ALTERACIONES PERCEPTIVAS Y DE LA MEMORIA BASALLa neuroanatoma de la memoria comprende una amplia variedad de estructuras anatmicas cerebrales.Estructuras subcorticalesHIPOCAMPOEl hipocampo es una estructura cerebral que ha sido asociada a diversas funciones memorsticas. Forma parte del sistema lmbico y se ubica junto al lbulo temporal medial. Est compuesto por dos estructuras, el Asta de Ammon y el giro dentado, cada una de las cuales contiene un tipo distinto de clulas.[1]Mapas cognitivosExisten pruebas de que el hipocampo en humanos alberga la representacin de mapas cognitivos. En un estudio se implantaron electrodos en el hipocampo de unas ratas para realizar un registro de la actividad celular, encontrndose que algunas neuronas respondan intensamente cuando la rata se ubicaba en determinadas localizaciones especficas. Estas clulas se denominan clulas de lugar, y las agrupaciones de estas clulas pueden considerarse mapas mentales. Individualmente, las clulas de lugar no solamente responden a una nica rea, sino que los patrones de activacin de estas clulas se solapan, formando capas de mapas mentales en el hipocampo. Una buena analoga es el hecho de que un mismo pxel de la pantalla de un televisor u ordenador puede ser utilizado para formar cientos de miles de combinaciones posibles, que produzcan imgenes diferentes en cada ocasin. Del mismo modo, las clulas de lugar pueden ser utilizadas en cualquiera de las mltiples combinaciones posibles para representar diversos mapas mentales. La parte derecha del hipocampo est ms orientada a responder ante estmulos espaciales, mientras que la parte izquierda se asocia con otro tipo de informacin contextual. Adems, existen pruebas de que la experiencia en construir mapas mentales, como la que desarrollan los taxistas que trabajan durante largos periodos de tiempo en grandes ciudades (lo que requiere la memorizacin de una gran cantidad de rutas) puede incrementar el volumen del hipocampo.CodificacinLos daos en el hipocampo y sus regiones circundantes pueden provocar amnesia antergrada, esto es, la incapacidad para crear recuerdos nuevos.[3] Esto significa que el hipocampo no slo es importante para el almacenamiento de los mapas cognitivos, sino tambin para la codificacin de recuerdos.

El hipocampo tambin est implicado en la consolidacin de la memoria, el lento proceso por el que los recuerdos pasan de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Esta teora se sustenta en los estudios en los que se inducen lesiones hipocampales a ratas en diferentes momentos posteriores al aprendizaje de una tarea determinada.[2] Este proceso de consolidacin puede prolongarse durante varios aos.

Tambin se ha hallado que es posible crear nuevos recuerdos semnticos sin hipocampo, pero no nuevos recuerdos episdicos, lo que significa que no pueden aprenderse descripciones explcitas de hechos reales (episdicos), pero s se pueden adquirir conocimientos y significados a partir de experiencias semnticas.[2]Cerebelo[editar]El cerebelo, destacado en rojo.

El cerebelo (pequeo cerebro) es una estructura localizada en la parte posterior del cerebro, cerca de la mdula espinal. Se asemeja a una versin en miniatura de la corteza cerebral, dada su superficie ondulada.[3]

A diferencia del hipocampo, que est involucrado en la codificacin de recuerdos complejos, el cerebelo desempea un papel en el aprendizaje motor y de recuerdos procedimentales, como las habilidades que requieren de un grado de coordinacin y control de motricidad fina.[4] Algunos ejemplos de habilidades relacionadas con la memoria procedimental podran ser aprender a tocar un instrumento musical, o a conducir un vehculo. Las personas con amnesia global transitoria que tienen dificultades para crear recuerdos nuevos y/o recordar sucesos pasados pueden, en ocasiones, conservar la capacidad de ejecutar piezas musicales complejas, lo que sugiere que la memoria procedimental est completamente disociada de la memoria consciente, tambin conocida como memoria explcita.

