ANÁLISIS DEL USO, LA EFICIENCIA Y LA NECESIDAD DEL PASO PARA PECES EN ... · PECES EN EL AZUD DE...

ANÁLISIS DEL USO, LA EFICIENCIAY LA NECESIDAD DEL PASO PARAPECES EN EL AZUD DE SALINAS

(RIO CINCA, HUESCA)

D i r e c c i ó n d e M e d i o A m b i e n t e y D e s a r r o l l o S o s t e n i b l eS u b d i r e c c i ó n d e M e d i o A m b i e n t e E s p a ñ a y P o r t u g a l , y C a m b i o C l i m á t i c o

Autores: Rafel Rocaspana Jové1, Enric Aparicio Manau2 y Antoni Palau Ibars3

Dirección y Coordinación: Antoni Palau Ibars3

1 GESNA Estudis Ambientals, S.L. ([email protected]).2 Institut d’Ecologia Aquàtica, Universitat de Girona ([email protected]).

3 ENDESA. Subdirección de Medio Ambiente España y Portugal, y Cambio Climático. Dirección de Medio Ambiente y DesarrolloSostenible ([email protected]).

ANÁLISIS DEL USO, LA EFICIENCIA Y LA NECESIDAD DEL PASO PARAPECES EN EL AZUD DE SALINAS

(RÍO CINCA, HUESCA)

Diciembre 2012

Esta monografia se ha elaborado a partir del proyecto constructivo y el estudio de seguimiento del paso para peces del azud de Salinas realizado por ENDESA, junto con los estudios de monitorización hidráulica y del franqueo de peces en la escala de Salinas (río Cinca), realizados por la Universidad de Valladolid (Escuela Técnica Superior de Ingenierías Agrarias) y la empresa Ecohydros, respectivamente, por encargo de ENDESA.

ÍNDICE

I. INTRODUCCIÓN

1. ANTECEDENTES

2. OBJETIVOS

II. LA CONTINUIDAD FLUVIAL

1. LOS MOVIMIENTOS DE LOS PECES1.1. MOVIMIENTOS Y MIGRACIONES DE LA TRUCHA

2. LA FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT2.1. CAUSAS DE LA FRAGMENTACIÓN2.2. PROBLEMÁTICA DE LA FRAGMENTACIÓN

2.2.1. Interrupción de la migración2.2.2. Restricción del acceso a los hábitats y recursos tróficos preferentes2.2.3. Limitación del proceso de recolonización de tramos despoblados2.2.4. Aislamiento genético

3. LOS DISPOSITIVOS DE PASO PARA PECES

III. EL CASO DEL AZUD DE SALINAS

1. EL AZUD DE SALINAS 2. ZONA DE ESTUDIO

3. LA ESCALA DE PECES: PROYECTO DE ADECUACIÓN DEL AZUD DE SALINAS

IV. VALIDACIÓN HIDRÁULICA

1. INTRODUCCIÓN 2. PLAN DE TRABAJO

3. METODOLOGÍA3.1. MEDICIÓN DE CAUDALES3.2. COTAS DE AGUA3.3. POTENCIA DISIPADA3.4. ANÁLISIS DE LOS DATOS DE CAMPO

4. RESULTADOS4.1. OBSERVACIONES PRELIMINARES4.2. DESCRIPCIÓN HIDRÁULICA CON CAUDALES MEDIOS-ALTOS4.3. DESCRIPCIÓN HIDRÁULICA CON CAUDALES BAJOS

5. CONCLUSIONES5.1. TURBULENCIA5.2. SALTOS DE ENTRADA Y SALIDA

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V. VALIDACIÓN BIOLÓGICA

1. INTRODUCCIÓN1.1. ANTECEDENTES METODOLÓGICOS1.2. LA VALIDACIÓN BIOLÓGICA DEL AZUD DE SALINAS

2. METODOLOGÍA2.1. PLANTEAMIENTO GENERAL2.2. MUESTREOS CON PESCA ELÉCTRICA2.3. MARCAJE DE LAS TRUCHAS2.4. ANÁLISIS GENÉTICOS2.5. CAPTURAS CON TRAMPA2.6. DETECCIÓN CON MÉTODOS HIDROACÚSTICOS

3. RESULTADOS3.1. DENSIDAD Y BIOMASA3.2. ESTRUCTURA POBLACIONAL3.3. PASO DE TRUCHAS EN LA ESCALA

3.3.1. Capturas en la trampa3.3.2. Detecciones mediante hidroacústica

3.4. EXPERIMENTO DE MARCAJE Y RECAPTURA PARA LA ESTIMA DE MOVIMIENTOS3.5. ANÁLISIS GENÉTICOS3.6. EVALUACIÓN DE LA EFICIENCIA DE LA ESCALA

4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES4.1. ESTADO DE LA POBLACIÓN DE TRUCHA4.2. ESTRUCTURA GENÉTICA4.3. EFECTIVIDAD DE LA ESCALA

5. MODELO CONCEPTUAL DE LA ORGANIZACIÓN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES DE TRUCHA

6. POSIBLES IMPLICACIONES PARA LA GESTIÓN DE RÍOS CON BARRERAS FÍSICAS

BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA

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Las infraestructuras hidráulicas construidas en los ríos son ele-mentos que dificultan los movimientos de los peces migradores y de otra fauna acuática y de ribera, produciendo en algunos casos el efecto de una barrera física sobre el continuo fluvial. El grado de afectación a las diversas especies de peces varía según sus res-pectivos requerimientos ecológicos, la complejidad de su ciclo vital y las características geomorfológicas del tramo de río en cuestión.

En efecto, no todas las especies de peces se ven afectadas de forma significativa por la presencia de presas y azudes. Las espe-cies diadromas, es decir, aquellas que efectúan migraciones entre los ríos y el mar, son las más afectadas ya que estas infraestruc-turas hidráulicas pueden impedir su acceso a las zonas de repro-ducción durante los episodios migratorios, impidiéndoles completar su ciclo biológico. Por el contrario en especies de comportamiento sedentario o con simples movimientos reproductores, los efectos pueden ser nulos o despreciables. En todo caso, para mitigar el problema de la presencia de obras hidráulicas con efecto barrera, existen varios tipos de sistemas de paso, entre éstos las escalas de peces.

La evaluación de la necesidad, el uso y la efectividad de los dispositi-vos de paso para peces es esencial para ajustar su funcionamiento y obtener información que permita justificar su construcción, así como mejorar los diseños de nuevos pasos. No todos los dispositi-vos de paso son útiles y necesarios, a pesar de estar bien diseña-dos hidráulicamente.

La presente monografía se centra en el estudio de la utilidad de un paso para peces construido en el azud de Salinas (río Cinca, Huesca), en un tramo con presencia exclusiva de trucha común (Salmo trutta).

La primera parte de este trabajo presenta los resultados de la validación hidráulica de la escala proyectada y construida, en base a la evaluación de parámetros tales como velocidad, desnivel, tur-bulencia y energía disipada en la escala, y su influencia sobre las capacidades natatorias de la trucha.

La segunda parte del trabajo consistió en una evaluación de la efectividad de la escala monitorizando el paso de truchas a través de ella, y estudiando la estructura demográfica y genética de las poblaciones aguas abajo y aguas arriba del azud, con el fin de concretar el uso real del paso y reconocer, también de forma real, su posible efecto barrera sobre la población de trucha.

Partiendo de la premisa obvia de que cualquier azud o presa, a partir de cierta altura, se convierte en un elemento físico infranqueable para la trucha y por tanto fragmenta la conectividad de la población, al menos en dirección río arriba, los resultados obtenidos indican, entre otros, que tal fragmentación no necesariamente supone afectación alguna sobre la diversidad genética de la población residente.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

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INTRODUCCIÓN

y si tiene un uso eficiente y relevante por parte de la población de peces presente, dado que el comportamiento de los ejemplares de peces en el experimento ni es natural ni es representativo de su población.

Ciertamente, la construcción de un paso para peces no implica necesariamente la restauración de la continuidad fluvial. Errores en el diseño, en su localización, en su ejecución o en su explotación pueden provocar deficiencias muy notables en su funcionamiento, hasta incluso su plena nulidad funcional, una situación frecuente en España, tal y como se recoge en el inventario de escalas de peces efectuado, hace ya unos años, por Elvira et al. (1998a). La evalua-ción de la eficiencia de las escalas es importante para ajustar su funcionamiento o hacer posibles mejoras si es necesario. Por otra parte, la evaluación también es importante para la recopilación de información técnica y biológica que ayude en el desarrollo de mejo-res diseños en las futuras construcciones o, dado el caso, al plan-teamiento de alternativas a la construcción de pasos para peces.

Es evidente que la presencia de una presa o un azud supone una barrera física al concepto de la continuidad o conectividad fluvial puesto en escena desde hace unos años, pero aunque puediera parecer algo incuestionable a estas alturas, lo cierto es que queda por ver si realmente el denostado efecto barrera de las presas y azudes tiene, indefectiblemente, unas consecuencias notables sobre las poblaciones de peces; es decir, si afecta significativa-mente de forma negativa a la viabilidad de esas poblaciones. Cabe tener en cuenta que hay muchísimos tramos de ríos naturales, con obstáculos también naturales insalvables para los peces y sin aparentes efectos indeseables sobre las poblaciones residentes.

1. ANTECEDENTES

Uno de los efectos más comunes y reconocibles de algunas infraes-tructuras hidráulicas ubicadas en los ríos es la barrera transversal creada por presas y azudes, construidos para regular o desviar las corrientes fluviales, que dificultan o impiden el paso de los peces. Las presas se consideran como uno de los principales factores que inciden negativamente sobre la distribución y la conservación de las especies de la ictiofauna de España (Doadrio et al., 1991; Elvira, 1995). Esta posible afección al medio fluvial está contemplada en la legislación reguladora de la actividad de pesca en aguas conti-nentales, tanto a nivel del estado Español como de las diversas comunidades autónomas, donde bajo determinadas condiciones y circunstancias se establece la disposición de instalar sistemas de paso para peces, que garanticen la conectividad a lo largo del eje longitudinal de los ríos. Sin embargo, la mayoría de los obstáculos transversales en los ríos de España carecen de pasos para peces (Nicola et al., 1996; Elvira et al., 1998a) y la situación no ha canviado sustancialmente en los últimos años, salvo en algunas cuencas fluviales, como algunas de Navarra (GAVRN, 2010), entre otras.

Otro aspecto relevante es la escasez de datos sobre la efectividad de las escalas existentes (Kroes et al., 2006) o la limitada repre-sentatividad de algunos estudios disponibles (Alvárez et al., 2011; Lara et al., 2011), basados en experimentos en los que se deposi-tan unos pocos peces en un depósito al pie del azud y se cuantifica que número de ejemplares consigue remontar todo el paso. Este tipo de planteamientos puede valer para comprobar si un paso es remontable, pero no permite inferir si es ecológicamente necesario

Figura 1. El acondicionamiento de tramos de río para los peces (mejora de las condiciones de refugio y adecuación de frezaderos,…) es una tipo de actuación relativamente económica y que puede ser ecológicamente más eficaz que la construcción de pasos para peces.

10INTRODUCCIÓN

La posible interferencia en la continuidad de un río no es la única alteración sobre la ecología fluvial producida por las presas y azudes, ya que también suponen modificaciones sobre el hábitat físico, alterando los caudales, así como la morfología del cauce y la composición del sustrato (Helfrich et al., 1999). Estas alteracio-nes pueden tener consecuencias mucho más importantes sobre los peces que el efecto barrera en si mismo, produciendo cambios en la estructura de las comunidades que afectan a su composición, abundancia y diversidad tanto aguas abajo como aguas arriba de la presa. Por lo tanto, aunque la construcción de pasos de peces se ha considerado tradicionalmente una medida importante para garantizar el buen estado de las comunidades de peces, en ocasio-nes se pueden obtener más beneficios ecológicos a partir de otras medidas como la restauración y mejora del hábitat, con un ade-cuado régimen de caudales ambientales. Incluso en algunos casos, la restauración de la conectividad fluvial puede ser una medida desaconsejable para la conservación de especies amenazadas. Por ejemplo, Fausch et al. (2009) han destacado la importancia de las barreras artificiales para aislar tramos con poblaciones amenaza-das, impidiendo que sean colonizados por especies invasoras.

Este estudio expone la experiencia de ENDESA entre 2005 y 2008 sobre la evaluación del funcionamiento y la efectividad de una escala de peces situada en el azud de Salinas (Bielsa, Huesca), en un tramo del río Cinca donde la trucha (Salmo trutta) es la única especie presente. En el caso de Aragón, donde se enmarca este estudio, la Ley 2/1999, de 24 de febrero, de regulación de la actividad de la pesca obliga (artículo 44) a los concesionarios de nuevas infraestructuras, a la construcción y mantenimiento de pasos, escalas o sistemas que faciliten el tránsito de las especies acuáticas, así como a mantenerlos en buen estado de uso.

El azud de Salinas, propiedad de ENDESA hasta el año 2009, no es una nueva infraestructura. Tiene la finalidad de aprovechar las aguas del Cinca para uso hidroeléctrico desde 1948. Dado el interés salmonícola de este tramo fluvial, la Diputación General de Aragón (DGA) en su día, mostró su preocupación por la posible repercusión del azud sobre las poblaciones de trucha. En particular, preocupaba su posible efecto barrera y el corte de la continuidad

fluvial en este punto del río Cinca. Para restaurar la conectividad, en los años 2002-2004 ENDESA llevó a cabo el diseño y construc-ción de un dispositivo de paso para peces naturalizado en el azud de Salinas. Esta actuación fue premiada con un accésit en los Premios Félix de Azara, concedidos por la Diputación Provincial de Huesca, en su edición 2004. Posteriormente, entre 2005 y 2008 se lleva-ron a cabo los estudios de seguimiento que, en forma de síntesis, se recogen en esta publicación

2. OBJETIVOS

La construcción de la escala de peces en el azud de Salinas dio la oportunidad de estudiar el mejor diseño estético (integrado en el entorno) y funcional (morfológico, hidráulico y biológico), así como la posibilidad de mejorar en el conocimiento sobre el uso de este tipo de dispositivos, por parte de las poblaciones de trucha.

El plan de trabajo consistió primeramente en el diseño y construc-ción de la escala de peces que fue llevado a cabo por ENDESA y finalizado en 2004. Luego se verificó su comportamiento hidráulico y estructural, y finalmente se evaluó su funcionamiento biológico con el fin de confirmar que los peces encuentran y logran atravesar el paso, y poder concluir sobre su eficiencia a escala poblacional (figura 2).

La validación hidráulica se realizó durante el año 2005 (Martínez de Azagra et al., 2005) y su finalidad principal fue describir la eficacia hidráulica del paso para peces, considerando como especie objetivo la trucha común. Como objetivo complementario, se valoraron las distintas alternativas disponibles para incorporar en la escala un sistema de conteo de peces, con vistas a poder realizar un poste-rior seguimiento biológico del paso.

La validación hidráulica tuvo los siguientes objetivos:

• Describir el comportamiento hidráulico de las variables más importantes de la escala ante distintos caudales de paso repre-sentativos.

Identificación del problema

Diseño del paso de peces

Construcción del paso de peces

Validaciónhidráulica

Objetivo 1Permeabilizar el azud

Objetivo 2Evaluación del uso del paso

de peces

Validaciónbiológica

Figura 2. Esquema del plan de trabajo seguido en la puesta en funcionamiento del paso de peces y los posteriores trabajos de seguimiento llevados a cabo.

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INTRODUCCIÓN

• Comparar dicho comportamiento con el que cabe esperar para el correcto funcionamiento de un paso de artesas diseñado para la trucha común.

• Establecer conclusiones y dar recomendaciones para solventar, caso de existir, los defectos detectados, y optimizar el funciona-miento hidráulico de la escala.

• Evaluar las alternativas que mejor se adapten a la escala para la posible instalación de un contador de peces.

Una vez finalizada la validación hidráulica e incorporadas las mejo-ras a la escala de peces en el año 2006, se procedió a la validación biológica, que se realizó de octubre de 2007 a marzo de 2008 por parte de la empresa Ecohydros S.L., y que tuvo los siguientes objetivos:

• Determinar la densidad, biomasa y estructura de las poblaciones de trucha y analizar las posibles diferencias de estos parámetros (aguas abajo y aguas arriba) en relación al posible efecto barrera del azud.

• Realizar una estimación cuantitativa de la eficiencia del paso y de su incidencia real sobre la dinámica poblacional de la trucha.

• Evaluar las posibles repercusiones generadas por el presunto efecto barrera sobre el flujo génico y la estructura genética de las poblaciones de trucha, aguas arriba y aguas abajo del azud.

Este documento y los trabajos que lo sustentan se centran en el efecto barrera de las obras hidráulicas sobre el movimiento en dirección río arriba de los peces en general, y de la trucha en par-ticular. No se tiene en consideración la problemática que también puede darse para algunas especies al encontrarse con obstáculos en sus movimientos río abajo, dado que esta no tiene lugar en el azud estudiado.

LA CONTINUIDAD FLUVIAL

15LA CONTINUIDAD FLUVIAL

1. LOS MOVIMIENTOS DE LOS PECES

El movimiento es una de las capacidades más importantes del com-portamiento animal ya que permite responder a las condiciones de su entorno para aumentar el crecimiento, la supervivencia y el éxito reproductivo del individuo en primera instancia y de la especie, por extensión (Kahler et al., 2001). En la mayoría de las especies los requerimientos de hábitat son distintos para cada estadio vital (huevo, larva, juvenil o adulto), por lo que los individuos necesitan poder ocupar y desplazarse entre distintos hábitats físicos, a lo largo de su vida.

La extensión y los patrones de movimiento de los peces varían mucho entre las especies. La mayoría de peces continentales son de hábitos sedentarios, permaneciendo durante toda su vida en tramos fluviales de longitud reducida, si encuentran en ellos las condiciones de habitabilidad óptimas para completar su ciclo vital vital (Cunjak, 1996). No obstante, algunas especies pueden realizar movimientos más extensos a lo largo del eje fluvial en busca de zonas adecuadas para la alimentación o la reproducción (Schlosser & Angermeier, 1995). Los movimientos de mayor recorrido son los que realizan las especies que efectúan migraciones entre los ríos y el mar con finalidades reproductoras o de alimentación.

La migración se define como el conjunto de desplazamientos que resultan en una alternancia entre dos o más hábitats físicos sepa-rados en el espacio, que ocurren con una periodicidad regular e involucran a una parte sustancial de la población (Northcote, 1978). Según el tipo de migración, los peces se clasifican de la siguiente forma:

• Migradores diádromos. Realizan desplazamientos entre el mar y el agua dulce. Según en qué medio tenga lugar la reproducción, se pueden distinguir tres tipos de especies diádromas:

Anádromas. La reproducción tiene lugar en agua dulce. Los individuos jóvenes se desplazan al mar donde transcurre la fase de crecimiento hasta la maduración sexual. Algunos peces anádromos presentes en los ríos de la península Ibé-rica son el salmón atlántico (Salmo salar), la saboga (Alosa fallax) o el esturión (Acipenser sturio).

Catádromas. La reproducción ocurre en el mar y los juveni-les penetran en las aguas continentales para alimentarse y crecer. El ejemplo más típico es el de la anguila europea (Anguilla anguilla), que se reproduce en las aguas atlánticas del Mar de los Sargazos y cuyas larvas son pasivamente arrastradas por las corrientes marinas hasta las costas europeas, donde entran en las desembocaduras fluviales.

Anfídromas. Realizan movimientos sin finalidades reproducti-vas entre el mar y el agua dulce. El ejemplo más caracterís-tico lo constituyen las lisas (Familia Mugilidae).

• Migradores potamódromos. Realizan desplazamientos más o menos regulares, en general asociados a la reproducción, limitados a las aguas dulces. Ejemplos que tradicionalmente se citan de este tipo de migraciones se refieren a algunas poblaciones de barbos ibéricos (p. ej. Luciobarbus graellsii, Luciobarbus sclateri), bogas (Pseudochondrostoma polylepis, Pseudochondrostoma willkommii) o truchas (Salmo trutta). Este tipo de desplazamientos, no obstante, resulta en cierto modo cuestionable el considerarlos como migratorios, al menos en el caso de algunas especies como la trucha, dado que ni por el comportamiento de las poblaciones, ni por el alcance espacial de los desplazamientos, se sigue un patrón comparable al de una migración estricta, tal y como se expone más adelante.

• Migradores oceanódromos. Desplazamientos sólo dentro del mar, como por ejemplo los atunes (Thunnus sp.).

