Anabolismo autótrofoAnabolismo autótrofoFotosíntesisFotosíntesis

• Proceso de biosíntesis de moléculas orgánicas llevado a cabo por los cloroplastoscloroplastos de organismos autótrofos fotosintetizadores, que obtienen así materia y energíamateria y energía, una parte de las cuales será utilizada posteriormente por los organismos heterótrofos.

• Elysia chloroticaElysia chlorotica es un curioso gasterópodo marino que es capaz de realizar algo impensable para cualquier animal: la fotosíntesis.

• Desde hace tiempo se conocía que E. chloroticaE. chlorotica se alimenta de algas de la especie Vaucheria Vaucheria litorealitorea, siendo capaz de incorporar los cloroplastos del alga en sus propios tejidos. Con ello, además de adoptar con el tiempo el color verde característico de los adultos, la babosa realiza una actividad fotosintética que le permite mantenerse mucho tiempo sin más alimento que luz y CO2.

• Consta de dos tipos de procesos que se denominan:

1.1. fase luminosa o fotoquímica.fase luminosa o fotoquímica.

2.2. fase activafase activa o biosintética.o biosintética.

Fase luminosa o fotoquímicaFase luminosa o fotoquímica

• Consiste en una serie de reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la MEMBRANA DE LOS TILACOIDESMEMBRANA DE LOS TILACOIDES, en las que se produce la captación de energía lumínicaenergía lumínica y su transformación en energía químicaenergía química.

• La incidencia de los fotones sobre unas estructuras denominadas fotosistemasfotosistemas, induce la liberación de electrones de alta energía que son utilizados para la reducción del NADP+ a NADPH. Además, la energía liberada por estos electrones en la cadena de transporte se utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP, en un proceso conocido como fotofosforilaciónfotofosforilación.

Los fotosistemasLos fotosistemas

• Son unidades estructurales de la membrana tilacoidalmembrana tilacoidal en la que se produce la captación de energía solarenergía solar y la liberación de electrones de alta energía.

• Está formado por un complejo antenacomplejo antena, un centro reactivocentro reactivo o centro de reacción fotoquímica , un dadordador y un aceptor aceptor de electronesde electrones

¿Cómo funciona un fotosistema?¿Cómo funciona un fotosistema?

• La captación de un fotón por una molécula del complejo complejo antenaantena hace saltar un electrón hacia un orbital de mayor energía, los que favorece la transferencia de energía a otra molécula cercana, y así, mediante una reacción en cadena, esa energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro reactivocentro reactivo, la cual responde liberando un electrón de alta energía que es captado por una molécula, el aceptor primario aceptor primario de electronesde electrones.

• El hueco electrónico que queda en la clorofila del centro reactivo es ocupado por un electrón de baja energía que procede de un dador de electronesdador de electrones como puede ser el agua u otras moléculas o transportadores de electrones

Tipos de fotosistemasTipos de fotosistemas

• Hay dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I (PS I).Fotosistema I (PS I).- Se localiza a lo largo de toda la membrana tilacoidal. Tiene su máxima absorción de luz de una longitud de onda de 700 nm (P (P 700700))

• Fotosistema II (PS II).Fotosistema II (PS II).- Se encuentra preferentemente en las zonas donde las membranas tilacoidales se apilan para formar los grana. Tiene su máxima absorción de luz de una longitud de onda de 680 nm (P (P 680680))

Los pigmentos fotosintéticosLos pigmentos fotosintéticos

• Hay diversos tipos de pigmentos que participan en la captación de la energía solar que tiene lugar en la fotosíntesis:

• La clorofila a y bLa clorofila a y b. Absorben la luz de las regiones azul y roja del espectro.

• Los carotenoides (carotenos y Xantofilas).Los carotenoides (carotenos y Xantofilas). Absorben la luz en la región verde y azul del espectro.

• LasLas ficobilinasficobilinas. Absorben la luz de la parte media del espectro.

