Antologa de Fisiologa vegetalBIN-0520 Xavier Rivera Hernndez

Una caledonia menor (Ranunculus ficaria) sigue la trayectoria del Sol.

Introduccin La presente antologa, se elaborada con el firme propsito de que pueda servir de apoyo a los alumnos que cursan la materia de fisiologa vegetal. Tiene una sntesis bsica de la materia, por lo que no debe ser considerada como material nico, sino de apoyo a la bibliografa ms avanzada. Se ha cuidado mucho que los temas sean apoyados con figuras, ilustraciones, tablas y mapas mentales para que el alumno sea vean interesados en el fascinante mundo de la fisiologa vegetal. Al principito se pretendi abarcar todo el temario, sin embargo el tiempo que no perdona nos impidi culminar con todas las unidades. Mientras tanto hemos incluido las unidades de historia de la fisiologa vegetal, el movimiento del agua, la fotosntesis, nutricin mineral, fijacin de nutrientes y crecimiento y desarrollo. Se espera que les sirva de aliciente para continuarlo o mejorarlo, en pro del conocimiento de est importante rama de la biologa.

Objetivos generales del curso Aprender y diferenciar los componentes de la raz, tallo y hoja, sus funciones y las diferentes partes de la clula, estructuras subcelulares y su relacin con el agua de los procesos bsicos del metabolismo y respiracin. Comprender los procesos de nutricin y transporte de iones Reconocer los patrones de crecimiento y desarrollo, el efecto de las hormonas vegetales en las plantas, as como su diferenciacin, su crecimiento diferencial y el efecto del medio ambiente contaminado en la fisiologa de la planta. Conocer las nuevas tcnicas de biologa molecular de las plantas.

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ndice 1. Historia de la fisiologa vegetal ........................................................................................... 5 1.1 Introduccin ................................................................................................................... 5 1.2 Los primeros fisilogos y sus aportaciones ................................................................... 6 1.3 Investigadores relevantes en la Fisiologa Vegetal...................................................... 10 1.4 Hitos de la Fisiologa Vegetal ..................................................................................... 20 2. Movimiento del agua ......................................................................................................... 22 2.1 Introduccin ................................................................................................................. 22 2.2 Potenciales ................................................................................................................... 23 2.2.1 Potencial hdrico ................................................................................................... 23 2.2.2 Potencial de presin (p)..................................................................................... 25 2.2.3 Potencial osmtico (s) ........................................................................................ 25 2.2.4 Potencial de gravedad (g) ................................................................................... 26 2.2.5 Potencial mtrico (m) ......................................................................................... 26 2.3 Mecanismos propuestos sobre la absorcin del agua .................................................. 28 2.4 Movimiento radial del agua ......................................................................................... 31 2.5 Absorcin de sales minerales ...................................................................................... 36 2.5.1 Absorcin pasiva .................................................................................................. 36 2.5.2 Absorcin activa ................................................................................................... 37 2.6 Transporte del Floema ................................................................................................. 39 3. Fotosntesis ........................................................................................................................ 41 3.1 Introduccin ................................................................................................................. 41 3.2 Pigmentos fotosintticos .............................................................................................. 48 3.3 Fase luminosa .............................................................................................................. 55 3.3.1 Fotofosforilacin cclica y no cclica ................................................................... 65 3.4 Fase escura................................................................................................................... 67 3.5 Ciclo de Hatch Slack o metabolismo C4 .................................................................. 71 3.6 Metabolismo cido de las crasulceas ......................................................................... 75 3.7 Factores que influyen en la fotosntesis ....................................................................... 79 3.8 Fotorespiracin ............................................................................................................ 80 4. Nutricin mineral ............................................................................................................... 84 4.1 Macronutrientes ........................................................................................................... 85 4.2 Los micronutrientes ..................................................................................................... 85 4.3 Fuente de los minerales ............................................................................................... 91 4.4 Absorcin de sales minerales ...................................................................................... 95 4.5 Transporte de nutrientes inorgnicos ........................................................................... 97 4.6 Suministro de nutrientes y crecimiento ....................................................................... 97 4.7 Factores que influyen en la nutricin mineral. .......................................................... 103 4.8 Micorrizas .................................................................................................................. 105 4.8.1 Ventajas de la micorrizacin .............................................................................. 106 4.8.2 Tipos de micorrizas ............................................................................................ 107 5. Fijacin de nutrientes ...................................................................................................... 108 5.1 Fijacin de nitrgeno ................................................................................................. 108 5.1.1 El proceso de infeccin....................................................................................... 108 5.1.2 La biologa molecular de la fijacin de nitrgeno .............................................. 111 5.1.3 Bioqumica de la fijacin del nitrgeno ............................................................. 111 3

