Anatomía comparativa de la lámina foliar y sistemática en la … · 2018. 7. 7. · Anatomía...

Anatomía comparativa de la lámina foliar y sistemática en lasubtribu neotropical Mauritiinae (Arecaceae, Calamoideae)

LORENA I. GUEVARA1, FRED W. STAUFFER2

1 Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela.Apartado postal 4579, Maracay 2101, Aragua, Venezuela; e-mail: [email protected],[email protected]

2Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, Université de Genève, laboratoire desystématique végétale et biodiversité, Ch. de l’Impératrice 1, CP 60, CH-1292 Chambésy,Genève, Switzerland; e-mail: [email protected]

Resumen. Se presenta el primer estudio comparativo de la anatomía de la láminafoliar en la subtribu Mauritiinae (Arecaceae) que incluye a todos los géneros y lamayoría de las especies reconocidas para el grupo. La anatomía foliar define conclaridad a estas palmas neotropicales y permite la identificación de dos grupos: Lepido-caryum se distingue por la presencia de un mesófilo homogéneo, mientras que el grupoformado por Mauritia y Mauritiella comparte la presencia de un mesófilo difer-enciado en parénquima en empalizada y esponjoso. Nuestro estudio apoya losarreglos propuestos en las más recientes filogenias moleculares que han incluido alos tres géneros; sin embargo, no logró identificar caracteres lo suficientementeconcluyentes para una separación específica.

Palabras clave: Anatomía foliar, Arecaceae, Calamoideae, Mauritiinae, Sistemática.

Abstract. This represents the first comparative study of the leaf anatomy within thesubtribe Mauritiinae (Arecaceae) and includes all three genera and most of therecognized species. The leaf blade anatomy clearly defines these neotropical palmsand allows the identification of two groups: Lepidocaryum can be separated by itshomogeneous mesophyll, while the group formed by Mauritia y Mauritiella has theshared presence of a diferentiated mesophyll into palisade and spongy parenchyma.Our study supports the topologies of the most recent molecular phylogenies that in-clude these three genera; however we did not identify characters that are sufficientlyvariable for species identification.

Mauritiinae pertenece a la tribu Lepidocar-yeae, subfamilia Calamoideae de las Arecaceae(Dransfield et al., 2008a). La presencia deescamas imbricadas en el ovario y el fruto hasido considerada como uno de los caracteresmás sólidos para la rápida identificación de lostaxa pertenecientes a esta subfamilia (Uhl &Moore, 1971; Moore, 1973; Dransfield et al.,2008a; Guevara et al., in prep.). Mauritiinaeestá conformada por Lepidocaryum Mart.,Mauritia L. f., y Mauritiella Burret; sus sieteespecies se encuentran ampliamente distribui-das al norte de Suramérica y la mayoría se

concentra en la región Amazónica (Hendersonet al., 1995). Vale la pena resaltar que reciente-mente Bernal and y Galeano (2010) retomaronaMauritiella pumila como especie distinta. Sonpalmas dioicas, con hojas costapalmadas yhábito que varía desde palmas relativamentepequeñas del sotobosque (Lepidocaryum) hastaespecies de hábito moderado (Mauritiella) yalto (Mauritia), bien representadas en losbosques ribereños y sabanas (Uhl & Dransfield,1987). Henderson et al. (1995) indicaron queLepidocaryum tenue es una especie variable ycompleja para la que se ha identificado tres

Brittonia, 63(3), 201 , pp. 379–395 ISSUED: 1 September 2011© 2011, by The New York Botanical Garden Press, Bronx, NY 10458-5126 U.S.A.

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Y DAMELIS J. JÁUREGUI1

variedades, las cuales pueden ser reconocidas encierta medida por el número de segmentosfoliares y número de ramas de primer orden enla inflorescencia.Las relaciones taxonómicas de los géneros

en las Mauritiinae han sido objeto de diferentesdiscusiones. Wessels Boer (1965) señaló quelos tres géneros forman en realidad uno solo,argumentando que las diferencias entre ellosson de tipo gradual más que fundamental.Asimismo, Balick (1981) indicó que Mauri-tiella debía ser transferida a Mauritia, por lafalta de consistencia en el carácter ubicacióndel embrión en la semilla, que se utiliza paradistinguirlos. Sin embargo, en la actualidadDransfield et al. (2008a) sugirieron mantenerlos tres géneros, y en el caso de Mauritia yMauritiella, apoyaron su separación en difer-encias relacionadas a la agrupación de lasflores y el hábitat.Desde el punto de vista de la filogenia

molecular, con el uso de caracteres morfoló-gicos y de secuencias de regiones del ADNnuclear y cloroplástico, la monofilia y lasrelaciones genéricas dentro de Mauritiinae seencuentran resueltas, siendo Lepidocaryumhermana del clado formado por Mauritia yMauritiella; la posición de Raphia P. Beauv.(Raphiinae) como género hermano de lasMauritiinae está moderadamente apoyada,encontrándose las bases morfológicas de estarelación poco investigadas (Baker et al., 1999,2000a, 2000b, 2009).Se han realizado diversos estudios de la

