni es demostra#le ?como en el caso delos simios antropomor2os; Colveremos adelante al asunto de la autoconsciencia y su evoluci/n #asta condecir 4ue es un campo de investigaci/n ocupado por cientí8cos de muc5as disciplinas y no parece ser 4ue la&sicolingística es la m$s signi8cativa entre ellas, ni muc5o menos ya 4ue la mayoría de los psicolingistasno mani8estan ning9n inter7s por la posi#ilidad de 4ue otros animales teangan autoconsciencia aun4ue seade 2orma no organi.ada por discursos interiori.adas de pensamientos mati.ados, tampoco suelen tenerinter7s por la evoluci/n cognitiva y de la conducta en &rimates y otros animales

-as dos tendencias contrarias, indicadas en los cuatro p$rra2os anteriores, se e65i#en en el li#roameno pu#licado en 0HHQ con título de $anguage and evolution, editado por M 3 )5ristiansen y Gir#y,4ue incluye capítulos escritos por BicIerton, &inIer y Deacon in em#argo, capítulos escritos por otrose6pertos demuestran 4ue e6iste una gran diversidad de corrientes de opini/n importantes, m$s all$ de lasdos tendencias en la &sicolingística mencionadas arri#a Esto es así por4ue, sencillamente, muc5osinvestigadores no son psicolingistas y no comparten el marco de re2erencia de ellos, ni metodol/gica ni

epistemol/gicamente Esto es así por4ue, adem$s de psicolingistas, la evoluci/n del lengua=e y de lacognici/n consciencia y autoconsciencia reci#e la rigurosa atenci/n cientí8ca de muc5os cientí8cosdi2erentes: et/logos animales, primat/logos, neuro8si/logos y neuranatomistas, psi4uiatras, psic/logos,pediatras, pedagogos, 8l/so2os, gen7ticos, paleoantrop/logos, pre5istoriadores, y otros A 8n de cuentas, la&sicolingística 2orma sola una parte de la ciencia 4ue es la -ingística y est$ le=os de ser la m$s importante,ni tampoco dentro de ella lo est$ la preocupaci/n por el origen del lengua=e en sí

El inter7s de DereI BicIerton por la posi#ilidad de cam#ios gen7ticos en relaci/n con el origen dellengua=e en sí, 5a encontrado eco en estudios gen7ticos recientes En el comple=o autos/mico de genes enla cromosoma L responsa#le de 2actores de transcripci/n de AD+ a A'+ denominado genes !'or7head bo0 ";o genes FO[ ; 5a sido identi8cado un gen, el F&0, en el 4ue una mutaci/n e6traordinariamente in2recuenteen un solo nucle/tido por cam#io de > a A, 4ue resulta en la 2ormaci/n del amino$cido arginina en ve. de la



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5istidina, y pro#a#lemente como consecuencia del cam#io en la proteina resultante esto tiene incidencia enla regi/n promotora de otros genes con los 4ue el F&0 se relacione produce un desorden de la producci/nlingística adem$s del intelecto y de la cognici/n en una 2amilia sola, y luego en otra persona sin relaci/n conesta, por la rotura de la secuencia del c/digo gen7tico normal por la translocaci/n mencionada Dic5atranslocaci/n est$ en un e6/n Dos cam#ios de amino$cidos en los e6ones del gen F&0 separan el F&05umano del F&0 del c5impanc7 aun4ue el del c5impanc7 s/lo se spara del de ratones por un cam#io -ainvestigaci/n luego de intrones del F&0 5umano implica 4ue los 5aplitipos actuales originaron 5ace1HHHHH a<os o como muc5o, 0HHHHH cuando se comparan con las sustituciones 5aplotípicas de los

intrones del gen en otros antropoideos +o o#stante, la demostraci/n de la escasa antigedad de lasvariantes 5umanas en intrones del F&0 no necesariamente tienen relevancia ni para la cronología de lassustituciones en e6ones del F&0, ni tampoco para la implicaci/n de los 2actores de transcripci/ncorespondientes, ni su repercusi/n en regiones promotoras de otros genes, en el normal desarrollolingístico, intelectual y cognitivo en el 3om#re y nuestros antepasados del &leistoceno o &lioceno El asunto5a generado una amplia #i#liogra2ía en revistas cientí8cas en muy poco tiempo v7anse por e=emplo: REnard, M &r.eSorsIi, E Fis5er, ) - -ai, C Rle#e, ( Gitano, A & omaco y &#o, !Molecularevolution o2 FO[P/, a gene involved in speec5 and language", -ature, 00 de agosto de 0HH0, vol N1P, p$gPWK a PL0 B )arroll, !>enetics and t5e maIing o2 3omo sapiens", -ature, 0N de a#ril de 0HHQ, vol N00,p$g PNK a POL

&or otra parte, el psi4uiatra e investigador de la Universidad de 62ord, (im )roS, nos invita aconsiderar el posi#le papel 4ue podrían =ugar los genes ! protocadherin[U " de las cromosomas y , 4uede8nen el c/digo para la producci/n de algunas proteinas llamadas protocad5erinas, 4ue se encuentran en lasuper8cie neuronal y son implicadas en guiar los a6ones durante la mor2og7nesis del sistema nerviosocentral Estas proteinas pertenecen a la 2amilia de cad5erinas 4ue presentan tanto diversidad seg9n lasdistintas partes del sistema nervioso central en cuya mor2og7nesis participan, como di2erencias 4uecaracteri.an di2erentes especies de animales eg9n )roS, es verosímil 4ue los genes protocadherin[U pudieran ser implicados en el desarrollo cere#ral 5umano con di2erencias entre los se6os ya 4ue los

protocadherin[U tienen 2ormas algo di2erentes seg9n est$n en la .ona 401Q de la cromosoma o la p dela cromosoma 4ue podrían repercutir en el lengua=e y este autor o2rece interesantes argumentos te/ricos ?4ui.$s algo apriorísticos; para interpretar c/mo variantes gen7ticas en esa cromosoma podrían 5a#ere6perienciado una dispersi/n muy r$pida en nuestra especie, aun4ue dic5a cromosoma no suele al#ergargenes para características compartidas por am#os se6os v7ase ( )roS, !e6ual selection, timing and an; 5omologous gene: Did 3omo sapiens speciate on t5e c5romosome_", en ( )roS, ed, (he speciationo' modern Homo )apiens, p$g 1KL a 01W, , 0HH0 ( )roS, !&rotocad5erin : a candidates 2or cere#ralasymmetry and language", p$g KQ a 110 en A Rray, ed, (he transition to language, 0HH0 Es tempranotodavía para atri#uir a genes especí8cos el origen del lengua=e en sí, aun4ue seguramente los investigadoresde la >en7tica 3umana proporcionar$n muc5os datos nuevos en el 2uturo

i por un lado 5ay pediatras 4ue a8rman 4ue la capacidad de procesar la sinta6is lingística pareceser innata en nuestros #e#7s actuales v7anse Me5ler y A )5ristop5er, !-anguage in t5e in2antfs mind",Philosophical transactions o' the 8oyal )ociety o' $ondon, series B , vol QNW, p$g 1Q;0H, 1KKN, por otra parte

algunos psic/logos 4ue investigan el desarrollo lingístico durante el período del crecimiento desde lain2ancia y la ni<e. ponen 5incapi7 en el empleo lingístico de con=untos !5olo2r$sticos" antes de poderdesglosarlos de manera gramatical o sint$ctica: o sea, la enunciaci/n repetida de determinados con=untospredilectos de pala#ras a pesar de 4ue los conte6tos variados en los 4ue se enuncian reclamarían sumodi8caci/n gramatical o sint$ctica en en lengua=e de individuos mayores ni<os mayores, =uveniles,adolescentes y adultos: por e=emplo, con autore2erencia, !&a4uita;#e#er;agita", tanto como descripci/n delo 4ue est$ 5aciendo la pe4ue<a &a4uita, como para descri#ir lo 4ue aca#a de 5acer o lo 4ue 4uiere 5acer ?oincluso por un aparente gusto de escuc5ar la enunciaci/n lograda, sin inter7s alguno por la #e#ida;

bui.$s merece comentar a4uí, 4ue nuestros pe4ue<os no suelen indicar su inter7s en o#=etos agua,pan, mam$, cuna por gestos particulares antes del 5a#er logrado una mínima capacidad de enunciar laspala#ras sustantivas correspondientes la enunciaci/n de estados de $nimo o intenci/n 2elicidad, triste.a,en2ado, deseo, contrici/n, movimiento, etc se desarrolla s/lo despu7s &or lo contrario, los c5impanc7s de laselva ?seg9n los .o/logos especiali.ados en la Etología de los &rimates como ane van -aSicI >oodall;pueden acompa<ar 5asta cincuenta vocali.aciones di2erenciadas por sendos gestos o posturas aun4ue estasasociaciones particulares se re8eren principalmente a estados de $nimo o intenci/n me voy estoy triste me

en2ado pido alimento etc, en ve. de a o#=etos del entorno de manera particular agua, 5igo, mam$, nido,etc Este contraste entre el 3om#re y el c5impanc7 nos llama la atenci/n -a posi#ilidad de usarla de noc5ees una venta=a entre otras de la comunicaci/n lingística vocal so#re la gesticulada u rapide. deintercam#io entre individuos es otra

&or otra parte, la importancia del gesto para el origen y desarrollo de la comunicaci/n lingística 5asido reivindicada por algunos ar4ue/logos, psicolingistas e incluso 8l/so2os En un or2anato nicaragensepara sordomudos 5a sido o#servado c/mo los ni<os ?muc5os no espa<ol;parlantes, otros sí; desarrollan sulengua=e con aspectos gramaticales y sint$cticos 4ue les permiten comunicar 2$cilmente entre sí a trav7s dela manipulaci/n con paralelismo verosímil con el desarrollo 5a#lado de idiomas criollos por ni<os de variadoparentesco 7tnico, 4ue tanto despert/ el inter7s por el origen del lengua=e de DereI BicIerton, ya en la



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d7cada de los setenta del siglo Algunos pre5istoriadotes y antrop/logos, como el catedr$tico de laUniversidad de tan2ord, 'ic5ard Glein, o de la de +eS England en Australia, %ain Davidson, y especialmenteel cientí8co de las neurociencias 4ue es Rilliam )alvin se 5an preguntado por la verosimilitud de unacorrelaci/n entre el li#ramiento de los #ra.os y manos de la necesidad de escalar y su#ir $r#oles y el 5ec5ode 4ue el 3om#re sea capa. de una puntería en el lan.amiento de o#=etos muc5o me=or 4ue ning9nc5impanc7 v7anse R 3 )alvin, !Did t5roSing stones s5ape 5ominid #rain evolution_" Ethology andsociobiology vol Q, p$g 11O a 10N, 1KP0, y !(5e unitary 5ypot5esis," p$g 0QH a 0OH en G ' >i#son y (im

%ngold, eds, (ools, language and cognition in human evolution, 1KKQ Es verosímil 4ue la parali.aci/nvoluntaria de seme=ante movimiento del #ra.o, en silencio, 5u#iera permitido a nuestros antepasados!se<alar la presencia y situaci/n #ien de depredadores potenciales, presa o antagonistas, sin 4ue lapresencia y situaci/n del individuo responsa#le de la se<al sea revelada" +o#le y Davidson, Humanevolution, lnaguage and mind, 1KKW, p$g 001 bui.$s seme=ante control so#re los movimientos voluntarios2uese implicado tanto en la modi8caci/n de piedras u otros o#=etos por la talla, como el control delmecanismo vocal

E6isten neuronas de una .ona cere#ral de macacos en am#os 5emis2erios designada la FO 4ueparece corresponder al $rea de Broca asociada con el lengua=e en el 5emis2erio i.4uierdo 5umano, 4ue 5ansido cali8cadas como las !neuronas de re@e=o en el espe=o" !mirror neurons" en ingl7s por4ue respondentanto cuando el mono agarra o coge una cosa como cuando ve a una persona agarrarla o cogerla )a#e unaposi#ilidad verosímil de 4ue neuronas similares evolucionasen desde 5a#er sido especí8cos, tanto paragestos como su reconocimiento, 5acia una 2unci/n lingística, tanto de gestos, como vocal Mic5ael )or#allisse pregunta por la posi#ilidad de 4ue así pudo evolucionar un lengua=e sint$ctico de gestos antes del vocal,4ui.$s 5ace un mill/n de a<os M ) )or#allis, !Did language evolve 2rom manual gestures_" p$g 1W1 a 1LKen A Rray, ed, (he transition to language, 0HH0

Es neurol/gica y psico#iol/gicamente verosímil, seg9n (errence Deacon, 4ue el signi8cado deldesarrollo evolutivo de $reas unilaterales del cere#ro como son las de Broca y RernicIe en el 3om#re, tienemuc5o 4ue ver con la necesidad suprimir inter2erencias procedentes del 5emis2erio derec5o durante laela#oraci/n de se<ales sim#/licas para ser vocali.adas sin e4uivocaci/n ;por4ue la @uide. de nuestraconversaci/n implica la clasi8caci/n e8ca. de se<ales vocales reci#idas y la respuesta emitidainstantaneamente por se<ales e6actas y precisas; v7ase ( Deacon, (he symbolic species, 1KKL &acientes4ue 5an su2rido la p7rdida del 5emis2erio en cuesti/n ;por e=emplo, por e6tirpaci/n 4uir9rgica o accidente;pueden usar el contralateral para 5a#lar (am#i7n se sa#e 4ue personas #ilinges usan .onas cere#ralesdi2erentes para cada idioma, evitando, así, inter2erencias intracere#rales y con2usi/n lingística En resumen,el lengua=e no es una mani2estaci/n de la laterali.aci/n del comportamiento manual )on verosimilitud,seg9n Deacon, lo 4ue sucedi/, 2ue 4ue, para salvaguardar la supervivencia y reproducci/n de los 5a#ladores

m$s e8cientes, la selecci/n natural 2avorecía, cada ve. m$s, a 4uienes o2recían a4uellas tendencias 5acia laar4uitectura cere#ral 4ue minimi.ara las di8cultades para so#revivir a edad reproductora ;por de=arlos menose6puestos a riesgos, negativos cuando no mortales, en consecuencia de la incomunicaci/n y di8cultad decola#oraci/n; y 4ue dic5as tendencias plasmaron, 8nalmente, en el desarrollo unilateral de las $reas deBroca, RernicIe y del giro angular superior

&5illip (o#ias 5a o2recido en diversas pu#licaciones el argumento racionalista de 4ue el lengua=e2acilita la transmisi/n, de generaci/n en generaci/n, de conocimientos tecnol/gicos ;como la 2a#ricaci/n deutensilios de piedra; pero 4ue sin lengua=e el aprendi.a=e de estos depende de copiones adiestrados,tediosamente, por manipulaciones mim7ticas como ;con muc5a paciencia; algunos entreneadores 5anconseguido en diversos p/ngidos adiestrados a tallar piedras, con alto riesgo de perder la transmisi/n de ladestre.a tecnol/gica alcan.ada desde una generaci/n a otra en la 4ue 2altan copiones competentes

&or otra parte, las investigaciones por el paleolitista estadounidense +icI (ot5 ponen de relieve 4uecantos tallados del &lio;&leistoceno de la .ona del -ago (urIana muestran e6tracciones seriales en direcci/nderec5a, respecto a i.4uierda, en la proporci/n de OL] a NQ] )uando 7l mismo (ot5 us/ un percutor en lamano derec5a, encontr/ 4ue la proporci/n de e6tracciones seriales en direcci/n derec5a, respecto ai.4uierda, 2ueron de OW] a NN] )onsider/ 4ue el percutor 2ue aggarado por la mano derecha por los5omínidos y la pie.a en vías de ser ela#orada por la i5>uierda% Esto podría implicar cierta laterali5ación de lamanipulaci/n y con verosimilitud, el predominio del 5emis2erio i.4uierdo para su control in em#argo, lalaterali.aci/n para algunos aspectos del comportamiento es documentada en algunos p/ngidos y monoscarentes de di2erencias percepti#les entre los 5emies2erios cere#rales, ni muc5o menos con 5uellascraneales de lateralidad

&uesto 4ue el comportamiento laterali.ado, indicado por la talla de cantos en la mano i.4uierdagolpeados repetidamente por el percutor de la mano derec5a, podría ser independiente de laterali.aci/nneuroanat/mica visi#le alguna, ca#e la posi#ilidad de 4ue cual>uier homínido los 2a#rica#a ;e6cluídos los5ominoides 2/siles ya 4ue los actuales c5impanc7, gorila y orangut$n no muestran seme=ante



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comportamiento en su 5a#itat natural; El 4uid de la cuesti/n, es si la abundancia de seme=antes utensiliosen yacimientos determinados podría se<alarnos la actividad de s/lo un ta6on de los 5omínidos, dotado con lacapacidad de la $gil transmisi/n intergeneracional de los conocimientos tecnol/gicos mediati.ada por ellengua=e, como nos propone (o#ias ;sea, por e=emplo, Homo a nivel gen7rico u Homo habilis a nivelespecí8co;, o si por otra parte, re@e=a la actividad tanto de a4u7llos, como intrageneracionalmente puntualpor parte de los australopitecos ;incluso 5ay con=eturas 4ue estos sí usa#an utensilios ela#orados por Homo,sin poder 2a#ricarlos ellos mismos; -a presencia de utensilios paleolíticos con un 5ominino de cere#rope4ue<o, de QPH cmQ, designado H% oresiensis v7ase M/dulo W aconse=a prudencia ante cual4uier

con=etura de 4ue la 2a#ricaci/n de 5erramientas tiene una correlaci/n solamente con cere#ros de volumensuperior a los de los australopitecos

A4uí entran otras consideraciones, tanto so#re el ciclo del crecimiento 5umano, como de la&aleoetología y &aleoecología 3umanas En primer lugar, &5illip (o#ias 5a comentado 4ue se 5allanrelativamente m$s restos inmaduros e in2antiles de Homo 4ue de los australopitecos en el &lioceno uperiory &lio;&leistoceno ;incluso entre pie.as muy duraderas como son los restos mandi#ulares; y se pregunta siesto re@e=a tanto la inesta#ilidad evoltiva de Homo, por no decir inseguridad y 2ragilidad, como la respuestade una especie en vías de un proceso de selecci/n natural, por suplir cierta inadaptaci/n mor2ol/gica,todavía mani8esta, por una mayor tasa de reproducci/n e inversi/n en a4u7llos ni<os supervivientes BarryBogin propone 4ue la intercalaci/n de la 2ase de la ni<e. ;cuando la cría ya no toma el pec5o pero dependede otros padres, 5ermanos mayores, a#uelos, primos, tíos u otras personas para la ad4uisici/n ypreparaci/n de alimentos; entre la in2ancia y la 2ase =uveníl cuando puede valer por sí solo, pudo apareceren Homo habilis por primera ve. B Bogin, !Evolutionary 5ypot5eses 2or 5uman c5ild5ood", Uearboo7 o'

physical anthropology vol NH, p$g WQ a PK, 1KKL B Bogin (he gro*th o' humanity , 0HH1 B Bogin, !(5eevolution o2 5uman groSt5", p$g 0KO a Q0H en +ol )ameron, ed, Human gro*th and development , 0HH0-a in2ancia permite 4ue personas 4ue no sean los padres est7n implicadas en la protecci/n y crian.a,de=ando la madre li#re, así, para reducir el período entre partos sucesivos

-a investigadora 2rancesa )5ristine (ardieu considera 4ue el 27mur de H% habilis tiene una 2orma 4uelo separa con nitide. de 27mures de australopitecos, por4ue o2rece características distintas 4ue re@e=ancam#ios con2ormados durante el crecimiento de ni<os y =/venes en nuestra especie actual y 4ue implicantam#i7n un período de ni<e. m$s largo, con verosimilitud, 4ue en los australopitecos )(ardieu, !5ortadolescence in early 5ominids: %n2antile and adolescent groSt5 o2 t5e 5uman 2emur", American =ournalo2 p5ysical ant5ropology vol 1KL, p$g 1WQ a 1LP, 1KKP

-a ni<e. es e6clusiva a los seres 5umanos 2rece L características 4ue no se dan en los c5impanc7sy gorilas:

1 (asa de crecimiento lenta y m$s o menos uni2orme, con dimensi/n corporal reducida,0 )ere#ro grande con tasa de crecimiento r$pido,Q (asa meta#/lica #asal superior a los dem$s mamí2eros,N Dentici/n inmadura,

O %nmadure. motora,W %nmadure. cognitiva,L Adrenar4uía y estir/n =uvenilv7ase Barry Bogin, !(5e evolution o2 5uman groSt5", p$g 0KO a Q0H en +ol )ameron, ed,

Human gro*th and development , 0HH0

-a alta tasa del crecimiento del #e#7 reci7n nacido neonato su2re un descenso durante el períodoin'antil lactante 5asta el destete entre los 0N y QW meses de edad Entre los Q y L a<os de edad la tasa delcrecimiento de la nie5 es la m$s #a=a de todos a<os del crecimiento &uesto 4ue el primer molar permanenteaparece s/lo so#re los O o W a<os de edad, el ni<o depende de individuos mayores para la ad4uisici/n ypreparaci/n de alimentos digeri#les, ya 4ue no tiene a9n la capacidad y aptitud motora y cognitiva para valerpor sí solo seg9n una con=etura, la menopausia 2acilita la m$6ima participaci/n de mu=eres de edad avan.adaen el grupo cuidador ?`o 4ui.$s de cuidados, ya 4ue no e6iste ninguna menopausia varonil; En losc5impanc7s, la madre sigue ayudando la cría a comer durante un a<o despu7s de la aparici/n del primermolar permanente y es verosímil con=eturar 4ue seme=ante conducta en los australopitecos sentara las #asesdel desarrollo su#siguiente de la ni<e. en H% habilis El crecimiento cere#ral 5umano es m$s o menos aca#ado

cuando llega la pu#ertad y casi terminado a los L a<os de edad eg9n comparaci/n con la tasa delcrecimiento cere#ral de los grandes simios el desarrollo continuo del cere#ro del ni<o de#i/ imponerseo#ligadamente cuando el volumen adulto correspondía a POH cmQ por4ue de otra manera la ca#e.a delneonato sería demasiado grande para permitir el parto 2$cil -a #a=a tasa del crecimiento corporal del ni<opodría, 4ui.$s, salvaguardar su gran cere#ro 4ue reclama una elevada proporci/n de las 2uentes#ioenerg7ticas ingeridas en comparaci/n con el c5impanc7 de edad similar

Esto es importante por4ue 5ay 4ue saciar el apetito de nuestro cere#ro durante 0N 5oras del día,incluso cuando estamos durmiendo, y en estaciones de escase. nutricional El cere#ro 5umano corresponde al0H] de la tasa meta#/lica #asal, a di2erencia del K] del c5impanc7 o al 0] del canguro -a inversi/n,#ioenerg7tica y sociocultural, entregada por cual4uier grupo 5umano al cuido de los ni<os y su promoci/ncognitiva y motora, representa la adaptaci/n singular 4ue de8ne la aptitud darSiniana mani2estada por el



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76ito reproductor de nuestra especie y sus antepasados del &leistoceno, y pro#a#lemente desde el &lioceno El =oven c5impanc7 de edad similar a nuestro ni<o tiene un cuerpo relativamente m$s grande y cere#rorelativamente m$s pe4ue<o: cuando llega a la pu#ertad el simio 5a completado el PP] del crecimientoes4uel7tico pero nuestro ni<o s/lo el P1]

&or otra parte, el destete 5umano ocurre entre 1 y 0 a<os antes 4ue en los grandes simios, lo 4uepermite a la madre 5umana parir dos veces en cuatro a<os, en ve. de una sola como sucede en a4uellos -amu=er puede poner el neonato al pec5o y preparar papilla para otro #e#7, adem$s de otros alimentos a los

ni<os Esto 5a proporcionado una enorme venta=a demogr$8ca para la reproducci/n de nuestros antepasadosAdem$s, con respecto al c5impanc7, la reducci/n de la tasa del crecimiento del ni<o le permite desarrollarcapacidades cognitivas y aptitudes motoras comple=as durante muc5os a<os 4ue suplen la inmadure. 2ísica yr$pidamente superan en madure. a4uellas del =/ven c5impanc7 Esto tam#i7n 5a 2acilitado la supervivencia ya#undancia de la dispersada demogra2ía 5umana

in em#argo, ni el es4ueleto casi completo de H% erectus de +arioIotome, con antigedad de 1,WOMA, creci/ de manera id7ntica a H% sapiens, ya 4ue corresponde a un =/ven cuya edad podría ser de 11 a<osseg9n el estado de la dentici/n o 1Q seg9n el grado de desarrollo de los 5uesos largos ;o incluso 1O seg9n latalla; v7anse A RalIer y ' E -eaIey, eds, (he -ario7otome Homo erectus s7eleton, 1KKQ Unainterpretaci/n verosímil podría ser 4ue la 5ormona del crecimiento H !gro*th hormone" o somatotropina

=uga#a un papel au6iol/gico mayor, y la testosterona un papel menor, en el ciclo de crecimiento en H%erectusKergaster con respecto a H% sapiens, y si esta sea correcta, el crecimiento prepu#ertal de +arioIotomepudo ser m$s corto 4ue el nuestro actual, y el de H% habilis m$s corto a9n Dic5o de otra manera, 5u#o unacontri#uci/n mayor del crecimiento pu#ertal y una contri#uci/n menor del estir/n adolescente bui.$s la tasadel crecimiento prepu#ertal 2uera superior a la de nuestros ni<os modernos, y 4ue se pareciera m$s a la delc5impanc7 4ue 5a cumplido el PP] del desarrollo es4uel7tico cuando llega la pu#ertad a di2erencia de tans/lo el P1] en ni<os modernos i 1,WH m representa el PP] de la talla adulta 7sta pudo ser de 1,PH m Esverosímil con=eturar 4ue muri/ no m$s tarde 4ue los 11 a<os de edad -os datos dentarios y de la osi8caci/nde los 5uesos largos del ni<o de +arioIotome corresponden a la situaci/n en un c5impanc7 de L a<os, peroya 4ue no 2ue ning9n c5impanc7 la edad cuando muri/ de#i/ ser superior a L &or otra parte, incide en sutalla de 1,WH m el 5ec5o de 4ue, en ve. del n9mero normal de cinco v7rte#ras lum#ares, el =/ven de+arioIotome tuvo seis n9mero 4ue 5oy en día se da en menos del O] de personas incluso en a4uellaspo#laciones con mayor incidencia esta anomalía implica 4ue la talla adulta varonil 2uese normalmenteso#re 1,LO m De todas 2ormas, es un valor superior al de los australopit7cos y H% habilis

Una in2ancia con2ormada por relaciones sociales, comple=as y desiguales, incidiría tanto en la r$pidaevoluci/n de una gran comple=idad etol/gica, como la evoluci/n lingística para o2recer respuestas, variadas,r$pidas y e6actas a la ve. (errence Deacon insiste 4ue corresponde a la in'ancia el proceso cere#ral de la2ormaci/n y con=ugaci/n de representaciones simbólicas interrelacionadas, capaces de resolver, velo.mente,pro#lemas de clasi8caci/n, indiciales y re2erenciales, cuando se presenten casos novedosos, diícilmenteenca=a#les en es4uemas re2eridos a #ases de datos ya aprendidos )omo comenta Bogin adem$s, en lain2ancia la alometría mor2ol/gica del cuerpo y de la ca#e.a de los ni<os provoca simpatía y a2ecto en los

mayores mientras 4ue su tama<o relativamente pe4ue<o no supone un coste #ioenerg7tico tan alto 4ueamena.a el a#astecimiento de los propios cuidadores de tama<o #astante mayor

Barry Bogin insiste 4ue la evoluci/n inicial de Homo se de#e muc5o m$s a cam#ios ontogen7ticos,#a=o la in@uencia de la selecci/n natural )onsidera 4ue estos 5an =ugado un papel mayor 4ue di2erencias5eterocr/nicas en el crecimiento con respecto a otras especies, y 4ue la in2ancia representa un cam#ioontogen7tico elegido por la selecci/n natural )ita el c7le#re neuro8si/logo y &remio +o#el, catedr$tico de laUniversidad de 62ord, el australiano ir o5n Eccles, 4ue encontr/ 4ue en nuestra especie 5ay unaremodelaci/n y reestructuraci/n continua de la ar4uitectura neuronal del sistema nervioso central,especalmente en el cere#ro, 4ue inciden en el desarrollo ontogen7tico de la inteligencia y creatividad

&or otra parte, a9n despu7s de ensayos tediosos del adiestramiento e6perimental los c5impanc7s =/venes s/lo llegan a responder correctamente a construcciones sint$cticas rudimentarias pe=, !(rae a4uí elpl$tano 4ue est$ en el cuarto de al lado" %ncluso GoIo, un p/ngido con coe8ciente de inteligencia de PO;KO,mostr/ !escasa evidencia de 4ue puede procesar sinta6is alguna" Morton, !-anguage and its #iologicalconte6t", Philosophical transactions o' the 8oyal )ociety o' $ondon, series B , vol QNW, p$g O a 11, 1KKN y

v7ase tam#ien oe Rallman, Aping language, )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KK0 +o o#stante,algunos neuro#i/logos de la &rimatología opinan 4ue los c5impanc7s pueden entender m$s sinta6is de la 4uepueden transmitir v7anse avage;'um#aug5 y ' -eSin, =an5i+ the ape at the brin7 o' the human mind,1KKN avage;'um#aug5, > 5anIer y ( (aylor, Apes, language and the human mind, 1KKP y 7stono sea impensa#le del todo si se acepta el argumento de Antonio Damasio, aun4ue la evoluci/n de lacomunicaci/n lingística podría 5a#er 2avorecido especialmente la evoluci/n de la sinta6is en seres 5umanosprimitivos

tra singularidad 5umana es la evoluci/n de la cognici/n !cognog7nesis" en el 3om#re de nuestracapacidad de tener una !teoría de la mente" ?en la =erga de psic/logos y 8l/so2os; 4ue 4uiere decir 4ue yosoy capa. de imaginar 4ue t puedes con=eturar !reconocer" lo 4ue yo estoy pensando o sintiendo ;o sea,4ue yo teori.o 4ue t9 teori.as 4ue yo tengo una mente similar a la tuya; pe= ! #reo >ue s! lo >ue t >uieres



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decir ! Esto supone la 2acilidad para la autoconsciencia su=etiva pe=: !Estoy consciente de estar pensando"o !Estoy consciente de estar al volante del coc5e" ;se podría sustituir !recono.co" por !estoy consciente";,para la cual el neurocientí8co y catedr$tico de la Universidad de %oSa, Antonio Damasio ela#ora la ! hipótesisdel marcador som9tico" de los neurocientí8cos lis#oetas a los 4ue de#e su 2ormaci/n m7dica, Almeida -ima,Egas Moni., oa4uin Fuster y A ' -uria, con estas pala#ras:

!El dispositivo neural mínimamente capa. de producir la su=etividad implica las corte.assensoriales iniciales entre ellas la somatosensorial, las regiones corticales de asociaci/n

sensorial y motor, y los n9cleos su#corticales especialmente el t$lamo y las ganglias#asales con propiedades de convergencia capaces de actuar en con=unto como una !partetercera" persona a=ena: MR Este dispositivo neural no necesita el lengua=e -aconstrucci/n tipo !meta;yo" 4ue imagino 2unciona sin pala#ras ;proporciona una vistaes4uem$tica de los protagonistas principales desde una perspectiva e6terna a am#os; De5ec5o, la vista de esta !parte tercera" con2orma, de instante a instante, una narraci/n nover#al 4ue documenta lo 4ue pasa entre los protagonistas -a narraci/n puede reali.arsesin el lengua=e mediante las modalidades representacionales de los sistemas sensorial ymotor en el tiempo y espacio +o veo por 4u7 animales sin lengua=e no puedan crearseme=antes narraciones -os seres 5umanos se disponen de las capacidades de ela#orarnarraciones de segundo orden gracias al lengua=e &uede 4ue el lengua=e no sea la 2uentedel !ser" pero es sin duda la 2uente del !yo"" A ' Damasio, 1escartes error , 1KKN, p$g0NQ traducci/n del li#ro en la colecci/n privada de M RalIer

bui.$s seme=ante discurso so#re la su=etividad como e6perimento mental ;o como !realidad virtual";capa. de =ugar con permutaciones imaginadas alternativas de la realidad v7ase Daniel Dennett,#onsciousness e0plained, 1KK1, tiene algo 4ue ver con las con=eturas tardías, antiepi2enomenalistas, del8l/so2o de las )iencias, ir Garl &opper G &opper, !+atural selection and t5e emergence o2 mind", 1ailecticavol Q0, p$g QON, 1KLP, repu#licado en > 'adnit.Iy y R R Bartley, eds, Evolutionary epistemology, theory o' rationality, and the sociology o' 7no*ledge, -a alle,pen )ourt, 1KPL, y v7anse ir Garl &opper y ir o5nEccles, (he sel' and its brain+ an argument 'or interaccionism , Berlín, pringer, 1KLL Desde luego, la 2unci/ncere#ral de crear un mundo mental a trav7s de una representaci/n con rasgos m$s e4uipara#les a la!realidad virtual" de la %n2orm$tica 4ue a im$genes 2otogr$8cas precisas, se resalta en el li#ro de AntonioDamasio y tam#ien en los li#ros de (errence Deacon, (he symbolic species 1KKL y teven &inIer, Ho* themind *or7s, +ueva orI, R R +orton, 1KKL

&arece ser 4ue 5an evolucionado di2erencias pro2undas entre los procesos cognitivos de varones ymu=eres -os varones suelen resolver me=or pu55les con meta precisa, espaciales o matem$ticos, mientras4ue las mu=eres suelen acometer me=or tareas manuales 4ue implican precis/n y rapide. perceptual o @uide.ideacional Dorot5y Gimura, !e6 dijerences and t5e #rain", )cienti4c american vol 0WK n9m 0, p$g P1 aPL, 1KK0, &nvestigación y ciencia 1KK0 Es interesante notar, 4ue a4uellos varones se e6ceden en prue#asde la capacidad espacial 4uienes ostenten niveles sanguíneos de la testosterona in2eriores al medio aun4uesuperiores, todavía, al nivel medio en mu=eres, mientras 4ue a4uellas mu=eres producen #uenos resultados

en dic5as prue#as 4uienes tengan niveles de la testosterona por encima del medio 2emenino adem$s, la@uctuaci/n de los niveles de las 5ormonas estr/genas durante el ciclo menstrual a2ectan el cumplimiento dealgunas tareas en las mu=eres Es verosímil con=eturar 4ue los varones primitivos necesita#an una capacidadde orientaci/n a distancia para acertar en las rutas a tomar, 4ue les permitiera reconocer un con=untogeogr$8co preciso desde lugares distintos mientras 4ue deam#ula#an so#re distancias largas en la ca.a o elcarro<eo, mientras 4ue las mu=eres primitivas precisa#an m$s de la orientaci/n en .onas restringidasmientras 4ue recogían, con los pe4u7s agarrados a ellas, con mayor preocupaci/n para los alimentos detama<o menor o para evitar lugares peligrosos

ea como 2uere, los aspectos endocrinos, 2undados en los cimientos de las di2erencias cognitivasentre los se6os, implican la evoluci/n de adaptaciones #iol/gicas 4ue podrían 5a#er 2ortalecido ciertainterdependencia social y lingística entre los se6os, adem$s de la conducta cola#orativa, en Homo al iniciodel &leistoceno (am#i7n pudieron 2avorecer el 76ito reproductor de Homo en la medida en 4ue pudieseincrementar el n9mero de pr/gene por madre por reducir el lapso temporal entre partos sucesivos, despu7sde la aparici/n de esa etapa ontogen7tica 5umana, intercalada entre la lactaci/n in2antíl y laautoalimentaci/n de =uveniles se6ualmente inmaduros, 4ue corresponde a nuestros ni<os, 4ue de=an de

mamar relativamente antes 4ue en los c5impanc7 y gorila pero muc5o antes de 4ue pueden, v7ase BBogin, !Evolutionary 5ypot5eses 2or 5uman c5ild5ood", Uearboo7 o' physical anthropology vol NH, p$g WQ aPK, 1KKL El cuidado y la alimentaci/n de los ni<os pueden reali.arse por =uveniles o adultos mayores,adem$s de los padres, pero 7sto supone una conducta cola#orativa social, normalmente con la implicaci/nde alguna 2orma #$sica de comunicaci/n

En el 3om#re, la manipulaci/n sint$ctica 5a sido desarrollada y re8nada a trav7s de la interacci/nlingística en el grupo social al 4ue pertene.can los ni<os, aun4ue la destre.a de los ! idiots savants" implica4ue el procesamiento sint$ctico no depende directamente del pensamiento racional, como 5a comentado elpsicolingista teven &inIer 4ue considera 4ue el pensamiento 5umano en sí sea sint$ctico y sem$ntico denaturale.a (errence Deacon sin em#argo, o2rece una visi/n muy distinta ;m$s acorde con las neurocienciase6perimentales y #iom7dicas y con la interpretaci/n de Antonio Damasio; 4ue antepone los procesos del



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aprendi.a=e de la sim#oli.aci/n de re2erentes indiciales e ic/nicos, 4ue son di2íciles para los c5impanc7s,seg9n arguye, por4ue el aprendi.a=e de la sim#oli.aci/n va !contra natura" en la medida en 4ue puede 4ueun sím#olo no tenga ninguna relaci/n dimensional con los índices e iconos, sino m$s #ien ocupa unasituaci/n singular y an/mala respecto a las #ases de datos reales re2eridas por índices o iconos: por e=emplo,una categoría de animales imaginarios como el unicornio, o#=etos imaginarios como ovnis o inalcan.a#lescomo los electrones o n9meros imaginarios como √;1, la rai. cuadrado del menos uno

in em#argo, (errence Deacon e6plica 4ue algunos c5impanc7s in2antiles, nacidos en cautiverio, 5an

aprendido sistemas sim#/licos y su apre5ensi/n de las relaciones a#stractas entre los sím#olos los permitecategori.ar o#=etos nuevos y e6tra<os con mayor 2acilidad 4ue a4uellos c5impanc7s 4ue no la 5an logradobui.$s la narraci/n de !primer orden", no ver#al, propuesta por Antonio Damasio implica el alcance mentalen los grandes simios en situaciones arti8ciales y e6perimentales, al menos de la categori.aci/n sim#/lica4ue supone el enca=amiento cere#ral tanto de memorias, como de con=ugaciones 4ue o2re.can diversasopciones 2uturas otra cosa sin em#argo, es si realmente poseen una !teoría de la mente" ane van -aSicI;>oodall, Diane Fossey y otros 5an comentado casos anecd/ticos de c5impanc7s en la selva cuya conducta seaseme=a a la 5umana en situaciones donde nosotros reconoceríamos los sentimientos de nuestroscong7neres ;por e=emplo, despu7s de ser agredido por un mac5o, una #i/loga 2ue !atendida" por una5em#ra, aparentemente preocupada por las lesiones de la cientí8ca;

(anto teven &inIer como DereI BicIerton D ' BicIerton, $anguage and human behaviour , eattle,University o2 Ras5ington &ress y -ondres, University )ollege -ondon &ress, 1KKO: colecci/n de M RalIerconsideran 4ue el cere#ro tiene aspectos neuroar4uitect/nicos responsa#les del lengua=e, esta#lecidosgen7ticamente ya en todo neonato 5umano actual v7anse tam#i7n Antonio ' Damasio y 3anna Damasio,!Brain and language", )cienti4c american vol 0WL n9m Q p$g W0 a L1, septiem#re de 1KK0, &nvestigación

y ciencia 1KK0 )omo ya se 5a mencionado, &inIer y BicIerton siguen a +oam )5omsIy, el mundialmentec7le#re lingista del Massac5ussetts %nstitute o2 (ec5nology, responsa#le de la teoría de la !gram9tica

universal" com9n a toda e6presi/n lingística reconoci#le, en la estimaci/n de 4ue la mente 5umana generaconceptos de manera gramatical, traducidos luego mediante pala#ras con=ugadas, vocalmente, en estructuragram$tico;sint$ctica @uida

Aun4ue BicIerton ra.one 4ue la @uide. de#e ser de origen reciente y 5a sugerido 4ue incluso unamutaci/n gen7tica pudo iniciar el !bioprograma para idioma" ;pro#a#lemente durante el &leistoceno uperior,despu7s de la aparici/n de Homo sapiens protocroma<oVde; , &inIer acepta la posi#ilidad de una acumulaci/nde m/dulos neuronales durante la evoluci/n de nuestro g7nero &inIer, Ho* the mind *or7s, 1KKL y semuestra esc7ptico de la necesidad para una adecuada comunicaci/n lingística, del poder emitir todas lasvocales principales, 4ue 5a sido in2erida de contrastes entre las posi#ilidades vocalísticas de las gargantas y#ocas neandertalenses respecto a las nuestras, seg9n simulaciones por la %n2orm$tica so#re la #ase dereconstrucciones de dic5as partes anat/micas, con2ormadas por te=idos #landos, desprendidas deconsideraciones #asicraneales por parte de algunos investigadores como &5ilip -ie#erman v7ase &-ie#erman, ni>uely human, 1KK1, y On the origins o' language, 1KLO &inIer e6plica c/mo la mente 5umanano representa su entorno como si se tratara de un espe=o o m$4uina 2otogr$8ca %nsiste 4ue la mente 5a

evolucionado mediante la selecci/n natural para agili.ar la determinaci/n de actividades conducientes al 76itoreproductor de la especie, 4ue implica la generaci/n de representaciones muy di2erenciadas seg9n lain2ormaci/n necesaria y las respuestas m$s 2ructuosas