5.2 Ciclo del nitrgeno .................................................................................................... 112 5.2.1 Fijacin del nitrgeno ......................................................................................... 113 5.2.2 Amonificacin .................................................................................................... 114 5.2.3 Nitrificacin ........................................................................................................ 114 5.2.4 Desnitrificacin .................................................................................................. 115 6. Crecimiento y desarrollo ................................................................................................. 118 6.1 Crecimiento y desarrollo ........................................................................................... 120 6.2 Embriognesis ........................................................................................................... 123 6.3 Hormonas del crecimiento vegetal ............................................................................ 127 6.4 Auxinas ...................................................................................................................... 131 6.4.1 Efectos de las Auxinas ........................................................................................ 132 6.4.2 Sntesis de auxinas .............................................................................................. 139 6.4.3 Transporte de auxinas ......................................................................................... 140 6.4.4 Cmo actan las auxinas .................................................................................... 143 6.5 Giberelinas ................................................................................................................. 145 6.5.1 Funciones de la giberelinas................................................................................. 146 6.5.2 Sntesis ................................................................................................................ 151 6.5.3 Transporte ........................................................................................................... 152 6.5.4 Como actan las giberalinas ............................................................................... 152 6.6 Citocininas ................................................................................................................. 154 6.6.1 Efectos de las citocininas.................................................................................... 156 6.6.2 Sntesis de citoquinina ........................................................................................ 159 6.6.3 Transporte de citocinina ..................................................................................... 161 6.6.4 Como funcionan las citocininas.......................................................................... 161 6.7 Etileno........................................................................................................................ 162 6.7.1 Efectos del etileno .............................................................................................. 165 6.8 cido abscsico .......................................................................................................... 171 6.8.1 Efectos del cido abscsico ................................................................................. 172 6.8.2 Sntesis de acido abscsico.................................................................................. 175 6.8.3 Transporte del cido abscsico............................................................................ 176 6.9 Otras fitohormonas .................................................................................................... 177 6.10 La luz como seal para el desarrollo ....................................................................... 178 6.10.1 Fotomorfognesis ............................................................................................. 178 6.10.2 Fotoperiodismo ................................................................................................. 178 6.10.3 Fitocromo ......................................................................................................... 179 6.10.4 Floracin ........................................................................................................... 179 6.10.5 Germinacin ..................................................................................................... 184 Referencias .......................................................................................................................... 187

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1. Historia de la fisiologa vegetal 1.1 Introduccin La Fisiologa Vegetal es la ciencia que estudia los procesos (a nivel comunidad, individuo, celular y subcelular/moleculares, biofsicos y bioqumicos), responsables del crecimiento y supervivencia (funcionamiento) de las plantas (Figura 1). Figura 1. Los factores ambientales naturales y antropognicos afectan y modifican el crecimiento de las plantas.

Las plantas, se pueden considerar como sistemas termodinmicamente abiertos (Figura 2) que intercambian materia y energa con el medio que les rodea en funcin del espacio y del tiempo. La morfognesis vegetal presenta carcter nico, ya que la organognesis es: ILIMITADA: mientras que no exista un factor que altere el proceso de crecimiento, los meristemos se van a mantener activos. REPETITIVA: mientras que se mantengan determinadas propiedades de correlacin se va a mantener las mismas pautas de diferenciacin. REVERSIBLE: salvo determinados tejidos, la mayora de los tejidos celulares son capaces de dar el rgano que nosotros queremos que d. Estos cambios no implican cambios en el genoma. La polipotencia celular junto con las caractersticas de la organognesis, constituyen los pilares bsicos de la Biotecnologa, y confieren a la Fisiologa Vegetal, como ciencia moderna, carcter aplicado. Figura 2. Las plantas como sistemas termodinmicamente abiertos, estn en relacin directa, con otros organismos (plantas, animales y microorganismos, as como con el hombre) y el medio, y regulan sus procesos basados en estas relaciones.

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1.2 Los primeros fisilogos y sus aportaciones El desarrollo histrico de la Fisiologa Vegetal se puede dividir en tres grandes perodos: 1. Observacin: Perodo pre-cientfico, donde la Botnica descriptiva, (cuyos orgenes ya se remontan al Neoltico con la agricultura, continuando por la Grecia Clsica, el Imperio Romano y hasta el Renacimiento, siendo la Edad Media una poca que impidi el desarrollo de la ciencia) inclua estos aspectos de estudio. Teofrasto (300 a. C.): Etiologa de las plantas, trat la morfologa de las monocotiledneas y dicotiledneas. Clasificacin.

Aristteles (384-322 a.C.): teora del humus puesta en tela de juicio por Van Helmont y totalmente abandonada en el s.XIX gracias a los trabajos de Liebing. (En la fotografa Aristteles dando clases a Alejandro Magno).

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Paracelso (s. XV): intenta explicar qumicamente y alquimstamente procesos fisiolgicos de las plantas.

Descartes (s. XVI): propone teora Mecanicista frente a las teoras Vitalistas de la poca: Vitalismo: el ser vivo posee una fuerza vital que no se deriva de la organizacin fisicoqumica. Mecanicismo: considera al ser vivo como un organismo que opera de acuerdo con las leyes de la fsica y qumica y toda la complejidad es consecuencia de la interaccin de fuerzas fisicoqumicas en el complejo sistema de organizacin del protoplasma.

Destacan autores como Cesalpinus y Jung por establecer los comienzos de la morfologa comparada de plantas, y ms tarde Linneo con su Species Plantarum. Hasta 1630 se saba que los animales crecan y se desarrollaban en dependencia de la cantidad de alimento que ingeran. Por lo que se crea que las plantas hacan lo mismo con lo que tomaban del suelo. La demostracin de lo errnea que estaba esta ultima teora la dio: Jan Baptista Van Helmont (1577-1644), medico belga realizo el siguiente experimento: Planto un sauce pequeo al cual tan solo le aadi agua durante 5 7

aos, al final de este tiempo cuantifico el incremento de peso de la planta y observo que este no corresponda con el peso que haba disminuido la maceta. Al observar esto concluyo que el sauce no creci de todo lo que tomo del suelo, que las sustancias de la planta originaron del agua. Esta conclusin era insuficiente dado a que dejo de un lado factores como la temperatura, aire, entre otros que hacen parte de la fotosntesis, de la cual hasta entonces no se saba.

Los descubrimientos de Hales, Priestley e Ingenhousz contribuyeron a definir la condicin foto auttrofa de las plantas entrados ya en el siglo XVIII. Joseph Priestley (1733-1771), qumico ingles, resolvi el problema de la combustin que hacia que si en un recipiente cerrado se dejaba arder una vela, esta se apagaba pronto y que si en ese ambiente colocaba un ratn, este mora porque la vela haba eliminado el oxigeno que este necesitaba. Priestley coloco en este mismo ambiente una planta y observo que al encender la vela esta segua ardiendo y que si se pona un ratn este viva durante un tiempo. Con esto concluyo que la planta haba reestablecido el aire que la combustin de la vela haba consumido.