Fotofosforilación NO cíclicaFotofosforilación NO cíclicaoxigénicaoxigénica

• La llegada de un fotón al fotosistema IIfotosistema II induce la liberación de un electrón rico en energía de su centro reactivo P 680.

• Este electrón cae por la cadena de transporte (feofitina, platoquinona, citocromo b6-f y plastocianina).

• Liberando energía suficiente para sintetizar ATPATP en el proceso de FotofosforilaciónFotofosforilación

• Al mismo tiempo la captación de un fotón por el fotosistema Ifotosistema I permite que su centro reactivo P700 libere un electrón de alta energía que será transportado hasta el NADP+ mediante otra cadena de transporte de electrones (clorofila A0, filoquinona y ferredoxina) hasta reducir el NADPreducir el NADP++ a NADPH NADPH.

Los huecos electrónicos huecos electrónicos del centro reactivo del fotosistema I se se reponen reponen con los electrones que llegan del fotosistema II

• Los huecos electrónicos del centro reactivo del fotosistema II se cubren con electrones procedentes del aguaagua.

• La rotura del agua por acción de la luz (FotolisisFotolisis) libera libera oxígenooxígeno ( fotofosforilación Oxigénica)

Hipótesis quimiosmótica de la Hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilaciónfotofosforilación

• Según la hipótesis quimiosmótica de mitchellmitchell, el flujo de protones desde el espacio tilacoidal hasta el estroma a favor del gradiente electroquímico activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato en la ATP sintasaATP sintasa por un proceso catálisis catálisis rotacionalrotacional

Fotofosforilación cíclica Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)(anoxigénica)

• El fotosistema I puede funcionar independientemente independientemente del fotosistema II, en cuyo caso se produce un transporte transporte cíclico cíclico de electrones.

• En este transporte los electrones, procedentes del centro reactivo P700, no pasan al NADPno pasan al NADP++ sino que van a la plastoquinona, al complejo citocromo b6-f y de nuevo al fotosistema I para cubrir los huecos electrónicos que habían dejado.

• En este proceso se libera la energía suficiente para generar el gradiente electroquímico que permite la síntesis de ATP síntesis de ATP en la ATP sintasa.

• En la fosforilación cíclica fosforilación cíclica solo participa el fotosistema I fotosistema I y da lugar a la síntesis de ATP síntesis de ATP sin que se obtenga sin que se obtenga NADPH ni oxígenoNADPH ni oxígeno.

Fase oscura o biosintéticaFase oscura o biosintética(no depende de la luz)

• Comprende una serie de reacciones que son independientes de la luz y que tienen lugar en el ESTROMAESTROMA del cloroplasto

• En esas reacciones el NADPHNADPH y el ATPATP formados en la fase fotoquímica se utiliza para reducirreducir el dióxido de carbono (CO2), el nitrato (NO3

-) o el sulfato (SO42-)

• La reducción de estas formas moleculares permite a las células obtener moléculas orgánicas sencillas moléculas orgánicas sencillas que son necesarias para otros procesos de biosíntesis.

El ciclo de CalvinEl ciclo de Calvin• Es un proceso de fijación y reducción fijación y reducción del dióxido de

carbono atmosférico que se realiza en el estromaestroma del cloroplasto

• Este proceso se inicia con la fijación del COfijación del CO22 a una pentosa especial, la ribulosa-1,5-bis-fosfatoribulosa-1,5-bis-fosfato.

• Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa bisfosfato carboxilasa oxigenasaoxigenasa (RUBISCO)

6 CO6 CO22 + 18 ATP + 12 NADPH + 18 ATP + 12 NADPH 1 glucosa 1 glucosa

• La síntesis de una molécula de glucosaglucosa o de fructosafructosa a partir de seisseis moléculas de COCO22 requiere el consumo de 1818 moléculas de ATPATP y de 1212 de NADPHNADPH.

