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Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos estados sucesionales de un bosque siempreverde, en el centro-sur de Chile Patrocinante: Oscar Thiers E. Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales NATALIA ANDREA ANDRADE PRADENAS VALDIVIA 2012

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Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos estados sucesionales de un bosque siempreverde, en el

centro-sur de Chile

Patrocinante: Oscar Thiers E.

Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de

Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales

NATALIA ANDREA ANDRADE PRADENAS VALDIVIA

2012

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Calificación del Comité de Titulación

Nota

Patrocinante: Sr. Oscar Thiers Espinoza 6,0

Informante: Sra. Bastienne Schlegel 6,2

Informante: Sr. Mauro González Cangas 6,8

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.

_______________________________ Sr. Oscar Thiers E.

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Índice de materias Páginai Resumen 11 INTRODUCCIÓN 22 ESTADO DEL ARTE 42.1 Características y funciones de residuos leñosos gruesos (RLG) 62.2 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques de Chile 6 3 MÉTODOS 83.1 Área de estudio 83.1.1 Tipo de suelo 93.1.2 Clima 93.2 Establecimiento de parcelas 103.2.1 Medición árboles vivos 103.2.2 Medición residuos leñosos gruesos (RLG) 103.2.3 Parcelas de área fija 113.2.4 Método de muestreo de líneas de intersección (LI) o transectos 133.2.5 Análisis de datos 154 RESULTADOS 164.1 Caracterización general de ambos estados sucesionales del bosque 164.1.1 Variables de rodal y composición 164.1.2 Estructura y distribuciones diamétricas 174.1.3 Biomasa aérea 194.2 Caracterización de residuos leñosos gruesos para los estados sucesionales 214.2.1 Volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) 214.2.2 Distribución de residuos leñosos gruesos según tamaño y estado sucesional 225 DISCUSIÓN 245.1 Distribución dimétrica, estructura y composición de los estados sucesionales 245.2 Estructura de residuos leñosos gruesos (RLG) en el centro-sur de Chile 245.3 Variación volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) 255.4 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques templados 266 CONCLUSIONES 297 REFERENCIAS 30Anexos 1 Criterios de clasificación de sanidad y forma 2 Matriz para obtención de calidad de árboles vivos (sanidad y forma) 3 Criterios para determinar posición sociológica de árboles vivos 4 Visualización gráfica de posiciones sociológicas para individuos vivos 5 Formulario utilizado en terreno 6 Formulas de volumen aplicado en individuos vivos 7 Formulas de biomasa aplicado en individuos vivos 8 Corrección de pendiente 9 Aclaración de medición de troncos en líneas de intersección (LI) 10 Situaciones en las que se tomaron más de una medición 11 Tabla rodal y existencia para bosque adulto, Llancahue 12 Tabla rodal y existencia para bosque adulto-renoval, San Francisco

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Resumen

En el centro-sur de Chile se ubican los bosques templados lluviosos valdivianos, los cuales forman

parte de los bosques templados de Chile y Argentina, uno de los hotspot que ha sobrevivido a pesar de

sus continuas amenazas, como la tala indiscriminada, cambio de uso del suelo e incendios. El tipo

forestal siempreverde posee la mayor superficie a nivel nacional, y destaca por una alta diversidad de

especies arbóreas, que se distribuyen desde los 38° hasta los 47°S.

En el presente estudio, se analizaron dos estados sucesionales del bosque siempreverde en

Valdivia, obteniendo una caracterización general de ambos rodales, y un análisis de la variación de

residuos leñosos gruesos (RLG). Se utilizaron dos metodologías para residuos leñosos gruesos:

parcelas de área fija (PAF) y líneas de intersección (LI), los cuales se han utilizado en estudios

similares. La estructura del bosque adulto corresponde a un bosque siempreverde subtipo especies

tolerantes, y la estructura del bosque adulto-renoval, es más bien una transición sucesional de un estado

menos avanzado de siempreverde. El total de biomasa para bosque adulto fue de 467 Mg ha-1, donde

407 Mg ha-1 pertenecieron a biomasa aérea, y bosque adulto-renoval presentó un total de 315 Mg ha-1,

donde 301 Mg ha-1correspondían a biomasa aérea. La biomasa de residuos leñosos gruesos obtenida

para bosque adulto varió entre 43-55 Mg ha-1, y en el bosque adulto-renoval entre 5,6- 6,0 Mg ha-1. Los

valores de bosque adulto apenas alcanzaron los valores más bajos del rango de biomasa obtenida para

otros bosques templados, mientras que la biomasa obtenida en bosque adulto-renoval, no se igualaron a

valores de bosques templados de similar estructura. Las diferencias pudieron radicar en el tipo de

muestreo (número de parcelas o longitud de transecto), efecto de alteraciones antrópicas (floreo y otros

disturbios), condiciones ambientales y características específicas de cada rodal (edad, tasas de

descomposición, distribución de los residuos).

Palabras claves: Siempreverde, estado sucesional, volumen, biomasa, residuos leñosos gruesos (RLG).

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1. INTRODUCCIÓN

En Chile, el tipo forestal siempreverde representa el 30% del bosque nativo, (4 millones de

hectáreas de superficie), distribuyéndose ampliamente desde el centro sur del país (38º S), hasta el

extremo austral (47º S) (CONAF 2011). Los bosques siempreverde conforman una parte de la

ecorregión del bosque templado lluvioso valdiviano (Schlegel 2001), actualmente una de las

ecorregiones más amenazadas del mundo (Armesto et al. 1992). Estos ecosistemas boscosos soportan

funciones ecológicas fundamentales a nivel local y global, como reciclaje de nutrientes, protección de

suelos, conservación de la biodiversidad, regulación climática y control hidrológico (Oyarzún et al.

2005). Además, encontramos un valor adicional en estos bosques como sumideros de carbono, lo cual

ha cobrado gran importancia a nivel mundial debido a la continua búsqueda de minimizar la liberación

de gases de efecto invernadero, donde los ecosistemas boscosos son capaces de almacenar 50% de

carbono por cada tonelada de biomasa contenida, lo que se traduce en 1,8 toneladas de CO2 (Rügnitz et

al. 2009).

El tipo forestal siempreverde está definido en la tipología forestal en base a su composición

multiespecífica, constituida por diferentes especies perennifolias que crecen mezcladas en muy

diferentes combinaciones (Donoso 1993). Al interior del bosque se diferencian distintos estratos que

configuran la estructura vertical del bosque, donde el suelo del bosque tiene la particularidad de

mantenerse en constante desarrollo, dado los continuos aportes de agua, material proveniente de los

estratos superiores como hojas, ramas y troncos caídos o residuos leñosos gruesos (RLG) (Fernández

2004). Estos residuos son un componente esencial dentro de la dinámica del bosque, tanto en el ciclo

del carbono y su mantenimiento, como también para el hábitat de distintos organismos tales como aves,

insectos, anfibios, hongos, entre otros (Smith-Ramirez et al. 2005, Araujo et al. 2011).

Los bosques de edad adulta se distinguen por características estructurales únicas que se

desarrollan en largas escalas de tiempo. Dentro de estas características encontramos la presencia de

grandes árboles, existencia de residuos leñosos gruesos (RLG) (grandes troncos caídos y también de

árboles muertos en pie (o snag)) entre otros (Williamson 2008). Se definen residuos leñosos gruesos

(RLG) como aquellos troncos de árboles muertos, ramas grandes, y otras piezas de madera que se

encuentran en el suelo o elevado sobre éste, excluyendo a cualquier material leñoso vivo y material

leñoso muerto que no se encuentre en contacto con el suelo.

La intención de estudiar con mayor precisión la cantidad y disponibilidad de estos llamados

residuos del bosque, radica en la necesidad de recabar información sobre el volumen y cantidad que

aportan como potencial fuente energética dentro de los ecosistemas forestales, dada la creciente

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demanda actual de biomasa provista por bosques nativos. Su extrema variabilidad espacial hace de su

inventariao y monitoreo, una tarea de gran dificultad. Esto sumado al escaso conocimiento de este

atributo estructural en los bosques del sur de Chile, hace interesante evaluar y monitorear

eficientemente los residuos leñosos gruesos (RLG), con fines tanto ecológicos, como económicos.

Dentro de este contexto, se plantea evaluar las características de los residuos leñosos gruesos

(RLG) en dos estados sucesionales de un bosque del tipo forestal siempreverde (bosque adulto y

adulto-renoval), en la provincia de Valdivia. Se espera que la mayor cantidad de residuos leñosos

gruesos (RLG) se presenten en bosques de estructura adulta y en condiciones de menor intervención

antrópica.

Objetivo general

Analizar la variación de residuos leñosos gruesos (RLG) en dos estados sucesionales de un bosque

del tipo forestal siempreverde, en el centro-sur de Chile.

Objetivos específicos

Estimar residuos leñosos gruesos (RLG) en dos situaciones sucesionales de bosque

siempreverde, utilizando dos técnicas de muestreo.