1.1.MOVIMIENTOSYMIGRACIONESDELATRUCHA

La trucha común es una de las especies con mayor importancia de pesca, siendo el objeto de muchos programas de gestión piscícola y un gran recurso económico para las áreas de montaña. Por este motivo, se ha prestado mucha atención a todos aquellos factores que potencialmente puedan mermar la salud de sus poblaciones y su viabilidad. De entre estos factores, siempre se ha considerado que los salmónidos son particularmente vulnerables a la fragmen-tación del hábitat porque la mayoría de sus especies tienen hábi-tos migratorios. Sin embargo, los patrones de movimientos de la trucha son muy variables a lo largo de su distribución geográfica, no suelen ajustarse a desplazamientos regulares y están estrecha-mente relacionados con el ciclo vital. Al igual que todos los salmó-nidos, la reproducción ocurre siempre en agua dulce, pero sólo algunas poblaciones efectúan migraciones que incluyen una fase de vida marina. Se han descrito cuatro tipos de ciclos vitales:

1. Truchas residentes durante toda su vida en sus ríos natales (sedentarias).

2. Después de su primer año de vida, los juveniles abandonan los tributarios donde han nacido y se dirigen al río principal, para volver a los tributarios antes de la freza (migraciones potamó-dromas).

3. Similar al ciclo vital anterior excepto que los desplazamientos ocurren entre los ríos natales y un lago o embalse cercano (migraciones potamódromas).

4. Similar a los dos ciclos anteriores excepto que las migraciones ocurren entre los ríos natales y el mar (migraciones anádromas).


Estas diferencias en los ciclos vitales parecen estar relacionadas con el coste de la migración (Bohlin et al., 2001; Wysujack et al., 2009). En el mar, la trucha encuentra mayores recursos tróficos que en las aguas continentales pero la reproducción requiere de aguas dulces y corrientes. El estado físico de la trucha de mar queda más mermado cuanto más aumenta la distancia de migra-ción debido a que parte de la energía metabólica debe emplearse para el remonte del río. Cuando el coste energético de la migra-ción supera los beneficios obtenidos de la misma, las poblaciones tienden al sedentarismo, destinando los individuos toda su energía a la reproducción. Esta consideración ya introduce un aspecto rele-vante: si las truchas disponen de buenas condiciones de alimen-tación y reproducción en el tramo donde habitan, no tienden a efectuar grandes desplazamientos.

En España se conocen poblaciones de los cuatro tipos expuestos anteriormente. En los ríos del Norte de España que vierten al Atlán-tico y al Cantábrico, la trucha conocida con el nombre de “reo” o “trucha de mar” es anádroma y migra al mar durante la fase de crecimiento. Sin embargo, en estos ríos también existen individuos con ciclos vitales potamódromos o sedentarios que nunca alcan-zan el mar. En los ríos del resto de España no existen poblaciones anádromas, siendo el ciclo vital sedentario el más frecuente. Las poblaciones sedentarias de trucha ocupan los ríos que durante todo el año reúnen las condiciones adecuadas para satisfacer los reque-rimientos biológicos de la especie. La mayor parte de los ríos de montaña cuyas aguas se mantienen por debajo de los 20ºC durante todo el año, con zonas alternas de pozas y corrientes, y sustra-tos limpios de gravas, cantos y rocas suelen albergar poblaciones sedentarias de trucha.

En las poblaciones sedentarias, la trucha no efectúa grandes movi-mientos. En general, la mayoría de individuos tienen un dominio vital o home range (área por la que un pez se mueve a lo largo de su vida y realiza todas sus funciones vitales; Gerking, 1953) inferior a unos pocos centenares de metros, y en muchos casos los dominios vitales son menores de 50 metros (Bachman, 1984; Knouft & Spotila, 2002). No obstante, existe una pequeña fracción de la población que exhibe un comportamiento más móvil. Son los individuos llamados colonizadores o exploradores, y cuya significan-cia ecológica puede ser importante para la recolonización de áreas donde las poblaciones hayan desaparecido por alguna perturbación ambiental. La presencia de estos ejemplares “exploradores” parece ser una constante y puede guardar relación con determinadas con-diciones fisiológicas de los individuos, lo que constituye un aspecto de notable interés de estudio, tanto por su potencial función gené-tica y evolutiva, como ecológica.

En un estudio efectuado por Sostoa et al. (1995) en varios ríos pirenaicos (Flamicell, Noguera de Vallferrera, Noguera de Tor y Noguera Pallaresa; cuenca del río Segre, Lleida) se monitoriza-

ron durante dos años los movimientos de más de 6.000 truchas marcadas individualmente. Cada 3 meses se realizaban campañas de recaptura en los tramos de estudio, en las que se registraba el lugar donde era capturado cada individuo para, de esta forma, establecer su rango de movimientos. La extensión de los movimien-tos registrados fue muy limitada ya que entre el 60 y el 80 % de las truchas no realizaron nunca desplazamientos superiores a los 100 metros. Los movimientos de más de 500 metros fueron escasos (2% en el N. de Vallferrera, 3% en el N. Pallaresa y 6% en el Fla-micell; figura 3). En la época de reproducción tampoco se observó un aumento significativo de la movilidad, lo que probablemente se explica por la presencia de buenos frezaderos en los tramos de río estudiados, que permitían a las truchas reproducirse sin necesidad de abandonar sus dominios habituales. Cabe añadir además que, en la mayoría de casos analizados, no existían diferencias signifi-cativas al comparar la dirección, río arriba o río abajo, tomada en los desplazamientos.

Figura 3. Rango de extensión (metros) del dominio vital o home range de la trucha (Salmo trutta) en tres ríos pirenaicos (Noguera Pallaresa, N=253; Noguera de Va-llferrera, N=533; Flamicell, N=91; Sostoa et al. 1995).

La trucha que vive en los tramos medios de los ríos principales o en embalses, con unas condiciones geomorfológicas (hábitat físico) bastante homogéneas, es más frecuente que no pueda completar su ciclo vital debido a tales condiciones y que por tanto sí tenga mayor propensión a realizar desplazamientos estacionales más asimilables a una migración. Ciertamente, los lagos, embalses y grandes ríos del dominio limnófilo suelen reunir condiciones muy favorables para el crecimiento de la trucha, la cual suele cambiar a una dieta más piscívora y experimentar crecimientos mayores (Clapp et al., 1990). Sin embargo, este tipo de ambientes tan pro-ductivos no reúnen las condiciones adecuadas para la reproduc-ción, por lo que una fracción importante de la población de trucha puede tener que remontar en otoño hacia las cabeceras o los tri-butarios para frezar, pudiendo realizar movimientos de hasta varias decenas de kilómetros, para descender de nuevo en primavera a los ríos principales (Young, 1994).

El tamaño de las truchas también tiene incidencia sobre la ampli-tud de su dominio vital, y por tanto de sus movimientos. Clapp et al. (1990) registraron rangos medios de movimiento de entre


239 y 3103 metros en truchas de gran tamaño (entre 40 y 60 cm de longitud). En otro estudio, Young (1994) también observó movimientos de mayor extensión en las truchas más grandes. Las truchas de menos de 34 cm de longitud tuvieron dominios vitales de 28 a 95 metros, mientras que en las de tamaño superior los dominios vitales registrados fueron de 410 a 834 metros. Estas diferencias no necesariamemnte guardan relación con el compor-tamiento reproductor de la especie y de hecho en buena medida, estas diferencias están relacionadas con la dieta: las truchas más pequeñas consumen principalmente macroinvertebrados mientras que las mayores incluyen, además, pequeños peces y otras presas en su dieta, con lo que necesitan explorar y recorrer áreas más extensas (Shetter, 1968; Clapp et al., 1990).

En conclusión, el comportamiento móvil de la trucha en los siste-mas fluviales es muy variable, y parece estar relacionado con las dimensiones y características del hábitat físico, principalmente, así como con la talla de los peces (figura 4).

nocer cuándo y dónde los movimientos de los peces serán ventajo-sos o necesarios para mantener las poblaciones en buen estado.

2. LA FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT FÍSICO

2.1.CAUSASDELAFRAGMENTACIÓN

La actividad humana genera diferentes tipos de barreras al paso de los peces, que pueden interferir con el desempeño de sus funciones vitales y producir diferentes clases de impactos sobre sus pobla-ciones. Así, el efecto barrera puede estar provocado por distintos tipos de elementos naturales o artificiales que, según su carácter, se pueden clasificar en:

• Estructuras físicas (cascadas, presas, diques, esclusas, azudes).

• Condiciones hidráulicas (por ejemplo, zonas de alta velocidad del flujo o turbulencia).

• Características químicas (como plumas de contaminación por vertidos, drenajes de suelos contaminados, tramos con disminu-ciones persistentes del oxígeno disuelto, etc.).

• Limitantes comportamentales (hábitats en los que se han degra-dado las zonas de alimentación o el refugio, sustratos artificia-les, modificaciones térmicas o luminosas, presencia de especies predadoras invasoras, etc.).

En el caso de las estructuras físicas, en especial azudes y presas, existen además otra serie de aspectos y factores que inciden sobre la magnitud del efecto barrera y el estado de las poblaciones, entre los que se destacan los siguientes:

• El flujo turbulento debajo de la estructura puede desorientar a los peces y reducir su capacidad de salto.

• Temperaturas y niveles de oxígeno disuelto anormales pueden mermar el estado fisiológico y la capacidad de salto.

• Distancia o recorrido de migración necesario, que cuanto más largo sea, mayor fatiga supondrá para el pez, rebajando sus posibilidades de franqueo.

• Modificación del comportamiento del pez y de la disponibilidad de hábitat físico y de recursos tróficos por la alteración del régimen hidrológico, especialmente en situación de aguas bajas.

• Modificación del hábitat por alteración de la dinámica sedimen-taria: mayor deposición de arenas y limos aguas arriba del azud, y mayor poder erosivo sobre materiales finos aguas abajo del mismo (acorazamiento del cauce).

Figura 4. Representación del comportamiento móvil de la trucha común (Salmo trutta) en función de las dimensiones del hábitat y la talla del pez.

En los ríos de dimensiones medias o grandes la movilidad de las truchas es mayor (Clapp et al., 1990; Young, 1994; Garrett & Bennett, 1995), mientras que en pequeños ríos y arroyos, con condiciones hidráulicas y geomorfológicas más variadas, los indi-viduos tienden a tener un comportamiento altamente sedentario (Bachman, 1984: Sostoa et al., 1995; Knouft & Spotila, 2002).

La talla de las truchas también tiene influencia sobre su movilidad. Los ejemplares pequeños tienden a presentar rangos de movimien-tos de extensión más limitada que las truchas de mayor tamaño (Clapp et al., 1990; Young, 1994; Höjesjö et al., 2007).

Las migraciones reproductoras se producen cuando los hábitats adecuados para la freza no están presentes en el lugar donde habita la trucha. En aquellos ríos donde los distintos hábitats reque-ridos para completar el ciclo vital están en las proximidades y en suficiente disponibilidad, los movimientos estacionales tienden a ser mínimos y de corto alcance (Sostoa et al., 1995).

El conocimiento y la adecuada interpretación de la gran variabilidad en los patrones de movimiento de la trucha constituye un desafío para la correcta gestión del medio fluvial, y es imprescindible reco-


2.2.CONSECUENCIASYPROBLEMÁTICADELAFRAGMENTACIÓN

En algunos ríos con obstáculos naturales, las poblaciones de peces residentes, tanto aguas arriba como aguas abajo del obstáculo, se han mantenido viables a pesar de la discontinuidad (Marshall et al., 1992), por lo que no siempre la fragmentación tiene efectos de carácter negativo.

Sin embargo, en función de las características de los ecosistemas fluviales considerados y de las especies de peces presentes, la pér-dida de continuidad del hábitat físico ciertamente puede constituir uno de los problemas ambientales más relevantes.

La fragmentación de un río como consecuencia de una obra hidráu-lica o de un salto (desnivel) natural, puede incidir negativamente sobre el estado de las poblaciones de peces mediante los siguien-tes mecanismos:

• Interrupción de las migraciones estacionales.

• Restricción del acceso a zonas de mejor habitabilidad y recursos tróficos preferentes.

• Limitación del proceso de recolonización de tramos de río despo-blados debido a perturbaciones.

• Reducción del flujo génico y eventual aislamiento de poblaciones.

2.2.1. Interrupción de la migración

Las especies migratorias anádromas realizan movimientos ascen-dentes en los ríos antes de la época de reproducción para llegar a zonas de freza adecuadas que garanticen la viabilidad de las pues-tas y la supervivencia de los alevines. Estas especies (muchas de ellas amenazadas de extinción) pueden ser las más afectadas por la presencia de barreras en los ríos ya que se ven obligadas a frezar en tramos poco adecuados o, en el peor de los casos, impidiendo totalmente la reproducción (Nicola et al., 1996), tal y como ya se ha indicado.

El caso más dramático es probablemente, el del esturión, una especie de amplia distribución en toda Europa pero que durante el último siglo ha desaparecido de prácticamente todas las cuencas fluviales donde habitaba, quedando reducido en la actualidad a una única población reproductora en el río Garona (Francia) (Kottelat & Freyhof, 2007).

Otra especie, en este caso catádroma como la anguila, también ha visto sus efectivos poblacionales fuertemente reducidos más allá de los tramos inferiores de ríos con salida al mar, como consecuencia de la presencia de presas.

2.2.2. Restricción del acceso a los hábitats y recursos tróficos preferentes

Para las especies estrictamente fluviales, las barreras pueden impedir que los peces alcancen zonas óptimas de alimentación o reproducción. Además, el hecho de remontar los ríos compensa la deriva aguas abajo que pueden sufrir huevos, larvas, juveniles e incluso adultos, por el efecto de arrastre de la corriente y en espe-cial después de grandes avenidas. Todos estos factores pueden reducir el éxito reproductor, la tasa de crecimiento, la densidad y la biomasa, debilitando las poblaciones y, en casos extremos, llevando a la desaparición de la especie (Helfrich et al., 1999; Santucci et al., 2005).

2.2.3. Limitación del proceso de recolonización de tramos despoblados

Algunas perturbaciones periódicas tales como grandes avenidas, sequías o alteraciones de la calidad del agua (ya sea debido a eventos naturales como incendios forestales, o influencias antro-pogénicas como la contaminación) pueden eliminar la ictiofauna de determinados tramos de un río (Detenbeck et al., 1992; Dolloff et al., 1994). La recolonización de estas áreas suele ser un proceso largo que depende de los movimientos dispersivos de los peces desde fuera del área afectada (Schlosser, 1995) y que puede verse limitado en presencia de barreras.

2.2.4. Aislamiento genético

La conservación de una especie depende, entre otros factores, del mantenimiento de su diversidad genética. Cuando ésta disminuye pueden perderse adaptaciones cruciales para la supervivencia de la especie.

La fragmentación de los ríos puede producir un aislamiento de las poblaciones de peces, lo que a su vez puede dar lugar a fenómenos de endogamia, deriva genética y pérdida de diversidad, debilitando las poblaciones al hacerlas más vulnerables a los cambios ambien-tales (Lucas & Baras, 2002; Frankham et al., 2002; Wofford et al., 2005), si bien tales consecuencias no son generalizables (Mar-shall et al., 1992).

Por otra parte, si bien las barreras pueden causar impactos genéti-cos negativos al desconectar poblaciones distribuidas a lo largo del continuo fluvial, tal y como ya se ha indicado, también se ha puesto de manifiesto que en algunos casos pueden impedir la dispersión de especies exóticas invasoras introducidas, protegiendo de esta forma a las comunidades nativas ubicadas aguas arriba (Pringle, 1997; Fausch et al., 2009).


3. LOS DISPOSITIVOS DE PASO PARA PECES

El potencial efecto barrera de una obra hidráulica puede mitigarse mediante la construcción de un dispositivo especial (escala, eleva-dor, ralentizador, etc.; figura 5) o mediante la captura y el trans-porte directo de los peces aguas arriba con vehículos debidamente acondicionados. El principio general de los dispositivos de paso

Figura 5. Los pasos (escalas) de peces, además de unas adecuadas características hidráulicas en su diseño que permitan su franqueo por parte de las especies objetivo, deben cumplir unos requisitos básicos tales como ser fácilmente detectables por parte de los peces (efecto “llamada”), especialmente cuando se encuentran al lado de otros posibles órganos de desagüe de la presa o azud, situarse en el lado opuesto al estribo ocupado por una eventual captación de agua y tener en consideración las posibles variaciones de nivel de la masa de agua embalsada.

El dispositivo más utilizado es la escala o paso de estanques suce-sivos o de artesas. Las primeras escalas de este tipo se constru-yeron hace más de cien años. En Noruega, por ejemplo, existen unas 400 escalas para salmones que les permiten sortear casca-das y diques. La mayoría están construidas en cascadas naturales y aproximadamente la cuarta parte de ellas se aplican a presas hidroeléctricas. En España, Elvira et al. (1998a) catalogó 108 dis-positivos de paso, de los cuales el 87% correspondían a escalas salmoneras.

Para considerar que un paso es efectivo, los peces deben encon-trar la entrada y ascender por el paso sin retraso, estrés o lesiones que puedan perjudicar su migración río arriba (Larinier, 2002). El diseño de un dispositivo de paso debería tener en cuenta ciertos aspectos del comportamiento de las especies objetivo, en especial la altura de los saltos, la velocidad de la corriente, la turbulencia y los patrones de caudales (Larinier, 2002), así como algunas capaci-dades biológicas de la especie considerada tales como su actividad natatoria de crucero (sustained activity level), su velocidad punta (burst activity level) y otros (Larinier, 1992c). En lo que se refiere

consiste en atraer a los peces migradores a un punto determinado del río, aguas abajo del obstáculo, e incitarlos a pasar mediante la apertura de una vía de agua (pasos de peces) o capturándolos y liberándolos aguas arriba (transporte manual o ascensores). Una buena y completa revisión de los criterios y condicionantes a tener en cuenta en el diseño de pasos para peces, puede encontrarse en los trabajos de Larinier, Travade y Porcher, publicados en el número monográfico 326-327 del Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture del año 1992.

al salto, es evidente que la máxima capacidad de salto del pez debe ser superior a la altura de los desniveles dentro del dispositivo de paso. También se requiere que la columna de agua en la base sea lo bastante profunda como para que el pez pueda tener suficiente recorrido para tomar impulso y alcanzar la máxima altura de salto. En el caso de la trucha común adulta, en condiciones óptimas se considera que puede superar obstáculos de hasta 1 m de altura (Elvira et al., 1998a).

Los principales tipos de escalas y dispositivos de franqueo para los movimientos en dirección río arriba están bien descritos en Elvira et al. (1998b) y son los siguientes:

• Pasos rústicos. Son pasos atípicos que comprenden actua-ciones realizadas en obstáculos de pequeño tamaño y altura. Pueden consistir en brechas en el obstáculo, en un canal en diagonal sobre la falda del obstáculo, en una compuerta, etc.

• Estanques sucesivos. Este sistema está basado en el diseño de una serie de cubetas que van ascendiendo sucesivamente, de modo que los peces pueden descansar y saltar alternativa-


mente (figura 6). Existen diferentes modalidades, según sea el tabicado entre estanques: con escotaduras verticales (apertura lateral completa), con escotaduras centrales o laterales en la cara superior del tabique, o bien sin escotaduras (tabiques ver-

Figura 6. Los dispositivos de paso de artesas o de estanques sucesivos, son los más habituales y pueden construirse bajo una notable variedad de diseños.

tientes), de forma que el agua rebosa por encima del ancho del tabique. También pueden tener orificios sumergidos que ofrecen una alternativa de paso y permiten el funcionamiento del dispo-sitivo en aguas bajas.


Este tipo de escalas ofrece varias posibilidades: la construcción de más de una entrada a pie de presa y arreglos especiales al final de la escala con el fin de compensar las variaciones de nivel de las aguas del embalse, asegurando la dotación de caudal a la escala. También se pueden construir en túneles, ya que la ausen-cia de luz no altera el ascenso de los peces por la escala. Este tipo de estructura de franqueo permite salvar alturas considera-bles, puesto que su trazado puede hacer giros de hasta 180º.

• Paso de ralentizadores. Este dispositivo de franqueo (conocido como de tipo “Denil”) se utiliza en canales para saltos de poca altura, ya que los peces deben emplear un mayor esfuerzo para remontarlo. Consiste en una canal de paso con una serie de deflectores a los lados y/o en la base, con el fin de frenar la corriente del agua y permitir el ascenso del pez. Existen varios tipos, según sea la disposición y forma de los ralentizadores, pero para la trucha las dimensiones deben ser reducidas (entre 0,5 y 0,7 m de anchura) y no superar una pendiente del 20% (Elvira et al., 1998b). Incluso hay pasos de este tipo que, con-venientemente adaptados, pueden ser también para el paso de piraguas y pequeñas embarcaciones en descenso.

