Anlisis del dao por herbivora en Cnidosculus sp. y su relacin con el nivel de pubescencia foliar y el tipo de microambiente en la Barranca de Metztitln, Hidalgo.

Cervantes-Ibarra Elizabeth, Flores-Snchez Fanny Jamilette, Ramrez-Barrn Gabriela Mercedes, Varela-Anaya Ana Mara

ResumenLas plantas del genero Cnidosculus sp. (Euphorbiaceae) son plantas helifitas que presentan pubescencia en forma de tricomas urticantes. Se analiz el papel de la densidad de pubescencia foliar y el tipo de microambiente asociado al nivel de dao foliar por herbivora en una poblacin de Cnidosculus sp. en una selva baja caducifolia en la regin de la Barranca de Metztitln, Hidalgo. Se encontr que el tipo microambiente (soleado) fue el nico que influy de manera significativa sobre la densidad de pubescencia (poca) y (media); y no se observ encontr una diferencia significativa de la densidad de la pubescencia sobre el dao por herbivora, es decir no hay una preferencia por los herbvoros a una densidad especfica.Palabras clave: Herbivora, selva baja caducifolia, microambiente, pubescencia.IntroduccinLa depredacin es una interaccin entre especies en la cual una se come a otra, e incluye la relacin depredador-presa (depredacin verdadera), herbvoro-planta (herbivora o herbivorismo), el parasitismo, el parasitoidsmo y el canibalismo (Krebs, 1978). La herbivora impacta el desempeo vegetativo y/o reproductivo de las plantas con repercusiones ecolgicas y evolutivas (Dirzo, 1984; Coley et al., 1985; Begon et al., 1986)Las plantas han desarrollado diferentes estrategias para defenderse de la depredacin, tanto constitutivas fsicas (la pared vegetal y tricomas) as como qumicas, como son los metabolitos secundarios como son los alcaloides, quinonas, terpenos, glucsidos, flavonoides y rafidios. Estas sustancias qumicas tienen una funcin importante al restringir las cualidades gustativas de las plantas en las que se encuentran o bien inducen a los animales a evitarlas. (GranadosSnchez, D, et al. 2008)Por otro lado, los herbvoros han desarrollado diferentes estrategias para contrarrestar la defensa de las plantas. Tanto la morfologa como la fisiologa de los vertebrados e invertebrados estn adaptados para albergar simbiontes microbianos que aumentan la digestibilidad reduciendo los polmeros de los tejidos vegetales y que ayudan a degradar las toxinas vegetales. (Centro de Investigaciones Tropicales Universidad Veracruzana, 2015).El gnero Cnidoscolus resulta interesante debido a que sus especies poseen tricomas glandulares altamente urticantes y ltex que podran actuar como mecanismos defensivos; los tricomas son apndices de la epidermis de las plantas, y sus funciones son variables ya que absorben agua, regulan la temperatura, y protegen contra agentes abrasivos.Como es bien sabido el ambiente lumnico en general, y la intensidad lumnica promedio en particular, es un componente muy importante del nicho de las plantas (Canham et al.1994 ; Kobe 1999). La radiacin solar desencadena diversos procesos evolutivos en los que entran en juego desde la adaptacin a la radiacin media disponible, hasta la coevolucin entre animales y plantas plasticidad para acomodarse a los cambios espaciales y temporales de la radiacin (Valladares, 2001).La radiacin en condiciones naturales es muy variable, y es la propia vegetacin, en general, una de las principal causas de esta variabilidad y a la vez una de las principales afectadas por ella (Canham et al.1994, Nicotra et al.1999). Por lo que el anlisis de la variabilidad de la luz, as como de sus causas y consecuencias, supone una de las mejores aproximaciones al estudio de la luz como factor ecolgico y evolutivo, y de este conocimiento se pueden extraer conclusiones robustas sobre dinmica de organismos vegetales (Valladares 2001).El objetivo de este estudio fue evaluar la influencia del microambiente lumnico (soleado) sobre la densidad de pubescencia foliar en Cnidoscolus sp., as como comprobar que a mayor densidad de pubescencia foliar el dao por herbivora ser menor.MetodologaSitio de estudioEste estudio se realiz, en la regin de La Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln que se encuentra al centro Este del estado de Hidalgo. Comprende la cuenca de la Barranca de Metztitln, entre los paralelos 98 23 00 y 98 57 08 longitud oeste y 20 14 15 y 20 45 26 latitud norte, con elevaciones entre 1,000 y 2,000 msnm. (Fig.1)Gonzlez e Hiriart (1978) reconocieron siete tipos de vegetacin: bosque de aciculifolios (pinar), bosque mixto de aciculi-coriacifolios (pino-encino), bosque bajo de escuamifolios (con Juniperus), matorral alto espinoso con crasicaules, matorral alto subinerme, pastizal y selva baja caducifolia. Por su parte, Snchez (1978) utilizando la clasificacin de Rzedowski (1955) reconoce para esta zona los siguientes tipos de vegetacin: matorral submontano, matorral cactus-mezquite, matorral desrtico calccola, mezquital extradesrtico y matorral desrtico aluvial.Para esta selva baja caducifolia, se presentan tres tipos de estratos: arbreo, arbustivo y herbceo, domina la especie Bursera morelensis proporcionndole un aspecto seco y rojizo al ecosistema (CONANP, 2003).

