Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016

Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 1

Radiata: Cnidaria y Ctenophora

Dr. Fernando J. Bird-Picó

Departamento de Biología

Recinto Universitario de Mayagüez

Filo Cnidaria

• Récord fósil más antigüo

– Algunos de 700 millones de años

– Amplia distribución en hábitats marinos

• Algunos dulceacuícolas; ninguno terrestre

– En regiones tropicales cálidas (30º N a 30º S)

– En simbiosis o comensales con otros organismos

– Más de 9,000 especies vivientes

Estructuras biológicas que demuestran avances sobre Porifera y Placozoa

• Tejidos verdaderos (diploblásticos)• Cavidad gastrovascular – arquenterón• Digestión extra e intracelular –• Tentáculos – táctiles; deensivos y ofensivos• Células nerviosas – sinápsis químicas y eléctricas• Órganos sensoriales – sin cefalización• Locomoción – células musculares• Polimorfismo en Cnidaria:

– Producto de cavidad gastrovascular, permite especialización de los pólipos (distintos)

• Formas coloniales poseen pólipos especializados para alimentación (gastrozoide), reproducción (gonozoide) y defensa

• Clase Hydrozoa: pólipos de alimentación (hidrantes) y pólipos reproductivos (gonangios – sin tentáculos)

• Nematocistos (Cnidaria) y coloblastos (Ctenophora)

Filo Cnidaria

• Simetría radial o biradial

• Extremos oral y aboral

• Dos formas o planes corporales: pólipo y medusa

• Acuáticos, casi todos marinos

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Pólipo (hidroide) Medusa

• Sedentario o sésil• Béntico (sustrato)• Forma tubular simple o

compleja• Zona oral con boca rodeada

de tentáculos • Aboral adherida al

substrato• Reproducción asexual y en

algunos casos sexual

• Flota o nada activamente

• Pelágica• Forma de sombrilla• Simetría tetrameral• Boca en subumbrela• Tentáculos en margen

de sombrilla• Reproducción sexual

Polimorfismo en los Cnidaria

• Pólipo y medusa alternados en un mismo ciclo de vida – dimorfismo

(Obelia, Aurelia)

• Varios pólipos o medusas modificados y organizados juntos en una colonia

(Physalia)

Filo Cnidaria

• cavidad gastrovascular (a veces ramificada o dividida con tabiques) con 1 apertura que sirve de boca y de ano

• tentáculos extensibles usualmente rodean la boca o la región oral

• digestión extra e intracelular

• alimentación por suspensión

Mecanismos de alimentación en los animales

• Absorción directamente del ambiente

• Alimentación de materia particulada

– Suspensión

• Filtración

– Depósito

• Alimentación de masas

• Alimentación de fluidos

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Alimentación y digestión en Hydra

• Tentáculos extendidos y en movimiento

• Asparagina activa la acción de alimentación –tentáculos se doblan y llevan alimento a la boca que se expande

• Glutationina reducida estimula deglución

• Células glandulares

• Fagocitosis por células nutritivo-musculares

Filo Cnidaria

• Algunos poseen exoesqueleto o endoesqueleto cuya matriz contiene componentes calcáreos, de quitina o proteina(colágeno, laminina, etc.)

• Diploblásticos con mesoglea– Mesoglea puede tener células y tejido conectivo

(derivadas de endomesodermo o ectomesodermo)

Hydra: epidermis

• Compuesta de:– Células epitelomusculares

– Células intersticiales

– Células glandulares

– Cnidocitos – 3 tipos• Penetrantes: arpón

• Envolventes: “lasso"

• Glutinantes: pegajosa, en anémonas que forman tubo en sustrato y en porción aboral de pólipos

– Células sensoriales

– Neuronas

Hydra

©2012 Development 138: 1447-1458

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Estructura del cnidocito(nematocisto en algunos textos)

• Célula urticante (3 tipos):

– Nematocisto quecontiene filamento con bárbulas bañado en solución urticante o glutinosa bajo presión

– Cnidocilio es el gatilloque dispara

Hydra: Arquenterón y Mesoglea

• Arquenterón forma la cavidad gastrovascular– Gastrodermis

• Digestión extracelular

– Células nutritivo-musculares

• Células columnares cuyas bases tienen miofibras contráctiles: llevan a cabo digestión intracelular

– Intersticiales

• Células madres, se pueden diferenciar en cnidoblastos, neuronas, yemas y células gonádicas (no epitelio-musculares)