• Tipo Borland. Se trata de un dispositivo muy eficaz que gene-ralmente se construye al mismo tiempo que la presa, y tiene un

principio de funcionamiento similar a las esclusas para barcos. Consta de una cámara de entrada a pie de presa, comunicada por un conducto inclinado de unos 2 m de diámetro, con la cámara superior situada en lo alto de la presa. El funcionamiento es muy simple: Cuando un determinado número de ejemplares ha penetrado en la cámara de entrada, ésta se cierra y se va lle-nando con el agua que proviene de la cámara superior y que baja por el túnel. Así, el nivel del agua va subiendo, y con él los peces, hasta llegar a llenarse el tubo y alcanzar la cámara más alta, desde la que pueden acceder a la parte superior de la presa.

• Ríos artificiales. Este tipo de paso consiste en crear un canal que imite un río natural, discurriendo por uno de los laterales del obstáculo (figura 7). Tiene que conectar correctamente los niveles aguas arriba y aguas abajo del obstáculo y su pendiente ha de ser suave para permitir el remonte y el descenso de los peces. Mediante la disposición de piedras, ramas, escalones y cualquier otra técnica se puede reducir la energía y la velocidad de las aguas dentro del canal.

Habitualmente este tipo de pasos puede proporcionar además, un hábitat físico adecuado, para determinados estadios de desa-rrollo de los peces (Santos et al., 2005).

Figura 7. Los ríos o canales artificiales son una solución estética y ambientalmente muy integrada que, además de funcionar como pasos para peces, pueden contribuir a diversificar el hábitat físico disponible.

Este tipo de solución, no obstante, requiere de una notable dispo-nibilidad de espacio en los laterales de los azudes, lo cual no es demasiado frecuente y, evidentemente, no es adecuada para supe-rar desniveles notables. Una variante de este tipo de pasos es, en cierto modo, el acondicionamiento del propio cauce del río, gene-

rando un perfil escalonado mediante la disposición de piletas de piedras dispuestas geométricamente o, mejor, de forma aleatoria (figura 8; Sanz-Ronda et al., 2011). Puede ser una buena solución para facilitar el paso en pequeños resaltes, como estaciones de aforo, para sustituir pequeños azudes o incluso como integración


de tramos donde se ha retirado un azud y quieren controlarse, al menos por un tiempo, los efectos de posibles procesos erosi-vos debidos al cambio del perfil longitudinal del río. El acondiciona-

miento del lateral de un azud o su demolición parcial, generando una rampa de piedras, puede ser también una opción de mejora de paso, apta para algunas especies de peces.

Figura 8. Rampas de piedras, dispuestas de forma geométrica o aleatoria, pueden quedar habilitadas como pasos para peces frente a pequeños desniveles. La creación de una rampa en el lateral de un azud, junto con un rebaje de su coronación o una escotadura, puede ser una solución simple y efectiva.

• Tipo ascensor. Se trata de otro tipo de dispositivo de fran-queo apropiado para salvar grandes desniveles. Consta de una cámara que recoge los peces en la base de la presa y los eleva por un carril vertical hasta la parte superior, liberándolos pos-teriormente en las aguas retenidas por la presa (figura 9). Es una opción, cuya construcción supone un coste importante y requiere también de un notable mantenimiento.

Los ascensores se utilizan principalmente en grandes presas, pero sólo resultan eficaces para especies que efectúan sus migraciones en grupos numerosos y llegan agrupados a la cámara de entrada, como por ejemplo los salmones del Pací-fico (género Oncorhynchus). Para otras especies que efectúan sus migraciones de forma más espaciada son muy poco o nada eficientes.

Una obra clásica sobre pasos para peces, que ya recogía siste-mas mecánicos de elevación para superar grandes presas (ele-vadores de traviesas) es la de Gómez et al., (1958) y a nivel de diseño y muestra, puede consultarse Travade & Larinier (1992a).

• Transporte en vehículos. Este método se basa en la captura de los peces migradores a pie de presa para luego transportarlos en vehículos adaptados hasta la zona receptora, aguas arriba de la presa. Esta práctica tiene varios inconvenientes. En primer lugar, existe la dificultad de capturar una parte significativa de los efectivos migradores, puesto que llegan a la base de la presa de forma aislada y, en segundo lugar, porque implica un cierto grado de manipulación de los ejemplares, requiriendo personal especializado (figura 10).

La instalación de un dispositivo de paso es muy conveniente que vaya acompañada de una evaluación de su efectividad, como condi-ción esencial para ajustar su operatividad o hacer las correcciones necesarias para optimizar su funcionamiento. No obstante, con-viene distinguir entre las evaluaciones que se quedan en la valora-ción de la posibilidad de franqueo del paso por parte de los peces (Alvárez et al., 2011; Lara et al., 2011), de aquellas que se aplican al reconocimiento del uso y funcionamiento (eficiencia) de la escala y que, sin duda, son las más ecológicamente interesantes. Para esto último se recurre a una amplia variedad de técnicas, entre


Figura 9. Ascensores para peces. (a) Presa de Montenartró en el río Santa Magda-lena (Lleida); vista de las guías de ascenso de la cuba de estabulación del sistema de elevación de los peces. (b) Vista del ascensor para peces del río Teverga (Asturias).

b

a

Figura 10. Transporte controlado de peces desde aguas abajo a aguas arriba de una presa o azud, mediante una cuba.

las que se encuentran los contadores de peces (ópticos o acústi-cos), los experimentos de marcaje-recaptura o el control directo con trampas (Travade & Larinier, 2002). Con este fin, en el estudio que se describe más adelante en este documento se han aplicado y sometido a contraste diversas técnicas de evaluación.

Tan importante como permitir el paso de los peces en dirección ascendente es asegurar que también son capaces de superar la barrera en dirección descendente. Cuando los peces se mueven río abajo existe el riesgo de que entren en los canales de deriva-ción asociados a las captaciones y que, ocasionalmente en el caso de saltos hidroeléctricos, puedan ser engullidos por conducciones forzadas que acaban en las turbinas. No es, afortunadamente, una situación en absoluto frecuente pero se han dado registros de mor-talidad de peces a su paso por turbinas (Larinier & Travade, 2002;

Hadderingh & Bakker, 1998). Cabe indicar que el tipo de turbina (Francis, Kaplan, etc.) juega un papel definitivo en el porcentaje de supervivencia al paso de peces (entre un 80-95% según Travade & Larinier, 1992b y hasta el 97% según Cada, (2001) para las turbinas Kaplan).

Existen diversos sistemas para evitar que los peces entren en los canales de derivación o zonas de succión, como las compuertas de las presas. Estos sistemas de barrera pueden ser de tipo mecá-nico, tales como rejillas o redes, o dispositivos que afecten el com-portamiento de los peces mediante la generación de determinados tipos de estímulos (lumínico, acústico, eléctrico y otros) que modifi-can la trayectoria de los peces.

Por otro lado, desde hace ya unos años (Odeh, 1999), se dispone de diseños de turbinas adaptadas a aumentar la probabilidad de supervivencia en situaciones de paso de peces, en base a modelos de dinámica computacional de fluidos y simulaciones de campo de velocidades y presiones en las zonas de paso del agua a través de las turbinas. Quizás el diseño más experimentado y conocido es el de la turbina Alden (Alden Fish-Friendly Turbine; figura 11)

Figura 11. Esquema de la turbina Alden (ARL/NREC fish-friendly turbine; Alden Research Laboratory, Inc., Odeh, 1999).

EL CASO DEL AZUD DE SALINAS

27EL CASO DEL AZUD DE SALINAS

1. EL AZUD DE SALINAS

El azud de Salinas, propiedad de ENDESA hasta el año 2009, se emplaza en la cabecera del río Cinca, en el término municipal de Bielsa (Huesca), población situada a unos 4,5 km aguas arriba del azud y a una altitud aproximada de 912 m.s.n.m. (figura 12). Aguas abajo, el primer núcleo habitado es el pueblo de Salinas situado a 2,5 km, aproximadamente. En este tramo, el río queda flanqueado desde Bielsa por la carretera A-138, que alterna sucesivamente a izquierda y derecha del mismo. El azud se encuentra a la altura del punto kilométrico 75,5 de este vial.

El azud de Salinas (figura 13) entró en servicio en 1948 con la

finalidad de aprovechar las aguas para uso hidroeléctrico en la CH Salinas. Consiste en una pequeña presa de unos 3,3 metros de altura sobre el cauce.

Hasta su remodelación, finalizada en el 2004, la captación de agua para la central hidroéléctrica asociada se llevaba a cabo mediante una toma de canal, provista de compuerta de regulación, por la margen derecha del azud (siempre mirando río abajo). Tras la remodelación, se anuló dicha toma de compuerta y se sustituyó por una captación de tipo “tirolesa” dispuesta en coronación que deriva el agua hacia el canal existente, el cual discurre paralelo al río Cinca por su margen derecha hasta la cámara de carga de la CH Salinas.

Figura 12. Plano de situación del azud de Salinas en la cabecera del río Cinca. (Fuente: Mapa Topográfico Nacional de España, IGN). Coordenadas del azud: UTM X 765910; UTM_Y: 4721870; Huso 30, Datum ED50.


El caudal máximo que se derivaba permitía un cierto desborde por encima del azud que, a los efectos del caudal de mantenimiento se complementaba mediante una apertura al uso en la parte derecha

del azud, tal y como se muestra en la figura 13. Con la cons-trucción del paso para peces, el caudal de mantenimiento pasa a través de él, situándolo en ese momento en torno a 0,2 m3.s-1.

Figura 13. (Superior) Vista general del azud de Salinas en el año 2003 antes de la construcción del paso de peces actual. En la imagen de la derecha se muestra con detalle el estribo izquierdo del azud sobre el que se proyecto el paso de peces. (Inferior) Vista del azud ya remodelado, con la reja “tirolesa” en coronación y el paso de peces cons-truido, con un detalle de su localización en el estribo izquierdo del azud, adosado directamante al muro de la carretera A-138.

La figura 14 muestra diferentes imágenes del proceso de remode-lación del azud que culminó con la construcción del paso de peces estudiado. Tal y como se recoge en un apartado posterior, en el diseño del paso se primó su funcionalidad, pero también su adapta-ción estética a la zona, optándose por una construcción mediante bloques obtenidos del mismo río. En la misma figura 14 se mues-tran diversos detalles de los estanques sucesivos creados, así

como su interconexión mediante escotaduras que generan peque-ños saltos de agua hábiles para el paso de los peces. También se muestra un elemento importante del paso de peces, como es su canal de alimentación proyectado río arriba del azud. En la parte inferior de dicha figura (últimas dos imágenes) se ve la entrega de caudal de la escala al río, que fue objeto de mejora tras el estudio hidráulico del paso.

Figura 14. Imágenes de las obras de remodelación del azud de Salinas, con la construcción de la captación “tirolesa” en su coronación y el paso de peces en su estribo izquierdo.


Figura 15. Hidrograma del río Cinca a su paso por la estación de aforos de La Fortunada (Fuente: CHE).

Figura 14 (continuación). Imágenes de las obras de remodelación del azud de Salinas, con la construcción de la captación “tirolesa” en su coronación y el paso de peces en su estribo izquierdo.

2. ZONA DE ESTUDIO: CARACTERÍSTICAS GENERALES

El río Cinca en Salinas tiene una cuenca tributaria de unos 500 km2 de superficie, situada entre los macizos de Monte Perdido y Maladeta. Se trata de un río de alta montaña, de carácter nival de transición (figura 15) con mínimos en invierno y en verano. El valle, erosionado y encajado por el río, sigue un trazado bastante lineal, abriéndose paso hacia el sur. La geología es compleja, con alter-nancia de calizas, margas y areniscas del Cretácico Superior, con margas del Triásico y areniscas y arcillas del Pérmico (URS, 2002).


Esta zona de la cuenca del río Cinca se encuentra regulada por diferentes aprovechamientos hidroeléctricos en mayor o menor medida relacionados con el embalse de Pineta (figura 16). Las aguas de la central de Barrosa se derivan hacia este embalse, aprovechando la diferencia de cotas para turbinar el agua en la CH Bielsa. El embalse de Pineta recibe también caudales de toda la cabecera alta del Cinca, con 15 km de longitud de río que se pueden considerar libres de obras hidráulicas pese al represa-miento del lago Marboré. De Pineta se detraen caudales hasta la central de Lafortunada-Cinca. Para turbinar el caudal que supera las presas de Pineta y Barrosa, y la aportación entre estas y el azud de Salinas, surge la central de Salinas. A pesar del intenso aprovechamiento hidroeléctrico, la regulación interdiaria es escasa en esta zona.

De acuerdo con los datos propios sobre las características físico-químicas medias del agua del río Cinca en la zona de estudio, se trata de aguas limpias, bien oxigenadas (saturación de oxígeno entre el 90 y el 110% de saturación), transparentes (turbidez < 2 NTU), de mineralización media-baja (280-350 µS/cm), bien tampo-nadas (carbonatadas cálcicas), con un pH alcalino (8,0-8,4) y una

alcalinidad entre 2,1-2,5 meq/L en consonancia con los materiales de la cuenca. El contenido de nutrientes es bajo (0-0,02 mg P-PO4

-3/L). Un estudio realizado para la Confederación Hidrográfica del Ebro (URS, 2002), ratifica que la calidad ecológica de este tramo es buena en general y muy buena en relación a la calidad del agua.

En lo que respecta al hábitat físico para la fauna íctica, represen-tada en la zona por la trucha común exclusivamente, es morfoló-gicamente rico y complejo, con alternancia de zonas someras y profundas, aguas rápidas y remansos, con variedad de sustratos que van alternando su dominancia, desde la roca madre y los gran-des bloques de piedra en las zonas rápidas, a los cantos, las gravas y la arena, en las zonas más anchas y remansadas.

La vegetación de ribera flanquea de forma continua el cauce del río excepto donde el muro de la carretera cae directamente sobre el cauce. Esta franja de vegetación, junto con la propia roca madre que debido a lo angosto del valle fluvial llega con frecuencia al mismo borde del agua, proporcionan abundantes refugios para las truchas. Todo ello hace que la calidad del hábitat fluvial para la trucha pueda calificarse de excelente (URS, 2002).

Figura 16. Esquema general de los principales aprovechamientos hidroe-léctricos localizados en el entorno de la CH Salinas (Fuente: ENDESA).


La accidentada orografía determina unas características hidro-geomorfológicas e hidráulicas que, junto con la baja disponibilidad de nutrientes, hacen que la vegetación acuática esté muy poco representada, y que la de ribera esté formada por una estrecha franja arbórea-arbustiva, dominada por la sarga (Salix elaeagnos) a la que acompañan algunos chopos (Populus nigra). No llega a formar nunca una comunidad madura debido a que es arrasada periódicamente por grandes avenidas de agua y piedra que inundan la ribera (URS, 2002).

La gran fuerza erosiva de las avenidas queda también patente en

los grandes bloques de piedra derrumbados y encallados en el lecho, que llegan a formar en algunos puntos barreras naturales. Tal es el caso de la zona existente justo antes de la entrada del Cinca en la localidad de Salinas, donde el encajonamiento del cauce y la acumulación de grandes bloques de piedra ha formado una cas-cada de unos dos o tres metros de altura que probablemente cons-tituye una barrera natural permanente o presente durante largos años (figura 17). Cabe indicar que una de esas avenidas se llevó algunos de los equipos instalados en el azud para la monitorización del paso de peces.

Figura 17. Saltos naturales producidos por el derrumbe y arrastre de grandes bloques de piedra, situados aguas abajo del azud de Salinas, que probablemente constituyan un obstáculo natural permanente para las truchas.

Este tramo del río Cinca está fragmentado por otros obstáculos artificiales a la migración. A escasos kilómetros aguas abajo del azud de Salinas existe otro azud, sin escala para peces, que deriva agua para la central de San Marcial. Por otro lado, varios kilóme-tros aguas arriba del azud de Salinas se encuentra el embalse de Pineta.

En el río Cinca se practica la pesca de la trucha. En el entorno del azud de Salinas se localizan dos zonas con diferentes regulaciones:

• Coto social de captura y suelta de Bielsa. Tiene una longitud de 2,2 Km y se extiende desde el azud de Salinas hasta la fuente de la Chistera situada aguas arriba.

• Zona de aguas libres para la pesca. Se extiende desde el azud de Salinas hasta la confluencia, aguas abajo, del río Cinca con el Cinqueta. La medida mínima para la pesca es de 22 cm y el número máximo de capturas por pescador y día es de 3.

En consecuencia, en la zona de estudio se da un tramo inferior al azud con extracción de truchas y otro superior dónde sólo está permitida la pesca sin muerte.

3. LA ESCALA DE PECES: PROYECTO DE ADECUACIÓN DEL AZUD DE SALINAS

En el año 2002 ENDESA redactó el proyecto de escala de peces aprovechando una remodelación necesaria del azud de Salinas consistente en sustituir la captación de agua mediante una toma lateral por una toma “tirolesa”, tal y como ya se ha indicado, recu-perándose así el diseño original de la captación hidroeléctrica. Esta obra se llevó a cabo en el 2004 como solución a la vulnera-bilidad que tenia la toma lateral frente al frecuente transporte y deposición de acarreos del río Cinca durante crecidas.

Hasta ese momento, el agua fluía hacia el río aguas abajo a través de los tres puntos de menor cota en coronación, tal y como se observa en la figura 13 y se recoge en el esquema de diseño de la figura 18, con la mayor parte del caudal circulando por el extremo izquierdo del azud así como por una conducción ad hoc situada hacia el pie del azud en su parte derecha. En la zona de coronación


del azud existía una antigua toma “tirolesa” en desuso por colma-tación e irrecuperable.

Para la proyección del paso de peces se prepararon una serie de bocetos con el fin de facilitar tanto a los proyectistas como al constructor, una idea suficientemente clara de la configuración funcional y estética que se perseguía. Una muestra de tales boce-tos son las figuras 18 y 19. Cabe destacar la intensa y fructífera

Figura 18. Situación inicial del azud de la C.H. Salinas (río Cinca) antes de la construcción de la escalera de peces. La captación de aguas para la CH Salinas tiene lugar mediante una toma lateral por el estribo derecho del azud.

El tipo de paso de peces seleccionado consistió en una escala de artesas sucesivas dimensionada inicialmente para un caudal de 0,2 m³/s, aproximadamente, siguiendo el modelo propuesto por Larinier (1992a, 1992b). Su diseño en planta sigue una forma recta, con 9 artesas que superaban los 3,85 m de desnivel entre la coronación y la cota del nivel del agua en el cauce aguas abajo de la entrada de la escala. La conexión entre las artesas se diseñó mediante vertedero superior y orificio de fondo, garantizando el funcionamiento en diferentes caudales.

La posición de la escala de peces en el azud se escogió en base a varios aspectos. Por un lado por el criterio básico de alejarla de la entrada de las aguas al canal de derivación, aunque en este caso, al eliminar la toma de compuerta de dicho canal, este criterio no era esencial. La consideración más relevante fue la interpretación de la estructura del flujo y del cauce.

Tal y como se ha indicado (figuras 13 y 18) el margen izquierdo del río coincidía con la zona de flujo preferente de la corriente cuando no estaba funcionando el aprovechamiento hidroeléctrico de Salinas.

Por otro lado, río arriba del azud, la parte izquierda del cauce quedaba también más resguardada de las avenidas y por tanto de los depósitos de acarreos. El hecho de disponer como apoyo lateral el muro de la carretera A-138 le confería regularidad y firmeza a la obra y la proximidad a la carretera, por el desnivel existente y la ausencia de arcén, no constituía problema alguno para el funcionamiento del paso y la seguridad de las poblaciones de peces al utilizarlo.

La disposición de los grandes bloques rocosos existentes en el cuerpo del propio azud también conferia al margen izquierdo una mayor capacidad de integración estética de la escala proyectada.

Para garantizar un correcto funcionamiento de cualquier escala se requiere un suministro ininterrumpido de caudal. En el caso del azud de Salinas, ello requería mantener constante el nivel de agua por encima del azud mediante la regularización de su labio de ver-tido, aprovechando la disposición de la nueva toma mediante reja “tirolesa”, construyendo un murete que permitiera dirigir y garanti-zar los caudales hacia la escala de peces (figura 19). No obstante, el riesgo de colmatación del nuevo murete, y por tanto su posible

complicidad que se estableció entre todas las partes intervinien-tes en el grupo de trabajo de ENDESA a cargo del proyecto, desde Ingeniería, Medio Ambiente y Explotación. El resultado de este grupo de trabajo permitió, sin duda, convertir un boceto en una realidad funcional. A continuación se exponen algunos aspectos del proceso de maduración del proyecto, desde su diseño inicial hasta su concreción.