Analizar la estructura de volúmenes y tamaños de residuos leñosos gruesos (RLG), para las

situaciones de bosque del tipo forestal siempreverde.

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2. ESTADO DEL ARTE

Los bosques del tipo forestal siempreverde se ubican específicamente desde los 40º 30’ hasta los

47º latitud sur y por debajo de los 1.000 m snm en la Cordillera de los Andes, y desde los 38º 30’ hasta

los 47º latitud sur en la Cordillera de la Costa (figura 1). La región de Los Ríos se encuentra inserta

dentro de estas latitudes, la cual alberga un total de 215.000 hectáreas aproximadamente de bosque del

tipo forestal siempreverde, siendo el segundo tipo forestal con mayor superficie en la región, después

de coihue-raulí-tepa (246.000 hectáreas) (CONAF 2011).

Figura 1. Distribución geográfica del tipo forestal siempreverde (Donoso 1993).

Este tipo forestal también se encuentra en áreas planas y de mal drenaje en el llano Central al sur

de los 40º latitud sur. Dada su amplia distribución latitudinal y altitudinal, el tipo forestal siempreverde

se ha originado en base a una variedad de combinaciones de factores de sitio, tanto de precipitaciones

como material de origen del suelo, resultando en un tipo forestal de composición florística muy diversa

y gran variabilidad de comunidades. Se caracteriza por estar dominado por un número variable de

especies siempreverde, en condiciones de altas precipitaciones y gran humedad durante todo el año

(Donoso 1993).

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Además de sus especies forestales, lo componen un estrato intermedio o arbustivo muy diverso y

un estrato herbáceo más pobre, además de epífitas y trepadoras (Donoso 1993). Las principales

especies que conforman estos bosques son: Nothofagus dombeyi (Mirb.) (coihue), Eucryphia cordifolia

Cav. (ulmo), Weinmannia trichosperma Cav. (tineo), Laureliopsis philippiana Looser. (tepa), Drimys

winteri J.R. et G. Foreter. (canelo) Saxegothaea conspicua Lindl. (mañío hembra), Podocarpus

nubigena Lindl. (mañío macho), Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don (tiaca) y Gevuina avellana Mol.

(avellano), entre otras (Donoso 1993).

A raíz de esta alta heterogeneidad, es que se ha dividido al tipo forestal siempreverde en cinco

subtipos; a) ñadi, b) olivillo costero, c) siempreverde con intolerantes emergentes, d) siempreverde de

tolerantes y e) renovales de canelo. Estos últimos subtipos corresponderían a distintas etapas

sucesionales del bosque siempreverde. Bosques siempreverdes con intolerantes emergentes

corresponden a una etapa intermedia dentro de un proceso sucesional clásico, el cual derivaría a un

estado de siempreverde con tolerantes, y que se caracteriza por tener individuos de grandes

dimensiones y alturas que sobrepasan el dosel, de especies como E. cordifolia, W. trichosperma N.

dombeyi y N. nítida. Los renovales de canelo representan bosques secundarios, los cuales son

dominados generalmente por especies pioneras con una alta densidad de individuos por hectárea. Con

el tiempo estos bosques van madurando e incorporando nuevas especies a su composición florística,

convirtiéndose en uno de los subtipos siempreverde con intolerantes emergentes o siempreverde con

tolerantes (Donoso 1993).

Para definir bosque adulto o adulto-renoval, nos centramos en ciertas características que dan

cuenta de la “edad” del bosque. Dentro de éstas características encontramos diversidad de especies,

edad de los individuos, la estructura, así como también la presencia de otras formas de vida dentro del

rodal, como mamíferos, insectos, epífitas, que son indicadores de antigüedad del bosque. Un bosque

adulto corresponde a un bosque primario, es decir, en donde los árboles se han originado a partir del

ciclo reproductivo normal del bosque. Son en general bosques heterogéneos en cuanto a tamaño de

copas, altura de los árboles, diámetros de los troncos y edades, y son siempre bosques con alturas

mayores a 8 metros, a diferencia de un bosque adulto-renoval, el cual es más homogéneo en cuanto a

alturas de árboles, diámetros de troncos y tamaños de copa (CONAF 1998). La presencia de tocones,

árboles muertos en pie y residuos leñosos también permite determinar el estado o edad que posee el

bosque. En el caso de un bosque adulto-renoval, se encontraran residuos leñosos de pequeñas

dimensiones pero con mayor frecuencia que en un bosque de edad madura, el cual poseerá pocos

residuos leñosos pero sí de grandes dimensiones (Woldendorp et al. 2004).

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2.1 Características y funciones de residuos leñosos gruesos (RLG)

Dentro de los residuos leñosos gruesos, se incluyen tanto árboles muertos en pie, como troncos

caídos y también ramas (Harmon et al. 1986; Stewart & Burrows 1994) formando parte de un

importante componente estructural de muchos ecosistemas (Muller & Liu 1991, Sturtevant et al. 1997)

en especial dentro de los bosques templados (Carmona et al. 2002, Schlegel & Donoso 2008). La

acumulación de los residuos leñosos gruesos (RLG) está determinada por varios factores, entre ellos la

tasa de mortalidad de tejido leñoso vivo y las tasas de descomposición (Muller & Liu 1991). Su

contribución en la biomasa total del ecosistema varía según el tipo de sitio, dependiendo del tipo de

bosque, topografía, régimen de disturbios y edad del rodal (Carmona et al. 2002, Schlegel & Donoso

2008).

La relevancia que tienen los RLG, radica en el rol que cumplen en distintos procesos ecológicos

dentro del bosque como; hábitat para organismos, participa en el flujo y ciclo de nutrientes, y regula el

transporte y almacenamiento de sedimentos en el suelo (Stewart & Burrows 1994, Sturtevant et al.

1997). Además, sirve de sustrato para la germinación de plántulas y su posterior crecimiento (Harmon

et al. 1986, Donoso 1993, Christie & Armesto 2003, Schlegel & Donoso 2008). Uno de los ciclos

globales en el que participan los residuos leñosos (RLG) es el ciclo del carbono, almacenando hasta un

20% del carbono total de un ecosistema boscoso siempreverde (Schlegel 2001).

Distintos tipos de bosques alrededor del mundo han sido evaluados en relación a este componente

estructural. En Norte américa encontramos estudios para bosques de coníferas y latifoliadas

caducifolios (Spies et al. 1988; Harmon et al. 1986) y en Australia existen estudios de bosque

siempreverde y de bosques dominados por Eucalyptus en Tasmania (Woldendorp et al. 2002). Las

metodologías utilizadas en estos estudios son variadas. Existen muestreos con parcelas circulares de

0,05 hectáreas, y parcelas permanentes de hasta una hectárea; con mediciones hasta cuatro años

después de su instalación.

2.2 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques de Chile

En las últimas décadas la actividad humana en los bosques del sur de Chile, a través de la tala e

incendios ha aumentado en magnitud, y sus efectos se sobrepasan al régimen natural de disturbios,

alterando los patrones de aporte y dinámica de residuos leñosos gruesos (RLG) en estos ecosistemas,

existiendo sólo dos estudios de biomasa de RLG en estas latitudes. Carmona et al. (2002), cuantificó la

biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques templados de la Isla de Chiloé, basándose en

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tres estados sucesionales del bosque siempreverde de Chiloé. Mientras que Schlegel & Donoso (2008)

estimaron residuos leñosos gruesos (RLG) en función del tipo de bosque y estructura, en un bosque de

los Andes Valdivianos, del tipo forestal coigüe- raulí- tepa.

Las metodologías utilizadas en ambos estudios son diferentes. Por un lado Carmona et al. (2002),

utilizó una parcela rectangular de 50x20 m (1.000 m2) en siete sitios del estudio (sector Ancud), y en

los otros dos sitios (sector Abtao, Parque Nacional Chiloé) midieron 10 parcelas por sitio, de 10x10m

(100 m2). En ellas se muestrearon los troncos caídos depositados en el suelo (>10cm de diámetro en

sector de Abtao, y >5cm en Ancud), registrando todo el largo de la pieza, tomando tres mediciones de

diámetros en el tronco dividido en distancias equivalentes. También se midieron todos los árboles

>5cm de diámetro a la altura del pecho (DAP), tanto muertos en pie como de individuos vivos, siendo

éstos últimos utilizados para caracterizar el rodal.

La metodología utilizada por Schlegel & Donoso (2008), consistió en parcelas circulares de 0,05

hectáreas, con un total de 80 parcelas en el bosque dominado por Nothofagus, y 95 parcelas en el

bosque con especies tolerantes. En ellas se muestrearon todos los troncos caídos depositados en el

suelo, con un diámetro ≥20cm y ≥1m de longitud (registrando su diámetro mínimo y máximo, y su

longitud total), así también los árboles muertos en pie con un diámetro a la altura del pecho (DAP)

≥20cm y con una altura mínima ≥1m, y los árboles vivos con un diámetro a la altura del pecho (DAP)

≥5cm, con el fin de caracterizar los distintos rodales.