&or otra parte, en ve. de considerar la mente como un ingenio #iol/gico evolucionado pararepresentar el entorno, (errence Deacon o2rece argumentos #iol/gicos de gran peso para sostener lain2erencia de 4ue el mane=o simbólico de conceptos 5a caracteri.ado el g7nero Homo desde el &lio;&leistoceno5ace 0 MA Deacon e6plica, de manera convincente, c/mo seme=ante visi/n de un cere#ro, m$s integrado 4uemodular, es capa. de rendir cuentas tanto del aspecto gram$tico;sint$ctico de los idiomas piyin consideradocomo innato por BicIerton, como la 5a#ilidad lingística de los !idiots savants" comentada por &inIer Deaconsigue al matrimonio Antonio y 3anna Damasio de la Universidad de %oSa ;pasados por las c7le#res escuelas delas neurociencias de -is#oa y 3arvard; 4ue las e6periencias 4ue los seres 5umanos representamos, unos aotros, se desarrollan a trav7s de una singular capacidad cere#ral para registrar continuamente nuestraspropias percepciones del entorno y nuestras respuestas, tanto e0perienciadas como imaginarias, en amboscasos, d$ndonos, así, una e6periencia continua de una cam#iante realidad virtual autorregula#le por nosotrosEs decir ;a di2erencia de los c5impac7s; nuestros cere#ros tienen la propiedad consciente de poder imaginar

escenarios y situaciones alternativos de nuestro cuerpo en el conte6to de entornos actuales o imaginarios yasí ;tam#i7n a di2erencia de los c5impanc7s; nuestros ni<os pueden =ugar, sin pro#lema, con un ta#urete comosím#olo, o sustituto, para un =inete, tigre, #arco, am#ulancia o casita, sa#iendo per2ectamente 4ue es unta#urete

-a mundana visi/n radical de c/mo el cere#ro 5umano crea nuestra mente o2recida por AntonioDamasio y (errence Deacon es diametralmente opuesta a la noci/n del cere#ro como un cartesiano soporte2ísico, aprovec5ado por una misteriosa ectoplasma mental Deacon e6plica, con detalle y claridad, c/mo ladi2erencia entre el 3om#re y c5impanc7 parece tener muc5o 4ue ver con las respectivas necesidades paracon=ugar los tres niveles de representaci/n simbólica, indiciaria e icónica, y muy en particular, para superar loscon@ictos entre asociaciones indiciarias con2ormadas por las correlaciones positivas 2uertes entre iconos paracosas e índices correspondientes y asociaciones sim#/licas entre sím#olos cuya correlaci/n con índices para



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iconos y cosas puede ser ausente o negativa aun4ue una ve. superada dic5a di8cultad, la l/gica de lasrelaciones intersim#/licas agili.a muc5ísimo el aprendi.a=e de nuevos conocimientos indiciarios e ic/nicospor4ue evita la necesidad de aprender sus relaciones con cosas reales a trav7s de aprender las correlacionespositivas correspondientes nuevamente para cada cosa nueva: la l/gica entre categorías sim#/licas di2erentespermite ata=ar a4uí con muc5os /rdenes de magnitud >racias al poder de superar las contradicciones !contranatura" mediante la l/gica entre sím#olos categ/ricos, los ni<os 5umanos aprenden cómo tienen >ueaprender a di2erencia de los c5impanc7s con la posi#le e6cepci/n del #ono#o =oven Gan.i y su 5ermanape4ue<a: v7anse avage;'um#aug5, > 5anIer y ( (aylor, Apes, language and the human mind,

1KKP-a capacidad lingística pro#a#lemente tiene muc5o 4ue ver con la 2acilidad 5umana para superar de

esta di8cultad in em#argo, en el 3om#re el aspecto recursivo de la autoconsciencia y ree0ión, 4ue tantoincide en nuestra manipulaci/n mental de conceptos, nos 5ace ase4ui#le pensamientos a los 4ue muydudosamente podría lograr ning9n c5impanc7 o #ono#o Así pues, si yo, por e=emplo, asevero 4ue !5eaprendido c/mo 5a#lar so#re el aprendi.a=e del 5a#la lingística" cual4uier oyente 5umano me entiendeper2ectamente este tipo de elemento conversacional entra en la e6periencia cotidiana de todos los seres5umanos sin causar perple=idad o con2usi/n, a pesar de su construcci/n recursiva so#re conceptos a#straídosy ale=ados de particulares re2erentes en concreto de nuestro entorno 2ísico eme=ante re@e6i/n ?cali8cada de!metalingistica" o !metacognitiva" por algunos 8l/so2os, psic/logos y psicolingistas, especialmente 4uienesmayoritoriamente de tendencia mentalista separan la mente 5umana de la capacidad para discriminaci/n dec5impanc7s u otros mamí2eros

(engo una !teoría de la mente" si digo 4ue pienso 4ue s7 lo 4ue t9 est$s pensando En relaci/n con la!teoría de la mente", un aspecto signi8cativo de la separaci/n entre nosotros y los c5impanc7s se #asa en elorden de magnitud, n9merico, de nuestra capacidad de atri#uir estados mentales o intenciones a numerososactores: por e=emplo, !o te di=e ayer 4ue uana se descon8a#a del comentario de )arlos de 4ue a &epa lecosta#a creer 4ue su amigo &aco tiene intenci/n de indicarte 4ue pre8ere a uana" Un ni<o de cuatro a<ospuede dominar la compre5ensi/n de oraciones o 5istorias 4ue implican las intenciones, creencias opensamientos de m9ltiples actores: por e=emplo, entre dos primos !o te di=e 4ue tu mam$ sa#ía 4ue ela#uelo 5a#ía insinuado a tu pap$ 4ue esta#a dispuesto a comprar la #ici para tu 5ermana si el tito &epe no4uería 5acerlo y tu pap$ no se opusiera, siempre cuando la a#uelita )armen tampoco pusiera ninguna pega",o !Escuc5a: te digo 4ue Miguel opina 4ue 'o#erta piensa 4ue Fernando duda si Angelita sepa 4ue el pro2etiene intenci/n de e6aminarnos antes de las vacaciones de +avidad" A igual a nuestros pe4u7s 5asta QHmeses de edad, los c5impanc7s y #ono#os no pueden con m$s de dos actores a=enos, incluso en condiciones2avora#les al aprendi.a=e del signi8cado de relaciones interindividuales y con sus cuidadores y a lacomunicaci/n correspondiente v7anse avage;'um#aug5, > 5anIer y ( (aylor, Apes, language andthe human mind, 1KKP ^bu7 venta=a evolutiva podría o2recer la posesi/n de una ! teoría de la mente" decuarto orden so#re una de dos_

'o#in Dun#ar es uno de los muc5os #i/logos de la Antropología 4ue se 5an preocupado por el asuntoEste investigador de la universidad inglesa de -iverpool considera el lengua=e como sustituto e8ca., engrupos numerosos de 5omínidos, para el recíproco contacto social, 4ue es proporcionado en la mayoría de losantropoideos por la limpie.a manual del pela=e de 2orma recíproca eg9n este argumento, el aumentodemogr$8co pudo estar correlacionado con el aumento de la ence2ali.aci/n v7anse -eslie Aiello y 'o#inDun#ar, !+eocorte6 si.e, group si.e and t5e evolution o2 language", #urrent anthropology vol QN, p$g 1PN a1KQ, 1KKQ Así pues, el cere#ro de LOH cmQ del H% erectusKergaster pudo corresponder a una comunidad de1OH individuos, en la 4ue, si no 2uera por el lengua=e, el contacto manual entre tantos individuos 5u#ieraduplicado el tiempo a invertir cada día en dic5a actividad social, con respecto a tropas grandes dec5impanc7s o papiones in em#argo, se podría 5a#er reducido el tiempo cotidiano necesario para elcontacto social si cada individuo 5a#lara a la ve. con varios compa<eros, en ve. de tener 4ue tocarlos yacariciarlos uno por uno ;por otra parte, esta con=etura no implica 4ue el lengua=e tuvo 4ue ser limitado,necesaria y e6clusivamente, a las relaciones sociales 5asta apenas 5ace 4uinientas mil a<os tal comosugiere teven Mit5en en su li#ro (he prehistory o' the mind, 1KKW; Adem$s, el distinguido primat/logo Bo#Martin indica 4ue el argumento evolutivo encierra dos 5ip/tesis distintas, 4ue son, respectivamente, la de

una correlaci/n positiva entre la ence2ali.aci/n y demogra2ía en los antropoideos, y por otra parte, la de laevoluci/n del lengua=e como 2unci/n directa del aumento de la comple=idad social 5umana ;y 4ue estasegunda est$ a9n por compro#ar 'o#ert D Martin, !)omparative aspects o2 #rain evolution: scaling, energycosts and con2ounding varia#les", p$g QO a WP en + > a#lonsIi y - ) Aiello, eds, (he origin anddiversi4cation o' language, 1KKP;

'o#in Dun#ar se pregunta si la posesi/n de una ! teoría de la mente" capa. de discriminar entre lospensamientos, intenciones o creencias de m9ltiples actores no 5u#iera sido resultado por coevoluci/n de lacomple=idad de las interacciones sociales del individuo en un grupo de 1OH personas ?tres o cuatro vecesmayor 4ue las tropas incluso de los 5ominoideos m$s sociales y gregarios, como son los c5impanc7s y#ono#os 4ue pueden llegar a tener NH miem#ros; Evidentemente, el tama<o cere#ral en sí no tiene 4ue ser



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grande para 4ue tropas de &rimates sean numerosas ya 4ue 5ay tropas de papiones de 10O miem#ros sonmonos cercopitecoideos, no 5ominoideos ;am7n de agregaciones a#undantes de mamí2eros y otrosanimales de todo tipo; y como Dun#ar comenta, no parece ser 4ue la agregaci/n tiene como o#=etivoprincipal la de2ensa de los recursos #ioenerg7ticos naturales de los 4ue depende )omenta adem$s, 4ueca.adores y recolectores primitivos actuales se reconocen mutuamente dentro de grupos de 1OH personasaun4ue se dividan en grupos menores, 5asta OH o incluso QH, para actividades concretas: o sea, el tama<ode 1OH corresponde al grupo en su dimensi/n social m$s 4ue ecológica ' Dun#ar, !n t5e origin o2 t5e5uman mind", p$g 0QP a 0OQ en & )arrut5ers y A )5am#erlain, eds, Evolution and the human mind, 0HHH

Dun#ar o2rece la con=etura de 4ue alian.as intergrupales, con intercam#io de c5icos y c5icas, para asegurar elderec5o de acceso a 2uentes de agua dentro de territorios de e6plotaci/n de gran e6tensi/n, podrían 5a#er2avorecido el desarrollo de grupos 5umanos relativamente grandes, aun4ue 7l no descarta las posi#ilidades de4ue el tama<o grande de un grupo podría 5a#er desalentado ata4ues por otros grupos pe= para raptarmu=eres o 4ue el mane=o o dominio de una ! teoría de la mente" m$s comple=a 4ue la de los 5ominoideos no5umanos podría 5a#er sido 2ruto de la rivalidad mediati.ada a trav7s de la competencia intergrupal

(errence Deacon considera 4ue c5impanc7s y #ono#os in2antiles, nacidos en cautiverio, 5anaprendido sistemas sim#/licos y su apre5ensi/n de las relaciones a#stractas entre los sím#olos los permitecategori.ar o#=etos nuevos y e6tra<os con mayor 2acilidad 4ue a4uellos c5impanc7s 4ue no la 5an logradobui.$s la narraci/n de ! primer orden", no ver#al, propuesta por Antonio Damasio implica el alcance mentalen los grandes simios antropomor2os en situaciones arti8ciales y e6perimentales, al menos de lacategori.aci/n sim#/lica 4ue supone el enca=amiento cere#ral tanto de memorias, como de con=ugaciones4ue o2re.can diversas opciones 2uturas otra cosa sin em#argo, es si realmente poseen una ! teoría de lamente" ane van -aSicI;>oodall, Diane Fossey y otros 5an comentado casos anecd/ticos de c5impanc7s enla selva cuya conducta se aseme=a a la 5umana en situaciones donde nosotros reconoceríamos lossentimientos de nuestros cong7neres ;por e=emplo, despu7s de ser agredido por un mac5o, una #i/loga 2ue!atendida" por una 5em#ra, aparentemente preocupada por las lesiones de la cientí8ca;

&or otra parte, este tipo de o#servaciones suscita duras críticas, a igual a muc5os ensayos deense<ar lengua=e a grandes simios antropomor2os en cautiverio, sea a trav7s de los gestos de sordomudos ola manipulaci/n de iconos o teclas e6perimentos desarrollados desde 1KLH, cada ve. m$s El pro#lema est$en si son imitadores natos, capaces de memori.ar miles de permutaciones y com#inaciones conapro6imaci/n m$s o menos a la e6actitud de respuesta, o si realmente tengan la capacidad de reconocer laestructura interrelacional e in2erir las consecuencias y distinguir entre posi#les alternativas A4uí volvemos alasunto de la relaci/n entre lengua=e, cognici/n e incluso autoconsciencia -a misma crítica se vierte so#re lainterpretaci/n, como muestra de !inteligencia", de los es2uer.os de grandes simios antropomor2os cuandoimitan o aprenden secuencias de manipulaci/n t7cnica o tecnol/gica pe= tallar piedras para desprenderlascas a usar para una tarea concreta en condiciones de cautiverio o arti8ciales bui.$s merece comentar,4ue el 9nico cere#ro de un 5ominoideo con !vocu#alario" e6tenso 4ue 5a sido inspeccionado despu7s de lamuerte pesa#a m$s de OHH g, #astante m$s 4ue el valor medio para los grandes simios antropomor2os

(errence Deacon con=etura, con verosimilitud, 4ue la di2erencia ar4uitect/nica del cere#ro 5umano

respecto al del c5impanc7 5a podido agili.ar el an$lisis asociativo di2erenciado Deacon sigue a &5illip (o#ias yotros anatomistas 4ue aprecian aspectos de la laterali.aci/n cere#ral de la corte.a 2rontal del $rea de Broca ytemporal del $rea de RernicIe, entroe otros, correlacionados con la comunicaci/n lingística en los 5umanosactuales, en los primeros miem#ros del g7nero Homo del &lioceno 8nal pe=, Homo habilis 5ace 0 MA inem#argo, Deacon considera 4ue, con verosimilitud neuro#iol/gica, esta laterali.aci/n pudo ser m$s #ienconsecuencia 4ue causa del lengua=e Deacon ;en sintonía con aspectos de la ar4uitectura de la corte.acere#ral pre2rontal destacados por las investigaciones de Damasio y otros; atri#uye a la corte.a pre2rontal lapropiedad de desarrollar la !'AM" de nuestro &) cere#ral, o sea la !memoria de tra#a=o" en la 4ue se guardanopciones a respuestas, adecuadas y so#re todo, aplicables, ante cadenas condicionales alternativas si 0 ,entonces y o 5 , donde la aplicabilidad implica, con 2recuencia, la inhibición de respuestas memori.adas porprocesos de aprendi.a=e por asociaci/n correlativa positiva Deacon considera 4ue es precisamente lacorrespondiente parte contralateral del cere#ro la 4ue elige ;mediante la atenci/n con esmero; los materialesrelevantes a la construcci/n sim#/lica con la eliminaci/n e in5i#ici/n de otros redundantes, necesaria para lae6presi/n lingística de los datos sim#oli.ados Esta e6plicaci/n es co5erente con datos clínicos de pacientes4ue 5an su2rido da<os de las .onas cere#rales en cuesti/n, tal como Deacon los presenta

Deacon sugiere 4ue si no 2uera por la laterali.aci/n cere#ral, la inter2erencia entre potenciaci/n ein5i#ici/n de circuitos neuronales, presentes indistintamente en cada lado del cere#ro, #ien podría 5a#erimpedido la evoluci/n en nuestra especie de la comunicaci/n lingística @uida entre individuosautoconscientes ;y puesto 4ue muc5as personas pueden usar las manos i.4uierda y derec5a indistintamentepara tareas manuales comple=as, Deacon considera 4ue la incompleta laterali.aci/n de estas podríacorresponder, incluso, a su evoluci/n s/lo despu!s de la laterali.aci/n cere#ral para 2unciones lingísticas; Esta sugerencia evolutiva neuro#iol/gica parece estar en los antípodas de in2erencias ar4ueol/gicas so#re laaparici/n muy reciente de la capacidad sim#oli.ante, re@e=o de una autoconsciencia 4ue separaría Homosapiens sapiens del &leistoceno uperior del estado, inconsciente y animal, de los 5omínidos del &leistocenoMedio in em#argo, puede ser posi#le cuadrar el círculo, como vamos a sugerir a5ora



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-a narraci/n de ! primer orden" de Antonio Damasio implica cierto enca=amiento ;como de ca=asc5inas; de memorias del pasado y posi#les opciones 2uturas y este parece caracteri.ar los c5impanc7s encu$nto puedan acordarse de e6periencias y re2erentes o con=ugar, de manera innovadora, algunasasociacones recordadas, de modo 4ue pueden e=ecutar, con e6actitud, tareas 4ue implican la atri#uci/nrasgos, o atri#utos, apropiados a cosas invisi#les o operantes l/gicos o sint$cticos, a ser eligidos por losanimales entre asociaciones apropiadas e inapropiadas a#stractas ;desde tacos colorados de pl$stico 5astagestos o el idioma de los sordomudos;

El cam#io 5acia la narraci/n lingística, de !segundo orden", 4ui.$s se inici/ con solamente algunosmarcadores lingísticos rudimentarios de condici/n o moda en una actualidad continua etnogr$8ca: pore=emplo, !i pedernal es golpeado, entonces 4ui.$s lasca si arenisca es golpeada, entonces ninguna lasca" o!i ga.ela muerta colgada del $r#ol, entonces 4ui.$s comida para mí si ga.ela muerta colgada del $r#ol,4ui.$s leopardo peligroso en $r#ol y entonces ninguna comida para mí" (ales enunciados sencillos implicanconocimientos personales ad4uiridos enca2ados y una narraci/n personal capa. de con=ugar resultados2uturos alternativos in em#argo, 4ui.$s 5asta 4ue no llegaran a ser conectados muc5ísimo m$s tarde en el)uaternario a una .ona neuropsicol/gica para la 5a#ilidad social, la autoconsciencia nasciente 4ue encierranpudo ser insu8ciente para causar interacciones de ense<an.a y aprendi.a=e verbal 4ue implican latransmisi/n, e8ca. y 2ormal, del consenso social so#re c/mo las e6periencias anteriores de di2erentesindividuos puedan in2ormar las re@e6iones so#re las opciones 2uturas Es decir, si la comunicaci/n lingísticacomen.ase en el &lio;&leistoceno, 4ui.$s su potencial no empe.aría a plasmarse 5asta el comien.o del&leistoceno uperior

En nuestra especie, la manipulaci/n sintactica del lengua=e se desarrolla y se re8na a trav7s de lainteracci/n lingística dentro del grupo social i es verdad 4ue la destre.a lingísica de los ! idiots savants"implica 4ue el procesamiento sint$ctico no depende directamente del pensamiento racional, como 5acomentado el psicolingista tep5en &inIer 4ue considera 4ue el pensamiento 5umano en sí sea sint$ctico ysem$ntico de naturale.a &inIer, (he language instinct , 1KKN, entonces 7sto podría ayudar a e6plicar por4u7 5u#o 4ue esperar casi dos millones de a<os desde la primera aparici/n de las $reas cere#rales de Brocay RernicIe asociadas con el lengua=e en Homo habilis v7ase (o#ias, & C, Olduvai orge "ol% &"% (he s7ulls,endocasts and teeth o' Homo habilis, )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KK1: colecci/n del Área deAntropología Física para la evoluci/n del pensamiento y la comunicaci/n capaces de ordenar el entornoespaciotemporal 4ue 5a#ía aparecido antes de 5ace unos QHHHH a<os seg9n el registro paleolítico y 4ui.$smuc5o antes

El pre5istoriador y paleolitista ingl7s de la Universidad de 'eading, teven Mit5en en su li#ro (he prehistory o' the mind :.XXY con=etura 4ue la cognog7nesis 5umana implica#a la evoluci/n lenta deincrementos del intercam#io @uido entre distintas !domains", o sea !dominios" o !espacios", cere#rales parael procesamiento de las 5a#ilidades social, manipulativo;tecnol/gica, clasi8catoria, descriptiva y lingística,4ue pasaron de ser relativamente aisladas, incomunicadas e impermea#les a ser integradas y permeadas porcomunicaci/n continua en Homo sapiens de 5oy bui.$s en t7rminos de la e6plicaci/n de (errence Deacon,no se tratarían tanto de $reas neuronales, separadas espacialmente en el cere#ro, como de circuitos

integrados de sím#olos, capaces de agili.ar la con=ugaci/n y permutaci/n de índices e iconos de #lo4ues dedatos dispares Deacon nos o2rece una visi/n 4ue separa el 3om#re de los grandes simios por nuestracapacidad de construir nuestra casa mental empe.ando por el te=ado gracias a la 5a#ilidad con sím#olos ydel aprendi.a=e de la sim#oli.aci/n va !contra natura" en la medida en 4ue puede 4ue un sím#olo no tenganinguna relaci/n dimensional con los índices e iconos, sino m$s #ien ocupa una situaci/n singular y an/malarespecto a las #ases de datos reales re2eridas por índices o iconos, como ya se 5a dic5o arri#a

-a !hipótesis del marcador somatico" de Antonio Damasio implica 4ue el 5om#re puede imaginarse,con autoconsciencia, como un actor en interacción con el mundo 2uera del cuerpo y puede imaginardi2erentes respuestas alternativas de su cuerpo a una situaci/n 2utura aun4ue s/lo una puede ser tomada Elmodelo neuropsicol/gico o2recido por Antonio Damasio con la posi#ilidad de incrementos de intercam#iosentre .onas distintas o de 2ortalecimiento o adaptaci/n de circuitos compuestos por sím#olos de una!realidad virtual" pero 4ue sirven para resolver situaciones para 2avorecer la supervivencia y la aptitudgen7tica inclusiva H% habilis tuvo un cere#ro m$s pe4ue<o 4ue el nuestro y 2ueron menores las $reas de losl/#ulos 2rontales pe= ventromediales 4ue tienen conne6iones con los n9cleos su#cortincales 4ue =uegan unpapel 2undamental en mantenernos alertos y conscientes de nosotros mismos como actores y de la

naturale.a apropiada o inapropiada de nuestras acciones y conducta con respecto a nuestras intenciones enconsciencia in em#argo, en proporci/n con el tama<o del cuerpo y de la ca#e.a, los l/#ulos 2rontales no2ueron relativamente m$s pe4ue<os 4ue en el 3om#re moderno Gaterina emende2eri, 3anna Damasio,'andall FranI y >ary R van 3osen, !(5e evolution o2 t5e 2rontal lo#es", @ournal o' human evolution vol Q0,p$g QLO a QPP, 1KKL

-os #e#7s nuestros aprenden r$pidamente a enunciar 2onemas 4ue se re8eren a cosas discretasm$s 4ue a4uellos sentimientos o estados de $nimo demostrados, acompa<ados por gestos, por lasvocali.aciones de los c5impanc7s en la selva Adem$s, los #e#7s 5umanos se empe<an en imitar la conductadesus cuidadores, a di2erencia de la 2alta de perseverancia de los c5impanc7s in2antiles 'ecogiendo laso#servaciones de ue avage;'um#aug5, (errence Deacon comenta en (he symbolic species 4ue la5a#ilidad del #ono#o Gan.i pro#a#lemente est$ relacionada con el 5ec5o casual de 4ue esta#a siempre con



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su madre cuando los cuidadores intenta#an ense<arla y el aprendi. 5$#il de la manipulaci/n de iconos,índices y sím#olos sería Gan.i y no su madre, lo 4ue su#raya la importancia del aprendi.a=e muy 2óven de lasim#oli.aci/n para la ontog7nesis y el 2ortalecimiento de circuitos responsa#les para luego poder construir lacasa cere#ral sim#/lica desde el te=ado bui.$s los #e#7s de los 5omínidos del &leistoceno tuvieron 4uees2or.arse para dominar el pensamiento del ! primer orden" en una serie de situaciones, dispares y a vecese6cluyentes, en un entorno en el 4ue la narraci/n ver#al del !segundo orden" esta#a en segundo plano Estopudo mantener muc5o m$s incomunicados 4ue 5oy los circuitos sím#olicos separados 4ue representa#an las5a#ilidades social, manipulativo;tecnol/gica, clasi8catoria, descriptiva y lingística ;o 4ui.$s 2ueron a4u7llos

#e#7s 4ue así m$s se es2or.a#an 4uienes m$s so#revivían para contri#uir a la aptidud gen7tica inclusive ya4ue sus mapas cognitivos de la 5a#ilidad social y manipulativo;tecnol/gica, adem$s de los 2en/menos delentorno natural para e6plorar, serían los m$s ordenados y e8caces;

+uestras intenciones conscientes 2orman un resultado de la evoluci/n de la cognog7nesis en Homoprimtivo )omponentes claves 2ueron la evoluci/n de la ni<e., como insiste Barry Bogin, y la evoluci/n dedi2erencias cognitivas entre los se6os, como e6plica Dorot5y Gimura, adem$s de la evoluci/n lingística y dela permea#ilidad por narraciones de !segundo orden" ver#ales de las distintas .onas de respuestasprogramadas, 5asta la aparici/n de la capacidad de asumir la narraci/n de la 5istoria personal propia ycompararla con la de otros actores a trav7s de un lengua=e com9n y @uido teven Mit5en se 5a preguntado sien el &leistoceno Medio Homo erectus vivía ya en comunidades de 1OH individuos por4ue su volumen cranealPOH;11HH cmQ duplica el de los c5impanc7 y gorila cuyas tropas est$n muc5o m$s pe4ue<as 7sta con=eturapodría e6plicar por 4u7 el cr$neo 5umano aumenta#a #astante muc5o antes de la diversi8caci/n tecnol/gicade materiales imperecedores 4ue s/lo e6perimenta un gran salto durante el &leistoceno uperior -a tendencia5acia una demogra2ía social cada ve. mayor por parte del g7nero Homo a lo largo del )uaternario implica lacreciente 2acilidad para la comunicaci/n !estenogr$8ca" a trav7s de la manipulaci/n de los sím#olos de susmapas mentales del entorno 4ue con2orman la !realidad virtual" mental de la 3umanidad actual, sine6cepci/n

-a dispersi/n en el &lio;&leistoceno de Homo 2uera de Á2rica, 5acia la cordillera del )$ucasoDmanisi y Asia, suscita inter7s en el argumento del paleolitista y catedr$tico de la Universidad deout5ampton, )live >am#le v7ase ) >am#le, (ime*al7ers, 1KKQ >am#le ec5a mano a argumentos decorte #iol/gico -a e6pansi/n y dispersi/n demogr$8ca 5umana del )uaternario antiguo supone una elevadatasa de reproducci/n con respecto a los dem$s 5ominoideos, tal como para ser capa. de permitir ladispersi/n 5acia regiones cada ve. m$s separadas, tanto entre sí como respecto a la po#laci/n originariaEsta tasa elevada de reproducci/n permiti/ la supervivencia y el predominio 5umano en ecotonos y #iotopos4ue 5a#ían sido a#andonados por los 5ominoideos 5ace millones de a<os, en el Mioceno uperior de#ido ala inadaptaci/n, mor2ol/gica y etol/gica, de a4uellos le=anos antepasados de los p/ngidos a los cam#ios delentorno 2ísico causados por el en2riamiento o la secaci/n progresivos >am#le considera 4ue la dispersi/nre4uería tanto la #ipedestaci/n tan necesaria para la e6ploraci/n e6tensiva, como la comunicaci/n -acomunicaci/n entre individuos sería necesaria para e6plicar al grupo de origen lo 4ue le espera#a enregiones 4ue s/lo unos pocos e6ploradores 5a#ían visto, para darle con8an.a y seguridad en despla.arse5acia estas

-a selecci/n natural no produ=o ningun otro 5ominino capa. de acometer seme=ante dispersi/ngeogr$8ca e6tensa 5asta 4ue no aparecieran los precursores 5umanos del &lio;&leistoceno, especialmenteHomo Evidentemente, la selecci/n natural permiti/ 4ue Homo lo 5i.o ;no por dotarle de mor2ologías variasseg9n entornos varios, sino mediati.ado por un proceso ontogen7tico com9n 4ue a2ect/ el ciclo decrecimiento de manera cn2ormada por la in2ancia, la cola#oraci/n social y una varia#ilidad, tanto @uída comoinmediata, de respuestas @e6i#les a situaciones cam#iantes y novedosas, 4ue implican el lengua=e y latecnología; El 2uego 2ue controlado por el 5om#re en )5esoSan=a en Genia 5ace 1,N MA, seg9n los an$lisismeticulosos cientí8cos de #arro cocido reali.ados por el paleolitista y catedr$tico de Ar4ueología de laUniversidad de -iverpool, o5n >oSlett, y 5ay indicios del 2uego en yacimientos cerca del -ago (urIana y lacueva sura2ricana de SartIrans Utensilios paleolíticos se conocen desde 5ace 0,PO;0,N a<os en 2ormacionesgeol/gicas del río >ona en la regi/n de 3adar del +orte de Etiopía o5n R G 3arris, !D7couverte de mat7rielarc57ologi4ue oldoSayen dans le 'i2t de lfA2ar" $anthropologie vol KH, p$g QQK a QOL, 1KPW emaS,&'enne, RG3arris, )Fei#el, '-Bernor, +Fesse5a y GMoS#ray, !0O;million;year;old stone tools 2rom>ona, Et5iopia", -ature QPO, p$g QQQ;QQW M Domíngue.;'odrigo, En el principio de la humanidad, 1KKW

^)/mo se sa#e si una piedra 5a sido tallado arti4cialmente_ Aun4ue pare.ca raro, es muy 2$cil, almenos cuando la roca tenga un alto contenido de sílica i 0 ;desde vidrios naturales como o#sidiano ysile6, algunas rocas sedimentarias o metam/r8cas como algunas cuarcitas e incluso cali.as silíceas cuyasílica procede del metamor8smo de granos de arena, 5asta rocas igneas #$sicas como el #asalto; sinem#argo, no es el caso del cuar.o, cuya 2orma mineral es amor2a, e6cepto en casos e6cepcionales del!cristal de roca" ;y no siempre; -as rocas en cuesti/n o2recen la característica 2ísica de poder 2racturar de2orma curva en ve. de rectilineal in em#argo, cuando se recogen desde un canc5al @uvial #a=o una cascadagrande, s/lo una piedra en cada 1HHHH o2rece la 2orma de 5a#er su2rido la e6tracci/n tal 4ue la super8ciea2ectada o2re.ca tanto una concavidad como la especial pro2undidad de 7sta en un punto apical, como si setratara de la impronta de la chamela de una alme=a u otra conc5a de lameli#ran4uio, cuando la concavidadse denomina una 'ractura concoidea



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^&or 4u7_ &or4ue incluso con rocas 4ue sean de sílica con tendencia a seme=ante tipo de2racturaci/n, la impronta de la !c5amela" s/lo se produce cuando la pie.a 5aya su2rido un 2uerte golpe so#reun sector 4ue o2rece el aspecto de un $ngulo no superior a los XIo )uando los supera, el golpe !sale por latangente" y nunca se ve la !c5amela" -a lasca e6traída 4ue corresponde a la !c5amela" es la 4ue o2recetanto la e6pansi/n so#redimensionada del lugar 4ue 5a reci#ido el golpe denominado la !plata2orma depercusi/n" o !tal/n de percusi/n", como al menos parte del resto de la e6pansi/n a continuaci/n en 2ormade !#ul#o de percusi/n" A sa#er, el golpe produce un cam#io cristalogr$8co en 2orma de cono 4ue, si no seprodu.ca la e6tracci/n, su#e dentro de la piedra para causar en su super8cie la aparici/n del $pice del cono,

`como si 2uera un 2ur9nculo de la piel esto se ve de ve. en cuandoEvidentemente, cuando se o#servan en un con=unto 2/sil una a#undancia de cantos con 2racturaci/n

concoidea con impronta de !c5amela", o de lascas con tal/n compelto, 5ay 4ue descartar la actividad @uvialaleatoria como causa `especialmente si no 5u#o río =am$s en el lugar ni muc5o menos una cascada altaEntonces se atri#uyen los 5alla.gos al golpeo 5umano so#re $ngulos agudos de piedras de#idamente elgidasa prop/sito ya 4ue no ca#e otra e6plicaci/n natural &or otra parte 5ay 4ue recordar, 4ue piedras, o lascas,con curvatura incompleta, respecto a la !c5amela" o !tal/n", puedan o no 5a#er sido 2racturadas por el5om#re por4ue pudiesen incidir procesos como son la corrasi/n natural, cam#ios t7rmicos, geli2racci/n, etc; en tales casos, se acepta la 5ip/tesis nula de 4ue los elementos mineral/gicos 5allados no aportan una#ase lo su8cientemente s/lida para poder con=eturar la pro#a#ilidad de la intervenci/n arti8cial 5umana ysuceden tres cuartos de lo mismo cuando sean con2ormados por características petrogr$8cas incompati#lescon 2racturaci/n curva alguna pe= el cuar.o amor2o cuya disgregaci/n es irregular o la cali.a de2racturaci/n rectilineal 3ay una importante e6cepci/n sin em#argo, 4ue es cuando las piedras encontradassean al/ctonas ;o sea con2ormadas por una petrogra2ía o mineralogía ausentes en la geología inmediata dellugar; y no pudieron llegar arrastrados 5asta allí por procesos @uviales: entonces tam#i7n se puede implicarla actividad antr/pica

El paleolitista +ic5olas (ot5 coment/ 4ue en las inmediaciones del -ago (urIana los utensiliospaleolíticos primitivos a veces 2ueron ela#orados so#re piedras 4ue o2recan una prominencia pe4ue<a a unos1H mm del $ngulo so#re 7l 4ue la e6tracci/n se desprendío y 4ue muy pocas pie.as talladas o2recen estrías8nas 4ue podrían dar lugar a 2racturas en direcciones indesea#les, 4ue por otra parte se ven en muc5ísimaspiedras no elegidas (ot5 tam#i7n concede signi8caci/n a la distri#uci/n espacial desigual de lascas e6traídasencontradas en lugares separados, seg9n la presencia o ausencia de restos de la corte.a del canto inicial enlas lascas El sesgo espacial de dic5o criterio podr$ re@e=ar la talla di'erencial en lugares di2erentes, de#ido altransporte de n/dulos, de sitio en sitio, para ser tallados sucesivamente en lugares distintos An$lisismicrosc/picos !traceológicos", tanto de las micro2racturas y los micropulidos de lascas u otros utensilios,como de las microestrías en 5uesos causados por cortes arti8ciales, ponen de relieve el empleo de algunosimplementos so#re materia animal, aun4ue otros utensilios o2recen aspectos traceol/gicos compati#les consu posi#le empleo so#re madera u otra materia vegetal -os e6perimentos de (ot5 indican 4ue empleossimilares son posi#les, al menos, con materia prima petrogr$8ca ase4ui#le a los 5omínidos y le llevan ain2erir 4ue el desarrollo tecnol/gico lítico 2acilit/ 4ue ellos aprovec5asen de los econic5os de carnívoros ycarro<eros, pese a la carencia 5umana de garras y grandes caninos o dientes sectoriales v7anse + (ot5,

!(5e 8rst tec5nology", )cienti4c american, 0OW N p$g 1HN;11Q, mes de a#ril, 1KPL G D c5icI y + (ot5,Ma7ing silent stones spea7 , 1KKQ

)uando un canto o2rece 2racturas concoideas en una cara sola se llama un ! pebble tool" X utensiliode canto de ela#oraci/n unidireccional pero si las o2rece en dos caras opuestas para con2ormar un 8locortante, la ela#oraci/n #idireccional con2orma un utensilio cortante o !chopping tool" o !chopper " )uandolas e6tracciones 5an sido tan e6tensas 4ue cu#ran una super8cie su#es27rica o cilíndirca se llama un!es2eroide" ,!discoide",o !poli7dro", pero si con2orman tres caras de un pir$mide puntiagudo se llama un!pico" o utensilio !proto;#i2acial" -os percutores suelen ser cantos es27ricos u ovoides, cuya corte.a carecede e6tracci/n alguna pero 4ue o2rece una .ona reducida 4ue 5a sido desgastada por el impacto de golpes2uertes Algunas lascas e6traídas o2recen un 8lo cortante pero si esto sea demasiado 8no se puede 4ue#rarr$pidamente, por lo cual el reto4ue por e6tracciones secundarias sirven para 2ortalecerlo para 4ue se empleepara m$s tiempo En e6perimentos dirigidos a desollar, o despelle=ar, un mamí2ero mayor .e#ra, y luegodescuarti.arlo, #asta con emplear tales utensilios & ' ones, !E6perimental implement manu2acture anduse: a case study 2rom lduvai >orge, (an.ania", Philosophical transactions o' the 8oyal )ociety o' $ondonseries B vol 0K0, p$g 1PK a 1KO, 1KP1 + (ot5, !(5e ldoSan reassessed: a close looI at early stone

arte2acts", @ournal o' archaeological science vol 10 p$g 1H1 a 10H, 1KPO aun4ue los e6perimentos indicantam#i7n 4ue utensilios #i2aciales son a9n m$s e8caces, como ya 5a#ía mostrado -ouis -eaIey 4ue los us/so#re el cad$ver de un ele2ante varios a<os antes (am#i7n (ot5 considera 4ue el aumento de !picos" y!proto;#i2aces" en el registro paleolítico de lduvai y otros yacimientos a2ricanos indican el despiece,sistem$tico e intensivo, de los cadaveres de mamí2eros grandes en el &leistoceno %n2erior antiguo

\sto nos conduce a un aspecto 2undamental de las Fisiología 5umana 4ue 5a sido comentado enotro M/dulo El 5om#re es muc5o m$s activo 4ue los p/ngidos aun4ue la evoluci/n de su anatomía#ucodentaria apunta 5acia un omnívoro m$s 4ue un 5er#ívoro;2rugívoro Es decir, el 5om#re 5a sustituido laingesti/n de 5idratos de car#ono vegetales por grasas y en menor medida, proteinas, como 2uente#ioenerg7tica principal Adem$s, desde la in2ancia nuestro cere#ro es consumidor vora. de energía -aimplicaci/n es 4ue vino en aumento el papel =ugado por alimentos c$rnicos, durante la evoluci/n de los



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5omínidos y la aparici/n de Homo e 5a preguntado si los 5omínidos pasasen por una 2ase de carro<eríav7anse 'o#ert Blumensc5ine y o5n A )avallo, !)arro<eo y evoluci/n 5umana", &nvestigación y ciencia,mes de diciem#re de 1KK0, repu#licado en Bertrampetit, ed, Orígenes del hombre moderno, 1KKQ y MDomíngue.;'odrigo, En el principio de la humanidad, 1KKW

in em#argo conviene recordar, 4ue cuando los c5impanc7s matan a otros animales para comer ;deve. en cuando lo 5acen; ningno suele recoger elementos del #otín c$rnico 4ue otro c5impanc7 descuidado delgrupo asesino 5aya de=ado caer -a con=etura de Blumensc5ine y )avallo es 4ue los primeros 5omínidos

omnívoros #ien comían los despo=os grasosos de los es4ueletos de grandes rumiantes, mayoritariamentedevorados por leones e 5ienas, o #ien ro#a#an los cad$veres de rumiantes menores 4ue 5a#ían sido colgadosen $r#oles por leopardos, mientras 4ue a4u7llos no volvieran para comerlos y distri#uir carne a las crías2elinas &or otra parte, tampoco implica ninguna tecnología comple=a la ca.a, tal como la practica la tri#ua2ricana de los had5a de (an.ania v7ase el 9ltimo p$rra2o del M/dulo 1 &odría ser tan prematuro el rec5a.oautom$tico de la posi#ilidad de 4ue los australopitecos reali.asen seme=antes actividades, como 4ui.$s lo seanegarles la manipulaci/n de utensilios de piedra, por muc5o m$s 4ue los 5iciera el Homo m$s primitivo

-a presencia de tales elementos líticos arti8ciales primitivos, e6cavados en lduvai alrededor de losrestos antílope, ele2ante y 1einotherium, sugieren el desmem#ramiento intencional, asimismo 11Kelementos de #asalto ;roca al/ctona, ase4ui#le 9nicamente a unos pocos Iil/metros de distancia; e6cavadosalrededor de los restos de un 5ipop/tamo en un estrato cerca del -ago (urIana correspondiente a 5ace 1,P;1,W MA El 2allecido catedr$tico de &re5istoria de la Universidad de 3arvard e investigador del los primerosutensilios a2ricanos, el gal7s >lynn %saac, sugiri/ 4ue en las orillas del -ago (urIana los 5omínidos primitivosno solamente descuarti.a#an animales atrapados en el 2ango en tiempos de se4uía los 5ipop/tamos #uscancual4uier pantano e6iguo aun4ue mueran cuando 8nalmente se se4ue, sino 4ue tam#i7n usa#an lugarescon2ormados por #os4ues de galería incluso con 5igueras cerca de los arroyos 4ue alimenta#an el lago,adonde lleva#an pa4uetes c$rnicos de 5ipop/tamo, =ira2a, =a#alí, ga.ela, puercoespín y #/vidos mayoresv7ase >lynn %saac, !)/mo compartían su alimento los 5omínidos proto5umanos", %nvestigaci/n y ciencia,mes de =unio de 1KLP, repu#licado en E Aguirre, ed, Paleontología humana, 1KPP, p$g LP a K0

o5n >oSlett consider/ la relaci/n entre la capacidad 5umana para resolver pro#lemas en cadena yde reconocer las relaciones posi#les entre cadenas di'erentes, adem$s de su integraci/n en proyectos deactividad seg9n características espaciales di2erenciales, tanto geogr$8cas de entornos e6plotados, comomor2ol/gicas en cuanto a o#=etos e6plotados se re8ere, y >oSlett in8ere 4ue es a4uí donde las regularidadesdel registro paleolítico nos se<alan 4ue la cultura 5ace acto de presencia A >oSlett, !)ulture andconceptualisation: t5e ldoSan;Ac5eulian gradient", p$g 0NQ a 0WH en >eojrey + Bailey y &aul )alloS,eds, )tone age prehistory , 1KPW