Bloques rocosos

Puntos de vertido del caudal mínimo

Reja “tirolesa” colmatadaToma de la CH Salinas


Figura 19. Esquema de la escala de peces propuesta para mejorar el diseño inicialmente proyectado.

inoperancia, era elevado, por lo que se optó por no construirlo y alimentar el paso de peces mediante un canal que remontaba aguas arriba del azud, unos 50 m, hasta un punto del cauce ajeno al efecto del remanso del azud, en régimen de caudales ordinarios.

En el interior del paso se dispondrían unas alineaciones alternas de grandes bolos para conducir y diversificar el caudal fluyente (deflectores). Tras estas alineaciones de bolos se crearían peque-ñas depresiones a modo de pozas que servirían de zonas de des-canso para los peces. A lo largo de toda la longitud de la reja

“tirolesa” y por debajo de ella, se pensó en un canalillo provisto de un pequeño caudal permanente suministrado desde el estribo derecho del azud, que serviría para conducir a los peces que, en descenso, pudieran superar la coronación del azud y la reja de captación, y llevarlos hacia el paso habilitado. La incorpora-ción del caudal del canalillo al paso para peces se haría de modo que no generase interferencias en el funcionamiento del paso ni situaciones de falso reclamo a los peces que pudiesen remontar (figura 19).

Tabla 1. Principales características de la escala del azud de Salinas

Tipo

Nº de estanques

Comunicación

Longitud

Desnivel salvado

Pendiente longitudinal

Material de construcción

Escala de artesas

9

Vertederos rectangulares 1

30,24 m

2,85 m

9,42 %

Mampostería

Todos los tabiques salvo el de entrada y salida con orificios de fondo circulares de 0,15 m de diámetro.

83,34 m contando el canal de alimentación de la escala

3,00 m contando el canal de alimentación de la escala

El lecho de los estanques está recubierto de gravas y contiene dos o más grandes bloques de piedra por estanque

1 Debido al uso de piedras para naturalizar la escala, las dimensiones de los vertederos son todas distintas y ninguno es estrictamente rectangular.

Canal de recuperación de peces quesobrepasen el murete y la nueva reja “tirolesa” Escotadura para el caudal

del paso de pecesToma lateral actual anulada

Pequeñas pozas

DeflectoresMurete de nueva construcción

Nueva reja “tirolesa”

Finalmente, en la proyección de la escala, se desecharon tanto los deflectores como el canalillo en coronación y también se cambio el trazado en planta de la escala, que en lugar de ser en forma de ángulo recto se realizó con un giro de 180º con la entrada

pegada a la base del azud. Así se conseguía superar el desnivel del azud con la mínima superficie en planta y mantener la escala adosada al azud minimizando la alteración del paisaje. Otro cambio significativo respecto al proyectado inicial consistió en el material


empleado, que pasó a ser de mampostería aprovechando bloques del lecho fluvial unidos mediante hormigón y de menor tamaño que los inicialmente considerados para los deflectores. La escala se

Figura 20. Planta de la escala proyectada y construida a finales del año 2004. (Fuente: ENDESA)

construyó, con las modificaciones comentadas, a finales de 2004. En la tabla 1 se recogen sus principales características y en la figura 20 se muestra su proyección definitiva en planta.

VALIDACIÓN HIDRÁULICA

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1. INTRODUCCIÓN

La validación hidráulica de la escala de peces se realizó durante el año 2005 por el Grupo de Hidráulica e Hidrología de la Escuela Téc-nica Superior de Ingenierías Agrarias de la Universidad de Valladolid (Martínez de Azagra et al., 2005).

Su finalidad, como se ha comentado anteriormente, era describir la funcionalidad hidráulica del paso para peces y valorar distintas alternativas disponibles para incorporar en la escala un sistema de conteo de peces, con vistas a poder realizar un posterior segui-miento de la funcionalidad biológica.

Cabe indicar que la validación hidráulica de cualquier paso de peces, una vez establecida, justificada su plena necesidad y llevada a cabo la obra, debería ser una medida obligada, previa a su defi-nitiva puesta en servicio. Esta validación, relativamente sencilla en pasos de peces de diseño geométrico convencional, tenía especial relevancia en el caso del azud de Salidas, donde el paso construido no tenía nada ni de geométrico ni de convencional.

2. PLAN DE TRABAJO

El plan de trabajo seguido se dividió en una fase de revisión biblio-gráfica, otra de medición en campo y una final de análisis de resul-tados.

La revisión bibliográfica estuvo dedicada a recoger y analizar la información referente a los distintos sistemas disponibles para esti-mar la eficacia de los pasos para peces. Igualmente, durante esa fase se recabó información del azud, de la escala y del río.

También se desarrolló el plan de trabajo en campo y se selecciona-ron las condiciones de referencia para el correcto funcionamiento de la escala, necesarias para el análisis posterior de los datos de campo (tabla 2).

Tabla 2. Valores de referencia de las distintas variables hidráulicas estu-diadas, recomendados para el correcto funcionamiento de una escala de artesas diseñada para el paso de la trucha común adulta.

VariableSalto máximo (m)1

Salto recomendado (m)1

Profundidad mínima para el salto (m)2

Potencia disipada máxima (W·m-3)1

Profundidad mínima de las artesas (m)1

1 Larinier (1992a)2 Love et al. (1999). L se refiere a la longitud caudal del pez.

Valor0,450,301,5· L (m)2000,60

La fase de medición en el campo consistió en el levantamiento topográfico de la escala y la medición de aquellos parámetros nece-sarios para obtener las variables hidráulicas usadas en el análisis del funcionamiento de la obra.

Para escoger la época de mediciones se tuvo en cuenta que, al tratarse de poblaciones residentes de trucha común, se deben prever desplazamientos en cualquier época del año, exceptuando aquellos periodos en los que los peces buscan refugio y evitan los desplazamientos, como pueda ser el caso de las avenidas o de periodos de aguas muy bajas. Por ello, la escala debería ser funcional durante toda o buena parte del año, y especialmente durante el periodo de reproducción de la trucha, que en estos cursos de alta montaña tiene lugar entre noviembre y diciembre (Mitjana & Clavero, 2002)

Conscientes de esta circunstancia, las mediciones en campo se programaron para reflejar, en lo posible, distintos caudales repre-sentativos. No obstante y para evitar cualquier perturbación a la trucha, se evitó realizar medidas en el periodo reproductor: noviem-bre-diciembre de 2005.

Por otra parte, para escoger los momentos apropiados de medición en campo, también se tuvo que contar con la extremada sequedad del año 2005, en el sentido de que una medición en el periodo habi-tual de caudales bajos (agosto-septiembre) registraría un caudal bastante inferior a los propios de años hidrológicos normales. Por ello, se optó por realizar dos salidas a campo, suficientemente representativas del comportamiento hidrológico ordinario del río Cinca en la zona, una a finales de abril (caudales altos-medios), y otra a finales de julio (caudales medios-bajos).

A parte del mencionado levantamiento topográfico, efectuado en la primera salida, en cada una de las dos campañas de campo se aforó el caudal del río, el de la escala, y se midió la altura del agua en cada estanque.

El análisis de los resultados consistió en el estudio hidráulico de la escala para detectar posibles errores o factores limitantes que pudiesen corregirse para mejorar el funcionamiento del paso. Para ello, además de los distintos aspectos estructurales observados en campo y que pudiesen ser objeto de mejora, se analizaron los datos recogidos, obteniendo así las diferentes variables hidráulicas (caudales, profundidades, potencia disipada en las artesas, etc.), para cada una de las dos mediciones de caudal (campañas) efectua-das en campo. Estas variables se compararon, con los valores de referencia establecidos inicialmente para definir el funcionamiento hidráulico de la escala y reflejados en la tabla 2.

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Figura 21. Esquema en planta del azud y del río, en el que se puede ver la localización de las secciones transversales levantadas para aforar el río y la escala.

3. METODOLOGÍA

3.1.MEDICIÓNDECAUDALES

Se aforó el caudal del río y de la escala mediante tres secciones transversales: una aguas arriba, otra aguas abajo y la tercera en el canal de alimentación de la escala (figura 21).

Para la medición de los caudales se utilizó el método del área-velocidad aforando con molinete hidráulico en las tres secciones transversales. En este método, el caudal total que circula por la sección transversal se calcula como la suma de los caudales par-ciales correspondientes a las celdas en las que se ha dividido dicha sección, y a sus respectivas velocidades medias. La ecuación que calcula el gasto o caudal volumétrico es:

Una vez extendida y fijada la cinta métrica entre las dos márgenes de una sección transversal, se dividió ésta en segmentos de 0,5 m y 0,25 m (según se tratase de secciones del río o del canal res-pectivamente), tomando seis lecturas de velocidad con el corren-tímetro en cada vertical, tres a 0,2 y otras tres a 0,8 veces la profundidad (h) medida desde la superficie del agua (cuando la pro-fundidad no era suficiente para realizar dos medidas se realizaba una sola medición a 0,6h). La velocidad media de la celda i se calcula a partir de la media de las velocidades medias de cada una de las dos verticales que la delimitan:

Donde Q es el caudal que atraviesa la sección transversal (m3·s-1); n es el número total de celdas que componen la sección transver-sal, ai es el área de la celda i (m2), y vi es la velocidad media del agua en la misma celda i (m·s-1).

Donde vi es la velocidad media de la celda i (m·s-1), mientras que v0,2 y v0,8 son las velocidades medias a 0,2 y 0,8 veces la profundi-dad en las verticales j y j+1, respectivamente.

Las secciones transversales se levantaron con una estación total Leica modelo TC 307, y la medición de las velocidades se realizó con un correntímetro Swoffer 2100.

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3.2.COTASDEAGUA

Se realizó la medición de la cota de agua existente en el canal, en cada uno de los estanques de la escala y en el río. El nivel medio del agua en los estanques se ha determinado con el levantamiento de cuatro puntos por estanque.

3.3.POTENCIADISIPADA

La potencia disipada en el estanque de una escala de artesas puede calcularse según la expresión:

río arriba, la localización de la entrada río abajo (llamada) y su estado de conservación. Para una primera aproximación y diagnós-tico, estos aspectos fueron inspeccionados visualmente en campo, con los siguientes resultados:

• Estado de conservación de la obra. Pasos en mal estado de conservación pueden presentar problemas de funcionamiento (fisuras y pérdidas de caudal, obturación de orificios de fondo por aterramiento). Debido a la reciente construcción de la obra (2004), la escala no presentaba ningún problema relacionado con su estado de conservación en el momento de la inspección visual.

• Emplazamiento de la salida del paso. Una altimetría desacer-tada de los vertederos y orificios de la escala con respecto a los niveles de agua en el río, tanto aguas arriba como aguas abajo del azud, puede ocasionar que las comunicaciones entre los estanques de la escala deriven caudales inapropiados, no adaptándose a las variaciones de nivel que experimenta el río a lo largo del año. Ello origina caudales inconvenientes y flujos inapropiados para los peces en su intento de desplazamiento ascendente. Se puede llegar a dos situaciones extremas: pasos en los que no circula agua en absoluto durante todo o gran parte del año, o escalas anegadas por caudales excesivos de forma casi permanente.

A este respecto, la escala del azud de Salinas no mostraba indicios de tener problemas de abastecimiento de agua. La guardería forestal de la zona indicó que, en el año que llevaba funcionando, la escala había llevado siempre un caudal ade-cuado, incluso en periodo de aguas bajas. Además, su canal de alimentación, de algo más de 50 m de largo, permitía transmitir de forma más gradual los cambios bruscos de nivel del agua en el río.

• Emplazamiento de la entrada del paso. La localización de la entrada de una escala para peces es un aspecto fundamental para su buen funcionamiento (Larinier, 1992b; Clay, 1995), ya que constituye el reclamo para lograr atraer y hacer entrar a los peces al paso. Es lo que se denomina el “efecto llamada” de la escala. Elementos para una buena llamada son el caudal de la escala y su concreción en un solo punto (a mayor caudal y con-creción, mejor llamada), así como la localización de su entrada. Como habitualmente el caudal derivado por la escala supone una pequeña fracción del caudal total del río, la forma y el lugar en donde el flujo de la escala aparezca en la base del obstáculo puede estar realzando el recorrido alternativo que brinda el paso a los peces o por el contrario, puede pasar totalmente desapercibido para estos.

En la escala de Salinas, la entrada está situada en el lado izquierdo del paramento del azud, vertiendo el caudal transver-

Donde N es la potencia disipada por unidad de volumen (W·m-3), p es la densidad absoluta del agua (1000 kp·m-3), g es la aceleración de la gravedad (9,81 m·s-2), Q el caudal, ∆H es el desnivel de la lámina de agua entre dos artesas consecutivas (m), B y L son el ancho y la longitud interior de la artesa (m), y tmed es el tirante medio (profundidad) en la artesa (m).

En el caso del azud de Salinas, dada la irregularidad de los estan-ques, el volumen de cada artesa se calculó directamente como producto de la profundidad media del estanque (solera horizontal), por su área en planta, obtenida a partir del levantamiento topo-gráfico de la escala.

3.4.ANÁLISISDELOSDATOSDECAMPO

Para la descripción del funcionamiento hidráulico de la escala se optó por considerar las variables más importantes que repercuten en la funcionalidad de un paso de artesas, definiendo unos valores límite de referencia para cada una de ellas (tabla 2). Estos valo-res son los recomendados para la trucha común (Larinier, 1992a; Love et al., 1999) y forman la base para realizar posteriormente el análisis de los datos recogidos en campo.

4. RESULTADOS

4.1.OBSERVACIONESPRELIMINARES

En los pasos para peces existen una serie de cuestiones relativas a su diseño que son decisivas para su correcto funcionamiento. Se trata de aspectos tales como el tipo de interconexiones y su correcta nivelación, el caudal de alimentación del paso y la salida

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salmente a la dirección de flujo del río (figura 22). Esta circuns-tancia, tratándose de un azud vertiente, no es a priori óptima, pues el agua que desborda el paramento puede enmascarar el chorro de agua que sale de la escala y dificultar con ello que los peces localicen su entrada. Sin embargo, es la solución más operativa en este tipo de azudes y más aún en el caso del de Salinas, en el que la reja dispuesta en coronación a lo largo de todo el azud, deriva a lo largo del año la mayor parte del caudal del río que no era desviado hacia la escala, de forma que únicamente en aguas altas desbordaba algo de agua sobre el paramento (figura 23). Esto hacía que, aguas abajo del azud, el caudal que presentaba el Cinca estuviese formado casi en su totalidad por el caudal que circulaba por la escala de peces, y, en consecuencia, la llamada del paso era muy clara.

Figura 24. Imagen de la entrada de la escala en la que se aprecia el pequeño estanque creado por la acumulación de piedras, sobre el que se incorporaba direc-tamente parte del caudal vertido por la coronación del azud.

Figura 23. Vistas de la acequia dispuesta en coronación sobre el azud para derivar el caudal para su aprovechamiento hidroeléctrico: (izquierda) 27 de abril de 2005, (derecha) 25 de julio de 2005. Nótese como en la situación izquierda, para un caudal del río de 1,609 m3 s-1, el agua desbordaba el pequeño canal de derivación dispuesto sobre el azud, vertiendo sobre su paramento.

4.2.DESCRIPCIÓNHIDRÁULICACON CAUDALESMEDIOS-ALTOS

La primera visita a la escala se efectuó a finales de abril de 2005.El caudal del río en ese momento era de 1,609 m3·s-1. Para este

caudal, el salto de agua total a sortear entre el nivel de aguas abajo del azud y el nivel en el canal de alimentación de la escala, a la salida de la misma, era de 3,30 m; y de 3,51 m si se refiere al nivel del agua en el río, aguas arriba del azud.

En esta situación, el paramento de la presa vertía el excedente de caudal que no era sustraído por la toma. Parte de ese caudal no derivado desbordaba sobre la roca situada hacia la parte izquierda del azud, cayendo directamente al último estanque de la escala (figura 24).

Figura 22. Vista general del paramento aguas abajo del azud. Hacia el margen izquierdo se aprecía la zona de entrada a la escala.

Respecto a la escala, el caudal captado por su canal de alimenta-ción era de 0,284 m3·s-1. Ante este caudal, el vertido no sólo se producía a través de los vertederos de los tabiques, sino que los propios tabiques eran vertientes. En todas las intercomunicacio-nes se producía una situación de vertido libre (lámina de agua en el estanque inferior por debajo del umbral del vertedero del tabique).

La apariencia sumamente turbulenta del flujo en los estanques apreciada en campo (foto 7), queda claramente respaldada por los resultados obtenidos al realizar el cálculo de la potencia disipada en las distintas artesas de la escala (tabla 3).

Si consideramos un valor de 200 W·m-3 como el límite superior que no debiera rebasarse en las artesas de una escala diseñada para salmónidos (Larinier, 1992a), vemos que los cinco primeros estanques presentaban valores de potencia disipada por encima del límite, para el caudal de paso de 0,284 m3·s-1. Especial men-ción requería el estanque de salida, el más pequeño de la escala y el que, junto con el primer estanque, registraba un mayor salto de agua, con una potencia bastante superior al doble de la máxima aconsejable (483 W·m-3).

El estanque número 2, inmediatamente inferior al de salida, pre-sentaba el segundo valor más alto de potencia disipada (304 W·m-3), quedando los otros tres estanques (nº 3, 4 y 5) con valores com-prendidos entre 215 y 254 W·m-3.

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Figura 25. Comparativa de diferentes imágenes tomadas en las dos visitas de campo realizadas a la escala del azud de Salinas: en la parte izquierda de la figura se muestra el estado del paso de peces el 27 de abril de 2005 con un caudal de paso de la escala de 0,284 m3· s-1); en la parte derecha se muestra la situación el 25 de julio de de 2005 con un caudal de paso de 0,195 m3· s-1. Tal y como se puede apreciar, para ambos caudales, la respuesta hidráulica aparente de la escala mantiene un aspecto similar. En las dos imágenes centrales, que son las tomadas con un encuadre más similar en las dos épocas del año comparadas, se observa como la turbulencia del agua por realte en cada uno de los tres escalones frontales, tiene una extensión y una distribución muy similar. Algo parecido ocurre al comparar las dos imágenes superiores. En cambio, en las dos imágenes inferiores es donde quizás se observa mejor el efecto del distinto caudal circulante; así en la imagen de la derecha, correspondiente al mes de julio, con algo más de un 30% de reducción del caudal con respecto a la campaña de abril, el salto de agua de salida del estanque se concentra hacia la parte derecha (río abajo donde se encuentra la escotadura al uso, a diferencia de la situación del mes de abril, con el vertido de salida del estanque alcanzando a todo el muro de cierre.

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Otro aspecto importante es que, para un caudal de 0,284 m3·s-1, tanto el salto de entrada a la escala como el de salida resultaban excesivos, por distintos motivos:

• El salto de entrada al primer estanque de la escala era clara-mente inapropiado (0,64 m), excediendo claramente el valor máximo admitido de 0,45 m y por encima del doble del valor máximo recomendado de 0,3 m, según los criterios estableci-dos en la tabla 2. Además, el chorro caía sobre un estanque formado por la acumulación de piedras, fuera ya de la escala (figura 24), que, en el momento de la medición, presentaba una profundidad de 0,36 m. Si se considera que la profundidad mínima necesaria para que un pez pueda tomar el impulso sufi-ciente para el arranque del salto es de 1,5 veces su longitud caudal (Love et al., 1999), esta profundidad se quedaría escasa para ejemplares de talla igual o superior a 24 cm, algo que resulta claramente limitante.

• En cuanto al salto de salida, de 0,48 m, aunque sólo quedase ligeramente por encima del límite máximo admitido (0,45 m), probablemente una trucha adulta pudiera superarlo en condi-ciones descansadas. Pero la situación real era bien distinta debido a que este estanque presentaba valores de potencia disipada muy superiores a los recomendados y se trataba del último estanque de la escala por lo que el pez llegaría a él con sus fuerzas bastante menguadas tras los esfuerzos previos por alcanzar este estanque superior.

4.3.DESCRIPCIÓNHIDRÁULICA CONCAUDALESBAJOS

Realizada a finales del mes de julio de 2005, esta segunda cam-

Tabla 3. Resumen de los principales parámetros hidráulicos en la escala del azud de Salinas para caudal 0,284 m3·s-1 (situación registrada el 27.04.2005). La potencia disipada (N) se ha calculado a partir de un volumen de cada artesa igual a su profundidad media (y) por el área de la solera del estanque. Los números en rojo son los valores por encima del umbral máximo recomendado para la trucha común (200 W·m-3). La penúltima fila de la tabla corresponde al pequeño estanque creado por la acumulación de piedras, fuera ya de la escala.