Esta distincin toma significado si se asume que el cerebelo, que se encuentra lejos del hipocampo, es el responsable del aprendizaje procedimental. El cerebelo est involucrado en el aprendizaje motor a un nivel general, y los daos que pueda sufrir redundarn en dificultades en la ejecucin de movimientos. Ms concretamente, se considera que esta estructura es la responsable de la coordinacin de la precisin y organizacin temporal de los movimientos, as como de la realizacin de cambios a largo plazo (aprendizaje) destinados a mejorar estas habilidades.[1]Amgdala[editar]La amgdala, destacada en rojo.

La amgdala se encuentra situada bajo el hipocampo, en el lbulo temporal medial. Como otros ncleos cerebrales, se trata de una estructura doble, presente en ambos hemisferios cerebrales. Las amgdalas se asocian con el aprendizaje y la memoria emocionales, en la medida en que responde intensamente ante la presentacin de estmulos emocionales, especialmente el miedo. Las neuronas de estas estructuras ayudan a la codificacin de recuerdos emocionales, realzndolos. Este proceso se traduce en el hecho de que los sucesos emotivos son codificados de forma ms profunda en la memoria. Las lesiones de la amgdala practicadas en monos han mostrado un deterioro de la motivacin y del procesamiento de emociones en general.[5]Memoria de condicionamiento del miedo[editar]

Las pruebas de condicionamiento pavloviano han demostrado el papel activo de la amgdala en procesos de condicionamiento del miedo en ratas. Las investigaciones que incluan lesiones en los ncleos basolaterales han mostrado una fuerte asociacin con los recuerdos relacionados con el miedo. El ncleo central enlaza con las respuestas conductuales que dependen dela reaccin basolateral al miedo.[6] Tambin se asocia el ncleo central de la amgdala con las emociones y comportamientos motivados por el hambre y el deseo sexual.[7]Consolidacin de recuerdos[editar]

Las experiencias y los sucesos emotivos son un tanto frgiles, y transcurre un tiempo antes de que se asienten por completo en la memoria. Este lento proceso, conocido como consolidacin, permite que las emociones puedan influir en el modo en que se almacenan los recuerdos.[7]

Como se ha dicho, la amgdala est involucrada en la consolidacin de recuerdos, esto es, en el proceso de transferir los conocimientos desde la memoria a corto plazo o la memoria de trabajo hasta la memoria a largo plazo. A este proceso tambin se le conoce como modulacin de la memoria.[7] La amgdala trabaja para codificar en la memoria la informacin emocional reciente. Las investigaciones al respecto han demostrado que, cuanto mayor es el nivel de activacin emocional en el momento del suceso, mayor ser la probabilidad de que el suceso sea recordado posteriormente.[7] Esto puede deberse al efecto potenciador que despliega la amgdala sobre los aspectos emotivos de la informacin durante su codificacin, lo que provoca que los recuerdos sean procesados a un nivel ms profundo, y por tanto, sean ms resistentes al olvido.Ganglios basales y memoria motriz[editar]Los ganglios basales y estructuras relacionadas.

Los ganglios basales son un conjunto de ncleos cerebrales localizados en el lbulo temporal medial, situados sobre el tlamo y conectados con la corteza cerebral. Concretamente, los ganglios basales comprenden los ncleos subtalmicos, la sustancia negra, el globo plido, el estriado ventral y el estriado dorsal, formado por el putamen y el caudado.[8] Las funciones bsicas de estos ncleos tienen que ver con la cognicin, el aprendizaje y el control de las actividades motoras. Los ganglios basales tambin estn relacionados con el aprendizaje y la memorizacin de procesos inconscientes relacionados con la memoria implcita.[4]

Se cree que el ncleo caudado ayuda al aprendizaje y el recuerdo de las asociaciones establecidas por medio de condicionamiento operante. Concretamente, las investigaciones han mostrado que esta regin de los ganglios basales desempean un papel en la adquisicin de hbitos de respuesta a estmulos, as como en la resolucin de tareas secuenciales.[8]