Los resultados obtenidos por Carmona et al. (2002), varían desde 18 a 413 Mg ha-1 de biomasa

total entre los tres estados sucesionales del bosque siempreverde. Cada situación posee distintas

características de paisaje (paisaje rural y en situación de parque nacional), lo cual influye en los valores

de biomasa de residuos. Por otro lado Schlegel & Donoso (2008), estimaron valores de biomasa total

desde 59 a 89 Mg ha-1 en rodales del tipo forestal coigue-raulí-tepa, los cuales mostraron diferencias

relacionadas con el tipo de bosque y la estructura del rodal (especies que aportan residuos, relaciones

con estructura diamétrica de individuos vivos, y número de parcelas de muestreo).

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3. MÉTODO

3.1 Área de estudio

Las parcelas permanentes se instalaron en dos condiciones de bosque siempreverde de la comuna

y provincia de Valdivia (figura 2). La primera parcela en el predio Llancahue, y la segunda en el

predio San Francisco. El predio Llancahue se ubica a 1 km del límite urbano de la ciudad de Valdivia,

por la ruta CH-207, camino a Paillaco, comprendiendo una superficie aproximada de 1.300 hectáreas.

El predio San Francisco está ubicado a la salida sur de Valdivia por la ruta T-60, camino a la localidad

de Corral, con una superficie de 80 hectáreas aproximadamente.

Figura 2. Área de establecimiento de parcelas. 1) Parcela predio Llancahue 2) Parcela predio San

Francisco.

El predio Llancahue está cubierto principalmente por bosque nativo adulto y renoval,

perteneciente al tipo forestal siempreverde. Las especies arbóreas más abundantes son N. dombeyi, L.

philippiana, E. cordifolia, Aextoxicon punctatum R. et Pav., W. trichosperma, G. avellana, y S.

conspicua. En estos bosques también existe una gran variedad de especies de flora no arbórea y fauna,

incluyendo a Lapageria rosea (copihue) y diversos helechos de alto valor ornamental. Además, existen

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especies de mamíferos, donde destaca el puma (Puma concolor), zorro chilla (Lycalopex griseu), y

pudú (Pudu puda), mientras que entre las aves, se observan chunchos (Glaucidium nanum), lechuzas

(Tyto alba tuidara), fío fío (Elaenia albiceps chilensis), pitío (Colaptes pitius), pájaro carpintero

(Campephilus magellanicus), chucao (Scelorchilus rubecula rubecula), picaflor (Sephanoides

sephanoides) y tordo (Curaeus curaeus curaeus), entre otras (Matamala y Ruiz 2002; Núñez 2004).

Por su parte, el predio San Francisco corresponde a una propiedad privada y está compuesta

principalmente por un mosaico de bosques en estado de desarrollo adulto y adulto-renoval, y también

praderas. La especies arbóreas principales corresponden a N. dombeyi y Nothofagus obliqua (Mirb.)

Oerst., también existe presencia de L. philippiana, G. avellana, D. winteri y S. conspicua, con una

parte importante del sotobosque compuesta por Chusquea quila (quila). Este predio corresponde a una

situación típica de un pequeño propietario de la región del sur de Chile (personas con títulos de

dominio de predios cuya superficie no excede las 200 ha y su ingreso proviene principalmente de la

explotación agrícola o forestal).

3.1.1 Clima

La clasificación fisionómica-ecológica de los tipos forestales del sur de Chile, ubica a los bosques

del tipo forestal siempreverde, en los grupos de pluviselvas latifoliadas, de clima templado,

preponderantemente sin coníferas y de pluviselvas latifoliadas de clima templado con coníferas

(Donoso 1993). Es así como el predio San Francisco y el predio Llancahue, se encuentran localizados

en una zona con características climáticas de costa occidental con influencia mediterránea,

registrándose precipitaciones en todos los meses del año con una clara concentración entre abril y

octubre. La precipitación media anual es 2.300 mm , siendo julio el mes más lluvioso y febrero el más

seco. La humedad relativa oscila entre 75 y 85 %. La temperatura de la zona tiene un promedio térmico

anual de 11,9 ºC, siendo enero el mes más cálido con 17º C, y julio el mes más frío con 7,7º C.

(Donoso 1993, Eugenin 2004).

3.1.2 Tipo del suelo

El suelo predominante es rojo arcilloso originado a partir de cenizas volcánicas antiguas

depositadas sobre material metamórfico residual del tipo mica esquistos, correspondiente a la serie Los

Ulmos (Schlatter et al. 1995). Este tipo de suelo se caracteriza por poseer una densidad aparente media

baja, de profundidad moderada a profunda, frecuentemente presenta drenaje restringido. Sus

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principales limitantes son una escasa profundidad arraigable y de desarrollo, baja capacidad de agua

aprovechable, acidez y deficiencia de nitrógeno, fósforo y boro, y alta susceptibilidad a la

compactación (Schlatter et al. 2003). Ambos suelos pueden ser clasificados en una capacidad de uso

del suelo VII, de aptitud forestal (Eugenin 2004).

3.2 Establecimiento de las parcelas

Para el establecimiento de parcelas se utilizaron las indicaciones determinadas en el protocolo de

instalación y medición de parcelas de muestreo permanente, proyecto Fondef D08I1056 desarrollado

por la Universidad de la Frontera (UFRO) y la Universidad Austral de Chile (UACh). Para los fines de

este trabajo se establecieron dos parcelas permanentes, cada una de 50x50 m (2.500 m²), procurando

la ausencia de alteraciones (claros y senderos). Primero se determinó el punto de inicio (PI), luego los

50m correspondientes al eje norte-sur de la parcela, y también la distancia de 50m, en dirección Oeste-

Este, hasta obtener los vértices de la parcela.

La parcela de bosque adulto fue ubicada en Llancahue, (39°50'23" S y 73° 7'58" O) a una altitud

de 322 m snm, exposición sudoeste con una pendiente de 31%, posición topográfica de cumbre

redondeada y una cobertura de copas alta. La segunda parcela de bosque adulto-renoval, ubicada en

San Francisco, (39°56'43"S y 73° 9'46"O) a una altitud de 84 m snm, exposición noreste con una

pendiente de 33% y con una posición topográfica de cumbre redondeada y una cobertura de copas

media.

3.2.1 Medición de árboles vivos

Se obtuvieron variables de la totalidad de árboles vivos, de acuerdo al protocolo perteneciente al

proyecto Fondef D08I1056 (UACh-UFRO 2010a). Dentro de cada parcela (figura 3), se midieron todos

los árboles vivos con diámetros ≥5 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) en toda la parcela

(2.500 m2). A cada individuo se le registró las siguientes variables: especie, ubicación en la parcela

(azimut), DAP a 1,3 m, altura total, calidad (sanidad y forma, anexo 1 y 2) y posición sociológica

(anexo 3 y 4), en el formulario correspondiente (anexo 5).

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Figura 3. Parcela de inventario (50x50 m) y diseño de muestreo para RLG con parcelas de área fija.

3.2.2 Medición de residuos leñosos gruesos

Para la evaluación de los residuos leñosos gruesos, se emplearon dos metodologías descritas en el

protocolo de inventario de residuos leñosos gruesos y el protocolo de instalación y medición de

parcelas de muestreo permanente (UACh-UFRO 2010 a y b).

Generalmente, los RLG a inventariar dentro de un bosque, son definidos en base al diámetro

mínimo y la longitud del tronco. Los residuos leñosos gruesos (RLG) para este estudio, se definieron

como aquellos troncos de árboles muertos, ramas grandes, y otras piezas de madera que se encuentran

en el suelo o elevado sobre éste, en una inclinación inferior a 45° medidos en la horizontal, además con

un diámetro ≥ 10 cm (Woldendorp et al. 2004; Carmona et al. 2002) y una longitud ≥1 metro. Se

descartó de esta clasificación, todo el material que se encontrara vivo, las raíces y aquellos restos de

madera muerta que no se encontraban en contacto con el suelo y que aún se mantenían unidos a los

árboles en pie (Waddell 2002, Woodall &Williams 2005, Williamson 2008). Para aquellos troncos que

no poseían una forma circular, se realizaron dos mediciones, una en el diámetro mayor (dl) y otra en el

diámetro menor (ds), aplicando la siguiente expresión se obtuvo el diámetro final (ecuación 1).

ls ddd [1]

Donde: d: diámetro final de la muestra dl: diámetro mayor de la muestra ds: diámetro menor de la muestra

(PI)

50 m

50 m

N

(0,0)

(0,1) (1,1)

(1,0)

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Se registró la especie en lo posible y se clasificó la clase de descomposición, la cual se dividió en

tres categorías (Schlegel et al. 2001):

1- Baja: material recientemente caído que no presenta signos de descomposición. Puede reconocerse

por la presencia de corteza y su color, además, por la condición física de la madera.

2- Intermedia: al material que visualmente presenta indicios de descomposición, pérdida de corteza (no

atribuible a daño físico), color y características físicas de la madera.