Jan Ingenhousz (1730-1799), medico holands, continu los trabajos anteriores yencontr qu: "...La "purificacin del aire" solamente ocurre en la luz solar. Las plantas durante la noche o en la sombra contaminan el aire que les rodea, arrojando aire daino para los animales..." "...Solamente las partes verdes de las plantas "purifican el aire"..." "...El sol de por s no tiene poder para enmendar el aire sin la concurrencia de las plantas..."

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Como resultados de estos experimentos, los cientficos contaron con el primer concepto de fotosntesis: "Las partes verdes de las plantas, en presencia de la luz solar, toman dixido de carbono del aire, liberan oxgeno, se desarrollan y crecen

2. Cientfica: En el s. XIX se consolida el mtodo cientfico (ver seminario curso 2004-05) y se llevan a cabo numerosos descubrimientos que contribuirn al desarrollo de la Fisiologa Vegetal: la Teora Celular, respiracin y fermentacin, mitosis y meiosis, etc. Saussure demostr temas importantes relacionados con la nutricin vegetal y Von Sachs contribuye en el campo de las relaciones entre las distintas partes de la planta y el desarrollo de yemas y races demostrando la importancia de la turgencia en el crecimiento de los rganos; prev la existencia de fitohormonas y describe la importancia de la luz y de la gravedad para el desarrollo vegetal. Es considerado como el padre de la Fisiologa Vegetal En esta fase desarrollan las ciencias como tal y aparecen las distintas divisiones de las mismas y todas, tanto ciencias como divisiones basadas en el mtodo cientfico. La Fisiologa Vegetal se convierte en ciencia cuando a partir del mtodo cientfico puede crear un cuerpo doctrinal propio (integra conocimientos especficos de la esta misma) Mtodo cientfico Proceso mediante el cual una teora cientfica es validada o descartada, basndose en dos principios fundamentales como son: el primero es la reproducibilidad, es decir, que la validez del experimento realizado se pueda demostrar en repetidas ocasiones. El segundo de estos principios es la falsabilidad, es decir, el hecho de que, en caso de que un experimento niegue la hiptesis marcada acerca del fenmeno, sta pueda considerarse como falsa. Este mtodo Nace a finales del siglo XVI con los experimentos de Galileo Galilei. Destaca entre todos ellos el realizado en 1590, cuando, desde lo alto de la Torre de Pisa, demostr que un objeto pesado y uno ligero caen a la misma velocidad llegando al mismo tiempo al suelo. Con ello demostr, mediante el mtodo antes mencionado, su hiptesis, que en este caso era la idea de que las fuerzas que actan sobre un cuerpo son independientes de la masa del mismo. El estudio sistemtico, controlado y critico de proposiciones hipotticas acerca de presuntas relaciones entre varios fenmenos (F. S. Kerlingern) El mtodo cientfico consta de varios procesos, que, aunque de forma variable, suelen ser: 1.- Observacin de un fenmeno 2.- Planteamiento del problema 3.- Formulacin de hiptesis 9

4.- Diseo experimental (dispositivo que pueda probar la validez de nuestras hiptesis) 5.- Obtencin de conclusiones 3. Genmica y postgenmica El s. XX, el de la explosin cientfico-tecnolgica, supone: Comprensin de bases gentico-moleculares, el gran desarrollo de la bioqumica, descubrimiento del DNA y descifrar el cdigo gentico, etc. Estas disciplinas (biologa molecular y celular) son muy importantes para la Fisiologa Vegetal, pues aportan herramientas metodolgicas y conceptuales. El desarrollo de la Fisiologa Vegetal. Relacin de la fisiologa vegetal con otras ciencias: La fisiologa vegetal es una ciencia multidisciplinar que ana conocimientos de otras ciencias (Fsica, Qumica, Gentica, etc.), para explicar los procesos esenciales que intervienen en la funcionalidad de las plantas. La integracin de las disciplinas biolgicas supone un avance en la biotecnologa. Esto posee mucho ms valor que la suma de su importancia por separado. Y en la actualidad cada vez son ms comunes los estudios que engloban dos o ms reas. Situacin actual En un principio la fisiologa vegetal constituye una ciencia acadmica, con pocas repercusiones practicas. Actualmente tiene una gran aplicacin a nivel. 1. Sector Agrario: Produccin de plantas Cultivos hidropnicos Ingeniera Gentica Conservacin de germoplasma Desarrollo de agricultura biolgica Productos agroforestales Recuperacin de zonas deterioradas 2. Sector Industrial: Produccin de biomasa Tratamiento de residuos 3. Sector Servicios: Turismo ecolgico Agroturismo 1.3 Investigadores relevantes en la Fisiologa Vegetal Priestley: Descubri el oxgeno como producto de la fotosntesis. 10