Fig.1 Ubicacin geogrfica de la Barranca de Metztitln, Higalgo.

Especie de estudioCnidosculus sp. (Euphorbiaceae) es un gnero endmico de Amrica, contiene a unas 50 especies, principalmente distribuidas en Mxico y Brasil. La encontramos como rboles, arbustos o en forma de hierbas, son monoicas, las hojas son alternas y simples, estipuladas; tiene inflorescencias con flores aptalas, sus flores son estaminadas en el cliz y su fruto es capsular (Ramrez et al, 2008), pero la presencia de tricomas urticantes es uno de los caracteres diagnsticos ms evidentes en Cnidoscolus (Torres-Gonzales y Garca-Guzmn, 2014).Mtodo de campoEn mayo de 2015 se muestrearon 113 plantas de Cnidoscolus sp. Se ubic una sola poblacin localizada en la regin de la Reserva de la Biosfera de la Barranca de Metztitln, Hidalgo. Se realizaron ocho transectos de 10x10 mts.; donde se seleccionaron todas las plantas que se incluyeran dentro del rea trazada, a los que se les cuantificaron las siguientes variables : 1.- Densidad de la pubescencia [poca (1), media (2), y mucha (3)], 2.- Hojas con herbivora (porcentaje), adems del nmero total de hojas por planta, y se determin el factor ambiental : 3.- Tipo de microambiente lumnico [soleado (sol), semisombreado (ss), y sombreado (s)].Mtodos numricosEn esta especie se busc evaluar la influencia del tipo de microambiente, sobre la densidad de la pubescencia foliar, donde se relacionaron las variables, de pubescencia [poca (1), media (2), y mucha (3)], asociadas al factor del ambiente lumnico [soleado (sol), semisombreado (ss), y sombreado (s)] con una prueba de Chi cuadrada, con el programa SPSS Statistics (BM), para analizar la influencia de la densidad de la pubescencia foliar sobre el grado de herbvora, y una prueba de residuos estandarizados de Haberman para ubicar la relacin de dependencia especifica en esta asociacin.Adems se realiz un anlisis de varianza de una sola va (ANOVA), en la cual se relacionaron la densidad de pubescencia foliar, y el porcentaje de herbivora transformado a (arco seno) para normalizar datos, con el programa SPSS Statistics (BM) con el que se pretendi evaluar el dao por herbivora total en la comunidad de Cnidoscolus sp. .ResultadosInfluencia del microambiente lumnico sobre la densidad de pubescencia foliarLa prueba de chi cuadrada, indico la existencia de un efecto significativo del microambiente lumnico (soleado) sobre la densidad de pubescencia foliar, (P=0.016, gl 4). Se observ que en el microambiente soleado se present un mayor nmero de plantas con una densidad de pubescencia (baja), tambin lo fue para la categora (media), as como para la categora (mucha). Es decir en un ambiente con mayor incidencia de luz, se va encontrar una mayor proporcin de individuos, de las tres categoras de densidad. La prueba de residuos estandarizados de Haberman indic el efecto significativo del microambiente (soleado) sobre la categora de pubescencia (poca) con un valor de (3.03, y sobre la categora de pubescencia (media) con un valor de (2.44).

PubescenciaGrafica 1. Asociacin del ambiente lumnico con la densidad de la pubescencia foliar en Cnidoscolus sp.