anatomía foliar en diferentes grupos de lasArecaceae. Tomlinson (1961) publicó eltrabajo que ha representado hasta ahora larevisión más completa sobre este tema, en lacual estudió una cantidad considerable degéneros y especies tomando en consideraciónrelaciones sistemáticas entre los mismos. Estacontribución incluyó dos de los tres génerosde la subtribu Mauritiinae y sólo dos de lassiete especies actualmente reconocidas para elgrupo. En 1990, Tomlinson describió lascaracterísticas generales de la anatomía de lalámina foliar en las palmas. RecientementeHorn et al. (2009), estudiaron los patronesevolutivos de algunos caracteres anatómicosde la lámina foliar en miembros de la familia,relacionándolos con aspectos biomecánicos yecofisiológicos, encontraron, entre otras

cosas, que éstos son altamente homoplásicosy que la morfología de la lámina evolucionaindependientemente de su anatomía. Sinembargo, desde el punto de vista taxonómico,la anatomía foliar ha demostrado gran utilidad,tal como lo demuestran trabajos sobre SyagrusMart. (Glassman, 1972), Hyophorbe C. F.Gaertn. (Uhl, 1978), Jubaeopsis craffra Becc.(Robertson, 1978), Sabal Adans. (Pérez &Rebollar, 2003), Chuniophoeniceae J. Dransf. etal. (Dransfield et al., 2008b) yOenocarpusMart.(Silva & Potiguara, 2008). Dentro de lasCalamoideae, Passos y and Mendoça (2006)compararon la epidermis foliar de Mauritiaflexuosa L. f. en tres fases de crecimiento yno encontraron diferencias significativas enla anatomía o en la cantidad de estomas.En este trabajo se realiza un análisis com-

parativo de la estructura anatómica de la láminafoliar de seis de las siete especies que compo-nen la subtribu Mauritiinae, con el objetivode establecer caracteres que contribuyan asu separación taxonómica. Esta investiga-ción es parte de un proyecto más ampliosobre la sistemática del grupo que incluyeadicionalmente la estructura floral y lafilogenia morfológica y molecular para lasespecies presentes en Venezuela (Guevaraet al., in prep.).

Materiales y métodos

Se extrajeron y fijaron en FAA (etanol 70%+ácido acético glacial + formalina + aguadestilada), porciones centrales de segmentosfoliares de individuos de Lepidocaryum tenue(posiblemente var. casiquiarense), Mauritiacarana, Mauritia flexuosa, Mauritiella acu-leata, Mauritiella armata y Mauritiella pumila(Bernal & Galeano, 2010) en los alrededores dePuerto Ayacucho y Maroa, Estado Amazonas,Venezuela (Tabla I); los especimenes de com-probación se encuentran depositados en losherbarios MY y VEN. La única especie de lasubtribu no representada en este estudio esMauritiella macroclada (Burret) Burret de lacosta pacífica de Colombia que no pudo sercolectada, ya que en este estudio se intentótrabajar exclusivamente con material frescopara lograr obtener el mayor número decaracteres posibles. La identificación de lasespecies se hizo a través de las claves propues-tas por Henderson (1995), Henderson et al.

BRITTONIA [VOL 63380

(1995) y Stauffer (2000), así como a través delestudio de los especimenes depositados en losherbarios AAU, BM, GH, K, MY, MYF, P,TFAVy VEN.El procesamiento anatómico fue efectuado

en el Laboratorio de Morfoanatomía Vegetal“Profesor Antonio Fernández” del Instituto deBotánica Agrícola de la Facultad de Agron-omía, Universidad Central de Venezuela,Maracay. Se prepararon láminas semiper-manentes con cortes transversales a manoalzada y porciones epidérmicas obtenidas através de macerado con hipoclorito de sodio al5.5 % (Johansen, 1940). Tanto las seccionestransversales como las epidermis fueron teñidascon azul de toluidina acuosa (0.01%), ymontadas utilizando una solución de glicerina-agua (1:1). La primera autora realizó losdibujos esquemáticos con cámara clara. Setomaron fotografías utilizando una cámaradigital adaptada a un microscopio óptico.

Anatomía de la Lámina Foliar de laSubtribu Mauritiinae

Descripción general.– Lámina foliar concélulas epidérmicas de pared superficial lisa ycutícula engrosadas, a veces papilosa en laepidermis abaxial, (Figs. 1, 2). Estomas(Figs. 3, 6, 7) escasos en la epidermis adaxial,abundantes en la abaxial, con cuernos cuticu-lares y células oclusivas al mismo nivel o pordebajo de las células epidérmicas típicas(Fig. 3). Deposiciones de cera en cantidadesvariables sobre la epidermis abaxial principal-mente. En vista paradérmica (Figs. 6, 7) las

células epidérmicas típicas son alargadas ensentido longitudinal o equidimensionales, deparedes rectas a muy onduladas, generalmentemás engrosadas en la cara adaxial. Estomaspresentes generalmente en zonas intercostales,cercanos a las venas mayores y hacia losbordes. Aparato estomático con cuatro célulassubsidiarias, de las cuales las más externastienen forma de semi-luna o trapezoidal, conparedes lisas a profundamente onduladas y laslaterales rectangulares o equidimensionales, aveces con la pared externa convexa. Presenciade hipodermis hacia ambas epidermis, com-puesta por células parenquimáticas general-mente sin cloroplastos que alternan conpaquetes de fibra, interrumpida en la zona dehaces vasculares mayores. Mesofilo equifacialo bifacial, con tendencia a ser compacto.Paquetes de fibra no vasculares de pocascélulas, dispersos en el mesofilo en casitodas las especies. Haces vascularesmenores dispuestos hacia la cara abaxial,rodeados por una vaina externa parenqui-mática y una interna esclerenquimática deuna a varias capas, dependiendo del tamañodel haz vascular. Los haces vascularesmayores se encuentran conectados a ambasepidermis bien sea por medio de fibras opor macroesclereidas en casi todas lasespecies, el floema generalmente está divid-ido en dos porciones por la presencia deuna columna de células esclerenquimáticas.La vena media (Fig. 4) se proyecta hacia lacara adaxial o hacia ambas caras, general-mente de contorno romboidal, con 1 a 8haces vasculares, rodeados por una vaina de