Ingenhousz (1779): Concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la oscuridad. A su vez Senebier aade que la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (anhdrido carbnico) Jan Baptista van Helmont (1577-1644): Primer experimento cuantitativo en nutricin mineral. Julius von Sachs (1860): Demuestra que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas sin falta de aadir la fase slida del suelo. Prepara soluciones nutritivas donde estn todos los elementos necesarios para el crecimiento de la planta. Lamport (1978): Su hiptesis dice que las glicoprotenas de la pared pueden formar un esqueleto independiente de los polisacridos de la misma. Fry (1982): Pone de manifiesto la existencia de dmeros de tiroxina en la protena estructural de la pared. Tambin ha descrito numerosos puentes de unin entre componentes de la pared (1986). Unin de xiloglucano a ms de una microfibrilla (1989) Entre los dos crean el modelo de estructuracin de la pared celular urdimbre-trama (warp & weft) Tupper-Carey y Priestley (1924): Fueron los primeros en aislar protenas a partir de paredes celulares de tejidos meristemticos en Vicia faba (experimento confirmado en el ao 1965 al identificar Lamport una protena estructural en paredes celulares). Lorences y Fry (1993): Sugieren que los oligosacridos derivados del xiloglucano xG9 y xG7 actuaran como aceptores de la endo-xiloglucantransferasa, dependiendo su actividad de su estructura al contrario de lo que pensaban Farkas y Maclachlan (1988) que decan que esos oligosacridos promovan la actividad endo-B (1-4)-D-glucanasa. Albersheim (Keegstra y cols.1973): Postul un modelo en que los polisacridos matriciales estaran unidos entre s mediante enlaces O- glicosdicos, y unidos a las microfibrillas de celulosa mediante puentes de hidrgeno a travs del xiloglucano. Engelmann (1894): Demostr que el proceso fotosinttico tiene lugar esencialmente en los cloroplastos. Demostrado con el cloroplasto nico de Spirogyra. Thornber: Los pigmentos de la antena vegetal son clorofilas y carotenoides aunque hay mayor variedad de especies qumicas entre los pigmentos de la antena que entre los del centro de reaccin. Blackman y colaboradores (1900): Llegaron a la conclusin de que la difusin del anhdrido carbnico al interior de las hojas estaba estrechamente relacionada con la presencia y nmero de estomas. Demostraron que si se suministraba CO2 al haz o al envs de una hoja, la intensidad de la fotosntesis era proporcional al nmero de estomas de la superficie que se aplicaba. Tambin vieron que dependa del grado de apertura de dichos estomas. 11

Emerson y Arnold (1932): Expusieron una solucin de algas Chlorella a destellos luminosos midiendo la produccin de oxgeno por destello aumentaba de forma proporcional al aumentar la energa de los mismos hasta que se alcanzaba un techo; el comportamiento era anlogo al que tena lugar en luz continua. Hill (1937): Observ que al iluminar preparaciones celulares, que contenan cloroplastos, en presencia de algunos aceptores artificiales de electrones, se produca desprendimiento de oxgeno y reduccin del aceptor de electrones segn la reaccin: 2 A+ H2O + luz 2AH2 + O2 Es la llamada ecuacin de Hill Arnon (1954): Descubri que cloroplastos iluminados podan formar ATP a partir de ADP y fosfato. Surge as la posibilidad de que el ATP tambin se utilizase en la fase oscura del proceso fotosinttico y se regenerase en la fase luminosa. Aislamiento de una protena insoluble en cloroplastos de espinaca, que cuando se aada a bajas concentraciones de granas, catalizaba la fotorreduccin del NADP+, siendo el NAD+ reducido con una intensidad mucho menor (1957). En 1957 Arnon y colaboradores suministran una evidencia experimental del acoplamiento entre fotofosforilacin y fotorreduccin del NADP+. W.A. Frenckel: Casi simultneamente a los trabajos de Arnon descubre que, mediante iluminacin de las vesculas membranosas de la bacteria fotosinttica Rodospirillum rubrum, se produca un proceso de fosforilacin muy semejante. Esto indica que la formacin de ATP a partir de ADP y fosfato es consecuencia del acoplamiento energtico de la fotofosforilacin al proceso de transporte de electrones fotoinducido, en gran parte del mismo modo que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte electrnico en las mitocondrias. Kok: Identific en clulas con fotosntesis oxignica un componente de mximo de absorcin a 700 nm que se designa como P700. San Pietro y Lang (1956): Encuentran que, incubando durante largo tiempo (1 hora) concentraciones elevadas de granas, se acumulaban grandes cantidades de NADH; el NADP+ era reducido con menor intensidad que el NAD+. Slater (1953): Propone la Hiptesis del acoplamiento qumico, que postula que la reaccin de transferencia electrnica productora de energa se acopla a la reaccin consumidora de energa en la que se forma ATP a travs de un intermediario comn rico en energa, y originado por la formacin de enlaces qumicos entre los transportadores de electrones y los enzimas o incluso los sustratos de la reaccin de fosforilacin y posterior oxidacin de estos complejos. Boyer (1964): Propone la Hiptesis del acoplamiento conformacional, que postula que la energa producida en el transporte de electrones se conserva en forma de un cambio de conformacin provocado en una protena transportadora de electrones o la molcula del factor acoplante. 12