EstanqueCanal

123456789

piedras río

Tabique1

1·22·33·44·55·66·77·88·99

Área (m2)

4,074,424,164,964,31

16,385,655,24

18,40

y (m)

0,680,600,710,780,690,790,770,630,76

H

H (m)0,480,290,270,340,230,300,220,210,220,640,103,30

N (W·m-3)

482,49304,21254,31244,48215,1564,50

140,68176,9743,77

paña recogió una situación de caudal bastante inferior a la pri-mera (0,722 m3·s-1). Para este caudal, el desnivel de agua a sortear entre el nivel de aguas abajo del azud y el nivel en el canal de alimentación de la escala es de 3,33 m, y de 3,55 m con relación al nivel del agua en el río, aguas arriba del azud, esto es, 3 y 4 cm superior al registrado en abril, respectivamente.

En esta ocasión, la reja de derivación practicada en el azud no estaba desbordada y captaba todo el caudal que no había sido derivado hacia la escala (figura 23).

El caudal de paso por la escala era de 0,195 m3·s-1. Para este caudal, los tabiques seguían siendo vertientes, a excepción del de salida (nº 1), y todos los vertederos funcionaban en situación de vertido libre.

Los cálculos realizados con los datos obtenidos en campo mostra-ban de nuevo ciertos problemas derivados por los valores excesivos de la potencia disipada en algunos estanques de la escala (tabla 4). Al igual que en la ocasión anterior, el estanque de salida presen-taba, con 342 W·m-3, el valor más elevado, muy por encima de los otros estanques y excediendo claramente el máximo aconsejado de 200 W·m-3. El otro estanque con problemas era el inmediatamente inferior al de salida (el nº 2), con 240 W·m-3.

Tabla 4. Resumen de los principales parámetros hidráulicos en la escala del azud de Salinas para caudal 0,195 m3·s-1 (situación registrada el 25.07.2005). La potencia disipada (N) se ha calculado a partir de un volumen de cada artesa igual a su profundidad media (y) por el área de la solera del estanque. Los números en rojo son los valores por encima del umbral máximo recomendado para la trucha común (200 W·m-3). La penúltima fila de la tabla corresponde al pequeño estanque creado por la acumulación de piedras, fuera ya de la escala.

EstanqueCanal

123456789

piedras río

Tabique1

1·22·33·44·55·66·77·88·99

Área (m2)

4,074,424,164,964,31

16,385,655,24

18,40

y (m)

0,630,540,660,740,630,740,720,580,70

H

H (m)0,460,300,260,330,250,290,220,210,230,640,143,33

N (W·m-3)

342,13239,71180,60171,46175,5945,63

103,14131,7734,06

Del mismo modo, los saltos a la entrada y a la salida de la escala volvían a estar por encima de lo deseable (0,64 y 0,46 m respec-tivamente). En esta ocasión, la profundidad del estanque creado a la entrada del paso era de 0,30 m, lo cual suponía una profundidad de arrancada en salto suficiente para ejemplares de hasta 20 cm.

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5. CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos justificaron totalmente el interés de la validación hidráulica realizada, en un paso de peces de diseño tan artesanal como el construido y es de suponer que en la mayoría de los casos, se justifica la necesidad de llevar a cabo operaciones de mantenimiento de los pasos de peces y mediciones de control de su funcionamiento hidráulico.

En términos generales, la escala del azud de Salinas estaba bien diseñada y no cabía esperar un mal funcionamiento hidráulico de la misma para los caudales habituales de paso. No obstante, presen-taba dos puntos débiles que podían ser mejorados con pequeños modificados en la obra: la turbulencia de ciertos estanques y la altura de los saltos de agua entre algunos estanques.

5.1.TURBULENCIA

Para los caudales considerados (0,284 m3·s-1 y 0,195 m3·s-1), la turbulencia registrada en algunos de los estanques de la escala era demasiado elevada (véanse las tablas 3 y 4). Especialmente, los dos primeros estanques, 1 y 2, eran los más problemáticos, con valores que llegaban a situarse muy por encima del máximo aconsejado para la trucha. La figura 26 muestra esta situación. Nótese que para el caudal más alto de los medidos, el observado en abril de 2005, otros estanques de la escala registraban también valores limitantes.

Figura 26. Valores de la potencia disipada en las artesas de la escala (artesa 1-9 = salida-entrada), para los distintos caudales analizados. La línea roja marca el máximo admitido para la trucha común adulta (200 W·m-3).

disipada, bien disminuyendo los numeradores (caudal, salto entre artesas), o bien aumentando los denominadores (volumen del estanque). El caudal de paso podría regularse mediante la instala-ción de una sonda de nivel a la entrada del canal de alimentación de la escala provista de una compuerta telescópica que permitiría en todo momento disponer de un caudal adecuado en el paso en función del caudal circulante por el río. Esta compuerta, podría ser además de utilidad para la escala, pues permitiría dejarla en seco facilitando las labores de limpieza y mantenimiento del paso, pero comportaba un tipo de equipamiento no contemplado en el proyecto y, en todo caso, no imprescindible para solucionar las deficiencias indicadas.

Por otro lado, debido a que el problema estaba especialmente cen-trado en los dos primeros estanques de la escala, y a que también existía el contratiempo añadido del salto excesivo a la salida del paso, se podía optar igualmente por aumentar el volumen de agua en esos dos estanques. Para ello, la presencia del canal de ali-mentación de la escala permitiría, sin necesidad de alterar la obra actual de forma importante, retrasar los dos tabiques del estanque de salida, ganando así longitud y aumentando el volumen de los estanques de forma sencilla (sin tener que cambiar las comunica-ciones entre estanques), con lo que se disminuiría su turbulencia a niveles más adecuados.

Para conocer aproximadamente el volumen necesario, se despejó esta variable de la fórmula de cálculo de la potencia disipada:

Tabla 5. Volúmenes (m3) y longitudes (m) necesarios en los dos primeros estanques de la escala para reducir la potencia disipada a valores admisi-bles (200 W·m-3), para un caudal de paso de 0,284 m3·s-1

Estanque nº 2

∆H

0,29

Vactual

2,652

Vestimado

4,400

∆V

1,748

∆L1

1,46

Estanque nº 1 (salida)

∆H

0,48

Vactual

2,767

Vestimado

6,680

∆V

3,913

∆L1

2,88

1 Considerando una anchura media de los estanques de 2 m y la profundidad exis-tente en los estanques para el caudal considerado (0,6 y 0,68 m respectivamente).

Considerando el caudal más alto medido en este trabajo (0,284 m3·s-1), y una potencia disipada máxima de 200 W·m-3, el volumen mínimo de agua que sería necesario que contuviesen ambos estan-ques era de 6,680 m3 y de 4,400 m3 para el primer y segundo estanque respectivamente (tabla 5).

Se apreciaba, por tanto, un problema en la escala provocado por la excesiva turbulencia creada en alguno de sus estanques, y especial-mente centrado en las dos primeras artesas superiores. Al llegar los peces más cansados a ellas, por su situación en cabecera, esta circunstancia debía tenerse bien presente.

La solución de este problema pasaba por modificar alguna de las variables que intervienen en la determinación de la potencia

44


La solución descrita en la tabla 5 y planteada gráficamente en la figura 26 suponía una modificación de obra de cierta complejidad y coste, por lo que se decidió llevarla a la práctica de forma alter-nativa; es decir, persiguiendo los mismos objetivos (disminución de la potencia disipada en los dos primeros estanques) pero por otros medios (sin modificación de la posición de los tabiques del estanque pero aumentando su volumen y favoreciendo espacialmente la dis-minución de la turbulencia).

De hecho, hay que tener en cuenta que el criterio de disipación de potencia adoptado en la solución planteada en la tabla 5, si bien es absolutamente aplicable a una escala de artesas clásica de obra encofrada, no lo es en la práctica para una escala como la del azud de Salinas, en la que los estanques son de muy amplias dimensiones y presentan una configuración no geométrica. De este modo, los cálculos de turbulencia realizados se corresponden con las condiciones medias de cada estanque, pero la distribucion de esta variable hidráulica en cada uno de ellos es muy heterogénea, tal y como se puede ver en la figura 24, existiendo amplias zonas laterales de muy baja turbulencia, suficientes para permitir unas condiciones de descanso a los peces en remonta.

La solución finalmente adoptada fue sensiblemente distinta en el caso de los dos estanques superiores. Para el segundo estanque se aumentó la profundidad media, de la forma más uniforme posible en toda su solera, en unos 23 cm. Para el primer estanque superior, el valor de potencia dispada a rebajar era muy notable lo que tras-ladado exclusivamente a un aumento de volumen por excavación, resultaba excesivo. En este caso, la solución adoptada fue la de aumentar la profundidad media en unos 36 cm, recrecer el tabique inferior en unos 9-13 cm y “ensanchar” algo el estanque retirando bloques sumergidos y laterales.

Con estas modificaciones se consiguió aumentar la anchura media en unos 34 cm y alcanzar una disipación de potencia por debajo de 240 W·m-3 para 0,284 m3·s-1 y de menos de 170 W·m-3 para 0,195 m3·s-1, valores ambos que dadas las dimensiones del estan-que y la heterogénea distribución de la turbulencia, se consideraron ya aceptables y funcionales.

5.2.SALTOSDEENTRADAYSALIDA

La segunda limitación hidráulica detectada en la escala se debía a la existencia de un salto excesivo de agua tanto a la entrada como a la salida del paso. Saltos que, además, permanecían bastante constantes ante las variaciones del caudal medidas (variación de 2 cm en el salto de salida y de 0 cm en el de entrada para una

variación de caudal de 89 l·s-1).

Como ya se ha mencionado, aparte del hecho de que son saltos que excedían del valor máximo recomendado para las truchas (Hmáx = 0,45 m), la naturaleza del problema difiere ligeramente en uno y otro peldaño de agua:

• El salto a la entrada de la escala (0,64 m) tenía el problema adicional de no disponer de profundidad de arranque suficiente al pie del mismo que permitiese coger impulso de salto a las truchas mayores de 20-24 cm (para los caudales de 20-24 cm (para los caudales de 0,284 m3·s-1 y 0,195 m3·s-1 respectiva-mente).

La solución que se propuso era bien sencilla y práctica: consistía en aprovechar el pequeño estanque seminatural existente aguas abajo de la entrada del paso (de hecho, este estanque estaba contemplado en el anteproyecto de la obra como el estanque de entrada de la escala, pero no llegó a ejecutarse; figura 24), constituido en ese momento por la aglomeración de una serie de piedras y que resultaba insuficiente, construyendo un nuevo estanque que permitiese: (1) dividir el salto actual de 0,64 m, incrementando la cota del agua al pie de la artesa de entrada, en dos saltos de unos 0,3 m, y (2) dotar de profundidad suficiente al estanque a la entrada del paso para permitir la arrancada de salto a los peces (figura 27). Sería necesario, igualmente, crear una pequeña poza en el lecho del río, aguas abajo de este estanque adicional, con el mismo propósito; es decir: crear la profundidad suficiente para que los peces pudieran coger inercia para el salto.

Se llevó a cabo esta actuación y se aprovechó para recrecer el lateral del tabique de entrada para que éste vertiese sólo en la dirección principal, y no en dos como lo hacía entonces en aguas altas, ya que el vertido lateral caía en una zona muerta para los peces. Se conseguía así aumentar y concentrar la llamada del paso, haciéndola más notoria y atractiva.

• El salto de salida (0,46-0,48 m) presentaba la dificultad adi-cional de su situación en cabecera (cansancio acumulado de los peces que alcanzaban la artesa superior), y de situarse en la artesa que presentaba los mayores valores de potencia disipada. El salto en sí no resultaría excesivo si se solventaba este último aspecto. Por ello, se puede considerar que la solu-ción propuesta para reducir los niveles de potencia disipada (aumento del volumen de los estanques), resolvía simultánea y satisfactoriamente el problema del salto. (figura 27).

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Figura 27. Soluciones propuestas inicialmente para solventar los problemas detectados en el funcionamiento hidráulico del paso. Las modificaciones finalmente adoptadas y llevadas a cabo para solucionar las deficiencias hidráulicas detectadas fueron las correspondientes a las referencias nº 1 y 2. Para los dos primeros estanques de cabecera se procedió a aumentar su volumen pero sin desplazamiento de tabiques, tal y como se expone en el texto.

1. Poza artificial para permitir el salto de entrada a la escala.

2. Estanque adicional de entrada. El tabique lateral del actual estanque de entrada se recrece para concentrar el caudal y mejorar la llamada.

3. Alargamiento de los dos primeros estanques para reducir los niveles de turbulencia.

4. Posible localización para el contador de peces.

5. Compuerta (sonda de nivel).

VALIDACIÓN BIOLÓGICA

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1. INTRODUCCIÓN

Tras rectificar, a finales de la primavera de 2006, las dos limitacio-nes que se identificaron en la escala de peces durante la validación hidráulica (turbulencia de algunos estanques y altura de algunos saltos de agua), se realizó durante el otoño de 2007 y la prima-vera de 2008 la validación biológica de la misma por parte de la empresa Ecohydros (2009). Su finalidad, como se ha comentado anteriormente, era comprobar el uso real del paso por parte de la población de trucha residente en el tramo de río.

Los resultados de la validación biológica de Ecohydros han sido completados, para la presente publicación, a partir de información disponible de diversas fuentes.

1.1.ANTECEDENTESMETODOLÓGICOS

El funcionamiento de los dispositivos de paso de peces se evalúa mediante la monitorización del tránsito de peces a través de los mismos. La facultad de observar a los peces en su medio natu-ral presenta una serie de dificultades, relacionadas en gran parte con la limitación en el alcance del campo visual impuesta por las restricciones de visibilidad en el agua, en especial en situaciones de oscuridad o turbidez (Tiffan & Rondorf, 2004). Los métodos tradicionales consisten en el trampeo de peces durante sus movi-mientos de ascenso o descenso (Mallen-Cooper, 1999; Stuart & Berghuis, 2002; Baumgartner, 2005), y requieren generalmente llevar a cabo operaciones de marcaje y recaptura para evaluar los movimientos entre diferentes tramos fluviales en el paso de infraes-tructuras hidráulicas (Dedual, 2007).

Más recientemente se han desarrollado instrumentos de monitoreo que utilizan la tecnología hidroacústica para estudiar la migración de peces (Baumgartner et al., 2006), como el sistema de Sonar de Identificación de Doble Frecuencia (DIDSON) que utiliza lentes acús-ticas para crear imágenes integradas de gran calidad (ecogramas). Este sistema, cuando opera en modo de alta frecuencia, utiliza 96 haces acústicos que pueden definir el contorno, forma e incluso las aletas de los peces. Asimismo, es posible contar y estimar la talla de los peces de forma precisa, por lo que esta tecnología se ha usado con éxito para el seguimiento de las migración de algunas especies, como el salmón atlántico (Maxwell & Gove, 2004; Mour-sund et al., 2003).

La eficiencia de un paso de peces se define como la proporción de individuos de una población natural, que entran en el paso y lo superan con éxito, en relación al contingente total de peces que en su migración río arriba se ven obstaculizados por la barrera (Travade & Larinier, 1992c; Larinier, 2000). Por lo tanto, la efi-

ciencia es una descripción cuantitativa del funcionamiento del paso, que requiere, además de la monitorización del dispositivo de paso, reunir información sobre la densidad de las poblaciones aguas abajo del obstáculo, así como de la tasa de movimientos ascenden-tes. Este planteamiento que, como ya se ha indicado, es el ecológi-camente relevante, tiene poco que ver con algunos ensayos que se realizan para comprobar si un paso de peces es franqueable a base de depositar de forma manual ejemplares de peces en el estanque inferior y ver si son capaces de ascender. Son ensayos interesan-tes como comprobación de la capacidad de tránsito por el paso, pero sin valor ecológico alguno acerca de la función del paso en las poblaciones de peces residentes en el tramo de río considerado.

1.2.LAVALIDACIÓNBIOLÓGICADELAZUDDESALINAS

El enfoque consistió en abordar, en una serie de localizaciones representativas del río, situadas aguas arriba y aguas abajo del azud, los siguientes aspectos:

• Estimaciones censales mediante pesca eléctrica para conocer la estructura y las características demográficas de las poblaciones de trucha.

• Experimentos de marcaje y recaptura para estimar la actividad migratoria de la trucha en el periodo reproductor.

• Estudios moleculares para determinar la diferenciación genética entre poblaciones de aguas arriba y abajo del azud, así como el grado de conectividad entre estas subpoblaciones y, por lo tanto, evaluar el posible efecto barrera del azud y, por extensión, la eficiencia de la escala desde el punto de vista de la continuidad genética.

• Seguimiento del remonte durante la época reproductora (otoño-principios de invierno), para determinar el flujo real de efectivos y el grado de superación del obstáculo a través de la escala, en condiciones naturales.

2. METODOLOGÍA

2.1.PLANTEAMIENTOGENERAL

El trabajo de campo se planificó con dos campañas de mues-treo: otoño de 2007 y primavera de 2008. La primera campaña comenzó con un recorrido de campo de unos 5 km en el entorno del azud, en el que se localizaron posibles obstáculos naturales y las mejores ubicaciones para las estaciones de muestreo. Se reali-zaron muestreos censales en dos estaciones aguas abajo del azud

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Figura 28. Situación de los puntos de muestreo adoptados para los trabajos de validación biológica del paso de peces. (Fuente cartográfica: IGN, topográfico 1:25.000).

(AB-1 y AB-2), en otras dos estaciones aguas arriba del mismo (AR-1 y AR-2), y un muestreo en la propia escala (figura 28). Se pretendía así obtener conclusiones acerca de las diferencias pobla-cionales entre los tramos de flujo libre y los sometidos a regulación, en este caso por detracción de caudales. Además, se realizó un

experimento de marcaje de truchas y se tomaron muestras para análisis genéticos con el objetivo de estimar la distancia máxima de remonte de las truchas y el posible grado de aislamiento genético provocado por el azud de Salinas, respectivamente.

En la segunda campaña se muestrearon de nuevo las mismas estaciones con el fin de estimar el grado de sedentarismo de las truchas, a través del porcentaje de truchas recapturadas, y deter-minar si se producía una acumulación de truchas marcadas en las zonas inmediatamente aguas abajo de la escala.

La monitorización de la escala se realizó de octubre a diciembre

de 2007, y se emplearon dos sistemas para el conteo y medición de los peces:

• Captura directa mediante trampeo de las truchas que conse-guían remontar la escala

• Registro ecográfico continuo (cámara acústica).

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2.2.MUESTREOSCONPESCAELÉCTRICA

Los muestreos de ictiofauna se llevaron a cabo del 1 al 5 de octu-bre de 2007 y del 11 al 14 de marzo de 2008. Se realizaron con pesca eléctrica (figura 29) siguiendo las directrices de las normas internacionales (UNE-EN 14001 sobre “Muestreo de peces con electricidad”; AENOR, 2003; AENOR, 2007) aplicándose, en cada tramo, a una superficie mínima representativa que cubriera todos los mesohábitats presentes.

Para la realización de las pescas eléctricas se aplica una corriente continua pulsátil, mediante un equipo de voltaje máximo de 600 V que alcanza hasta 1.000 V en impulsos aperiódicos y que permite una configuración adaptable a cada tramo, con un microprocesador interno que ofrece la posibilidad de regular la frecuencia de pulsos entre 3 y 100 Hz y la duración de los mismos entre 0,03 y 3,00 ms. Este equipo permite también registrar el tiempo efectivo de pesca y la energía total empleada en un tramo.

Figura 29. Labores de muestreo de peces con pesca eléctrica.

Una vez anestesiados, todos los ejemplares capturados se midieron (longitud furcal; ±1 mm) y pesaron (±1 g). Se realizó un registro fotográfico representativo de los ejemplares capturados. Final-mente, los peces capturados fueron devueltos al agua, después de su reanimación progresiva.

El esfuerzo de muestreo se ajustó para obtener un subconjunto representativo de la comunidad de peces de cada punto de mues-treo, ajustando la longitud del tramo para incluir todos los mesohá-bitats representativos (pozas, tablas y rápidos).

Los datos fueron analizados para obtener los siguientes paráme-tros poblacionales: densidad (por unidad de superficie y longitud de río), biomasa, y estructura de tallas.