TABLA ILISTA DEL MATERIAL UTILIZADO EN EL ESTUDIO ANATÓMICO FOLIAR EN MAURITIINAE.

Especie Colectores número de colección Lugar colección

Lepidocaryum tenue Guevara, Lattke & Cayupare 83, 84 Caño San Miguel, Estado AmazonasMauritia carana Guevara, Gómez & Gómez 63 Carretera Maroa – Yavita,

Estado AmazonasMauritia flexuosa Guevara, Gómez & Jáuregui 49, 50 Vía Samariapo – Sipapo,

Estado AmazonasMaurirtiella aculeata Guevara, Lattke & Cayupare 82 Caño Pimichín, Estado AmazonasMauritiella armata Guevara, Gómez & Gómez 62, 67 Carretera Maroa – Yavita,

Estado AmazonasMauritiella pumila Guevara, Gómez & Gómez 58 Carretera Maroa – Yavita,

Estado AmazonasMauritiella pumila Guevara & Lattke 65 Carretera Maroa – Yavita,

Estado Amazonas

GUEVARA ET AL.: ANATOMÍA DE MAURITIINAE2011] 381

fibras e interrumpida por células escleren-quimáticas de mayor diámetro hacia elxilema, con lumen igualmente mayor,donde son evidentes las punteaduras. Gen-eralmente se encuentran haces vascularespequeños rodeando el conjunto central.Borde foliar (Fig. 5) redondeado o conforma triangular, con 2 o 3 haces vascu-lares, siendo el o los dos más externos, de

tamaño menor, los paquetes de fibra de lahipodermis de esta región contienen mayorcantidad de células. Presencia de célulascon cuerpos de sílice asociados al escler-énquima que rodea los haces vasculares y alos paquetes de fibras, incluyendo los quecomponen a la hipodermis. En este últimocaso, las células con cuerpos de sílicesiempre están en posición subepidérmica.

FIG. 1. Secciones transversales de las semiláminas foliares, epidermis adaxial ubicada hacia arriba. A.Lepidocaryum tenue (Guevara et al. 84, MY). B. Mauritia carana (Guevara et al. 63, MY). C. Mauritia flexuosa(Guevara et al. 50, MY). pf: paquetes de fibra en el mesofilo. Barras: 100 μm.


FIG. 2. Secciones transversales de las semiláminas foliares, epidermis adaxial ubicada hacia arriba. A. Mauritiellaaculeata (Guevara et al. 82, MY). B. Mauritiella armata (Guevara et al. 62, MY). C. Mauritiella pumila (Guevara etal. 58, MY). pf: paquetes de fibra en el mesofilo; me: macroesclereidas. Barras: 100 μm.


Clave Genérica Anatómica de la Lámina Foliar para la subtribu Mauritiinae

1. Mesofilo homogéneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidocaryum1. Mesofilo diferenciado en parénquima en empalizada y parénquima esponjoso.

2. Parénquima en empalizada formado por una a tres capas de células alargadas, células oclusivas por debajodel nivel general de las células típicas, presencia de macroesclereidas hacia la cara adaxial en los hacesvasculares mayores, a veces hacia ambas caras. Células epidérmicas típicas abaxiales con paredessuperficiales convexas. Cera filiforme abundante en la epidermis abaxial . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Mauritiella

FIG. 3. Detalles en sección transversal de los estomas en la epidermis abaxial. A. Lepidocaryum tenue (Guevara etal. 84, MY). B. Mauritia carana (Guevara et al. 63, MY). C. Mauritia flexuosa (Guevara et al. 50, MY). D.Mauritiella aculeata (Guevara et al. 82, MY). E. Mauritiella armata (Guevara et al. 62, MY). F. Mauritiella pumila(Guevara et al. 58, MY). pf: paquetes de fibra. Barras: 50 μm.


FIG. 4. Esquemas de las venas medias foliares. A. Lepidocaryum tenue (Guevara et al. 83, MY). B. Mauritiacarana (Guevara et al. 63, MY). C. Mauritia flexuosa (Guevara et al. 49, MY). D. Mauritiella aculeata (Guevara etal. 82, MY). E. Mauritiella armata (Guevara et al. 62, MY). F. Mauritiella pumila (Guevara et al. 58, MY).Porciones rellenas de gris: floema; porciones rellenas de negro: esclerénquima; e: células esclerenquimáticas conlumen mayor; hv: haces vasculares de menor tamaño; Barras: A, C, D y E=300 μm, B=1 mm.