Influencia de la densidad de pubescencia foliar sobre el dao por herbivoraEl anlisis de varianza (ANOVA), indico que no hay un efecto significativo de la densidad de pubescencia foliar sobre el porcentaje de hojas con dao por hervibora (F= 1.64, P=0.849, gl 2). Es decir que no se encontr una diferencia significativa del porcentaje del dao foliar sobre una densidad de pubescencia especifica.Influencia de la densidad de la pubescencia foliar sobre el dao por herbivora

mucha mediapoca

Densidad de la pubescencia foliar

Grafica 2. Asociacin de la densidad de pubescencia foliar y el porcentaje de herbivora (arco seno)

DiscusinAl analizar los resultados, se encontr que las condiciones lumnicas del microambiente (soleado) influyeron de manera significativa sobre la densidad de la pubescencia foliar. Es decir que en un microambiente lumnico (soleado) se observ que a mayor proporcin de individuos hay una menor densidad de pubescencia foliar, que podra justificarse debido a que para este caso, como los tricomas no representaron un papel esencial en la defensa contra herbivora, no existe un trade-off en la produccin de tricomas urticantes, desviando los recursos a la etapa de crecimiento; que podra explicar, que se observar una mayor cantidad de individuos en el microambiente soleado, para las tres categoras de densidad, y que tambin al ser una planta pionera est en la disyuntiva constante de crecer y reproducirse o invertir en defensas como ha argumentado la hiptesis de la disponibilidad de recursos (Coley et al., 1996).Es importante sealar que se observo un nmero importante de individuos con pubescencia (media) y que pesar de que diversos estudios han revelado clsica la distincin entre especies pioneras que requieren mucha luz y especies no pioneras tolerantes de sombra (Agyeman et al.1999) , estudios recientes revelan que hay pocas especies realmente tolerantes de sombra intensa o que requieran mucha luz ya que la mayora tienen requerimientos lumnicos intermedios y por tanto similares (Wright et al.2003).Por lo que es preciso mencionar lo importante que es , caracterizar el ambiente lumnico que realmente percibe la planta (heterogeneidad lumnica funcional), y no registrar el que existe en un hbitat determinado (heterogeneidad lumnica estructural), asumiendo que ste es el que la planta experimenta (Gmez et al.2004).Se encontr que no hubo diferencias significativas en la influencia de la densidad de la pubescencia foliar sobre el dao por herbivora, lo cual podra explicarse al considerar que Cnidoscolus posee otros caracteres con un posible rol ms importante en la defensa como: nectarios extraflorales, la dureza y/o grosor de la hoja, la produccin de metabolitos secundarios como glicsidos cianognicos, reportados como compuestos antiherbvoros bastante potentes que pueden llegar a ser txicos incluso para los grandes mamferos, adems de la interaccin que sostienen las especies de este gnero con araas del gnero Peucetia, cuya presencia se ha demostrado que reduce considerablemente las tasas de herbivora (Torres-Gonzlez y Garca-Guzmn 2014). Conclusiones El efecto de las condiciones lumnicas del microambiente es un factor escencial que modifica considerablemente la densidad de tricomas foliares en Cnidoscolus sp., es preciso mencionar que el tipo y la cantidad de radiacin disponible influye en numerosos procesos fisiolgicos, morfogenticos y reproductivos de plantas, y que adems afecta de forma muy significativa al funcionamiento general del ecosistema (Kohen et al.1995).De esta forma las plantas que se desarrollan bien al sol no lo harn igual de bien a la sombra y viceversa. Es decir, las especies cambian su rango de desarrollo y crecimiento cuando se evala su rendimiento en distintos ambientes lumnicos (Sack y Grubb, 2001).Al ser Cnidoscolus sp. una planta pionera, frente a este panorama, responder con un despliegue de estrategias que dependern de la historia de vida de la planta (Coley, 1996); mismas estrategias que dependern de la disyuntiva entre el patrn de crecimiento, la inversin en defensa y la longevidad/ recambio foliar; en el que el incremento de uno est asociado con el decremento de otro.Aunque diversas investigaciones han mostrado el papel defensivo de los tricomas, como se ha sugerido en general para las plantas de la familia Urticaceae, los resultados aqu reportados no favorecen esta conclusin, ya que la densidad de pubescencia foliar, no tuvo un efecto significativo sobre el dao por herbivora para este experimento, por lo tanto este carcter evaluado parece ser poco relevante para la palatabilidad de los herbvoros.El presente estudio es solamente asociativo, por lo que se necesita trabajar para inferir y establecer inequvocamente causas y efectos en las relaciones ecolgicas entre herbvoros, para comprender mejor las relaciones entre Cnidoscolus y conocer el impacto que estos tienen sobre su desempeo y adecuacin.

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