Peter Mitchell (1961): Formul la hiptesis Quimiosmtica, que es la que goza de ms aceptacin. Propone que el flujo de electrones a travs del sistema transportador conducir protones a travs de la membrana del cloroplasto, mitocondrias y clulas bacterianas generndose as un gradiente electroqumico de protones a travs de la membrana. Este gradiente sera el necesario para la sntesis de ATP. Adr Jagendorf (1966): Presenta una prueba concluyente en apoyo a la teora quimiosmtica de Mitchell. En su experimento demostraba que es posible la sntesis de ATP en cloroplastos sin luz y slo por la creacin de un gradiente de pH a travs de las membranas tilacoidales. Calvin, Benson y Bassham (1949): Realizaron varios experimentos que les llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversin de CO2 en carbohidratos. Este ciclo es mejor conocido con el nombre de Ciclo de Calvin. Para el descubrimiento del ciclo al completo fue necesaria la conjuncin de varios y distintos experimentos. Seemann y colaboradores (1990): Descubri la existencia de un inhibidor de la rubisco aunque su papel de regulacin sobre la misma an no est del todo claro. Buchanan (1980): Descubri que al oxidarse residuos de cistena se forma un puente ditiol y la unin entre diferentes residuos cistena puede alterar a la rubisco causando su activacin o inactivacin. Kortschah (1954): Encontr que los primeros productos de fijacin fotosinttica CO2 marcado con carbono 14 no son molculas de 3 tomos de carbono sino de 4, concretamente el cido asprtico y el cido mlico. Hatch y Slack: Demostraron la importancia de la nueva va de fijacin que comenz a ser ampliamente aceptada hacia mediados de la dcada de los 60. A las plantas que presentaban esta va de fijacin se las denomin plantas C-4. Warburg (1920): Encontr que la fotosntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de oxgeno en la atmsfera. El efecto Warburg es la inhibicin de la fotosntesis por el oxgeno. Owen y Browes (1971): Sugirieron que el cido gliclico se formaba a partir de la ribulosa-1,5-difosfato con oxgeno. Lorimer y Andrews (1973): Explicaron el origen de la fotorrespiracin por una reaccin entre RuDP y oxgeno en el centro activo de la RuDP carboxilasa. Liebig (1843): Haba propuesto la ley del mnimo, segn la cual cuando un proceso es regulado por una serie de factores, la tasa total del proceso est limitada por el factor ms lento. A partir de esto Blackman formul su principio de los factores limitantes. Segn este principio, la tasa de fotosntesis est limitada por uno solo entre todos los factores que 13

puedan actuar al mismo tiempo, siendo proporcional a la cantidad de ese factor, pero cesa la proporcionalidad cuando otro factor se hace limitante (ver ms abajo). H.A. Krebs (1937): Propuso esta secuencia cclica de reacciones, hoy conocida como Ciclo de Krebs, para explicar la degradacin del piruvato. Tambin denominado ciclo del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicos y se encuentra localizado en el interior de las mitocondrias. Chardakov: Cre el mtodo de tincin de Chardakov que es una de las variantes ms usadas dentro de los mtodos densitomtricos. Nobel (1991): Propiedades fsicas y qumicas exclusivas del agua. Tang y Wang (1941): El trmino potencial y en general, el tratamiento ms antiguo q se conoce sobre el uso de los conceptos termodinmicos en plantas corresponde a estos dos autores. Hfler: En su diagrama muestra las interrelaciones entre volumen celular, potencial osmtico, potencial hdrico y potencial de presin. Van der Honert (1948): Introdujo un modelo de analoga a la ley de Ohm, en el que la intensidad del flujo de agua depende directamente del gradiente de potencial hdrico y est en razn inversa a las resistencias. Josef Bhm (1892), H.H. Dixon y John Joly (1894) y Askenasy (1895): Gracias a sus trabajos y deducciones se origin la teora de la adhesin-cohesin, aunque en algunos aspectos puede haber objeciones esta teora est bien afianzada. Fick (1885): Estableci sobre las bases empricas lo que actualmente se conoce como la 1 ley de Fick o de la difusin. Tambin enunci la 2ley de Fick. John Woodward (1665-1728): Constata que el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalada a la atmsfera arrastra en disolucin una gran cantidad de sustancias minerales, que de esta forma penetran en la planta. Estos experimentos estn basados en el mayor crecimiento de la planta en agua con algunas sustancias disueltas que en agua destilada. Stephen Hales (1677-1761): Estudi los movimientos del agua en las plantas y se interes por los mecanismos de circulacin de la savia, fue de los primeros en comprobar que el aire contribua de alguna forma a la nutricin vegetal. Puede considerarse el precursor de los trabajos que aos mas tarde realizaron Priestley, Ingenhousz y Senebier. Theodore de Saussure (1787-1845): Trabajos realizados con Polygonum persicaria crecida en soluciones de una sal y algunos solutos orgnicos. Observa que no todos los solutos son absorbidos por la planta de igual modo.

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Carl Sprenger (1787-1859): Seala que el suelo puede ser a veces improductivo debido a la deficiencia en un solo elemento que es necesario para las plantas. Es una clara definicin de la ley del mnimo que fue errneamente atribuda a Justus von Liebig cuya aportacin principal a la nutricin mineral fue la anulacin de la teora del humus, segn la cual la materia orgnica del suelo era la fuente que suministraba el carbono que las plantas absorban. W. Knop (1865): Publica una solucin nutritiva para las plantas que ha sido usada durante largo tiempo. Todas las soluciones nutritivas actuales son modificaciones de las de Sachs y Knop. Mitscherlich (1909): Como resultado de sus reflexiones sobre la ley del mnimo dice que el rendimiento de una cosecha siempre depende del elemento nutritivo ms dbilmente representado. Esto es lo que se conoce como la Ley de Mitscherlich. Nerst, ussing-teorell y Goldman: Gran importancia de sus reacciones o ecuaciones no directamente en la fisiologa vegetal pero si indirectamente al estar muy relacionados con los procesos de difusin movimiento absorcin...y dems. Pfeffer (1900): Reconoci la absorcin contra gradiente por medio de transportadores sobre todo a partir de los estudios de Lundegard (1933) y de Epstein (1952). Postgate (1987): Estableci como caractersticas bsicas del enzima Nitrogenasa: Consta de dos sistemas proteicos Es destruida por el oxgeno Contiene tomos de metales de transicin como hierro(Fe) y molibdeno(Mo) Necesita Mg2+ como cofactor para su activacin Convierte ATP en ADP Es inhibida por el ADP Reduce N2 y otras molculas con triples enlaces Reduce iones hidrgeno a gas H2 hasta en presencia de N2 Schubert y Evans (1976): Definieron el trmino de eficiencia relativa como la proporcin del flujo total de electrones que atraviesa el enzima nitrogenasa y que no es perdido en la produccin de O2. Dixon (1972): Ha sugerido tres mecanismos para explicar que el reciclaje de H2 por la hidrogenasa puede aumentar la eficiencia de la fijacin de N2. Gibson (1966): Fue uno de los primeros en comparar el crecimiento de plantas noduladas y fertilizadas, concluyendo que donde exista una simbiosis bien adaptada al sistema simbitico era igual de eficiente en el crecimiento. Lea y Miflin (1974): Encontraron que las plantas, al igual que antes se haba demostrado en bacterias, asimilaban el NH4+ mediante dos reacciones consecutivas. Lass y Ulrich-eberius (1984): Propusieron que el sulfato es cotransportado al interior de la clula con un exceso de protones. 15