FIG. 5. Secciones transversales de los bordes foliares. A. Lepidocaryum tenue (Guevara et al. 84, MY). B.Mauritia carana (Guevara et al. 63, MY). C. Mauritia flexuosa (Guevara et al. 50, MY). D. Mauritiella aculeata(Guevara et al. 82, MY). E. Mauritiella armata (Guevara et al. 62, MY). F. Mauritiella pumila (Guevara & Lattke65, MY). Barras: 100 μm.


2. Parénquima en empalizada formado por una a dos capas de células cortas, células oclusivasligeramente por debajo del nivel general de las células epidérmicas típicas, ausencia demacroesclereidas hacia la cara adaxial en los haces vasculares mayores. Células epidérmicastípicas abaxiales con paredes superficiales rectas. Cera en epidermis adaxial poco abundante sinornamentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mauritia

Descripción anatómica de las especies

Lepidocaryum tenue Mart.—Sección trans-versal (Figs. 1A, 3A): Contorno epidérmicorecto. Epidermis abaxial compuesta por célulascuadrangulares, paredes y cutícula menosengrosadas que las adaxiales. Ambas epidermismuestran células de tamaño y forma homogé-neos. Estomas con células oclusivas y subsid-iarias al mismo nivel que las células típicas.Hipodermis con células similares hacia ambasepidermis. Mesofilo equifacial, con pocas capasde células clorenquimáticas redondeadas aligeramente irregulares. Las células hacia lacara adaxial son más compactas y presentanmayor cantidad de cloroplastos. Paquetes defibras con 1–3 células pequeñas, e idioblastosde células taníferas dispersos en el mesofilo.Haces vasculares menores dispuestos hacia lacara abaxial; los mayores no se encuentranconectados a las epidermis, no se les diferenciaclaramente la vaina parenquimática y se apreciael floema dividido en dos porciones. Venamedia (Fig. 4A) de contorno triangular acuadrangular, proyectada hacia la cara adaxial,formada por un solo haz vascular con floemadividido en tres porciones. Borde foliar(Fig. 5A) redondeado, compuesto por un hazvascular grande y uno pequeño terminal, lahipodermis en esta zona presenta paquetes defibra con mayor cantidad de células. Vistaparadérmica (Fig. 6A, B): Células epidérmicastípicas rectangulares, alargadas, fuertementeonduladas. No se observaron diferencias entreel grosor de las paredes celulares de ambassuperficies epidérmicas. Estomas en ambascaras, en mayor cantidad hacia la cara abaxial,con células oclusivas grandes en forma dedomo. Las células subsidiarias de paredesmuy onduladas, las células laterales más omenos equidimensionales, con pared super-ficial convexa. Cera epicuticular en la superficieepidérmica poco abundante.

Mauritia carana Wallace.—Sección trans-versal (Figs. 1B, 3B): Lámina de contorno

epidérmico liso. Epidermis adaxial y abaxialcon células cuadrangulares, de paredes engro-sadas uniformemente, cutícula igualmenteengrosada. Estomas con células oclusivas ysubsidiarias ligeramente por debajo del nivelde las células epidérmicas típicas. Hipodermiscon células similares hacia ambas epidermis.Mesofilo bifacial. El parénquima esponjosoocupa más de la mitad del mesofilo, y estácompuesto por células redondeadas a liger-amente irregulares, con abundantes espaciosintercelulares. El parénquima en empalizadaestá formado por dos capas de célulasligeramente alargadas. Haces vascularesmenores hacia la cara abaxial. En los hacesvasculares aprecia el floema dividido en dosporciones. Vena media (Fig. 4B) de contornoromboidal, proyectándose hacia ambas epi-dermis, formada por un haz vascular principalubicado hacia la cara adaxial y unos sietehaces vasculares más pequeños. Haces vascu-lares pequeños rodeando el gran grupo central.Borde foliar (Fig. 5B) de forma triangular,compuesto por un haz vascular grande y unopequeño terminal, la hipodermis en esta zonapresenta paquetes de fibra con mayor cantidadde células. Vista paradérmica (Fig. 6C, D):Células epidérmicas típicas cuadrangulares yrectangulares, con paredes ligeramente ondula-das. Células epidérmicas abaxiales más alarga-das que las adaxiales. Estomas abundantes en lacara abaxial y escasos en la adaxial, compues-tos por células oclusivas pequeñas, y célulassubsidiarias de paredes ligeramente ondula-das, las subsidiarias laterales con formarectangular, a veces equidimensional. Ceraepicuticular densa cubriendo la epidermisabaxial incluyendo al aparato estomático.

Mauritia flexuosa L. f.—Sección transver-sal (Figs. 1C, 3C): Lámina de contornoepidérmico liso. Estomas con células oclusi-vas ubicadas ligeramente por debajo del nivelde las células subsidiarias y de las célulastípicas. Las células subsidiarias se curvan


FIG. 6. Vistas paradérmicas. A y B. Epidermis adaxial y abaxial de Lepidocaryum tenue (Guevara et al. 84, MY).C y D. Epidermis adaxial y abaxial de Mauritia carana (Guevara et al. 63, MY). E y F. Epidermis adaxial y abaxialde Mauritia flexuosa (Guevara et al. 49, MY). es: estomas. Barras: 30 μm.