A trav7s de un an$lisis por la Estadística Multivariante de la (a6onomía +9merica, >oSlett separados categorías 2undamentales de utensilios en la industria de lduvai 5ace 1,P;1,W MA aun4ue una 5a#íaevolucionada desde la otra por una 2ase intermedia ;o sea, los utensilios iniciales de la industria de lduvaise separan de los #i2aciales !5ac5as de mano" y !5endedores" cuya evoluci/n re4uiere el paso intermedio

del alargamiento de elementos primordiales 5acia la 2orma de !picos" y !proto;#i2aces" 4ue se asocian encomponentes principales m$s con utensilios #i2aciales 4ue con ! pebble tools" y !chopping tools"; noo#stante, >oSlett su#raya 4ue 5ace tan s/lo H,L MA a<os en Gilom#e en Genia, donde 5ay miles de utensilios#i2aciales, el mismo tipo de an$lisis demuestra la presencia de su separaci/n de utensilios m$s primitivos4ue a9n perduran: &or lo cual, >oSlett concluye 4ue una sola comunidad 5umana 5i.o dos tipos de utensiliosmuy di2erentes, en respuesta a las e6igencias de actividades di2erenciadas

(5omas Rynn arguye c/mo entre 5ace 1,O y H,O MA el registro del &aleolítico demuestra tanto lacapacidad del reconocimiento, como para conce#ir patrones espaciales precisas y la ad4uisici/n de esascaracterísticas del pensamiento espacial 5umano 4ue solo aparecen en ni<os mayores seg9n ean &iagetmuy distintas de una capacidad s/lo muy generali.ada en los grandes simios antropomor2os como son la

proyección de 'ormas y volmenes desde perspectivas alternativas, la rotación mental y la congruenciaimplicadas en la producci/n de !tipos" de implementos paleolíticos como !5ac5as de mano" y !5endedores"a trav7s de la talla #i2acial ( Rynn, !ymmetry and t5e evolution o2 t5e modular l inguistic mind", p$g 11Q a1QK en & )arrut5ers y A )5am#erlain, Evolution and the human mind, 0HHH +o o#stante, el paleolitista %ainDavidson 5a criticado el argumento con la consideraci/n de 4ue las limitaciones tanto de las materia primas,

como t7cnicas de la talla, pudieron con2ormar la repetici/n de !tipos" sin la implicaci/n de intencionesconvergentes por parte de los talladores % Davidson, !(5e 8nis5ed arte2act 2allacy", p$g 1PH a 0HQ en ARray, ed, (he transition to language, 0HH0

&or otra parte, no se de#e descartar la consideraci/n de +icI (ot5 de 4ue el transporte de nódulos para ser reducidos en lugares distintos podría indicar cierto concepto mental de cómo debieran de ser las posibles 'ormas a elaborar esto nos remite a los argumentos neuroanat/micos y psico#iol/gicos de Deaconso#re la capacidad sim#/lica del cere#ro 5umano ;la capacidad de 5acer la casa desde el te=ado o sea, deimaginar el es4ueleto o la estructura y preconi.ar y predecir los resultados de posi#les cadenas alternativasde actividades imaginadas, y luego elegir una u otra seg9n desee;



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)onviene comentar a4uí, 4ue 5ace cincuenta a<os el catedr$tico de Ar4ueología de )am#ridge,>ra5ame )larI, en un manual so#re la &re5istoria escrito para sus alumnos principiantes, les o2recía unes4uema sencillo para ayudarles apre5ender aspectos di2erenciales #$sicos de la Ar4ueología del &aleolítico > D )larI, $a Prehistoria, 1KP1 -os elementos líticos 8nos ?leptolíticos y microlíticos; 2a#ricados enl$minas delgadas o astillas de piedra en muc5os casos para luego ser insertados en mangos, etc,corresponden al 5om#re moderno de !)roma</n" especialmente en los 9ltimos QOHHH a<os, y 2uerone6plicados por )larI como los m$s desarrollados del &aleolítico, adem$s de se<alarnos el uso m$s econ/micode la materia prima: los asign/ al !modo N" de t7cnica paleolítica Algo menos econ/mico 2ue el !modo Q"

anterior, de utensilios 2a#ricados en lascas m$s gruesas 4ue l$s l$minas cuyo 8lo era retocado pore6tracciones menores para re2or.arlo el 3om#re de !-eanderthal" emplea#a esta t7cnica pero no 2ue el9nico por4ue incluso el 3om#re moderno lo emplea pe= ca.adores y recolectores australianos por otraparte, esta t7cnica 5ace acto de presencia 5ace m$s de H,O MA en Europa )larI e6plica#a 4ue la talla den9cleos o n/dulos mediante e6tracciones, para reproducir implementos mayores !#i2aciales" ;o sea, talladosen dos caras opuestas; como son las !5ac5as de mano" y los !5endedores", 2ue una t7cnica 4ue tuvo unorigen muc5o antes ?5ace 1,N MA en Á2rica; aun4ue continua#a 5asta la 7poca del 3om#re de ! -eanderthal"en Europa, y lo designa#a el !modo 0" ?y recientemente 5a sido reconocido un e=emplo en Australia dondes/lo 5a estado el 3om#re moderno de H% sapiens; +/dulos o cantos con e6tracciones para darles un 8locortante, sin ser tallados de 2orma #i2acial continua, 2ueron considerados los m$s antiguos ?!modo 1"; y enÁ2rica ocurren en 2ormaciones m$s antiguas 4ue las 4ue proporcionan los utensilios #i2aciales m$s antiguos,aun4ue se encuentran tam#i7n en períodos muy recientes

Aun4ue el es4uema del desarrollo tecnol/gico tuviera tintes de evoluci/n progresiva, en a#solutoimplica una sucesi/n implaca#le El terco registro ar4ueol/gico muestra solapamientos temporales yespaciales, por lo 4ue + conviene considerar los cuatro modos tecnol/gicos de )larI como una sucesi/nevolutiva, ni muc5o menos intentar relacionar esta con paleoespecies sucesivas 3a#lar de !modos 1, 0, Q yN" es una pretensi/n de 'alsa erudición, por otra parte de moda en Espa<a, 4ue, no o#stante, aporta casinada al estudio de la Evoluci/n 3umana )omo muc5o, los modos pueden re@e=ar, a grandes rasgos, unatendencia de economi.ar, cada ve. m$s, en la cantidad de piedra necesaria para la preparaci/n deimplementos paleolíticos ?un aspecto 4ue interesa#a muc5o a )larI; &or otra parte, no est$ nada claro 4uelos modos re@e=an una evoluci/n neuro#iol/gica de procesos cognitivos y manuales, con sucesi/n progresivaa trav7s de la sustituci/n tecnol/gica

+o se puede descuarti.ar un 5ipop/tamo solamente con las manos y dientes 5umanos El inter7spor comer alimentos c$rnicos de grandes rumiantes pudo ser implicado en la evoluci/n de la divisi/n se6ualde tareas en el 3om#re %ncluso pudo implicar la separaci/n espacial durante varios días entre varones2uertes #uscando los alientos c$rnicos y las mu=eres y los vie=os cuidando los =/venes y ni<os -uego losprimeros tendrían 4ue volver y repartir los alimentos conseguidos a distancia eg9n algunospaleoantrop/logos, esto pudo repercutir en el desarrollo de consideraciones de reciprocidad 2uncional entre5om#re y mu=eres, 4ue separa el comportamiento de nuestra especie del de los c5impanc7, gorila yorangut$n in em#argo es necesario comentar, 4ue entre los c5impanc7, en las ocasiones cuando las5em#ras matan otros animales muc5o menos 2recuentes 4ue para los mac5os 7stas reparten los alimentos

c$rnicos entre los integrantes del grupo de 2orma m$s e6tensa 4ue suelen 5acer los mac5os

Fue >lynn %saac 4ue promulg/ la noci/n de 4ue los 5omínidos lleva#an la comida a repartir enlugares de #os4ue de galería, en cuyos $r#oles pro#a#lemente 5acían sus nidos para dormir Algunasinvestigaciones so#re los restos esparcidos por lugares similares usados por los c5impanc7s sugieren ciertoparalelismo de la distri#uci/n espacial de restos ar4ueol/gicos cerca del -ago (urIana, con seme=ante noci/nre2erencial a la Etología de estos p/ngidos in em#argo, otras estudiosas pe= +icola tern o2recenra.ones, cientí8camente muy 2undadas, para mirar con la lupa del realismo crítico la pro#a#ilidad ;4ue sever$ m$s #ien como improbabilidad; de nuestra capacidad de per8lar la contemporaneidad su8ciente de loslugares de 5alla.gos ;incluso en una .ona muy reducida; para poder reconstruir =am$s una versi/n!actualista" racionalista y neopositivista de la actividad antr/pica con=eturada por %saac Algunos cientí8cosmuestran escepticismo, adem$s, so#re la interpretaci/n de los restos 2aunísticos en los yacimientospaleolíticos del &lio;&leistoceno como causados por procesos distintos al carro<eo espor$dico 5umanoAdem$s, ra.ones te/ricas 5an sido propuestas para no desestimar la posi#ilidad de 4ue una proporci/n de las2uentes #ioenerg7ticas de consideraci/n procediese de alimentos vegetales

&or otra parte, 'icI &otts considera 4ue ciertas acumulaciones podr$n corresponder al resultado deltransporte 5umano de pa4uetes c$rnicos a lugares donde 5a#ían almacenado utensilios para su reducci/n' &otts, Early hominid activities at Olduvai, +ueva orI, Aldine de >ruyter, 1KPP: colecci/n privada de M RalIer Adem$s, el a#undante con=unto de restos /seos de rumiantes mayores e6cavado en el yacimientode -aIalalei del oeste del -ago (urIana, de 5ace 0,N MA, no corresponde precisamente al modelopreconi.ado por Blumensc5ine y )avallo del carro<eo 5umano, por4ue el gran n9mero de costillas y otroselementos del es4ueleto a6ial, y la ausencia casi total de 5uellas de roici/n por carnívoros, suscitan la5ip/tesis de la ca.a 5umana desde el &lioceno uperior v7ase M Domíngue.;'odrigo, En el principio de lahumanidad, 1KKW, p$g 1NQ

bui.$s el cam#io cu$ntico de la &aleoetología 3umana sucedi/ 5ace 0,P;0,Q MA cuando apareci/ elg7nero Homo% -a correlaci/n con la evoluci/n paleoclim$tica en Á2rica es menos cierta, ya 4ue 7sta o2rece



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cierto en2riamiento y secaci/n 5ace 0,P MA, 4ue intensi8caron 5ace 1,L MA;y otra ve. 5ace 1HHHHHH, comoen el resto del mundo; v7ase &eter B deMenocal, !&lio;&leistocene A2rican climate", )cience vol 0LH, p$g OQa OK, 1KKO eg9n deMenocal, estos cam#ios condu=eron a la evoluci/n de #iotopos y ecotonos cada ve. m$sa#iertos 4ue pudieron corresponder a la especiaci/n de los 5omínidos bui.$s Homo apareci/ algo despu7s delprimer cam#io y la aparici/n de H% erectusKergaster correspondi/ al segundo tro pro#lema, es si el primeropudo corresponder a una tri2urcaci/n ;o sea, separaci/n tripartita; entre tres g7neros o su#g7neros de los3ominidae: Homo, Australopithecus y Australopithecus !Paranthropus"

-a regi/n de la gran 3endidura ingl7s: !8i't " o2rece .onas con la biomasa natural m$s alta delplaneta -a pala#ra #iomasa en su orígen 2ue una pala#ra usada en la ganadería para indicar la densidad derumiantes e6presada en Iilogramos por Iil/metro cuadrado despu7s se 5a 5ec5o m$s e6tensa en la Biologíaa otros organismos -a #iomasa c$rnica de rumiantes cerca del -ago Eduardo en la 3endidura ccidentalalcan.a la asom#rosa ci2ra de 0HHHH IgYIm0, la m$s alta del mundo ;5ipop/tamos y ele2antes contri#uyen de2orma signi8cativa; M$s al Este, el &ar4ue +acional de Genia cerca de +airo#i o2rece un valor de 1QHHHIgYIm0, y m$s al ur las llanuras altas de la sa#ana del erengueti o2recen OHHH IgYIm0: las manadas derumiantes de .e#ras y #/vidos con2orman una parte importante de estos valores Fuera de Á2rica, la ci2ra m$spr/6ima puede 5a#er sido para las praderas norteamericanas 5ace 4uinientos a<os cuando 5u#o todavíagrandes manadas de #92alos y #isontes, 4ui.$s alcan.ando a QOHH IgYIm0, mientras 4ue las estepas de Asia)entral cuyos #/vidos alimenta#an a las 5uestes de engis $n medio mill/n de personas con2orma#a su seden/mada apenas o2recían 1HHH IgYIm0 Durante el &lioceno uperior y &lio;&leistoceno pudo 5a#er varias.onas de Á2rica riental y ur donde la #iomasa de rumiantes oscila#a entre 1HHHH y 0HHHH IgYIm0 Algunosrumiantes 2ueron similares a los ga.ela, oris, <u, oIapi y antílopes, adem$s de rinocerontes, y en los5umedales 5ipop/tamos, pero 5u#o tam#i7n 2ormas desaparecidas de los antepasados de los .e#ra, =ira2a yele2antes pe= Hipparion, )ivatherium y 1einotherium, respectivamente, entre otras

)onviene recordar, 4ue la neotect/nica de la regi/n de la gran 3endidura caus/ tanto la rotura de lacapa vegetal selv$tica 4ue se vería reducidad 5acia las #a=as cuencas @uviales como la del )ongo endirecci/n E;R o del -impopo en direcci/n R;E y la 2ormaci/n de un paisa=e mosaico, como pisos ecol/gicosaltitudinales, con2ormados por di2erencias de temperatura signi8cativas en la medida en 4ue la elevaci/n delas grandes mesetas 5asta 1OHH;0HHH metros 4ue @an4uean los volcanes, 5oy casi muertos, se re@e=aría enun descenso de 1o ) por cada 1HH m de ascenso -a elevaci/n de estas .onas se produ=o so#re todo a partir de5ace N MA, por lo 4ue el descenso tendría consecuencias an$logas a las en latitudes medias europeascausadas por las glaciaciones den latitudes altas, las cuales adem$s, comen.aron a ser importantes a partir de5ace 0,W MA, por lo 4ue es posi#le 4ue en Á2rica riental y ur los e2ectos paleoecol/gicos causados porprocesos de en2riamiento y secaci/n a#riesen importantes .onas de sa#ana de altura 4ue serían rellenadaspor los rumiantes, detr$s de los cuales corrían los grandes 27lidos y los 5omínidos Entre los grandescarnívoros 5u#o 2ormas e6tintas, como Megantereon *hitei y Homotherium latidens% Un e6celente li#ro so#rela 3endidura en el &lio;&leistoceno con muc5as l$minas en color 5a sido editado por Alain >allay #omment lhommeV ^ la d!couverte des premiers hominid!s dA'ri>ue de lEst , 1KKK

Finalmente se recuerda, 4ue la >ran 3endidura 5a incidido en la con2ormaci/n de un importante e=e

de drena=e de alineaci/n +; ríos mo, +ilo, etc y los moviemientos tect/nicos 5an elevado sedimentos deantiguos lagos, pantanos y cauces, en los cuales el enca=amiento @uvial 5a e6puesto, por erosi/n, acantiladosy laderas en cuyas 2ormaciones geol/gicas se encuentran a#undantes testigos 2/siles y restos paleolíticos deperíodos di2erentes Una con=etura verosímil so#re los entornos predilectos de los 5omínidos es 4ue vivían ydormían en #os4ues de galería, cerca de los cauces en las orillas de los pantanos y lagos, y donde pudieronsalir a los claros en .onas de sa#ana inter@uviales entre dic5os cauces 4ue podrían ser tanto a@uyentes comoe@uyentes, con respecto los lagos o#re la regi/n del -ago (urIana, se solía decir 4ue los utensilios m$sprimitivos, y los restos /seos tanto de Homo, como Australopithecus !Paranthropus" de 2orma ro#usta,ocurren en paleomicroentornos de #os4ue cerrado, en relaci/n con antiguos pantanos donde los conos dedeyecci/n de los cauces a@uyentes se apro6ima#an al lago en los 4ue tam#i7n 5u#o el suido e6tinto conmuelas de corona alta Mesochoerus, pero 4ue s/lo Homo solía penetrar en los claros inter@uviales dondeesta#an los suidos e6tintos de corona m$s alta, -otochoerus y Metridochoerus, y 4ue seme=ante actividadpolivalente de Homo lo separa#a de los australopitecos ro#ustos in em#argo, el tra#a=o de G E 'eed ponede relieve 4ue, despu7s de Homo, 2ue Australopithecus !Paranthropus" de 2orma ro#usta 4ue usa#a entornostanto a#iertos como de #os4ues cerca del agua, mientras 4ue Australopithecus de 2orma menos ro#usta selimita#a m$s a estos 9ltimos v7ase G E 'eed, !Early 5ominid evolution and ecological c5ange t5roug5 t5e

A2rican &lio;&leistocene", @ournal o' human evolution vol Q0, p$g 0PK a Q00, 1KKL



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MÓDULO - PRECURSORES HUMANOS DEL PLIOCENO-

ustralopit"ecus <4 Parant"ropus=

Ralter ) 3artSig, ed, (he Primate 'ossil record )am#ridge, )am#ridge University &ress, !)am#ridgetudies in Biological and Evolutionary Ant5ropology QQ", 0HH0 e encuentra en la colecci/n del

Área de Antropología Física Es un li#ro muy actuali.ado en ingl7s 4ue recoge las contri#uciones demuc5os paleoprimat/logos de renom#re so#re temas importantes en la evoluci/n de los &rimates Elli#ro es muy 9til para alumnos de la asignatura !Evolución Humana"

>lenn ) )onroy, 8econstructing human origins+ A modern synthesis +ueva orI, R R +orton, 1KKP eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Este li#ro en ingl7s es muy ameno, con un grann9mero de 8guras y mapas e recomiendan especialmente los capítulos N;K, p$g 10P;NH1 paraalumnos de la asignatura Evolución Humana%

'ic5ard > Glein, (he human career% Human biological and cultural origins )5icago y -ondres, University o2 )5icago &ress, 1KPK e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física y tam#i7n en laBi#lioteca de la Facultad de Biología Este li#ro en ingl7s es de lectura 2$cil de#ido al gran n9mero de8guras, mapas y ta#las e recomiendan especialmente los capítulos Q y N, p$g 1HH a 00Q paraalumnos de la asignatura Evolución Humana%

Donald o5anson y Malcolm Edey $ucy% (he beginnings o' human7ind +ueva orI, imon T c5uster -ondres,>ranada, &aladin BooIs, 1KP1 Es un li#ro de divulgaci/n, so#re Australopithecus a'arensis 4uepodría ser leído por alumnos de la asignatura Evolución Humana es de 2$cil lectura a pesar de estaren ingl7s

Donald o5anson y 5reeve, $ucys child% (he discovery o' a human ancestor +ueva orI, R MorroS 1KPKEs un li#ro de divulgaci/n so#re Australopithecus a'arensis 4ue podría ser leído por alumnos de laasignatura Evolución Humana es de 2$cil lectura a pesar de estar en ingl7s

Donald o5anson y BlaIe Edgar, From $ucy to language% +ueva orI, imon T c5uster, 1KKW En la Bi#liotecade la Facultad de Biología Es un li#ro con grandes l$minas en color de los principales 2/siles de los3ominini, de 2$cil mane=o aun4ue el te6to 4ue acompa<a las l$minas es en ingl7s

)amilo os7 )ela )onde y Francisco Ayala, )enderos de la evolución humana Madrid, Alian.a, 0HH1 eencuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología&podría ser leído por alumnos de la asignaturaEvolución Humana%


uan -uis Arsuaga e %gnacio Martíne., $a especie elegida%$a larga marcha de la evclución humana Madrid, (emas de 3oy 1KKP e encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología Es un li#ro dedivulgaci/n popular, adecuado para alumnos de la asignatura de Fundamentos de AntropologíaBiológica pero no est$ a la altura de las necesidades de alumnos de la de Evolución Humana

Emiliano Aguirre, ed, Paleontología humana Barcelona, &rensa )ientí8ca, -i#ros de %nvestigaci/n y )iencia,1KPP e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer Es una recopilaci/n de capítulospu#licados con anterioridad como artículos en la revista mensual &nvestigación y #iencia ?revista 4uese encuentra en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología;

Gatar.yna A Gas.ycIa, )tatus o' =romdraai% #ranial, mandibular and dental morphology, systematicrelationships, and signi4cance o' the =romdraai hominids &arís, )+' Editions, !)a5iers de&aleoant5ropologie", 0HH0 e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física &odría serconsultado por alumnos de la asignatura Evolución Humana

FredericI E >rine, ed, Evolutionary history o' the robust australopithecines +ueva orI, Aldine de >ruyter,1KPP e encuentra en la colecci/n del Área de Antropología Física &odría ser consultado poralumnos de la asignatura Evolución Humana%

Alain >allay, ed, #omment lhommeV ^ la d!couverte des premiers hominid!s dA'ri>ue de lEst &arís,Errance, !>7o;D7couverte", 1KKK Es un li#ro con #onitas l$minas en color, de 2$cil mane=o aun4ue elte6to es en 2ranc7s e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer &odría ser consultado poralumnos de la asignatura Evolución Humana%

onat5an Gingdon, $o*ly origins% here, *hen and *hy our ancestors 4rst stood up &rinceton University&ress, 0HHQ Gingdon ela#ora una t7sis novedosa &odría ser consultado por alumnos de la asignatura

Evolución Humana% e encuentra en la colecci/n privada de M RalIer

&a tribu !ominini

-a tri#u 3ominini est$ con2ormada por el g7nero Homo con una sola especie viviente, H% sapiens yel g7nero e6tinto Australopithecus ;al 4ue !Paranthropus" podría ser adscrito como su#g7nero e6tinto,designado Australopithecus : !Paranthropus" ;, seg9n varios paleoprimat/logos y paleoantrop/logos aun4uelos 5ay incluso 4uienes lo aceptan como tercer g7nero de la tri#u



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3ay autoridades, muy respetadas, 4uienes muestran su incomodidad ante la creciente tendenciacientí8ca de separar la 2amilia 3ominidae en su#2amilias de 3omininae y &onginae, y separar la primera entri#us de &anini y 3ominini, pero 4uienes 4uieren evitar la alegaci/n de inco5erencia 4ue podría serlesarro=ada si asignaran Australopithecus y !Paranthropus" a una su#2amilia de Australopit5ecinae por lo 4uealgunas de estas autoridades se limitan a asignar Australopithecus y !Paranthropus" a la 2amilia de3ominidae, sin m$s

)onviene comentar a4uí, 4ue las designaciones re@e=an modas cam#iantes, de 2orma pendular,

especialmente los vaivenes de la popularidad o impopularidad !Paranthropus", 4ue volvi/ a ser voca#lopredilecto de algunos autores en la d7cada de los fKH del siglo pasado, muy in@uidos por la metodologíacladística, aun4ue a5ora 5ay una tendencia creciente de volver a su#sumirlo en Australopithecus Algunasautoridades de prestigio siempre 5an pre2erido Australopithecus para todas las especies, entre las 4uedestacan &5illip (o#ias, Alan RalIer, (im R5ite, y muc5os otros

&or otra parte, sería como poner puertas a la monta<a intentar eliminar usos, con tanto arraigo en eldiscurso cotidiano, como es el de llamar !5omínidos" a los precursores del 3om#re desde luego, orilla, Pany Pongo + son antepasados de Homo, o el de llamar !australopitecinos" a Australopithecus entre a4uellosprecursores del 3om#re apartados del g7nero Homo, 4ue a4uí se llaman sencillamente australopitecosEvidentemente 5a#ría una di8cultad si se 5a#lara de !5omininos", puesto 4ue tal uso espa<ol no distingueentre 3omininae y 3ominini, por lo 4ue no o2rece ninguna venta=a con respecto a !5omínido"

-a di2erencia principal 4ue separa los restos 2/siles de 3ominini ?o sea, los australopitecos; de los&anini, est$ en la mayor tama<o de los dientes molares de los australopitecos en relaci/n con la masacorporal: la megadontia de los australopitecos, con gruesas capas de esmalte molar, implica su adaptaci/n

evolutiva para la masticaci/n de alimentos duros y 8#rosos

ustralopit"ecus anamensis y 6&ittle .oot7

-os restos de 2ragmentos de ma6ilas y mandí#ula, adem$s de 5uesos postcraneales, entre ellos un59mero distal y 2ragmentos distal y pro6imal de ti#ia, 2ueron 5allados en Ganapoi y Allia Bay, en la .ona del-ago (urIana -a mandí#ula m$s completa y la mayoría de los dem$s restos de Ganapoi proceden de una2ormaci/n geol/gica 4ue corresponde a 5ace N,1 MA, y de un conte6to en Ganapoi algo despu7s, peroanterior a Q,O MA, est$n los restos 5umeral y ti#iales y de otra mandí#ula sin dientes, mientras 4ue en deAllia Bay los restos corresponden a Q,K MA v7anse Meave > -eaIey, )raig Fei#el, %an McDougall y AlanRalIer, !+eS 2our;million;year;old 5ominid species 2rom Ganapoi and Allia Bay, Genya", -ature vol QLW, p$gOWO a OL1, 1KKO

in em#argo, &eter AndreSs del +atural 3istory Museum de -ondres se 5a preguntado si los restossuuperiores de Ganapoi realmente pertenecen a la misma especie 4ue los dem$s -os 2ragmentos ti#ialeso2recen el aspecto de un #ípeo 5umano ya 4ue la 2aceta lateral para la articulaci/n del c/ndilo 2emoral laterales mayor 4ue la medial, re@e=ando, así, la situaci/n #ípeda ya 4ue en cuadr9pedos las proporcionesdimensionales est$n al rev7s AndreSs se sorprendi/ por aspectos de las ma6ilas y la mandí#ula condentici/n, 4ue le recordaron, por un lado, de aspectos en algunos 5ominoideos del Mioceno Medio y uperior,tanto en Á2rica como (ur4uía, mientras 4ue por otro lado le preocup/ aspectos de su separaci/n de

Australopithecus a'arensisKaethiopicus v7ase a#a=o En particular, AndreSs coment/ el plano posincisivoposterior 4ue de8ne la sín8sis mandi#ular 2uertemente en A% anamensis, y aspectos del paladar #a=o y de loscaninos largos, primer premolar in2erior asim7trico, y molares superiores de trig/n anc5o, cu#iertos por unaespesa capa del esmalte coronario: los cuales consider/ como rasgos muy arcaicos en A% anamensisAdem$s, consider/ in4uietante 4ue el peso correspondiente al tama<o ti#ial sería de NO;OO Ig ;superior al de

Australopithecus a'arensisaethiopicus en 7poca posterior;

&uesto 4ue el posterior A% a'arensis todavía mostra#a aspectos mor2ol/gicos 5eredados del origenar#/reo de los 3ominini, AndreSs consider/ 4ue algunos rasgos de A% anamensis del cr$neo entre ellospodrían ser 5omologa#les con otros en 5ominoideos 4ue ocupan u ocupa#an entornos m$s características de#os4ue cerrado 4ue de espacios a#iertos in em#argo, AndreSs acept/ 4ue la #ipedestaci/n apareci/ muy

pronto, ya 4ue 5uesos de un pie, pe4ue<o pero 5umano y #ípedo, llamado !$ittle Foot " tS;OLQ y asignadoa Australopithecus a'ricanus, 2ueron encontrados en un conte6to de 5ace Q,W a Q MA en la cueva sura2ricanade terI2ontein el dedo gordo de este pie todavía muestra un grado de una desviaci/n superior al 5umanomoderno, indicando una situaci/n evolutiva con retenci/n de rasgos de 5ominoideos del +e/geno v7anse'onald )larIe y &5illip C (o#ias, !terI2ontein Mem#er 0 2oot #ones o2 t5e oldest out5 A2rican 5ominid",)cience vol 0WK, p$g O01 a O0N, 1KKO AndreSs se pregunt/ si la ti#ia de Ganapoi no podría se<alarnoscierta variaci/n entre una paleoespecie m$s #ípeda y otra menos #ípeda representada por los restosin2eriores

:estos de "omíninos bípedos en -tiopía



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A principios de 0HHO se pu#lico la noticia de nuevos 2/siles de 5omininos, a9n sin reci#ir clasi8caci/nde especie o g7nero e trata del 5alla.go de una docena de elementos es4uel7ticos de un 5ominino #ípedocon una antigedad estimada en entre N y Q,P MA en Mille, un lugar a tan s/lo WH Im de las estaciones de laregi/n de A2ar en Etiopía donde 2ueron encontrados los restos de Australopithecus a'arensisKaethiopicusv7ase a#a=o -os 5uesos incluyen una ti#ia completa de un #ípedo, 2ragmentos 2emorales y p7lvicos,esc$pula completa, v7rte#ras, clavícula y costillas, seg9n el paleoantrop/logo Dr o5annes 3aile elassie del)leveland Museum o2 +atural 3istory e 5a computado la longitud de la pierna en un valor superior al de

Australopithecus a'arensisKaethiopicus de 2ec5a posterior

!uellas de los bípedos en &aetoli 1Tan0ania2

En -aetoli (an.ania 2ueron descu#iertas las 5uellas 2/sili.adas de pisadas 5umanas;correspondientes a tres individuos ;, en la 2ormaci/n de una to#a volc$nica so#re tierra e/lica con 2ec5aradiom7trica de Q,LL a Q,NW MA -as pisadas demuestran 4ue los individuos anda#an tran4uilamente a.ancadas, aun4ue las pisadas sean algo cortas para su talla computada en 1,0H a 1,NH m, y nos muestranla distri#uci/n del peso del cuerpo desde el tal/n 5acia el dedo gordo ;como en seres 5umanos, y no 5acia elsegundo o tercer dedo como en c5impanc7s y gorilas; v7anse 'ic5ard - 3ay y Mary D -eaIey, !-as pisadas2/siles de -aetoli", &nvestigación y ciencia, mes de a#ril de 1KP0, en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología,repu#licado en Emiliano Aguirre, ed, Paleontología humana, 1KPP, p$g 111 a 11P: colecci/n de M RalIer

(am#i7n 2ueron encontrados en -aetoli 2ragmentos de una mandí#ula y ma6ila adultas y 5uesos in2antilesMic5ael Day et al, )cience vol 0HL, p$g 11H0 a 11HQ, 1KPH, 4ue a5ora son considerados por variospaleoantrop/logos como de la paleoespecie Australopithecus a'arensisKaethiopicus

ustralopit"ecus 1WPraeant"ropusX2 afarensisDaet"iopicus 4 *'r*$ re$'*$ arcaic*$

Esta denominaci/n puede ser la m$s conveniente para restos 2/siles encontrados desde 1KLH en elvalle del ASas5, del tri$ngulo de 3adar en la cu#eta del A2ar de Etiopía septentrional, en 2ormacionesgeol/gicas cuya geocronología est$ entre 5ace Q,N y 0,K MA )uando aparecieron las primeras pu#licacionescientí8cas, los investigadores los repartieron entre tres paleoespecies de dos paleog7neros, y el c7le#recatedr$tico de &aleoantropología del )ollge de France de &arís, ves )oppens, sigue consider$ndolos comopertenecientes a m$s de una sola paleoespecie &or el contrario, otro de los investigadores iniciales, el muyconocido Don o5anson, estima 4ue no 5u#o m$s 4ue una sola paleoespecie politípica A% a'arensis, 4ueo2rece una amplia gama de variaci/n y un grado de dimor8smo se6ual considera#le -a denominaci/n 4ueenca#e.a este epígra2e recoge la posi#ilidad de 4ue puede 5a#er dos especies al menos, y se e6plicar$adelante

&or otra parte, la sugerencia de 4ue podría ser conveniente separar dic5a especie de Australopithecus y colocarla en otro g7nero caracteri.ado por aptitudes locomotoras, tanto para escalar y

su#ir $r#oles con empleo de los #ra.os con 2uer.a, como andar a .ancadas de 2orma #ípeda ;para el 4ue sedispone de la posi#le designaci/n de !Praeanthropus" para el g7nero nom#re disponi#le desde 1KOH; noparece 5a#er despertado entusiasmo en la mayoría de los paleoantrop/logos todavía, pese al apoyora.onado de su candidatura por el c7le#re anatomista y paleoantrop/logo, Bernard Rood, catedr$tico de la>eorge Ras5ington University de Ras5ington D) v7anse B A Rood y M )ollard, !(5e 5uman genus",)cience vol 0PN, p$g WO a L1, 1KKK presumi#lemente tanto anamensis como a'arensis podrían tenerca#ida en !Praeanthropus", 4ue podría o2recer una salida ra.ona#le al pro#lema de la relaci/n 8logen7ticaentre Australopithecus a'ricanus en ud$2rica y los australopitecos de la >ran 3endidura de Á2rica oriental

3ay numerosos 5uesos de diversas partes del es4ueleto aun4ue no todos son del mismo nivel olugar de prospecci/n El es4ueleto así compuesto 2ue llamado !-ucy" de la canci/n ! $ucy in the )7y *ith1iamonds" de los Beatles -uego 2ueron encontrados m$s restos, entre los 4ue destacan 2ragmentos de uncr$neo ro#usto, 4ui.$s de un =uvenil o adolescente !$ucys child" Don o5anson considera especialmenterelevantes la 2orma 5umana ;muy di2erente de la de los p/ngidos; de la pelvis, ca#e.a 2emoral y los c/ndilos2emorales v7anse D o5anson y M Edey $ucy% (he beginnings o' human7ind, 1KP1 D o5anson y 5reeve,$ucys child% (he discovery o' a human ancestor , 1KPK y tam#i7n, Sen -ove=oy, !Evolution o2 5umanSalIing", )cienti4c american, mes de noviem#re de 1KPP, p$g P0 a PK la versi/n espa<ola est$ en

&nvestigación y ciencia, revista guardada en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología

El peso del cuerpo 2ue transmitido de la cadera al c/ndilo lateral, o e6terno, en la rodilla, como ennosotros, y no al c/ndilo medial, o interno, como en los cuadr9pedos pe= c5impanc7, gorila se con2om/ laevoluci/n, así, del c/ndilo lateral grande respecto al medial, situaci/n patente en A% a'arensis mientras 4uela situaci/n contraria caracteri.a los cuadr9pedos A%a'arensis anda#a con las rodillas =untias como nosotrosy no muy separadas como es el caso cuando un c5impanc7 o gorila se yergue en las patas traseras

A%a'arensis podía andar a .ancadas, igual a los #ípedos de -aetoli

&or otra parte, el cr$neo mantenía un aspecto arcaico, con una capacidad muy #a=a de QPH;NOHcm Q

4ue solapa con los valores para c5impanc7s y gorilas, 4ue son de QHH a OHHcm Q El per8l sagital de la carao2rece un aspecto conve6o catarrino e igual a los p/ngidos muestra un paladar plano y m$s #a=o menos



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elevado y o=ival 4ue en Homo y adem$s, la 2orma tu#ular de los p/ngidos de la placa timp$nica del 5uesotemporal

El arco dentario s/lo o2rece un indicio escaso de la 2orma para#/lica 5umana y todavía muestra unaspecto 4ue recuerda la 2orma alargada y estrec5a de los p/ngidos -os dientes caninos tienen grandesraices como en los p/ngidos y muestran #astante dimor8smo se6ual de tama<o, y puede 5a#er un diastema;o 5ueco; entre el canino e incisivo lateral como en los p/ngidos El primer premolar es ligeramente#ic9spide y de una 2orma intermedia entre la 2orma en los p/ngidos y la nuestra 5umana -os molares son de

2orma 5umana y aun4ue sean m$s grandes 4ue los nuestros actuales no lo son tanto 4ue en los p/ngidosmayores, ni en la mayoría de los australopitecos posteriores ;por lo 4ue se 5a tanteado con la con=etura de4ue A% a'arensis pudo encontrarse en la separaci/n de los respectivos lina=es 5acia a4u7llos y Homo, seg9nalgunos paleoantrop/logos pero no todos;

(am#i7n similar es un 2ragmento sin8sario mandí#ular, con incisivos, caninos y premolares,encontrado a 0OHH Im al este, en la regi/n de Goro (oro )5ad, en una 2ormaci/n con 2auna característicadel período de Q,O a Q MA, 4ue 5a sido designado ! Australopithecus aj A%a'arensis" o ! A% bahrelgha5ali"v7anse Mic5ael Brunet, Alain Beauvilain, ves )oppens, Emile 3eint., Alad=i E E Moutaye y David '&il#eam, !(5e 8rst australopit5ecine 0,OHH Iilometres Sest o2 t5e 'i2t Calley )5ad", -ature vol QLP, p$g0LQ a 0LO, 1KKO (am#i7n 5a#ían sido encontrados cerca de a4uí en 1KWO 2ragmentos asignados a Homo enun conte6to del &lio;&leistoceno o &leistoceno %n2erior antiguo

Algunos antrop/logos 5an comentado 4ue rasgos anat/micos del codo y de los dedos, adem$s de lalongitud relativamente grande de la e6tremidad superior respecto al in2erior, podrían ser compati#les concierta actividad ar#orea, aun4ue la di$8sis del c9#ito no tiene 2orma curvada y los 5uesos de la mu<eca sonsimilares a los 5umanos (am#i7n 5ay antrop/logos 4ue consideran 4ue algunos aspectos es4uel7ticos sonlos a esperar encontrar en un antepasado de Australopithecus a'ricanus o incluso Australopithecus!Paranthropus" robustus v7anse Mic5ael Day, uide to 'ossil man, -ondres, )assell, 1KPW, p$g NHW a NHL:colecci/n privada de M RalIer varios capítulos en EriI Delson, ed, Ancestors% (he hard evidence, +ueva

orI, Alan ' -iss, 1KPO colecci/n privada de M RalIer )cience vol 0H0, p$g Q01;QQH, 1KLK, etc

Donde el río de mo sale del -ago (urIana, en el e6tremo ur de Etiopía, diversos restos 2/siles,entre ellos 2ragmentos craneales de un australopiteco gr$cil, proceden de 2ormaciones geol/gicas de entre5ace Q,QO a 0,O MA, mientras 4ue de otras posteriores, so#re 5ace 0,N a 0,Q MA, proceden un cr$neo deaustralopiteco gr$cil y dos mandí#ulas de otro ro#usto (am#i7n 5ay un c9#ito, cuya di$8sis, alargada ycurvada, tiene cierto parecido con los p/ngidos pero cuyo codo parece 5umano -os paleoantrop/logos2ranceses Aram#ourg y )oppens denominaron los restos m$s antiguos !Paraustralopithecus aethiopicus" enla d7cada de 1KWH, aun4ue la opini/n generali.ada actual es 4ue tal g7nero no merece un nom#re di2erentea Australopithecus% in em#argo, las pie.as molares de aethiopicus son de un tama<o similar a las de A%a'arensis, por lo 4ue Australopithecus a'arensisKaethiopicus podría servirnos para indicar la similitud, por lo4ue, pese a no ser admisi#le como nomen o2cial, se o2rece a4uí para recoger la situaci/n de #isagra 4ueestos 2/siles ocupan entre los australopitecos m$s gr$ciles y a4uellos m$s ro#ustos 4ue 5acen acto de

presencia en Á2rica oriental y meridional a partir de Q MA &or otra parte, ca#e la posi#ilidad de 4ueaethiopicus corresponde a una posici/n intermedia de la trayectoria evolutiva desde A% a'arensis a la 2ormam$s antigua del australopiteco ro#usto en Á2rica oriental 5ace 0,N MA, 4ue Alan RalIer denomina A%aethiopicus v7ase a#a=o

(odos los restos comentados en este apartado nos se<alan un #ípedo, con dentici/n megad/ntica deun omnívoro pero con un cere#ro no muy grande y un cr$neo con rasgos arcaicos, adem$s de algunos5uesos del #ra.o 4ue podrían sugerir cierta agilidad en los $r#oles ;en los 4ue pro#a#lemente se 5icieronnidos para dormir; El dimor8smo osteol/gico se6ual tam#i7n recuerda a los gorila y c5impanc7 y 4ui.$s nosse<ala la poligamia típica de a4u7llos

El paleoantrop/logo estadounidense y catedr$tico de Anatomía 3umana, Sen -ove=oy, 5acon=eturado 4ue la transici/n 5acia la 5umanidad podría implicar la sustituci/n del dimor8smo se6uales4uel7tico por el dimor8smo se6ual de caracteres epig9micos de la piel y te=idos #landos super8ciales;especialmente ventrales; ca#ello, vello, pec5o, genitales, etc como consecuencia directa de la posturaerguida y de la #ipedestaci/n, ya 4ue desde entonces nos vemos de 2rente uno a otro, y 4ue pudo ser muy

importante 4ue el var/n 4ue regresa#a desde un via=e de algunos días, cargado de alimentos c$rnicos uotros, no se con2undiera de pare=a al volver ;ya 4ue los errores se pagan caro en peleas con varoneso2endidos; -a noci/n implica tanto la divisi/n de tareas entre varones y mu=eres, como la evoluci/n de laesta#ilidad e incon2undi#ilidad de los miem#ros del grupo 2amiliar, 4ue serviría de unidad pedag/gica parael aprendi.a=e de las crías protegidas por la misma durante un período de su ciclo vital muy superior al decual4uier gorila o c5impanc7 Esta insistencia en los te=idos #landos por -ove=oy nos remite a otro aspecto delos mismos, comentado en el M/dulo 1, o sea, la evoluci/n de las gl$ndulas sudaríparas y un pela=e de vellocorto y de #a=a densidad, 4ue implica cierto período largo de separaci/n evolutiva de los 3ominini conrespecto a &anini

Zenyant"ropus platyops



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=enyanthropus es un g7nero propuesto recientemente para al#ergar los e=emplares de Q,O MA de laorilla occidental del -ago (urIana, como el G+M;R( NHHH, un cr$neo muy completo con menor proyecci/n2acial 4ue los australopitecos y 4ue, por ese motivo, reci#i/ el nom#re de =enyanthropus platyops M-eaIey, 0HH1 -a cara del =% platyops recuerda #astante a la de un cr$neo gr$cil de la orilla Este de (urIana5allado con anterioridad y 4ue protagoni./ un sonoro de#ate acerca de su antigedad, 5asta situarse 7sta en1,K MA se trata del 2/sil G+M;E' 1NLH -eaIey, 1KLQ 4ue 5a reci#ido diversas consideraciones, desde Homorudol'ensis u H% habilis, 5asta Australopithecus rudol'ensis, y a5ora incluso =enyanthropus rudol'ensis G+M;