– Glandulares

• Alrededor de la boca y disco aboral

– Sin cnidocitos

• Mesoglea

– Matriz extracelular entre la gastrodermis y la epidermis: une ambos epitelios

• Compuesta de lamininas, colágenos y proteoglucanos

– Menos gruesa en los tentáculos

Filo Cnidaria

• Células urticantes (cnidocitos) en epidermis y/o gastrodermis; abundan en los tentáculos

Filo Cnidaria

• Red nerviosa:– Sistema nervioso más simple:

dos plexos que interconectan• Uno en base de epidermis• Otro en base de gastrodermis

– Potencial de acción se desplaza tanto uni- como bidireccionalmente

• Neurotransmisores en ambos extremos

– Axonas sin capa de mielina– Sin neuronas sensoriales, de

asociación y motoras– Sistema neuromuscular:

• Neuronas sinapsan células sensoriales, epiteiomusculares, cnidocitos y fibras contráctiles

– Plexo nervioso persiste en otros invertebrados y vertebrados (sistema digestivo – peristálsis)

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Filo Cnidaria

• Órganos sensoriales– Estatocistos – equilibrio– Ocelos - fotoreceptores– Cnidocilo (en cnidocito) –

mecanoreceptor– Células sensoriales de

acción mecanoreceptora– Ropalio- (tentaculocistos)

• En escifomeduzas y medusas de ctenóforos

• Dos redes nerviosas– Acción rápida para nadar– Acción lenta controla

movimiento de tentáculos

• Complejo– Estatocisto– Epitelio sensorial– Ocelos

Función de los receptores en los animales

• Localización

– Exteroreceptores

– Interoreceptores

• Energía – Química (sabor y el olfato)

– Mecánica (tacto, dolor, equilibrio, audición)

– Electromagnética (fotoreceptores de visión y electroreceptores)

– Termal (frío y calor)

Filo Cnidaria

• Reproducción asexual– Gemación

– Laceración podal

– Fisión longitudinal

• Reproducción sexual– Monoicos y dioicos

– Larva plánula

– Segmentación holoblástica

Ciclos de vida en los cnidarios

• Sólo el pólipo está presente

– Hydra, Anthozoa

• Sólo la medusa está presente – bien raro

• Ambos, pólipo y medusa, están presentes

– Pólipo conspicuo y medusa inconspicua• Obelia,

– Medusa conspicua y pólipo inconspicuo• Aurelia

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Ciclo de vida de Obelia Ciclo de vida de Gonionemus

• No hay etapa de pólipo

• Medusa produce óvulos(espermatozoides de otra medusa y la fecundación es extterna– Se forma larva plánula

que luego se transformaen actínula (nunca se hace sésil

– Actínula se torna plana y se metamorfosea en unamedusa

Ciclo de vida de Aurelia

Ciclo de vida de Craspedacusta sp.

Hidrozoario dulceacuícola

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Filo Cnidaria

• No poseen sistema excretor– Producto de excreción es el amoníaco (metabolismo de amino

ácidos principalmente– Siendo organismos acuáticos, este producto se dispone por

difusión• Los marinos son osmoconformadores• Los dulceacuícolas poseen vacuolas contráctiles en sus células

• Intercambio gaseoso por epidermis y gastrodermis– Limitaciones en la gastrodermis

• No poseen sistema circulatorio– agua en cavidad gastrovascular baña células en solución

nutritiva (digestión); agua en el exterior que provee superficie de intercambio de gases y productos de desechos metabólicos

• No poseen cavidad celómica

Características usadas en la clasificación del Filo Cnidaria

• Presencia de velo o velario

• Presencia de nematocistos en gastrodermis

• Margen de la medusa (circular, cubo)

• Posición de los tentáculos

• Presencia de tabiques o mesenterios en la gastrodermis (sifonoglifo, etc)

• Solitarios o coloniales

• Presencia de pólipo y/o medusa en su ciclo de vida

Clasificación Filo Cnidaria

• Clase Hydrozoa– hidroides, corales de fuego,

fragata Portuguesa

• Clase Scyphozoa– Aguas vivas verdaderas

• Clase Cubozoa– Aguas vivas cubo o caja

• Clase Anthozoa (mayor)– Subclase Hexacorallia– Subclase Ceriantipatharia– Subclase Octocorallia

• Clase Staurozoa (propuesta)– Sin medusa, pero pólipo

posee región parecida a medusa

©2012 Development 138: 1447-1458

Clase Hydrozoa

• Solitarios o coloniales

• Típicamente con pólipo y medusa, pero en algunos puede estar suprimido un tipo

• Sin mesenterios

• Sin cnidocitos en la gastrodermis

• Medusa con velo

• Marinos y de agua dulce

• Hydra, Obelia, Gonionemus, Craspedacusta, Physalia,

hidrocorales

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Clase Hydrozoa –hidrocorales