2.3.MARCAJEDELASTRUCHAS

En el muestreo de otoño de 2007 se marcaron todos los individuos mayores de 120 mm de longitud, que corresponde aproximada-mente a la talla a partir de la cual los individuos pertenecían a la clase 1+. Se emplearon para el marcaje implantes de elastó-meros visibles (Visible Implant Elastomer Tags, Northwest Marine Technology, Inc.). Los implantes se realizaron mediante un inyector hipodérmico en el área periocular (figura 30). La marca implantada identificaba mediante una codificación de colores la estación de muestreo donde las truchas habían sido capturadas. Se utilizaron 7 colores diferentes, 5 de los cuales eran fluorescentes, lo que per-mite su detección en periodos largos de tiempo gracias al empleo de lámparas ultravioletas. Esta metodología ha sido empleada satis-factoriamente en diversas investigaciones, comprobando la eficacia y durabilidad de los implantes (Summers et al., 2006), así como su efecto inocuo en los peces (Olsen & Vollestad, 2001).

La campaña de recaptura se realizó en marzo de 2008. Los pro-cedimientos de pesca y las estaciones muestreadas fueron las mismas que en la primera campaña. Para todas las truchas cap-turadas con una marca se registró el color de la misma, que iden-tificaba la estación de captura inicial, junto con la estación donde había sido recapturada.

Figura 30. Marcaje hipodérmico (implante) de una trucha con elastómero.

2.4.ANÁLISISGENÉTICOS

Según algunos autores (Wofford et al., 2005) las barreras en los ríos pueden tener influencia sobre la estructura genética de las poblaciones, al reducir la diversidad genética e incrementar la endogamia, dando lugar a poblaciones aisladas, fuertemente afec-tadas por deriva génica con riesgo de reducción de efectivos por disminución progresiva de la viabilidad de su descendencia. Por lo tanto, el grado de fragmentación causado por un azud puede ser evaluado usando técnicas genéticas. Para estudiar esta posible

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situación se utilizaron como marcadores genéticos 6 loci no codifi-cantes hipervariables (microsatélites) y un locus codificante, el gen LDH-C1* (codifica para la lactato-deshidrogenasa).

Se analizaron un total de 165 muestras, consistentes en frag-mentos de aleta adiposa conservados en etanol. De cada una de las cuatro estaciones de muestreo se obtuvieron alrededor de 30 muestras (122 en total), además de 43 más en la escala. La hipó-tesis de partida fue la de analizar si las muestras procedentes de ejemplares de aguas arriba y aguas abajo del azud podían pertene-cer a poblaciones de trucha genéticamente diferentes. Es impor-tante indicar que las muestras genéticas se obtuvieron en algo menos de un año después de la corrección hidráulica de la escala y que dichas muestras provenían de truchas de edad 1+ y superior. Por lo tanto, los resultados obtenidos corresponden a la estructura genética de la población previa a la permeabilización de la barrera.

El ADN fue extraído mediante el protocolo descrito por Estoup et al. (1996). Se analizó como marcador genético (locus), el gen LDH-C1*, que codifica la proteína lactatodeshidrogenasa, siguiendo la metodología descrita por McMeel et al. (2001). Este gen se ha considerado un marcador para detectar la presencia de truchas procedentes de repoblación, ya que el alelo *90 está fijado en los stocks comerciales de piscicultura de origen centroeuropeo (Alema-nia), y el alelo *100 es típico de las truchas nativas de las cuencas mediterráneas (Moran et al., 1995). En la figura 31 se muestran fragmentos de restricción en el gen LDH-C1* obtenidos para tru-chas homocigotas *90/90 (calles 1 y 2), heterocigotas *90/100 (calles 3 y 4) y homocigotas *100/100 (calles 5 y 6).

También se analizaron los siguientes loci microsatélites: SSOSL85, SSOSL311, BF002, SS4, SSOSL197 y SSOSL417. Los análisis genéticos de estos seis loci siguieron el protocolo descrito en Ayllon et al. (2006).

2.4.1. Equilibrio panmíctico y variabilidad genética

Se calcularon las frecuencias alélicas (de cada variante o alelo) para cada población analizada (muestra) y se comprobó su ajuste al equilibrio de Hardy-Weinberg (Hardy-Weinberg Equilibrium, HWE). El HWE es también conocido como equilibrio panmíctico. Fue estu-diado a principios del siglo XX por diferentes autores, pero fueron Hardy, un matemático, y Weinberg, un físico, quienes lo establecie-ron. Se trata de un modelo teórico para genética de poblaciones. La situación de equilibrio en el modelo de Hardy-Weinberg supone las siguientes condiciones:

• La población considerada es panmíctica; es decir, todos los indi-viduos tienen la misma probabilidad de aparearse y el aparea-miento es por azar (panmixia).

• La población es suficientemente grande, para minimizar las dife-rencias genéticas existentes entre los individuos.

• La población no está sometida a mutación o selección; es decir, no hay pérdida ni ganancia de alelos.

• Las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes de generación en generación.

La variabilidad genética dentro de cada población (muestra) se estimó con los parámetros estandarizados siguientes: número de alelos por locus (se reduce cuando el tamaño de población es pequeño y no existe aporte de nuevas variantes por migración) y grado de heterocigosis observado (Ho) en las muestras poblacio-nales con respecto al esperado (He) en el equilibrio de Hardy-Wein-berg, que permite ver situaciones de déficit de heterocigosidad indicativas de deriva génica (endogamia).

Para comprobar si las frecuencias de los alelos eran significativa-mente distintas o iguales entre muestras (estaciones de muestreo), se utilizó el índice FST de Wrigth (Holsinger & Weir, 2009).

Finalmente se llevó a cabo una prueba para comprobar qué hipó-tesis explicaba mejor la variabilidad genética encontrada en el con-junto de muestras, si la de una sola o más de una unidad genética para el conjunto de muestras analizadas. La estructura genética poblacional (numero de unidades genéticas en el conjunto de mues-tras) se confirmó mediante un análisis molecular de la varianza AMOVA (Schneider et al., 2000).

2.5.CAPTURASCONTRAMPA

La trampa consistió en una jaula con un embudo de entrada que evita la salida de los peces una vez en su interior (anti-retorno), construida con perfiles de aluminio y malla plástica de 8 mm de luz. La cara superior estaba articulada a modo de tapa. Sus dimensio-nes fueron de 200 cm de anchura, 100 cm de fondo y 60 cm de

Figura 31. Fragmentos de restricción en el gen LDH-C1*. En la base de la imagen se representan las calles, que son bandas verticales por las que migran, en función de su tamaño, los fragmentos de ADN correspondientes al gen LDH-C1* con las técnicas analíticas aplicadas. Las calles 3 y 4 corresponden a individuos heterocigotos, es decir, que son portadores de ambos alelos (*90 y *100). Las calles 1 y 2 corresponden a los homocigotos para el alelo *90, y las calles 5 y 6 a los homocigotos para el alelo *100.

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altura. La apertura se orientó hacia aguas abajo ya que se preten-día controlar la posible migración en dirección ascendente (figura 32).

Junto con la reinstalación de la trampa, se procedió a la revisión del estado de la escala y a la retirada de los elementos deposita-dos que pudieran causar interferencias en el estudio, como fue el caso de troncos (figura 32). Es posible también que algunos de los materiales depositados en la escala por la crecida, interfirieran en su normal funcionamiento, impidiendo el remonte de los peces en tanto no fueron retirados.

2.6.DETECCIÓNCONMÉTODOSHIDROACÚSTICOS

Para la detección de paso de peces a través de la escala, se empleó una ecosonda multihaz de alta frecuencia (Dual-Frequency Identification Sonar, DIDSON) que ofrece buenas prestaciones para la detección y medida de peces en campo cercano y situaciones de reverberación elevada por la superficie y el fondo. La información que genera este tipo de sistema se asemeja a un proceso ecográ-fico, formando imágenes de alta resolución mediante la aplicación de una serie de haces contiguos y de elementos que modifican la trayectoria de las ondas para conseguir enfocar la señal, conocidos como “lentes” acústicas.

Esta tecnología presenta relevantes ventajas frente a otros siste-mas. Por ejemplo, en comparación con los sistemas ópticos, la hidroacústica tiene la capacidad de tomar datos en la oscuridad o en aguas turbias. Otra ventaja de los métodos acústicos es la posibilidad de conocer la hora exacta en la que se produce la detec-ción del pez, lo que permite estudiar los ciclos diarios de los movi-mientos. Además, la ecosonda empleada ofrecía diversas ventajas sobre otros sistemas acústicos, tales como: un mayor ángulo de insonificación (totalmente necesario en ubicaciones de reducidas dimensiones, como era el caso) y la alta precisión en la medición de los peces y en la determinación de la dirección de movimiento (Maxwell, 2007). No obstante, lo que no puede identificar una eco-sonda es si un mismo ejemplar de pez se pasea varias veces arriba y abajo del haz de detección. De hecho, este tipo de comporta-mientos es frecuente en el interior de pasos de peces (Travade & Larinier, 1992c) y seguramente lo será más en una escala como la de Salinas que, por su configuración más naturalizada y amplias dimensiones, puede propiciar comportamientos de remonta menos definidos. En todo caso, los mejores datos de recuento de remonte de la escala, se obtienen con la trampa instalada.

La ecosonda se instaló en el cuarto estanque de la escala, insoni-ficando lateralmente la escotadura por la que ascienden los peces. En la figura 33 se han superpuesto la vista aérea del estanque donde se ubicó la ecosonda y la zona insonificada. Cabe reconocer que una ubicación del dispositivo en el estanque superior, quizás podría haber arrojado resultados de paso mejor definidos y menos distorsionados por el devaneo antes indicado, de ida y vuelta, seguido por parte de algunos ejemplares.

Figura 32. Diferentes vistas de la trampa instalada aguas arriba del azud, en el ca-nal de alimentación del paso de peces. (a) vista superior. (b) vista desde aguas abajo.

a

b

Desde el momento de su instalación, la trampa fue revisada diaria-mente por un técnico que procedía a extraer las truchas captura-das, medirlas, pesarlas y marcarlas. Los ejemplares eran devueltos de nuevo al río aguas arriba del azud. Además se hacía un mante-nimiento de la trampa, que consistía principalmente en el limpiado de las hojas acumuladas y demás arrastres.

La trampa se situó en el canal de alimentación (aguas arriba) de la escala y se mantuvo activa entre el 17 de octubre y el 16 de diciembre de 2007. En la zona de estudio, en ese año, la freza de la trucha (movilización y puesta) tuvo lugar a principios de diciembre, de acuerdo con las observaciones realizadas, por lo que el tiempo en que la trampa estuvo activa corresponde al período previo a la reproducción y de plena actividad reproductora. Cabe indicar que del 21 al 27 de noviembre no se obtuvieron datos de remonte en la escala ya que el día 21 se produjo una gran crecida en el río que arrastró la trampa, y no se restauró hasta una semana después. Es posible, por tanto, que en los días posteriores a la crecida, algunos ejemplares pudieran remontar el paso y no hayan sido cuantificados en el presente estudio.

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Figura 33. Vista simulada de la zona insonificada mediante la ecosonda, en el cuarto estanque de la escala de peces. En la imagen se aprecia la presencia de un tronco aportado a la escala por la crecida del día 21 de noviembre de 2007.

Foto 34. Detalle de la instalación de la ecosonda multihaz y los equipos auxiliares, sobre el muro de la carretera A-138.

3. RESULTADOS

3.1.DENSIDADYBIOMASA

En octubre de 2007 fueron capturadas en total 1540 truchas en las cuatro estaciones de muestreo. La densidad estimada varió entre 4327 y 6914 individuos por hectárea (tabla 6), siendo estos valores similares a los registrados en otros ríos pirenaicos de características similares al río Cinca (Sostoa et al., 1995). Los mayores valores estimados de densidad y biomasa correspondieron a las estaciones distantes del azud, tanto aguas arriba (AR-1) como aguas abajo (AB-2). En las estaciones situadas en las inmediaciones del azud (AR-2 y AB-1) la densidad de truchas fue menor (figura 35), lo que para la estación situada inmediatamente aguas abajo del azud, sugiere la inexistencia de una situación de acumulación de efectivos poblacionales que, en caso de existir, podría guardar relación con el potencial efecto barrera del azud.

Con los resultados obtenidos, no puede considerarse que existan diferencias significativas entre aguas arriba y aguas abajo del azud. En todo caso, al no haber evaluado de forma cuantitativa la dispo-nibilidad y las características del hábitat físico en cada uno de los puntos de muestreo, no resulta procedente comparar los datos de densidad y biomasa de trucha obtenidos dado que un valor inferior o superior a otro puede serlo simplemente por una menor o mayor disponibilidad de hábitat, sin otras consideraciones.

A grandes rasgos puede apuntarse que aguas arriba del azud, en los dos puntos muestreados predominaban ambientes tipo tabla, que son moderadamente útiles como hábitat físico para la trucha. Por su parte en los puntos situados por debajo del azud, la hete-rogeneidad del sustrato era mayor (hábitat físico hidráulicamente más variado) pero el caudal circulante era más bajo por la detrac-ción existente.

En la figura 34 se muestra la instalación en detalle. Todo el sistema se ancló a la pared de hormigón del talud de la carretera que discu-rre paralela al río. En el armario se ubicaron el ordenador portátil para la grabación continua de datos y las baterías. Este sistema estuvo registrando datos desde el 31 de octubre hasta el 21 de noviembre, es decir, un total de 20 días de grabación. Los datos acústicos fueron procesados mediante aplicaciones que utilizan algoritmos específicos para detectar el movimiento, su dirección aguas arriba o aguas abajo, y estimar la talla del pez.

AR-1 AR-2 AB-1 AB-2

De los datos mostrados en la tabla 6 y representados en la figura 35, se aprecia una distribución simétrica en los valores de densi-dad y biomasa de los puntos de muestreo, con respecto a la locali-

Figura 35. Variación entre estaciones de muestreo de la densidad y biomasa estima-das de trucha en los muestreos de octubre de 2007.

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Figura 36. Distribución del número de truchas por clases de longitud en el conjunto de los muestreos de octubre de 2007.

zación central del azud. El hecho de que ambas variables (densidad y biomasa), junto con la segregación por edades presentada (0+ y ≥1+) sigan el mismo patrón de variación, suguiere que, en efecto,

Se realizó un análisis estadístico (Test de Kolmogorov-Smirnov; K-S) para comprobar las diferencias en las estructuras de tallas entre

la disponibilidad de hábitat físico, puede ser la explicación de las diferencias cuantitativas encontradas.

3.2.ESTRUCTURAPOBLACIONAL

El histograma de frecuencias de las clases de longitud con los datos agrupados de todas las capturas realizadas durante el muestreo de octubre indica que el límite de la clase de edad 0+ se encuentra en torno a los 120 mm (figura 36).

La diferencia entre la clase 1+ y las siguientes no queda clara-mente reflejada en el histograma. La mayor proporción de indi-viduos corresponde a la clase 0+, lo que indica un elevado éxito reproductor en el último año.

Tabla 6. Resultados de las estimas de densidad y biomasa de truchas en las estaciones de muestreo en Octubre de 2007.

2

los distintos tramos según su situación frente al azud. Las dos esta-ciones alejadas del azud (AR-1 y AB-2) no mostraron diferencias significativas en su estructura de tallas. Sin embargo, la estructura de tallas de estas estaciones fue significativamente distinta a la estructura de las estaciones inmediatamente aguas abajo (AB-1) o aguas arriba (AR-1) del azud (tabla 7).

Las diferencias fueron debidas principalmente a una menor fre-cuencia de individuos medianos y grandes en las dos estaciones cercanas al azud (figuras 20 y 21), lo que se refleja en una talla media de los peces algo menor en estas dos estaciones, especial-mente en el caso de AB-1.

Tabla 7. Resultados del test de Kolmogorov-Smirnov para comparar la estructura de tallas de las truchas entre estaciones de muestreo. Se indica el nivel de significación (en rojo las comparaciones con diferencias significativas) y la longitud furcal media de las truchas de cada estación (mm, en azul) en la diagonal de la tabla.

AR-1AR-2AB-1AB-2

AR-1120.4

p < .005p < .001p > .10

AR-2

115.2p > .10p > .10

AB-1

108.9p < .001

AB-2

119.7

(ind·ha-1) (ind·m-1) (Kg·ha-1)

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Figura 38. Histogramas de frecuencias de tallas de las truchas capturadas en las estaciones contiguas al azud (AR-2, AB-1) en el muestreo de octubre de 2007.

Algunos autores atribuyen al efecto barrera de presas y azudes el provocar estructuras de tallas diferentes a ambos lados de la obra hidráulica (Ordeix et al., 2011). Sin embargo, en el caso del azud de Salinas, y seguramente en la gran mayoría de casos, las causas de estas diferencias pueden atribuirse a la distinta configuración del habitat físico disponible que pueda existir aguas arriba y aguas abajo del azud y que, de hecho, pueden darse también con indepen-dencia de que haya o no un azud de por medio.

El propio azud o presa puede dar lugar a modificaciones del hábitat físico, que favorecen la mayor o menor presencia de determinadas clases de edad (Tiemann et al., 2004).

En el caso del azud de Salinas, aguas arriba el río se ensancha y la velocidad del agua disminuye, favoreciendo la formación de meso-hábitats de tablas, con sustratos de granulometría más uniforme y de menor tamaño. En el tramo aguas abajo se suele incrementar la proporción de rápidos, y es característica la presencia de una gran poza en la caída del azud. Un factor adicional a tener en cuenta es la detracción de caudales que se produce a nivel del azud, que puede tener también su influencia sobre la estructura poblacional, por ejemplo favoreciendo más la presencia de tablas y rápidos someros que resulten más inadecuados para las truchas a partir de cierto tamaño.

3.3.PASODETRUCHASENLAESCALA

3.3.1. Capturas en la trampa

A lo largo de los 54 días que estuvo plenamente operativa la trampa se capturaron un total de 83 truchas con tallas comprendidas entre 115 mm y 348 mm, y una media de 179 mm.

La distribución de la talla de las truchas capturadas en la trampa fue diferente a la estructura de tallas presente en el río, ya que la mayoría de truchas que ascendieron por la escala correspondió a individuos de las clases 1+ y superiores, mientras que en el río la clase 0+ fue la más abundante (figura 39). Esta distribución de tallas indica que el grupo de truchas que utiliza la escala está formado mayoritariamente por individuos adultos y, por lo tanto, potencialmente fértiles. La escasa o nula utilización de la escala por las truchas más jóvenes (clases 0+ y 1+) pudo ser debida a su menor capacidad natatoria y de salto a través del paso habili-tado, tal como se ha señalado para otras escalas en ríos pirenaicos (Ordeix et al., 2011), aunque también podría ser una consecuencia de la escasa movilidad que de por si muestran las truchas más jóvenes (Harcup et al., 1984; Sanz et al., 2011).

Figura 37. Histogramas de frecuencias de tallas de las truchas capturadas en las estaciones distantes del azud (AR-1, AB-2) en el muestreo de octubre de 2007.

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La figura 41 confirma que la movilidad de la trucha se activa ya en octubre, hecho comprobado también en otros estudios de segui-miento llevados a cabo en tramos altos de ríos pirenaicos (Sostoa et al., 1995). Se observa también como el periodo de máxima movi-lidad y actividad reproductora de la trucha, tuvo lugar ese año, en la primera semana de diciembre. Es posible, no obstante, que entre el 22 y el 26 de noviembre, tras el paso de la punta de crecida y la normalización de caudales, algunos ejemplares remontaran la escala en ausencia de la trampa de captura.

Figura 39. Distribución de tallas de las truchas capturadas en la trampa en compa-ración con la estructura de tallas de las estaciones aguas abajo del azud.

La tasa de remonte se mantuvo relativamente constante durante los meses de octubre y noviembre, con un aumento en los 10 pri-meros días de diciembre (figura 40). Este hecho pudo estar relacio-nado, por un lado, con movimientos asociados a la freza y, por otro lado, con el aumento de caudal del río, lo cual puede estimular la frecuencia de los movimientos (Lucas & Baras, 2002). El día 21 de noviembre se produjo una fuerte crecida del río Cinca que inutilizó la trampa y no se pudo reponer hasta una semana después. Los datos registrados por la estación de aforos de Lafortunada (A172, CHE) indican que esta crecida fue muy rápida y puntual. Así, el nivel del río aumentó 85 cm durante la madrugada del día 21 y fue descendiendo a lo largo del mismo día hasta un nivel superior en 25 cm al día anterior. En los siguientes días el nivel fue similar al de antes de la crecida.

Figura 40. Evolución de las capturas en la trampa a lo largo del periodo estudiado. Las barras representan los individuos diarios capturados y la línea las capturas acumuladas a lo largo del experimento.

Figura 41. Imágenes de una trucha (a) y una nutria (b) extraídas del video generado por la ecosonda multihaz de alta frecuencia.