3- Alta: el material descompuesto que aún mantiene la forma original de caída. Puede reconocerse

fácilmente por su avanzado estado de descomposición, color, desmoronamiento fácil al ejercer una

fuerza, caída de secciones, madera blanda, etc.

También se consideraron todos los árboles muertos en pie ubicados dentro de la parcela, a los

cuales se les midieron las siguientes variables: DAP (cm) (diámetro a 1,3 m de altura); DAT (cm)

(diámetro altura de tocón (0,3 m)); especie y clase de descomposición.

3.2.3 Parcelas de área fija

Para esta metodología, se midió toda la madera muerta encontrada en la parcela (2.500 m2) (figura

3), que tenía una longitud mayor a 1 metro y un diámetro mínimo de 10 cm en el extremo más delgado,

partiendo del cuadrante (0,0) con vértice en el punto de inicio (PI), para luego continuar con los tres

cuadrantes restantes. Esto incluye a toda la madera muerta que se encontró en pie y los residuos leñosos

que se encontraron tirados al interior del bosque.

Si un tronco se extendía más allá de los límites de la parcela, entonces, la longitud de la pieza se

medía hasta el punto en donde el tronco intercepta el límite de la parcela. Del mismo modo, si el

diámetro mínimo del tronco, es inferior a 10 cm, entonces, la longitud del tronco se medía hasta el

punto donde el tronco registre los 10 cm de diámetro y todo el material restante y que poseía un

diámetro inferior, no fue contado ni considerado para medición (figura 4).

Figura 4. Mediciones de diámetros y longitud de tronco.

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Las bifurcaciones o ramas que sobresalían a partir del tronco principal y que cumplían con los

requisitos para ser medidos, fueron registrados como mediciones de piezas independientes, es decir, el

largo era contabilizado a partir de la base de la rama y hasta que el diámetro mínimo alcance los 10 cm.

A su vez, el diámetro máximo era aquel que se registró en el punto de unión de la rama con el tronco.

El volumen de cada tronco caído que se encontraba dentro de la parcela fue calculado a través del

método de Smalian (Avery & Burkhart 1994) (ecuación 2).

2

22 22

21 DD

LV

[2]

Dónde:

L; Largo del tronco (m)

D1 y D2; Diámetro (cm) mínimo y máximo, respectivamente

3.2.4 Método de muestreo de líneas de intersección (LI) o transectos

Para delimitar los transectos de muestreo, circunscritos a la misma área de la parcela fija (2.500

m2), lo primero fue ubicar el centro de la parcela (PI), el cual es el punto de intersección de ambos

transectos (figura 5). Luego, desde un punto cualquiera seleccionado en forma aleatoria y ubicado fuera

de la parcela (P2), se comenzó a trazar una línea que pasa por el centro de la parcela (PI), hasta

completar los 100 metros lineales (P3). Cabe señalar que al existir pendientes en el terreno, se debía

hacer la corrección correspondiente (anexo 6).

Figura 5. Diseño de transectos para muestreo de residuos leñosos gruesos en terreno. PI; punto de

intersección de los transectos y centro de la parcela. Transecto 1 y 2 de 100 m cada uno.

(PI) P2 P3

T r a n s e c t o 1 (100 m)

T r

a n

s e

c t

o 2

(1

00m

)

Page 17: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

14

La segunda línea pasa en forma perpendicular al primer transecto, interceptándolo en el punto

central de la parcela (PI). Cada punto quedó marcado con estacas pintadas y georeferenciado, además

de indicar la orientación y rumbo de cada transecto, de forma que pueda replantearse el mismo

recorrido en futuros inventarios.

Se registró cada tronco caído, con los mismos criterios de selección utilizados en la metodología de

parcelas de área fija (≥10 cm de diámetro en el punto de contacto con el transecto y longitud ≥1 m).

Los diámetros fueron medidos en el punto de contacto con la línea o transecto (anexo 7).

Las mediciones en cada muestra se realizaron en forma perpendicular al eje central de cada tronco,

al existir una bifurcación, se realizaron dos mediciones independientes. Además, si un mismo tronco

interceptaba a la línea en dos o más puntos diferentes, se registraron un número de medidas

correspondientes a las veces que el material interceptaba la línea del transecto y éstas se consideraron

como mediciones independientes (anexo 8).

El volumen (V) de los troncos caídos dentro del bosque, se estimó usando el diámetro de los

troncos en el punto de contacto con el transecto y empleando la fórmula de Van Wagner (Van Wagner

C.E. 1982) (ecuación 3).

)cos(

*8

22

p

dV

L*

[3]

Donde:

V: Volumen por unidad de área (m3 ha-1)

d: Diámetro de cada muestra medida en el punto de intersección (cm)

L: Longitud de la línea en metros (m)

p : pendiente (rad)

Finalmente, la biomasa a nivel de parcela fue obtenida ponderando el volumen final de cada clase

de descomposición, por la respectiva densidad (kg m-3) de cada clase de descomposición. En el caso de

la clase de descomposición 1 se aplicó una densidad de 510 kg m-3, para la clase 2 una densidad de 360

kg m-3 y para la clase 3 una densidad de 250 kg m-3 (Schlegel & Donoso 2008) (ecuación 4).

000.1

* DVB

[4]

Page 18: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

15

3.2.5 Análisis de datos

Con el fin de caracterizar y analizar el estado del bosque se confeccionaron tablas de rodal y

existencia, obteniendo número de árboles por hectárea (N ha-1), área basal (m2 ha-1), volumen bruto (m3

ha-1) y biomasa aérea (Mg ha-1) para ambos estados sucesionales del bosque siempreverde, tanto a nivel

de rodal como también detallado por especies relevantes en cada situación.

Tanto el volumen como la biomasa aérea correspondiente a cada parcela, se calculó en base a

fórmulas establecidas para las distintas especies que conformaban cada parcela (anexos 9 y 10).

Los valores de importancia para cada estado sucesional del bosque, también fueron calculados en

base a su densidad relativa y abundancia relativa. Además se calcularon el volumen (m3 ha-1) y

biomasa (Mg ha-1) de residuos leñosos gruesos, a través de la metodología de parcelas de área fija

(PAF) y líneas de intersección (LI).

Dentro de la metodología PAF, se utilizaron las cuatro subparcelas muestradas (625 m2) que se

encontraban insertas dentro de la parcela de 2.500 m2, incorporando el factor de expansión

correspondiente (16 para cada subparcela), lo cual se multiplica a la suma del volumen de cada tronco.

Para el resultado final del volumen por parcela, se utilizó el promedio de los cuatro resultados

correspondiente a cada subparcela, obteniéndose el volumen por parcela (m3 ha-1). En el caso de la

biomasa se utilizaron los volúmenes por tronco (con su factor de expansión incorporado)

multiplicándoles la densidad (kg m-3) correspondiente a su clase de descomposición (1, 2 ó 3),

finalmente sumando los valores de biomasa de cada cuadrante, obteniendo a través del promedio de los

cuatro, el total de biomasa por parcela (Mg ha-1). En cuanto a la metodología LI, se utilizaron las

mediciones de ambos transectos. El volumen se calculó en base al diámetro de cada tronco aplicándolo

a la fórmula de Van Wagner (1982) (ecuación 3) para cada transecto, luego el promedio de ambos

transectos se utilizó como el total de cada parcela. Para la biomasa, se utilizó el volumen calculado,

aplicando la densidad correspondiente a su clase de descomposición, al igual que en la metodología

PAF, para finalmente obtener el total de biomasa por parcela (Mg ha-1).

Page 19: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

16

4. RESULTADOS

4.1 Caracterización general de ambos estados sucesionales del bosque siempreverde

4.1.1 Variables de rodal y composición

A partir de las tablas rodal y existencia obtenidas (anexo 11 y 12), se extrajeron con mayor detalle

los parámetros más relevantes (cuadro 1). Se observó que la densidad de individuos ha-1 en bosque

adulto, es levemente mayor que en adulto-renoval. En área basal el bosque adulto presentó casi el doble

de m2 ha-1 que en adulto-renoval, mientras que el volumen también fue mayor en 102 m3 ha-1 para

bosque adulto sobre adulto-renoval, y la biomasa de igual forma presentó una diferencia 106 Mg ha-1.

El mayor contraste se observó en los residuos leñosos gruesos (RLG), donde los valores son claramente

mayores para bosque adulto sobre adulto-renoval.

Cuadro 1. Resumen de variables de rodal para los dos estados sucesionales del bosque siempreverde

Parámetro Estado sucesional Adulto,

Llancahue Adulto-renoval, San

Francisco Densidad (N ha-1) 1.288 1.100 Área basal (m2 ha-1) 74 43 Volumen (m3 ha-1) 641 539 Biomasa (Mg ha-1) 407 301 D.M.C. 27 22 *RLG Total (Mg ha-1) 60 14 Troncos caídos 55 6 Árboles muerto en pie 5 8 Total biomasa 467 315

* Estos valores corresponden a la metodología PAF (parcela de área fija) ya que LI (líneas de intersección) no considera árboles muertos en pie.

