ANABOLISMO 1. A. HETERÓTROFO

1.1. A. DE GLUCIDOS

1.1.1. GLUCONEOGENESIS

1.1.2. GLUCOGENOGÉNESIS

1.2. A. DE ACIDOS GRASOS

1.3. A. DE PROTEINAS

2. A. AUTOTROFOS

2.1. FOTOSINTESIS

2.2. QUIMIOSÍNTESIS

ANABOLISMO Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas o precursores. El anabolismo autótrofo se puede realizar mediante fotosíntesis o quimiosíntesis. La fotosíntesis la pueden llevar a cabo las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas, y la quimiosíntesis sólo cierto tipo de bacterias. Los organismos autótrofos no dependen de otros para vivir y, además, posibilitan la vida a los demás organismos heterótrofos.

tipos de organismos

NUTRICIÓN TIPOS

FUENTE DE

CARBONO

FUENTE

ENERGÍA

AUTÓTROFOS

FOTOAUTÓTROFOS CO2

Luz

QUIMIOAUTÓTROFOS CO2

Oxidación

c.

orgánicos

HETERÓTROFOS

FOTOHETERÓTROFOS Moléculas

orgánicas Luz

QUIMIOHETERÓTROFOS Moléculas

orgánicas

Oxidación

C.

orgánicos

1. ANABOLISMO HETEROTROFO

Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas o precursores.

Los precursores pueden proceder del catabolismo de las sustancias de reserva (en células heterótrofas y autótrofas), de la digestión de los alimentos orgánicos (células heterótrofas), y de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis (células autótrofas).

Primero se distingue una fase de biosíntesis de monómeros y posteriormente una fase de biosíntesis de polímeros a partir de estos monómeros. A diferencia del catabolismo, que es un proceso de oxidación, el anabolismo es un proceso de reducción.

1.1 Anabolismo de los glúcidos En muchas ocasiones las vías anabólicas heterótrofas son similares a las vías catabólicas en sentido inverso, debido a que las enzimas pueden catalizar la reacción en los dos sentidos. Hay casos en que la enzima sólo es capaz de catalizar la reacción en un sentido, y se precisa una o más nuevas enzimas para realizar el paso inverso. 1.1.1.Obtención de glucosa: En las células animales la glucosa se puede obtener de la dieta mediante la digestión. En las células autótrofas se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. Sin embargo, en ambas células se puede obtener glucosa a partir de ciertas moléculas no glucídicas, resultantes del catabolismo, mediante un proceso denominado gluconeogénesis. En las células animales, la gluconeogénesis se inicia a partir de sustancias como el ácido pirúvico, y en las células vegetales y microorganismos, también se puede obtener de los ácidos grasos (gracias al ciclo del oxalacetato que se realiza en los glioxisomas). Va a seguir un proceso semejante a la glucólisis, pero inverso: coinciden seis pasos que son reversibles, y son distintos tres pasos irreversibles.

GLUCONEOGÉNESIS

1.1.2.Obtención de polímeros de glucosas: Los polímeros más importantes son los de glucosa, unidos mediante enlace a. En las células animales se sintetiza el glucógeno a partir de la glucosa, mediante el proceso denominado glucogenogénesis. El proceso se inicia a partir de la glucosa-6-P, que es fosforilada al entrar en la célula y se transforma en glucosa-1-P. Ahora tendrá suficiente energía para unirse al extremo de una cadena de glucógeno, mediante el enlace O-glucosídico a(1-4). Se libera UDP. En las células vegetales se forma el almidón en los plastos mediante la amilogénesis, cuya única diferencia con la síntesis de glucógeno es que la molécula activadora es el ATP.

6 36

Biología

2º BACHILLERATO

Gluconeogénesis

Láctico

Oxalacético

Málico

Oxalacético Fosfoenolpirúvico

Pirúvico

ADP

NAD+

2 - fosfoglicérico

3 - fosfoglicérico

1,3 - bifosfoglicérico

Gliceraldehido -3-fosfato

Fosfoenolpiruvato

carboxiquinasa GDP

Pirúvico

ADP ATP

NAD+

Gliceraldehido -3-fosfato y

dihidroxiacetona -3- fosfato

Fructosa -1,6- bifosfato

Fructosa -6- fosfato Fructosa -6- fosfato

Glucosa -6- fosfato

Glucosa Glucosa

NADH + H+ H+ + NADH

+ H+ NADH

ATP

ADP Fructosa -1,6 -

bifosfatasa

ADP Glucosa -6 -

fosfatasa

1.2. Obtención de los ácidos grasos (lipogénesis) • La principal fuente de los ácidos grasos en los animales es la grasa de los alimentos. La segunda fuente es la biosíntesis de los ácidos grasos, la cual se produce en el citosol, a partir de acetil-CoA, que proviene de la mitocondria del catabolismo de glúcidos, ácidos grasos (b oxidación) y aminoácidos. La unión repetida de moléculas de malonil-CoA permite que se añadan dos carbonos en cada ocasión, formándose una larga cadena con número par de carbonos

