Listas de contenidos disponibles en ScienceDirectComportamiento AnimalLazy hijos, hijas autosuficientes: son hijos ms exigentesPaolo Piedrahita a-, Kristine Meise una, Christiane Werner b, Oliver Krgera, Fritz Trillmichaun Departamento de Comportamiento Animal de la Universidad de Bielefeld, Bielefeld, Alemania b agroecosistema Investigacin, BAYCEER, Universidad de Bayreuth, Bayreuth, AlemaniaExiste conflicto entre padres y hijos porque los ptimos de cuidados parentales difieren entre padres e hijos. En muchas especies polgamos, los machos son ms grandes que las hembras y pueden requerir la asignacin adicional de recursos maternos. Asignacin diferencial de hijos e hijas requiere ya sea de forma espontnea aument la oferta de los recursos maternos en el sexo ms caro o que el sexo para inducir suministro adicional por su mayor demanda. En el lobo marino de Galpagos, Zalophus wollebaeki, los machos son ms grandes que las hembras, desde el nacimiento hasta el destete. Sin embargo, las cras comienzan a forraje por medio de buceo antes del destete. Por lo tanto, se investig si los hijos exigen ms oferta de recursos maternos que las hijas o contribuyen ms de forrajeo inde-pendiente. Nuestros resultados muestran que durante los primeros 2 aos de vida, los hijos eran mucho menos propensos que las hijas que se alimentan de forma independiente, a pesar de las habilidades de buceo muy similares. Durante este tiempo, las hembras aparentemente sufrieron hijos proporcionando leche mientras hijas contribuyeron sustancialmente a sus necesidades en-Ergetic de forrajeo independiente. La diferencia observada en la confianza en la lactancia auto entre el macho y la descendencia femenina es consistente con la idea de que los hombres ms demanda, pero tambin podra ser debido a los beneficios para la madre cuando el suministro de ms leche en hijos. Diferencias de sexo en la descendencia contribucin a su propio mantenimiento durante la transicin a la independencia ofrecen una nueva perspectiva sobre el conflicto madre-fuera de la primavera investigacin adicional. 2014 La Asociacin para el Estudio del Comportamiento Animal. Publicado por Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.El cuidado de los padres es uno de los comportamientos energticamente ms costosos en la vida de los animales. Desde intenso cuidado de sus padres puede llevar a una reduccin futura reproduccin (Trivers, 1972), se espera que los padres iterparos estar bajo una fuerte seleccin para limitar la cantidad de resources transferidos a la descendencia, es decir, para optimizar la inversin. En contraste, se espera que la descendencia estar bajo la seleccin para extraer la mayor cantidad de inversin como sea posible, sin reducir los beneficios de fitness incluido a travs de los padres y hermanos demasiado (Mock y Parker, 1997; O'Connor, 1978; Trivers, 1974). Esta diferencia en la seleccin de padres e hijos es la esencia de los conflictos entre padres e hijos y varios escenarios se han sugerido que podra permitir la resolution de dicho conflicto (Godfray y Johnstone, 2000; Kilner y Hinde, 2012; Royle, Hartley, y Parker, 2004).Dentro del escenario de conflictos entre padres e hijos, siempre y cuando los costos y los beneficios son similares, se espera que los hijos de ambos sexos para expresar una funcin de demanda similar, es decir ajustar su comportamiento mendicidad similar en respuesta a los cambios en el suministro de atencin de sus padres. Sin embargo, en muchas especies, los costos y beneficios de la crianza de un hijo o una hija pueden diferir. Esto es particularmente probable en especies altamente sexo dimrficos, polgamos en el que los machos son ms grandes que las hembras (Trivers y Willard, 1973). Teora de la asignacin de sexo predice que los padres invertirn por igual en ambos sexos, reduciendo el nmero del sexo ms costoso, que a su vez se espera que tenga un mayor xito reproductivo como un adulto, es decir, que conduce a un