Respecto a la composición de cada rodal, el bosque adulto se compone de trece especies arbóreas

donde destaca con una clara importancia la especie L. philippiana con 45,9% y A. punctatum con

26,7%, luego M. planipes (11,2%), E. cordifolia (6,9%), Amomyrtus. meli (2.7%) y otras especies

(6,6%), dentro de las que se encuentran D. diacantoides, G. avellana, L. dentata, A. luma, W.

trichosperma, D. winteri, S. conspicua y R. spinosus. Por su parte, la condición de bosque adulto-

renoval se compone de ocho especies arbóreas donde destaca por sobre todas la especies N. dombeyi

con un 62,4% de importancia, luego L. apiculata (9,1%), L. sempervirens (7,9%), D. winteri (6,7%), E

Page 20: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

17

cordifolia (6%), N. obliqua (5,8%) y otras especies (1,1%), donde se encuentran P. saligna y A.

chilensis (figura 6).

Figura 6. Valores de importancia (densidad relativa + AB relativa /2) para individuos a) bosque adulto,

b) bosque adulto-renoval

4.1.2 Estructura y distribuciones diamétricas

En la condición de bosque adulto de Llancahue se observó una alta cantidad de individuos

pertenecientes a la marca de clase 5 (736 individuos ha-1 equivalente al 57%), y una menor cantidad se

distribuyeron en las demás marcas en forma continua, hasta la marca 80, luego encontramos individuos

rezagados en las marcas 95, 105 y 135. Mientras que en condición de bosque adulto-renoval, se

encontraron un alto número de individuos jóvenes pertenecientes a la marca 5 (420 individuos ha-

1equivalentes al 38%) y luego los individuos muestran una distribución en forma continua hasta la

marca 60, y sólo encontramos cuatro individuos en la marca de clase 80 (figura 7).

Figura 7. Densidad en función de la distribución diamétrica

45,9

26,7

11,2

6,96,6 2,7

a)

L.phillippiana

A.punctatum

M.planipes

E.cordyfolia

Otras

A.meli 63,49,1

7,9

6,7

6,05,8 1,1

b)

N. dombeyiL.apiculataL.sempervirensD.winteriE.cordyfoliaN.obliquaotras

0

100

200

300

400

500

600

700

800

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135

Den

sid

ad (

N h

a-1)

Marca de clase (cm)

a) Bosque adulto, Llancahue

Bosque adulto renoval, San Francisco

Page 21: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

18

La distribución de las distintas especies en los dos rodales, se presentó claramente diferenciada.

En la condición de bosque adulto, las especies que representaron con un valor porcentual mayor

(45,9%) a los individuos jóvenes en la marca 5 fueron las especies L. philippiana (356 individuos ha-1)

y Myrceugenia planipes (236 individuos ha-1). Por otro lado, el bosque adulto-renoval también presentó

una alta cantidad de individuos de la marca 5 pero con especies diferentes; D. winteri y Luma

apiculata (368 individuos por ha-1equivalente a 33,4%), para luego disminuir abruptamente en las

siguientes marcas, donde N. dombeyi es quien presentó individuos de forma continua hasta la marca 60,

y luego en la marca 80 con 4 individuos rezagados, fueron los individuos de mayor envergadura del

rodal (figura 8).

Figura 8. Densidad principales especies en función de la distribución a) bosque adulto b) bosque

adulto-renoval.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135

Den

sid

ad (

N h

a-1)

a) A. punctatum

L. philippiana

A. meli

A. luma

M. planipes

Otras

0

50

100

150

200

250

300

350

400

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135

Den

sid

ad (

N h

a-1)

Marca de clase (cm)

b) N. dombeyi

L. apiculata

L. sempervirens

Otras

Page 22: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

19

4.1.3 Biomasa aérea

En el bosque adulto las marcas 55, 80 y 95 presentaron una alta cantidad de biomasa, equivalentes

al 36% del total del rodal (146 Mg ha-1), además destaca la marca 135 que aportó con 39 Mg ha-1 de

biomasa representando el 9,5%. Respecto al bosque adulto-renoval, destaca la alta cantidad de biomasa

en las marcas más bajas (25, 30 y 35) con 137 Mg ha-1, lo que representó un 45,6% (figura 9).

Figura 9. Biomasa aérea en función de la distribución diamétrica

En el bosque adulto, las distintas especies aportan con biomasa al rodal, donde destacaron varias

especies: A. punctatum en las marcas 55 y 80 (35 y 23 Mg ha-1, respectivamente), especie que

representó el 27,8% de la biomasa total del rodal. Por su parte la especie L. philippiana, destacó con

individuos en las marcas 80 y 85 (21,7 y 30,3 Mg ha-1, respectivamente), especie que representó el

39,8% de la biomasa total y la especie M. planipes destaca en la marca 85 con 15,9 Mg ha-1, la cual

representó un 3,9% del total rodal. Por su parte las marcas 105 y 135, presentaron una biomasa de 27 y

38,7 Mg ha-1 perteneciente a la especie E. cordifolia, la cual representó un 16,2% de la biomasa total.

Distinta es la situación para el bosque adulto-renoval, donde N. dombeyi aporta con la mayor cantidad

de biomasa en el rodal, estimada en 259 Mg ha-1 equivalente al 80,3% (figura 10).

0

10

20

30

40

50

60

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135

Bio

mas

a aé

rea

(M

g h

a-1)

Marca de clase (cm)

Bosque adulto, Llancahue

Bosque adulto renoval, San Francisco

Page 23: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

20

Figura 10. Biomasa de principales especies en función de la distribución diamétrica a) bosque adulto.

b) bosque adulto-renoval

4.2 Caracterización de residuos leñosos gruesos (RLG) para los estados sucesionales del bosque

4.2.1 Volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG)

Al comparar las dos metodologías utilizadas para muestrear residuos leñosos gruesos (troncos

caídos), se observó que los valores son similares tanto en volumen como en biomasa para ambos

estados sucesionales del bosque siempreverde (cuadro 2), aunque los rangos son disímiles. La

0

10

20

30

40

50

60

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135

Bio

mas

a a

érea

(M

g h

a-1)

a) A. punctatum

L. philippiana

A. meli

A.luma

M. planipes

Otras

0

10

20

30

40

50

60

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135

Bio

mas

a a

érea

(M

g h

a-1)

Marca de clase (cm)

b) N. dombeyi

L. apiculata

L. sempervirens

Otras

Page 24: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

21

tendencia entre metodologías fue de valores mayores por parte de la metodología parcelas de área fija

(PAF) sobrelíneas de intersección (LI).

Cuadro 2. Volumen y biomasa de troncos caídos, obtenidos a partir de ambas metodologías. (PAF:

parcelas de área fija, y LI: líneas de intersección).

Volumen (m3 ha-1) Biomasa (Mg ha-1) Metodología Bosque adulto Bosque adulto-renoval Bosque adulto Bosque adulto-renoval

LI (n = 2) Media 151,0 13,7 43,6 5,6 Rango 133,9 – 168,5 12,7 – 14,7 59,5 – 79,5 3,9 - 5

PAF (n = 4) Media 165,0 16,0 55,0 6,0 Rango 85,8 – 262,8 6,2 – 38,2 29,7 – 91,7 2,3 - 14,7

La condición de bosque adulto mostró una cantidad notablemente mayor en volumen de troncos

caídos respecto del bosque adulto-renoval. En el bosque adulto se estimaron 165 m3 ha-1 mientras que

en la condición de bosque adulto-renoval se obtuvieron sólo 16 m3 ha-1. La biomasa de troncos caídos

mostró igual tendencia alcanzando los 55 Mg ha-1 en la condición de bosque adulto y sólo 6 Mg ha-1 en

adulto-renoval. La condición de clase de descomposición de troncos caídos más frecuente fue la

intermedia (2) en bosque adulto, con valores porcentuales de volumen y biomasa de 48 y 52%,

respectivamente. Por su parte en adulto-renoval la misma clase de descomposición (2) alcanzó valores

de volumen y biomasa de 51-54%, respectivamente. Sólo en la condición de adulto-renoval se destacó

la clase de descomposición más baja (1), en volumen y biomasa, pero con valores porcentuales

menores (27 y 37%, respectivamente) (cuadro 3).

Respecto al aporte que generaron los árboles muertos en pie en la condición de bosque adulto,

éstos alcanzaron un volumen de 59 m3 ha-1 los cuales pertenecían exclusivamente a la clase de

descomposición 2. En la condición de bosque adulto-renoval fue posible encontrar árboles muertos en

pie de las tres clases de descomposición, con un total de 20 m3 ha-1. La biomasa de árboles muertos en

pie tuvo igual tendencia, mientras que en la condición de bosque adulto aportaron con 5,3 Mg ha-1, en

la condición de adulto-renoval alcanzaron los 8,4 Mg ha-1 (cuadro 3).