1.3. Anabolismo de los aminoácidos • Cada aminoácido posee su propia vía de obtención, que además puede variar según el tipo de célula que lo sintetiza. • El esqueleto carbonado es lo primero que se sintetiza y después se incorpora el grupo amino. • Las plantas son capaces de sintetizar los veinte aminoácidos. Sin embargo, muchos animales no pueden sintetizar diez de ellos, y los toman de la dieta, por lo que se denominan aminoácidos esenciales. Los otros diez se denominan aminoácidos no esenciales.

1. ASPECTOS GENERALES

La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células

para obtener energía.

Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y

otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en

energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos

transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros),

liberando oxígeno:

CO2 + H2O+ LUZ GLUCOSA + O2

La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el

proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos

necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia

viva.

2. ANABOLISMO AUTÓTROFO

1 Transformación de la energía luminosa

en energía química contenida en el ATP 2 Descomposición del agua en protones y

electrones (2H) y oxígeno (O).

3) Reducción del dióxido de carbono y

síntesis de glucosa.

Visión de conjunto

4 Polimerización de la glucosa formando almidón

Visión de conjunto

Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren

niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la

energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de

pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra

sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía

luminosa en energía química..

2. LUZ Y PIGMENTOS

Fotosistema

Cada fotosistema

contiene carotenos,

clorofilas y proteínas.

Estas moléculas

captan la energía

luminosa y la ceden a

las moléculas vecinas

presentes en cada

fotosistema hasta que

llega a una molécula

de clorofila-a

denominada molécula

diana.

Las diferentes sustancias

captan luz de diferente

longitud de onda. De

esta manera, gran

parte de la energía

luminosa es captada.

26/01/2017 9:26 16

ESPECTRO DE ABSORCIÓN

18

FOTOSISTEMAS

300 MOLÉCULAS

DE CLOROFILA UNIDAD FOTOSINTÉTICA

Moléculas antena Centro de reacción

son

constituyen

se divide en

• P700 – Fotosistema I

• P680 – Fotosistema II

19

F O T O S I S T E M A S

3. PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS

(lo entenderemos todo más adelante)

En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos: 1) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía

luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP. 2) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+ . 3) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. 4) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos. 5) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.

En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:

1. Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de

electrones.

2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono

4. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden

resumir en estos puntos:

1. Fotolisis del agua

2. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:

• acíclica o abierta

• cíclica o cerrada

3. Síntesis de poder reductor NADPH

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se

encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales

formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en

ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula

de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón,

que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo

recorrido liberará la energía.

4.1. FASE LUMINOSA

Luz

estroma

H2 O

3H+

3H+

Interior del tilacoide

½ O2

H+

La fotofosforilación acíclica

e

Luz

ADP

ATP

NADP+

NADPH

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como

esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o

hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación

no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica,

cuando actúa el fotosistema I unicamente.

En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a

NADPH , mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene

ATP y no se libera oxígeno.

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA O EN Z CÍCLICA

Los electrones liberados pasan a través de un sistema de transporte

semejante al de la Cadena de Transporte Electrónico de la respiración.

Éstos son recogidos por una sustancia aceptora de electrones (primer

aceptor de electrones), la Plastoquinona (PQ) que se reduce y desde ésta

va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre

los que están varios citocromos (cit. B y cit. f) y así llega hasta la

Plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.

De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

31

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

• Sólo interviene el fotosistema I.

• No se reduce el NADP

• No se rompe el H2O: no se libera O2.

• Sí se sintetiza ATP.

• Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH.

En la fase oscura se consumen 2 ATPs por cada

3 de NADPH.

ANIM ACIONES

REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS

En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento.

El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula

o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de

los productos que se generan. Así, si se consume mucho NADPH+H + en la síntesis

de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+ , y será éste el que capte los

electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho

ADP y Pi y no hay NADP+ , entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el

consumo por la planta de ATP y de NADPH+H + , o, lo que es lo mismo, la

existencia de los substratos ADP y NADP+ , la que determinará uno u otro proceso.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

• Sólo interviene el fotosistema I.

