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Análisis Filogenético

Reconstrucción de las relaciones genealógicas entre taxa

Una de las diferencias entre las teorías evolutivas de Lamarck y Darwin esta relacionada al origen de las especies. Mientras que Lamarck planteaba que el origen de las mismas era por generación espontánea, Darwin introduce el concepto de “comunidad de descendencia”. Planteaba que a partir de una especie podían formarse otras nuevas especies, existiendo de esta manera una relación de parentesco entre las mismas. La inferencia filogenética intenta establecer tales relaciones de parentesco entre especies.

HOY

A

B

C

D

E

F

TIEMPO

Las relaciones filogenéticas suelen representarse como una árbol filogenetico

Las relaciones filogenéticas suelen representarse como una árbol filogenetico

A B C D E F

Terminal: organismos

Rama

Nodo interno (representa el ancestro común más reciente de D y E)

Grupos (clados) presentes en el árbol

DE

BC

DEFBCDEF

ABCDEF

Partes de un árbol filogenético

Árbol filogenético

HOMBRE

PERRO

CARACOL

HELECHO

Permite establecer definiciones del tipo:

- “El hombre esta más relacionado con el perro que con el caracol”

- “El grupo formado por el hombre y el caracol comparten un ancestro común más reciente con el caracol que con el helecho”

- El hombre y el perro presentan pelos debido a que tal característica fue heredada de un ancestro”

- El linaje que conduce al helecho divergió antes que el linaje del caracol divergiera de aquel que conduce al hombre y el perro.

HOMBRE

PERRO

CARACOL

HELECHO

NO permite establecer definiciones del tipo: - “El hombre es más evolucionado que el helecho”

- “El hombre y el perro descienden del caracol”

Árbol filogenético

A B C D E F A C F D E

¿Son estos cladogramas iguales?

B

Si, porque presentan los mismos clados (implican las

mismas relaciones filogenéticas)

A B C D E F

¿Qué par de taxones están más cercanamente emparentados: J con A ó J con F?

J

F con A ya que comparten un ancestro común mas reciente entre ellos que A con J

Ancestro común más reciente entre Ay F

Ancestro común más reciente entre Ay J

EVIDENCIA

MÉTODO

HIPÓTESIS PREFERIDA

ANALISIS FILOGENETICO

Especie A

Especie B

Especie C

Especie D

Especie E

Especie F

EVIDENCIA

¿Cual es la evidencia puedo utilizar para inferir las relaciones filogenéticas?

¿Cual es la evidencia puedo utilizar para inferir las relaciones filogenéticas?

Las características de las especies que pueden ser definidas en los organismos estudiados. Como requisito tales estructuras deben ser heredables (estén definidos por el genotipo del individuo y no sea variación debida al ambiente)

Caracteres Morfológicos

Presencia / ausencia de estructuras

Variantes de las estructuras (número, forma, color, etc.)

Caracteres de comportamiento

Caracteres moleculares (genéticos)

EVIDENCIA

Presencia /ausencia de tejidos de conducción en plantas

Presencia /ausencia de flores

Presencia /ausencia de columna vertebral

Presencia /ausencia de estructuras

Presencia /ausencia de cilias


Forma

Variación en las estructuras


Color



Número

Arañas: 8 patas Insectos: 6 patas



Caracteres de comportamiento

Cuidado parental

Alimentación

Sociabilidad

Caracteres moleculares (secuencias de ADN)

Alineamiento de secuencias

Caracter: atributo de un organismo

Estados del caracter: diferentes variantes que puede tomar el caracter

Ejemplos:

Carácter: Color de la alas Estados: Amarillo, rojo

Carácter: Forma cuerpo. Estados: largo , corto

Carácter: alas estados: presente-ausente

Carácter: alas estados: presente-ausente

Posición nucleotídica (base) 245 en el gen rbcL estados: Adenina (A) , Guanina (G), Timina (T), Citocina (C)

Carácter 0 : estrella: Estados: Presente (1) Ausente (0)

Carácter 1: línea: Estados: recta (0) curva (1)

Carácter 2: color Estados: blanco (0) amarillo (1) rojo (2)

Carácter 3: luna Estados: Presente (1) Ausente (0)

Carácter 4: banda azul Estados: Presente (1) Ausente (0)

Carácter 5: rombo Estados: Presente (1) Ausente (0)