La fotorrespiración y el ciclo CLa fotorrespiración y el ciclo C44

• La enzima rubisco también cataliza la unión del oxígeno a la ribulosa 1,5 bisfosfato (compite con el CO2) con lo cual se inician las reacciones de la fotorrespiraciónfotorrespiración, un proceso que depende de la luz, consume O2 y desprende CO2

• Una parte del ATPATP y del NADPHNADPH generados en la fase lumínica se pierden en este proceso que no tiene ninguna función metabólica que se conozca.

• Por lo tanto limita la eficacia de la fotosíntesislimita la eficacia de la fotosíntesis, puesto que cuando la concentración de CO2 disminuye y aumenta la de O2, la velocidad de ambos procesos se iguala, lo que supone un factor limitante para el crecimiento de muchas plantas.

Plantas C4: la solución a la fotorrespiraciónPlantas C4: la solución a la fotorrespiración

• Algunas plantas, conocidas como plantas Cplantas C44, reducen los efectos negativos de la fotorrespiración aumentando la concentración de CO2 en sus células fotosintéticas.

• Estas células tienen una anatomía características en sus hojas, llamada anatomía de Kranzanatomía de Kranz. En ellas, las células del mesófilo mesófilo están especializadas en concentrar el COconcentrar el CO22 hacia las células que rodean a los haces vasculares, en las que se produce principalmente la fotosíntesis, una diferenciación que no existe en las plantas C3.

• Las reacciones en las que lleva a cabo la fijación del CO2 previamente a su entrada en el ciclo de Calvin dan lugar a la formación de moléculas de 4 átomos de carbono, de ahí el nombre de estas plantas, y constituyen el llamado ciclo de ciclo de Hatch-SlackHatch-Slack.

Factores que modulan la Factores que modulan la fotosíntesisfotosíntesis

• Cada especie vegetal se ha adaptadoadaptado a unas condiciones ambientales determinadas.

• El rendimiento de la fotosíntesis está influenciado directamente por algunos factores ambientalesfactores ambientales, entre los que destacan:

La concentración de COLa concentración de CO22

• Para una intensidad luminosa constanteintensidad luminosa constante, la actividad de la fotosíntesis (medida por la cantidad de CO2 consumido por unidad de tiempo) aumentaaumenta al ir aumentando las concentración de CO2 hasta que se alcanza un valor máximo valor máximo en el cual se estabiliza.

La concentración de OLa concentración de O22

• El aumento de la concentración de O2 produce un descenso de la eficacia fotosintética debido al incremento que experimenta la fotorrespiración. Este efecto es mucho más acusado en las plantas C3 que en las C4.

La humedadLa humedad• Si el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran

para evitar la pérdida de agua, lo cual dificulta el paso del CO2 con la consiguiente disminución de la actividad fotosintética. En condiciones de escasez de agua son más eficientes las plantas las plantas C4 que las C3

La intensidad lumínicaLa intensidad lumínica• Cada especie puede desarrollar la fotosíntesis en un

determinado intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la intensidad de la luz dentro de ese intervalo, la actividad fotosintética aumenta hasta alcanzar un valor máximo que es característico de cada especie

La temperaturaLa temperatura• El aumento de la temperatura da lugar a un aumento del

rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad de las enzimas, que es máxima en un determinado valor óptimo de temperatura. Por encima de ese valor óptimo, la actividad enzimática disminuye y con ello el rendimiento fotosintético, un efecto que se ve aumentado por el hecho de que una mayor temperatura favorece la acción oxigenasa de la enzima rubisco

El fotoperíodoEl fotoperíodo

• El rendimiento de la fotosíntesis está sometido a variaciones estacionales, puesto que los cambios en la duración relativa de los días y las noches dan lugar a que se produzcan grandes diferencias en la cantidad de luz que llega diariamente a las plantas.

El color de la luzEl color de la luz

• Si se ilumina una planta con una luz roja de una longitud de onda superior a 680 nm, el fotosistema II no actúa.