E' 1NLH o2rece un neurocr$neo voluminoso de LOH cmQ

, mayor 4ue cual4uier otro australopiteco u H% habilis,pero =% platyops lo tiene pe4ue<o como A% a'arensis =% platyops y H% rudol'ensis tienen en com9n elaplanamiento de la cara y tama<o muy reducido del torus supraor#itario -a situaci/n 8logen7tica de =%

platyops es incierta

ustralopit"ecus africanus 4 ustralopit"ecus <Parant"ropus= robustus e& S()93rica

En 1K0N se 5all/ la cara de un cr$neo 2/sil con mandí#ula ade5erente por cementaci/n en (aung,a5ora en BotsSana pero entonces en la provincia sura2ricana del )a#o de la Buena Esperan.a, y elcatedr$tico australiano de Anatomía 3umana de la Universidad del RitSatersrand en o5anes#urgo,'aymond Dart, lo pu#lic/ con la designaci/n ta6on/mica de Australopithecus a'ricanus e trata#a deles4ueleto 2acial con la dentici/n decidua de un ni<o, 4ue detr$s o2rece la ad5esi/n de sedimento cementado4ue muestra el ectomolde de la desaparecida calvaria /sea cuya capacidad 2ue de NHO cm Q Dart e6plic/por 4u7 no era ning9n p/ngido, y de#i/ ser un precursor 5umano, en un artículo pu#licado en -ature en1K0O -a 2orma de la cara superior 5undida c/ncava en per8l sagital, con dientes pe4ue<os en un arco

dentario para#/lica, separa#a el 2/sil de los p/ngidos

El 2/sil del !+i<o de (aung" se 5all/ cuando cantereros penetraron una cavidad c$rstica Muc5oselementos del con=unto se perdieron, aun4ue es verosímil 4ue perteneci/ al &lioceno uperior +o 5u#ovolcanes =am$s en ud$2rica, por lo 4ue no se puede usar metodologías del potasio;argon y argon;argon allí,y la geocronología de los yacimientos sura2ricanos depende muc5o de an$lisis paleontol/gicos ypaleopalinol/gicos, aun4ue recientemente se 5an a<adido an$lisis paleomagn7ticos de los minerales en lossedimentos sura2ricanos e incluso determinaciones geo2ísicas #ien de la resonancia del !spin" de electronesE)8, o de la metodología de termoluminescencia, o de la serie isot/pica del uranio en 5uesos Dser cuyoalcance en el tiempo es limitado -a 2auna de (aung sugiere una antigedad de 0,O a 0 MA &lioceno recientey determinaciones por Dser implican una antigedad mayor 4ue 1,0 a 1 MA

Fueron otros yacimientos sura2ricanos 4ue i#an a aportar la mayoría de los australopitecos, y cuyae6cavaci/n continua todavía con el empleo de t7cnicas modernas, capaces de arro=ar lu. so#re la>eocronología del &lioceno e tratan so#re todo de yacimientos I$rsticos en el (ransvaal: las cuevas deMaIapansgat, Gromdraai, terI2ontein, SartIrans, y recientemente, >ladysvale, >ondolin y Drimolen

&ro#a#lemente terI2ontein es el yacimiento m$s c7le#re de todos A4uí 5an sido encontrados restosasignados a Australopithecus a'ricanus , 4ue incluyen varios 5uesos de un pie pe4ue<o !$ittle Foot " y de lase6tremidades in2eriores de un #ípedo de talla #a=a 5ace Q,W a Q MA del !miem#ro" estratigr$8co 0, y unaa#undancia de cr$neos, mandí#ulas, dientes y 5uesos craneales de unos cincuenta individuos del posterior!miem#ro" estratigr$8ca N, 5ace 0,P a 0,Q MA, seg9n determinaciones paleomagn7ticas +o 5ay utensilioslíticos en estas unidades estratigr$8cas

-os cr$neos típicos de A%a'ricanus de terI2ontein son prognatos, con per8l sagital 5undidoc/ncavo de la cara superior -os dientes incisivos se sit9an delante de los caninos ;sin 5ueco diastemainterpuesto; ya 4ue se ve para#/lica la 2orma del arco dentario -as pie.as dentarias son grandes aun4ue deaspecto y 2orma 5umanos los molares son m$s grandes 4ue en A% a'arensisKaethiopicus 3ay una #arra /sea,prominente y continua, encima de las /r#itas o ! torus supraorbitarius" tra #arra /sea posterior, en laescama del 5ueso occipital, con2orma el !torus opccipitalis", 4ue delimita la inserci/n de la musculaturanucal, y se e6tiende lateralmente 5acia delante, 5aciendo muy anc5a, así, la parte in2eroposterior delneurocr$neo: por lo cual, el per2íl transverso de la #/veda craneal, visto por detr$s, se a#re 5acia a#a=o, en2orma de campana -a #/veda carece de cresta, o arista, sagital en la .ona 2rontoparietal -a capacidadcraneal est$ entre los NOH y NPO cmQ

El es4ueleto poscraneal de terI2ontein o2rece aspectos ligeramente di2erentes con respecto ales4ueleto 5umano moderno El is4ui/n co6al se ve relativamente m$s largo, por lo 4ue el m9sculo #icipitalpudo contraer con mayor e8ciencia mec$nica so#re el 2ulcro aceta#ular de la cadera, proporcionado, así, unarapide. alegre a las .ancadas, aun4ue 7sto repercutiera en un cam#io mayor de su longitud con cadacontracci/n, respecto a la situaci/n actual, por lo 4ue podría 5a#er causado cansancio antes En la esc$pula,la cavidad glenoidea, de la articulaci/n del om#ro, mira m$s 5acia arri#a 4ue en el 5om#re moderno, 4uepodría re@e=ar las adaptaciones ar#/reas de sus antepasados, aun4ue los 5uesos de la mu<eca y mano sonsimilares a los nuestros e considera 4ue la talla 2ue de 1,0H a 1,NH m y el peso de 0O a QH Ig



200

Encima 2ue depositado el !miem#ro O", 4ue corresponde al período entre 5ace 0 a 1,L MApaleomagnetismo, E)8 y 4ue o2rece tanto utensilios similares a los m$s primitivos en lduvai, como dientesde un australopiteco ro#usto ? Australopithecus !Paranthropus" robustus; y un 2ragmento craneal tS;OQconsiderado como H% habilis 4ue 2ue encontrado en una situaci/n todavía por de#a=o de la .ona superior enla 4ue aparecen utensilios paleolíticos con talla #i2acial

'estos vegetales del !miem#ro N" sugieren la presencia de #os4ue, 5asta 4ue las condiciones secam#ia#an 5acia un paisa=e a#ierto en la transici/n al !miem#ro O" Es verosímil, 4ue algunos restos /seos

se acumulasen en un talud en la cueva, caídos de un desaparecido comidero de 27lidos arri#a -a2racturaci/n de muc5os 5uesos recuerda a4uella causada por carnívoros

-a cueva de SartIrans se encuentra s/lo a medio Iil/metro de terI2ontein A4uí la mayoría de losrestos 5umanos son de Australopithecus !Paranthropus" robustus del período entre 5ace 1,PY1,O y 1OY1MA, encontrados en los !miem#ros" 1, 0 y Q, desde a#a=o arri#a, 4ue a#arcan dic5o período -os !miem#ros"1 y 0 pueden ser de 5ace 1,W y 1,0 MA, respectivamente ($ /lo en el !miem#ro 0" coe6iste otro 2/sil5umano ;H%habilis G;NO y G;PNL; con estos australopitecos ro#ustos, cuya larga perduraci/n a4uí llama laatenci/n Australopithecus !Paranthropus" robustus es representado por restos correspondientes a uncentenar largo de individuos -os cr$neos o2erecen una cresta, o arista, sagital en la .ona 2rontoparietal de la#/veda, para ampliar el $rea de inserci/n allí de los m9sculos temporales de masticaci/n -a cara es grandey prognata -a dentici/n muestra una !desproporci/n" ;con respecto a las proporciones 5umanas de lamayoría de las especies; entre pie.as posteriores muy grandes y pie.as anteriores, de dimensiones reducidasy alineaci/n casi rectilineal, dando un aspecto plano a la cara superior -os torus son muy grandes, tanto elsupraor#itario como el occipital -os 5uesos postcraneales o2recen algunas di2erencias respecto a A%a'ricanus -a capcidad craneal est$ so#re los NPH;OHHcmQ, la talla 2ue de 1,NH a 1,WH m y el peso de NO a OH

Ig

-a acumulaci/n de 5uesos ;mayoritariamente de #/vidos; en la cueva 2ue o#ra de carnívoros, congran verosimilitud, aun4ue en el !miem#ro Q" algunos datos indican el empleo del 2uego y actividadesantr/picas en relaci/n con los 5uesos de animales (odos los tres miem#ros 5an proporcionado utensilios detipo ! pebble tool" y !chopping tool" El paisa=e del alrededor era s$#ana a#ierta

(am#i7n a apenas 1 Iil/metro de distancia est$ la cueva de Gromdraai, donde una mandí#ula 2uedesignada de Australopithecus !Paranthropus" robustus ya en 1KQP cuando se design/ el ta6on!Paranthropus robustus" y e6cavaciones posteriores 5an encontrado diversos restos de media docena deindividuos de dic5a especie Un cr$neo o2rece una capacidad grande de WOH cm Q El paleomagnetismonegativo sugiere un período entre 5ace 0 y 1 MA pero e6iste incertidum#re so#re la antigedad del yaciientoEl meticuloso an$lisis cladístico, e2ectuado por Gatar.yna Gas.ycIa )tatus o' =romdraai, 0HH0, indica 4ue los2/siles de Gromdraai podrían ser antepasados de los de SartIrans, en el caso de 4ue Gromdraai 2ueserealmente m$s antiguo 4ue SartIrans seg9n su an$lisis, los restos de Gromdraai podrían encontrarsetam#i7n cerca de la rai. de la 2orma boisei de Á2rica oriental &or otra parte, el an$lisis sugiere la separaci/n

de estas 2ormas ro#ustas de los precursores deHomo

: en la rai. de todos estaría Australopithecus a'ricanus

,seg9n el an$lisis de Gas.ycIa

En otra .ona del (ransvaal est$n las cuevas de MaIanspagat, una de las cuales 5a o2recido diversosrestos de A% a'ricanus en estratos cuyo paleomagnetismo positivo y 2auna 5an sugerido una antigedad deapro6imadamente Q,HO a 0,LO MA para estos australopitecos, 4ue son representados por 2ragmentoscraneales dando una capacidad de NQO cmQ, co6ales, una mandí#ula =uveníl y otros 2ragmentos y dientes

-os nuevos yacimientos de >ladysvale, >ondolin y Drimolen 5an proporcionado restos de A%a'ricanus y Australopithecus Paranthropus robustus, respectivamente pero las investigaciones allí llevanpocos a<os todavía

-os restos de ud$2rica parecen indicar dos paleoespecies algo separadas en el tiempo ? Australopithecus a'ricanus primero, Australopithecus Paranthropus robustus despu7s; pero separadas pordi2erencias mor2ol/gicas demasiado grandes para permitir e6plicarlas como variantes politípicas de una sola,

ni muc5o menos producto del dimor8smo es4uel7tico se6ual 3ace a<os, 2ue con=eturada 4ue ladesproporci/n de la dentici/n de los australopitecos ro#ustos ; Australopithecus Paranthropus robustusDpodría re@e=ar un regimen 5er#ívoro;2rugívoro 4ue necesita#a una gran $rea oclusal para la trituraci/n demateria vegetal su8ciente para alimentar un cuerpo grande, pero la presencia en Á2rica riental de

Australopithecus !Paranthropus" robustus desde 5ace 0,N MA, en e=emplares de tama<o reducido enalgunos asos y muy grande en otros, y la correlaci/n en am#as regiones con entornos no especialmentecon2ormados por #os4ues cerrados, 5acen dudosa la con=etura &arece verosímil con=eturar una tri2urcaci/n,o separaci/n tripartita, 5ace 0,O a 0,N MA, de los australopitecos en Q lina=es: australopitecos gr$ciles,australopitecos ro#ustos y Homo

ustralopitecos gráciles y robustos e& 73rica *rie&'a



201

En el ur de la gran 3endidura a2ricana se encontr/ el resto mandi#ular de Ura5a en MalemaMalaSi, en los estratos de )5iSondo de 5ace 0,N MA, 4ue podría corresponderer #ien a Australopithecus!Paranthropus" boisei, o incluso una 2orma similar en tama<o a Homo rudol'ensis considerado comoevolucionado de Australopithecus !Paranthropus" boisei por algunos cientí8cos, aun4ue a5ora 5ay 4uienespre8eren designarlo como =enyanthropus rudol'ensis y #uscar su origen en =% platyops; &ara la mandí#ulade MalaSi, v7anse (>Bromage, F c5renI y F RZonne2eld, !&alaeoant5ropology o2 t5e MalaSi 'i2t: an early5ominid mandi#le 2rom t5e )5iSondo Beds, nort5ern MalaSi", @ournal o' human evolution 0P, p$g L1 a 1HP,

1KKO

M$s al +orte, los restos de Australopithecus !Paranthropus" de 2orma ro#usta a#undan En lduvaise encontr/ el cr$neo 3;O !1ear Boy " de 2orma 5iperro#usta, Australopithecus !Paranthropus" boisei enel &lio;&leistoceno 5ace 0 a 1,L MA ! in2anthropus" o !Hombre #ascanueces" y en &enin= una mandí#ulamuy grande 4ue casi enca=a con este cr$neo Am#os o2recen la desproporci/n dentaria de Australopithecus!Paranthropus" robustus y la #/veda craneal muestra un aspecto ro#usto, con un torus supraor#itario,continuo y prominente, y cresta, o arista, sagital 2rontoparietal -a molari.aci/n de los premolares parece sercorrelacionada con el re2uer.o /seo in2raor#itario de las ma6ilas, especialmente so#re la .ona del arcodentario donde 7ste cam#ia direcci/n entre la dentici/n posterior y anterior, y los grandes m9sculosmaset7ricos, de masticaci/n, ocupa#an una amplia 2osa temporomandi#ular, e6agerando, así, la proyecci/nin2raor#itaria de las ma6ilas 5acia delante: Estos dos aspectos incidieron en la proyecci/n y el aplanamientode una cara superior grande y amplia

Australopithecus !Paranthropus" de 2orma ro#usta 5i.o acto de presencia en la regi/n del -ago (urIana, desde un cr$neo, típico y masivo con cresta sagital impresionante y es4ueleto rostral anc5o a

pesar de ser pe4ue<o con capacidad craneal de NHO cm

Q

, en una 2ormaci/n con una antigedad de unos 0,NMA G+M;R(;1LHHH de -omeISi en la .ona occidental del lago, 5asta otro mayor con capacidad craneal deOHH cmQ de una 2ormaci/n del &lio;&leistoceno G+M;E';NHW de la orilla oriental, adem$s de restosmandi#ulares (am#i7n 5ay restos craneales uno =uveníl, con capacidad craneal de N0H cmQ y mandi#ularesde Australopithecus !Paranthropus" de 2orma ro#usta de la 2ormaci/n geol/gica de 5ungura en el valle delrío mo 4ue sale del e6tremo norte del -ago (urIana y 4ue tiene una antigedad de unos 0,O MA algunos deestos restos 2ueron designados !Paraustralopithecus aethiopicus" en la d7cada de los 1KWH pero la supresi/nde la denominaci/n gen7rica 5a impulsado la consideraci/n de las 2ormas ro#ustas m$s antiguas de la regi/nde (urIana;mo 5ace 0,O a 0,N MA como Australopithecus !Paranthropus" aethiopicus, si es 4ue sonrealmente separa#les de Australopithecus !Paranthropus" #oisei ;en tal caso, el A% !P" aethiopicus deG+M;R(;1LHHH ocuparía una situaci/n 8logen7tica entre A% a'arensis y A% !P" boiseiD -a ro#uste.compartida por G+M;R(;1LHHH y los 2/siles de Etiopía, nos inclina a llamar estos A% a'arensisKaethiopicusa4uí en aras de simpli8caci/n

El prestigioso anatomista y paleoantrop/logo Alan RalIer investigador de G+M;R(;1LHHH y G+M;E';NHW 5a considerado el sentido 4ue puede tener la presencia de rasgos comunes en los e=emplaresro#ustos de ud$2rica y Á2rica oriental Alan RalIer y 'ic5ard -eaIey consideraron 4ue A% a'ricanus o2rece

rasgos anat/micos evolucionados con respecto a A% boisei sin e6cluir G+M;R(;1LHHH del -ago (urIana con2ec5a de 0,N MA v7ase a#a=o A ) RalIer y ' E -eaIey, !(5e evolution o2 Australopithecus boisei", pag;0NL a 0OP en FredericI E >rine, ed, Evolutionary history o' the robust australopithecines, +ueva orI, Aldinede >ruyter, 1KPP Estos autores se preguntaron por la verosimilitud de 4ue la evoluci/n 5acia 2ormasro#ustas pudiera ser independiente en Á2rica oriental y sur i ocurri/ así, las di2erentes paleoespeciesde#erían ser asignadas al g7nero Australopithecus sin m$s, por 5a#er tomado parte en la irradiaci/nevolutiva en el g7nero sería entonces improcedente meter todas las 2ormas ro#ustas ;tanto orientales comomeridionales; en un ta6on com9n de !Paranthropus", para evitar su con2ormaci/n de un g7nero o su#g7neropoli8l7tico: es decir, con orígenes di'erentes en Á2rica oriental A% a'arensisKaethiopicus y sur A% a'ricanus

-as características comunes 4ue comparten los ro#ustos suda2ricanos y de Á2rica del Este seríanpues, para Alan RalIer, homoplasias rasgos an$logos 4ue se 5an 8=ado por separado en los dos lina=es y noca#ría por tanto 5a#lar de la e6istencia de un clado ro#usto -os australopitecos ro#ustos 2ormarían enrealidad dos clados: uno con la sucesi/n aethoipicus y boisei oriental y otro meridional con el robustus% -asdistintas especies clasi8cadas así pertenecerían a dos lina=es separados y no ca#ría agruparlos en un 9nicog7nero o su#g7nero F E >rine, !Evolutionary 5istory o2 t5e !ro#ustz" australopit5ecines: a summary and

5istorical perspective", p$g OHK a O0H en F E >rine, ed, Evolutionary history o' the robust australopithecines, 1KPP >rine sostiene 4ue el 5alla.go del G+M;R(;1LHHH tiene e2ecto contrario al 4ueapunta Alan RalIer: indica 4ue algunos de los rasgos compartidos por los robustus meridionales y los boiseiorientales de#en ser considerados sinapomor4as caracteres compartidos 8logen7ticamente y nohomoplasias convergencias por analogía &ara Fred >rine la 5ip/tesis alternativa m$s 2uerte sigue siendotodavía de un 9nico clado, o sea, un grupo mono4l!tico 4ue agrupa a todos los australopitecos ro#ustos y

=usti8ca el clasi8carlos dentro de un ta6on com9n g7nero o su#g7nero de 2ormas ro#ustas

)onviene 5acer menci/n a4uí de otro australopiteco e trata de A% garhi, encontrado en el vallemedio del ASas5 Etiopía, 4ue o2rece grandes molares y una capacidad craneal de NOH cm Q Fue encontradoen el miem#ro 3ata de la 2ormaci/n geol/gica de Bouri con 2ec5a de 0,O MA En el mismo miem#ro 2ueron5allados restos de #/vidos con marcas producidos por impacto de utensilios cortantes +o 5u#o utensilios



202

paleolíticos en el yacimiento pero sí en otra estaci/n de la 2ormaci/n geol/gica a casi 1HH Im de distancia en>ona, donde aparecieron a#undantes utensilios similares a los de lduvai v7anse B As2aS, Beyene, >uSa, ' ) Ralter, ( D R5ite, > Rolde>a#riel y ( emane, !(5e earliest Ac5eulian 2rom Gonso;>ardula",-ature vol QW0, p$g LQ0 a LQO, 1KK0 -a situaci/n ta6on/mica de A%garhi sigue sin determinaci/n precisa

El 5alla.go de un e=emplar #astante completo de un cr$neo de boisei G>A;1H;O0O en Gonso>ardula Etiopía o2rece la asociaci/n del cr$neo con la mandí#ula de un australopiteco ro#usto% Elneurocr$neo es voluminoso, de ONO cmQ -a dentici/n se parece a la de 3;O de lduvai &rocede de una

2ormaci/n geol/gica 4ue 5a proporcioando tanto restos de Homo erectusKergaster , como utensiliospaleolíticos de talla #i2acial !ac5elense", adem$s de una antigedad determinada en 1,NQ a 1,N1 MA por lametodología isot/pica del potasio;argon o =DAr y 1,QP;1,QN por ArDAr Es verosímil considerar el cr$neo comoe=emplo tanto de la perduraci/n de la 2orma ro#usta de los australopitecos en el &leistoceno %n2erior, comode la amplia gama de varia#ilidad de dic5a 2orma

-os dientes molares de !Paraustralopithecus A% aethiopicus" del valle del mo son pe4ue<os,como los de Australopithecus a'arensis del valle del ASas5, m$s al norte en Etiopía en el tri$ngulo de A2ar,4ue 4ui.$s de#i/ ser designado A% aethiopicus ;ya 4ue aethiopicus tenía prioridad y antigedad comodesignaci/n especí8ca, por lo cual lo 5emos eti4uetado, de 2orma 5eterodo6a, A% a'arensisKaethiopicus; erecuerda, 4ue en su día los restos de A2ar 2ueron repartidos entre tres especies y dos g7neros 3aypaleoantrop/logos 4ue opinan 4ue puede 4ue 5aya restos pertenecientes a dos especies en A%a'arensisKaethiopicus tal como 7ste se entiende ;m$6ime por4ue su politipismo y amplia gama de dimor8smoes4uel7tico se6ual 5an sido puestos de relieve por Don o5anson y (im R5ite; +o o#stante, consideradocomo Australopithecus !Paranthropus" aethiopicus, G+M;R(;1LHHH o2rece rasgos arcaicos ;compartidos con

A% a'arensisKaethiopicus; 4ue incluyen una menor desproporci/n dentaria 4ue en Australopithecus!Paranthropus" robustus o A% : !P%" boisei y un mayor grado de prognatismo, cierta tendencia convergente,o reentrante, del arco dentario posterior, un 5ueso temporal neumati.ado en la regi/n in2eroposterior, una#ase craneal plana y un paladar #a=a

Entonces ca#en las posi#ilidades de 4ue A% a'arensisKaethiopicus sea, en realidad, #ien unacolecci/n de restos de dos paleoespecies, #ien una sola, pero en todo caso ancestral con respecto a A% !P"aethiopicus representado por G+M;R(;1LHHH i A% a'arensisKaethiopicus consiste de dos especies, ro#usta ygr$cil, la segunda estaría m$s cerca de A% a'ricanus De incluso Homo cuyo origen ocurri/ 5ace 0,O a 0 MA ; ,pero si consita de una sola 5a#r$ 4ue con=eturar una especiaci/n tripartita ;una tri2urcaci/n; para laevoluci/n de Australopithecus !Paranthropus" de 2orma ro#usta, Homo y la continuaci/n de la trayectoriade Australopithecus ;ya 4ue A% a'ricanus sigue encontrado en ud$2rica 5acia 0,O MA o despu7s y en la .onaoriental del -ago (urIana Australopithecus sp 2ue reconocido; &osi#lemente el aspecto m$s oscuro delasunto es la relaci/n entre A% a'arensisKaethiopicus y A% a'ricanus 4ue o2recen contemporaneidad so#re 5aceQ,O a 0,K MA incluso el c7le#re paleoantrop/logo y anatomista, catedr$tico de la Universidad deRitSatersrand en ud$2rica, &5illip (o#ias, considera 4ue A% a'ricanus podría ser designaci/n 9nica paraam#os a la ve. de la 2orma ancestral com9n de australopitecos ro#ustos y Homo %ncluso 5ay 4uienes 5ansugerido la oportunidad de redenominar A% a'ricanus como Homo a'ricanus aun4ue la idea nunca 5a

prosperado

Es interesante recordar, 4ue Bernard Rood encontr/ mayor similitud entre la con8guraci/nanat/mica de la #ase craneal de Homo y algunos australopitecos ro#ustos 4ue los gr$ciles ) Dean y B ARood, American 2ournal o' physical anthropology ON, p$g WQ;L1, 1KP1 (am#i7n puede ser relevante lasimilitud de la cara, plana, anc5a y ortognata, entre Homo rudol'ensis y Australopithecus !Paranthropus"boisei, 4ue 5a sugerido a Rood la posi#ilidad de cierta relaci/n 8logen7tica o 4ui.$s de cierta la#ilidadreproductora entre 2ormas 4ue consideramos separa#les es4uel7ticamente

Aun4ue Don o5anson se<ale 4ue el tama<o reducido de molares en A, a'arensisKaethiopicus lo 5aceun candidato acepta#le para ser el antepasado directo de Homo , el gran aparato masticatorio del primeroencan=a con gran di8cultad con la reducci/n 2acial deHomo habilis 4ue parece cerca de A% a'ricanus y m$sseparado de australopitecos ro#ustos in em#argo, una ve. 4ue aparece Homo la evoluci/n posterior esdivergente en este g7nero con respecto a los australopitecos David ' &il#eam y tep5en >ould,catedr$ticos de 3arvard am#os, mostraron cuando se comparan y contrastan gr$8cas de líneas de regresi/ndel volumen craneal respecto al peso corporal en los tres grupos con2ormados por las especies de p/ngidos

gorila, c5impanc7, orangut$n, especies de australopitecos Australopithecus a'ricanus, Australopithecus!Paranthropus" robustus, Australopithecus !Paranthropus" boisei y especies de Homo, H%habilis, H%erectus, H% sapiens, las líneas de los p/ngidos y australopitecos son paralelas y la de Homo divergenteaun4ue se proyecta so#re A% a'ricanus 5ay disparidad similar cuando se representan las líneas de regresi/ndel $rea oclusal molar respecto al peso corporal D ' &il#eam y >ould, !i.e and scaling in 5umanevolution", )cience 1PW, p$g PK0 a KH1, 1KLN &ara estos cientí8cos, las di2erencias entre las tres especiesde australopitecos re@e=an di2erencias alom!tricas entre sus 2ormas, 4ue son variaciones so#re un solo tema,pero di2erencias 2undamentales separan Homo r$pidamente de su origen en los australopitecos

in em#argo, Bernard Rood considera 4ue la disparidad de la trayectoria evolutiva s/lo comien.acon H% erectusKergaster , cuando las dimensiones dentarias de las pie.as posteriores con respecto a la masacorporal o2recen un descenso 2uerte con respecto a H%habilis, cuyas dimensiones dentarias o2recen una



203

relaci/n con el tama<o corporal no tan separada de la situaci/n en los australopitecos Rood recuerda, 4uetanto los valores de las dimensiones del segundo molar y los tres molares, como su proporci/n respecto a lamasa corporal, es menor 4ue en cual4uier paleoespecie del &lioceno ;y así se muestran en las gr$8cas de&il#eam y >oud tam#i7n; Adem$s, Rood considera 4ue el coe8ciente de ence2ali.aci/n, 4ue re@e=a laproporci/n entre el tama<o cere#ral y la masa corporal, s/lo se separa de los valores en los australopitecoscuando aparece H% erectusKergaster en el registro 2/sil Rood in8ere 4ue esta especie pudo evolucionardirectamente de A% a'arensisKaethiopicus 5ace 0,O a 0,N MA y 4ue tanto H% habilis como H% rudol'ensispudieran ser especies gemelas de H% erectusKergaster , 4ui.as por una separaci/n tripartita, o una

tri2urcaci/n, en la rai. inicial del g7nero Homo Esto pudo implicar muc5a similitud entre las tres y losaustralopitecos tam#i7n descendidos de Australopithecus a'arensisKaethiopicus como serían Australopithecusa'ricanus y Australopithecus !Paranthropus" aethiopicus

Algunos datos de la >en7tica asocian mutaciones del comple=o de genes denominado A&M con eltama<o cere#ral en seres 5umanos y otros antropoideos -a !M" signi8ca microce2alia ya 4ue algunasmutaciones gen7ticas del comple=o producen esta anomalía en el 3om#re El comple=o se relaciona con ladivisi/n celular y particularmente con el 5uso mit/tico de modo 4ue c7lulas progenitoras de neuronas puedendividir de manera sim7trica para 2ormar dos c7lulas o asim7trica con la 2ormaci/n de una sola a trav7s de lainactivaci/n del proceso sim7trico normal 4ue parece ser implicada en anomalías microce2$licas ?y se podríapreguntar si tam#i7n tuviese algo 4ue ver con el pe4ue<o cere#ro del reci7n 5allado !Homo oresiensis" dela isla de Flores en %ndonesia, 4ue parece ser descendido del H% erectus de ava y 4ue perdura#a 5asta unos1PHHH a<os; &or otra parte, seg9n an$lisis del n9mero de mutaciones 4ue provocan cam#ios deamin$cidos, parece ser 4ue la tasa de evoluci/n y la presi/n de la selecci/n natural como para 2avorecer la2ormaci/n sim7trica repsonsa#le de la e6pansi/n cere#ral 5a sido mayor en el 3om#re 4ue en los dem$s5ominoideos y monos

tro aspecto 4ue 4ui.$s sea interesante para el signi8cado de la separaci/n del lina=e de Homodesde H% erectusKergaster es el aumento considera#le de la gama de varia#ilidad de la capacidad craneal conrespecto a la limitada gama o2recida tanto por las paleoespecies de los australopitecos como las especies delos p/ngidos actuales, aun4ue si H% rudol'ensis y H% habilis con2orman una sola paleoespecie como ra.onanalgunos c7le#res paleoantrop/logos, entonces H% habilis se podría considerarse como #astanta separade delos australopitecos en este aspecto tam#i7n con variaci/n entre OHH y LOHcm Q ;y si ciertos alargados5uesos largos de las e6tremidades correspondan a esta especie v7ase arri#a, entonces 5asta la proporci/nde las dimensiones dentarias posteriores respecto a la masa corporal se separarían e la situaci/n en losaustralopitecos;

El distinguido .o/logo de 62ord, onat5an Gingdon, gran autoridad en los mamí2eros a2ricanos,opina en un li#ro reciente $o*ly origins, 0HHQ 4ue 4ui.$s conviene a8nar m$s so#re la &aleoecología3umana del &lioceno y &leistoceno %n2erior iempre se 5a indicado el e=e norte;sur de la >ran 3endiduracomo territorio de los antepasados del 3om#re, 5asta ud$2rica, y de la distinci/n este;oeste 4ue por reglageneral divide los australopitecos de los &anini de Á2rica central y occidental Gingdon nos se<ala la

importancia de los e=es @uviales y especialmente a4uellos 4ue drenan al c7ano ndico desde los altiplanosde Á2rica oriental y o2rece la con=etura de 4ue en distintos pisos y #iotopos correspondientes a los di2erentesniveles por los 4ue descienden los ríos, pudieron desarrollar di2erentes paleoespecies de australopitecos,incluso con similitudes por 5omoplasia, a trav7s de la adaptaci/n evolutiva paralela, en regiones separadasentre sí desde Etiopía 5asta ud$2rica El cam#iante entorno, tanto por la orogenia como las oscilacionesclim$ticas, pudo incidir en despla.amientos geogr$8cos desde los lugares de orígen de una paleoespecieadem$s de su posterior evoluci/n en direcci/n mor2ol/gica variada, o incluso su apro6imaci/n geogr$8ca ysiguiente 5i#ridi.aci/n con otra de la 4ue la separaci/n gen7tico;#iol/gica estuviera incompleta

Iipedestación, transmisión del peso y el caminar a 0ancadas

-os descu#rimientos de los primeros australopitecos en las tres 9ltimas d7cadas del siglo pusieron de relieve 4ue la #ipedestaci/n apareci/ al menos un mill/n de a<os antes del aumento cere#ralrespecto al tama<o en los p/ngidos ;4ui.$s mill/n y medio si se acepta la t7sis de Rood; Esto plantea elasunto de c/mo surgía la #ipedestaci/n Evidentemente, se 4ueda en entredic5o, cuando no descartado por

completo, la noci/n de otros tiempos de 4ue la inteligencia y curiosidad plasmaran en la manipulaci/n, contal 4ue 7sta de=/ de contri#uir a la 2unci/n locomotora cuadr9peda, !o#ligando", así, la evoluci/n de lapostura erguida Es m$s verosímil, 4ue la separaci/n de 2unciones entre manos y pies ocurriese muc5o antesde 4ue la inteligencia y curiosidad tuviesen rasgos de 5umanidad

El ser 5umano, como los grandes simios, carece de ra#o pero, a di2erencia de ellos, tiene menosvariaci/n del n9mero normal de elementos verte#rales cuya 2usi/n con2oma el sacro A trav7s del sacro elpeso del tronco se transmite a las caderas, los muslos, las pantorillas y los pies -os p/ngidos tienen unacolumna vete#ral, m$s #ien recta y 5ori.ontal, a trav7s de la cual el peso de las vísceras colgadas estransmitido a las cuatro patas desde los cinturones escapular y p7lvico, igual a la transmisi/n del peso de uncoc5e del c5asis a los e=es y cuatro ruedas: es decir, su centro de gravedad ocupa una posici/n 2ísicac7ntricoventral En el #ípedo, al contrario, la do#le curvatura sinuosa de la columna verte#ral erguida



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permite 4ue el centro de gravedad ocupa una posici/n m$s dorsal y directamente encima de lase6tremidades posteriores erguidas

El ser 5umano camina a .ancadas con las rodillas =untas y el peso corporal se transmite 5acia a#a=o,del lado interno del muslo en la cadera, 5acia el lado e6terno del mismo en la rodilla, al c/ndilo 2emorallateral, o e6terno, 4ue por esto es mayor 4ue el otro ;mientras 4ue en todos los cuadr9pedos, los p/ngidosincluidos, es el menor de los dos por4ue andan con las patas separadas, o#ligando al peso a pasarenteramete por el lado interno, o medial, desde la ca#e.a del 27mur al c/ndilo medial 4ue reci#e el peso, por

lo cual es de tama<o mayor; El c5impanc7 mo puede 5acer el paso de la oca En los #ípedos los 27murescon2orman los dos lados convergentes 5acia a#a=o, 5acia la rodilla de un tri$ngulo invertido cuya #asesería una línea p7lvica entre las caderas, de longitud menor 4ue la de los lados 2emorales en loscuadr9pedos los 27mures no se apro6iman en la rodilla, sino 2orman parte de patas separadas para transmitircon e8cacia, así, el peso corporal entre cuatro postes verticales #ien separadas ;como lo est$n las patas deuna mesa de comedor;

En el c5impanc7 los m9sculos gl9teos 4ue son el gluteus medius y gluteus minimus producen lae6tensi/n de la cadera pero el gluteus ma0imus =uega un papel menor ni es muy grande in em#argo, en el5om#re este m9sculo es la masa muscular m$s grande del cuerpo y 5asta 5ace poco 2ue considerado elprotagonista principal de la e6tensi/n de la cadera en la propulsi/n #ípeda pero la casi total e6tensi/n de lacadera del 5o#re erguido 5a incidido en la consideraci/n reciente de 4ue el gluteus ma0imus sirve la 2unci/n2undamental de contrarrestar la tendencia del vuelco de la pelvis 5acia delante durante la locomoci/n#ípeda -a propulsi/n es proporcionada por el gran musculo anterior del muslo y de la rodilla, el >uadriceps'emoris y por los m9sculos posteriores de la pantorilla, gastrocnemius y soleus v7ase ) Sen -ove=oy,!Evolution o2 5uman SalIing", )cienti4c american, mes de noviem#re e 1KPP, p$g P0 a PK la versi/nespa<ola de la revista mensual &nvestigación y ciencia est$ en la Bi#lioteca de la Facultad de Biología -osgluteus medius y gluteus minimus ocupan a situaci/n lateral con respecto a la cadera 5umana de la 4ue sona#ductores cuya contracci/n contrarresta la tendencia de la pelvis a caer 5acia el lado contralateral cuandoel tronco se apoyo por una pierna sola durante la locomoci/n #ípeda )on respecto al c5impanc7, en el5om#re el alargamiento del cuello 2emoral y la e6pansi/n iliaca en 2orma de cuenco, o em#udo, encima de lacadera 2acilitan la tarea de estos m9sculos a#ductores de esta#ili.ar a4u7lla -ove=oy comenta 4ue el pelvisde Australopithecus a'arensisKaethiopicus 2ue a9n me=or adaptado para tal esta#ili.aci/n 4ue est$ el nuestro4ue 5a su2rido un aumento anteroposterior necesario para acomodar la ca#e.a muc5o m$s grande del 2etodel 5om#re moderno durante la gestaci/n y el parto

-os #ípedos de#emos mantener el centro de gravedad tan cerca como sea posi#le de la línea centralvertical del cuerpo ;como el payaso cel circo encima de su uniciclo; )uando se yerguen so#re lase6tremidades traseras los c5impanc7s transmitan el peso del cuerpo 5acia los segundo y tercer dedos del piey el segundo suele m$s largo 4ue el dedo gordo En cam#io, en el 5om#re el peso es transmitido al dedogordo 4ue es siempre el m$s largo Adem$s, cuando el 5om#re se pone derec5o, los dedos gordos se =untany se puede elevar so#re el punto de estos solos: el dedo gordo 5umano no es oponi#le, a di2erencia de lasituaci/n en la mayoría de los monos y p/ngidos, aun4ue 5ace Q,O MA se encuentra a9n algo divergente en

el pie 2/sil del australopitecos de terI2ontein 4ue tal ve. conserv/ parte de la 5erencia ar#orea trepadora delos p/ngidos El peso 5umano pasa desde la rodilla al tal/n del pie y de allí por el #orde e6terno del mismo5asta las ca#e.as metartarsianas por el arco transversal de las mismas llega al dedo gordo ;7sto se puedecompro#ar por o#ervar la 5uella del pie cuando sales de la duc5a; -a planta del pie nuestro no es plana,sino mantiene una 2orma c/ncava por la tensi/n de tendones 4ue con2orman arcos tanto longitudinal comolateral: así se agili.a una acci/n de #ote en el to#illo

^)/mo se origin/ la .ancada 5umana_ +ing9n c5impanc7 puede caminar erguido a .ancadas,r$pidas y durante 5oras sin parar, como nosotros +o s/lo los pies, sino tam#i7n los 5uesos co6ales de losaustralopitecos o2recen algunas di2erencias respecto a los nuestros En Australopithcus a'ricanus pore=emplo, el relativo alargamiento de la tu#erosidad ís4uial p7lvica ;respecto a la nuestra; incidi/ en losm9sculos is4uiti#iales del muslo, #icipitales y lateral;posteriores ;biceps 'emoris, semimebranosus y semitendinosus; , 4ue unen el is4ui/n p7lvico con la ca#e.a ti#ial, actuarían m$s separados, 5acia atr$s, dela articulaci/n co6al;2emoral de la cadera Estos m9sculos cumplen dos 2unciones distintas perocomplementarias y 2undamentales &or un lado, esta#ili.an la rodilla cuando el pie est$ plantado y la rodillaligeramente @e6ionada por otro lado, cuando caminamos, o corrimos, estos m9sculos, primero, esta#ili.an la

cadera y, luego, comien.an a e6tenderla, por contraerse en el momento preciso cuando el pie est$ plantadoy la rodilla se est$ endere.$ndose &ues #ien, en los australopitrcos el ale=amiento del #iceps 2emoris de laarticulaci/n de la cadera, supone una mayor di2erencia en longitud muscular entre la situaci/n rela=ada ycontraída, 4ue en el 5om#re actual i por un lado la e8cacia mec$nica, relativamente m$s 4ue en nosotros,5u#iese proporcionado una alegría a la .ancada del australopiteco, mayor 4ue la nuestra, por otro lado losaustralopitecos de#ieron cansarse antes durante la caminata, lmitando, así, la distancia posi#le dedespla.amiento espacial

^bu7 pretende decir, e6catamente, la esta#ili.aci/n de la rodilla_ &ues, se 4uiere decir 4ue la rodillano se colapsa 5acia un lado u otro cuando nos ponemos derec5o por4ue el grup muscular is4uioti#ial de cadamuslo se contraen con tensi/n parecida ^bu7 pretende decir, e6catamente, la esta#ili.aci/n de la cadera_&ues, se 4uiere decir 4ue la ca#e.a 2emoral no entra y sale de la cavidad aceta#ular co6al cuando estamos



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de pie o descansando El grupo muscula is4uioti#ial con2orma un mecanismo comple=o por4ue siempre act9aa la ve. en dos articulaciones ;cadera y rodilla; de un s/lo 5ueso, el 27mur, y adem$s, reali.a actuacionesalternativas por4ue cuando un pie est$ plantado en la tierra el otro se encuentra levantado en el aire todose e2ect9a con las rodillas ro.$ndose en la .ancada 5umana, lo cual implica el movimiento alternante del e=ep7lvico entre las caderas como de un #alancín con respecto al plano 5ori.ontal

-a tu#erosidad is4uial co6al es situada detr$s y de#a=o de la articulaci/n 27moro;co6$l 4ue es lacadera Así pues, cuando el grupo muscular is4uioti#ial se contrae ;con un pie plantado en el suelo y la rodilla

de esta pierna ligeramente @e6ionada, como la est$ cuando ponemos el pie en el suelo antes de tomar unpaso; la 2unci/n del grupo muscular en esta pierna es la de iniciar un tir/n lan.ado de la ti#ia a la tu#erosidadis4uial co6al 4ue de esta#ili.ar la rodilla ;o sea, inicia, indirectamente, una incipiente e6tensi/n de la caderapor el estir/n 5acia atr$s de la rodilla; acci/n continuada, con gran 2uer.a, por la gran masa muscular gl9tea4ue estira, o e6tiende, el 27mur en la cadera En los australopitecos, la gran longitud de la tu#erosidadis4uial, respecto a la del 5om#re moderno, y la consiguientemente mayor apro6imaci/n de las inserciones,pro6imal y distal, del grupo muscular is4uiti#ial signi8can 4ue a4u7l est$ m$s le=os del 2ulcro articular en lacadera 4ue en nosotros y 4ue los componentes del grupo muscular de#ieron variar su longitud m$s paraestirar la rodilla