A 0 0 0 1 1 0B 0 0 1 0 0 0C 0 1 0 0 0 0D 1 1 2 0 0 0E 1 0 0 0 0 0F 1 0 0 0 0 1

Matriz de datos para análisis filogenéticos

Esp

ecie

s

Caracteres

Desafío: sistematizar las observaciones para poder establecer la hipótesis filogenética que mejor explique las observaciones

Un ejemplo:

Especie A

Especie D

0 1 2 3 4 5ABCDE

Esp

ecie

s

Caracteres

EVIDENCIA

MÉTODO



Diferentes métodos de reconstrucción filogenética que, a partir de la evidencia (caracteres) se basan en diferentes concepciones epistemológicas y metodológicas para elegir una hipótesis filogenetica:

Parsimonia

Métodos basados en Modelos Probabilísticos

Distancia

Máxima Verosimilitud

Análisis Bayesiano

¿Para que puede resultar relevante los estudios filogenéticos?

Establecer Clasificaciones BiológicasClasificación biológica: consiste en el ordenamiento de la diversidad biológica en grupos

La sistemática filogenética plantea que los grupos de las clasificaciones deben corresponderse con grupos presentes en la filogenia. Los grupos que pueden formar parte de clasificaciones son los GRUPOS MONOFILETICOS es decir aquellos que incluyen a todos los descendientes de un nodo.

Permite sistematizar el conocimiento biológico y transmitir información biológica

Las clasificaciones biológicas son JERARQUICAS (grupos dentro de grupos)

Perro

Zorro

Gato

León

Pantera

Canguro

Mariposa

Grillo

Cangrejo

Camarón

¿ Cuáles de estos grupos son grupos monofiléticos?

Perro – Zorro - Gato

León - Pantera

Canguro – León – Pantera

Gato - León

Perro

Zorro

Gato

León

Pantera

Canguro

Mariposa

Grillo

Cangrejo

Camarón

Cánidos

Félidos

Diprotodontos

Mamíferos

Insectos

Decápodos

Artrópodos

ANIMALES

Ejemplo en el pizarrón de una clasificación jerárquica a partir de un cladograma

¿Para que?

Establecer clasificaciones

Epidemiología

SUPRAMAP

¿Para que?

Establecer clasificaciones

Estudios evolutivos

Epidemiología

Estudios evolutivosEstablecer los cambios históricos que presento un cierto carácter

Los ojos compuestos habrían surgido dos veces independientemente dentro de artropodos

Establecer estados ancestrales para un caracter

Estudios evolutivos

Estudios evolutivosRelaciones entre huesped y parásito

EVIDENCIA

MÉTODO



Parsimonia


Distancia


Análisis Bayesiano

Parsimonia Elige la hipótesis filogenética que puede explicar por ancestralidad común la mayoría de las similitudes observadas

Parsimonia

SIMILITUDES OBSERVADAS

Elige la hipótesis filogenética que puede explicar por ancestralidad común la mayoría de las SIMILITUDES OBSERVADAS

Parsimonia Elige la hipótesis filogenética que puede EXPLICAR POR ANCESTRALIDAD COMUN la mayoría de las similitudes observadas

Proviene de la teoría Darwiniana de Descendencia con modificación. La explicación de la similitud que da una filogenia es la que se debe a ancestralidad común

EXPLICAR POR ANCESTRALIAD COMÚN

HOY

A

B

C

D

E

F

Dijimos que elegiamos la hipotesis que puede explicar por ancestralidad comun la mayor cantidad de similitudes. Ahora que ocurre con las similitudes no explicadas por ancestralidad comun? Las llamamos HOMOPLASIAS

Homoplasia: similitud no explicable como debido a ancestralida comón.

A B C D E F

Homoplasia

Que haya homoplasia en los datos quiere decir que existe evidencia contradictoria con respecto a los agrupamientos. Es el criterio de parsimonia el que define entonces cual va a ser el agrupamiento preferido en función de maximice la similitud explicable por ancestralidad común. Cuando uno hace esto tambien esta minimizando las homoplasias

HOY

A

B

C

D

E

F

HOMOPLASIAS

Caninos

Premolares reducidos

-Pelo- marron

Caninos

Premolares reducidos

-Pelo- marron

CaninosPremolares reducidos

Existe incongruencia en la evidencia: Caninos y Premolares apoyan el grupo “perros”, mientras que COLOR apoya el grupo que junta los caniches y el ratón

Parsimonia - Desde un punto de vista práctico elegir el árbol bajo el criterio de parsimonia se resumen en calcular la cantidad de pasos de cada uno de los caracteres y se suman para calcular el LARGO DEL ÀRBOL. Aquel árbol con menor cantidad de pasos es el árbol ó los árboles Óptimos.