beneficio igual de una inversin parental (Charnov , 1982; Fisher, 1930). Alternativamente, si se supone que la proporcin de sexos que se fije en 1: 1 en los mecanismos de la meiosis, los padres pueden invertir ms en el sexo que ms se beneficia de la inversin adicional (Maynard Smith, 1980; Trivers y Willard, 1973).La respuesta de los padres a la variacin de la demanda descendencia define su funcin de oferta (para ms detalles vase Royle et al., 2004). Esta funcin de oferta, en interaccin con la funcin de la demanda de la descendencia, determines cmo la inversin diferencial en los hijos varones y mujeres podra evolucionar (ver Trivers y Willard, 1973). Tanto si se debe, fundamentalmente, a travs de mecanismos en los padres que limitan la oferta de atencin oa travs de mecanismos de comportamiento en la demanda de regulacin de la descendencia es unclear (Grodzinski y Johnstone, 2012; Redondo, Gomendio, y Medina, 1992). Cualquiera sea la causa, en especies montoca (que llevan una sola cra a la vez), diferencial de inversin puede afectar la capacidad de la madre para invertir en la descendencia, lo que conduce a la competencia indirecta (Mock y Parker, 1997). Como el sexo ms grande parece ser capaz de provocar alguna suministro parental adicional de recursos en la mayora de las circunstancias ecolgicas (Redondo et al., 1992), differences en la demanda entre el macho y la descendencia femenina pueden determinar

Serif aumento de sus necesidades de energa y mantener el tamao de la medida. En muchos ^ ECIES, / cras comienzan a alimentarse bien antes de que ^ ^ ^ dimorfismo. Como alternativa, los hijos podran ser ms deman en AEO y venir nutricionalmente independiente (Ciutton-Brock, 1991), y el suministro materna MNRP pvtnrt de leche y, por tanto, depender menos de la elaboracin de este forrajeo independiente afectar en gran medida su demanda f. Superposicin de cuidado parental con el inicio de la bsqueda de alimento independiente "se ha observado en las aves (Leonard, Cuerno, y Ratcliffe,1991), mamferos e invertebrados (Smiseth, Darwell, y Moore,2003). En los mamferos, se ha descrito para la mayora de los ungulados (por ejemplo, en el berrendo, Antilocapra americana, Byers, 1997) y .: elefantes, Loxodonta africana (Lee & Moss, 1986), en el que jvenes comienzan a pastar o navegar antes del destete es complet, pero tambin se aplica a los carnvoros en el que las madres comparten presa con el joven durante mucho tiempo, mientras que los hijos se vuelven gradualmente independent nutricionalmente (Caro, 1994). Puede que, por tanto, ser fructfero para estudiar este aspecto de la funcin de demanda para obtener una visin ms completa de las posibilidades de conflicto y / o co-evolucin entre padres e hijos y la oferta respectiva y funciones de demanda.Pinnpedos parecen muy adecuadas para estudiar esta cuestin ya que muchas especies son altamente polgamo y mostrar fuerte dimorfismo sexual de tamao desde el nacimiento hasta el destete y ms all (Krger, Lobo,Jonker, Hoffmann, y Trillmich, 2014; Lindenfors, Tullberg, y Biuw,2002). Por otra parte, toda la atencin se proporciona por la madre y principally consiste en la transferencia de leche (Schulz & Bowen, 2004; Trillmich,1996). En focas con orejas (otridos), el perodo de la atencin materna a menudo tiene una duracin de un ao o ms y se solapa con la transicin de los jvenes a la bsqueda de alimento independiente (Schulz & Bowen, 2004). Por lo tanto, forrajeo independent influye en la necesidad de que la oferta de los padres y potencialmente modifica fuertemente la funcin de demanda descendencia.Lobos marinos, Zalophus wollebaeki, son montoca, como lo son todos los pinnpedos, y los machos nacen pesados que las hembras y permanecen ms grande hasta el destete (Mueller, Prschmann, Lobo, y Trillmich, 2011;Trillmich & Wolf, 2008). Lobos marinos dan a luz durante la estacin fra, cuando los picos de productividad marinas, entre agosto y enero. Las madres se quedan