Page 25: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

22

Cuadro 3. Volumen y biomasa a partir de parcela área fija, para troncos caídos y árboles muertos en pie

Bosque adulto Bosque adulto-renoval Volumen (m3 ha-1)

Clase descomposición*

Troncos caídos

Árboles muertos en pie

Total parcela

Troncos caídos

Árboles muertos en pie

Total parcela

1 18,0 0,0 18,0 4,0 8,0 12,3 2 80,0 59,0 138,9 8,0 5,5 13,9 3 67,0 0,0 67,0 3,0 6,8 9,8

Total general 165,0 58,9 223,9 16,0 20,4 36,1 Biomasa (Mg ha-1)

1 9,0 0,0 9,0 2,0 0,7 2,7 2 29,0 5,3 34,3 3,0 5,4 8,4 3 17,0 0,0 17,0 1,0 2,3 3,3

Total general 55,0 5,3 60,3 6,0 8,4 14,4 * Clase de descomposición: 1 (baja); 2 (intermedia); 3 (alta).

4.2.2 Distribución de tamaño de los residuos leñosos gruesos (RLG) según clases de descomposición y

estado sucesional

La distribución de troncos caídos varió según el estado sucesional del bosque. Por un lado en la

condición de bosque adulto, éstos se encontraron distribuidos en un amplio rango de marcas de clase

(10-95 cm), donde la clase de descomposición con mayor representatividad fue la clase 2, luego la

clase 3 y finalmente la clase 1, con valores porcentuales de 42, 39 y 20%, respectivamente. Mientras en

la condición de bosque adulto-renoval, sólo se encontraron troncos caídos en el rango 10-30 cm de

marcas de clase, donde la clase de descomposición con mayor representatividad fue la clase 2, luego la

clase 1 y finalmente la clase 3, con valores porcentuales de 45, 37 y 19%, respectivamente (figura 11).

Page 26: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

23

Figura 11. Distribución de tamaños de troncos caídos según clases de descomposición y tipo de bosque

a) bosque adulto b) bosque adulto-renoval

5. DISCUSIÓN

5.1 Estructura y composición de los estados sucesionales estudiados

La distribución diamétrica del bosque adulto en Llancahue es típica de un bosque multietáneo y

multiespecífico, compuesta de trece especies arbóreas (Donoso et al. 1993) el cual corresponde al

subtipo siempreverde de tolerantes, aún presentando individuos emergentes senescentes de E.

cordifolia. En el caso de la condición de bosque adulto-renoval de San Francisco corresponde más bien

a una transición de un estado sucesional de siempreverde menos avanzado y remanentes del valle

Central del tipo forestal roble-raulí-coigue (Donoso 1993 , Donoso & Lara 1999), Esta situación de

adulto-renoval posee características más bien de bosque adulto, con DMC cercano a 30 cm (22 cm) y

0

50

100

150

200

250

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 95

Den

sid

ad (

N h

a-1)

a) Clase 1

Clase 2

Clase 3

0

50

100

150

200

250

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 95

Den

sid

ad (

N h

a-1)

Marca de clase (cm)

b) Clase 1

Clase 2

Clase 3

Page 27: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

24

la especie N. dombeyi participando con más del 50% del área basal, por lo cual no se consideraría un

renoval puro (Cisternas et al. 2005). Este rodal se considera como un bosque secundario, con evidencia

de disturbios (incendios). Por último en el bosque adulto de Llancahue encontramos una menor

distancia entre árboles y una mayor estratificación, que en bosque adulto-renoval.

La distribución diamétrica en la condición de bosque adulto en forma de J inversa, resulta ser

típica de un rodal multietáneo (Donoso 1993) la cual presenta un alto número de individuos en la marca

de clase 5, los cuales pertenecen a las especies típicas de los bosques adultos siempreverde (L.

philippiana y M. planipes) (Donoso & Lara 1999). Por su parte la condición de bosque adulto-renoval

se destaca por la dominancia de N. dombeyi en forma coetánea (distribución tipo normal), con un

abundante establecimiento de otras especies en clases inferiores (figura 10).

5.2 Estructura de residuos leñosos gruesos (RLG) en el centro-sur de Chile

En la estructura de bosque adulto, la mayoría de los troncos caídos pertenecen a las clases de

descomposición 2 y 3 (42 y 38% respectivamente), lo cual implica un menor aporte de residuos

recientes/nuevos al ecosistema. Esto es comparable con lo observado en los bosques adultos

siempreverde de Chiloé (Carmona et al. 2002), donde se produce esta misma tendencia. Por otro lado,

en la estructura de bosque adulto-renoval, la mayor cantidad de troncos pertenecen a clase 1 y 2 (36 y

45%) evidencia el reciente y continuo aporte de troncos al suelo boscoso. Esta diferencia puede tener

origen en la competencia y supresión que se produce en rodales donde los individuos de menor

diámetro son quienes mueren a causa de esta situación. Esto se produce en rodales de todas las edades,

pero probablemente es más importante durante la sucesión en bosques secundarios con doseles más

cerrados, como es el caso del bosque adulto-renoval de San Francisco con una cobertura media (50-

75%), debido a la combinación de la alta competencia, y la envergadura de los individuos más grandes

(Harmon et al. 1986).

Respecto al tamaño de los troncos caídos, en el caso de la estructura de bosque adulto, éstos

presentan un rango de diámetros que van desde los 10 a los 95 cm (figura 11), y en la estructura de

bosque adulto-renoval, el rango de diámetros sólo abarca desde los 10 a los 30 cm. Tal diferencia es

atribuible a la presencia de individuos más antiguos por ende con mayores diámetros, en el bosque

adulto, produciéndose caídas de los más senescentes, mientras que en el bosque adulto-renoval los

individuos de mayor edad y diámetros, aún se encuentran vitales y sanos, por lo que aún no se han

producido caídas de éstos.

Page 28: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

25

5.3 Variación de volumen y biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG)

Si consideramos las dos metodologías utilizadas, se observa que existen diferencias entre éstas

(cuadro 4), lo cual se puede atribuir al tipo de muestreo utilizado. El muestreo de líneas de intersección

(LI) necesita una longitud mayor de transectos en rodales con residuos de mayores diámetros ya que

son menos frecuentes, mientras que en rodales con residuos de menores diámetros, donde éstos son

más frecuentes, sería requerida una longitud de transecto menor (Harmon et al. 1986). Así,

encontramos que las variaciones son mayores tanto en volumen (9%) como en biomasa (21%) para el

bosque adulto, a diferencia del bosque adulto-renoval, donde las variaciones son levemente menores

(17 y 6%) (cuadro 4).

Cuadro 4. Variaciones entre metodologías para los estados sucesionales

PAF LI Variación (%)

Adulto Llancahue

Volumen (m3 ha-1) 165 151 9

Biomasa (Mg ha-1) 55 43 21

Adulto-renoval

Volumen (m3 ha-1) 16,6 13,7 17

Biomasa (Mg ha-1) 6,0 5,6 6

De acuerdo al aporte de los árboles muerto en pie, obtenido con la metodología PAF, se puede

diferenciar la clara importancia que estos residuos leñosos tienen en el bosque adulto, haciendo

aumentar en 35% el volumen y en 9% la biomasa de la parcela con individuos pertenecientes sólo a la

clase de descomposición 2. Aunque su presencia es más bien minoritaria (12 individuos ha-1), éstos

aumentan de manera considerable el volumen y biomasa del rodal, debido a la envergadura de los

individuos (44- 120 cm diámetro). Su presencia está ligada a la condición de bosque adulto, donde se

presentan individuos senescentes que son quienes van muriendo lentamente y aún no caen al piso del

bosque, encontrándose en su estado de muertos en pie. En la condición de bosque adulto-renoval, el

volumen aumenta en 125% y la biomasa en 133%, con individuos pertenecientes a las todas las clases

de descomposición (1, 2 y 3), en un rango de distribución diamétrica de 6-30 cm. Esto evidencia el

desarrollo de una constantemente una situación de competencia y mortalidad, evidenciado en la

frecuencia de árboles muertos en pie presentes (168 individuos ha-1), los cuales pertenecen en su

mayoría a la especie N. dombeyi.

Page 29: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

26

5.4 Residuos leñosos gruesos (RLG) en bosques templados

El presente estudio resulta ser la primera estimación de residuos leñosos gruesos en el tipo forestal

siempreverde en el centro-sur de Chile, perteneciente a bosque lluvioso Valdiviano, utilizando dos

técnicas diferentes de muestreo. En Chile existen pocos estudios de RLG, de los que cabe señalar la

estimación y comparación de RLG en bosques primarios de distintos estados sucesionales en el tipo

forestal siempreverde en la Isla de Chiloé (Carmona et al. 2002), y la evaluación del efecto del tipo de

bosque y estructura del rodal, en los RLG en el tipo forestal coigue-raulí-tepa, en los Andes

Valdivianos (Schlegel & Donoso 2008).