Se han asociado los daos en los ganglios basales a una disfuncin en el aprendizaje y adquisicin de habilidades perceptivo-motoras. La mayor parte de los trastornos asociados al dao de estas reas cerebrales conllevan algn tipo de disfuncin motora, as como dficits en la memoria de trabajo a la hora de alternar la ejecucin de distintas tareas. Este tipo de sntomas tambin se manifiestan en los pacientes que sufren de distona, sndrome atimrmico, sndrome de Fahr, enfermedad de Huntington o enfermedad de Parkinson. Las enfermedades de Huntington y Parkinson conllevan un deterioro cognitivo y motor.[8]Estructuras corticales[editar]Lobes of the brain NL.svgLbulo frontalLbulo temporalLbulo parietalLbulo occipitalVisin lateral de los lbulos cerebrales.Lbulo frontal[editar]

Los lbulos frontales se ubican al frente de cada hemisferio cerebral, delante de los lbulos parietales, de los que los separa la corteza motora primaria, que controla los movimientos voluntarios de partes del cuerpo especficas asociadas al giro precentral.[9] Esta corteza participa en la capacidad para realizar actividades como la planificacin del da, la organizacin del trabajo, escribir una carta, prestar atencin a los detalles o controlar los movimientos de brazos y piernas. Tambin influye sobre la conducta y la personalidad.

Poniendo en relacin estas caractersticas con la actividad memorstica, se pone de manifiesto la importancia de la coordinacin de la informacin. As, la actividad de los lbulos frontales es muy importante para la memoria de trabajo. Por ejemplo, a la hora de pensar sobre cmo llegar a un lugar al que no se ha ido antes, se combinan diversos conocimientos que ya se han adquirido previamente: el mapa mental que se tenga de la ciudad en la que se encuentra ese lugar; la informacin que podamos extraer de un mapa; el conocimiento sobre los patrones de circulacin en la zona, las conversaciones odas al respecto previamente, etc. Mediante el uso activo de toda esta informacin se puede llegar a determinar una ruta apropiada para alcanzar el objetivo. Esta accin implica el uso controlado de informacin en la memoria de trabajo, coordinada por los lbulos frontales.

Los lbulos frontales ayudan a escoger los recuerdos que son relevantes para una ocasin determinada. Pueden coordinar varios tipos de informacin dentro de un razonamiento memorstico coherente.[10] Por ejemplo, el conocimiento de una informacin en s misma, as como de dnde viene esa informacin, debe ubicarse conjuntamente en una nica representacin memorstica. A esto se le denomina monitorizacin de fuente.[11] En ocasiones experimentamos situaciones en las que estas informaciones permanecen separadas, como en el caso en el que recordamos algo, pero no sabemos el origen de esa informacin, lo que se conoce como un error de monitorizacin de fuente.[11]

Los lbulos frontales tambin se encuentran implicados en la capacidad para recordas qu necesitamos hacer en el futuro; a esto se lo conoce como memoria prospectiva.[12]Lbulo temporal[editar]

Los lbulos temporales ocupan una regin de la corteza cerebral localizada bajo la cisura de Silvio, en ambos hemisferios cerebrales.[13] Esta zona de la corteza cerebral est ms estrechamente asociada con la memoria, concretamente con la memoria autobiogrfica.[14]

Los lbulos temporales tambin estn implicados en la memoria de reconocimiento. sta consiste en la capacidad para identificar un elemento que ha sido percibido con anterioridad.[15] Est comnmente aceptado que la memoria de reconocimiento est formada por dos componentes: un componente de familiaridad, y un componente recolectivo. El primero consiste en la sensacin de conocer algo, y el segundo tiene que ver con la identificacin del origen del recuerdo. Los daos en los lbulos temporales pueden afectar a un individuo en un amplio nmero de formas: trastornos en la sensacin y percepcin auditiva; problemas en la atencin selectiva a determinados estmulos visuales o auditivos; trastornos en la percepcin visual; deterioro de la capacidad de organizacin y categorizacin de material verbal, trastornos en la comprensin del lenguaje y alteraciones en la personalidad.[16]