Stylaster roseus

Epecies de Millepora connematocistos

Physalia: sifonóforo colonial

Clase Scyphozoa

• Marinos, solitarios con pólipo reducido o ausente

• Medusa en forma de sombrilla; sin velo

• Mesoglea gelatinosa abundante

• Filamentos gástricos con nematocistos

• Margen de la medusa festonado con ropalios en las indentaciones

• Dioicos (sexos separados)– Fecundación interna

• Cigoto se desarrolla en larva ciliada (plánula) que se asienta y forma un escifistoma: sufre estrobilacióny forma éfiras que se desprenden para formar medusas

• Aurelia, Cassiopeia, Cyanea

Clase Scyphozoa - Aurelia

• Mayoría de aguas vivas pertenecen a este grupo

• 4 bolsos gástricos con protecciones tentaculares (filamentos gástricos) con nematocistos

• Cilios en gastrodermismueven corriente de agua para llevar alimento y oxígeno al estómago y sacar desechos

•

Figura 13.17 Agua viva gigante, Cyanea capillata. Llamada “sea blubber” por pescadores.

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Clase Staurozoa

• Estauromedusas

– Cnidarios sin etapa de medusa

– Pólipo solitario cuya parte superior se asemeja a unamedusa con 8 tentáculosrodeando la boca

– Pólipo se reproduce sexualmente produciendolarva plánula (no nada) quese desarrolla directamenteen un nuevo pólipo

Figura 13.20 Thaumatoscyphus

hexaradiatus un ejemplo de la claseStaurozoa.

Clase Cubozoa

• Solitarios con pólipo reducido o ausente

• Medusa en forma de cubo (corte transversal)

• Tentáculo (o grupos de tentáculos) se originan del pedalio en las esquinas de la umbrela

• Margen de la medusa entero, con ropalios

• Sin velo, con velario que aumenta eficacia natatoria

• Marinos• Tripedalia, Carybdea, Chironex

Chironex fleckeri

• Uno de los venenos más letales del mundo (actúa de dos a cuatro minutos luego de contacto)

• Hasta 60 tentáculos (15 por pedalio)– Cada uno de éstos tiene 15 cm (6

pulgadas de largo y 5mm de ancho) pero se extienden hasta 3 m (casi 10 pies)

• Ha ocasionado la muerte de 64 personas en Australia desde su primer reporte en 1883

Carybdea sivickisi

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Clase Anthozoa

• Todos pólipos sin etapa de medusa• Pueden ser solitarios o coloniales, algunos con

esqueleto pétreo• Plan corporal los divide en dos grupos

– Plan hexámero• Múltiplos de 6• Tentáculos dispuestos en uno o más círculos

bordeando disco oral– Plan octómero

• Múltiplos de 8• Tentáculos plumosos alrededor de la boca

• Cavidad gastrovascular grande, dividida por mesenterios (tabiques) con nematocistos

• Gónadas endodermales• Marinos• Tres subclases

– Hexacorallia (Zoantharia): Anémonas de marr y corales pétreos

– Ceriantipatharia: plan hexámero, anémonas tubulares y corales espinosos

– Octocorallia (Alcyonaria): corales blandos, abanicos de mar y plumnas de mar

Figura 13.22 Anémonas marinas, Tealia piscivora, conocidas familiarmene como animales flores

Clase AnthozoaSubclase Hexacorallia (Zoantharia)

• Tentáculos simples sin ramificaciones

• Mesenterios pareados en múltiplos de 6

• Anémonas de mar, corales duros (verdaderos o pétreos)

• Muchas anémonas con dinoflagelados (zooxantelas)

• Sifonoglifos (surco ciliado): 1, 2 o ninguno

• Metridium, AcroporaAnémona: Orden Actiniaria

Hexacorales – Orden Scleractinia

• Secretan copa calcárea y escleroseptos

• Viven y se guarecen en la copa (exoesqueleto)

• Sin sifonoglifos

• Cavidades gastrovasculares de los corales coloniales conectadas entre sí

Especies de Symbidinium

1-2 3-10 11-25 26-40 >40

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Figura 13.27 A) Coral copa Tubastrea sp. No es formador de arrecifes(ahermatypic) no posee zooxantelas simbióticas. B) Pólipos de Montastrea

cavernosa retraídos dentro de esqueleto durante el día pero abren y se extiende al exterior para alimentarse durante la noche, en fotografía C).