• No se reduce el NADP

• No se rompe el H2O: no se libera O2.

• Sí se sintetiza ATP.

• Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH.

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

• Inter viene el PSI y el PSII.

• Se reduce el NADP+ por el e cedido en el PSI

• Se libera O2 por fotolisis del H2O

• Sí se sintetiza ATP

26/01/2017 9:26

LA FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS

El proceso de síntesis de compuestos orgánicos

LA FASE OSCURA

• Reducción del carbono del CO2 para formar glucosa.

• Se produce tanto haya luz o no (procesos indirectos)

FIJACIÓN DEL CO2

• C3 – Ciclo de Calvin

• C4 – Ciclo de Hatch – Slack

• CAM – Metabolismo Ácido Crasuláceo

• ESTUDIAREMOS EN PRIMER LUGAR C3

– Enzima Clave: Ribulosa bisfosfato-carboxilasa

– Reacción: ribulosa-bisfosfato + CO2 da 3-fosfoglicerido.

1. Carboxilativa: el CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa-1,5-difosfato,

formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de

ácido 3-fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA.

2. Reductiva: el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, también

conocido como PGAL, utilizándose ATP y NADPH.

3. Regenerativa / Sintética: las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas

siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la

ribulosa-1,5-difosfato y hacer que el Ciclo de Calvin pueda seguir, y una será

empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos

grasos, aminoácidos, etc.; y en general todas las moléculas que necesita la célula.

http://aprenderasb

iologia.blogspot.c

om/2010/11/fotosi

ntesis-2-

bch.html#intro

FOTOSÍNTESIS O FOTORESPIRACIÓN En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, siendo la más conocida la enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa / oxidasa) que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2. La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el O2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo. Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH, disminuyendo el rendimiento de la fotosíntesis porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin. En cambio, cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

42

LAS PLANTAS C4

• Presentan una fase oscura que neutraliza la fotorrespiración.

• Sus hojas (mesófilo) tienen una arquitectura diferente.

• Son plantas que habitan en lugares con gran intensidad luminosa: regiones tropicales.

– Maíz

– Sorgo

– Caña de azúcar

43

EL PROBLEMA

• Durante el día las plantas cierran sus estomas (para evitar la pérdida de agua)

• Consecuencia:

– Disminuye la concentración de CO2.

– Aumenta la concentración de oxígeno porque la fase luminosa continua.

• Solución: una estructura foliar especial.

44

ESTRUCTURA DEL MESÓFILO

Mesófilo de C4 Mesófilo de C3

45

MESÓFILO PLANTAS C4

• Dos tipos de células: – Células de la vaina:

• Sin cloroplastos

• Con gránulos de almidón (amiloplastos).

• Las células de la vaina de C3 carecen de amiloplastos.

• Fijación del CO2.

– Células del mesófilo:

• Con cloroplastos

• Hacen la reacción luminosa.

46

PLANTAS C4 – Esquema general

• Ez. clave: fosfoenolpiruvato carboxilasa. – Trabaja con niveles más bajos

de CO2.

– Fija el CO2 en forma de oxalacetato.

– OA a malato y éste pasa a células de la vaina.

– El malato se descarboxila y dona el CO2 para Calvin.

– Así se concentra CO2 en mesófilo.

47

CICLO DE HATCH-SLACK (I)

48

CICLO DE HATCH-SLACK (II)

49

PLANTAS CAM

Metabolismo ácido-crasuláceo

50

PLANTAS CAM

• En plantas carnosas del desierto.

• Absorben CO2 durante la noche (se evita la pérdida de agua).

• Almacenan el CO2 en forma de malato como en C4.

• El piruvato necesario se obtiene por glucolisis tras degradación del almidón.

• Durante el día el malato se descarboxila y el CO2 resultante entra al Ciclo de Calvin

51

CUADRO METABOLISMO CAM

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

La velocidad de la fotosíntesis depende de varios factores entre los cuales

pueden mencionarse:

1. Concentración de dióxido de carbono

2. Intensidad de luz

3. Abundancia de clorofila

4. Temperatura del ambiente

6 Metabolismo celular. Catabolismo

32

Biología

2º BACHILLERATO Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (I)

0 10 20 30 40 50

0

20

40

60

80

100

Asim

ilació

n d

e C

O2 (

mol/l)

0 5 10 15 20 25 30

200

180

160

140

120

100

80

60

40

20

0

mm

3 d

e O

2/h

ora

Concentración de CO2 (mol/l)

123 lux

21,9 lux

6,31 lux

1,74 lux

0,407 lux

Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)

0,5% O2

20% O2

El aumento de

CO2 incrementa

el rendimiento de

la fotosíntesis.