En relacin con la memoria, el dao en los lbulos temporales pueden causar un deterioro de la memoria a largo plazo.[16] As, pueden verse afectados tanto los conocimientos semnticos generales como los recuerdos episdicos ms personales.Lbulo parietal[editar]

El lbulo parietal se localiza directamente detrs del surco central, encima del lbulo occipital y detrs del lbulo frontal; visualmente, en la parte superior de la parte trasera de la cabeza.[17] El lbulo parietal se enclava entre cuatro fronteras anatmicas cerebrales, estableciendo una divisin entre los cuatro lbulos.[17]

El lbulo parietal tiene mltiples funciones cerebrales, y su funcionamiento general puede dividirse en dos reas principales. 1) Sensacin y percepcin. 2) Construccin de un sistema de coordinacin espacial que represente el mundo circundante.[18] El lbulo parietal ayuda a prestar atencin cuando es necesario, y proporciona una conciencia espacial y habilidades de navegacin y orientacin. Adems, sirve como centro de integracin de toda la informacin sensorial (tacto, dolor, etc.) para crear una nica percepcin.[18] Permite la capacidad para prestar atencin a diferentes estmulos al mismo tiempo. Los estudios con TEP muestran una alta actividad en el lbulo parietal en sujetos a los que se les pide que presten atencin a dos actividades distintas a un mismo tiempo.[18] Adems, este lbulo participa en la memoria verbal a corto plazo, y los daos en el giro supramarginal pueden provocar prdida de memoria a corto plazo.[19]

Los daos en el lbulo parietal provocan el sndrome de negligencia, que consiste en que los afectados tratan partes de su propio cuerpo u objetos que se encuentran en determinadas reas de su campo visual como si no existieran. Los daos en la parte izquierda del lbulo temporal pueden causar el llamado sndrome de Gerstmann,[20] que cursa con desorientacin izquierda-derecha, agrafia, agnosia digital y acalculia. Este tipo de daos tambin pueden causar trastornos del lenguaje (afasia), as como la incapacidad de percibir objetos.[20] Los daos en la parte derecha del lbulo parietal pueden provocar negligencia contralateral (ignorar la existencia de determinadas partes del cuerpo o del espacio visual en la zona contralateral al rea cerebral lesionada), lo que puede provocar el deterioro de mltiples habilidades de autocuidado, como el vestido o el aseo personal. Los daos en la parte derecha tambin pueden provocar dificultades constructuvas (apraxia), falta de conciencia de las incapacidades sobrevenidas (anosognosia) y dificultades en el dibujo.[20] El sndrome de negligencia tiende a ser ms prevalente en los casos de daos en la zona derecha del lbulo, dado que es la zona que mediatiza la atencin a ambos campos visuales.[20] Los daos en la corteza somatosensorial provocan prdida de las sensaciones corporales, especialmente del sentido del tacto.Lbulo occipital[editar]

El lbulo occipital es el ms pequeo de los cuatro lbulos de la corteza cerebral humana, y se localiza en la parte posterior de la cabeza, en el rea del prosencfalo.[21] El lbulo occipital se asienta directamente sobre el cerebelo, y est situado en la parte posterior del surco parieto-occipital.[21] Est considerado el centro del sistema de percepcin visual, siendo esta su funcin principal.

Los sensores retinianos envan seales a travs del nervio ptico hasta el ncleo geniculado lateral. Cuando ste recibe la informacin, la enva a la corteza visual primaria, donde se organiza y sale por dos posibles vas: la ruta dorsal o la ruta ventral.[22]

La ruta ventral es la responsable del reconocimiento y la representacin de los objetos, y se conoce como la ruta del qu. La ruta dorsal es la responsable de guiar nuestras acciones y reconocer el lugar del espacio en que se encuentran los objetos, por lo que se conoce como la ruta del cmo. Una vez que la informacin se enva a travs de estas rutas, continua hacia otras reas cerebrales responsables del procesamiento visual.[22]