Este estudio es un aporte en la estimación de RLG en bosque nativo en Chile, específicamente en

el tipo forestal siempreverde. Los valores de biomasa de RLG estimados en el bosque adulto de este

estudio (60,3 Mg ha-1) son muy similares a los datos obtenidos en el rodal de especies tolerantes del

tipo forestal coigue-raulí-tepa (59,6 Mg ha-1) aún siendo distintos tipos forestales, lo cual es atribuible a

la similitud de subtipos forestales (siempreverde de tolerantes y coigue-raulí-tepa de tolerantes). Sin

embargo, los valores de biomasa de RLG en bosque adulto de este estudio se encuentran en el rango

inferior estimado en bosques adultos del tipo forestal siempreverde de Chiloé, donde éstos últimos

presentaban rangos muy superiores de árboles muertos en pie, lo cual amplía significativamente el

rango total de biomasa en estos bosques.

Si comparamos sólo los valores de troncos caídos, los valores de biomasa para el bosque adulto de

Valdivia (55 Mg ha-1) se encuentran dentro del rango obtenido para bosque adulto siempreverde en

Chiloé (31- 65 Mg ha-1). Por otro lado, los valores de troncos caídos estimados para el bosque adulto-

renoval (6 Mg ha-1) no son comparables con los valores obtenidos en bosques de similar estructura en

Chiloé (34-36 Mg ha-1) (cuadro 5), lo que puede atribuirse a una ausencia de algunos RLG en el bosque

adulto-renoval de Valdivia, a causa de una continua intervención antrópica (extracción de residuos para

uso doméstico) a la cual puede estar sujeta el rodal en su condición de pequeño propietario.

Page 30: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

27

Cuadro 5. Valores de biomasa de residuos leñosos gruesos (RLG) para diferentes

bosques templados a nivel mundial

Biomasa /rangos (Mg ha-1) Tipo Bosque Ubicación Troncos

caídos Árboles muertos en pie

Total Referencia

Siempreverde adulto Isla de Chiloé 31 - 65 13 - 349 58 - 381 Carmona et al. 2002 Siempreverde adulto-renoval Isla de Chiloé 34 - 36 5 - 54 39 - 90 Carmona et al. 2002 Co-Ra-Te Dominado por Nothofagus

Andes Valdivia 64 25 89 Schlegel & Donoso 2008

Co-Ra-Te de especies tolerantes

Andes Valdivia 54 6 59 Schlegel & Donoso 2008

Siempreverde adulto Valdivia 55 5 60 *Presente estudio Siempreverde adulto-renoval Valdivia 6 8 14 *Presente estudio

Coníferas adulto Norte América 54 - 73 41 - 63 95 - 136 Sipies et al. 1988 Coníferas adulto-renoval Norte América 14 - 52 19 - 40 33 - 92 Sipies et al. 1988 Caducifolio adulto Norte América 16 - 38 - 27 - 49 Harmon et al. 1986 Caducifolio adulto-renoval Norte América 5 - 32 4 - 12 9 - 44 Harmon et al. 1986 Siempreverde Nueva Zelanda 78 - 119 53 - 176 130 - 296 Stewart & Burrows 1994Eucalyptus spp. Tasmania 270 - 615 25 - 70 292 - 683 Woldendorp et al. 2002

* Estos valores corresponden a la metodología PAF (parcela de área fija) ya que LI (líneas de intersección) no considera arboles muerto en pie, por lo cual no es comparativo incorporarlo en el cuadro.

Al comparar los resultados de este trabajo con estudios en bosques templados de otras latitudes

(Norteamérica y Nueva Zelanda), se puede observar una gran diferencia de biomasa entre el bosque

adulto de Valdivia (60 Mg ha-1), y bosques adultos de coníferas (95-136 Mg ha-1).Tal diferencia se

debe al aporte de biomasa de árboles muertos en pie (41-63 Mg ha-1) lo cual está muy por encima de lo

estimado en Valdivia (5 Mg ha-1). Sólo el valor de biomasa de troncos caídos (55 Mg ha-1) entraría en

el rango inferior de los bosques adultos de coníferas (54-73 Mg ha-1). Si comparamos los valores de

bosques adultos caducifolios de Norte América, los valores de Valdivia los sobrepasan, lo cual se

puede atribuir a las tasas de descomposición más rápidas que en ecosistemas con coníferas (Harmon et

al. 1986).

Respecto a la biomasa del bosque adulto-renoval de Valdivia (14 Mg ha-1), ésta sólo alcanza a

entrar en los valores de biomasa de bosques adulto-renoval caducifolios (9-44 Mg ha-1). Mientras que

en bosques adulto-renoval de coníferas (33-92 Mg ha-1), queda muy por debajo. Esta baja de biomasa

para el bosque adulto-renoval de Valdivia, puede ser atribuible a la intervención antrópica

anteriormente mencionada.

En general, se puede observar una gran diferencia de los valores obtenidos en los estados

sucesionales de Valdivia, en contraste con otros bosques templados del mundo. Existen muchas

Page 31: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

28

explicaciones que pueden ser consideradas para esta afirmación. Por un lado, la productividad de los

distintos sitios (clima, relieve, estructura vegetacional, influencia antrópica, tiempo) en los bosques

templados evaluados, son muy heterogéneas. Por su parte Norte América se reconoce por sufrir

constantemente grandes incendios forestales, irrupciones de insectos, tormentas de viento o huracanes,

grandes nevazones, que son disturbios catastróficos que influyen en la dinámica del bosque y por ende

en los residuos leñosos gruesos (RLG), ya que estos disturbios hacen aumentar su presencia y dan lugar

a una mayor disponibilidad de estos residuos (Harmon et al. 1986, Carmona et al. 2002), mientras que

en Chile los disturbios naturales son de menor frecuencia y extensión. El hecho de que el muestreo en

Valdivia se realizó sólo en un solo sector de cada rodal, también puede estar sesgando los resultados,

ya que al abarcar una mayor área, aún siendo con parcelas más pequeñas, esto puede resultar en un

mayor grado de representatividad del bosque.

6. CONCLUSIONES

A través de las dos metodologías utilizadas (PAF y LI) se determinan los volúmenes y biomasa

para ambos estados sucesionales del bosque siempreverde, logrando captar la variabilidad de tamaños y

volúmenes de los residuos leñosos gruesos presentes en cada situación. Los dos estados sucesionales,

se ven claramente diferenciados por los valores de área basal, volumen y biomasa aérea, así como

también la presencia, clase de descomposición y número de residuos leñosos gruesos, evidenciando su

estado sucesional. Los volúmenes y tamaños de los residuos leñosos son una evidencia del estado de

sucesional de los bosques estudiados, en bosque adulto encontramos una menor frecuencia de residuos

leñosos (individuos ha-1), pero un rango diamétrico de mayor amplitud, lo que influye en el volumen

total de residuos leñosos gruesos (RLG). Mientras en el bosque adulto-renoval, la frecuencia de los

residuos leñosos es mayor, pero el rango diamétrico que presentan es de menor amplitud. De acuerdo a

las clases de descomposición, éstas también se ven reflejadas por el estado sucesional del bosque. Por

un lado en el bosque adulto, encontramos que la mayoría de los residuos pertenecen a clases de

descomposición alta y media (2 y 3), mientras en el bosque adulto renoval, las clases predominantes

son la baja y media (1 y 2).

Las diferencias existentes entre métodos, tiene que ver más bien con una adaptación de ciertos

factores del método a la condición del bosque en el que se ejecutará (largo de transecto, número de

subparcelas, entre otras). Los métodos en general difieren en su aplicación, costos, obtención de datos y

representatividad. Por un lado la metodología PAF resulta ser una metodología de representación más

completa del bosque, ya que incorpora todos los troncos caídos que se encuentren en una parcela, y

Page 32: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

29

también todos los árboles muerto en pie, pero su costo es mayor y su aplicación requiere de mayor

cuidado. En cuanto a la metodología LI, resulta ser muy práctica, rápida y por ende menos costosa,

pero no logra captar la totalidad de residuos que presenta un rodal, ya que no incorpora árboles muertos

en pie.

Se recomienda idealmente muestrear en varias parcelas dentro de un mismo rodal y muestrear en

tres estados sucesionales claves del bosque: 1) bosques recientemente perturbados, 2) bosques

secundarios y 3) bosques adultos, lo que permitiría establecer un rango temporal de residuos leñosos,

ya que los estados sucesionales afectan el tamaño, cantidad, clase de descomposición y distribución de

RLG. También es crucial determinar la edad del rodal, junto a las perturbaciones que ha sufrido en el

pasado, ya que alguna de estas pueden influir en las características de los RLG. Conociendo estos

factores se podrían conocer, comparar y proyectar el bosque de manera más integral, en base a este

componente estructural.

Dada la importancia de este estudio, considerando la escasa información actualmente existente

respecto a residuos leñosos gruesos en Chile y en los bosques templados, se puede considerar un buen

inicio para generar una base de datos que contribuya a un mayor conocimiento, en términos de biomasa

disponible, de los residuos leñosos gruesos dentro de los bosques nativos de Chile. Su importancia

radica en la relevancia que tienen y tendrán estos residuos leñosos, dada la creciente demanda actual de

reservorios de carbono, de nutrientes para el bosque y también como combustible, donde los residuos

leñosos gruesos serían una alternativa para extraer combustible de una forma menos invasiva, a partir

los bosques nativos de Chile, los que actualmente se encuentran en constante amenaza por la acción

antrópica.