hacia las oclusivas. Hipodermis con paquetesde fibra más grandes hacia la cara adaxial.Mesofilo bifacial. Parénquima en empalizadacompuesto por una a dos capas de célulasligeramente alargadas. Parénquima esponjosocon células redondeadas, constituyendo lasdos terceras partes del mesofilo. Ausencia depaquetes de fibra no vasculares dispersos enel mesofilo. Haces vasculares ubicados haciala cara abaxial, los mayores se encuentranconectados a ambas epidermis por célulasesclerenquimáticas fibrosas y floema divididoen dos porciones. Vena media (Fig. 4C) decontorno romboidal, proyectada hacia ambasepidermis, compuesta por dos haces vascu-lares grandes, uno arriba del otro, el adaxialde mayor tamaño que el abaxial, este últimocon posición de los tejidos vasculares casiinversa. Se observaron pocos paquetes defibras en esta región. Borde foliar (Fig. 5C)más o menos triangular, compuesto por unhaz vascular grande y uno pequeño terminal,la hipodermis en esta zona presenta paquetesde fibra con mayor cantidad de células. Vistaparadérmica (Fig. 6E, F): Células epidérmicastípicas mayormente rectangulares, con par-edes onduladas. Las células abaxiales gener-almente más largas que las adaxiales.Estomas con células oclusivas de paredescelulares paralelas, delgadas, forma rectangu-lar. Células subsidiarias onduladas, en la caraabaxial las dos laterales son compartidas conel estoma adyacente, en la adaxial las célulassubsidiarias laterales son equidimensionales.Cera epicuticular poco evidente.

Mauritiella aculeata (Kunth) Burret.—Sección transversal (Figs. 2A, 3D): Láminade contorno epidérmico adaxial liso y abaxialpapiloso. Las células de la epidermis abaxialson ovaladas, de pared externa convexa ycutícula engrosada. Estomas con célulasoclusivas y subsidiarias internas por debajodel nivel general de las células típicas, lascélulas subsidiarias externas papilosas securvan hacia las oclusivas y hacia las sub-sidiarias internas. Hipodermis de célulassimilares hacia ambas epidermis. Mesofilobifacial. Parénquima en empalizada com-puesto por una o dos capas de células muyalagadas. Parénquima esponjoso compactocon gran cantidad de cloroplastos, ocupandocasi la mitad del espesor del mesofilo. Se

observaron pocos paquetes de fibra de 1–2células dispersos en el mesofilo. Hacesvasculares menores dispuestos hacia la caraabaxial, los mayores se encuentran conecta-dos a ambas epidermis, adaxialmente pormacroesclereidas dispuestas perpendicular-mente a la superficie foliar y abaxialmentepor esclerénquima fibroso. El floema seencuentra dividido en dos porciones en loshaces vasculares mayores. Vena media(Fig. 4D) de contorno romboidal, compuestapor dos haces vasculares grandes, uno arribadel otro, el adaxial de mayor tamaño que elabaxial. Borde foliar (Fig. 5D) más o menospuntiagudo, compuesto por dos haces vascu-lares, el más externo es más pequeño que elinterno, las células de la hipodermis presentanpaquetes de fibra más grandes que el resto dela lámina. Vista paradérmica (Fig. 7A, B):Células epidérmicas típicas adaxiales rectan-gulares o equidimensionales, de paredesligeramente onduladas. Células epidérmicasabaxiales rectangulares con paredes rectas.Las células rodeando el aparato estomáticoson de diversas formas. Estomas con célulasoclusivas de paredes difícilmente distingui-bles, con células subsidiarias de paredes sinondulaciones, las más externas de formatrapezoidal, las laterales equidimensionales.Cera epicuticular de color amarillo, filiforme-irregular sobre la epidermis abaxial.

Mauritiella armata (Mart.) Burret. —Sección transversal (Figs. 2B, 3E): Lámina decontorno epidérmico adaxial liso y abaxialpapiloso. Células de la epidermis abaxialovaladas, de pared externa convexa más lacutícula engrosada. Estomas con células oclu-sivas por debajo del nivel de las células típicas ylas células subsidiarias se curvan hacia lasoclusivas (Fig. 3E). Hipodermis con células desimilar tamaño. Mesofilo bifacial. Parénquimaen empalizada de dos capas. El parénquimaesponjoso bastante compacto, ocupando aprox-imadamente la mitad del grosor del mesofilo,con células redondeadas, algunas irregulares.Haces vasculares menores hacia la parte centraltendiendo hacia la cara abaxial, con vainainterna de varias capas en los haces mayores.En algunos de los haces vasculares menores, lascélulas de la vaina parenquimática hacia la caraabaxial, son alargadas. En los haces vascularesmayores no se evidencia el floema dividido en


dos porciones y se encuentran conectados aambas epidermis por macroesclereidas hacia lacara adaxial y fibras hacia la abaxial. Venamedia (Fig. 4E) de contorno romboidal, com-puesta por 5–6 haces vasculares centrales, el demayor tamaño se ubica hacia la cara adaxial,otro mediano en el área central-abaxial y tres o

cuatro pequeños. El haz vascular adaxialpresenta floema dividido en dos porciones.Borde foliar (Fig. 5E) de forma más o menostriangular, compuesto por dos o tres hacesvasculares, el más externo es más pequeñoque el interno, las células de la hipodermispresentan paquetes de fibra más grandes que el