La funcin ms importante del lbulo occipital es la visin. Debido al posicionamiento de este lbulo, en la parte posterior de la cabeza, no es susceptible de sufrir muchos daos, pero cualquier lesin significativa en esta zona cerebral puede provocar una amplia variedad de daos al sistema de percepcin visual. Algunos de los problemas ms comunes asociados a este tipo de lesiones son los escotomas y la prdida de visin en determinadas reas del campo visual, as como problemas en la percepcin del color o del movimiento, alucinaciones, ilusiones e incapacidad para reconocer palabras.[18] Se realiz un estudio con pacientes que haban desarrollado un tumor en el rea occipital, y los resultados mostraron que la consecuencia ms frecuente era el dao contralateral del campo visual. Cuando la lesin tiene lugar en el lbulo occipital, es ms comun que los efectos se observen en la mitad opuesta. Dado que las regiones cerebrales se encuentran especializadas en determinadas funciones, los daos causados en reas especficas ocasionarn prdidas en funciones especficas.

El dao en la parte izquierda del lbulo provoca alteraciones en el lenguaje; por ejemplo, dificultad para identificar adecuadamente letras, nmeros o palabras; incapacidad para utilizar pistas visuales, etc.[18] Los daos en la parte derecha provocan problemas de ndole no verbal; por ejemplo, dificultades en la identificacin de figuras geomtricas, o en la percepcin facial.[18] En casi la totalidad de las regiones cerebrales, las lesiones en la parte izquierda conllevan problemas relacionados con el lenguaje, mientras que los daos en la zona derecha se relacionan con trastornos perceptivos y de resolucin de problemas.Daos en la corteza[editar]

Muchos estudios de diferentes enfermedades y trastornos que conllevan sntomas relacionados con la prdida de memoria han proporcionado informacin sobre la anatoma cerebral y su relacin con la funcin memorstica en cada una de sus regiones.Degeneracin lobular frontotemporal y memoria[editar]

La degeneracin lobular frontotemporal (DLFT) es una forma habitual de demencia debida a la degeneracin de los lbulos frontal y temporal. La memoria autobiogrfica se encuentra ampliamente afectada por esta enfermedad. En un estudio realizado, los pacientes de DLFT eran entrevistados, y se les solicitaba que describieran un suceso significativo de cinco periodos distintos de sus vidas. Utilizando el mtodo de la entrevista personal y distintas tcnicas de neuroimagen, los investigadores esperaban encontrar una relacin entre patrones de prdida de volumen cerebral y nivel de ejecucin en la entrevista.[23]

Mediante tcnicas de imagen se hallaron patrones de reduccin volumtrica significativa de la parnquima circundante a los lbulos frontal y temporal. Mediante la comparacin con un grupo control, se hall que los volmenes de la parnquima aumentaban durante el recuerdo episdico, y disminuan durante el recuerdo semntico. Los investigadores hallaron que el recuerdo episdico autobiogrfico de los sucesos vitales se encontraba seriamente daado en pacientes con DLFT, mientras que la memoria semntica autobiogrfica pareca conservarse.[23]Enfermedad de Parkinson y memoria[editar]

La enfermedad de Parkinson conlleva daos en los ganglios basales y trastornos memorsticos, lo que sugiere que los ganglios basales estn implicados en el funcionamiento de tipos especficos de memoria. Los pacientes de esta enfermedad tienen dificultades con la memoria de trabajo y la memoria espacial.[24]

La mayor parte de la gente puede utilizar la memoria visoespacial fcil y rpidamente para recordar lugares e imgenes, pero un enfermo de Parkinson encontrara serias dificultades al respecto. Adems, podra mostrar problemas en la codificacin de la informacin espacial en la memoria a largo plazo,[24] lo que sugiere la implicacin de los ganglios basales en los procesos de codificacin y evocacin de informacin espacial.

Los aquejados por esta enfermedad muestran un empeoramiento de la memoria de trabajo durante la ejecucin de tareas secuenciales, y tambin muestran dificultades en saber de qu modo utilizar su memoria, por ejemplo, ante la necesidad de realizar un cambio de estrategia de accin, o mantener una lnea de pensamiento determinada