Page 33: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

30

7. REFERENCIAS

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Page 36: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

33

8. ANEXOS

1. Criterios de clasificación de sanidad y forma.

Criterio Código Descripción

Sanidad 1 Fuste aparentemente sano, sin ningún indicio de ataque. 2 Fuste con signos de daños locales de poca extensión. 3 Fuste con daños generalizados

Forma 1 Fuste recto cilíndrico sin bifurcaciones 2 Fuste no recto y no cilíndrico 3 Fuste con concavidades, arqueaduras y torceduras fuertes

2. Matriz para obtención de calidad de árboles vivos, en base a sanidad y forma.

    Forma 

     1  2  3 

Sanidad 

1  1.1  1.2  1.3 

2  2.1  2.2  2.3 

3  3.1  3.2  3.3 

Calidad 

3. Criterios para determinar posición sociológica de árboles vivos.

Posición Código Descripción

Emergente 0 Árbol que se encuentra notoriamente por sobre la altura del dosel dominante.

Dominante 1 Árbol que se encuentra claramente en el estrato superior, sobresaliendo por sobre la altura general de los demás individuos. Posee una copa bien desarrollada.

Codominante 2 Árbol que se encuentra en los estratos superiores presentando una copa bien desarrollada, no sobresaliendo por sobre los demás individuos.

Intermedio 3 Árbol que no constituye parte del estrato superior. Debido a su posición, no se encuentra recibiendo energía solar directa, salvo en la parte superior de la copa.

Suprimido 4 Árbol que se encuentra bajo el dosel medio de los demás árboles, no recibe energía solar directa.

Muerto 5 Muerto

Page 37: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

34

4. Visualización gráfica de posiciones sociológicas para individuos en un rodal.

5. Formulario utilizado en terreno, para datos de inviduos vivos y residuos leñosos gruesos.

Page 38: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

35

6. Corrección de pendiente

cos

DhDc

Dónde:

Dc = Distancia corregida, medida en el terreno

Dh = Distancia medida en un plano horizontal

α = pendiente del terreno, en grados

Transformación de pendiente de porcentaje (%) a grados (°)

100

%1

pendtgPend

7. Aclaración de medición de troncos en líneas de intersección. Los troncos solo se contabilizan si su

eje principal (línea discontinua) es interceptada por

la línea de muestreo (transecto).

8. Situaciones en las que se tomaron más de una medición. a) Se registran dos mediciones

independientes. b) Se registran dos mediciones independientes. c) Se registran tres mediciones

independientes. d) Se registran dos mediciones independientes.

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36

9. Formulas de volumen aplicado en individuos vivos. (DAP: diámetro a la altura del pecho, H: altura

total).

Especie Volumen Fuente

A. chilensis EXP((-6,85116+1,6647*LN(DAP))) UCH (1988) A. luma 0,00004*(DAP2*H)-0,0000000043235*(DAP2*H)2 Emanuelli (1999) A. meli EXP(-8,994313+2,022983*LN(DAP)+0,474309*LN(H)) Emanuelli (1999) A. punctatum EXP(-9,84084+2,19776*LN(DAP)+0,561377*LN(H)) Emanuelli (1999) D. diacanthoides -0,0000799 + 0,000033318* DAP2 *H Nuñez & Peñaloza (1985)D winteri 0,0018419+0,00003149*DAP2*H Donoso (1999) E. cordifolia 0,00003*(DAP2*H)*0,000000000039634*(DAP2*H)2 Emanuelli (1999) G. avellana 0,00004057*DAP2*H+0,00009389*DAP2 Sandoval (1984) L. apiculata 0,0381+0.4731*(DAP/100)*2*(-5,081+0,7704*H) Corvalán (1987) L. dentata EXP(-8,91055+2,28335*LN(DAP)) Donoso P.(1988) L. philippiana 0,000025*(DAP2*H)+0,000169*(DAP2) Emanuelli (1999) L. sempervirens 0,008221+3,32*10-5*DAP2*H Grantz (1994) M. planipes 0,0381+0,4731*(DAP/100)*2*(-5,081+0,7704*H) Corvalán (1987) N. dombeyi 0,02596+0,00003092*DAP2*H Donoso (1999) N. obliqua 0,02596+0,00003092*DAP2*H Donoso (1999) P. saligna 0,000025*DAP2*H Emanuelli (1999) R. spinosus EXP(-8,91055+2.28335*LN(DAP)) Donoso P.(1988) S. conspicua 0,000025*DAP2*H Emanuelli (1999) W. trichosperma 0,000039*(DAP2*H)-0.000000000111124*(DAP2*H)2 Emanuelli (1999)

10. Formulas de biomasa aplicado en individuos vivos. (DAP: diámetro a la altura del pecho, H: altura

total).

Especie Biomasa Fuente

A. chilensis 331*EXP(-6,85116+1,6647*LN(DAP) Alamo- Perez (1983)

A. luma 0,263924*DAP2,23424 FONDEF CO2

A. meli 0,263924*DAP2,23424 FONDEF CO2

A. punctatum 487,98*EXP(-9,84084+2.19776*LN(DAP)+0,561377*LN(H)) Emanuelli (1999)

Page 40: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

37

D. diacanthoides EXP(-1,835+2.291*LN(DA)) FONDEF CO2

D winteri 0,205204*DAP2.16616 FONDEF CO2

E. cordifolia EXP(-1,45875+(2,23536*LN(DAP))) Emanuelli (1999)

G. avellana 0,209634*DAP2,13023 Emanuelli (1999)

L. apiculata 0,263924*DAP2,23424 FONDEF CO2L. dentata 474,35*EXP(-8,91055+2,28335*LN(DAP)) Donoso P. (1988)

L. philippiana (-1,62368+0,665237*DAP)2 FONDEF CO2

L. sempervirens 34,75974-48,62953*(EXP(-0.05*DAP)) FONDEF CO2

M. planipes EXP(2.5502+0.1207*DAP) Gayoso (2002)

N. dombeyi SI(D6<=100,(0,150381*DAP2.32103),(515*0,42*DAP2*PI()*H/40000)) FONDEF CO2

N. obliqua -27.8703+(0.59063*(DAP2)) Grosse y Cubillos (1991)

P. saligna 0,146773*DAP0.31135 FONDEF CO2

R. spinosus 435,79*EXP(-8,91055+2,28335*LN(DAP)) DW- FONDEF-C

S. conspicua 0,292754*DAP2,06925 FONDEF CO2

W. trichosperma (-170,119)+EXP(5.23563+0,03876*DAP) FONDEF (2002)

11. Tabla rodal y existencia para bosque adulto, Llancahue.

Marca de clase  N°/ha AB/ha Volumen Biomasa

5  736  1,4  18  12 

10  168  1,3  9  6 

15  80  1,4  11  7 

20  32  1,0  7  5 

25  36  1,8  18  9 

30  20  1,4  15  8 

35  40  3,8  45  21 

40  28  3,5  40  19 

45  12  1,9  18  13 

50  24  4,7  50  26 

55  40  9,5  84  55 

60  12  3,4  30  17 

65  8  2,7  31  17 

70  12  4,6  46  24 

75  4  1,8  9  10 

80  16  8,0  60  45 

85  0  6,8  0  0 

90  0  2,5  0  0 

95  12  2,8  48  46 

100  0  0,0  0  0 

105  4  3,5  39  27 

110  0  0,0  0  0 

115  0  0,0  0  0   

Page 41: Análisis comparativo de residuos leñosos gruesos en dos ...

38

120  0  0,0  0  0 

125  0  0,0  0  0 

130  0  0,0  0  0 

135  4  5,7  62  39 

Total  1288 74  641  407  

   

12. Tabla rodal y existencia para bosque adulto-renoval, San Francisco.

Marca de clase  N°/ha  ab/ha Volumen biomasa

5  420  0,8  25  6 

10  112  0,9  11  5 

15  116  2,0  20  13 

20  88  2,8  29  18 

25  96  4,7  57  30 

30  108  7,6  96  53 

35  80  7,7  99  54 

40  16  2,0  29  15 

45  24  3,8  49  28 

50  16  3,1  41  23 

55  16  3,8  45  29 

60  4  1,1  15  10 

65  0  0,0  0  0 

70  0  0,0  0  0 

75  0  0,0  0  0 

80  4  2,0  22  16 

85  0  0,0  0  0 

90  0  0,0  0  0 

95  0  0,0  0  0 

100  0  0,0  0  0 

105  0  0,0  0  0 

110  0  0,0  0  0 

115  0  0,0  0  0 

120  0  0,0  0  0 

125  0  0,0  0  0 

130  0  0,0  0  0 

135  0  0,0  0  0 

Total  1100,0 42,5  539,2  300,9