Datko y mudd (1984): Proponen que a altas concentraciones el sulfato tambin puede entrar a la clula mediante difusin libre. Grill y colaboradores (1990): Observaron que la sntesis de fitoquelatinas se estimula por la presencia en el medio de metales pesados, lo que apoya la hiptesis de que una de sus principales funciones es la detoxificacin de dichos metales. Theodor Hartig: descubre los tubos cribosos (1837), descubre la exudacin del xilema y del floema (1860). La tcnica utilizada pone de manifiesto el papel del floema fue la del descortezamiento anular procedimiento ideado por Stephen Hales en 1726. Mason y Maskel (1928): En plantas de algodn y usando tcnicas de descortezamiento anular y anlisis de azcares establecen claramente el papel del floema en el transporte de solutos. Tambin demostraron que la direccin normal de transporte de una sustancia podra invertirse cambiando la posicin de los rganos suministradores y de los consumidores de dichas sustancias. As se cre el concepto de fuentes y sumideros. Tambin encuentran que el transporte del floema presentaba muchas similitudes con el proceso de difusin aunque vio que el transporte de sacarosa era mucho ms rpido que por simple difusin. Curtis (1935): Demuestra en Philadelphus pubescens y en Rhus typhina tambin por descortezamiento anular, que el transporte de azcares hacia las yemas apicales, es decir, transporte ascendente de azcares hacia las yemas, tiene tambin lugar por el floema. Van den Honert (1932): Aporta la posibilidad de que el transporte de solutos puede tener lugar por medio de interfases originadas dentro de los elementos cribosos. Ernest Mnch (1930): Postula su hiptesis del flujo de presin (flujo en masa). Teora que hasta ahora consta de mayor xito y aceptacin. Spanner (1958): Propone la hiptesis electroosmtica que implica una circulacin de iones en las placas cribosas mantenidas por la actividad metablica. De Vries (1885): Fue el primero en sugerir que alguna clase de movimiento protoplsmico podra ser el responsable del movimiento de solutos por los tubos cribosos. Canny (1962): Desarrolla la hiptesis de las corrientes transcelulares. En su modelo una serie de filamentos transcelulares atraviesan los tubos cribosos a travs de los poros de las placas cribosas. Thaine (1964): Propone que los filamentos que atraviesan los elementos cribosos son tubos fibrilares rodeados por una membrana, con paredes contrctiles capaces de generar movimiento.

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Fensom (1972): Propone la existencia de una red de material microfibrilar en el interior de los tubos cribosos, formada por unos tbulos de dimetro muy pequeo que pueden presentar contracciones ondulares y que atravesarn las placas cribosas. Masuda (1978): Propone un modelo para explicar la extensin de la pared, basado en que la extensin celular es la expresin de una serie de pasos independientes de la extensin. Bonner (1934): Demostr que la incubacin segmentos de coleoptilos de avena en soluciones cidas produce un crecimiento similar al inducido por las auxinas. Boysen Jensen (1910): Corta el pice de un coleoptilo y observa que este no se curva y, sin embargo al reemplazar el pice, unindolo al coleoptilo mediante un bloque de agar o gelatina, hay curvatura del mismo. Paal (1929): Propuso que haba una sustancia estimulante del crecimiento excretada por el pice y que difunda de forma asimtrica, haciendo que creciera ms la zona oscura que la iluminada. Dolk: Demostr que, si un coleoptilo se coloca horizontalmente, la parte inferior contiene ms de sta sustancia de crecimiento, casi el doble, que la parte superior. Thimann: Sus trabajos pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas: Una de fcil extraccin Otra que requiere para su extraccin el empleo de solventes orgnicos Otra que requiere mtodos enrgicos, como puede ser la hidrlisis con NaOH o el empleo de enzimas hidrolticos. Sawada: Su idea de que los sntomas que aparecan en las plantas podan ser debidas a sustancias excretadas por el hongo fue confirmada por Kurosawa en 1926. Haberlandt (1913): Encontr que de los tejidos floemticos difunda una o unas sustancias capaces de inducir la divisin celular de tejido parenquimtico de patata. Esto hizo que la idea de Wiesner (1892) de que tena que existir en las plantas un sistema que controlase la divisin celular. Posteriormente el mismo Haberlandt observ que cuando se colocaban clulas manchadas alrededor de una herida aumentaba la divisin celular en los bordes de la misma, efecto que desapareca al lavar la herida. Skoog: Observ que los segmentos de tallo de Nicotiana tabacum que incluan corteza, vasos y mdula, no crecan bien en un medio simple y necesitaba aadirle una auxina para que hubiera alargamiento y proliferacin de la mdula. Miller: Logr aislar de semillas de maz una citoquinina que era una adenina sustituda en el grupo amino 6, con una cadena lateral insaturada y que tras cristalizacin y estudio de sus propiedades por Lethman se denomin Zeatina.