El 5om#re no es un corredor `intenta coger a un gato o un rat/n sino un caminante por .ancadas)aminando a unos N Im por 5ora nos permite a los 5om#res despla.arnos con una gran e8cacia del consumode energía sin em#argo, tampoco nos es ine8ciente correr aun4ue no tenemos la tercera modalidad ;a9m$s r$pida; 4ue es el galope de los 74uidos El mecanismo de la disipaci/n del calor a trav7s de lasgl$ndulas sudaríparas de la piel 5umana v7ase el M/dulo 1 separa el 5om#re de muc5os mamí2eros 4uesuelen =adear para disipar el calor generado por e=ercicio 2uerte cuando corren Dic5o mecanismo 5umano notiene la vinculaci/n directa con la tasa respiratoria 4ue la tiene el =adeo

Muc5os ca.adores y recolectores 5umanos recorren, anualmente, un territorio muc5o mayor 4ue 7lde los dem$s p/ngidos, atravesando distancias en rondas de OHH Im de ida y otros tantos de vuelta a lolargo del a<o El contraste con otros antropoideos es muy grande Una 2amilia de cuatro gi#ones puede pasarel a<o entero en una .ona selv$tica de 1OH61OH metros (ropas de NH papiones o 1O gorilas pueden ocuparterritorios de 0O a QH Im0 O6O Im sin =am$s salirse de ellos En a#soluto nos llamaría la atenci/n si 0Oca.adores y recolectores 5umanos usan territorios de KHH a 0OHH Im 0 de QH6QH a OH6OH Im 5a#itualmente-a omnivorosidad 5umana tiene muc5o 4ue ver con seme=ante dispersi/n En el M/dulo 1 se coment/ el casode los 5ad.a de (an.ania 4ue consiguen alimentos c$rnicos con una tecnología e6tremamente rudimentariapero 4ue implica despla.amientos de consideraci/n por parte de los ca.adores varoniles (am#i7n seconsidera en el M/dulo L la posi#ilidad de 4ue algunos australopitecos o especies primitivas de Homo 2ueroncarro<eros El aspecto innega#le, es 4ue la alimentaci/n 5a#itual de Homo sapiens sustituye las grasas;especialmente c$rnicas; en una proporci/n signi8cativa para los 5idratos de car#ono de origen vegetal -os3ominini son omnívoros mientras 4ue los p/ngidos son 2undamentalmente 5er#ívoros y 2rugívoros -apostura #ípeda y las andan.as por caminar con pasos a .ancadas, de#ieron aparecer por coevoluci/n con elaumento de la tendencia #ioenerg7tica peculiar de Homo Esta es con=etura verosímil -o 4ue es cierto, es

4ue el registro 2/sil nos demuestra la presencia de la #ipedestaci/n 5ace N MA -a separaci/n de lina=esentre #ípedos y no #ípedos pudo ser entre 5ace P y O,O MA, seg9n interpretaciones variadas de la >en7ticaMolecular o entre W y N,O MA seg9n el registro 2/sil El origen de las especies primitivas de nuestrosantepasados por la selecci/n natural de#i/ ser íntimamente relacionado con la evoluci/n de la #ipedestaci/n

El estudio de los 5$#itat de los australopitecos pone de relieve la 2orma mi6ta del entorno de todaslas paleoespeies, tanto gr$ciles como ro#ustas, con pastos, #os4ues a#iertos con claros y #os4ues de galeríacerca de cauces y 2uentes de agua, adem$s de .onas de matorral )arece de 2undamento la sugerencia de4ue las 2ormas ro#ustas 5a#itaron #os4ues cerrados -a relaci/n entre los australopitecos y la 2auna de ca.amayor y menor es un tema muy discutido -a posi#ilidad de 4ue los australopitecos practica#an el carro<eo oincluso la ca.a sigue a#ierta &or otra parte, es conveniente apla.ar esta discusi/n para considerarla enrelaci/n con la cuesti/n de Homo habilis ya 4ue muc5os investigadores pre8eren asignarle el 5onor de ser elprimer 2a#ricante de utensilios paleolíticos capaces de reducir cad$veres de animales mayores

limentación, *entición

in emargo, investigaciones so#re restos e4uel7ticos de australopitecos, tanto gr$ciles comoro#ustos, sugieren 4ue la alimentaci/n incluy/ elementos animales, seg9n indica la concentraci/n deoligoelementos incorporados como el stroncio o la relaci/n entre la incorporaci/n de los is/topos esta#les del)1Q y +1O +uestros 5uesos acumulan los metales calcio y 2/s2oro Estroncio y calcio pertenecen al mismo grupode elementos en la (a#la &eri/dica At/mica y el estroncio r puede sustituir una parte del calcio )a en los5uesos de a4uellos 5er#ívoros 4ue se alimentan de algunas plantas 4ue acumulan estroncio -os carnívoros oen menor grado omnívoros, 4ue c5upan los 5uesos de dic5os rumiantes pueden ad4uirir el r ya acumuladoen a4uellos, por lo 4ue sus 5uesos llegar$n a incorporar a9n m$s r relativo al )a 4ue los de los rumiantes&arece ser 4ue los australopitecos ocuparon una situaci/n así alta en la cadena tr/8ca en la Ecología animal



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El asunto es complicado por4ue en los rumiantes la proporci/n )a;r varía seg9n las plantasase4ui#les a los rumiantes o pre2eridas por ellos, por encima de la cadena tr/8ca 4ue podría 5acer de elloscomida de carnívoros u omnívoros 5umanos ;4uienes, por otra parte, podrían 5a#er acumulado r detu#7rculos y cereales 4ue suelen contener algo m$s de r 4ue 5o=as y 2rutos; )a#e la posi#ilidad de di2erentes5uesos o partes de ellos acumulen r de 2orma di2erencial ;incluso di2erentemente en distintas especies deanimales; (am#i7n ca#e la posi#ilidad de alteraci/n diagen7tica postmortem de la composici/n met$lica de5uesos 5umanos preservados di2erentemente en suelos dispares por p7rdida o asimilaci/n met$lica estaposi#ilidad 4ui.$s se resolver$ por an$lisis de la proporci/n isot/pica rPW;rPL

(am#i7n o2rece una pista so#re la posici/n de los australopitecos en la cadena tr/8ca, la investigaci/npor m7todos isot/picos, especialmente de los is/topos esta#les, siempre presentes en muy pe4ue<ascantidades en los alimentos, como son el )1Q respecto al )10 predominante o el +1O respecto al +1N usual -aproporci/n )1Q:+1O o2rece otra se<al de e4uiparaci/n de australopitecos con los carnívoros y omnívoros yseparaci/n de 5er#ívoros y rumiantes

-a 2orma de la super8cie oclusal de los dientes, especial los molares, tam#i7n o2rece pistas so#re laalimentaci/n El relieve oclusal es mayor en A% a'ricanus 4ue A% !P%" robustus, aun4ue todos losaustralopitecos muestran molares m$s planos y con crestas de troceaci/n de menor tama<o 4ue en los&anini Esto implica 4ue los australopitecos 5a#rían encontrado di2ícil el romper alimentos duros y @e6i#les,como el revestimiento de semillas #landas y las venas y tallos de 5o=as ?e incluso la carne;, mientras 4ue les5a#ría sido m$s 2$cil masticar #rotas, @ores y raíces us molares aplanados 2ueron adaptados para lamasticaci/n de o#=etos duros pero 'racturables, 4ue no necesita#an ser re#anados de manera muy precisapor los dientes

El esmalte coronario presenta rasgu<os en los molares de los 5er#ívoros 4ue comen 5o=as, asimismolos 2rugívoros 4ue comen 2rutos duros -os &rimates 4ue emplean los incisivos y caninos en la ingesti/ntienen estriaciones microsc/picas en estas pie.as A% a'arensis muestra una gama de microdesgaste en losdientes anteriores 4ue recuerdan a gorilas microestrías y #a#uinos pe4ue<os 5oyos, adem$s demicroescamas, 4ue implican el uso de los incisivos para despo=ar de arena las semillas, raíces y ri.omas deplantas

A% a'ricanus presenta menos 5oyos en los molares 4ue A% !P" robustus y 4ue a'ricanus o2recerasgu<os m$s largos y estrec5os con mayor 5omogeneidad en su orientaci/n: se in8ere, pues, 4ue encomparaci/n con robustus, a'ricanus parece 5a#erse alimentado de m$s 2rutos #landos y 5o=as Muy enparticular, el desgaste de las pie.as anteriores en a'ricanus indica una incidencia de desgaste mayor 4ue enrobustus, con la implicaci/n de 4ue a'ricanus procesa#a una amplia gama de alimentos con los incisivos, talve. los m$s grandes y a#rasivos 4ue eran rec5a.ados por robustus bui.$s robustus se alimenta#a desemillas de gramíneas, legum#res tiernas o secas, 2rutos tanto con c$scara como carnosos moras, #ayas,drupas, etc, #ul#os, tu#7rculos, ri.omas e incluso elementos de origen animal 5uevos, animales pe4ue<ossean verte#rados o inverte#rados, etc

-squema para el precursor "umano

Un ca.ador y recolector 5umano gasta tan s/lo entre el QH] y NH] de las calorías proporcionadas porlos alimentos en la #9s4ueda, conseguimiento, ingesti/n y digesti/n de 7stos, a di2erencia del c5impanc7 ygorila 4ue gastan el LH] en dic5as necesidades para su propia supervivencia 4ue ocupan el PH] del tiempocuando est$n despierto durante los 0N 5oras del día 3ay tres aspectos, correlacionados entre sí, 4ue separanestos animales del 3om#re, 4ue nuestros precursores de#ieron superar:

. la composici/n del r7gimen alimenticio de las 2uentes #ioen7rgeticas/ la 2orma mor2ol/gica del cuerpo la relaci/n etre las 2uentes #ioenerg7ticas 4ue alimentan el animal y la

dispersi/n del calor

-nergía, alimentos y acti#idad "umana

o#re 1PNH en %nglaterra, ames &rescott oule demostr/ las relaciones 2ísicas precisas entre las2ormas de energía mec$nica, el7ctrica y cal/rica En su 5onor, la cantidad de energía igual a 1H L erg esdesignada 1 2oule o 2ulio N,1P =ulios X 1 caloría, 4ue es el calor 4ue su#e 1 gramo de agua desde 1Oo a 1Wo )Mil calorías X 1 7ilocaloría o #aloría, escrita con may9scula

1 gramo de 5idratos de car#ono de materia vegetal proporciona N Iilocalorías y 1 gramo de proteinasc$rnicas tam#i7n proporciona N Iilocalorías pero 1 gramo de grasa animal proporciona K Iilocalorías -asprincipales 2uentes #ioenerg7ticas de los mamí2eros son vegetales y animales, aun4ue las proteinas sonimprescindi#les para la proli2eraci/n celular, l/gicamente -os c5impac7 y gorila son 2undamentalmente5er#ívoros y 2rugívoros pero el 5om#re es omnívoro e ingiere relativamente m$s grasas o aceites -osregímenes 5umanos varían muc5o seg9n el entorno 2ísico o el conte6to socioecon/mico, tanto 4ue 5ay



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comunidades en las 4ue un adulto apenas ingiere 0H g de grasa al día dando 1PH Iilocalorías, como otrosdonde ingiere 1WH aportando 1NNH Iilocalorías las 5ay donde un adulto ingiere s/lo WH g de 5idratos decar#ono al día proporcionando 0NH Iilocalorías y otras donde toma 5asta N0H o2reciendo 1WPH Iilocalorías,y las 5ay en las 4ue un adulto ingiere tan s/lo NO g de proteinas correspondiente a 1PH Iilocalorías y otrasdonde toma QPH g dando 1O0H Iilocalorías ;aun4ue si no llegan a LH g diarios podría 5a#er pro#lemas delcrecimiento y desnutrici/n;

i una persona de LH Ig de peso divide su día en P 5oras de descanso, P de actividad productiva y P

de actividad improductiva, las calorías gastadas corresponden a apro6imadamente WHH cuando est$durmiendo la (asa Meta#/lica Basal es de apro6imadamente LH Iilocalorías por 5ora o LO60N X 1PHHIilocalorías durante 0N 5oras, y a otras KHH para actividades improductivas -as productivas necesitan m$senergía cal/rica ;entre 10HH y 00HH Iilocalorías seg9n la 2uer.a implicada para estas P 5oras; Así pu7s, sipesa LH Ig, el var/n gastar$ entre 0LHH y QLHH Iilocalorías al día pero si pesa tan s/lo OO Ig el gasto cal/ricoser$ menor y 7sto es 2recuente en sociedades no industriales donde una 2amilia de pare=a con tres =uveniles oni<os podría so#rrevivir con 1HHHH y 10HHH Iilocalorías cada día ;entre 0HHH y 0NHH Iilocalorías porpersona;

in em#argo, incluso en sociedades campesinas muy primitivas el tra#a=o implicado en elconseguimiento de los recursos #ioenerg7ticos suele representar tan s/lo el QH a NH] de la Energía &otencialcontenida en los alimentos ingeridos, a di2erencia del caso del gorila o c5impanc7 4ue gastan el LH] adem$sdel PH] del tiempo cuando est$ despierto en tal actividad ?y se supone 4ue tam#i7n lo 5icieron los 3omoidea2/siles del Mioceno y &lioceno;

-os 2actores responsa#les de tama<a di2erencia tiene muc5o 4ue ver con la ingesti/n de grasas yaceites, y en menor grado proteínas, en sustituci/n de parte de los 5idratos de car#ono de origen vegetal

(am#i7n =uega un papel importante el reparto, desigual durante el día, de la tasa del gasto energ7tico 5umanoen la o#tenci/n de los recursos energ7ticos ;especialmente grasas y proteínas animales; &or e=emplo, un5om#re suele andar a diario so#re distancias 4ue muc5as #andas de gorilas o c5impanc7s s/lo recorren almes \sto 5a repercutido en adaptaciones anat/mico;8sol/gicas de la dispersi/n, o disipaci/n, al e6terior dee6cedentes del calor corporal generado ;tanto re@e=adas en la 2orma geom7trica del cuerpo en sí, como en elmecanismo del sudor;



208

Morfología y Termodinámica

Aun4ue esto ya se 5a dic5o en el M/dulo 1, conviene repetir a4uí unos 5ec5os 2undamentales En eltronco de un mamí2ero se desarrollan los procesos de la conversi/n de elementos e6tr$neos en componentesmeta#/licos portadores de energía -a $ey de la #onversión de Energía de la (ermodin$mica implica 4ue,tarde o temprano, la energía ser$ devuelta al e6terior Esto ocurre mediante la p7rdida de calor en lasmodalidades neStonianas de la )onducci/n, %rradiaci/n, y )onvecci/n a trav7s de la super8cie del cuerpo

a 4ue el agua representa apro6imademente dos tercios de la masa animal 7sta tiene una densidadcuyo valor se apro6ima a 1 Un centímetro c9#ico de agua tiene el peso de 1 gramo y el $rea de W centímetroscuadrados, pero 1 metro c9#ico, cuya $rea es de W61HH61HH X WHHHH centímetros cuadrados, tiene el pesode 1HH61HH61HH X 1HHHHHH gramos Es decir, si el $rea asciende de W al producto de W por 1H elevado a NX elevado a 060, el peso asciende de 1 al 1H elevado a W X elevado a 06Q El aumento mayor del pesorespecto al $rea disponi#le para la p7rdida de energía producida por los procesos meta#/licos presentamayores pro#lemas cuando m$s elevada sea la tasa de los mismos, como es el caso en los mamí2eros &or serm$s compacta la 2orma es27rica, es la 4ue menos conviene para la termodin$mica de los organismosmulticelulares

Es'era #ilíndro #ilíndro largo y estrecho:Columen X NrQYQ Columen X r05 Columen X r05Área X Nr0 Área X 0r50r0 cuando 0r0[[0r5,

entonces Área ≅ 0r5

El tama<o de los verte#rados continentales se ve limitado por dos 2actores En primer lugar, si la

Densidad aumenta muc5o, entonces la proporci/n ÁreaYMasa disminuye r$pidamente: &or e=emplo, conDensidad X 1, el Área de un cilíndro cuyo radio X 1 y longitud X 0, es Área ≅ 10, y el Masa es ≅ W igual alCol9men, pero con Densidad X 0, la Masa del mismo Columen su#e a 10 En caso de do#lar el valor del radiode una es2era de 1 a 0, el cam#io de la proporci/n ÁreaYColumen su#e de apro6imadamente 10:N a NP:Q0 Esdecir, animales rec5onc5os pe4ue<os o2recen un $rea relativamente mayor para la p7rdida de calor 4ueanímales rec5onc5os grandes &ersonas menudas pueden perder calor a trav7s de la evaporaci/n de agua enla super8cie de la piel en 2orma de sudor con mayor e8cacia 4ue los gordin@ones por4ue am#os tienen lamisma densidad por $rea de los vasos sanguíneos cut$neos 4ue llevan el li4uído a segregar a las gl$ndulassudariparas Adem$s, la postura #ípeda reduce el $rea de la piel directamente irradiada por los rayos del sol yla .ona del cuerpo 4ue m$s insolaci/n reci#e, la calvaria, est$ protegida por el ca#ello 4ue tiene los pelos m$slargos del cuerpo 5umano

/udor y la disipación del calor en el !ombre

-a temperatura del cuerpo 5umano se mantiene cerca de QL o ) Muc5os procesos meta#/licoscelulares e intracelulares su2ren da<os irrepara#les si la temperatura del cuerpo cae por de#a=o de los QH o ) osu#e por encima de los N0 o ) durante varios días &uesto 4ue estos límites son estrec5os, es muy importantepoder des5acerse de los e6cedentes cal/ricos generados en el cuerpo por el e=ercicio Despu7s de correr, unperro =adea para perder el )alor -atente de Evaporaci/n, a trav7s del aire e6pirado su pela=e di8culta 5acerlomediante el sudor &or otra parte, a trav7s de las vías respiratorias el ser 5umano no elimina m$s 4ue lascalorías generadas por la (asa Meta#/lica Basal Despu7s del e=ercicio, una persona adulta no =adea,sino sudamuc5o ;gracias a 5a#er evolucionado una piel m$s lisa 4ue la del gorila o c5impanc7;: los seres 5umanostenemos menos pelos, y los 4ue tenemos son m$s cortos en general \sto 2acilita el paso del aire so#re lasuper8cie de la piel para a#sor#er la 5umedad segregada por las gl$ndulas sudaríparas

Evidentemente, la e8cacia del sistema 5umano del sudor es menor cuando m$s su#en la 5umedadrelativa y temperatura del atm/s2ero, y en situaciones límites una persona puede desmayarse por un golpet7rmico Homo sapiens tiene m$s gl$ndulas sudaríparas apro6imadamente WH por cm 0 ;m$s en .onas de lapiel muy e6puestas al sol; unos 0HHHHHH gl$ndulas en total 4ue segregan un mayor volumen de lí4uido, 4uelos gorilas o c5impanc7s -a tasa de la producci/n del sudor varía directamente con la proporci/n entre lapresi/n de vapor en la super8cie de la piel y la presi/n de vapor del atm/s2ero la presi/n de vapor en lasuper8cie de la piel es proporcional a la temperatura de la piel

Una persona adulta puede andar por muc5os Iil/metros o 5acer otro tipo de e=ercicio sin lanecesidad de comer tanto volumen de alimentos 4ue de#en ingerir los c5impanc7s y gorilas, ni tampoco para#e#er tanto como ellos, ya 4ue los alimentos no vegetales suelen implicar la ingesti/n de menos agua paracumplir la 5idrolísis digestiva

Esto 2acilita tanto la concentraci/n del e=ercicio 2uerte, como la prolongaci/n del e=ercicio menos2uerte &or e=emplo, 5ay tri#us de ca.adores y recolectores 4ue, a9n 5oy en día, captan su presa de rumiantessin proyectiles Basta con 4ue los persiguen, andando, sin parar, detr$s de una tropa de rumiantes ymolest$ndola 5asta 4ue alg9n animal ;4ui.$s =uveníl, una 5em#ra pre<ada o animal en2ermo; carece deltiempo adecuado para ingerir 5ier#a o #e#er agua para 5idroli.arla, por lo 4ue anda m$s despacio y se separacada ve. m$s de la tropa, 5asta 4ue, e65austo, se cae presa 2$cil a los ca.adores 4ue lo apedrean a muerte



209

/lo les 4ueda el descuarti.arlo y llevarlo varios Iil/metros al campamento donde est$ el grupo 2amiliar Así 2uncionan los ca.adores 3ad.a de (an.ania

Iiomecánica masticatoria

En la d7cada de los setenta del siglo se con=etur/ 4ue podría 5a#er un paralelismo, por un lado,entre la 2orma para#/lica del arco dentario 5umano, con proporci/n ocupada por la dentici/n anterior

relativamente pe4ue<a con respecto a los &anini, y por el otro, entre la 2orma relativamente acortada delarco en las geladas 4ue comen semillas, del g7nero (heropithecus, con respecto a esas especies ar#/reas dePapio y Mandrillus 4ue pre8eren alimentos vegetales menos duros e coment/ 4ue las geladas suelenacuclillarse para #uscar, recoger e ingerir semillas o 2rutos duros a ras de suelo, especialmente en espaciosa#iertos y claros de la sa#ana, o escar#ando en #9s4ueda de tu#7rculos 8#rosos, ri.omas y raíces ;todossiendo elementos con2ormados por su mayor contenido de proteínas y grasas respecto a 2rutas o 5o=assuculentas; -a postura de estos rastreadores y escar#adores es de agac5ados o acuclillados con el troncoendere.ado (am#i7n se con=etura#a 4ue la reducci/n del 5ocico, y los cam#ios dentarios, se consiguiesencuando algunas 2unciones de la #oca se 5a#ían suplido por las manos, especialmente en relaci/n con lao#tenci/n y preparaci/n de alimentos

Una versi/n modi8cada 5a sido propuesta por onat5an Gingdon $o*ly origins, 0HHQ, 4ue con=etura4ue seme=ante postura pudo caracteri.ar a4uellos 3omininae 4ue serían los antepasados de losaustralopitecos Gingdon sugiere 4ue 5a#ita#an los #os4ues selv$ticos de la .ona del litoral de Á2rica orientaly luego su#ían los valles de los ríos 4ue #a=an al c7ano ndico para coloni.ar las sa#anas de los altiplanosorientales, entre ud$2rica y Etiopía, donde la #ipedestaci/n caracteri.aría su posterior evoluci/n en

australopitecos &ropone 4ue una .ona m$s seca, de alineaci/n norte;sur, los separa#a de otros 3omininaem$s al oeste, 4ue serían a4uellos 4ue desarrolla#an el 5$#ito locomotor cuadr9pedo so#re los nudillos de lamano orilla y Pan

En la ya citada d7cada de los setanta, se con=etura#a so#re la posi#ilidad de correlaci/n entre latendencia 5acia el llevar el tronco erguido en posici/n acuclillada en ve. de a cuatro patas y elacortamiento del 5ocico, apto para una #iomec$nica giratoria de ma6ilares superior e in2erior conrec5inamiento de los dientes, o2reciendo, así, una trituraci/n similar a la de dos ruedas de molino estacon=etura perdi/ 2uer.a depu7s del contundente rec5a.o de !8amapithecus" como ta6on independiente conpretensi/n de ser precursor de los australopitecos la 2orma del arco dentario de !8amapithecus" tienemuc5o 4ue ver con su actual consideraci/n como una 2orma de la 5em#ra dentro de la gama del dimor8smose6ual de )ivapithecus

)onviene comentar a4uí, 4ue el acortamiento de los caninos 5a#ría sido importante para permitir lamasticaci/n por rotaci/n ma6ilar, en la medida en 4ue el solapamiento de los $pices caninos con el riesgo de4ue estos se enganc5aran en los diastemas del ma6ilar opuesto impidiera la suavidad del movimientocircular de los ma6ilares -os monos y grandes simios antropomor2os con caninos prominentes se alimentande dietas 4ue no e6igen tanta molienda -a desaparici/n de los diastemas, y la reducci/n de las coronascaninas al nivel de las dem$s pie.as dentarias, no se cumpli/ 5asta en Homo del &leistoceno %n2erior y Medio&or otra parte, en Homo sapiens el movimiento giratorio de los ma6ilares no es 5ori.ontal a di2erencia dedos ruedas de molino con super8cies planas, sino re2erido a una imaginaria super8cie circular ondulante, de2orma ligeramente c/ncavo;conve6a

En las 9ltimas d7cadas del siglo se 5a investigado la relaci/n entre la dimensi/n mesiodistal deincisivos superiores centrales su !anc5ura" y el peso corporal de di2erentes ta6ones, para indagar so#redi2erences inter e intrata6on/micas seg9n la alimentaci/n, previo tans2ormaci/n logarítmica de todos losvalores A grandes rasgos, los monos cercopitecoideos incisivos m$s anc5os se separan de los ce#oideos e5ilo#$tidos incisivos menores y m$s estrec5os (am#i7n los &anini y &ongininae se separan de losaustralopitecos y el 3om#re %ncisivos estrec5os se correlacionan con 2rutas menores, 4ue necesitan menospreparaci/n con los incisivos %ncisivos estrec5os caracteri.an arcos dentarios de tendencia para#/lica omenos anc5os anteriormente

El an$lisis de la #iomec$nica de la masticaci/n a trav7s de la mandí#ula se ve 2avorecido por la

dure.a del cuerpo mandi#ular, 4ue suele ser preservado en los sedimentos antiguos así, pues, la muestraestadística es m$s o menos adecuada para 5acer comparaciones mor2ol/gicas El cuerpo mandi#ularsostiene los dientes in2eriores por otra parte, en los australopitecos las pie.as dentarias posteriores adem$sde caninos en algunas paleoespecies son particularmente grandes en proporci/n con la masa coroporal,tanto con respecto a los &anini como el g7nero Homo

Esta megadoncia con verosimilitud, podría 5a#er sido respuesta adaptativa a una alimentaci/nrelativamente mayor en cantidad para atender a las necesidades imperantes de la vida relativamente m$sactiva de los primeros #ípedos con respecto a los &annini, aun4ue todavía caracteri.ada por el predominio dela ingesti/n de 5idratos de car#ono a 5emos dic5o 4ue 1 gramo de 5idratos de car#ono, procedente demateria vegetal, proporciona N Iilocalorías, y 1 gramo de proteinas c$rnicas tam#i7n proporciona NIilocalorías, pero . gramo de grasa animal proporciona nada menos >ue U 7ilocalorías -os c5impac7 y gorila



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son 2undamentalmente 5er#ívoros y 2rugívoros, pero Homo sapiens es omnívoro e ingiere relativamente másgrasas o aceites Al Homo sapiens, pues, no le son necesarios molares muy grandes para triturar grandesmasas de materia vegetal, al menos en la medida en 4ue el volumen de comida ingerida contenga grasa oaceite +o parece 5a#er sido así la situaci/n nutritiva de los australopitecos: sus grandes pie.as dentariasposteriores ?mayores 4ue los nuestros actuales, a pesar de la masa corporal menor 4ue de#ieron ayudar aalimentar; sugiere 4ue la grasa =uga#a un papel secundario en la alimentaci/n 5a#itual

)omparaciones del !índice de robuste5 " del cuerpo mandi#ular anc5uraYaltura 6 1HH ponen de

relieve la mayor ro#uste. de las mandí#ulas de todos los australopitecos sean gr$ciles o ro#ustos respectoa las de gorilas, c5impanc7s y orangutanes, am7n de los 5ominoideos del Mioceno )onviene recordar a4uí,4ue en los australopitecos el canino es relativamente pe4ue<o, y los molares son relativamente anc5os ygrandes, respecto a los 2/siles de los 3omininae del Mioceno Dic5o de otra manera, la ro#uste. mandi#ularno se correlaciona de 2orma sencilla con la proporcionalidad dentaria -a demanda masticatoria, pues, podríaestar en la #ase de la di2erencia esta implica una di2erencia de alimentaci/n En la situaci/n del primermolar in2erior, el índice de ro#uste. o2rece una gama de varia#ilidad 4ue pone de relieve la separaci/n de losaustralopitecos de 3ominidae no 5umanos:



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Pongo QO,L a O0,H medio X NQ,PO

Pan QK,0 a OL,P medio X NP,OH

orilla NQ,O a OK,L medio X O1,WH

A%anamensis

OQ,O

A% a'arensis NP,N a WP,K medio X OP,WO

A% a'ricanus ON,P a LK,H medio X WW,KH

i se admita la in2erencia de 4ue estos datos re@e=an la disipaci/n del es2uer.o mandi#ular,entonces A% anamensis de 5ace N MA ocupa una posici/n intermedia entre los p/ngidos actuales y losaustralopitecos posteriores de Q,O a 0,O MA

Es verosímil con=eturar 4ue los australopitecos podrían 5a#er sido capaces de romper alimentospe4ue<os y cru=ientes -os molares grandes y planos les 5a#rían servido para mac5acar y su grueso esmaltepudo resistir la a#rasi/n y la 2ractura u grueso cuerpo mandi#ular les con8ri/ una venta=a para resistir la4uie#ra, dada su alta capacidad oclusal En resumidas cuentas, los australopitecos podrían 5a#er comidoalimentos a#rasivos y no a#rasivos, duros y no duros

-os m9sculos necesarios para conseguir movimientos giratorios de la mandí#ula, responsa#les delrec5inamiento destinado a triturar almentos duros, son los temporales y maseteros, cuyo relativamente grantama<o respecto al 3om#re actual se re@e=a en el $rea de arran4ue muscular de la calvaria del

neurocr$neo 4ue a menudo o2rece una cresta sagital para ampliar el $rea de ad5esi/n y en amplios arcoscigom$ticos ;tanto para permitir el paso de los m9sculos temporales, como para dar origen a los grandesmasteros;

&uesto 4ue las calvarias 2ueron pe4ue<as en comparaci/n con las 5umanas de 5oy, el origen de losm9sculos temporales se e6tendía 5acia el trigono 2rontal 4ue en el 3om#re actual es donde empie.a la líneatemporal superior 4ue delimita el $rea de origen en la pared del cr$neo, pero la presencia de unacontra2uerte en 2orma del torus supraor#itario protege las /r#itas de la tensi/n e=ercida por la contracci/nmuscular temporal durante la masticaci/n &or otra parte, la masticaci/n 2uerte podría 5a#er repercutido enel desarrollo de otra contra2uerte /seo, correspondiente a los !pilares anteriores" 4ue #ordean las 2osasnasales, tam#i7n protegidas de 2uertes tensiones provacadas por la contracci/n muscular Estos !pilares" sonprominentes en las ma6ilas de A% a'ricanus y A !P" robustus pero en A% !P" boisei toda la partein2raor#itaria de las ma6ilas se 5a avan.ado 5acia delante, lo su8ciente para reempla.ar los !pilaresanteriores", 4ue ya no destacan en A% !P" boisei En este sentido argumental, se 5a planteado laposi#ilidad de una tendencia evolutiva 5acia una presi/n de mordida 4ue 2ue e=ercida cada ve. m$s 5aciadelante, cuando se comparan y contrastan A% a'arensis, A% a'ricanus, A% robustus y A% boisei

)onviene comentar a4uí, 4ue en los australopitecos el gran tama<o del esplancnocr$neo respecto alneurocr$neo del morro de cara y mandí#ula respecto a la ca=a de los sesos se dista muc5o de lacompensaci/n entre sus respectivos vol9menes y pesos 4ue caracteri.a Homo sapiens En losaustralopitecos, la masa y el peso del esplancnocr$neo s/lo pudieron ser contrarrestados por la presencia dem9sculos nucales 4ue 2ueron relativamente mayores 4ue los nuestros, para evitar, así, la su#lu6aci/n de laca#e.a en la articulaci/n occipito;cervical por culpa del peso rostral Estos musculos nucales necesita#an un$rea de inserci/n mayor 4ue en ocupan en cr$neos 5umanos actuales, y dada las dimensiones menores delneurocr$neo de los australopitecos, esta $rea 2ue aumentada para acomodar tama<a inserci/n muscular porla presencia del 2uerte torus occipital y la amplia $rea rugosa de la escama occipital in2erior

)onsideraciones de las $reas oclusales de las pie.as premolares y molares 5an ocupado la atenci/nde paleoantrop/logos y primat/logos desde mediados del siglo Estas consideraciones se relacionan condi2erencias nutritivas entre ta6ones di2erentes El $rea oclusal es el producto por multiplicaci/n de ladimensi/n mesiodistal y la vestí#ulo;lingual o #ucolingual ;am#as medidas en la corona con cali#resodontom7tricos; En principio se ponía 5incapie so#re la suma de las $reas de las Q pie.as molarespermanentes y del premolar posterior, por4ue la suma se vi/ m$s elevada en australopitecos ro#ustos pe=

A !P" boisei 4ue gr$ciles pe= A% a'ricanus, siendo mayor la proporci/n del arco dentario representadapor las pie.as posteriores en estos 4ue en a4uellos, e incluso siendo menor la proporci/n representada porlos incisivos y caninos en 2ormas ro#ustas

Entre las con=eturas para interpretar los datos 8gura#a la posi#ilidad de di2ererencias nutritivas oalimenticias, desde una con=eturada di2erencia alom7trica seg9n la masa corporal ya 4ue si esta, y la de losalimentos correspondientes, varían con e6ponente c9#ico ? de vol9men;, el $rea oclusal 4ue s/lo puedevariar con e6ponente cuadrado, o#viamente para la reducci/n de estos de#iera aumentar de manera nolineal con respecto a la talla corporal, sino !desproporcionadamente" mayor 5asta una con=eturadadi2ererencia 4ue suponía, apriorísticamente, 4ue un $rea !desproporcionadamente" mayor podría implicar unregimen de muc5o mayor proporci/n de alimentos de origen vegetal respecto a los animales ya 4ue los



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unos, por cal/ricamente concentradas 4ue sean algunos 2rutos, siempre proporcionan menos Iilocalorías porgramo ingerido 4ue alimentos ricos en grasa animal +o o#stante, tanto investigaciones microsc/picas,como de oligoelementos, no corro#oran dic5a con=etura v7ase arri#a

&osteriormente, se 5a considerado los contrastes interta6on/micos de las relativas proporcionesdentro del tramo dentario posterior aportadas por las $reas oclusales de las pie.as individuales tercer molar,segundo molar, primer molar Un r7gimen con elevada composici/n de 2rutos #landos, @ores, raicillas y5o=as es correlacionado con primeros molares de $rea relativamente mayor 4ue en los segundos, 4ue a la

ve. la tienen relativamente mayor 4ue los terceros molares -os australopitecos tam#i7n muestran esteorden

Un avance reciente 5a sido el c/mputo del ! índice de megadoncia", 4ue se #asa en la comparaci/nentre la suma del $rea oclusal ocupada por el posterior premolar, primer molar y segundo molar, para lasdi2erentes paleoespecies de australopitecos, 4ue con2orma el numerador, y el denominador con2ormado porun coe8ciente empírico del $rea correspondiente en di2erentes especies vivientes de Ant5ropoidea, de masacorporal determina#le y m$s o menos similar al de los 3ominini 2/siles, 4ue relaciona las $reas con el peso atrav7s de e6presiones empíricas

El valor del índice de megadoncia determinado para A% a'arensisKaethiopicus duplica el valor delc5impanc7: se in8ere 4ue mastic/ m$s alimentos duros 4ue 5acía el c5impanc7 El tama<o relativo del $reade masticaci/n recogida por el índice aumenta en A% a'ricanus, es a9n m$s en A !P" robustus y esm$6imo en A !P" boisei, en 4ue triplica el valor del c5impanc7

&or otra parte, Homo habilis tiene un valor similar a A% a'arensisKaethiopicus, y HomoerectusKergaster tiene un valor similar al del c5impanc7 -a reducci/n del $rea de la dentici/n posterior enHomo es un 2en/meno cuyo contraste con los australopitecos 5a sido comentado ampliamente desde ladesignaci/n de H% habilis en la d7cada de los sesenta del siglo pero tam#i7n lo 5a sido el relativo aumentodel volumen neurocraneal respecto a la masa coroporal, y la opini/n mayoritaria entre paleoantrop/logos es4ue los coe8cientes de ence2ali.aci/n y molari.aci/n se separan de la correlaci/n paralela con la masacorporal 4ue am#os muestran tanto en los grandes simios antropomor2os &ongininae y &anini, comoaustralopitecos al contrario, los coe8cientes de ence2ali.aci/n y molari.aci/n siguen vectores opuestos en laevoluci/n de Homo a lo largo del &leistoceno v7ase: D ' &il#eam y >ould, !i.e and scaling in 5umanevolution", )cience vol 1PW, p$g PK0 a KH1, 1KLN e supone 4ue el aumento de grasas animales en ladieta, y la comple=a actividad y +euro#iología para acometer el carro<eo o la ca.a, implicadas en suad4uisici/n, estuvieron en la #ase del reducido valor del índice de megadoncia en Homo, m$s 4ue loestuviese un regimen alimenticio e4uipara#le al del c5impanc7

*ientes y ontogenia

El 9ltimo p$rra2o implica tam#i7n la verosimilitud de la prolongaci/n del ciclo ontogen7tico ?delcrecimiento; como adaptaci/n evolutiva en Homo para permitir el aprendi.a=e de actividades comple=as,especialmente la intercalaci/n en Homo de la ni<e. entre la etapa in2antil dependeniente de la lec5ematerna y la =uvenil de la autosu8ciencia en la ad4uisici/n y preparaci/n dentaria de los alimentos ingeridos-os dem$s &rimates vivientes no tienen nine. sus pie.as molares permanentes aparecen en muc5o menostiempo despu7s del destete 4ue ocurre en Homo sapiens En nuestros ni<os, el primer molar permanentesale so#re los O o W a<os, pero el segundo no sale 5asta los K a 10 y el tercero, la muela del =uicio, a veces noaparece 5asta 4ue empe.amos a estudiar en la Universidad, muy despu7s del comien.o de nuestra actividadse6ual o reproductora En cam#io, los c5impanc7s =uveniles tienen todas las pie.as molares permanentescompletamente 2ormadas, con raí. cerrada, generalmente antes de los 10 a<os de edad #iol/gica, y antes depoder consumar la actividad se6ual reproductora ^bu7 nos dicen los dientes de los australopitecos so#re suciclo ontogen7tico_

3ay dos m7todos de investigar los dientes de los restos 2/siles 4ue arro=an lu. so#re el asunto Elorden de la aparici/n de las pie.as permanentes y desaparici/n de las deciduas puede ser contrastado,tanto con el 3om#re moderno, como las especies de los simios antropomor2os vivientes (am#i7n la tasa dela 2ormaci/n del esmalte coronario en pie.as di2erentes puede aportar comparaciones y contrastes, 4ue de=a

5uellas determina#les por el microscopio electr/nico de #arrido v7anse >a#riella A Mac5o y Bernard ARood, !(5e role and timing in 5ominid dental evolution", Evolutionary anthropology vol N, n9m 1, p$g 1Ka Q1, 1KKO

El primer m7todo se #asa en la comparaci/n y contrastaci/n del inicio y de la terminaci/n, ademasde la tasa de 2ormaci/n, de cada una de las di2erentes pie.as, desglosado por corona y raí. 4ue implicaradiogra2ías Una de las principales di2erencias 4ue separan Homo sapiens de los grandes simiosantropomor2os es el retraso en la 2ormaci/n de las raices de todas las pie.as permanentes 5umanas: une=emplo del 2en/meno designado heterocronia interespecí8ca Muc5o depu7s de la aparici/n de las coronaspermanentes, las raices de las pie.as 5umanas siguen sin el cierre apical durante a<os en =/venes yadolescentes



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El 3om#re moderno demuestra retraso en la 2ormaci/n coronaria del premolar posterior y delsegundo y tercer molar, aun4ue en el caso de la corona del canino y del premolar anterior son los grandessimios antropomor2os 4ue tardan m$s en completar la 2ormaci/n del esmalte coronario no o#stante, ena4uellos la 2ormaci/n de la raí. se aca#a muc5o antes en todas las pie.as con respecto al 3om#re actual&arece ser 4ue en A !P" boisei las coronas de casi todas las pie.as permanentes empe.a#an a 2ormar enuna temprana edad #iol/gica, m$s similar a los grandes simios antropomor2os 4ue al 3om#re moderno,aun4ue en A% a'arensis y A% a'ricanus las coronas de los incisivos se 2orma#an 4ui.$s no tan pronto -ainvestigaci/n radiogr$8ca de la 2ormaci/n de las raices es complicada pero recuentos de las ondulaciones

perirradiculares sugieren 4ue a9n en Homo habilis las raices de pie.as permanentes 2ueron aca#adas#astante antes 4ue en el 3om#re moderno, seg9n el estudio de un especímen 3;1W tra manera deinterpretar las di2erencias 5eterocr/nicas sería el in2erir 4ue las pie.as permanentes del 3om#re actualsuelen aparecer s/lo cuando la 2ormaci/n de las raices se 5a terminado

)onviene comentar 4ue el grado de atrici/n de las c9spides de los tres molares permanentes en los3ominoidea varía seg9n estos 5ayan aparecido en un tiempo #reve o largo ;como en en el 3om#re moderno,en el 4ue las c9spides puntiagudas del molar del =uicio conviven con el aplanamiento de las del primermolar; in em#argo, el grado de calci8caci/n coronaria, precisado por radiogra2ía, demuestra 4ue lascoronas permanentes se 2orman antes de 4ue las raíces 5an terminado de 2ormarse y cerrar Dic5o de otramanera, cuando la corona de la pie.a permanente sale, la ra

-a investigaci/n de la 2ormaci/n del esmalte coronario amelog7nesis recurre al microscopioelectr/nico de #arrido o !esc9ner " El asunto es complicado, ya 4ue ?como en otros ta6ones de mamí2eros;dientes grandes con muc5o esmalte coronario pe= en australopitecos ro#ustos o dientes de 2ormaci/nr$pida pe= dientes deciduos en los grandes simios antropomor2os y el 3om#re muestran tasas mayores delaumento y segregaci/n del esmalte