- Dado un árbol se calcular el numero de pasos para cada carácter

- Se suman los pasos de todos los caracteres. Esa suma será el largo del árbol

-De la misma manera se calcula el largo para otros árboles, siendo el árbol elegido (la hipótesis preferida) aquella que tenga el mínimo numero de pasos. Esta será la hipótesis que permitirá explicar por ancestralidad común la mayor cantidad de similitudes.

MAPEO Y OPTIMIZACION

Sp. A 1 1 Sp. B 1 1 Sp. C 0 1Sp. D 0 0

A C B D

B C A D

A B C D

BúsquedasCuando en número de especies es muy pequeño, se pueden evaluar cada una de las hipótesis. Sin embargo cuando el numero de especies aumenta la cantidad de árboles a evaluar puede ser enorme y hace imposible la evaluación de todas las hipótesis.

3 14 35 156 1057 9458 103959 135135

10 202702511 3445942512 65472907513 13749310575

Monofilia, parafilia, polifilia

Caracteres binarios, caracteres multiestado, caracteres aditivios, continuos.

Paralelismo y reversiones

Dicotomías y politomías

HOY

A

B

C

D

E

F

POLITOMICO: no hay información suficiente para definir las relaciones entre las 3 especies

Parsimonia


Distancia


Análisis Bayesiano

Máxima Verosimilitud: método que se basa en un modelo explicito de evolución.

Modelos

Determinísticos

Estocásticos:

Modelos evolutivos son modelos estocásticos ya que se basan en un proceso estocástico como es la mutación

Elección de la hipótesis filogenética mediante Máxima Verosimilitud: elige el arbol que (dado el modelo de evolución) haga mas probables mis observaciones (los estados de carácter para cada especie incluida en el análisis.

El método NO elige el árbol más probable

Al elegir un árbol bajo máxima verosimilitud también hay que hacer búsquedas filogenéticas como en parsimonia pero solamente el criterio de elección no es parsimonia sino máxima verosimilitud

INFORMACION Y CLASIFICACIÓN

Características de mamíferos

Glandulas mamarias

Mandíbula formada por el hueso dentario

Presencia de pelo

El análisis filogenetico no solo sirve para definir los grupos monofileticos que podrán ser grupos en una cierta clasificación, sino que también permite determinar las características que definen a tales grupo. Se llaman sinapomorfias a los caracteres que son compartidos por los integrantes de un grupo monofiletico y que son derivados en el nodo ancestral del grupo en cuestion.

Perro

Zorro

Gato

León

Pantera

Canguro

Trucha

Lagartija

Camarón

1

1

1

1

1

1

0

0

0= Ausencia de pelo

1 =Presencia de pelos

1

11

11

0

0

0

0

La presencia de pelos (estado 1) es una sinapomorfia del grupo Mamiferos porque es un estado compartido y derivado (cambio en la rama que conduce al ancestro de Mamiferos

Los mamíferos también comparten otras características como por ejemplo presentar columna vertebral. Sin embargo esa característica no es derivada para el grupos sino que es compartida con todos los vertebrados. Estas características que son compartidas dentro de un grupo pero que son primitivas (es decir no son derivadas) se denominan Sinplesiomorfías.

Debido a que el concepto de “primitivo” o “derivado” se aplica tan solo a la condición que esta presente en un nodo del árbol. Esta mal considerar que un estado es derivado o primitivo si no se hace referencia a un determinado nodo.

Perro

Zorro

Gato

León

Pantera

Canguro

Trucha

Lagartija

Camarón

1

1

1

1

1

1

1

0

0= Ausencia de C. vertebral

1 =Presencia de C. vertebral

1

11

11

1

1

1

0

La presencia de columna vertebral no es una SINAPOMORFIA del grupo Mamiferos porque es aunque es un estado compartido NO es un esTado derivado ( No cambia en la rama que conduce al ancestro de Mamiferos). Por esto esta característica no esta asociada a la diagnosis del grupo. (de hecho esta asociada a la diagnosis de otro grupo: el de vertebrados)

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ANALISIS FILOGENETICOS TUCUMÁN

Larga tradición y muy importante desarrollo actual. Muchos becarios e investigadores trabajando en el tema

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