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Cousins: Fue el primero que apunt la posibilidad de que hubiera frutos que maduraran por tener otros cerca y dijo que poda ser debido a la produccin de una sustancia voltil producida por los frutos maduros. Wiesner (1878): Estudia las curvaturas y mutaciones producidas en los tallos de algunas plntulas, observando que aquellas que crecan en oscuridad, en vez de hacerlo verticalmente mostraban geotropismo negativo, tomando una posicin horizontal. Palni y colaboradores (1988): Demostraron que las concentraciones de auxinas producen una acumulacin de metabolitos degradados de las citoquininas. Basndose en esto se ha propuesto que las auxinas incrementan la actividad de la citoquinina oxidasa. Taln y colaboradores (1990): Descubrieron que en Arabidopsis, una sola protena parece catalizar ambas reacciones en las tres vas biosintticas de sntesis de giberelinas. Molisshn (1884): Se refiere al efecto que el gas del alumbrado y el humo producen en la respuesta geotrpica de las races. Este hecho pasa desapercibido y en 1901 Neljubow demuestra que la orientacin horizontal observada por Wiesner era debida a la presencia del gas del alumbrado en el laboratorio, identificando etileno y acetileno como los componentes activos, siendo el etileno el ms potente y caracterstico en los sntomas producidos, es decir, reduccin de la elongacin, aumento de la expansin radial del tallo y orientacin horizontal. Adams y yang: Demostraron los pasos que van desde SAM hasta Etileno en tejido de manzana comparando el metabolismo de la metionina en aire y en atmsfera de nitrgeno. Seymour Cohen (1971): Hizo la primera referencia acerca del posible papel de las poliaminas en la fisiologa de las plantas. Addicot (1963): Logr el aislamiento de una sustancia agonista del AA y le dio el nombre de Abscisina II. Ohkuma y colaboradores (1965): Obtuvieron su estructura que fue ms tarde confirmada por el equipo de Cornforth en el mismo ao. Se vio que esta sustancia era el constituyente mayoritario del inhibidor . Mohr: Define la fotomorfognesis como el control por la luz del desarrollo (crecimiento diferenciacin y morfognesis) de las plantas por un proceso independiente de la fotosntesis. Garner y Allard (1920): Vieron que el control de la floracin en algunas plantas dependa de la duracin da noche (fotoperiodismo) Flint y McAlister (1935): Comprobaron que la luz roja induca la germinacin de semillas de lechuga, mientras que la luz roja lejano la inhiba. Para detener estas respuestas biolgicas bastaba luz de baja energa.

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Borthwick y Hendricks (1952): Comprobaron con semillas sensibles a la luz de Lactuca sativa estudiando su espectro de accin que tenan un mximo a 660 nm para el estmulo de la germinacin y a 730 nm para la inhibicin. Hartmann: Estudios del control del alargamiento del hipoctilo de Lactuca sativa . Skoog y Miller (1957): Descubren en cultivos de callos de tabaco, que una relacin citoquinina/auxina elevada induca la formacin de yemas, mientras que una relacin baja favoreca la formacin de races; niveles intermedios favorecan la proliferacin del callo. Bateson (1894): Fue el primero en utilizar el trmino homeosis utilizado para describir la identidad de los rganos, es decir, la formacin del rgano correcto en el lugar adecuado. Thimann (1937): Propone lo que se conoce como teora de la accin directa de la auxina, basada en la idea de que diferentes rganos responden de manera diferente a ella. Cholodny: Especul que la asimetra del crecimiento que provocaba la curvatura fototrpica era debida a una distribucin asimtrica por transporte lateral de la auxina desde la parte iluminada a la oscura. Extremo que fue demostrado por Went (1926). Entre ambos originaron la teora conocida con el nombre de Cholodny-Went. Boysen-Jensen (1928): Tienen una teora alternativa a la anterior que predeca un incremento en la tasa de elongacin celular en el lado oscuro del rgano sin cambio en la parte iluminada. Blaauw y Pal (1919): Tienen otra teora alternativa a las anteriores que estableca como base del mecanismo una accin directa de la luz con menor crecimiento de la parte iluminada sobre la parte oscura. Franck (1868): Introdujo el trmino geotropismo para los movimientos de los rganos de la planta inducidos y orientados por accin de la gravedad. Henfrey (1852): Indic que la distribucin natural de las plantas era debida, al menos en parte, a las variaciones con la latitud de los das de verano. J. Turnois(1912) y H. Klebs(1913) : Realizaron experimentos controlados de floracin de distintas especies. H. Klebs en sus experimentos con Sempervivum funkii logr inducir la floracin de plantas rosetas en invierno por suministro de iluminacin continua con lmparas incandescentes durante unos pocos das. W.W. Garner y H.A. Allard (1920): Establecieron el modelo actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia en la regulacin de distintos procesos fisiolgicos. Chailakhyan (1936): Por experimentacin con injertos interespecficos entre los distintos tipos de plantas(da largo, corto o neutras) como se lleg a la evidencia fisiolgica de la floracin a la que este autor denomin florgeno. 19