con el cachorro despus del nacimiento durante 3-7 das y despus alternan entre 12 a 24 h en tierra cuidando las cras y 12 h de 4-5 das de ausencia en el mar de forrajeo (Trillmich, 1986).A excepcin de proporcionar leche, las madres no muestran conductas de atencin materna especficas hacia su descendencia despus de que el perodo perinatal. Desde hijos varones son ms grandes que la descendencia femenina y la mortalidad al destete es casi idntica en ambos sexos (Kraus et al., 2013), la inversin materna es probable que sea mayor en los hombres. Sin embargo, juveniles comienzan a bucear y forraje a la edad de 6 meses a 1 ao, pero siguen dependiendo en gran medida de la leche materna para complementar demands energa (Jeglinski, Werner, Robinson, Costa, y Trillmich, 2012).La investigacin que utiliza la firma de istopos de nitrgeno estable, lo que cambia cuando los jvenes comienzan a alimentarse por s mismos, se ha demostrado que la bsqueda de alimento contribuye sustancialmente al presupuesto de energa a los juveniles 'Oeglinski et al., 2012). Los jvenes comienzan a dispersarse en su tercer ao, a veces aparentemente junto con la madre, por lo que la edad al destete no se puede determinar con certeza. Algunos descendientes se han observado incluso cuando la succin de hasta 7 aos de edad. Las hembras maduran cuando unos 6 aos de edad (Trillmich, Jeglinski, Meise, yPiedrahita, 2014). El sistema de apareamiento es medianamente polgamo. La mayora de los hombres nunca llegan a ser territorial. Por lo general, los hombres comienzan reproduccin a escondidas. Ganan algo de xito reproductivo, pero en general la diferencia en el xito reproductivo masculino no es tan alta como en especies de pinnpedos altamente polgamos (Meise, Piedrahita, Krger, yTrillmich, 2014; Prschmann, Trillmich, Mueller, y Wolf, 2010; comparar Krger et al, 2014.; Lindenfors et al., 2002).

Se midieron A los menores de edad avanzada (aales-2 aos de edad) cuando fueron capturados por el despliegue de los registradores de tiempo y profundidad (TDR, ver ms abajo). La masa corporal se midi utilizando una balanza digital (Kern HFB precisin de 200 g, mximo 600 kg) que cuelga de un trpodeMaternal Condicin CorporalComo condicin materna podra influir en la inversin, que investigated la posible relacin entre la actividad de buceo juvenil y la condicin de la madre. Cogimos 18 madres de aales utilizados para el estudio del comportamiento de buceo y la condicin corporal calculada a partir de los residuos de un estndar de regresin eje mayor modelo II de masa corporal (kg) contra la longitud del cuerpo (cm) (Legendre y Legendre, 2012). Cada una de estas hembras adultas fue capturado pocos das despus de haber recuperado el TDR de su descendencia para evitar los posibles cambios en el comportamiento de la asistencia de la madre. Para todas las capturas se utilizaron redes de cerco como se describi anteriormente, pero las hembras adultas estuviramos restringidos fsicamente por una persona que tenga las aletas delanteras y una segunda persona que ostente la cabeza, mientras que una tercera persona realiza la medicin y marcado.Comportamiento de BuceoSe estudi el comportamiento de buceo de los menores en edad conocida de tres cohortes (nacidos en 2009-2011), mediante el despliegue de los TDR (MK9 y MK10-GPS TDR, Wildlife Computers, Redmond, WA, U.SA). Animals se clasificaron en tres grupos de edad: aales, 1,5-2- y juveniles-aos de edad (Tabla 1). TDR fueron desplegados en aales (N = 62) en septiembre-diciembre de 2010, 2011 y 2012, en 1.5- juveniles aos de edad (n = 31) en febrero-abril de 2011, 2012 y 2013, y en los menores de 2 aos de edad (N = 9) en septiembre y diciembre de 2012. En la categora de edad de 1,5 aos de edad, uno de los juveniles fue estudiado previamente como un ao de edad, mientras que ocho de los nueve 2 aos de edad haban sido previamente estudiado como aales (tres mujeres, tres varones) o cuando 1,5 aos de edad (una hembra y un