-a t7cnica investigadora, a trav7s del microscopio electr/nico de #arrido, implica el estudio no s/lodel n9mero de las !periIimata", 4ue se ven por la lupa como ondulaciones en las paredes coronarias delesmalte depositado !por im#ricaci/n", como si 2ueran las te=as de un tec5o, sino la tasa varia#le de lasegregaci/n del esmalte por los amelo#lastos por !oclusi/n" 4ue o2rece un aspecto cristalino prism$tico del5idro6iapatitito de calcio, tanto en su desarrollo desde el límite entre la dentina y el esmalte ! dentineDenamel 2unction" o 1E@ de la #ase c/nica 4ue con2orma la parte superior de la dentina dentro de un diente,5acia el límite entre el cemento y el esmalte !cementumDenamel 2unction" o #E@ del mismo sino adem$s,por un lado, en la progresiva emigraci/n de amelo#lastos desde el 1E@ 5acia 2uera, en trayectoriasdivergentes 5acia la c9spide y 5acia 2uera 4ue aca#an en los peri4uimata super8ciales ;y 4ue o#viamenteson m$s cortas cuando m$s a#a=o por4ue cuando la corona ya se 5a 2ormado y salido el proceso deamelog7nesis se apaga; y por otro lado, en la desigualdad de la segregaci/n del esmalte por losamelo#lastos, seg9n ciclos varia#les, tanto representados por las ultramicrosc/picas !estrías de 8et5ius" 4uecorresponden a una periodicidad de entre W y 1H días de segregaci/n, como las a9n m$s pe4ue<asmicroestrías entrecru.adas, 4ue corresponden a una periodicidad de apro6imadamente 0N 5oras en lavariaci/n de la tasa de segregaci/n del esmalte por los amelo#lastos El aumento y la e6tensi/n de la capa

del esmalte de la corona de una pie.a dentaria no suceden con tasa constante, sino disminuyen desde lac9spide 5acia la .ona cervical, donde la super8cie de esmalte de la corona da paso a la super8cie e6terna dela rai. En la propia rai., la 2ormaci/n de esta a trav7s de la segregaci/n de la dentina sigue un procesoparecido, donde ondulaciones perirradiculares de dentina sustituyen a las periIimata del esmalte coronario+os es e6traordinariamente di2ícil lograr 4ue plasme el concepto mental de la 2ormaci/n continua de unapie.a dentaria, por4ue el proceso del desarrollo anat/mico;8siol/gico no s/lo es desigual en el aspectotridimensional, sino adem$s, en la cuarta dimensi/n de la din$mica, 4ue es la temporal 5asta 4ue la pie.a noaca#e su determinaci/n en el individuo adem$s, cada pie.a o2rece un patr/n particular: por tanto, lascomparaciones con pie.as 2/siles nos reclaman un es2uer.o conceptual muy grande, y esto no es nada 2$cil %

Una imagen cruda es de un palmito us 5o=as corresponderían a las ondas de e6pansi/n de ladeposici/n mineral por amelo#lastos sucesivos, con destino de e6tinci/n cuando m$s se alarga la trayectoriade las sustituciones celulares representada por el nervio de cada 5o=a, cuyas lacinias corresponderían a laperiodicidad m$s o menos semanal de la amelogen7tica segregaci/n cristalina )on respecto a esta imagendel palmito, la di2erencia principal sería 4ue el desarrollo de seme=antes !5o=as" en la corona dentaria ocurrea la inversa, ya 4ue a4uellas 5o=as m$s recientemente aparecidas ?m$s cortas y rectilineales; 5a#r$n salido

m$s a#a=o del tronco c/nico, mientras 4ue las anteriores 5a#r$n salido m$s arri#a y o2recen la 2orma m$scurva y 2rondosa adem$s de ser m$s largas y anc5as Es decir, 4ue son m$s cortas las !5o=as" 4ue terminanen las periIimata en la pared de la corona donde esta da paso en la .ona cervical del diente a su raí., por4ueal salir la corona el proceso de deposici/n de esmalte se para

El recuento del n9mero de las peri4uimata no #asta para comparar la tasa de amelog7nesisinterespecí8ca por4ue las trayectorias de la e6pansi/n y segregaci/n de esmalte siguen tasas di2erentes enespecies di2erentes, #ien en di2erentes .onas de una !5o=a" seg9n se agrande, o en pie.as di2erentes pe=molares y caninos -a tasa de amelog7nesis se e6presa en micromilímetros de longitud deposicional por día

-a tasa es mayor en las coronas de pie.as deciduas 4ue en las permanentes Es mayor tam#i7n endientes permanentes grandes con capas de esmalte gruesa pe= los molares de australopitecos ro#ustos



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En pie.as 5umanas permanentes de 5oy la tasa es menor en la parte de la corona cerca del cuello del dientey es posi#le 4ue era menor en Australopithecus a'ricanus 4ue en A% !P" robustus Es necesario contar latasa de aumento del avance de la deposici/n mineral a trav7s del recuento por el microscipio electr/nico de#arrido de las estrías de 'et.ius y las microestrías menores entrecru.adas, ya 4ue la periodicidad de todasestas es m$s o menos conocida, y l/gicamente, conviene comparar pie.as cuyas coronas aparecen en unaedad #iol/gica m$s o menos similar en di2erentes epecies, como es el caso en los 3omininae del primermolar permanente, premolar anterior e incisivos permanentes ;por4ue una ve. salida la corona, se para elproceso de amelog7nesis;

Algunos resultados de la investigaci/n del amelog7nesis en australopitecos sugieren di2erencias5eterocr/nicas, tanto entre las di2erentes paleoespeies, como espcialmente con el 3om#re moderno, 4ueimplican, con verosimilitud, un ciclo de crecimiento m$s corto en los australopitecos, en el 4ue la etapa de lani<e. =uga#a un papel muc5o menor 4ue en nosotros, si e6istía &ara una e6plicaci/n amena, v7ase os7María Berm9de. de )astro, El chico de la ran 1olina 0HH0



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MÓDULO -ESPECIES Y SU ORIGEN,

ENTRE ELLAS LA NUESTRA

&a singularidad de la ntropologia

-a preocupaci/n de la Antropología ;tanto Biol/gica y Física como ocial )ultural y -ingística; espor comunidades pe4ue<as e incluso e6iguas y 5asta casos ;y 2/siles; individuales in em#argo, la #aseepistemol/gica de la Antropología Biol/gica y Física se remite a las )iencias +aturales y no a la Filoso2íaocial 4ue tantas veces con2unde descripci/n con e6plicaci/n sin m$s, e trata de la di2erencia entre elrealismo crítico cientí8co y el realismo ingenuo neopositivista

-a &aleoantropología s/lo trata de una parte muy pe4ue<a, y muy reciente, de la evoluci/n #iol/gicaen general +o o#stante, es una parte de sumo inter7s, puesto 4ue implica la evoluci/n de una especie ;lanuestra; cuyas características #iol/gicas actuales no siguen siendo con2ormadas por todos a4uellos entornos2ísicos variados donde los seres 5umanos pueden so#revivir 5oy en día, aun4ue en el origen de los 5omínidos#ípedos induda#lemente 2ue respuesta mor2ol/gica y 8siol/gica al entorno a2ricano oriental del &lioceno +o#asta con replicar por espetar 4ue la evoluci/n #iol/gica 5a dado paso a la evoluci/n cultural, por4ue estosería descripci/n del resultado pero no e6plica el proceso del paso aseverado

)5arles DarSin 2ue impresionado por los enunciados de (5omas Malt5us 4ue ra.on/ 4ue las

po#laciones 5umanas de#erían a#undar por progresi/n geom7trica y 4ue, dado la invarian.a de los recursosa nivel mundial, el 5am#re universal s/lo se podría evitar por procesos 4ue implican el control demogr$8co;guerras, cat$stro2es, epidemias, cosec5as 2rustradas, etc7tera; (am#i7n le impresion/ el #ot$nico 2ranc7sAlp5onse de )andolle 4ue 5a#ía o#servado 4ue suelen aparecer m$s #rotes por $rea sem#rada 4ue luegoso#reviven en 7sta En 1POK )5arles DarSin pu#ic/ su li#ro )obre el origen de las especies por la selecciónnatural, un a<o despu7s de 4ue 7l y Al2red Rallace 5a#ían o2recido su teoría de la evoluci/n DarSinreconoci/ 4ue toda teoría de la evoluci/n org$nica de#e rendirse cuentas de tres tipos de o#servacionesgenerales so#re organismos 4ue multiplican por reproducci/n se6ual:

. -os organismos multiplican con tal 4ue el n9mero de pr/gene supera a 7l de los progenitores aun4ueno o#stante,/ El n9mero de los individuos de una especie se mantiene sin variaci/n e6cesiva y adem$s, -os individuos muestran similitud con sus progenitores pese a 4ue la reproducci/n se6ual no produce2acsímiles de a4u7llos

DarSin enunci/ la teoría de una ! lucha generali5ada para la supervivencia", tanto entre especies

distintas como dentro de cada una Enunci/ la 5ip/tesis de 4ue ciertas poblaciones

de una especiedeterminada poseen venta=as respecto a otras, con tal 4ue so#reviven m$s y por consiguiente, reproducen,con mayor probabilidad, pr/gene con seme=antes venta=as -os mecanismos principales son:

. -a evoluci/n por sustituci/n: -a 5erencia de rasgos mor2ol/gicos 4ue 2avorecen una poblaciónrespecto a otra cuando alg9n ca#io del entorno deviene a lo largo del tiempo pe= el !melanismoindustrial" de la polilla Biston carbonaria respecto a la a#igarrada B% betularia

/ -a evoluci/n por radiaci/n adaptativa: -a 5erencia de rasgos mor2ol/gicos 4ue 2avorecen una población respecto a otra para la coloni.aci/n de un nic5o ecol/gico en el marco espacial p e= lospin.ones del arc5ipi7lago de los >al$pagos o los lemures de Madagascar

-a evoluci/n por 2ertilidad di2erencial: -a 2ertilidad di2erencial de una población respecto a otra puedeser 5eredada sin considerar la supervivencia di2erente de los progenitores así pues, animalesgrandes, de ciclo vital largo y 4ue tiene un pr/gene reducido, puedan ser e6tinguidos, osustituidos, por cam#ios evolutivos 4ue implican la sustituci/n, mientras 4ue animales pe4ue<os,de ciclo vital corto y de pr/gene a#undante, puedan o2recer cierta continuidad durante millones dea<os, especialmente en entornos esta#les p e= algunos moluscos marinos

-a novedad de seme=ante 2ormulaci/n consisti/ en el 7n2asis so#re poblaciones de una espeie y la probabilidad de 4ue s/lo so#revive una parte determinada del pr/gene Dic5o de otra manera, la me=orate/rica 4ue el modelo darSiniano aport/ respecto al lamarcIiano anterior, 2ue la sustituci/n deconsideraciones anecd/ticas, desprendidas apriorísticamente de o#servaciones individuales, por laconsideración estadística de la herencia en poblaciones -a supervivencia adaptativa se considera comorasgo de po#laciones, por lo cual el an$lisis 4ue le corresponde tiene 4ue ser estadístico ;no puede serin2erido por consideraciones mor2ol/gicas de individuos, al menos 4ue a4u7llos no con2orman un muestreoestadísticamente representativo de una po#laci/n, o su#po#laci/n, n9mericamente caracteri.a#le;

-a po#laci/n o2rece una gama de rasgos mor2ol/gicos variados, aun4ue de valor di2erenciado conrespecto a la supervivencia, de modo 4ue el estr7s medioam#iental puede e=ercer selecci/n a 2avor de unasu#po#laci/n 4ue, 5asta entonces, 5aya incidido escasamente en la demogra2ía de la especie



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correspondiente A4uí sin em#argo, se encierra un pro#lema: i las circunstancias no cam#ian de maneraviolenta, causando así la e6tinci/n de la 2orma mayoritaria p e= por la depredaci/n consiguiente a lainversi/n del camu@a=e, 4ue, de otro modo, la 5a#ría es4uivado, el tipo minoritario tender$ a cru.ar con elmayoritario, con la consiguiente diluci/n de a4uel rasgo 4ue podría er 2avorecido por otras circunstanciasposi#les, con el resultado para la especie en general de una regresi/n estadística ;en la pr/6ima generaci/n;5acia la media eme=ante crítica aguda 2ue arro=ada ya en 1PWW por el matem$tico y catedr$tico de%ngeniería de la Universidad de Edim#urgo, Fleeming enIin

DarSin =am$s supo c/mo resolver el pro#lema 3oy en día, se sa#e 4ue la respuesta se desprendede otra teoría, desarrollada por el contempor$neo >regor Mendel, el 2raile y sacerdote agustino 4ue en 1PWOpu#lic/ tra#a=os so#re la >en7tica e6perimental, aun4ue la di2usi/n mundial de su teoría 5a#ría 4ue esperarcasi cuarenta a<os m$s -a 2usi/n de los 2undamentos de la >en7tica con la teoría de la selecci/n natural 5asido #auti.ada con el nom#re del +eodarSinismo o la íntesis +eodarSiniana

9enética y la 6síntesis neodar8iniana

Desde luego, DarSin sa#ía muy #ien 4ue e6iste una gama de variaci/n mor2ol/gica dentro de cadaespecie, adem$s de 4ue 7sta no disminuye de generaci/n en generaci/n: -o 4ue DarSin ignora#a 2ue elmecanismo por el >ue la gama de variación se mantiene DarSin se vi/ o#ligado a recurrir al mismo modelousado en su día por -amarcI es decir, 4ue cada individuo reci#e una me.colan.a de caracteres procedentesde am#os progenitores Es un modelo en contradicci/n evidente con el enunciado darSiniano de 4ue laselecci/n natural act9a en po# laciones reproductoras con la potenciaci/n de caracteres 5eredados, a9ncuando a4u7llos no 5ayan proporcionado venta=as con anterioridad

Desgraciadamente, casi todos los tra#a=os cientí8cos de Mendel 2ueron 4uemados por su sucesorcomo padre superior del monasterio 4ue 5a#ía enca#e.ado en Brno 'ep9#lica )5eca Es verosímil, 4ueMendel 5u#iese leído la teoría de DarSin in em#argo, no sa#emos por 4u7 inici/ la e6perimentaci/n de lareproducci/n #ot$nica %gual a DarSin, 5a#ía sido un alumno nada #rillante cuyos estudios 2ormales 5a#íansido limitados a la (eología aco# BronoSsIi, el poli2ac7tico matem$tico y cientí8co de la Universidad de)am#ridge, lan./ una con=etura muy creí#le: 4ue Mendel se 5a#ía dado cuenta de 4ue el de2ecto mayor elmodelo de la me.colan.a de caracteres de DarSin 2ue 4ue nunca es imprecisa la de8nici/n se6ual de unindividuo

in sa#er lo 4ue #usca#a, Mendel tuvo la suerte 2enomenal de elegir rasgos discriminatorios,con2ormados por sencillos pare=as al7licas de genes, por lo cual sus e6perimentos dieron nítidos rasgosalternativos, y no resultados #orrosos ;como podría 5a#er sucedido si e2ectos, #ien de vinculaci/n al7lica,#ien de pleotropismo, 5u#iesen complicado los sistemas gen7ticos; :es decir, los genotipos elegidos porMendel siempre correspondieron #ien al gen dominante tanto en el 5omocigoto como el 5eterocigoto, #iena 5omocigotos del gen recesivo

Es posi#le 4ue Mendel cometiera una c5apu.a estadística con los datos, ya 4ue los resultados 4ueo2reci/ parecen demasiado per2ectos, aun4ue si lo 5iciera, 4ui.$s sería por4ue muy pronto se cay/ en lacuenta de la implicaci/n te/rica de partículas en el mecanismo de la 5erencia Descu#ri/ 4ue laauto2ertili.aci/n de la primera generaci/n F;1 producida por dos estirpes distintos, caracteri.adosrespectivamente por dominantes y recesivos para una determinada pare=a de rasgos alternativos p e=granos lisos o arrugados, di/ un 0O] de recesivos en la generaci/n siguiente F;0 a pesar de 5a#er cru.adoplantas de apariencia dominante pero la auto2ertili.aci/n de estirpes recesivos di/ el 1HH] de recesivos en lageneraci/n siguiente

Mendel atri#uy/ la causa de seme=antes resultados a 2actores 5eredados de modo4ue cada plantareci#e dos, de manera 4ue un 2actor el A a4uí ostenta dominio respecto al otro el a:

cru.amiento de dos estirpes AA 6 aa↓

primera generaci/n, F;1 Aa todos parecen dominantes

auto2ertili.aci/n de F;1 Aa 6 Aa

↓segunda generaci/n, F;0 Aa Aa Aa aa 0O] recesivos

e desprende 4ue e6isten partículas 5eredadas 4ue controlan la apariencia de rasgos determinados

Mendel tam#i7n descu#ri/ 4ue se podría predecir el resultado del retrocru.amiento de la generaci/nF;0 con la F;1 En la nueva generaci/n producida así, la auto2ertili.aci/n de las plantas de aparienciadominante para el rasgo da tanto un WW] cuya auto2ertili.aci/n su#siguiente muestra la misma ra./n de Q a1 encontrada en la F;0, como un QQ] cuya auto2ertili.aci/n produce solamente dominantes

in em#argo, Mendel 2u7 m$s all$ y eligi/ nada menos 4ue L pares al7licos, cada uno para rasgosalternativos di2erentes, y tuvo la enorme suerte del principiante de no trope.ar con ning9n e2ecto causado



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por la vinculaci/n entre caracteres gen7ticos &udo in2erir, así, 4ue el surtido de una pare=a de 2actores p e=BY para plantas altas o enanas ocurre con total independencia del surtido de otra p e= AYa para granoslisos o arrugados Esto se traduce en el enunciado mendeliano de 4ue partículas 5eredadas se surten conindependencia

El descu#rimiento de Mendel de 4ue 5ay partícuas 5eredadas 4ue controlan la apriencia de rasgos2ísicos determinados 2orma la #ase de la investigaci/n de la >en7tica )elular la )itogen7tica 4ue investigalas cromosomas y el $cido deso6irri#onucl7ico El descu#rimiento de Mendel de 4ue estas partículas al7licas

5eredadas se surten con independencia 2orma la #ase de la >en7tica de &o#laciones, cuya metodologíaimplica el an$lisis estadístico de po#laciones ;entre ellas las variadas po#laciones 5umanas;



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>eodar8inismo y #ariabilidad polimórca

+o o#stante, las demostraciones matem$ticas posteriores por 3ardy y Rein#erg de 4ue, por sí s/lo,el dominio, o la recesividad, no pueden in@uir la incidencia de un rasgo, implican la consecuencia l/gica de4ue la evoluci/n de#i/ ser producto de la interacci/n entre el cam#io medioam#iental y cam#ios en las'recuencias responsa#les de la incidencia del rasgo e 5a#la de la incidencia del rasgo, o 2enotipo, pero de la'recuencia del gen: Acu7rdese de 4ue el rasgo puede tener un genotipo 5omocig/tico o 5eterocig/tico y 4ue,incluso en sencillas pare=as al7licas 5ay dos genes

Diversos mecanismos producen cam#ios en las 2recuencias de genes Algunos ;p e= el e2ecto2undador y la derva gen7tica; son independientes de cam#ios del entorno tro dependen, 5asta ciertopunto, de cam#ios del entorno mutaciones espont$neas incluso pueden ser in@uidas por variaciones deirradiaci/n, tanto c/smica como del entorno geol/gico Así pues, tanto procesos aleatorios, comomedioam#ientales, contri#uyen a la variabilidad polimór4ca -a selecci/n natural puede a2ectar algunascomunidades de una especie m$s 4ue otars (am#i7n la estructura de la comunidad puede variar seg9n elgrado de apareamiento restringido, o selectivo, y seg9n los despla.amientos, o emigraciones, y el posteroiorcru.amiento, o aíslamiento, respecto a otras comunidades de la misma especie

-a cuesti/n es d/nde y c/mo incide la selecci/n natural en dic5os procesos microevolutivos de la>en7tica &or un lado, el polimor4smo y la politipia, 4ue resultan de dic5os procesos, proporcionan

=ustamente esa varia#ilidad de la po#laci/n de apareamiento 4ue sostiene la din9mica de la teoría de laevoluci/n de las especies por la selecci/n natural de DarSin &or otro lado, la 9nica 2uente de genesdi2erentes es el proceso de mutación, 2en/meno este 4ue por otra parte, proporciona menos e2ectos 4ue2avorecen la varia#ilidad 4ue a4uellos recesivos 4ue impiden 4ue un organismo determinado logra la edad de

madure. se6ual y reproductora incluso, no es nada 2$cil 4ue una po#laci/n se desprenda de un genindesea#le en ella en4uistado Es decir, la aparici/n, por mutaci/n, de una variante nueva de un gendeterminado es, en primer lugar, un 2en/meno tanto aleatorio como muy in2recuente desde 1 en 1HHHH5asta 1 en OHHHH o m$s en segundo lugar, es generalmente recesiva y des2avora#le a la via#ilida2d esprecisamente la mortalidad de 5omocigotos recesivos la 4ue 2acilita la determinaci/n de la proporci/n demutaciones nuevas respecto al tipo usual del gen y, en tercer lugar, a9n si 2uese #enigna, ni 5ay por 4u7tendría 4ue ser #en7vola o #en78ca, ni es pro#a#le su r$pido ascenso en la po#laci/n 4ue permitiesevislum#rar estirpes 5omocig/ticos de la misma

Codominio y polimorsmo genético

e e4uivoca 4uien se limite a pensar 4ue la varia#ilidad polim/r8ca es con2ormada solamente porsencillas pare=as al7licas de genes, dominantes y recesivos Es m$s pro#a#le 4ue se mantiene por a4uellossistemas de mayor comple=idad denominados codominantes a en 1KHH estos sistemas empe.aron a seridenti8cados cuando -andsteiner descu#ri/ los grupos sanguíneos del sistema AB, en el 4ue una persona

puede tener sangre de tipo A, B, o AB en el cual ni A domina a B ni al contrarioEl pro#lema de la regresi/n a la media, se<alado por enIin en 1PWW, =am$s se 5u#iera surgido si las

teorías mendelianas de la 5erencia de particulas, y del surtido independiente de a4u7llas, am7n de lae6istencia polim/r8ca, 5a#rían sido conocidas por DarSin, por4ue entonces el mecanismo de la mantenci/nde la varia#ilidad gen7tica no le 5u#iera supuesto pro#lema alguno in em#argo, es de resaltar, 4ue lateoría de Mendel no a#oga a ning9n proceso de selecci/n natural: es 2undamentalmente est9tica aun4ueo2rece predicciones e6perimentalmente re2uta#les, o 2alsea#les, mientras 4ue la de DarSin es2undamentalmente din9mica aun4ue e6perimentalmente irre2uta#le, o in2alsea#le, a trav7s de predicciones;es una teoría muy econ/mica y elegante pero, a 8n de cuentas, ela#orada post hoc ergo proter hoc

Poblaciones en equilibrio o desequilibrio genético

3ardy y Rein#erg consideraron sencillas pare=as al7licas alternativas de genes dominantes yrecesivos, como AYa i en una po#laci/n deterinada se representa por p la 2recuencia del gen A y por > la

del gen a, entonces p>X1 y por sustituci/n 1; pX>, por lo cual las 2recuencias de am#os genotipos se danpor la ecuaci/n del e4uli#rio de 3ardy;Rein#erg 4ue es p00 p>>0X1 -a o#viedad de esta e6presi/n sepone de relieve si representamos de 2orma ta#ular los genes del espermato.oide y /vulo:

espermato5oide

espermato5oide

p >óvulo p p[ pqóvulo > pq q

A5ora, consíderese 4ue en una comunidad determinada el LH] posee el gen a para o=os amarillos yel QH] el gen A para o=os morados Entonces se desprende 4ue los espermato.oides del tipo A tienen una



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pro#a#ilidad del L en 1H de penetrar un /vulo del tipo a y 4ue los espermato.oides del tipo a tiene unapro#a#ilidad del Q en 1H de penetrar un /vulo del tipo AEsta situaci/n se representa así:



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/vulos espermato.oides pr/genegen ] 2recuencia gen ] 2recuencia gen ] 2recuenciaA QH H,Q p A QH H,Q p AA K HHK p/

A QH H,Q p a LH H,L> Aa 01 H,01 p>a LH H,L> A QH H,Q p Aa 01 H,01 p>a LH H,L> a LH H,L> aa NK H,NK>/

De la ta#la se desprende 4ue pese a 4ue la incidencia de A es del QH] y de a del LH] lo cual se4ueda re@e=ado en los gametos, seg9n la pro#a#ilidad de apareamiento el pr/gene mostrar$ o=os moradoscomo 5omocigotos AA en un K] o=os morados como 5eterocigotos Aa en un N0] y o=os amarillos aaen un NK] -a proporci/n de o=os morados a amarillos es de la O1:NK] Aun4ue la proporci/n Q en 1H degenes tipo A sea in2erior a la L en 1H del tipo a, la di2erencia n9merica es trivial de las personas 4uemuestran el uno u otro rasgo En resumidas cuentas, por muy recesivo 4ue sea el gen, el n9mero deportadores 5etercig/ticos di8cultan, cuando no imposi#ilitan, la erradicaci/n de a4u7l

+o viene a cuenta 4ue a5ora 5aya m$s personas portadoras del gen dominante: no inciden en eln9mero glo#al de genesen la po#laci/n por4ue el n9mero de genes del tipo A no 5a aumentado sinosolamente el n9mero de los 5eterocigotos ;los 9nicos incrementos posi#les pero no necesarios son los de laspersonas del tipo Aa; 3ay 4ue acordarse de 4ue los 5omocigotos AA o aa pueden contri#uir un gen solo Ao a a la reserva gen7tica de la po#laci/n mientras 4ue un 5eterocigoto aporta dos A y a 'esulta 4ue elapareamiento entre un 5omocigoto y un 5eterocigoto produce dos pr/gene 5eterocig/ticos por cada5omocigoto seg9n la ecuaci/n 3ardy;Rein#erg p00 p>>0X1 i se sustituyen los datos de nuestro e=emplo

8cticio, entonces:

A X p/ p> X p> p X p X H,KH,01 XH,Q p y a X >/ >p X >> p X > X H,01H,NK X H,L >

-a 2recuencia del pr/gene pues, sigue siendo A:aX QH:LH] ;los genes 5an sido #ara=ados como naipes enuna #ara=a n9mericamente invariante;

-a est9tica te/rica del e4uili#rio gen7tica e6plica por 4u7 5ay gen7ticos 4ue opinan 4ue lanaturale.a de un gen en sí no representa ni adaptaci/n ni preadaptaci/n evolutivas y 4ue los di2erentes tiposde genes son 2undamentalmente neutros con respecto a la trayectoria din9mica de la evoluci/n org$nica ytam#i7n e6plica por 4u7 la >en7tica proporcion escasa consideraci/n a la evoluci/n de las especies Enalgunos casos concretos, como es a4u7l de la 5eterocigosis por elevaci/n de la proporci/n de personas5eterocig/ticas para la 5emoglo#ina adulta normal gen dominante y la 2alc7mica gen recesivo en .onasa2ricanas del paludismo end7mico, se puede computar, eso sí, el coe8ciente de selecci/n contra losrespectivos 5omocigotos ;ya 4ue los unos sucum#en al paludismo y los otros mueren al nacer o en lain2ancia; en el 0N] a 2avor de los 5eterocigotos respecto a los 5omocigotos +o o#stante, #a=o ning9n

concepto se de#e considerar seme=ante elevaci/n de un gen recesivo, 4ue 5ace invia#le el 5omocigoto,como típico proceso normal de la selecci/n natural del origen de las especies

El proceso normal implica a4uellos polimor8smos gen7ticos codominantes y #enignos, cuyacompetencia para ocupar el lugar ;locus en latín; correspondiente a la cromosoma di8culta seme=antesc/mputos ;por e=emplo, para las variantes alternativas para el grupo sanguineo A como es la A 0 4ue o2receun 2recuencia elevada entre los lapones; am7n de otros polimor8sosaun m$s complicados 4ue implicancompetencias alternativas m9ltiples para dos o tres locus por e=emplo, alelos del sistema de los grupossanguineos rhesus o de a4uellos 4ue a2ectan patrones su#yacentes del desarrollo mor2ol/gico por e=emplo,las proporcionas di2erentes entre longitud troncal y de las e6tremidades entre las po#laciones de di2erentesregiones del mundo Muc5os gen7ticos limitan su inter7s al c/mputo de distancias gen7ticas sin pro2undi.ardemasiado en el mecanismo de la din$mica evolutiva del proceso de di2erenciaci/n intercomunitaria +oca#e duda de 4ue in@uencias pleotr/picas u otras interacciones entre genes tanto in@uyen la mor2ologíacomo impiden en an$lisis gen7tico de la din$mica ;pero 5ay datos sugestivos, como son las correlacionesestadísticas entre las incidencias de ciertas en2ermedades y alelos alternativos concretos de los sistemasgen7ticos de determinados grupos sanguineos;

El pro#lema se centra en la di8cultad de pasar de la escala temporal o#servacional apenas los9ltimos cien a<os de o#servaci/n cientí8ca a la escala temporal evolutiva 4ue 4ue supone períodossuperiores a los die. mil a<os para 4ue se puede perci#ir la aparici/n de nuevas especies de animales detama<o mayor e desprende, tanto del registro paleontol/gico como del de la mor2ología comparativa deespecies contempor$neas, 4ue procesos evolutivos de#ieron de transcurrir Es igualmente innega#le,adem$s, la adaptaci/n a su entorno de la mayoría de las especies org$nicas, aun4ue caímos en una trampatendida por nosotros mismos, los #i/logos, cuando pretendemos e6plicar los procesos evolutivos

=usti8c$ndolos como causantes de adapatciones !/ptimas" eme=ante aseveraci/n cienticista, tantoin=usti8cada como in=usti8ca#le ;por tratarse de una tautología incapa. de ser contrastada o re2utada; se oyecon demasiada 2recuencia, por desgracia, en los la#ios de pro2esionales de las )iencias +aturales



221

El an$lisis de las variaciones o#servadas en .onas del $cido deso6irri#onucl7ico, 5asta 5ace pococonsideradas de escasa incidencia gen7tica en el sentido cl$sico, inciden en variaciones de las tasas de2ormaci/n de proteinas especí8cas y en la regulaci/n de procesos ontogen7ticos, lo cual o2rece un unaperspectiva novedosa so#re la selecci/n del valor adaptativo de genes individuales en el origen de procesosde especiaci/n

&or otro lado, la diversidad microsc/pica y el papel reali.ado por variaciones !errores" entrayectorias evolutivas 5an sido el o#=eto de an$lisis por simulaci/n de la %n2orm$tica de modelos

matem$ticos 4ue se remiten a la teoría de la potencialidad autoorgani.adora en sistemas energ7ticosdisipativos del &remio +o#el %lya &rigogine eg9n esta apreciaci/n, la evoluci/n de una 2orma nuevaatraviesa una 2ase inicial en la 4ue puede o2recer la com#inaci/n de una gran diversidad dentro de unademogra2ía #a=a, proporcionando, así, posi#ilidades de a=uste, o aprendi.a=e, en coevoluci/n con su entorno apesar de la ausencia de una mayoría caracteri.ada por muc5os individuos todavía !ine8cientes" y sinrespuestas !/ptimas" e puede decir 4ue la varia#ilidad de la propia capacidad autoreguladora de latrayectoria evolutiva es re@e=ada en las características de la propia reproducci/n de la po#laci/n, comocomponente estrat!gico de la misma en #usca de la su4ciencia para la superviciencia v7ase &eter M Allen,Foundations o' physics 1L, p$g L0Q;LQP, 1KPL El modelo implica procesos estoc$csticos no lineales,impulsados en parte por el !ruido" y los !errores" del sistema comple=o autoorgani.ante de estructurasdisipativas

Iioespecies, morfoespecies y paleoespecies' Taxones, su análisis y modelose#oluti#os

)uando se trata de especies de verte#rados, la #ioespecie especie #iol/gica se de8ne por lae6clusividad reproductora de la comunidad de apareamiento en el entorno natural de a4u7lla y su separaci/nde otras especies por #arreras de apareamiento 4ue impiden la via#ilidad del pr/gene cuando no la 2ertilidadde la pare=a interesp7ci8ca -as su#especies de una especie #iol/gica son a4uellas po#laciones de la misma;4ue a veces o2recen di2erencias politípicas; 4ue viven en pro6imidad en el entorno natural sin solerreproducir entre si aun4ue 5aya inter2ertilidad y via#ilidad del pr/gene -as especies politípicas no siempretienen su#especies pero pueden mostrar variaci/n geogr$8ca de 2orma clinal y pueden, incluso, o2recer las2ormas de semiespecies en los e6tremos de la geogra2ía especí8ca, cuya di2erencia mor2ol/gica se separa delcaso su#especí8co por la ausencia de pro6imidad entre ellas aun4ue no 5aya gran distancia gen7tica 4ue lassepare -as epecies gemelas, por otra parte, o2recen un grado muy superior de separaci/n gen7tica aun4uese pare.can muc5ísimo en algunos casos por el mimetismo mor2ol/gico no o#stante, el #arrera reproductorasuele ser total, con in2ertilidad e invia#ilidad -a especie mor2ol/gica, o mor2oespecie, puede o2recer un granparecido en todos estos casos, al menos a nivel es4uel7tico, lo cual no signi8ca 4ue pueda 5a#er di2erenciasestadísticamente contrastadas en algunos casos #iol/gicamente conocidos concretos

on mor2oespecies tam#i7n las paleoespecies o cronoespecies 2/siles aun4ue ante la imposi#ilidad

de contrastaci/n #ol/gica 5ay mayor posi#ilidad de discrepancia so#re casos concretos, seg9n si se tomecomo #ase de re2erencia una especie politípica con amplia gama de varia#ilidad mor2ol/gica o a4uellasespecies #iol/gicamente e6clusivas 4ue ocupan sectores separados dentro de una gama mor2ol/gica similaren total -a clasi8caci/n de )arlos -ineo, m7dico sueco del C%%%, 2ue #asada en la similitud y disimilitudmor2ol/gica )istema naturae, 1LQO &or e=emplo, los lo#os se parecen a perros, por lo cual am#os selasi8can en un solo g7nero #anis pero en especies distintas, #anis lupus el lo#o y #anis 'amiliaris el perro &orotra parte, los .orros se parecen menos al lo#o o al perro, por lo cual se asignan a otro g7nero, "ulpes, en elcual el .orro ro=o, "ulpes'ulva, se parece al del desierto "ulpes macrotis Así pues, se relacionan

=er$r4uicamente en un es4uema ta6on/mico:

Faiia )anidae h h

Ge&($ g7nero #anis "ulpesh h h h

S/ecie$ especie #% lupus #% 'amiliaris "% 'ulva "% macrotis



222

En el caso de Homo sapiens, su situaci/n ta6on/mica completa sería así:

Re%&( reino Animaliah h

su#;reino Meta.oa &roto.oah h

Ph4( 8lum )5ordata Mollusca Art5ropoda etc

h hsu#;p5ylum Certe#rata )ep5alocorda h h

Ca$a clase Mammalia 'eptilia Aves Amp5i#ia &isces h h

su#;clasa Eut5eria Metat5eria &rotot5eria h h

Or)* orden &rimates )arnivora 'odentia etc h h

su#;ordo Ant5ropoidea &rosimii h h

in2ra;ordo )atarr5ini &latyrr5ini h h

super;2amilia 3ominoidea )ercopit5ecoidea h

Faiia 3ominidae h

Ge&($ g7nero Homoh

S/ecie$ especie H% sapiensh h

su#;especie H% sapiens su#sp sapiens H% sapiens u#sp neandethalensis

-a ta6onomía 2ormal ni es ni puede ser una 8logenia, por4ue no e6iste ning9n animal 4ue en sí seaun orden o una 2amilia: los ta6ones superiores a la especie son todas a#stracciones ;construccionesintelectuales, no 2en/menos aisla#les; -os ta6ones entre par7nteses no son de uso o#ligado en laclasi8caci/n o8cial de una especie, a di2erencia de a4uellos en letra negrita, aun4ue o2recen cierta utilidaden la pr$ctica /lo el g7nero y la especie se escri#en en letra cursiva o su#rayada en su de2ecto y la inicialde la especie se escri#e en min9scula a di2erencia de la del g7nero, adem$s de la su#especie cuanda la5aya )omo ya se 5a visto con e=emplos o2recido en M/dulos anteriores, los niveles ta6on/micos necesitandescripciones particulares )uando se trata de mor2oespecies o paleoespecies la descripci/n de la primerapie.a 4ue 2ue asignada al ta6on es la del !5olotipo" Este puede 5acerse m$s e6tenso por la inclusi/n de

otros elementos similares o con verosimilitud pertenecientes al es4ueleto de estos por argumentosanat/micos de precisi/n y e6actitud El empleo del sistema ta6on/mico =er$r4uico a 2/siles 4ue o2recenaspectos de cierta compara#ilidad es m$s una manera oportuna para 2acilitar la comprensi/n de cu$les seanlos grupos de elementos #a=o consideraci/n, 4ue indicio de la presencia pret7rita de #arreras in2ran4uea#lesde apareamiento entre los seres vivos correspondientes a los mismos

El an$lisis de las relaciones 8logen7ticas evolutivas de#ería interpretarse seg9n los di2erentespro#lemas cientí8cos a resolver -as cronoespecies pueden considerarse como intermediarios sucesivos enun lina=e temporal de evoluci/n continua !anagen7tica", de gran similitud con 2ormas posteriores o actuales&or e=emplo, el es4ueleto del gran oso de las cuevas europeas del 9ltimo período glacial, rsus spelaeus, estan similar al m$s pe4ue<o oso europeo actual, rsus arctos, 4ue podr$ ser su antepasado directo en unlina=e anagen7tico de evoluci/n continua -a separaci/n de un lina=e evolutivo en dos plantea tanto elpro#lema de dilucidar la 2orma y clasi8caci/n correcta del antepasado com9n, como 7l de relacionar 2ormaspret7ritas con posteriores di2erentes +ot7se a4uí el uso pre2erido de la pala#ra !pret7rita" cuando !e6tinta"podría parecer una pala#ra m$s sencilla sin em#argo, podr$ darse casos de 2ormas pret7ritas no e6tintas4ue de#ieron corresponder, adem$s, al antepasado de otra 2orma posterior tam#i7n ;el lo#o del &lestoceno

uperior sería antepasado tanto del lo#o actual como del perro; y 5ay casos 4ue no se remiten a especiesdomesticadas por e=emplo, es pro#a#le 4ue la 4uaga E>uus >uagga se separ/ de la actual .e#ra com9nE>uus burchelli por selecci/n natural

\sto plantea el asunto de c/mo indagar si una separaci/n de lina=es sucediera por la divisi/n por lamitad de la gama de rasgos 4ue de8nían la paleoespecie com9n para dar una !cladog7nesis" sencillaen 2orma de o si la divisi/n de dic5a gama 2uera desigual correspondiente a una 8log7nesis en 2ormade en 4ue se ve tanto un aspecto anagen7tico lineal como otro cladogen7tico divisivo Am#asposi#ilidades son muy reales seg9n atestiga el registro .ool/gico y paleontol/gico aun4ue para casosconcretos no es siempre 2$cil elegir entre ellas -a consideraci/n de la especiaci/n como resultado de unproceso alop9trico de separaci/n de un !#rote" lateral del !tallo" principal cuando coloni.a un entorno nuevosuele conllevar la noci/n de 4ue el !#rote" nuevo tiene 76ito gracias a verse con2ormado por una



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con8guraci/n sesgada de los rasgos otrora elegidos por la selecci/n natural en el entorno ancestral ; pero siluego el entorno ancestral tam#i7n su2ra cam#io paleoecol/gico o paleoclim$tico, otro sesgo de muydi2erente signo podria con2ormar la evoluci/n de una especie 4ue en su origen estuviera simp9trica con laancestral; &ara complicar el asunto, en situaciones te/ricas de competencia por parte de una especieincipiente, el modelo desprendido de la teoría de estructuras din$micas, disipativas y autoorgani.antes,pueda implicar cierta venta=a para esa especie 4ue con=uga una gama muy amplia pero de #a=a amplitud derasgos con una demogra2ía inicialmente escasa, cuya caracteri.aci/n especí8ca devendr$ por la selecci/nnatural a continuaci/n En una situaci/n de restos 2/siles de 5omínidos primitivos, muy 2ragmentados e

incompletos, adem$s de desgastados por procesos naturales de erosi/n o dspersi/n por carnívoros ycarro<eros, la di8cultad de per8lar la tipología de los procesos evolutivos m$s apropiados para dilucidar laevoluci/n por la selecci/n natural de los lina=es es evidentemente muy grande -a teoría din9mica del origende especies por la selecci/n natural desaconse=a la consideraci/n de paleoespecies como entidades#iol/gicamente cerradas y est$ticas, encorsetadas de 2orma inamovi#le por de8niciones ta6on/micas