Lang y colaboradores: Consiguieron la floracin de plantas de Nicotiana tabacum injertada sobre N. Sylvestris bajo condiciones de da largo pero ambas no florecan en da corto a pesar de que las plantas de control florecen en da corto. J. Gustav Gassner (1918): Compar la accin de diversas temperaturas sobre el desarrollo de la variedad Petkus de invierno del centeno y sobre la correspondiente variedad de primavera que se siembra en primavera y florece en el verano del mismo ao. Lysenko (1931): Public una tcnica de modificacin experimental del ciclo de desarrollo de los cereales de invierno por influjo de una refrigeracin adecuada. Melchers y Lang: Estudian el comportamiento frente a la vernalizacin y el fotoperiodismo de una especie bianual: Hyoscyamus niger. Demostraron que si en esta especie bianual se mantiene continuamente a temperaturas medias, desde su germinacin, no forma nunca tallo florecido, sino que crece vegetativamente, se desarrollan sin cesar hojas nuevas, pero se mantiene su porte en roseta. Wallensiek: Estudios con hojas de Lunaria annua demostraron que la percepcin de la vernalizacin no se limita a los meristemos. Cualquier tejido de la planta en divisin celular es un sitio de percepcin potencial de la termoinduccin vernalizadora. 1.4 Hitos de la Fisiologa Vegetal FOTOSINTESIS Aristteles: apunta que la luz del sol tena algo que ver con el desarrollo del color verde de la planta (pero pasa desapercibido). Stephen Hales: la toma del aire por las hojas sirve para alimentar a la planta. Priestley: descubri el oxgeno como producto de la fotosntesis. Senebier: aade que la capacidad d las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (dixido de carbono). El anhdrido carbnico disuelto en agua es el alimento que las plantas extraen del aire que las rodea. Saussure: demostr que el peso de materia orgnica y oxgeno producido por la fotosntesis era mayor que el del aire fijado. FOTORRESPIRACIN Warburg: encontr que la fotosntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de O2 en la atmsfera. El CO2 asimilado que se mide en fotosntesis es el balance neto entre la asimilacin fotosinttica de CO2 y su produccin respiratoria.

NUTRICIN MINERAL

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Aristteles: toda la materia estaba formada por cuatro elementos: tierra, aire, agua y fuego. Van Helmont: plant una rama de sauce de un peso conocido en un recipiente de tierra seca a la que aadi solo agua. Al cabo de cinco aos la rama se haba transformado en un rbol y la tierra solo haba perdido unos gramos. El aumento de peso del sauce se deba exclusivamente al agua con la que haba regado la planta. (Conclusin errnea ya que no tena en cuenta los elementos que la planta haba adquirido del suelo y el carbono procedente de la atmsfera). Woodward: el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalado a la atmsfera arrastra una gran cantidad de sustancias minerales que de sta manera penetran en la planta. Stephen Hales: estudi los movimientos del agua en la planta. Adems comprob que el aire contribua a la nutricin del vegetal. Saussure: puso a crecer una planta en una solucin de una sal y algunos solutos orgnicos observ que no todos los solutos eran absorbidos por la planta en iguales cantidades: Absorcin selectiva. Enuncia los principios de esenciabilidad de algunos nutrientes (macro y micronutrientes). Carl Sprenger: suelo improductivo debido a una deficiencia de un solo elemento que es necesario para la planta: Ley del mnimo. Julios Von Sachs: las plantas demuestran que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas (sin fase slida). HORMONAS AUXINAS Monceau: elimin el anillo de corteza en un tronco en la parte superior se producia un hinchamiento y se formaban races. Francis y Charles Darwin: el pice del coleptilo era el responsable de que las plntulas se curvaran hacia la luz. GIBERELINAS Descubiertas en la planta del arroz producida por el hongo Giberella fujikuroi: estas plntulas infectadas eran ms altas, delgadas y plidas que las sanas. Sawada: los sntomas de la planta eran debidos a sustancias excretadas por el hongo. CITOQUININAS Haberlandt: en los tejidos floemticos difundan sustancias capaces de estimular la divisin celular.

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2. Movimiento del agua 2.1 Introduccin En una planta es fcil deducir que en su interior hay una gran cantidad de sustancias en movimiento.1 - el agua entra por las races y se evapora de las hojas - los productos de la fotosntesis deben viajar desde las hojas a los tallos, races, flores y frutos La vida esta ntimamente asociada al agua, en especial en su estado lquido, esa importancia se debe a sus propiedades fsicas y qumicas.2 El agua es disolvente de sales inorgnicas, azucares y aniones orgnicos, y constituye el lugar donde ocurren las reacciones bioqumicas. En su forma liquida permite la difusin y el flujo masivo de solutos. Tambin es importante el agua en las vacuolas de clulas vegetales, ya que ejerce presin sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo as la turgencia en hojas, races y otros rganos.2 Ms del 90% del agua que entra por las races de una planta se desprende al aire en forma de vapor de agua. Esta perdida recibe el nombre de transpiracin.2 A lo largo de la planta, el transporte de agua es pasivo, ya que su energa libre desciende a medida que se mueve. A pesar de esta naturaleza pasiva, el transporte de agua esta finamente regulado por la planta para minimizar la deshidratacin, principalmente a travs de la regulacin de la transpiracin a la atmosfera.1 Adems de agua y minerales, las clulas de una planta tambin necesitan esqueletos carbonados, los cuales constituyen su fuente de energa. El movimiento de los compuestos orgnicos desde las partes fotosintticas de las plantas es conocido como translocacin.3 Los elementos minerales que necesitan las plantas son absorbidos por las races de la solucin que las rodea y son transportados desde stas hacia el vstago en la corriente transpiratoria. Aunque la disponibilidad de minerales depende principalmente de la naturaleza del suelo circundante, las actividades de los hongos y bacterias simbiticos desempean tambin un papel fundamental.3 Para empezar a estudiar el transporte de agua, debemos empezar por el agua en el suelo. El contenido de agua en el suelo depende del tipo de suelo y de su estructura. La Tabla 1 muestra que las caractersticas diferentes de los suelos pueden variar mucho. En un extremo, la arena, presenta un rea superficial muy baja y grandes espacios entre las partculas en este tipo el agua tiende a drenar entre los espacios; y por el otro esta la arcilla con partculas de menos de 2 micrometros de dimetro tiene un rea superficiales mucho mayor y espacios ms pequeos entre ellos, en estos suelos el agua queda fuertemente retenida.1

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Tabla 1. Caracteristicas fisicas de diferentes suelos Suelo Diametro de la particula(mm) Area superficial por gramo (m^2) Arena gruesa 2000-200