macho). Para la implementacin, los animales fueron capturados con redes de cerco y restringidos fsicamente durante unos 15 minutos por dos personas. Optamos por este mtodo ya que el uso de anestsicos prolongar el tiempo de manipulacin totales, aumentando el riesgo de un sobrecalentamiento de los animales en un ambiente tropical, como las islas Galpagos (Trillmich y Wiesner, 1979). Instrumentos, previamente pegados sobre una capa de neopreno y fijados a un parche de malla, estaban pegados a la piel dorsal entre los omplatos de los animales con una resina epoxi de ajuste rpido (dite Aral- 2000, Huntsmann avance material, Basilea, Suiza) . TDR mide un mximo de 10 x 6 x 3 cm (largo x ancho x alto) y pesa entre 0,2 y 0,7% de la masa corporal de los animales de estudio. A su recaptura, los instrumentos fueron recuperados por cortar las ataduras de cables y tirando suavemente el instrumento fuera de la base de neopreno. Quitamos el neopreno en la malla, y en casi todos los casos la malla restante, as, por precaucin tirando de l o recortar la piel debajo. En los casos restantes, los pocos pequeos pedazos que quedan de malla se perdieron en la muda siguiente. Todos los aales, como la clase de edad ms pequeo investig, se pesaron al inicio y al final del perodo de implementacin para documentar el potencial cambio de masa. Durante el perodo de implementacin (ver Tabla 1), la masa yearling femenina no cambi (al inicio: 24,4 0,99 kg; al final: 24,9 0,89 kg: la prueba pareada t: 31 = -1,68, N = 32 , p = 0,10) y varones aales incluso ganaron masa (al inicio: 27,0 1,11 kg: al final: 28,2 1,15 kg; prueba t pareada: ^ 9 = -2,32, N = 30, P = 0,028).Todos los TDR se programaron para degustar tiempo, profundidad, temperatura y estado hmedo / seco cada 2 s. El transductor de profundidad tena una resolucin de 0,5 m con una precisin de 1% (Wildlife Computers, Redmond, WA, EE.UU.). Fast-Loc GPS se utiliza para adquirir una posicin cada 2 min. Trabajos anteriores haban estimado error medio GPS a 36 m (Costa et al, 2010; vase tambin Jeglinski et al, 2012).. La mayor distancia recorrida desde la colonia se midi utilizando ArcMap (ArcGIS Desktop, 9.2, Redlands, CA, EE.UU.) para todos los animales instrumentados con los TDR MklO-GPS. Tras la recuperacin de TDR, los datos se descargan y se descodifican mediante el apoyo Interfaz de host y el software hex- Decode, respectivamente (por Wildlife Computers). Deriva del sensor de profundidad se corrigi por cero desviacin de calibracin (Luque, 2007).Las inmersiones se definieron como la inmersin de un animal a> 5 m de profundidad y una duracin mnima de 10 s. Este punto de corte elimina posibles errores ya que los animales tambin se zambullen muy cerca de la costa y en las piscinas de marea donde 2-3 m de profundidad se puede llegar fcilmente. Tiempo en el mar eracalculado como el tiempo que el animal TDR-llevar gastado hmedo dividido por el tiempo total que el TDR se sujeta al animal (como un percentage). Actividades acuticas duradero 5 m). Ver texto para las estadsticas.'= 0,049). No hubo diferencias entre los buceadores y no buceadores f condicin corporal en hombres (prueba de Mann-Whitney U: U = 87, fi = 14, N2 = 16, P = 0,31) y los primales femeninos (Mann-Whitney U sst: U = 47 , Ni = 26, N2 = 6, P = 0,36). Lo mismo esultado no significativa se encontr en 1,5 aos de edad las mujeres (prueba de Mann-Whitney: f = 34, Ni = 10, N2 = 5, P = 0,31). El pequeo nmero de buceadores en .5- (N = 2) y 2 aos de edad (n = 3) hombres y la falta de no buceadores1 2 aos de edad, las mujeres impide an ms la comparacin estadstica de la condicin ody (Tabla 1).Regresin lineal general se utiliza para determinar qu factores est predijo la variacin observada en el esfuerzo de buceo para los menores de 11 aos de edad. Las diferencias para todas las clases de edad juntos se predijo mejor modelo ya que incluye los efectos aditivos de edad, la masa corporal y el sexo JLM: Modelo F ^ QQ = 17, p