El aumento de

O2 disminuye la

eficacia de la

fotosíntesis.

6 Metabolismo celular. Catabolismo

33

Biología

2º BACHILLERATO Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (II)

Inte

nsid

ad fo

tosin

tética

Humedad

0 10 20 30 40 50 60 70 80

50

100

150

200

250

300

350

400

0

mm

3 d

e O

2/h

ora

Temperatura (oC)

Al disminuir la humedad

se produce una sensible

disminución de la

fotosíntesis.

El rendimiento

fotosintético aumenta con

la temperatura hasta un

punto máximo (Tª óptima

de actividad enzimática).

6 Metabolismo celular. Catabolismo

34

Biología

2º BACHILLERATO Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (III)

500 700 600 400 0

20

40

60

80

100

120

Inte

nsid

ad fo

tosin

tética

Intensidad luminosa

Planta de sombra

Planta de sol

Longitud de onda (nm)

Ta

sa

rela

tiva

de

fo

tosín

tesis

La fotosíntesis es

proporcional a la

intensidad de luz hasta

un punto en el que su

rndimiento se estabiliza.

El rendimiento óptimo se

realiza con luz roja o azul.

2.2. QUIMIOSÍNTESIS

Proceso anabólico autótrofo mediante el cual se sintetizan

compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos utilizando

energía química que se desprende de la oxidación de algunos

compuestos inorgánicos sencillos

2.1.1. FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS

1 FASE:

Como fase luminosa de FS.

Se oxidan compuestos

inorgánicos liberando

electrones y energía

NAD+ Fosforila

ADP

2 FASE

Como fase oscura.

Se utiliza ATP y NADH

para reducir compuestos

inorgánicos y obtener

orgánicos

CO2, NO3

-

Tipos de seres quimiosintéticos (quimioautótrofos)

• Bacterias del nitrógeno

• Bacterias del azufre

• Bacterias del hierro o ferrobacterias

• Bacterias del hidrógeno

Grupos de quimiolitotrofos

GRUPO OXIDAN PRODUCEN EJEMPLOS

NITRIFICANTES NH3

NO3

Nitrosomonas Nitrobacter

SULFOXIDANTES H2S SO

42- Sulfobacterias

FERROXIDANTES Fe2+ Fe3+ Thiobacillus

OXIDANTES DE HIDRÓGENO

H2

H2O Pseudomonas

Bacterias del nitrógeno

2 NO2 + O2 2 NO3 - -

2 NH4 + 3 O2 2 NO2 + 4 H+ + 2 H2O

+ - -

Bacterias del azufre

Aguas residuales, termales y ricos en azufre

Bacterias hierro

Lugares ricos en sales ferrosas

H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+

HS - + O2 + H+ SO + H2O

2 SO + 2 HO2 + 3 O2 2 SO42- + 4 H+

S2O32- + H2O + 2 O2 SO4

2- + 2 H+

4 Fe2+ + 4H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O

Bacterias del hidrógeno

En su mayoría son quimioautótrofas facultativas y pueden utilizar tanto

el hidrógeno molecular o compuestos orgánicos

6 H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5 H2O

5 H2 + 2 HNO3 N2 + 6 H2O

6 Metabolismo celular. Catabolismo

26

Biología

2º BACHILLERATO Clases de organismos según su nutrición

AUTÓTROFOS (CO2)

HETERÓTROFOS (Materia orgánica)

LITÓTROFOS (H2O, H2S)

ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas)

FOTÓTROFOS (Luz)

QUIMIÓTROFOS (Energía química)

FOTOLITÓTROFOS

FOTOORGANÓTROFOS

QUIMIOLITÓTROFOS

QUIMIOORGANÓTROFOS

FUENTE DE

CARBONO

FUENTE DE

HIDRÓGENO

FUENTE DE ENERGÍA

6 Metabolismo celular. Catabolismo

29

Biología

2º BACHILLERATO Fase luminosa de la fotosíntesis: fotofosforilación

Pc

H+ H+

2 H+

H+

H+

OH -

OH -

OH -

OH -

P700

ATP

NADPH

P680

QA

Luz Estroma

Espacio

tilacoidal

Fe

NADP+ H+

H+

H+

QB

Cit b6f Membrana

tilacoidal

PS II

PS I

H+ H2O

1/2 O2

ADP + Pi H+ Luz

2e-