3.3.2. Detecciones mediante hidroacústica

Durante los 20 días en que la ecosonda estuvo registrando datos, se detectaron 77 rastros o señales, de las cuales, 71 pertenecían a truchas y las 6 restantes a nutrias (figura 41).

Figura 42. Evolución y sentido del movimiento de las detecciones acústicas. En verde se muestran las truchas que se detectaron remontando y en granate las que des-cendieron. La línea naranja indica el ascenso neto acumulado de truchas, calculado como diferencia entre las que remontan y las que descienden.

De las 71 detecciones de truchas, 37 se fueron en dirección aguas arriba, 12 aguas abajo y 22 se mantenían en la cubeta, lo que hace un balance neto de 25 truchas remontando (figura 42). En ese mismo periodo de tiempo se capturaron en la trampa un total de 21 truchas, con una talla media de 197 mm. La mayor actividad de movimientos en la escala se registró al atardecer, en la franja comprendida entre las 17:00 y las 21:00 horas (figura 43).

Figura 43. Frecuencia temporal de detecciones acústicas de truchas en remonte por hora del día.

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Las tallas estimadas mediante acústica se situaron entre 100 y 372 mm, con una talla media de 212 mm, valores que están en el rango de las biometrías realizadas a los individuos capturados en la trampa.

Exceptuando un único caso, estas tallas corresponden a individuos potencialmente fértiles. Al igual que las capturas en la trampa, la distribución está claramente sesgada hacia tallas grandes en comparación con las estructuras poblacionales estimadas en los muestreos censales del tramo inferior.

3.4.EXPERIMENTODEMARCAJEYRECAPTURAPARALAESTIMADEMOVIMIENTOS

El marcaje de truchas mayores de 120 mm en los muestreos de octubre permitió estimar el grado de fidelidad de las truchas a un tramo de río y comprobar si existían desplazamientos significativos entre diferentes tramos. También permitió evaluar si se producía una acumulación de truchas marcadas aguas abajo del azud, con el fin de detectar una eventual retención producida por la presencia del obstáculo y una posible baja funcionalidad de la escala.

En las estaciones AB-1 y AB-2 se marcaron en octubre un total de 258 truchas (un 34,9%) sobre 739 capturadas. Sin embargo, en la trampa de captura sólo se recapturaron 4 ejemplares marcados (un 4,8%) sobre el total de 83 contado. De estas cuatro truchas, tres de ellas provenían de la estación situada inmediatamente aguas abajo del azud (AB-1), y una trucha de la estación AB-2, situada a unos 700 m por debajo del azud.

Para una población de trucha migratoria, cabría esperar una cierta linealidad (similaridad) entre los dos porcentajes indicados. Los resultados obtenidos pueden indicar que la trucha se movió poco o, en todo caso, que no utilizó la escala (ni siquiera como intento de franqueo dado que los resultados acústicos obtenidos son muy coincidentes con los del trampeo). También podría inferirse que buena parte de los ejemplares capturados en la trampa, teniendo en cuenta que en su mayoría se encontraron con posterioridad al paso de la crecida, podrían ser ejemplares arrastrados desde aguas arriba, por la propia crecida incluso, con querencia a remon-tar y recuperar su home range o dominio vital propio. Vendría a reforzar esta hipótesis el resultado de un pequeño experimento improvisado, que consistió en soltar truchas marcadas al pie de la escala, provenientes del tramo por encima del azud. La mayor parte de estas truchas fueron capturadas en la trampa la misma noche y el resto remontó antes de una semana.

El mes de marzo en los puntos de muestreo situados por debajo del azud se recapturaron 24 truchas de las marcadas en octubre, de las cuales el 83% se encontraban en la misma sección donde fueron inicialmente marcadas, y el 17% correspondió a truchas que

Tabla 8. Número de individuos por genotipo y frecuencias génicas (“p” frecuencia del alelo LDH-C1*90) para el gen de la lactatodeshidrogenasa en las estaciones de muestreo y la escala de peces.

Genotipo*100/100*90/100*90/90

p

p media

AB-22271

0,150

AB-12280

0,133

AR-22640

0,067

AR-12550

0,083

Escala3580

0,093

Aguas abajo: 0,142 Aguas arriba: 0,075 En tránsito: 0,093

se habían movido entre estaciones. Para los puntos de muestreo situados aguas arriba del azud, de las 269 truchas marcadas en octubre, se recapturaron en marzo 48 y todas ellas (100%) se encontraron en la sección donde fueron marcadas en origen. Estos resultados, con las debidas precauciones por el limitado número de ejemplares marcados, puede interpretarse en la misma línea de lo apuntado anteriormente acerca de la presumible baja movilidad de la trucha, más allá de su dominio vital. Sostoa et al., (1995) llegaron a conclusiones generales idénticas en los estudios que realizaron en varios tramos altos de ríos trucheros pirenaicos.

3.5.ANÁLISISGENÉTICOS

El gen de la lactato-deshidrogenasa LDH-C1*, como marcador de la contaminación genética producida por las repoblaciones con stocks de piscifactoría de origen atlántico, puede considerarse un trazador exógeno; es decir, un alelo introducido artificialmente en la pobla-ción, mediante las repoblaciones y que por tanto no forma parte del acervo genético intraespecífico de la trucha mediterránea.

En la distribución de frecuencias de sus alelos, se observó un pre-dominio neto del alelo *100 con una presencia mayor al 85% (p> 0,85) en todos los puntos (tabla 8). Mediante la prueba ji-quadrado, no se aprecian diferencias significativas en la distribución de las frecuencias alélicas entre las dos estaciones de aguas arriba entre si y lo mismo entre las de aguas abajo. Tampoco hay diferencias significativas entre AR-2 y AB-1, que son, respectivamente, las dos estaciones situadas inmediatamente aguas arriba y aguas del azud.

Tal y como se aprecia en la tabla 8 existe, sin embargo, un cierto gradiente de frecuencia creciente del alelo 90 hacia el tramo situado aguas abajo del azud. A la vista de este hecho, si se com-para el conjunto de datos correspondientes a las dos estaciones aguas arriba del azud con los de las dos de aguas abajo, resulta una diferencia significativa (p < 0,05). Dado que dicho alelo *90 está generalmente asociado a las repoblaciones con stocks no autóctonos (atlánticos), parece verosimil concluir que la incidencia de las repoblaciones haya sido superior en el tramo de aguas abajo del azud; de hecho, solo se han encontrado ejemplares homocigóti-cos *90/90 en la estación de muestreo inferior (AB-2).

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Todas las estaciones muestreadas se encuentran en equilibrio de Hardy-Weinberg para este locus, lo que implica que los individuos de repoblación se han integrado en la población nativa, reprodu-ciéndose con los individuos autóctonos. Como no existe, o en todo caso no se ha tenido aceso a él, un registro de datos de repo-blaciones (frecuencia, stock, tamaños, año,…), resulta complicado extraer demasiadas más conclusiones. La diferencia observada entre aguas arriba y aguas abajo del azud en la frecuencia del alelo LDH-C1*90 puede ser perfectamente debida al distinto historial de repoblaciones entre los dos tramos, sin descartar que, adicional-mente, el azud haya podido representar una barrera limitante de la dispersión del alelo atlántico (*90) aguas arriba.

Van Houdt et al. (2005) detectaron que la introgresión de genes alóctonos en las poblaciones de trucha aisladas por barreras físi-cas era muy limitada o inexistente. Comprobaron que las barre-ras impedían los movimientos de los ejemplares de repoblación o híbridos hacia las poblaciones de las cabeceras, preservando la integridad genética.

En las truchas capturadas en la escala, la frecuencia del alelo LDH-C1*90 fue intermedia entre las dos zonas del río (aguas arriba y aguas abajo del azud). No hay, no obstante, diferencias significa-tivas en la distribución de frecuencias de los alelos *100 y *90 entre estas truchas y las pertenecientes a AR-2 y AB-1.

Con relación a los loci microsatélites, a diferencia del gen de la lac-tato-deshidrogenasa LDH-C1*, son marcadores intraespecíficos, no dependientes de procesos exógenos y mucho más dinámicos en cuanto a los procesos de diferenciación genética y por tanto con mejor capacidad para el estudio de la variabilidad genética de las poblaciones. El análisis de los resultados obtenidos (tablas 9, 10 y 11) se ha llevado a cabo en los siguientes términos:

• Número de alelos por locus: Es un primer análisis simple. En la tabla 9 se observa que el número medio de alelos por locus, no varía sustancialmente entre las estaciones de muestreo y, en el caso de AR-2 y AB-1, como puntos colindantes arriba y abajo del azud, respectivamente, el número medio es identico. Estos resultados apuntan hacia una población de trucha gené-ticamente única y común para todos los puntos muestreados.

• Equilibrio de Hardy-Weinberg (HWE): El análisis de las posibles desviaciones con relación a la distribución de frecuencias aléli-cas que predice el modelo HWE, resulta un tanto forzado para el caso de los loci microsatelites analizados, dado que se basa en muy pocos individuos (n=30 por estación), para un número relativamente alto de alelos por locus. Los resultados hay que tomarlos, por tanto con ciertas precauciones. En la tabla 9 se observa como el análisis realizado muestra diferencias significa-tivas en todos los casos, lo que significa que hay desviaciones

significativas con relación a lo previsto en el modelo HWE. No hay variación en el número de alelos por locus (punto anterior), pero su combinatoria (genotipos) muestra desviaciones significa-tivas con respecto a lo esperado (HWE).

• Déficit de heterocigosidad: Se trata de una prueba que, en buena medida, es indicativa de desviaciones con relación al modelo HWE, y de hecho se utiliza como test de dicho modelo. Mide la carencia de genotipos heterocigotos con respecto al HWE. Los resultados obtenidos en la tabla 9 muestran como el número de heterocigotos observado (Ho) es siempre inferior al esperado del equilibrio Hardy-Weinberg (He). Podría pensarse que existe, por tanto, un déficit de heterocigosidad en todas las muestras. No hay diferencias significativas entre la heterozigosidad obser-vada y la esperada dentro de cada estación de muestreo y entre estaciones (tabla 9). Hay por tanto indicios de una deriva génica (endogamia), si bien esta tiene lugar indistintamente y en igual proporción en todos y cada uno de los puntos de muestreo con-siderados.

Con el fin de aumentar la representatividad de la prueba, se ha llevado a cabo el análisis sobre el conjunto de muestras disponi-bles (n > 150) y los resultados son los mismos, confirmándose el déficit de heterocigosidad.

• Diferenciación genética (Índice FST). Se trata de una prueba que permite afinar más en la detección de posibles diferencias entre las frecuencias alélicas de las muestras (estaciones) compara-das. Los valores del índice FST encontrados (tabla 10), próximos a cero, indican que las frecuencias alélicas son muy similares en todas las muestras y que, por tanto, no hay diferenciación genética entre ellas.

• Estructura genética poblacional. El análisis molecular de la varianza (AMOVA) sobre la estructura genética poblacional indica que el patrón al que mejor se ajusta el conjunto de muestras (estaciones de muestreo) consideradas es el de una sola unidad genética (K = 1; tabla 11).

El análisis de la estructura poblacional indica que el conjunto de muestras analizadas se ajusta al patrón esperado para una sola unidad genética (tabla 11). La menor varianza, que además está estabilizada entre runs o rondas de simulación se corresponde al valor de K = 1.

Los resultados obtenidos con los análisis genéticos resultan cier-tamente interesantes y abren posibles nuevas líneas de interpreta-ción sobre el tan citado “efecto barrera” de las presas y azudes, tal y como se comenta más adelante.

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Tabla 10. Valores de diferenciación genética (FST) entre pares de estacio-nes de muestreo, basada en los loci microsatélites analizados (diagonal inferior) y significación estadística (valor de p, diagonal superior)

Tabla 9. Resumen de la variación para los loci microsatélites analizados en los puntos de muestreo. Na, número de alelos; HWE, ajuste al equilibrio de Hardy-Weinberg (* = p<0,05; ** = p<0,01; NS = no significativo). Para el conjunto de los 6 loci se muestran los valores medios y errores estándar (ES) del número de alelos, de la heterocigosidad esperada (He) y de la observada (Ho). En la columna derecha se muestra la distancia de cada tramo respecto al azud.

3.6.EVALUACIÓNDELAEFICIENCIADELAESCALA

La eficiencia de los dispositivos de paso de peces es una descrip-ción cuantitativa de su funcionamiento, y se define como la pro-porción de individuos que superan el paso con éxito respecto al total de la población que intenta remontar a través del obstáculo (Larinier, 2000).

Runs K Ln P(D) Var[Ln P(D)]

CIN 01-10

CIN 11-20

CIN 21-30

CIN 31-40

CIN 41-50

CIN 51-60

CIN 61-70

1

2

3

4

5

6

7

-3300,04

-3105,20

-3005,39

-2981,95

-2960,17

-2936,49

-2933,66

43,38

273,86

394,34

572,08

674,98

767,70

844,62

Tabla 11. Resultados del análisis de la estructura poblacional. Se pre-sentan valores medios para cada ronda de simulación. Runs, rondas de simulación; K, número de unidades genéticas; p, probabilidad asociada a ese valor de K; Var, varianza entre rondas de simulación

Para obtener el número de truchas que potencialmente podrían remontar la escala, se estimó el número de truchas que habita en un tramo de 1,5 km aguas abajo del azud. Se estableció este tramo puesto que en el límite inferior del mismo existe una barrera natural que impide el remonte de los peces desde tramos situados más río abajo. Sólo se contabilizaron las truchas mayores de 120 mm (clase 1+ y superior), que corresponde a las clases de edad

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que pueden realizar migraciones reproductoras o movimientos de una cierta extensión.

A partir de la densidad lineal de truchas mayores de 120 mm en las estaciones situadas aguas abajo del azud (AB-1: 1,40 individuos/m; AB-2: 1,68 individuos/m; ver tabla 6), se estimó una población de 2100 a 2520 truchas en el tramo de 1,5 km por debajo del azud.

Considerando las 83 truchas capturadas remontando por la escala, éstas suponen entre el 3,3 y el 4% de la población estimada aguas abajo, lo que representa una fracción muy pequeña de las truchas que potencialmente podrían remontar la escala. Puesto que con la validación hidráulica se corrigieron sus problemas estructurales ini-ciales, cabe pensar que la escala no presentó limitaciones al paso de la trucha y por tanto cumple la función para la que se diseñó. El bajo número de peces que remontaron por ella debe atribuirse al escaso comportamiento móvil de las truchas en este tramo del río Cinca, tal como se deriva de los estudios de marcaje realizados, y en consonancia con la baja movilidad registrada en las poblaciones de trucha de otros ríos pirenaicos (Sostoa et al. 1995).

A los efectos de estimar, aunque de forma orientativa la eficien-cia de la escala, es decir, lo que su construcción representa para la población de trucha residente, se pueden hacer unos sencillos cálculos como los que proponen Travade & Larinier (1992c). El primero de ellos hace referencia a la eficiencia del paso:

Donde E es la eficiencia de paso (%), Np el número de peces mar-cados que han pasado por la escala (4), Nm el número de peces marcados aguas abajo (258) y C un coeficiente que varía entre 0 y 1 en función de la influencia del marcaje y que puede considerarse de 0,8-1,0 para el caso de los salmónidos. El resultado obtenido, 3,3%, valor lógicamente similar a la estimación directa antes rea-lizada y que no parece relevante, al menos en términos cuantitati-vos, para la población de trucha.

Otro cálculo sugerido por Travade & Larinier (1992c) es el del número de ejemplares migradores al pie del azud, estimado a partir de las capturas en la trampa de la escala, de acuerdo con la siguiente expresión:

directamente, aunque del mismo orden de magnitud. Quedaría por introducir alguna corrección para contemplar el periodo de tiempo en el que la escala estuvo desprovista de trampa de captura, como consecuencia de la crecida registrada, así como alguna estimación más precisa del coeficiente C.

4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

4.1.ESTADODELAPOBLACIÓNDETRUCHA

En conjunto, la población de truchas del río Cinca en el ámbito estudiado presentó un estado aceptable, con densidades dentro del rango habitual para este tipo de ríos y una estructura de edades con predominancia de individuos de la clase 0+, lo que es indicativo de que la reproducción se realiza con éxito a lo largo del tramo de estudio. La baja proporción de individuos de tallas grandes puede deberse a una excesiva explotación por pesca o a una estructura del hábitat subóptima para los individuos de mayor tamaño. Este aspecto, habitualmente tratado dentro del ámbito de la gestión piscícola, puede tener, en la medida en que guarde relación con el stock de reproductores, notables consecuencias sobre las con-diciones genéticas (acervo) de la población de trucha, como se apunta más adelante.

Se apreciaron diferencias en la densidad y estructura poblacional entre las estaciones adyacentes al azud y las alejadas del mismo. Estas diferencias pueden deberse a cambios geomorfológicos natu-rales del cauce, totalmente ajenos o independientes de la presencia de obras hidráulicas, al variar la disponibilidad de hábitat físico y por tanto las condiciones naturales de habitabilidad requeridas para las distintas clases de edad de la trucha. En el presente caso, no obstante, la influencia del azud sobre la estructura del hábitat en sus inmediaciones, parece evidente, tanto aguas arriba como aguas abajo. Las poblaciones de trucha fueron más abundantes y con una estructura de edades más amplia en las dos estaciones de muestreo río arriba y río abajo más alejadas, respecto a los tramos contiguos al azud, lo que puede atribuirse a una mayor calidad del hábitat.

4.2.ESTRUCTURAGENÉTICA

El análisis genético se ha realizado sobre ejemplares nacidos antes de la construcción del paso de peces, por tanto sus resultados se refieren a la situación anterior a la permeabilización del azud de Salinas mediante la escala.

Los resultados obtenidos para el locus LDH-C1* indican una mayor frecuencia del alelo atlántico *90 (marcador de las truchas

Donde Ne es la población estimada aguas abajo del azud, N es el número total de individuos que han pasado por la escala y el resto de variables, lo indicado para la anterior expresión. El resul-tado para AB-1 es de 4818 ejemplares, muy superior al estimado

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de repoblación) aguas abajo del azud de Salinas, probablemente debida al diferente historial de repoblaciones entre los tramos. Si se confirmase una repoblación diferencial, podría concluirse que la presencia del azud ha limitado la dispersión del alelo atlántico aguas arriba y que, de acuerdo a los resultados, la presencia de la escala contribuirá a aumentar su frecuencia en las poblaciones río arriba, lo cual no es positivo (el efecto barrera puede ser también favorable en según qué aspectos). El alelo LDH-C1*90 introducido es bastante persistente en la población (le cuesta desaparecer). En el caso del Cinca en la zona estudiada, su genotipo homocigoto (*90/90) presenta una frecuencia ya muy baja pero el heteroci-goto (*90/100) persiste.

El azud de Salinas entró en funcionamiento en 1948. A las pobla-ciones de trucha fragmentadas por barreras artificiales se les asigna una diferenciación genética sustancial al cabo de pocos años después de la construcción de la barrera, debido a fenómenos de endogamia y deriva génica (Frankham et al., 2002; Heggenes & Røed, 2006). Todo parece indicar que los más de 50 años trans-curridos en el caso de Salinas son más que suficientes como para que se pudiera apreciar alguna deriva génica como consecuencia del efecto barrera del azud.

Por tanto, lo esperable en un estudio como el realizado y que, en cierto modo se podía intuir tras los análisis preliminares del locus LDH-C1*, es que la presencia del azud, en tanto que barrera física al paso de peces, se erigiera en la causa de una diferencia-ción genética entre las poblaciones de aguas arriba y las de aguas abajo. De esta forma, el encaje en la corriente de opinión científica que argumenta la preservación de la conectividad fluvial para la implantación de pasos o escalas para peces por doquier, saldría justa y claramente ratificada.

Los resultados obtenidos han mostrado una realidad bien distinta e interesante. Las pruebas realizadas con relación a la distribución de los alelos en los 6 loci microsatélites hipervariables indican que todas las muestras obtenidas de la población de truchas del río Cinca corresponden a una única unidad genética. No hay, por tanto, diferencias entre unas y otras estaciones de muestreo estén arriba o abajo del azud. Por otro lado, los mismos resultados, aun con las limitaciones del bajo número de ejemplares con relación al alto número de alelos de algunos loci, parecen concluyentes también en el sentido de que existe un déficit de heterocigosidad y por tanto un indicio de deriva génica (endogamia). Este aspecto es muy interesante.

Puesto que el azud representaba, hasta la construcción de la escala, una barrera a los movimientos ascendentes de los peces, se plantea la hipótesis de que el único flujo génico posible era a través de los ejemplares de alevines y juveniles, fundamentalmente, que pudieran pasar por coronación del azud, por ejemplo por arras-

tre en avenidas. Este flujo génico, que sin duda se produce, puede ser relevante en la conservación de la unidad genética de las pobla-ciones de aguas arriba y aguas abajo del azud.