FIG. 7. Vistas paradérmicas. A y B. Epidermis adaxial y abaxial de Mauritiella aculeata (Guevara et al. 82, MY).C y D. Epidermis adaxial y abaxial de Mauritiella armata (Guevara et al. 67, MY). E y F. Mauritiella pumila(Guevara & Lattke 65, MY). ce: cera epicuticular; es: estomas. Barras: 30 μm.


resto de la lámina. Vista paradérmica (Fig. 7C,D): Células epidérmicas típicas adaxiales may-ormente equidimensionales, de paredes liger-amente onduladas. Células epidérmicasabaxiales con paredes rectas. Entre las filas deestomas, las células son rectangulares. Lascélulas rodeando el aparato estomático sonpolimórficas. Estomas con células oclusivasde paredes difícilmente distinguibles, con célu-las subsidiarias con paredes lisas, las másexternas con forma trapezoidal, las lateralescortas y papilosas. Cera epicuticular amarillentade filamentos muy alargados sobre la epidermisabaxial.

Mauritiella pumila (Wallace) Burret.—Sección transversal (Figs. 2C, 3F): Láminade contorno epidérmico adaxial liso y abaxialpapiloso. Las células de la epidermis abaxialson redondeadas, con pared externa convexa ycutícula engrosada, en la epidermis adaxial lascélulas son ovaladas con cutícula más engro-sada que en la abaxial. Estomas con célulasoclusivas por debajo del nivel de las célulastípicas y las células subsidiarias se curvanhacia las oclusivas (Fig. 3F). Hipodermis concélulas similares hacia ambas epidermis. Mes-ofilo bifacial. Parénquima en empalizada dedos a tres capas. El parénquima esponjosobastante compacto, ocupando aproximada-mente la mitad del grosor del mesofilo, concélulas redondeadas, algunas irregulares.Paquetes de fibra abundantes dispersos en elmesofilo, sobre todo entre las células delparénquima en empalizada. Haces vascularesmenores dispuestos hacia la cara abaxial. En loshaces vasculares mayores no se evidencia elfloema dividido en dos porciones y se encuen-tran conectados a ambas epidermis por macro-esclereidas, pocas veces se observan conesclereidas adaxialmente y fibras abaxialmente.Vena media (Fig. 4F) de contorno romboidal,compuesta por dos haces vasculares grandes,uno arriba del otro, el adaxial de mayor tamañoque el abaxial. Borde foliar (Fig. 5F) más omenos puntiagudo, con cuatro haces vascu-lares, tres pequeños, dos de los cuales son losmás internos y el tercero es el más externo; elcuarto es el de mayor tamaño y se ubica enposición central. Las células de la hipodermispresentan paquetes de fibra más grandes que elresto de la lámina y en el mesofilo se encuentraspaquetes de fibra con abundantes células. Vista

paradérmica (Fig. 7E, F). Células epidérmicastípicas adaxiales rectangulares o equidimensio-nales, de paredes rectas, presencia de pocosestomas hacia el margen foliar. Células epidér-micas abaxiales con paredes rectas, las célulaspapilosas se evidencian sobre todo alrededordel aparato estomático. Entre las filas deestomas, las células son rectangulares. Lascélulas subsidiarias tienen paredes lisas, lasmás externas tienen forma trapezoidal, laslaterales cortas y papilosas. Cera epicuticularamarillenta de filamentos muy alargados sobrela epidermis abaxial.

Discusión

Las hojas del tipo costapalmado, caracter-ísticas de la subtribu Mauritiinae, contrastancon el tipo pinnado, el cual es predominante enel grupo de las Calamoideae paleotropicales(Uhl & Dransfield, 1987; Dransfield et al.,2008a). Las características anatómicas observ-adas en la lámina de L. tenue y M. flexuosacoinciden con lo señalado por Tomlinson(1961). En sección transversal todas las espe-cies muestran una anatomía similar, a excep-ción de L. tenue que difiere del resto por poseerun mesofilo homogéneo y células epidérmicascon ondulaciones profundas en vista paradér-mica. Tomlinson (1961) indica que Lepidocar-yum sp. y Mauritia flexuosa tienen caracteressimilares a especies de los géneros MetroxylonRottb. y Raphia, a pesar de presentar hojasmorfológicamente distintas.Las hojas de las especies en Mauritiinae se

caracterizan por la predominancia de escler-énquima en forma de fibras asociado a loshaces vasculares (sobre todo en bordesfoliares y vena media) en forma de paquetesdispersos a lo largo de todo el mesofilo (entodas las especies excepto M. flexuosa) y enlas hipodermis. La presencia de paquetes defibras no vasculares es una característica queparece ser común dentro de las monocotile-dóneas (Esau, 1974), en la lámina foliar depalmas es considerada como una plesiomorfía(Tomlinson, 1959; Horn et al., 2009) y hademostrado ser útil en la taxonomía de otrosgrupos neotropicales: Syagrus (Glassman,1972), Phytelephas Ruiz & Pav. y AmmandraO.F. Cook (Barfod, 1988) y paleotropicales:Hyophorbe (Uhl, 1978), y Tahina (Dransfieldet al., 2008b). La presencia de macroescler-