Clase AnthozoaSubclase Ceriantipatharia

• Tentáculos simples sin ramificar

• Mesenterios acoplados no-pareados

• Anémonas de tubo - Cerianthus

• corales espinosos o negros - Antipathes

Subclase Ceriantipatharia

• Orden Ceriantharia

• Anémonas de tubo

– Solitarias, enterradas en sedimentos hasta nivel del disco oral

• Tubos de mucosidad

– Pueden retraerse en los tubos

Subclase Ceriantipatharia

• Orden Antipatharia

• Corales espinosos

– Coloniales

– Adheridos a substrato

– Esqueleto córneo con espinas

– Pocas especies limitadas a mares cálidos

Figura 13.31 A) Colonia de Antipathes sp., coral espinosoabundante en aguas tropicales profundas. B) Pólipos de Antipatharia tienen seis tentáculos simples, no-retráctiles queposeen procesos espinosos.

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Clase AnthozoaSubclase Octocorallia (Alcyonaria)

• Simetría octámera– con 8 tentáculos pinados– con 8 mesenterios completos, no-

pareados• Todos coloniales• Cavidades gastrovasculares

conectadas por solenios que atraviesan mesoglea extensa (coenénquima)

• Superficie de ka colonia cubierta de epidermis; endoesqueleto secretado por coenénquima y posee combinación de espículas limosas, espículas fusionadas y proteínas

• Corales blandos, corales córneos, abanicos de mar

• Tubipora, Gorgonia

Figura 13.33 Octocorallia – coral blando, Dendronephthya sp., en arrecife coralino del Océano Pacífico.

Figura 13.34 Gorgonios coloniales, o corales córneos, del Pacífico occidental. A) Gorgonio rojo Melithaea sp. B) Abanico de mar, Subergorgia mollis. C) Coral rojo de látigo, Ellisella sp.

Arrecifes de coral

• Corales escleractinioshermatípicos y algas coralinas: forman mayoría de los arrecifes

• Requisitos fundamentales de temperatura, luz y salinidad

• tipos de arrecife: barrera, costero, atolón

• zonas: frente, cresta y “flat”

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Arrecifes: tipos y características Filo CtenophoraCaracterísticas

• Unas 150 especies, todas marinas de aguas cálidas, desde orilla hasta profundidades

• Simetría biradial• Plan corporal elipsoidal o

esférico • Tripoblásticos: ectodermo,

endomesodermo y endodermo• Coloblastos: células glutinosas

que definen el Filo• 8 filas de peines ciliados• algunos con 2 tentáculos

Filo Ctenophora Características-Filo Ctenophora

• Sistema digestivo– Digestión intracelular y

extracelular– Sistema gastrovascular

• Boca• Faringe• Estómago

– serie de canales gastrovasclares

– Dos canales paragástricosciegos

– Canal aboral dividido en dos pequeños canales anales que eliminan desechos

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Filo Ctenophora

• Respiración y excreción –por difusión a través de superficie corporal

• Sistema nervioso – plexo nervioso subepidermalconcentrado alrededor de la boca y debajo de las filas de peines ciliados

• Estatocisto aboral – registra cambios en presión del estatolito cuando animal cambia posición

Filo Ctenophora

• Reproducción– Monoicos (hermafroditas)– Gónadas en las paredes de los

canales digestivos– Óvulos fecundados

descargados al exterior a través de epidermis

• Segmentación meroblástica: varía de determinada a indeterminada

• Larva cidípida: desarrollo gradual a forma adulta sin metamorfósis

• Muchos son bioluminiscentesen la noche (Mnemiopsis)

Filo Ctenophora: clasificación es debatida

• Clase Tentaculata– Con tentáculos– Algunos

aplanados oral-aboral

– Algunos comprimidos en plano tentacular

– Algunos con filas de peines sólo en la larva

– Pleurobrachia, Cestum

• Clase Nuda– Sin tentáculos– Aplanados en

el plano tentacular

– Boca y faringe anchos

– Canales gastrovasculares muy ramificados

– Beroe

Filogenia y diversificación adaptativa

• Carácterísticas de diploblásticos(Cnidarios – en etapa de medusa hidrozoaria hay lámina entocodonaque algunos piensan los hace triploblásticos)– En organismos triploblásticos, los

músculos son de origen mesodermal, pero en hidrozoarios la lámina entocodona es de origen ectodermal

– Estudios de desarrollo recientes demuestran que el origen de células musculares en la capa media son endodermales

• Como el mesodermo se origina de endodermo, se pueden considerar como triploblásticos