4.3.EFECTIVIDADDELAESCALA

La escala construida cumple con los objetivos para los que se pro-yectó, permitiendo el paso de la trucha en una variedad de tallas y edades adecuada. Casi la totalidad de truchas que ascendieron por la escala correspondió a individuos de las clases 1+ y superiores, mientras que en el río la clase 0+ fue la más abundante.

También la nutria puede valerse del paso para franquear el azud más cómodamente (seguramente ya lo hacía antes de la construc-ción del paso a través de los bloques rocosos existentes adosados al paramento del azud). Además, la escala permite regularizar el caudal de mantenimiento aguas abajo del azud, tanto en magnitud como en forma de incorporación, lo que favorecerá una estructura-ción del cauce menos caótica y más habitable para las comunidades naturales acuáticas.

El remonte detectado a través de la escala implica a una parte muy pequeña (entre un 3,3 y 4 %) de los individuos que potencialmente podrían remontar, por lo que no existen evidencias de que se produzcan migraciones reproductoras de una parte significativa de la población, exhibiendo la mayoría de las truchas un comportamiento sedenta-rio. La mayor tasa de remonte de truchas se produjo la primera semana de diciembre, mientras que los horarios con mayor activi-dad correspondieron al atardecer, entre las 17.00 y 21.00 horas.

La escasa tasa de movimientos a través de la escala no parece estar relacionada con deficiencias estructurales de la misma ya que en la poza situada inmediatamente aguas abajo del azud no se detectó una acumulación de truchas marcadas de tramos inferiores, por lo que cabe concluir que los movimientos de las truchas son, efectivamente, poco frecuentes y, en general, de corto alcance.

5. MODELO CONCEPTUAL DE LA ORGANIZACIÓN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES DE TRUCHA

Una cuestión adicional de interés que plantean los resultados obtenidos es tratar los efectos que sobre la población de trucha puede tener el déficit de heterocigosidad general encontrado en todas las estaciones de muestreo.

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Con los datos disponibles no es posible una respuesta concluyente; no obstante, si se admite que la población actual presenta valores de densidad y biomasa normales y que, al menos en los puntos más alejados del azud donde el hábitat físico es diverso, sus estructuras de edad son también normales, puede pensarse que el citado déficit de heterocigosidad no constituye un problema para la viabilidad de la población; es decir, la trucha debe presentar un nivel de tolerancia a la endogamia que no se ve amenazado por la situación actual, o dicho de otro modo, el acervo genético que se conserva junto con la combinatoria dada por los efectivos poblacionales disponibles es suficiente para mantener la población viable. Este nivel de tolerancia es característico de cada especie; así por ejemplo mientras en los perros es muy alto, en las personas es muy bajo.

Las causas del eventual déficit de heterocigosidad pueden deberse a factores coyunturales o estructurales. Entre los coyunturales cabe incluir un escenario de sobrepesca intensiva de la población de trucha. En efecto, una excesiva presión de pesca reduce los efectivos poblacionales e imprime sesgos a la estructura de edades de la población (hay selección de tamaños) y en la densidad de efectivos reproductores. Si la explotación es intensa y persistente (lo cual ha sido común en muchos ríos y de hecho ha sido el aval para las repoblaciones con truchas de distinto origen), por un lado se reduce cuantitativamente el pool génico de la población autóc-tona, y si la explotación es sesgada sobre los tamaños reproducto-res, se disminuye a la vez la capacidad de autorecuperación de la población. En estas condiciones, para las siguientes generaciones pueden darse cambios en la distribución de las frecuencias génicas por procedencia de la descendencia de un número más reducido de progenitores y, si esta situación se perpetúa durante unos cuantos años, nada impide que acabe manifestándose un cierto déficit de heterocigosidad por aumento de consanguinidad.

A esta creciente endogamia puede contribuir, en condiciones de fuerte y persistente reducción de los efectivos reproductores, el tipo de reproducción externa que sigue la trucha. Si se acepta que deben existir los llamados machos “alfa” (dominantes), un mismo macho puede fecundar muchos huevos de forma exclusiva o casi, e incluso las puestas de más de una hembra, con lo que la varia-bilidad genética se va reduciendo. La introducción de ejemplares de repoblación, si presentaran una consanguinidad alta sería otro factor coayudante, en función de la proporción de individuos repo-blados con respecto a la población residente.

La hipótesis planteada en el párrafo anterior, de confirmarse, podría dejar como un concepto matizable el término de la conecti-vidad fluvial, paradigma incuestionable en los últimos años, dentro de la gestión de los ríos regulados y también en la evaluación de los impactos ambientales de las obras hidráulicas.

Con el fin de intentar darle contenido a la hipótesis formulada en la interpretación de los resultados obtenidos, se ha elaborado la figura 44 como una propuesta de modelo conceptual explicativo de la organización espacial y de la conservación de la unidad genética, de la población de trucha en un río natural. A partir del modelo se concluyen los aspectos clave en la gestión de la trucha en ríos regulados.

Las premisas sobre las que se sustenta el modelo conceptual son, en esencia, las siguientes:

1. La trucha es una especie sedentaria (tanto más cuanto más aguas arriba de una cuenca se encuentre la población) y terri-torial.

2. En un río existen núcleos de población que viven de forma inde-pendiente de los núcleos vecinos (incluso sin barreras físicas naturales o artificiales presentes). Cada individuo tiene un domi-nio vital propio, por el que siente querencia de recuperar en caso de desplazamientos, y los núcleos de población se constituyen cuando un grupo de individuos comparten buena parte de su espacio vital, dando lugar a un dominio vital de núcleo.

3. Las dimensiones de los dominios vitales de los núcleos de pobla-ción son variables, como también lo son los individuales y la demografía de los núcleos de población.

4. Cada núcleo de población presenta una estructura de edades acorde con las condiciones de habitabilidad (variedad, cantidad y calidad de hábitat físico) que convergen en su dominio vital.

5. Para la trucha como especie, es más importante el dominio vital del grupo (más estable) que el individual (más variable).

6. A los efectos de la trucha (y probablemente del resto de espe-cies acuáticas) un río no es un continuo fluvial, sino una con-catenación de discontinuidades, de manera que la aplicación del paradigma de la continuidad fluvial, puede ser muy limitada según el aspecto abordado. La teoría del río continuo (Vannote et al., 1982) es sin duda válida en el reconocimiento de los gra-dientes físicos (geomorfológicos, físico-químicos,…) y también para los procesos biológicos más primarios (autotrofia/hetero-trofia, estrategias alimentarias,…) pero para explicar la comple-jidad espacial de la organización biológica, es posible que haya que volver a desarrollos próximos a la zonificación discontinua como proponía Illies & Botosaneau (1963).

7. En condiciones naturales, cada núcleo de población dispone de un acervo genético que, en general, puede o no diferir sensible-mente del que tiene un núcleo vecino, sin más consecuencias. El acervo genético tiende a mantenerse en equilibrio y constante de una generación a la siguiente, si bien puede recoger los efec-tos de situaciones particulares como el aislamiento de pobla-ciones por distintas causas o mortandades masivas. En este

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último caso, se favorecería un alto flujo génico desde núcleos vecinos, a través de ejemplares que, si las condiciones de habi-tabilidad no estuvieran afectadas, recolonizarían el dominio vital despoblado. En el caso de episodios (p.e. crecidas) que afectan diferencialmente a las condiciones de habitabilidad de un dominio vital, los núcleos de población menos afectados y con más éxito reproductor en el año, tenderán a colonizar los dominios vitales más afectados (más despoblados), si las condiciones del medio lo permiten.

8. La trucha como especie tiene probablemente una alta tolerancia a la consanguinidad (Valiente et al., 2010; Vicenzi et al., 2010), de manera que salvo reducciones masivas de los núcleos pobla-cionales, estos pueden ser viables y mantenerse en el tiempo sin problemas recuperándose de desequilibrios genéticos (p.e. déficits de heterocigosidad significativo), si las condiciones del dominio vital lo permiten.

9. De cada núcleo poblacional, una pequeña proporción de indivi-duos (< 5%?) a lo largo de su vida exploran dominios vitales de otros núcleos de población, particularmente durante la época

reproductora que es intrínseca y atávicamente más propicia a la movilidad para la especie. Estos individuos realizan incursio-nes en dominios vitales vecinos, pudiendo quedarse en ellos o regresando al propio original. Estas incursiones parecen más intensas en dirección río arriba, pero se dan también río abajo y hacia tributarios laterales. En estos últimos la tasa de regreso al dominio vital original suele ser más alta dado que el tributario solo ofrece capacidad de acogida para algún aspecto concreto (alimentación, freza, refugio temporal). Este pequeño flujo de individuos exploradores puede o no ser relevante en la conser-vación del equilibrio genético dado que este ya se mantiene, en condiciones naturales, con la población que integra cada núcleo. Sin embargo, sin duda sí puede tener importancia como trans-misor de genes para el mantenimiento de la variabilidad genética de los núcleos individuales visitados.

Cualquier ejemplar desplazado río abajo que no recupere su dominio vital original y conserve su vitalidad es otro vector génico potencialmente importante. Su dispersión dentro del propio dominio vital y en cualquier otro aguas abajo cumple varias fun-

Figura 44. La población de trucha está distribuida en nú-cleos de población con dominios vitales propios, hoy por hoy difíciles de cartografiar, de dimensiones variables de acuerdo con las características geomorfológicas del cauce (habitabilidad física). El núcleo de población presenta una organización de carácter territorial, con una densidad, bio-masa y estructura de edades, acorde con su dominio vital. En condiciones naturales, cada núcleo, en función de su éxito reproductor puede dispersar individuos a dominios vitales vecinos, pero por defecto, su reclutamiento anual se aplica a compensar las bajas propias (depredación, mu-erte, arrastres,…). Una pequeña proporción de individuos de un determinado núcleo de población explora otros domi-nios, en especial en el periodo reproductor, con posibilidad de quedarse en ellos o regresar a su dominio vital original. Del mismo modo, cada año una parte de la población, expe-rimenta desplazamientos río abajo. Estos desplazamientos son sin duda vías de flujo génico aunque su importancia es difícil de precisar en condiciones normales, en procesos de colonización de dominios vitales mermados por alguna cau-sa. La construcción de un obra hidráulica transversal no franqueable modifica la distribución de los dominios vitales, en la medida en que modifica la geomorfología fluvial. Los efectos serán distintos según se trate de un azud o una gran presa, pero es posible que entre estos no se encuen-tre la pérdida de viabilidad de la población de trucha, por interrupción del flujo génico. La sobreexplotación piscícola intensiva y permanente puede ser una causa probable de favorecimiento de proporciones progresivas y notables de homocigosidad. El control de la pesca, junto con la conser-vación de la habitabilidad física son aspectos clave para la conservación de la trucha en ríos regulados.

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ciones: repone población perdida (muerte, predación,…), con-serva el acervo genético de su núcleo de población (si no cambia de dominio vital) y contribuye al mantenimiento de la variabilidad genética de los otros núcleos alcanzados.

10. La construcción de una barrera física en un río (obra hidráulica transversal) parte con toda probabilidad un dominio vital (entre otras cosas porque el lugar donde se erige no se guía por la distribución de dominios vitales) y crea de nuevos. A parte de poder cambiar la dinámica geomorfológica del cauce, las carac-terísticas y disponibilidad de hábitat físico y con ello, la estruc-tura de edades de la población de trucha, una obra hidráulica tendrá mayores o menores consecuencias sobre la especie en función de:

a) Si merma la densidad de población de forma intensa y llega a generar sesgos de estructura en la distribución de clases de edad.

b) Si interfiere en el flujo génico descendente de ejemplares.

Si se da el supuesto (b) pero no el (a), lo más probable es que no pase nada o que se puedan dar cambios difícilmente percep-tibles y reversibles. Si se da el supuesto (a) y no se da el (b), los efectos dependerán de si la situación (a) es temporal, en cuyo caso los efectos serán menores, o si es permanente, lo que podría acabar con la viabilidad del núcleo de población original y el impedimento de recolonización natural desde núcleos vecinos.

En conclusión, la conectividad fluvial para la trucha en casos de presencia de obras hidráulicas es una condición conveniente, pero no imprescindible para la viabilidad de sus poblaciones y en algunos casos (pequeños azudes) resulta probablemente irrelevante por no interferir en el flujo génico descendente y por sus reducidas dimen-siones (longitud del remanso) que suelen no suponer una diferencia-ción geomorfológica substancial entre aguas arriba y aguas abajo. La disponibilidad de hábitat físico adecuado, en variedad, cantidad y calidad, junto con un exhaustivo control de la explotación pesquera (manteniéndola por debajo de la tasa de renovación poblacional) son con toda probabilidad los aspectos más relevantes para la pre-servación de la trucha en los ríos regulados.

6. POSIBLES IMPLICACIONES PARA LA GESTIÓN DE RÍOS CON BARRERAS FÍSICAS

La construcción de pasos para peces puede estar perfectamente justificada en muchos casos, pero quizás en muchos menos de los que parece cuando la especie objetivo es la trucha. Los resultados

del estudio llevado a cabo señalan que la barrera que representa el azud de Salinas produce una escasa incidencia sobre la población de trucha de este tramo del río Cinca. El porcentaje de población de trucha que ha utilizado el paso es muy bajo.

La comparación entre tramos aguas arriba y aguas abajo del azud no puso de manifiesto diferencias sustanciales en la densidad o estructura poblacional atribuibles directamente a la presencia de la barrera y su presunta interrupción de la conectividad fluvial.

Desde el punto de vista genético se detectó un cierto grado de ais-lamiento para los alelos introducidos vía repoblaciones, pero consi-derando el pool génico autóctono la población del tramo constituye una única unidad genética. Estos resultados, junto a la baja utiliza-ción de la escala de Salinas, sugieren que en ríos con caracterís-tica similares al estudiado, el efecto barrera de un azud no parece constituir un factor limitante para la viabilidad de las poblaciones y podría hacer replantear la necesidad de construcción de dispositi-vos de paso en situaciones similares.

Una preocupación general que suscitan las obras hidráulicas en los ríos es su influencia sobre la estructura genética de las poblacio-nes, como consecuencia de su efecto barrera sobre la continuidad fluvial. Antes de la construcción de la escala, en el azud de Sali-nas el aislamiento producido era parcial ya que sólo bloqueaba los movimientos en dirección ascendente, pero no impedía a los peces atravesarlo río abajo, permitiendo un cierto flujo génico unidirec-cional entre ambas subpoblaciones. De esta forma aguas abajo la población de trucha conservaría unas condiciones de mayor variabi-lidad genética que la de aguas arriba, presuntamente más aislada.

Se podía pensar también que el río Cinca aguas arriba del azud, como todavía tiene una cuenca relativamente extensa (más de 25 km de río incluyendo tributarios) que es habitable por la trucha, era posible que tuviese una población de un tamaño suficiente para evitar la pérdida de diversidad genética (Montgomery et al., 2000).

Los resultados obtenidos, con un déficit de heterocigosidad similar tanto aguas arriba como aguas abajo del azud ratifican que las soluciones de continuidad para presas y azudes no necesariamente vienen a solventar problemas producidos por su presencia. La reali-zación de estudios previos para disponer de una buena diagnosis de los problemas de la trucha en un tramo de río determinado puede conducir a concluir que determinados trabajos, relativamente sen-cillos y de coste contenido, de acondicionamiento y diversificación de la disponibilidad de hábitat físico, pueden tener una respuesta positiva, rápida y eficaz en la recuperación o mantenimiento de una estructura adecuada de las poblaciones de trucha, en el entorno de obras hidráulicas, más allá de los dogmáticos beneficios atribuidos a la restauración de la conectividad fluvial.

En efecto, en relación a la problemática de la conectividad fluvial y

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la mitigación de los efectos adversos de las barreras, la experiencia del azud de Salinas sugiere que cada caso debe analizarse de forma particular. Algunas recomendaciones para llevar a cabo dicho aná-lisis son las siguientes:

• Existen muchas referencias sobre evaluación del efecto barrera de azudes; sin embargo, la variabilidad en los ciclos vitales de las especies, en cada caso, así como sus patrones de movi-miento, impiden generalizar la verdadera importancia biológica de tal efecto. La realización de estudios, sistemáticos en su pro-ceder y fundamentados en el análisis empírico de cada caso real es, además de una contribución al conocimiento científico rele-vante, la única vía de no errar en la solución, de dirigir adecua-damente las inversiones y conseguir los objetivos perseguidos, que pueden acabar en la no construcción de pasos de dudosa utilidad sino en la mejora de las condiciones de vida de la especie o comunidad natural objetivo.

• Los estudios genéticos de poblaciones objetivo son una herra-mienta básica en la diagnosis de las posibles interferencias de las obras hidráulicas en los ecosistemas fluviales. Se debe determinar y comparar la estructura genética de las subpobla-ciones supuestamente aisladas por la barrera para conocer si hay diferencias significativas y, dado el caso, si la variabilidad genética existente río arriba es suficiente para evitar fenómenos de deriva génica. El índice de déficit de heterocigosidad informa de situaciones de desequilibrio genético que pueden o no tener que ver con la presencia de la obra hidráulica, en función de si el desequilibrio es común en las subpoblaciones de aguas arriba y abajo del azud, como en el caso del de Salinas (donde no se justificaría por este motivo la construcción de un paso), o no. En esta última situación (situación diferencial arriba y abajo del azud) podría estar justificado el permeabilizar la barrera.

• Es necesario evaluar siempre si otros aspectos derivados de las obras hidráulicas, en particular el régimen de caudales de mantenimiento existente y cambios geomorfológicos relevantes a nivel de hábitat físico, pueden tener un mayor efecto negativo sobre las poblaciones de trucha que el propio efecto barrera y, en caso afirmativo, priorizar las actuaciones que mitiguen la incidencia de tales factores.

Otro aspecto puesto de manifiesto en este estudio ha sido la limita-ción que el azud de Salinas ha representado para la dispersión de marcadores genéticos alóctonos asociados a las truchas de repo-blación, tal como se ha observado en otros estudios. No puede pasarse por alto la importancia de este aspecto cuando se conside-ren actuaciones de gestión.

En caso de detectarse especies o genes alóctonos aguas abajo de la barrera y que no estén presentes de forma significativa aguas arriba, antes de realizar una actuación de permeabilización se debe

valorar la situación para evitar una pérdida adicional de diversidad genética nativa (Fausch et al., 2009). En estos casos se reco-mienda mantener las poblaciones aisladas y llevar a cabo actuacio-nes de mejora del hábitat para fortalecerlas (Laikre, 1999). Cuando una población se encuentre en estas circunstancias y muestre una baja diversidad genética con indicios claros de depresión por endo-gamia, la introducción de material genético procedente de pobla-ciones próximas puede ser una buena medida para compensar la fijación de alelos recesivos perjudiciales (Frankham et al., 2002).

En España, la trucha autóctona se encuentra amenazada por las repoblaciones con ejemplares de linajes genéticos centroeuropeos, lo que ha causado altos niveles de introgresión en muchas pobla-ciones (García-Marín et al. 1999; Aparicio et al. 2005; Almodóvar et al. 2006). Desde este punto de vista, en determinados casos la restauración de la conectividad podría representar una pérdida de las poblaciones autóctonas remanentes.

AGRADECIMIENTOS

Merece mención destacada el personal técnico que ha participado de forma directa o indirecta en la aportación de datos o información que han servido para la elaboración de esta monografía. En particular cabe citar a Agustín Monteoliva y Gonzalo Alonso de Ecohydros; a Andrés Martínez de Azagra y Francisco Javier Sanz de la Universidad de Palencia; a Joan Fibla del IRB (Institut de Recerca Biomèdica) de la Universidad de Lleida; a Jaime Espinós del Departamento de Ingenie-ría de Endesa; y a Paloma Barrachina de la Sección de Biodiversidad, Dirección Provincial de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente de Huesca.

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COORDINACIÓN EDITORIAL:

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Subdirección de Medio Ambiente España y Portugal, y Cambio Climático (ENDESA)

DISEÑO E IMPRESIÓN:

Off-7 S.A.

FOTOGRAFÍA:

Subdirección de Medio Ambiente España y Portugal, y Cambio Climático (ENDESA)

Grupo de Hidráulica e Hidrología de la Escuela Técnica superior de Ingenierías Agrarias de la Universidad de Valladolid

Ecohydros S.L.

Impreso en el mes de marzo de 2013

ISBN: 84-616-4303-8

Depósito legal L 641-2013

Queda prohibida la reproducción total o parcial de textos e imágenes que aparecen en esta publicación.

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