eidas asociadas con los haces vascularesmayores y en contacto con las célulasepidérmicas adaxiales, a veces hacia ambasepidermis en Mauritiella es un carácter inter-esante desde el punto de vista taxonómico.Horn et al. (2009) indicaron que estas escler-eidas caracterizan tanto a las Calamoideae comoa las Nypoideae. En su estudio sobre laestructura y distribución de esclereidas enBactris Jacq. ex Scop., Daemonorops Blume,EugeissonaGriff. y LicualaWurmb, Tomlinson(1959) no reporta esclereidas similares a lasencontradas en este estudio. Silva & Potiguara(2008) también reportan esclerénquima, pero enforma de braquiesclereidas dispersas en elclorénquima de la lámina de Oenocarpus.Las venas medias de las hojas en Maur-

itiinae tienen en común la presencia de doscasquetes de tejido esclerenquimático devarias capas de grosor, separados por pocascélulas esclerenquimáticas de lúmen mayor,rodeando los haces vasculares; esta es unacaracterística reportada por Tomlinson (1990)como un cilindro fibroso completo, que seencuentra únicamente en todas las palmas conhojas pinnadas y en Lepidocaryum, Mauritiay Mauritiella, además señaló que dentro deesta área, los haces vasculares más pequeñosfrecuentemente están orientados inversa-mente. En este estudio, se encontró un hazvascular con posición casi invertida en lavena media de Mauritia flexuosa.Otra característica en común entre las

Mauritiinae es la presencia de una hipodermishacia ambas epidermis, compuesta por célu-las parenquimáticas grandes, sin cloroplastos,alternando con pequeños paquetes de fibra,característica relativamente común en laspalmas. Dentro de la subfamilia Calamoideae,la hipodermis con estas características seencuentra únicamente en Metroxylon, Plecto-comia Mart. ex Blume y Raphia (Tomlinson,1961). Sin embargo, Horn et al. (2009)encontraron que la presencia de los paquetesde fibras no vasculares presentes en lahipodermis hacia una o ambas caras de lalámina es un carácter ampliamente distribuidoen todas las subfamilias actualmente recono-cidas dentro de Arecaceae. Las característicasde la hipodermis en los eófilos de Mauritiaflexuosa (Henderson, 2006) se correspondena las encontradas para las Mauritiinae enhojas adultas.

En vista paradérmica, las características delas epidermis de Mauritia flexuosa sonsimilares a las encontradas por Passos yMendoça (2006). Los rasgos de las célulastípicas y la distribución de los estomas y delos cuerpos de sílice en el mesofilo, coincidencon los encontrados por Henderson (2006)para los eófilos de esta especie; sin embargo,no se observaron células con cuerpos de síliceen las células epidérmicas ni tricomas unicelu-lares. La epidermis de la subtribu Mauritiinaepresenta células de paredes engrosadas ensección transversal (especialmente en L. tenue).Las ceras epicuticulares presentan ornamenta-ciones evidentes en los géneros Mauritia yMauritiella, donde inclusive es posible encon-trar diferencias entre las especies; sin embargo,las mismas deben ser corroboradas con estudiosutilizando microscopio electrónico de barrido.La lámina de todas las especies es anfiesto-

mática, con mayor cantidad de estomas en lacara abaxial. Los estomas son del tipo tetrací-t i co (Cu t t e r , 1986 ) ; s i n emba rgo ,Tomlinson (1990) señaló que desde el puntode vista del desarrollo, las células estomáticasen las palmas muestran un arreglo complejo yno corresponden con un arreglo simple tetrací-tico. Los géneros de la subtribu Mauritiinaemuestran diferencias en la forma y ondulaciónde las células subsidiarias de los estomas y suposición en relación a las células epidérmicastípicas. Se observaron algunas diferencias enlas células epidérmicas en vista paradérmica,tales como la ondulación de sus paredes, forma,tamaño y cantidad de deposición de cera en lasuperficie epidérmica. La sinuosidad y grosorde las paredes de las células epidérmicas de lalámina de Mauritia flexuosa demostró servariable a lo largo de sus fases de desarrollo(Passos & Mendoça, 2006); estas son caracter-ísticas que pueden variar con las condicionesambientales (Roth, 1984). En sección trans-versal las células epidérmicas abaxiales deMauritiella tienden a presentar paredes exter-nas convexas y en Mauritia rectas.La anatomía foliar de las especies estudiadas

no presenta rasgos útiles para su separación anivel de especie debido a que las pocasparticularidades que se encontraron en ellaspodrían representar variaciones debidas al ambi-ente. En el caso de L. tenue, no fue posibleidentificar con certeza la subespecie estudiada,debido a que se colectó en estado vegetativo; sin