El an$lisis !2en7tico" de las mor2oespecies en general, y de los 2/siles muy en particular, compara ycontrasta es4uemas anat/micamente 2uncionales y ontogen7ticos para estimar la similitud o disimilitudentre con=untos de elementos 2ísicos, y puede recurrir a la (a6onomía +um7rica para aportar datos precisosde valor pro#a#ilístico, o de verosimilitud estadística, a trav7s, incluso, de t7cnicas analíticas de la EstadísticaMultivariante 4ue se remiten a la Álge#ra Matricial (radicionalmente, el an$lisis 2en7tico considera losorganismos desde un campo de =uego, pare2o e igual para todos los contrincantes a ser evaluados Muc5aveces o2rece $r#oles 8logen7ticos 4ue se parecen a un nopal, cuyas ramas en 2orma de paleta representan laseparaci/n de lina=es desde su inicio pe4ue<o, pasando por su a#undancia 2avorecida por la selecci/n naturaly culminando en la e6tinci/n o separaci/n de nuevas 2ormas de manera similar in em#argo, cuando se tratade ta6ones #astante cercanos ;paleoespecies de un paleog7nero o paleog7neros o incluso paleotri#us de unapaleosu#2amilia; 4ui.$s el símil #ot$nico de#ería con2ormarse por lia<as tren.adas ;lo 4ue correspondería almodelo evolutivo de 2orma !reticulada recombinante" de especies nascientes, en la medida en 4ue larecom#inaci/n cromos/mica no 5aya erguida #arreras in2ran4uea#les de apareamiento y por consiguiente,e6cluído totalmente la recomposici/n de la continuidad #iol/gica entre lina=es variados esta noci/n 2uepropuesta por el c7le#re .o/logo ir ulian 3u6ley ;a 4uien se de#e tam#i7n el concepto de la ! clinalidad"geogr$8ca de rasgos en una especie polim/r8ca con2ormada por ! demos" o comunidades reproductoressolapados; y la noci/n 5a sido promulgado despu7s por el ilustre paleoantrop/logo y catedr$tico de Anatomía3umana sura2ricano &5illip (o#ias M$s est$tica es la imagen de 8log7nesis con2ormada por es4uemaslinealmente divergentes aun4ue a menudo se emplean para 2acilitar la colocaci/n de paleoespecies u otrospaleota6ones en relaci/n espaciotemporal consecutiva, aun4ue sin impedir 4ue las divergencias a vecessean tripartitas o m9ltiples si las consideraciones 2en7ticas sencillas las per8len así

Estas sin em#argo, est$n proscritas por la metodología cladística de an$lisis 8logen7tico 4ue seremite a a4u7llos aspectos mor2ol/gicos 4ue separan grupos de elementos con=eturados comoirreversi#lemente evolucionados por la elecci/n natural, 4ue teori.a su evoluci/n divergente por#i2urcaciones sucesivas de lina=es 9nica y e6clusivamente El !cladograma " 4ue resulta de este tipo dean$lisis coloca los ta6ones cuya 8logenia se pretende deducir, en una línea 5ori.ontal, desde el m$s

separado a la i.4uierda 5asta los m$s pr/6imos 5acia la derec5a, y los representa, uno por uno, a trav7s delíneas verticales individuales 4ue su#en desde una sola liínea inclinada 4ue aca#a arri#a en el ta6on de lae6trema derec5a ;la reducci/n de la longitud de las líneas verticales de i.4uierda a derec5a rele=a lareducci/n de las di2erencias 4ue separan los elementos arri#a; olamente si dos ta6ones se parecen m$sentre sí 4ue con cual4uier vecino a i.4uerda o derec5a se representan en una #i2urcaci/n terminal de unasola línea vertical Este tipo de representaci/n no presenta ning9n ta6on como ancestral en ninguna#i2urcaci/n sucesiva del ascenso de i.4uierda a derec5a

e 5an comentado algunas di8cultades te/rico;pr$cticas de esta metodología en otro M/duloaun4ue utili.ada con prudencia y con la presentaci/n de cladogramas alternativos, seg9n la -/gica de losplanteamientos y posi#ilitados por la %n2orm$tica, el an$lisis o2recer aspectos de inter7s y utilidad, siempre4ui.$s cuando no se consideren necesariamente 8=os y #iol/gicamente aislados los ta6ones identi8cadosUno de los pro#lemas no mencionados antes es 4ue ra.ones te/rico;l/gicas impiden la aplicaci/n de lametodología a su#especies por lo 4ue se suele desestimar seme=ante nivel =er$r4uico de entrada, dando laimpresi/n así 4ue los ta6ones demostrados como separados tengan un valor nunca menor al de la #ioespecieincluso cuando sean ta6ones 2/siles Es decir, atri#uye a la selecci/n natural como 2uer.a motri. de la

especiaci/n ;9nica e ine6ora#le; un poder e6plicativo de ley org$nica arrolladora tra di8cultad es 4ue noca#e lugar un modelo anagen7tico de la especiaci/n ;o al menos, su representaci/n tiene 4ue ser por uncladograma 4ue podría dar la impresi/n de una #i2urcaci/n avolutiva; )onviene recordar, 4ue aun4uemuc5os adeptos de la metodología ala#an la elegancia con 4ue sostiene modelos mono8l7ticos deespeciaci/n, en su origen 2ue propuesta por el entom/logo alem$n, Rili 3ennig, para 2acilitar la separaci/nde grupos de insectos mono8l7ticos de otros para8l7ticos

Es #ien distinto el modelo de la especiaci/n como !suceso" por causa gen7tica intercalada entree4uili#rios de larga duraci/n para la modelaci/n del 2enotipo especí8co por la selecci/n natural: este es elmodelo del !e>uilibrio interrumpido" ! punctuated e>uilibrium" enunciado por al catedr$tico de Zoología de3arvard, tep5en ay >ould, con +iles Eldredge, am#os preocupados por los larguísimos períodos de est$sisen el registro 2/sil mostrados por muc5os 2/siles y otros m$s cortos caracteri.ados por proli2eraci/n



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ta6on/mica u modelo invierte el papel tradicional =ugado por la selecci/n natural, 2ormulado por DarSin yaceptado por 3ennig -a noci/n tradicional asigna a la selecci/n natural el papel de elegir, gradual ycumulativamente, los 2actores di2erenciadores de una especie capa. de so#revivir con 76ito en un entornonuevo o cam#iado >ould antepone la consideraci/n de 4ue es el re8namiento por la eliminaci/n de aspectosindesea#les del 2enotipo de una nueva especie y la e6ageracci/n de aspectos 4ue 2avore.can susupervivencia y 76ito , el papel 2undamental de la selecci/n natural una ve. aparecida una via#lecon8guraci/n gen7tica novedosa !suceso de especiaci/n" o !speciation event " En principio, el modelopodría ser compati#le tanto con la especiaci/n anagen7tica como la cladogen7tica e incluso la especiaci/n

cladogen7tica tripartita o m9ltiple Adem$s, la longitud de las ramas evolutivas, 4ue suelen representarse de2orma paralela como tenedores sucesivas, indica el tiempo transcurrido con por esta#ilidad 2enotípica delta6on a di2erencia de la longitud de las ramas de un cladograma 4ue re@e=an el grado de separaci/n ydi2erenciaci/n entre ta6ones sucesivas

&or otra parte, la >en7tica de &o#laciones de procesos microevolutivos permite cierto an$lisismatem$tico 4ue o2rece ca#ida tanto para aceleraciones, como deceleraciones evolutivas ) M +eSman, E)o5en y ) Gipnis, !+eo;DarSinian evolution and punctuated e4uili#rium", -ature Q1O, p$g NHH;NH1, 1KPO:sin em#argo, la deceleraci/n parece ser in2ravalorada, cuando no descartada, seg9n la lectura del registropaleontol/gico o2recida por Eldredge y >ould v7anse +iles Eldredge y tep5en ay >ould, !&unctuatede4uili#ria: an alternative to p5yletic gradualism" en ( M c5op2, ed, Models in paleobiology , anFrancisco, R 3 Freeman;)ooper, 1KL0, p$g P0;11O: colecci/n del Área de Zoología >ould y +Eldredge, !&unctuated e4uili#ria: t5e tempo and mode o2 evolution reconsidered", Paleobiology Q, p$g 11O;1O1, 1KLL y !&unctuated e4uili#rium comes o2 age", -ature QWW, p$g 00Q;00L, 1KKQ

Rili 3ennig se preocup/ por el gran contraste 4ue e6iste entre la dimensi/n e6igua del registro 2/sil

de los insectos y la multimillonaria de las especies de insectos acuales e invoc/ a los 2undamentos deldarSinismo en su ensayo de per8lar la evoluci/n m$s verosímil de los insectos a trav7s de la separaci/ninicial entre ta6ones mono8l7ticos y otros para8l7ticos, seg9n compartieran antepasados comunes cercanoso m$s #ien le=anos v7anse R 3ennig, Phylogenetic systematics, Ann Ar#or, University o2 %llinois &ress, 1KWWy &nsect phylogeny , )5ic5ester y +ueva orI, o5n Riley, 1KP1: Área de Zoología Entre los tradicionales2undamentos apriorísticos estimados por 7l 2ueron la irreversi#ilidad de la evoluci/n de caracteres distintos yla acumulaci/n, lenta y gradual, de tales rasgos di2erenciales seg9n avan.aran las trayectoriasespaciotemporales de lina=es divergentes u consideraci/n de 4ue las divergencias sucediesen pordivisiones sencillas, o #i2urcaciones, de lina=es 2ue adecuada para adecuar, a grandes rasgos, la escasa&aleontología entomol/gica, so#re cientos de millones de a<os, con la inmensa proli2eraci/n ta6on/micaactual, aun4ue conviene comentar a4uí, 4ue dic5a consideraci/n ni es 2undamental a la teoría de DarSinso#re el origen de las especies, ni es necesariamente la 2orma m$s apta para interpretar trayectorias deespeciaci/n en las dimensiones espaciotemporales 4ue corresponden a muc5os verte#rados socia#les enterritorios reducidos y so#re períodos de s/lo uno o dos millones de a<os

Aun4ue 3ennig consider/ 4ue su metodología para de8nir especies mono8l7ticas era un #uene=emplo del re2utacionismo, o 2alseacionismo, 4ue ir Garl &opper impuls/ en pro del realismo críticocientí8co v7ase su c7le#re li#ro so#re la epistemología y metodología cientí8ca, $a lógica de la investigacióncientí4ca, o $ogi7 der Forschung de 1KQO, no es tan claro 4ue así sea por4ue las !especies 4logen!ticas" 4ueresultan dependen, en 2orma circular, de enunciados 4ue son m$s #ien apriorísticos 4ue contrasta#les con lade la !especie biológica" como comunidad reproductora, contínua pero e6cluyente v7ase FredericI .alay,!pecies concepts (5e tested, t5e untesta#le, and t5e redundant", en Rilliam 3 Gim#el y -aSrence BMartin, eds, )pecies, species concepts, and Primate evolution, +ueva orI y -ondres, &lenum &ress, p$g 01;N1, 1KKQ tra cosa sin em#argo, es si el concepto de la especie #iol/gica como po#laci/n e6cluyente dereproducci/n via#le puede ser traducido al registro paleontol/gico de mor2oespecies 2/siles paleoespecies ocronoespecies sin presunciones de cierto reduccionismo simplista, 2acil/n y, a 8n de cuentas,auto=usti8cante

Modalidades de la -#olución Iiológica y el problema del origen y e#olución de laespecíca conducta "umana

El proceso, lento y gradual, de la especiaci/n separa la metodología del an$lisis cladístico de 3ennigde la visi/n de >ould y Eldredge Es la tradicional interpretaci/n de la síntesis neodarSiniana por los c7le#rese6ponentes estadounidenses de la Evoluci/n, el gen7tico (5eodosius Do#.5ansIy y el #i/logo y actualmentecatedr$tico em7rito de 3arvard, Ernst Mayr v7anse E Mayr, )ystematics and the origin o' species , +ueva

orI, )olum#ia University &ress, 1KN0 y Animal species and evolution, )am#ridge, Mass, 3arvard University&ress, 1KWQ +o o#stante, Mayr considera verosímil 4ue alguna comunidad peri'!rica con respecto a la



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distri#uci/n general de una especie podría estar en el origen de otra nueva y dic5a consideraci/n est$ en la#ase del planteamiento de la discontinuidad evolutiva representada por el suceso de la especiaci/n aun4ueEldredge y >ould ven el !suceso" por una perspectiva geocronol/gica en la cual tarda varios decenios demiles de a<os para plasmarse por otra parte, la propuesta de 4ue el !suceso" sea seguido por un larguísimoperíodo de !est9sis" no viene de Mayr sino es propia a Eldredge y >ould 4ue leen, así, el registropaleontol/gico, aun4ue la #ase empírica misma para su particular lectura 5a sido criticada v7anse Douglas3 ErSin y 'o#ert - Anstey, !peciation in t5e 2ossil record", en D 3 ErSin y ' - Anstey, eds, Approachesto speciation in the 'ossil record, +ueva orI, )olum#ia University &ress, 1KKO, p$g 11;QH, repu#licado en

MarI 'idley, ed, Evolution, 62ord, 62ord University &ress, 1KKL, p$g 0NN;0ON: colecci/n de M RalIerbui.$s 5an e6istido desde la d7cada de 1KQH dos tendencias te/ricas en la >en7tica de &o#laciones,

desarrollados por gen7ticos muy e6perimentados en las Matem$ticas, 4ue 5an in@uido argumentoscontrastados en discursos so#re la especiaci/n &or un lado, ir 'onald Fis5er de la Universidad de )am#ridge5i.o 5incapi7 de la selecci/n de alelos 4ue reali.an la posi#ilidad adaptativa de una po#laci/n ;5astaengendrar una especie nueva la macroevoluci/n; , y por el otro lado el ilustre cientí8co estadounidenseeSall Rrig5t e6plic/ la signi8caci/n de di2erencias en la estructura gen7tica de di2erentes po#laciones deuna especie ! panmíctica" en la determinaci/n de procesos microevolutivos dentro de un cuadro decontinuidad !epist9tica" ;visi/n 7sta 4ue inspira la noci/n de !est9sis" de Eldredge y >ould y tam#i7n de laposi#ilidad su#rayada por Mayr de 4ue, dentro de una especie panmíctica, serían las comunidades

peri'!ricas las 4ue =uegan un papel signi8cativo en la macroevoluci/n concepto ela#orado tam#in porRolpoj en el conte6to de la evoluci/n 5umana

Fue otro .o/logo de 3arvard, EdSard Rilson, cuya inicial preocupaci/n por el origen y lanaturale.a de su#especies le llevaría muy le=os en el desarrollo de la noci/n de la ocio#iología, 4ue 5adespertado un nuevo inter7s en la evoluci/n darSinista por antrop/logos sociales, psic/logos, m7dicos eincluso 8l/so2os Rilson critic/ la valide. del nivel ta6on/mico de la su#especie, so#re la #ase de la 2alta detal concordancia entre sus caracteres y geogra2ía 4ue o2reciera una correlaci/n su8ciente entre 7stos para4ue el estudio de uno o dos pueden servir para la ela#oraci/n de predicciones contrasta#les so#re laincidencia de otros de la su#especie vislum#rada, a di2erencia de la situaci/n en especies alop$tricas &araRilson la especie panmíctica es el nivel 9ltimo de toda ta6onomía %gual a Mayr, Rilson considera como muydi2erentes las causas principales de la variaci/n intra; e inter especí8ca

Rilson 5a ra.onado 4ue la 2uer.a motri. de la evoluci/n mediante la selecci/n de a4uellos genes4ue perduran a trav7s de los individuos 4ue so#revivan 5asta 4ue reprodu.can a su ve., de#ería mostrar unaspecto etol/gico caracteri.ado por conductas 5eredadas 4ue de#en re@e=ar, mayoritariamente, esasestrategias 4ue condu.can a seme=ante venta=a reproductora, adem$s de ;o dentro de; la gama comunitariade sesgos al7licos 4ue podrían 2avorecer esa o a4uella comunidad de la especie a adaptar mor2ol/gica y8siol/gicamente a cam#ios o variaciones del entorno 2ísico ;v7ase E Rilson, )ociobiology+ the ne*synthesis $a )ociobiología+ la síntesis nueva )am#ridge, Mass, 3arvard University &ress, 1KLO; Un asunto4ue 5a reci#ido muc5a atenci/n es el origen de la conducta altruista ;por e=emplo, el caso del 5om#re 4ueo2rece su vida para proteger a otros, como 5icieron los pilotos 7ami7a5e =aponeses; ^)/mo pueda

seme=ante gen originar o a#undar_ ^ería una e6presi/n e6trema de genes 4ue 2avorecen la socia#ilidad_ ^es 4ue todo gen sea egoista pero 4ue 5ay genes cuyo egoismo se dis2race con apariencia altruista_

Estas nociones 5a enca=ado #ien con ciertas consideraciones por te/ricos de la Biología Evolutivacomo son, por e=emplo, el .o/logo y catedr$tico de la Universidad de 62ord, 'ic5ard DaSIins y el #i/logo ygen7tico y catedr$tico de la Universidad de usse6, o5n Maynard mit5, en diversos li#ros de divulgaci/npopular ;v7anse, por e=emplo, ' DaSIins, El gen egoista+ las bases biológicas de nuestra conducta,Barcelona, alvat, 1KPP El relo2ero ciego+ por >u! la evidencia de la evolución revela un universo sin diseo ,Barcelona, -a#or, 1KPK, y (he e0tended phenotype+ the long reach o' the gene El 'enotipo e0tensivo,62ord, 62ord University &ress y an Francisco, R 3 Freeman, 1KP0 M mit5, 1id 1ar*in get it rightVEssays on games, se0 and evolution, 3armondsSort5, &enguin, 1KKQ; A4uí, se da menos consideraci/n alcomportamiento y a la conducta, 4ue al cuerpo como ve5ículo para genes y se antepone aun4ue en sentidodistinto al de Eldredge y >ould el 2actor de la eliminaci/n de 2enotipos con sus genes cuando no inciden enla reproducci/n de pr/gene, via#le y 27rtil, al de la aparici/n de nuevos genes en sí ya 4ue tantísimasmutaciones gen7ticas son nocivas, como 2uer.a motri. de la especiaci/n 3ay evidente paralelismo con lavertiente est$tica o2recida por la cl$sica 5erencia gen7tica mendeliana aun4ue el dinamismo evolutiva

darSiniana se introdu.ca a trav7s de procesos microevolutivos po#lacionales 5asta poder incidir en el origende especies nuevas

Es decir, los genes serían como los naipes de una #ara=a 4ue su2re cam#ios impercepti#lescontinuamente por la desaparici/n de los ve5ículos en los 4ue via=an algunos genes -a luc5a para lasupervivencia, per8lada entre individuos e incluso entre especies por DarSin, es trasladada al campo de losgenes por DaSIins al igual a Rilson eme=ante visi/n de los genes como protagonistas impulsores de laEvoluci/n Biol/gica en pro del inter7s e6clusivo en su propia propagaci/n y perduraci/n, parece responder ;almenos en #uena; a cierto programa metodol/gico;te/rico de de8nir elementos 2undamentales de la 5erenciacomo prioritarios para la especiaci/n por4ue su redistri#uci/n puede caracteri.arse, estadísticamente, pordesviaciones con respecto a distri#uciones al a.ar



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in em#argo, la especiaci/n ;en los )ordados, al menos; implica, adem$s, una incompati#ilidadcromos/mica, 4ue no necesariamente representa la toma del paso por un con=eturado um#ral, con8guradopor el tama<o de la di2erenciaci/n al7lica entre dos po#laciones de una especie El pro#lema de lasrecom#inaciones y transposiciones cromos/micas es 4ue su alcance e incidencia dependen tanto de laestructura y dimensi/n espaciotemporal de las relaciones entre los individuos ;2enotipos, a 8n de cuentas; deuna comunidad de apareamiento concreta, como de leyes pro#a#ilísticas cuyo marco de re2erencia sea ladistri#uci/n, a.arosa y aleatoria, de elementos indivisos 8nales %ncluso 7stos pueden ser e2ímeros ya 4uee2ectos pleotr/picos u ontogen7ticos pueden limitar ciertas posi#ilidades y potenciar otras, en cuanto se

re8ere a la relaci/n entre el genotipo y 2enotipo, como 5an indicado varios #i/logos e6perimentales, desde elcatedr$tico de Biología de la Universidad de 3arvard, 'ic5ard -eSontin, el catedr$tico de Biología de la penUniversity ingl7s, el #io4uímico tep5en 'ose v7ase 'ose, $i'elines 1KKW: colecci/n de M RalIer o elcatedr$tico de la tate University o2 +eS orI at tony#rooI, o5n A Endler v7anse A Endler, -aturalselection in the *ild, &rinceton, &rinceton University &ress, 1KPW D tte y o5n A Endler, eds, )peciationand its conse>uences, underland, Mass, inauer, 1KPK A Endler y ( Mc-ellan, !(5e process o2 evolution:toSard a neSer synt5esis" Annual revie*s o' ecological systems 1K, p$g QKO;N01, 1KPP

Al nivel intracelular, e incluso molecular y at/mico, e6isten procesos !conducci/n molecular" o!molecular drive": > A Dover, !Molecular drive: a co5esive model o2 species evolution", -ature 0KK, p$g111;11L, 1KP0 cuya direccionalidad limita y reduce, de manera sucesiva, las trayectorias pro#a#les e inclusoposi#les, sin conducir directamente a ninguna ad4uisici/n de caracteres nuevos no es el lamarc7ianismo ;sepuede comparar con la red de cauces tren.adas 4ue cru.an una delta, 4ue pueden reci#ir m$s o menos aguadel río seg9n el nivel y las corrientes de 7ste, o la erosi/n marina del a#anico a<luvial, pero 4ue una ve.creadas reducen la pro#a#ilidad de una s9#ita aparici/n de nuevas cauces amplias y pro2undas por4ue lacantidad de agua e@uyente normalmente no 5ace m$s 4ue redistri#uirse entre cauces e6istentes con sesgoscam#iantes, como los elementos 2undamentales responsa#les de la 5erencia y ontog7nesis lo 5acen entre laspo#laciones de una especie #iol/gica Di2erencias del entorno intracelular, incluso, pueden a2ectar la tasa demutaciones

)omo el mismo DarSin reconoci/, tampoco se e6cluye la presencia de adaptaci/n sin selecci/nEnre los e=emplos reconocidos, ca#en citar la adaptaci/n asom#rosa del lum#ri. acu$tico $imnodrilusho_meisteri en tan s/lo tres o cuatro generaciones de e6posici/n a niveles elevados del muy t/6ico metalcadmio ejrey -evinton, !(5e Big Bang o2 animal evolution", )cienti4c american 0WL, p$g O0;OK, 1KK0,&nvestigación y ciencia, 1KK0 y el origen de di2erencias entre especies gemelas y su#especies, como son laspre2erencies t7rmicas de las su#especies del !rat/n ciervo" &eromyscus maniculatus gracilis y & maniculatus#airdii D M gilvie y ' 3 tinson, !(emperature selection in Peromyscus and la#oratory mice, Musmusculus", @ournal o' mammalology NL, p$g WOO;WWH,1KWW o di2erencias del sistema del reconocimiento dela pare=a en muc5os casos de especies gemelas y su#especies Al nivel gen7tico, los genes !Ho0 " y otrossimilares inciden en la determinaci/n de la organi.aci/n multicelular di2erenciada de animales 4uepertenecen a 8lum distintos -eSontin 5a considerado las limitaciones consiguientes en la evoluci/n deciertas 2ormas organi.ativas de organismos di2erentes

-eSontin y >ould consideran 4ue la adaptaci/n !cultural" 4ue ocurre cuando un comportamientodeterminado se transmite de una generaci/n a otra por aprendi.a=e, o mimetismo, tiene 4ue ser estimadacomo desvinculada de prop/sitos 4ue impli4uen la selecci/n natural, como la 5ip/tesis nula de tra#a=opredilecta 5asta 4ue no se pueda demostrar seme=ante implicaci/n mediante rigurosísimos ensayos oe6perimentos para e6cluirla (al e6tremo rigor es considerado a#surdo por los adeptos de la ocio#iología yla !Epistemología Evolucionista" tam#i7n conocida como !(eoría eleccionista" 4ue opinan 4ue laadaptaci/n darSiniana mediati.ada por la selecci/n natural tiene un poder e6plicativo de grado de -eycientí8ca in em#argo, >ould y -eSontin citan al mismo DarSin 4ue se<al/ c/mo la adaptaci/n deorganismos puede ser mediati.ada por procesos distintos al de la selecci/n natural v7anse tep5en ay>ould y 'ic5ard ) -eSontin, !(5e spandrels o2 an Marco and t5e &anglossian paradigm: a criti4ue o2 t5eadaptationist programme" Proceedings o' the 8oyal )ociety o' $ondon series B, 0HO, p$g OP1;OKP, 1KLK,repu#licado en MarI 'idley, ed, Evolution, 62ord, 62ord University &ress, p$g 1QK;1ON, 1KKL, colecci/n deM RalIer Ellos consideran panglosiana la noci/n de toda adaptaci/n sea /ptima +os recuerda, así, de laconclusi/n del 2ísico &eter Allen de 4ue #asta 4ue la adaptaci/n sea su4ciente, desprendida del an$lisis conla %n2orm$tica de procesos de autoorgani.aci/n de estructuras disipativas en sistemas cerrados preconi.adospor el &remio +o#el %lya &rigogine &eter M Allen y ames M Mc>lade, !Evolutionary drive: t5e eject o2

microscopic diversity, error maIing and noise", Foundations o2 p5ysics 1L L, p$g L0O;LQP, 1KPL v7asetam#i7n > +icolis e %lya &rigogine, )el'Dorgani5ation in nonDe>uilibrium systems, )5ic5ester y +ueva orI, o5n Riley, 1KLL +os recuerda tam#i7n, en el campo de la cultura, de la conclusi/n del pre5istoriador GentC Flannery y el cientí8co de la %n2orm$tica 'o#ert 'eynolds para interpretar el cam#io de la vida recolectora;ca.adora 5acia una paleoeconomía de cultivo en >uil$ +a4uit.

DarSin insisti/ 4ue la evoluci/n de una especie demuestra !descendencia con modi4cación" ;o sea,re@e=a la 5erencia acumulada del cam#io por modi8caci/n en una po#laci/n, posi#ilitado por la variaci/ne6istente en a4u7lla; -a visi/n revolucionaria de DarSin tiene un alcance tan grande 4ue desmiente esacaricatura 4ue se mo2a#a de su teoría alegando 4ue era meramente la tautología de 4ue !los supervivientes5an so#revivido", por4ue la síntesis moderna entre la >en7tica y el DarSinismo demuestra 4ue, y c/mo, !lasdi'erencias entre los supervivientes 5an so#revividodi'erencialmente"%



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-a coevoluci/n, en canales compartidos, de caracteres 2enotípicos coadaptados, cuyos genes sesurten con independencia, pueden ser el re@e=o de la manera asociativa 4ue 2acilita las respuestas al entornopor parte del organismo bui.$s sea la consecuencia de retroalimentaci/n positiva o negativa, entre lasrespuestas etol/gicas de una comunidad de organismos y la plasticidad de sus 2enotipos, especialmentedurante el desarrollo y crecimiento de los individuos: am#os casos implican la evoluci/n di2erencial en2unci/n de la dependencia de la densidad o 2recuencia, tanto de comunidades como los individuos 4ue lasconstituyan adem$s, los canales de retroalimentaci/n pueden ser divergentes si las respuestas producen la

evoluci/n di2erenciada correspondientes de los respectivos entornos en los cuales inciden dic5ascomunidades o los individuos de las mismas \sto permite la reconciliaci/n con la actividad de la selecci/nnatural so#re el 2enotipo completo, conce#ido como un !sistema #iol/gico construido por las interaccionessucesivas del genotipo del individuo con los entornos en los cuales su desarrollo ocurre" (5eodosiusDo#.5ansIy, enetics and the origin o' species , 1KLH ;la implicaci/n a4uí es 4ue puede 5a#er genotiposmuy 5eterog7neos a pesar de una apariencia 5omog7nea de 2enotipos silvestres;

En el conte6to especí8co de la Evoluci/n 3umana y Antropología Biol/gica, Rilliam Dur5am de laUniversidad de tan2ord o2rece un visi/n analítica de la coevoluci/n entre la diversidad gen7tica y aspectosculturales Rilliam 3 Dur5am, #oevolution+ genes, culture and human diversity , tan2ord, tan2ord University&ress, 1KK1: colecci/n del Área de Antropología Física \l rec5a.a la noci/n de 4ue la di2erencia entre laevoluci/n #iol/gica y cultural sea tan grande 4ue 5ay 4ue recurrir a teorías evolucionistas tan dr$sticas parae6plicar la segunda como son la ocio#iología o la Epistemología Evolucionista y considera 4ue laspredilecciones y decisiones comunitarias conservan las variantes culturales 4ue pueden 2avorecer la aptitudreproductora de la comunidad en cuesti/n ;o sea, 4ue la selecci/n cultural puede ser condicionada seg9n lasconsecuencias, a di2erencia de la selecci/n natural #iol/gica por a4u7llas directamente; Esto o2receparalelismo con la opini/n de tep5en ay >ould y se separa de la consideraci/n por )5arles -umsden yEdSard Rilson de 4ue la din$mica gen7tica en pro de la conservaci/n de la especie reduce la contri#uci/ndel comportamiento a ser una 2uente m$s de la variaci/n 2enotípica de la especie v7anse ) -umsden y E Rilson, enes, mind and culture, )am#ridge, Mass, 3arvard University &ress, 1KP1

Dur5am tam#i7n considera la importancia de la imposición de decisiones so#re individuos de unacomunidad, 4ue puede incidir en la instituci/n y e6tensi/n de pr$cticas culturales 4ue arrastranconsecuencias maladaptadas y 4ue separa su modelo del de -uca -uigi )avalli;2or.a y M R Feldman,#ultural transmission and evolution, &rinceton, &rinceton University &ress, 1KP1 Dur5am o2rece un reto ;atrav7s de e=emplos etnogr$8cos precisos; al importante modelo, muy ela#orado cuantitativamente, de latransmisi/n de pr$cticas culturales por mecanismos de selecci/n darSiniana y 5erencia cultural v7anse'o#ert Boyd y &eter 'ic5erson, #ulture and the evolutionary process, )5icago y -ondres, University o2 )5icago &ress, 1KPO: colecci/n del Área de Antropología Física por4ue considera 4ue la imposici/n depr$cticas maladaptativas ;y en general, las consecuencias de decisiones tomadas en conciencia; introducensesgos r$pidos y a veces de consideraci/n A9n así, es posi#le 4ue la capacidad 5umana del ra.onamientoinnovador permite la introducci/n inmediata de innovaciones culturales, a di2erencia de los e2ectosinmediatos, normalmente nocivos y maladaptativos, de mutaciones gen7ticas

El modelo analítico de Boyd y 'ic5erson represent/ un avance te/rico muy signi8cativo por lademostraci/n de 4ue innovaciones culturales pueden ser 5eredadas en una comunidad pese al 5a#er sidorasgos de su variacion ad>uiridos, por4ue pro2undi./ en el an$lisis matem$tico de la estimaci/n del peso enla composici/n de la variaci/n glo#al de la variaci/n cultural, variaci/n gen7tica y correlaci/n con losentornos 2ísicos y social Muy en particular, consiguieron separar, con gran lu=o de e6plicaci/n matem$tica4ue 5ace muy di2ícil la lectura de su li#ro, la transmisi/n 5eredada de rasgos culturales precisos, mediantela ense<an.a y el aprendi.a=e o mimetismo, de su diluci/n, o desaparici/n, por procesos de me.colan.a derasgos precisos de signovariado en la comunidad: la 2uer.a de seme=ante !variaci/n guiada" esindependiente de la variaci/n comunitaria glo#al, a di2erencia de la situaci/n 4ue caracteri.a procesos deselecci/n natural o inluso, transmisi/n por sesgo di2erencial Aun4ue aceptaron la incidencia de decisionestomadas por individuos involucrados en el proceso de transmisi/n de rasgos culturales precisos, Boyd y'ic5erson concluyeron 4ue el lastre de tradiciones culturales 5eredadas suele impedir la incidencia dedecisiones muy divergentes e idiosincr$sicas por4ue pueden arrastrar un alto coste para 4uien las tome,mientras 4ue la aceptaci/n de la ideología com9n reduce 5asta los costes de los procesos de la ense<an.a ydel aprendi.a=e del colectivo entero y, así, puede 2avorecer la aptitud gen!tica del mismo !genetic 4tness"

Es =ustamente a4uí, en este aspecto colectivo, donde su modelo critica la pretensi/n de los adeptosde la ocio#iología de 4ue se puede predecir el comportamiento adaptativo sin tener 4ue preocuparsedemasiado por los detalles de su transmisi/n y 4ue #asta con o#servar las di2erencias etol/gicas entre losindividuos de una tropa de monos, o tri#u de ca.adores y recolectores, para anali.ar c/mo tales variantes dela gama de los comportamientos de la misma incidan en el 76ito reproductor del individuo y su 2amiliarespecto al de otros por contar y contrastar los n9meros de padres, 5ermanos e 5i=os y, así, computar unaci2ra 4ue indica la !aptitud gen7tica inclusiva o incluyente del individuo", por4ue los socio#i/logospresumen de lo 4ue de#ería ser la#or cientí8ca para demostrar, es decir, 4ue la selecci/n natural de#e 5a#erinducido esos comportamientos ;culturales 5umanos incluidos; 4ue ma6imi.asen la aptitud gen7ticainclusiva, ya 4ue la selecci/n s/lo puede 2avorecer a4u7llas características 4ue inciden en la aptitud gen7ticade sus portadores Boyd y 'ic5erson sin em#argo, demostraron con elegancia matem$tica 4ue el origen y



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desarrollo siguiente de la cultura admiten el componente transmitido ;no gen7tico; de la variaci/n de rasgosdel comportamiento !guiada" por la transmisi/n 5eredada por procesos de la ense<an.a y del aprendi.a=e4ue reducen los costes al colectivo y, así, 2avorecen su continuidad reproductora

E6plican c/mo tales procesos pueden mostrar e2ectos 4ue se multipli4uen !en cascada" o incidircon rapide. en la producci/n de di2erencias entre las respuestas culturales de comunidades distintas

(am#i7n e6plican c/mo el proceso 4ue ellos llaman !sesgo indirecto" puede incidir en la ela#oraci/n deatri#utos simbólicos mediante la asociaci/n indicial entre #lo4ues de comportamientos, 2ormal y

normalmente no asociados directamente, y c/mo este proceso pueda desesta#ili.ar la din$mica de laevoluci/n Dic5o proceso tiene muc5o en com9n con la selecci/n se6ual ;reconocida desde DarSin; peropuede llegar muc5o m$s le=os: por e=emplo, si un e8ca. ca.ador o recolector come ciertos alimentos, estospuedan se<alar el prestigio de 7ste y su adecuaci/n como modelo a emular en otros aspectos delcomportamiento adem$s de a4uellos implicados directamente en su o#tenci/n y consumici/n alimenticia, loscuales sim#oli.arían los dem$s aspectos relaciones sociales, selecci/n de pare=a, 2ormaci/n de 5i=os,modales y 2ormas de 5a#lar, ect7tera

Este tipo de relaci/n inter;indicial 4ue caracteri.a el origen de la sim#oli.aci/n mental es central enel argumento del li#ro del catedr$tico de las universidades de 3arvard y Boston, el neurocientí8co (errenceDeacon,(he symbolic species% (he coDevolution o' language and the brain +ueva orI, R R +orton, 1KKL:colecci/n de M RalIer 4ue curiosamente no cita a Boyd y 'ic5erson Deacon considera 4ue el origen de lasim#oli.aci/n en los 5omínidos primitivos del &leistceno o &lioceno uperior estuvo íntimamente vinculadacon 7l del lengua=e y 4ue la coevoluci/n y el desarrollo cere#ral 5umano 5an tenido muc5o 4ue ver con laadaptaci/n neurol/gica a la comple=idad sim#/lica e6presada lingísticamente y muy en particular, en ni<os,y 4ue cierta convergencia estructural sint$cticas de idiomas muy di2erentes puede ser el re@e=o de unacoevoluci/n lingística convergente 4ue 5a sido condicionada siempre por las limitaciones neurol/gicasin2antiles para acertar so#re las 2ormas y reglas sint$cticas y gramaticales, m$s apropiadas y e6actas,cuando todavía est$n en vías de programaci/n los circuitos para relacionar tres niveles =er$r4uicas declasi8caci/n de 2en/menos ;icónico, indicial y simbólico;

%gual a Boyd y 'ic5erson, Deacon insiste en la importancia de un proceso evolutivo, no gen7tico, dela transmisi/n cultural ;sim#/lica y lingística; de manera suave, lenta, gradual, cumulativa e ine6ora#le Boydy 'ic5erson contrastaron la evoluci/n suave de la transmisi/n 5eredada del comportamiento cultural 5umanocon una evoluci/n 'uerte 4ue implicara cam#ios gen7ticos #ruscos y a di2erencia de Deacon evitan usar lapala#ra coevoluci/n, 4ui.$s por4ue suscita cierto concepto de tales cam#ios y del modelo socio#iol/gico 4uepone la selecci/n gen7tica en primer plano como determinante de la conducta ;incluso, clasi8can a Dur5amcon e6ponentes !light " de ese modelo, cuando lo 4ue realmente pretende es se<alar c/mo una transmisi/ncultural 'uerte pudiera incidir en sesgos de alelosmaladaptados, dentro de un modelo darSiniano cl$sico deevoluci/n gradual en general; (anto Boyd y 'ic5erson como Deacon se consideran darSinistas cl$sicas

)onviene recordar a4uí, 4ue Boyd y 'ic5ardson 4uerían o2recer un argumento contrastado aldiscurso !'uncionalista" 4ue tanto con2orma la metodología de la Antropología ociocultural y Etnología, 4ue

estima, en primer plano, toda pr$ctica cultural como una precisa aportaci/n ! 'uncional" ;positiva y necesariapara el sustento org$nico del sistema de la estructura social 4ue caracteri.a una comunidad determinada;anali.a#le a trav7s del estudio de las relaciones sociales entre las personas 4ue la realicen dic5ametodología tiende a aparcar en un segundo plano los par$metros vitales, #iol/gicas y ecol/gicas, de lacomunidad de protagonistas sociales y en un le=ano tercer plano toda consideraci/n o con=etura respecto a laevoluci/n del sistema y transmisi/n o 5erencia de sus componentes, por4ue la propia metodología lo acepta,de entrada, tanto como org$nicamente integrado, como esta#le y continuo en una actualidad etnogr$8ca,eterna y sincr/nica, e6traída de cual4uier conte6to 5ist/rico o diacr/nico Durante la mayor parte del siglo, la Antropología ociocultural y Etnología mantenían recelos tanto de consideraciones cientí8cas5ist/ricas como #iol/gicas, y peor a9n, 5an solido ver como opciones opuestas m$s 4ue complementariasa4u7llas 4ue sean ecol/gicas y evolutivas en la medida en 4ue suscitan la antinomia entre procesossincr/nicos y diacr/nicos, ya 4ue el racionalismo dial7ctico predomina en la Filoso2ía ocial

Boyd y 'ic5erson aseveran 4ue !la relaci/n entre cultura y conducta es similar a la relaci/n entregenotipo y 2enotipo en organismos no culturales" Muc5ísimas conductas se aprenden m$s por mimetismo4ue e6plicaci/n, desde c/mo =ugar al 29t#ol 5asta c/mo 5acer una vasi=a en un taller de al2arería -a

transmisi/n de los conocimientos, t7cnicas y conductas precisas de generaci/n a generaci/n, sin grandesinnovaciones, con2orma la 5erencia cultural cuya evoluci/n transcurre por trayectorías distintas, y con tasasdistintas, a las gen7ticas, por lo 4ue se puede 5a#lar de un sistema 5ereditario doble en comunidades5umanas

)onsideraciones gen7ticas 5an llevado el .o/logo de la Universidad de 62ord, 'ic5ard DaSIins, aconsiderar la posi#ilidad de la selecci/n y transmisi/n de elementos del comportamiento cultural 5umanocomo si 2ueran genes: los denomina !memes" y Dur5am los divide en !holomemes" y !alomemes" , seg9n seconsidere el repertorio de la variaci/n total de un rasgo cultural o sus variantes particulares como si 2ueranvariantes al7licas 4ue pueden ocupar el 9nico locus para un gen ;aun4ue, eso sí, usa dic5os neologismoscon muc5a economía en su li#ro;



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'ic5ard DaSIins se considera como un darSinista puro y duro, con visi/n pesimista universalincorporada, ya 4ue insiste en el a.ar y la aleatoriedad de todo proceso gen7tico de la selecci/n natural;4ui.$s tama<a impredici#ilidad e imprevisi#ilidad no corresponden a la Evoluci/n 3umana `por muy5u7r2ana de una ortoselecci/n por gracia divina 4ue sea; A sa#er, 5ay dos conceptos muy a menudocon2undidos: la idiote. anticientí8ca de la ortoselección por conducci/n teleol/gica oculta am7n de teologíaencu#ierta ;cuyo oscurantismo auto=usti8cante es cientí8camente inacepta#le, sin m$s; y la de laortog!nesis conducida, o canali.ada, por procesos ontogen7ticos sucesivos cuya direcci/n seaprogresivamente irreversi#le, tanto por ra.ones cientí8cas 2ísico4uímicas 4ue limitan las posi#ilidades

aleatorias so#re las 4ue puede actuar la selecci/n natural y por tanto, compati#les con el darSinismocl$sico, como neuro#iol/gicas ;e incluso etol/gicas; cuya coevoluci/n con la selecci/n natural gen7ticaimplica la creciente incidencia en nuestro lina=e de procesos de transmisi/n 5eredada de aspectos culturalesad4uiridos y 2avora#les a la continuidad ;y ampliaci/n espaciotemporal; de nuestra especie panmíctica,incluso en entornos muy di2erentes al de su origen a2rooriental tropical

Desgraciadamente sin em#argo, la #i#liogra2ía evolucionista est$ repleta de autores 4ueintercam#ian las pala#ras ortoselección y ortog!nesis como si la segunda tuviera el mismo signi2cado 4ue laprimera ;4ui.$s por4ue algunos enlo4uecidos por la ortoselecci/n teleol/gica 5an 4uerido 5acerse suya lapala#ra y el proceso de la ortog7nesis; y la as7ptica postura 8los/8ca de muc5os 4ue rec5a.an laortoselecci/n incide en su desestimaci/n de procesos ortogen7ticos, por a4uella l/gica resumida en el dic5ode 4ue cuando se pelea por tirar #asura, algo de esta siempre se te 4uedar$ pegado por muy #uena persona4ue seas (anto 'ic5ard DaSIins como tep5en ay >ould son tanto cientí8cos de prestigio como autoresgeniales de varios li#ros de divulgaci/n popular so#re la Evoluci/n Biol/gica, 4ue 4uieren com#atir tanto laignorancia generali.ada del p9#lico, como creencias err/neas muy e6tendidas ;como es, por e=emplo, lanoci/n popular de 4ue 5a 5a#ido cierto ! progreso" evolutivo ine6ora#le desde microorganismos 5asta laselecci/n, 8nalmente, de Homo sapiens o sea, la ortoselecci/n ne2asta, noci/n 7sta, tan recon2ortante comocarente de 2undamento cientí8co alguno, 4ue pretende 5acer de la escalera de la naturale.a per8lada porArist/teles una cama de &rocr9stes para la evoluci/n #iol/gica a trav7s de la selecci/n natural;

+o o#stante, el #i/logo crítico tomar$ #uena nota de 4ue la escuela darSinista 4ue reduce los2enotipos los individuos a meros portadores de la genoma y a4u7lla ;tam#i7n darSinista; 4ue estima el2enotipo como el o#=etivo o la víctima inmediato del proceso de la selecci/n natural en la determinaci/n dela variaci/n gen7tica so#re la 4ue se engendrar$ la siguiente generaci/n de individuos, se apro6iman en lamedida en 4ue una u otra su#estime cual4uier otro proceso incidente en la evoluci/n de una comunidad deorganismos

El conocido te/rico estadounidense de la Evoluci/n, Mic5ael ( >5iselin, 5a mostrado supreocupaci/n por cierta tendencia 5acia la in2ravaloraci/n de la selecci/n 2enotípica y el papel =ugado por laconducta, adem$s de los sucesos del origen o de la e6tinci/n de especies, de#ido al 7n2asis gen7tico de lasíntesis neodarSiniana M ( >5iselin, (he triumph o' the 1ar*inian method, BerIeley, University o2 )ali2ornia &ress, 1KPK !pecies concepts, individuality and o#=ectivity, Biology and philosophy 0, p$g 10L;1NQ, 1KPL -os adaptacionistas aseveran 4ue, a 8n de cuentas, son individuos 2enotipos 4ue 2undan

nuevas especies o cuya muerte incide en la e6tinci/n especí8ca, y no los genes %gual a la in@uencia so#re lamicroevoluci/n de po#laciones e=ercida por sesgos estadísticos en relaci/n directa con la dimensi/n,densidad y 2recuencia demogr$8ca por e=emplo, e2ecto 2undador, deriva gen7tica, apareamiento sesgado oselecci/n se6ual, e2ecto de BaldSin, etc7tera, dic5as variaciones demogr$8cas son producidas, en primerlugar, por adultos individuales 2enotipos 4ue de#en asegurar la superviencia del pr/gene 4ue puedaimplicar costes #ioenerg7ticos adicionales cuando la pare=a sea elegida en una po#laci/n ale=ada: lo 4uecuenta es la aptitud gen7tica inclusiva del individuo v7ase arri#a 4ue a menudo es elevada al nivel delprincipio 2undamental de la selecci/n natural responsa#le del origen de las especies, tanto por losentusiastas de la ocio#iología, como esos et/logos 4ue propongan la delineaci/n de especies seg9n elaspecto de la conducta 4ue implica el reconocimiento de la pare=a v7ase 3 E 3 &atterson, !(5e recognitionconcept o2 species", en E Cr#a, ed, )pecies and speciation, &retoria, Monograp5s o2 t5e (ransvaalMuseum N, p$g 01;0K, 1KPO, adem$s de algunos adeptos de la metodología cladística para la per8laci/n deespecies 8logen7ticas mono8l7ticas

\sto va muc5o m$s all$ de las consideraciones cautelosas de la síntesis neodarSiniana de 4ue unapo#laci/n peri'!rica de una especie #iol/gica panmíctica podría escindirse 5asta 4ue una reconversi/n

cromos/mica incidiera de manera cladogen7tica y alop$trica en su e6clusividad reproductora o de 4ue 7stapodría suceder dentro del lina=e especí8co principal por adaptaci/n a cam#ios del entorno del lugar demanera anagen7tica y simp$trica: v7ase >eorge >aylord impson, (he ma2or 'eatures o' evolution, +ueva

orI, )olum#ia University &ress, 1KOQ y Principles o' animal ta0onomy, +ueva orI, )olum#ia University&ress, 1KW1 ;aun4ue esta posi#ilidad sea denegada por los devotos m$s dogm$ticos del an$lisis cladístico8logen7tico 4ue, pese a la varia#ilidad de la especiaci/n indicada por Mic5ael D R5ite, !Models o2 speciation", )cience 1OK, p$g 1HWO;1HLH, 1KWP tam#i7n niegan la posi#ilidad de una evoluci/n reticuladarecom#inante propuesta por el .o/logo ir ulian 3u6ley en su li#ro Evolution+ the modern synthesis,-ondres, >eorge Allen T UnSin, 1KWQ y adoptada por &5illip C (o#ias, !&unctuational and p5yletic evolution int5e 5ominids", en E Cr#a, ed, )pecies and speciation, &retoria, &apers o2 t5e (ransvaal Museum N, p$g1Q1;1N1, 1KPO;



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-a estimaci/n adaptacionista de la aptitud gen7tica inclusiva del individuo 2enotipo reproductorcomo 2uer.a motri. de la Evoluci/n Biol/gica 5a sido adoptada con gran entusiasmo por soci/logos,psic/logos, psicopedagogos y algunos 8l/so2os in em#argo, los #i/logos suelen mostrar una reticencia2undada Un grave inconveniente de la noci/n es 4ue s/lo de=a posi#le la separaci/n de ta6onesagametogen7ticos o partenogen7ticos a pesar de sus innega#les di2erencias #iol/gicas 2enotípicas por lapresunci/n previa en ve. de demandar su demostraci/n por una rigurosa la#or cientí8ca de 4ue dic5asdi2erencias #astan en sí para evidenciar, o corro#orar, 4ue la selecci/n natural ocurri/, si es 4ue tenemos 4ueaceptar la aseveraci/n dogm$tica de estos adaptacionistas de 4ue la investigaci/n gen7tica s/lo sirve para

dilucidar algunos par$metros incidentes en c/mo la evoluci/n 2uera conducida a trav7s de canales 4uepredispusieran a la especiaci/n pese a ser desvinculados del proeso de la selecci/n natural

El argumento adaptacionista es 4ue los individuos, y las po#laciones de ellos, son los protagonistas#iol/gicos y sociales de luc5as darSinianas para la superviviencia y muestran la variaci/n so#re la cual laselecci/n natural e=erce presi/n +o son, empero, contenedores para genes 4ue su2ren pasivamente dic5apresi/n por4ue son individuos ;normalmente en grupos; 4ue aguantan cam#ios en su entorno o penetranentornos nuevos y cuya supervivencia con descendencia es capa., incluso, de provocar a su ve. cam#ios delentorno 4ue puedan repercutir en las presiones selectivas 4ue su2ran Un aspecto de posi#le importanciaa4uí es 4ue cu$nto m$s capacidad tenga una especie para mani2estar seme=ante @e6i#ilidad m$s ! progreso "muestra en su adaptabilidad pese a 4ue ni 5ay ni puede 5a#er progreso alguno de adaptaci/n evolutivav7ase el pen9ltimo p$rra2o eme=antes consideraciones 5an impulsado toda una diversidad de estudios einterpretaciones darSinistas so#re las características mani8estas de comunidades particulares, sean#iol/gicas, psicol/gicas de percepci/n y cognog7nesis, por e=emplo, o de sus relaciones y estructurassociales u otros aspectos de pr$cticas y conductas varias

A4uí tam#i7n, el #i/logo crítico podr$ #ien tomar nota del peligro, si el darSinismo se 5ace e6tensoa la conducta 5umana en general ;con la consideraci/n previa de 4ue toda conducta sea adaptativa porselecci/n;, de 4ue, así, no s/lo se e6cluye otros procesos posi#lemente responsa#les, sino se puede crear unargumento circular auto=usti8cante El pro#lema tiene algo 4ue ver con el do#le sentido de la pala#raselecci/n, tanto como proceso en sí, como el resultado de 7ste ;con el agravante de 4ue el adaptacionismoimplica 4ue el resultado sea apto; Algunos estudiosos pretenden anali.ar, así, muc5os aspectos de la&sico#iología, &sicopedagogía y &sicología ocial a trav7s de seme=ante programa adaptacionista la!Epistemología Evolucionista" o !(eoría eleccionista"

)ientí8camente, dic5o programa no siempre permite esa contrastaci/n de los parametros de una5ip/tesis nula 0 , considerada normalmente con escepticismo por el cientí8co con respecto a lacontrastaci/n entre las propiedades o conductas de un caso nuevo y , 4ue o#liga el investigador cientí8co a2ormular una investigaci/n so#re la #ase rigurosa #icondicional de !si 0 , y s/lo si 0 , entonces y " Esterealismo crítico esc7ptico est$ en la #ase del cotidiano tra#a=o cientí8co, 4ue espera 4ue el nuevo caso no vaser id7ntico en todos los aspectos investigadoes con los 4ue con2orman la 5ip/tesis nula y en la medida en4ue no lo sea 7sta se ve 2alseada, re2utada o al menos en necesidad de ser modi8cada, mientras 4ue muc5osestudiosos 4ue siguen programas metodol/gicos desprendidos de la Filoso2ía ocial se resignan a un realismo

ingenuo neopositivista, 4ue en el caso de 4ue no ocupa implica suspender el escepticismo cientí8co ante una5ip/tesis de tra#a=o con2ormada por la esperan.a de 4ue casos nuevos la corro#orar$n en ve. de 2alsearla-a #i#liogra2ía es voluminosa: v7anse por e=emplo, Gai 3a5lSeg y ) A 3ooIer, eds, &ssues in evolutionary epistemology , Al#any, tate University o2 +eS orI &ress, 1KPK, colecci/n del Área de Antropología FísicaDavid - 3ull, )cience as a process , )5icago, University o2 )5icago &ress, 1KPP y Philosophy o' the biologicalsciences , EngleSood;)lijs, &rentice;3all, 1KLN Mic5ael > 'ose y > C -auder, eds, Adaptation,, -ondres,Academic &ress, 1KKW y (omando 1ar*in en serio , Barcelona, alvat, 1KKQ 3 ) &lotIin, ed, $earning,development and culture+ essays in evolutionary epistemology , )5ic5ester y +ueva orI, o5n Riley, 1KP0 &A c5ilpp, ed, (he philosophy o' =arl Popper , -a alle, pen )ourt, 1KLH

&or otra parte, la enorme diversidad y a#undancia de muc5ísimos rasgos en todas las culturas5umanas 4ue no est$n relacionados, clara y directamente, con la e8ciencia y e8cacia de los sistemas dea#astecimiento y supervivencia 2ísica de las comunidades 5umanas, sugieren la gran importancia de laevoluci/n de aspectos no adaptativos, o incluso maladaptativos, y es posi#le, 4ue sean =ustamenteseme=antes contrastes 2uertes los 4ue ponen en tela de =uicio cual4uier supuesto evolutivo de 4ue aspectosgen7ticos convergentes incidieron en conductas 5umanas tendentes a ma6imi.ar la o#tenci/n de recursos

vitales para el mínimo de es2uer.o a trav7s de una mínima tecnología, com9n, un2orme y universal Dic5o deotra manera, es verosímil con=eturar 4ue la uni2ormidad de conducta, le=os de minim.ar costes, podríaimplicar un coste encu#ierto si así di8cultara el autoreconocimiento por los respectivos miem#ros decomunidades distintas en competencia para recursos o espacio, mientras 4ue la diversidad 2acilitaría 4uelos amigos separaran la conducta propia a ellos de la de los a=enos ;es decir, la selecci/n a trav7s de la luc5apara la supervivencia podría 2avorecer la variaci/n y diversidad cultural;

El argumento o2rece cierto paralelismo con el inter7s para el asunto de maladaptaciones por RilliamDur5am aun4ue en su caso est$ considerado en el conte6to particular de la coevoluci/n entre la evoluci/n#iol/gca y cultural Esta limitaci/n es importante por4ue reconoce 4ue la >en7tica de &o#laciones conduce ala conclusi/n implaca#le de 4ue la adaptaci/n #iol/gica depende de la variaci/n gen7tica de los individuos4ue con2orman una po#laci/n determinada y, sin rec5a.ar la e6istencia de casos de la selecci/n grupal, 7sta



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tendr$ una incidencia menor en la evoluci/n adaptativa por4ue implica la reducci/n de la variaci/n gen7ticadentro de un grupo 4ue muestre un rasgo 5eredado con aptitud gen7tica muy elevada respecto a otro grupo;o sea, tendr$ relativamente m$s pr/gene superviviente a edad reproductora;

Boyd y 'ic5erson en su li#ro proponen 4ue esta conclusi/n no sea necesaria en el caso de latransmisi/n 5eredada cultural, cuyo modelo ela#orado por estos autores podría permitir la evoluci/n dediversidad cultural no adaptativa sin di8cultad Dedican un capítulo al asunto de la cola#oraci/n altruista ya4ue los cola#oradores en un grupo tendr$n una aptitud gen7tica menor 4ue los individuos 4ue pueden

prescindir de ayudas, si no e6iste una aptitud gen7tica di2erencial entre grupos di2erentes sin em#argo,suele ser ine6istente la cooperaci/n entre animales de una po#laci/n 4ue comparten s/lo una parte pe4ue<ade su carga gen7tica, siendo los seres 5umanos la e6cepci/n singular -a e6plicaci/n del caso 5umano enca=acon el modelo de la transmisi/n 5eredada cultural para reducir costes comunitarios aun4ue 5ay otrasposi#ilidades como pudieron ser, por e=emplo, la selecci/n grupal de aptitud gen7tica di2erencial mediati.adapor con@ictos mortales entre grupos de ca.adores del &leistoceno Medio y uperior de n9meros reducidos opor el intercam#io de pare=as entre tales grupos vecinos ;si el altruismo 2uera resultado de seme=anteproceso gen7tico, condicionado 2undamentalmente por la estructura demogr$8ca paleolítica, di8cultar$ lainterpretaci/n socio#iol/gica de 4ue las conductas de comunidades di2erentes sean predici#les seg9n2actores del entorno incidentes en la ma6imi.aci/n de su aptitud gen7tica; El asunto de la selecci/n grupal5a in4uietado a gen7ticos de po#laciones durante medio siglo por4ue suele presumir 4ue la selecci/n naturalproduce un resultado 2avora#le a la especie, sean como 2ueren los e2ectos de la selecci/n a nivel individualv7ase >eorge ) Rilliams, ed, roup selection, )5icago, Aldine, 1KL1 &reocupa a9n m$s a los estudiososde la Evoluci/n 3umana cuando consideran c/mo pudo aparecer la cola#oraci/n y el altruismo

-l orígen de la mente y del lengua@e y la especiación primiti#a del !ombre

tra singularidad 5umana es la evoluci/n cognogen7tica en el 3om#re de nuestra capacidad detener una !(eoría de la Mente", 4ue 4uiere decir 4ue t puedes con=eturar lo 4ue yo estoy pensando osintiendo ;o sea, 4ue t9 teori.as 4ue yo tengo una mente similar a la tuya; Esto supone la 2acilidad para laautoconsciencia su=etiva por eI=emplo: !Estoy consciente de estar pensando" o !Estoy consciente de estaral volante del coc5e", para la cual el neurocientí8co y catedr$tico de la Universidad de %oSa, AntonioDamasio ela#ora la 5ip/tesis del !Marcador om$tico" de los neurocientí8cos lis#oetas a los 4ue de#e su2ormaci/n m7dica, Almeida -ima, Egas Moni., oa4uin Fuster y A ' -uria, con estas pala#ras:

!El dispositivo neural mínimamente capa. de producir la su=etividad implica las corte.as sensorialesiniciales entre ellas la somatosensorial, las regiones corticales de asociaci/n sensorial y motor, y losn9cleos su#corticales especialmente el t$lamo y las ganglias #asales con propiedades de convergenciacapaces de actuar en con=unto como una !parte tercera" persona a=ena: MR Este dispositivo neuralno necesita el lengua=e -a construcci/n tipo !meta;yo" 4ue imagino 2unciona sin pala#ras ;proporcionauna vista es4uem$tica de los protagonistas principales desde una perspectiva e6terna a am#os; De5ec5o, la vista de esta !parte tercera" con2orma, de instante a instante, una narraci/n no ver#al 4uedocumenta lo 4ue pasa entre los protagonistas -a narraci/n puede reali.arse sin el lengua=e mediantelas modalidades representacionales de los sistemas sensorial y motor en el tiempo y espacio +o veo por4u7 animales sin lengua=e no puedan crear seme=antes narraciones -os seres 5umanos se disponen delas capacidades de ela#orar narraciones de segundo orden gracias al lengua=e &uede 4ue el lengua=e nosea la 2uente del !ser" pero es sin duda la 2uente del !yo"" A ' Damasio, 1escartes error% Emotion,reason and the human brain% +ueva orI, )rosset;&utnam y Avon, 1KKN, p$g 0NQ, traducci/n del li#ro enla colecci/n particular de M RalIer

bui.$s seme=ante discurso so#re la su=etividad como e6perimento mental ;o como !realidad virtual";capa. de =ugar con permutaciones imaginadas alternativas de la realidad, tenga algo 4ue ver con lascon=eturas tardías, antiepi2enomenalistas, del 8l/so2o de las )iencias, ir Garl &opper G &opper, !+aturalselection and t5e emergence o2 mind", 1ailectica Q0, p$g QON, 1KLP, repu#licado en > 'adnit.Iy y R RBartley, eds, Evolutionary epistemology, theory o' rationality, and the sociology o' 7no*ledge , -a alle,pen)ourt, 1KPL, y v7anse ir Garl &opper y ir o5n Eccles, (he sel' and its brain+ an argument 'or interaccionism ,Berlín, pringer;Cerlag, 1KLL Desde luego, la 2unci/n cere#ral de crear un mundo mental a trav7s de unarepresentaci/n con rasgos m$s e4uipara#les a la !realidad virtual" de la %n2orm$tica 4ue a im$genes2otogr$8cas precisas, se resalta en el li#ro de Damasio y tam#ien en los li#ros de (errence Deacon, (he

symbolic species+ the coDevolution o' language and the brain, +ueva orI, R R +orton, 1KKL colecci/n de M RalIer y tep5en &inIer, Ho* the mind *or7s, +ueva orI, R R +orton, 1KKL colecci/n de M RalIer

&arece ser 4ue 5an evolucionado di2erencias pro2undas entre los procesos cognitivos de varones ymu=eres -os varones suelen resolver me=or pu55les con meta precisa, espaciales o matem$ticos, mientras4ue las mu=eres suelen acometer me=or tareas manuales 4ue implican precis/n y rapide. perceptual o @uide.ideacional Dorot5y Gimura, !e6 dijerences and t5e #rain", )cienti4c american 0WK 0, p$g P1;PL, 1KK0,&nvestigación y ciencia 1KK0 Es interesante notar, 4ue a4uellos varones se e6ceden en prue#as de lacapacidad espacial 4uienes ostenten niveles sanguíneos de la testosterona in2eriores al medio aun4uesuperiores, todavía, al nivel medio en mu=eres, mientras 4ue a4uellas mu=eres producen #uenos resultadosen dic5as prue#as 4uienes tengan niveles de la testosterona por encima del medio 2emenino adem$s, la@uctuaci/n de los niveles de las 5ormonas estr/genas durante el ciclo menstrual a2ectan el cumplimiento de



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algunas tareas en las mu=eres Es verosímil con=eturar 4ue los varones primitivos necesita#an una capacidadde orientaci/n a distancia para acertar en las rutas a tomar, 4ue les permitiera reconocer un con=untogeogr$8co preciso desde lugares distintos mientras 4ue deam#ula#an so#re distancias largas en la ca.a o elcarro<eo, mientras 4ue las mu=eres primitivas precisa#an m$s de la orientaci/n en .onas restringidasmientras 4ue recogían, con los pe4u7s agarrados a ellas, con mayor preocupaci/n para los alimentos detama<o menor o para evitar lugares peligrosos

ea como 2uere, los aspectos endocrinos, 2undados en los cimientos de las di2erencias cognitivas

entre los se6os, implican la evoluci/n de adaptaciones #iol/gicas 4ue podrían 5a#er 2ortalecido ciertainterdependencia social y lingística entre los se6os, adem$s de la conducta cola#orativa, en Homo al iniciodel &leistoceno (am#i7n pudieron 2avorecer el 76ito reproductor de Homo en la medida en 4ue pudieseincrementar el n9mero de pr/gene por madre por reducir el lapso temporal entre partos sucesivos, despu7sde la aparici/n de esa etapa ontogen7tica 5umana, intercalada entre la lactaci/n in2antíl y laautoalimentaci/n de =uveniles se6ualmente inmaduros, 4ue corresponde a nuestros ni<os, 4ue de=an demamar relativamente antes 4ue en los c5impanc7 y gorila pero muc5o antes de 4ue pueden, v7ase BarryBogin, !Evolutionary 5ypot5eses 2or 5uman c5ild5ood", Uearboo7 o' physical anthropology NH, p$g WQ;PK,1KKL El cuidado y la alimentaci/n de los ni<os pueden reali.arse por =uveniles o adultos mayores, adem$sde los padres, pero 7sto supone una conducta cola#orativa social, normalmente con la implicaci/n de alguna2orma #$sica de comunicaci/n

-a capacidad de procesar el sint$6is lingístico parece ser innata en nuestros #e#7s actualesv7anse Me5ler y A )5ristop5er, !-anguage in t5e in2antfs mind", Philosophical transactions o' the 8oyal)ociety o' $ondon, series B, QNW, p$g 1Q;0H, 1KKN DereI BicIerton, !(5e language #ioprogram 5ypot5esis",Behaviour and brain sciences L, p$g 1LQ;001, 1KPN y $anguage and human behaviour , eattle, University o2 Ras5ington &ress y -ondres, University )ollege -ondon &ress, 1KKO tep5en &inIer, (he language instinct%(he ne* science o' language and mind, -ondres, Allen -ane, &enguin o (he; language instinct% Ho* the mindcreates language, +ueva orI, R R MorroS y 3arper&erennial, 1KKN &or el contrario, a9n despu7s deensayos tediosos de adiestramiento e6perimental los c5impanc7s =/venes s/lo alcan.an a entender las2ormas sint$cticas m$s rudimentarias como por e=emplo, !(rae a4uí el pl$tano 4ue est$ en el cuarto de allado" %ncluso GoIo, un p/ngido con coe8ciente de inteligencia de PO;KO, mostr/ !esasa evidencia de 4uepuede procesar sinta6is alguno" Morton, !-anguage and its #iological conte6t", Philosophical transactionso' the 8oyal )ociety o' $ondon, series B , QNW, p$g O;11, 1KKN y v7ase tam#ien oe Rallman, Apinglanguage, )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KK0 +o o#stante, algunos neuro#i/logos de la&rimatología opinan 4ue los c5impanc7s pueden entender m$s sinta6is del 4ue pueden transmitir v7anseue avage;'um#aug5 y 'oger -eSin, =an5i+ the ape at the brin7 o' the human mind , )5ic5ester y +ueva

orI, o5n Riley,1KKN o ue avage;'um#aug5, tuart 5anIer y (al#ot (aylor, Apes, language and thehuman mind y 7sto no sea impensa#le del todo si se acepta el argumento de Antonio Damasio aun4ue laevoluci/n de la comunicaci/n lingística 5a#ría 2avorecido la del sinta6is

En el 3om#re, la manipulaci/n sint$ctica 5a sido desarrollada y re8nada a trav7s de la interacci/nlingística en el grupo social al 4ue pertene.can los ni<os, aun4ue la destre.a de los ! idiots savants" implica

4ue el procesamiento sint$ctico no depende directamente del pensamiento racional, como 5a comentado elpsicolingista tep5en &inIer 4ue considera 4ue el pensamiento 5umano en sí sea sint$ctico y sem$ntico denaturale.a (errence Deacon sin em#argo, o2rece una visi/n muy distinta ;m$s acorde con las neurocienciase6perimentales y #iom7dicas y con la interpretaci/n de Antonio Damasio; 4ue antepone los procesos delaprendi.a=e de la sim#oli.aci/n de re2erentes indiciales e ic/nicos, 4ue son di2íciles para los c5impanc7s,seg9n arguye, por4ue el aprendi.a=e de la sim#oli.aci/n va !contra natura" en la medida en 4ue puede 4ueun sím#olo no tenga ninguna relaci/n dimensional con los índices e iconos, sino m$s #ien ocupa unasituaci/n singular y an/mala respecto a las #ases de datos reales re2eridas por índices o iconos: por e=emplo,una categoría de animales imaginarios como el unicornio, o#=etos imaginarios como ovnis o inalcan.a#lescomo los electrones o n9meros imaginarios como √;1, la rai. cuadrado del menos uno

in em#argo, Deacon e6plica 4ue algunos c5impanc7s in2antiles, nacidos en cautiverio, 5anaprendido sistemas sim#/licos y su apre5ensi/n de las relaciones a#stractas entre los sím#olos los permitecategori.ar o#=etos nuevos y e6tra<os con mayor 2acilidad 4ue a4uellos c5impanc7s 4ue no la 5an logradobui.$s la narraci/n de !primer orden", no ver#al, propuesta por Antonio Damasio implica el alcance mentalen los grandes simios en situaciones arti8ciales y e6perimentales, al menos de la categori.aci/n sim#/lica

4ue supone el enca=amiento cere#ral tanto de memorias, como de con=ugaciones 4ue o2re.can diversasopciones 2uturas otra cosa sin em#argo, es si realmente poseen una !(eoría de la Mente" ane van -aSicI;>oodall, Diane Fossey y otros 5an comentado casos anecd/ticos de c5impanc7s en la selva cuya conducta seaseme=a a la 5umana en situaciones donde nosotros reconoceríamos los sentimientos de nuestroscong7neres ;por e=emplo, despu7s de ser agredido por un mac5o, una #i/loga 2ue !atendida" por una5em#ra, aparentemente preocupada por las lesiones de la cientí8ca;

(anto tep5en &inIer como DereI BicIerton D ' BicIerton, $anguage and human behaviour ,eattle, University o2 Ras5ington &ress y -ondres, University )ollege -ondon &ress, 1KKO: colecci/n de M RalIer consideran 4ue el cere#ro tiene aspectos neuroar4uitect/nicos responsa#les del lengua=e,esta#lecidos gen7ticamente ya en todo neonato 5umano actual v7anse tam#i7n Antonio ' Damasio y 3annaDamasio, !Brain and language", )cienti4c american 0WLQ p$g W0;L1, setiem#re de 1KK0, e&nvestigación y



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ciencia 1KK0 &inIer y BicIerton siguen a +oam )5omsIy, el mundialmente c7le#re lingista delMassac5ussetts %nstitute o2 (ec5nology, responsa#le de la teoría de la ! gram9tica universal" com9n a todae6presi/n lingística reconoci#le, en la estimaci/n de 4ue la mente 5umana genera conceptos de maneragramatical, traducidos luego mediante pala#ras con=ugadas, vocalmente, en estructura gram$tico;sint$ctica@uida

Aun4ue BicIerton ra.onee 4ue la @uide. de#e ser de origen reciente y 5a sugerido 4ue incluso unamutaci/n gen7tica pudo iniciar el !bioprograma para idioma" ;pro#a#lemente durante el &leistoceno uperior,

despu7s de la aparici/n de Homo sapiens protocroma<oVde;, &inIer acepta la posi#ilidad de una acumulaci/nde m/dulos neuronales durante la evoluci/n de nuestro g7nero &inIer, Ho* the mind *or7s, 1KKL y semuestra esc7ptico de la necesidad para una adecuada comunicaci/n lingística, del poder emitir todas lasvocales principales, 4ue 5a sido in2erida de contrastes entre las posi#ilidades vocalísticas de las gargantas y#ocas neandertalenses respecto a las nuestras, seg9n simulaciones por la %n2orm$tica so#re la #ase dereconstrucciones de dic5as partes anat/micas, con2ormadas por te=idos #landos, desprendidas deconsideraciones #asicraneales por parte de algunos investigadores como &5ilip -ie#erman v7ase &5ilip-ie#erman, ni>uely human% (he evolution o' speech, thought, and seless behavior% )am#ridge, Mass,3arvard University &ress, 1KK1: colecci/n del Área de Antropología Física y On the origins o' language, +ueva

orI, )ollier;Macmillan, 1KLO: colecci/n de M RalIer &inIer e6plica c/mo la mente 5umana no representasu entorno como si se tratara de un espe=o o m$4uina 2otogr$8ca %nsiste 4ue la mente 5a evolucionadomediante la selecci/n natural para agili.ar la determinaci/n de actividades conducientes al 76ito reproductorde la especie, 4ue implica la generaci/n de representaciones muy di2erenciadas seg9n la in2ormaci/nnecesaria y las respuestas m$s 2ructuosas

&or otra parte, en ve. de considerar la mente como un ingenio #iol/gico evolucionado pararepresentar el entorno, el catedr$tico de las neurociencias de las universidades de 3arvard y Boston, (errenceDeacon o2rece argumentos #iol/gicos de gran peso para sostener la in2erencia de 4ue el mane=o simbólico deconceptos 5a caracteri.ado el g7nero Homo desde el &lio;&leistoceno 5ace 0 MA Deacon e6plica, de maneraconvincente, c/mo seme=ante visi/n de un cere#ro, m$s integrado 4ue modular, es capa. de rendir cuentastanto del aspecto gram$tico;sint$ctico de los idiomas piyin considerado como innato por BicIerton, como la5a#ilidad lingística de los !idiots savants" comentada por &inIer Deacon sigue al matrimonio Antonio y3anna Damasio de la Universidad de %oSa ;pasados por las c7le#res escuelas de las neurociencias de -is#oa y3arvard; 4ue las e6periencias 4ue los seres 5umanos representamos, unos a otros, se desarrollan a trav7s deuna singular capacidad cere#ral para registrar continuamente nuestras propias percepciones del entorno ynuestras respuestas, tanto e0perienciadas como imaginarias, en ambos casos, d$ndonos, así, una e6perienciacontinua de una cam#iante realidad virtual autorregula#le por nosotros Es decir ;a di2erencia de losc5impac7s; nuestros cere#ros tienen la propiedad consciente de poder imaginar escenarios y situacionesalternativos de nuestro cuerpo en el conte6to de entornos actuales o imaginarios y así ;tam#i7n a di2erenciade los c5impanc7s; nuestros ni<os pueden =ugar, sin pro#lema, con un ta#urete como sím#olo, o sustituto,para un =inete, tigre, #arco, am#ulancia o casita, sa#iendo per2ectamente 4ue es un ta#urete

-a mundana visi/n radical de c/mo el cere#ro 5umano crea nuestra mente o2recida por Damasio y

Deacon es diametralmente opuesta a la noci/n del cere#ro como un cartesiano soporte 2ísico, aprovec5adopor una misteriosa ectoplasma mental Deacon e6plica, con detalle y claridad, c/mo la di2erencia entre el5om#re y c5impanc7 tiene muc5ísimo 4ue ver con las respectivas necesidades para con=ugar los tres nivelesde representaci/n icónica, indiciaria y simbólica y muy en particular, para superar los con@ictos entreasociaciones indiciarias con2ormadas por las correlaciones positivas 2uertes entre iconos para cosas e índicescorrespondientes y asociaciones sim#/licas entre sím#olos cuya correlaci/n con índices para iconos y cosaspuede ser ausente o negativa, aun4ue una ve. superada dic5a di8cultad, la l/gica de las relacionesintersim#/licas agili.a muc5ísimo el aprendi.a=e de nuevos conocimientos indiciarios e ic/nicos por4ue evita lanecesidad de aprender sus relaciones con cosas reales a trav7s de aprender las correlaciones positivascorrespondientes nuevamente para cada cosa nueva: la l/gica entre categorías sim#/licas di2erentes permiteata=ar a4uí con muc5os /rdenes de magnitud >racias al poder superar las contradicciones !contra natura"mediante la l/gica entre sím#olos categ/ricos, los ni<os 5umanos aprenden cómo tienen >ue aprender losc5impanc7s no con la posi#le e6cepci/n del #ono#o =oven Gan.i -a capacidad lingística tiene muc5o 4uever con la superaci/n de esta di8cultad

Deacon e6plica c/mo la di2erencia ar4uitect/nica del cere#ro 5umano respecto al del c5impanc7 5a

podido agili.ar el an$lisis asociativo di2erenciado Deacon sigue a (o#ias y otros anatomistas 4ue aprecianaspectos de la laterali.aci/n cere#ral de la corte.a 2rontal del $rea de Broca y temporal del $rea de RernicIe,entroe otros, correlacionados con la comunicaci/n lingística en los 5umanos actuales, en los primerosmiem#ros del g7nero Homo del &lioceno 8nal por e=emplo, Homo habilis 5ace 0 MA in em#argo, Deaconconsidera 4ue, con verosimilitud neuro#iol/gica, esta laterali.aci/n pudo ser m$s #ien consecuencia 4uecausa del lengua=e Deacon ;en sintonía con aspectos de la ar4uitectura de la corte.a cere#ral pre2rontaldestacados por las investigaciones de Damasio y otros; atri#uye a la corte.a pre2rontal la propiedad dedesarrollar la !'AM" de nuestro &) cere#ral, o sea la !memoria de tra#a=o" en la 4ue se guardan opciones arespuestas, adecuadas y ;so#re todo;aplicables, ante cadenas condicionales alternativas !si 0 , entonces y o

5 ", donde la aplicabilidad implica, con 2recuencia, la inhibición de respuestas memori.adas por procesos deaprendi.a=e por asociaci/n correlativa positiva Deacon considera 4ue es precisamente la correspondienteparte contralateral del cere#ro la 4ue selecciona ;mediante la atenci/n con esmero; los materiales relevantes



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a la construcci/n sim#/lica con la eliminaci/n e in5i#ici/n de otros redundantes, necesaria para la e6presi/nlingística de los datos sim#oli.ados Esta e6plicaci/n es co5erente con muc5os datos clínicos de pacientes4ue 5an su2rido da<os de las .onas cere#rales en cuesti/n, tal como Deacon los presenta

Deacon sugiere 4ue si no 2uera por la laterali.aci/n cere#ral, la inter2erencia entre potenciaci/n ein5i#ici/n de circuitos, presentes indistintamente en cada lado del cere#ro, #ien podría 5a#er impedido laevoluci/n en nuestra especie de la comunicaci/n lingística @uida entre individuos autoconscientes ;y puesto4ue muc5as personas pueden usar las manos i.4uierda y derec5a indistintamente para tareas manuales

comple=as, considera 4ue la incompleta laterali.aci/n de 7sas podría corresponder, incluso, a su evoluci/n s/lodespu!s de la laterali.aci/n cere#ral para 2unciones lingísticas; Esta sugerencia evolutiva neuro#iol/gicaparece estar en los antípodas de in2erencias ar4ueol/gicas so#re la aparici/n muy reciente de la capacidadsim#oli.ante, re@e=o de una autoconsciencia 4ue separaría Homo sapiens sapiens del &leistoceno uperior delestado, inconsciente y animal, de los 5omínidos del &leistoceno Medio in em#argo, puede ser posi#lecuadrar el círculo, como vamos a sugerir a5ora

-a narraci/n de !primer orden" de Damasio implica cierto enca=amiento ;como de ca=as c5inas; dememorias del pasado y posi#les opciones 2uturas y este parece caracteri.ar los c5impanc7s en cu$nto puedanacordarse de e6periencias y re2erentes o con=ugar, de manera innovadora, algunas asociacones recordadas,de modo 4ue pueden e=ecutar, con e6actitud, tareas 4ue implican la atri#uci/n rasgos, o atri#utos, apropiadosa cosas invisi#les o operantes l/gicos o sint$cticos, a ser eligidos por los animales entre asociacionesapropiadas e inapropiadas a#stractas ;desde tacos colorados de pl$stico 5asta gestos o el idioma de lossordomudos;

El cam#io 5acia la narraci/n lingística, de !segundo orden", 4ui.$s se inici/ con solamente algunosmarcadores lingísticos rudimentarios de condici/n o moda en una actualidad continua etnogr$8ca: pore=emplo, !i pedernal es golpeado, entonces 4ui.$s lasca si arenisca es golpeada, entonces ninguna lasca" o!i ga.ela muerta colgada del $r#ol, entonces 4ui.$s comida para mí si ga.ela muerta colgada del $r#ol,4ui.$s leopardo peligroso en $r#ol y entonces ninguna comida para mí" (ales enunciados sencillos implicanconocimientos personales ad4uiridos enca2ados y una narraci/n personal capa. de con=ugar resultados2uturos alternativos in em#argo, 4ui.$s 5asta 4ue no llegaran a ser conectados muc5ísimo m$s tarde en el)uaternario a una .ona neuropsicol/gica para la 5a#ilidad social, la autoconsciencia nasciente 4ue encierranpudo ser insu8ciente para causar interacciones de ense<an.a y aprendi.a=e verbal 4ue implican latransmisi/n, e8ca. y 2ormal, del consenso social so#re c/mo las e6periencias anteriores de di2erentesindividuos puedan in2ormar las re@e6iones so#re las opciones 2uturas Es decir, si la comunicaci/n lingísticacomen.ase en el &lio;&leistoceno, 4ui.$s su potencial no empe.aría a plasmarse 5asta el comien.o del&leistoceno uperior

En nuestra especie, la manipulaci/n sintactica del lengua=e se desarrolla y se re8na a trav7s de lainteracci/n lingística dentro del grupo social i es verdad 4ue la destre.a lingísica de los ! idiots savants"implica 4ue el procesamiento sint$ctico no depende directamente del pensamiento racional, como 5acomentado el psicolingista tep5en &inIer 4ue considera 4ue el pensamiento 5umano en sí sea sint$ctico y

sem$ntico de naturale.a &inIer, (he language instinct , 1KKN, entonces 7sto podría ayudar a e6plicar por4u7 5u#o 4ue esperar casi dos millones de a<os desde la primera aparici/n de las $reas cere#rales de Brocay RernicIe asociadas con el lengua=e en Homo habilis v7ase (o#ias, & C, Olduvai orge "ol% L (he s7ulls,endocasts and teeth o' Homo habilis, )am#ridge, )am#ridge University &ress, 1KK1: colecci/n del Área deAntropología Física para la evoluci/n del pensamiento y la comunicaci/n capaces de ordenar el entornoespaciotemporal 4ue 5a#ía aparecido antes de 5ace unos QHHHH a<os seg9n el registro paleolítico y 4ui.$smuc5o antes El pre5istoriador y paleolitista ingl7s de la Universidad de 'eading, teven Mit5en en su li#ro(he prehistory o' the mind% (he cognitive origins o' art, religion and science, -ondres, (5ames T 3udson,1KKW colecci/n de M RalIer, con=etura 4ue la cognog7nesis 5umana implica#a la evoluci/n lenta deincrementos del intercam#io @uido entre distintas !domains", o espacios, cere#rales para el procesamientode las 5a#ilidades social, manipulativo;tecnol/gica, clasi8catoria, descriptiva y lingística, 4ue pasaron de serrelativamente aisladas, incomunicadas e impermea#les a ser integradas y permeadas por comunicaci/ncontinua en Homo sapiens sapiens bui.$s en t7rminos de la e6plicaci/n de (errence Deacon, no se trataríantanto de $reas neuronales, separadas espacialmente en el cere#ro, como de circuitos integrados desím#olos, capaces de agili.ar la con=ugaci/n y permutaci/n de índices e iconos de #lo4ues de datos disparesDeacon nos o2rece una visi/n 4ue separa el 3om#re de los grandes simios por nuestra capacidad de

construir nuestra casa mental empe.ando por el te=ado gracias a la 5a#ilidad con sím#olos y del aprendi.a=ede la sim#oli.aci/n va !contra natura" en la medida en 4ue puede 4ue un sím#olo no tenga ninguna relaci/ndimensional con los índices e iconos, sino m$s #ien ocupa una situaci/n singular y an/mala respecto a las#ases de datos reales re2eridas por índices o iconos, como ya se 5a dic5o arri#a

-a 5ip/tesis del !Marcador omatico" implica 4ue el 5om#re puede imaginarse, conautoconsciencia, como un actor en interacción con el mundo 2uera del cuerpo y puede imaginar di2erentesrespuestas alternativas de su cuerpo a una situaci/n 2utura aun4ue s/lo una puede ser tomada El modeloneuropsicol/gico o2recido por Antonio Damasio la posi#ilidad de incrementos de intercam#ios entre .onasdistintas o de 2ortalecimiento o adaptaci/n de circuitos compuestos por sím#olos de una !realidadvirtual"pero 4ue sirven para resolver situaciones para 2avorecer la supervivencia y la aptitud gen7ticainclusiva Homo habilis tuvo un cere#ro m$s pe4ue<o 4ue el nuestro y 2ueron menores las $reas de los



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l/#ulos 2rontales por e=emplo, ventromediales 4ue tienen conne6iones con los n9cleos su#cortincales 4ue =uegan un papel 2undamental en mantenernos alertos y conscientes de nosotros mismos como actores y dela naturale.a apropiada o inapropiada de nuestras acciones y conducta con respecto a nuestras intencionesen consciencia in em#argo, en proporci/n con el tama<o del cuerpo y de la ca#e.a, los l/#ulos 2rontales no2ueron relativamente m$s pe4ue<os 4ue en el 5om#re moderno Gaterina emende2eri, 3anna Damasio,'andall FranI y >ary R van 3osen, !(5e evolution o2 t5e 2rontal lo#es", @ournal o' human evolution Q0, p$gQLO;QPP, 1KKL

-os #e#7s nuestros aprenden r$pidamente a enunciar 2onemas 4ue se re8eren a cosas discretasm$s 4ue a4uellos sentimientos o estados de $nimo demostrados, acompa<ados por gestos, por lasvocali.aciones de los c5impanc7s en la selva Adem$s, los #e#7s 5umanos se empe<an en imitar la conductadesus cuidadores, a di2erencia de la 2alta de perseverancia de los c5impanc7s in2antiles Deacon comenta4ue la 5a#ilidad del #ono#o Gan.i pro#a#lemente est$ relacionada con el 5ec5o casual de 4ue esta#asiempre con su madre cuando los cuidadores intenta#an ense<arla y el aprendi. 5$#il de la manipulaci/n deiconos, índices y sím#olos sería Gan.i y no su madre, lo 4ue su#raya la importancia del aprendi.a=e muy 2óven de la sim#oli.aci/n para la ontog7nesis y el 2ortalecimiento de circuitos responsa#les para luego poder

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