embargo, por la cantidad de segmentos foliares yla ubicación geográfica, probablemente se tratade la var. casiquiarense. Es de esperar que no seencuentren grandes diferencias en la anatomíafoliar de las distintas subespecies dadas lascondiciones relativamente uniformes entre lasespecies de la subtribu. Tomlinson (1961) señalóque la lámina de las palmas es grande y algunoscaracteres anatómicos pueden variar a lo largode un mismo limbo, además de las variacionesfoliares típicas debido al ambiente. Sin embargo,los caracteres anatómicos foliares han demo-strado ser de utilidad para la separación de losgéneros en la tribu Chuniophoeniceae, ya quecada género presenta caracteres anatómicosfoliares diagnósticos (Dransfield et al., 2008b).Los especimenes utilizados en este estudiofueron colectados en ambientes relativamentesimilares (a excepción de L. tenue), por lo que seconsidera que puede existir una separacióntaxonómica a nivel genérico confiable utilizandocaracteres anatómicos de la lámina foliar talescomo: 1) diferenciación del mesofilo, 2) car-acterísticas del parénquima en empalizada y delas paredes celulares epidérmicas, 3) presenciade macroesclereidas en haces vasculares trans-currentes y 4) presencia, cantidad y ornamenta-ción de cera. Estos caracteres apoyan laseparación de los tres géneros dentro de lasubtribu Mauritiinae y corroboran las filogeniasmás recientes. Es importante realizar estudiosadicionales del resto de los componentes foliarespara complementar este estudio; sin embargo, eltamaño y dureza del pecíolo y vaina foliares,lo hacen una tarea difícil. Otro aspectointeresante a considerar en estudios futuroses la anatomía de la lámina foliar en lasrestantes subtribus de Lepidocaryeae(Ancistrophyllinae y Raphiinae) con elobjeto de explorar caracteres sinapomórfi-cos a nivel de toda la tribu.Los resultados obtenidos sobre la anatomía

de la lámina foliar de Mauritiella pumilademuestran su pertenencia al género y apoyanlo señalado por Bernal y Galeano (2010) enrelación a su afinidad con Mauritiella armatasobre todo por no haberse observado elfloema dividido en los haces mayores ypor las características de la cera epicuticu-lar. Por otra parte, es importante destacarque a pesar de que en este estudio lascaracterísticas anatómicas no son tan con-tundentes para separar las especies, en M.

pumila se encontró que, a diferencia de lasotras dos especies, en los haces vascularesmayores existen macroesclereidas haciaambas caras.La presencia de cera en la superficie foliar

principalmente en la cara abaxial de Mauritiay Mauritiella, es un aspecto muy conspicuosobre todo en este último género, debido aque es posible observarla a simple vista y sepresenta como una capa blanca o amarillentaque se desprende fácilmente del limbo y quecubre también el pecíolo y la vaina foliar. Lascapas de cera han sido reportadas comomecanismos eficientes para la proteccióncontra la desecación (Roth 1984), y para laprotección contra microorganismos, uti-lizando una estrategia exitosa, en la que laadhesión de los patógenos y el humedeci-miento con agua son minimizados por lacombinación de la rugosidad de las super-ficies y una fuerte hidrofobicidad causada porla superposición de ceras epicuticulares(Koch & Ensikat, 2007).Frecuentemente la hipodermis se especia-

liza como tejido almacenador de agua(Lindorf et al., 1985) y se ha sugerido comomecanismo de fotoprotección en las Protea-ceae (Jordan et al., 2005). Este tejido esbien desarrollado en especies de palmas quehabitan ambientes áridos o en alta exposiciónsolar y podría estar relacionado con laeconomía hídrica de la hoja (Tomlinson,1990). Sin embargo, esta última función nose correspondería en el caso de L. tenue, yaque habita típicamente en ambientes húme-dos del sotobosque. Roth (1984) señalóademás, que una hipodermis de célulascon paredes considerablemente engrosadascontribuye como soporte de los tejidos enépocas de sequía. En las láminas de lasMauritiinae, las células parenquimáticas dela hipodermis no presentan este tipo deengrosamiento de sus paredes; sin embargo,los haces de fibra que alternan con ellas,parecieran cumplir esa función.Finalmente es importante destacar que este

trabajo constituye un aporte al mejor con-ocimiento de las Mauritiinae desde el puntode vista de su estructura interna vegetativa ysobre todo demuestra que los caracteresanatómicos de la lámina foliar contribuyen adefinir en más detalle la sistemática delgrupo.


Agradecimientos

Este trabajo fue financiado por el Consejode Desarrollo Científico y Humanístico de laUniversidad Central de Venezuela PI 01-00-5781-2005. Agradecemos en el EstadoAmazonas (Venezuela) a Carlos Gómez,Oscar Gómez, Emiro Cayupare y al PadreGiorgio por su ayuda en las colecciones. Alpersonal del Laboratorio de MorfoanatomíaVegetal “Profesor Antonio Fernández”, por lacolaboración prestada. Al Ministerio delPoder Popular para el Ambiente, por sucolaboración al otorgar el permiso para lascolecciones y el apoyo logístico en el procesode colecta. A los curadores de los herbariosAAU, BM, GH, MY, MYF, P, TFAV y VENpor permitir el acceso a sus colecciones. A laDra. Flor Henderson y al árbitro anónimo porsus valiosas observaciones. A Nesly OrtegaChávez (USM) por la revisión crítica delmanuscrito. La primera autora agradece alKew Gardens, por conferir la Kew LatinAmerica Research Fellowship (KLARF),igualmente a Bill Baker y Paula Rudall portodo el apoyo brindado en Kew.

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Anatomía comparativa de la lámina foliar y sistemática en la subtribu neotropical Mauritiinae (Arecaceae, Calamoideae)ResumenAbstractMateriales y métodosAnatomía de la Lámina Foliar de la Subtribu MauritiinaeClave Genérica Anatómica de la Lámina Foliar para la subtribu MauritiinaeDescripción anatómica de las especiesDiscusiónAgradecimientosLiteratura Citada

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