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Tipos de respiracin

May 8th, 2008 encarni Posted inEmbarazadas |

En cada fase del parto hay distintos tipos de respiracin que nos pueden ayudar asobrellevar mejor el dolor as como a conseguir que todo vaya incluso ms rpido.

En las clases prenatales se les suele ensear a las mujeres los tipos de respiracin que hay

ya que tienen una serie de ventajas como el aprovechar las energas de la madre al mximo,oxigenar mejor a la madre y al beb, atraer la atencin en la respiracin y no en el dolor,.

Existen tres tipos bsicos de respiracin para cada una de las fases del parto que son:

- Respiracin lenta. Destinada ms a la dilatacin, en el primer momento del parto.

Consiste en tomar poco aire por la nariz y soltarlo por la boca. Se debe realizar a un ritmode entre diez y quince respiraciones por minuto, tardando ms tiempo en soltarlo que en

coger el aire.

- Respiracin soplante rpida.Es la utilizada para cuando no debemos empujar. Consiste

en tomar aire y expulsarlo rpidamente por la boca mientras duran las contracciones. Esta

respiracin es muy cansada as que slo se recomienda para esos momentos.

- Respiracin de expulsin. Es para la salida del beb. Consiste en tomar aire por la nariz

llenando al mximo posible los pulmones y empujarlo con fuerza haca abajo.

- Respiracin completa o profunda. Es un tipo de respiracin que se debe hacer siemprecuando empiezan y cuadno acaban las contracciones y consiste en tomar aire llenando almximo los pulmones y el vientre y echarlo pero siendo consciente de ese proceso, es decir,

es una manera para aliviar as la tensin que nos pueden originar las contracciones

TIPOS DE RESPIRACIN CELULAR

RESPIRACIN ANAERBICA:

La respiracin anaerbica es un proceso biolgico de oxidorreduccin de azcares y otroscompuestos. Lo realizan exclusivamente algunos gruposdebacterias.

En la respiracin anaerbica no se usa oxgeno sino para la mismafuncinse emplea otrasustancia oxidante distinta, como el sulfato.No hay que confundir la respiracinanaerbica con lafermentacin, aunque estos dos tipos de metabolismo tienen en comnel no ser dependiente del oxigeno.

Todos los posibles aceptores en la respiracin anaerbica tienen un potencial de reduccinmenor que el O2, por lo que se genera menor energa en el proceso.

ETAPAS:
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* Gluclisis

* Fermentacin

GLUCLISIS .- Tambin denominado gliclisis, es la secuencia metablica en la que seoxida en la gluclisis, cuando hay ausencia de oxgeno, la gluclisis es la nica va queproduce ATP en los animales.

Est presente en todas las formas de vas actuales. Es la primera parte del metabolismoenergtico y en las clulas eucariotas en donde ocurre el citoplasma.

Por lo tanto es una secuencia compleja de reacciones que se efectuan en el citosol de unacelula mediante las cuales una molcula de glucosa se desdobla en dos molculas de acidopiruvico. De manera que la glucolisis consta de dos pasos principales:

*Activacion de la glucosa.

* Produccinde energa.

IMPORTANCIA: Permite a los msculos esquelticos realizar su contraccin.

FERMENTACIN.- Es un proceso catablico de oxidacin completa, siendo elproductofinal de un compuesto orgnico. Lafermentacintpica es llevada acabopor las levaduras. Tambin unos metazoos yplantasmenores son capaces deproducirla.

El proceso de fermentacin anaerbica se produce en la ausencia de oxigeno comoaceptor final de los electrones del NADH producido en la gluclisis.

En los seres vivos la fermentacin es un proceso anaerbico y en el no interviene lacadena respiratoria que son propios del micro organismo como lasbacteriasylevaduras.

Adems en laindustria d ela fermentacin puede ser oxidativa, es decir comopresencia de oxigeno, pero es una oxidacin aerbica incompleta, como laproduccin de acido actico apartir del etanol.

La fermentacin puede ser naturales cuando las condiciones ambientales permitanlainteraccin del microorganismo, sustratos orgnicos susceptibles, o artificiales,cuandoel hombrepropicia condiciones y en contacto referido.

USOS:

El conocimiento de la dieta a travs del desarrollode una diversidad de sabores, aromasy texturas en los substratos de los alimentos.

Preservacin de cantidades substanciales de alimentos a travs del acido lcteo,alcohlico, acido actico y fermentacin alcalinas.

La fermentacin tiene algunos usos exclusivos para los alimentos pueden producirnutrientes importantes o eliminar autonutrientes.

TIPOS DE FERMENTACIN:

Fermentacin acetica Fermentacin alcoholica Fermentacin butirica
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Fermentacin de la glicerina Fermentacin lactica Fermentacin putrica

RESPIRACIN AERBICA:

Es un tipo demetabolismoenergetico en el que los seres vivos extraen energa demolculas organicas como laglucosa, por un proceso complejo en donde elcarbonoqueda oxidado y en el que el aire es el oxidante empleado.

La respiracin aerobica es propia de los organismo eucariontes en general y dealgunos tipos de bacterias.

La susecion de reacciones quimicas que ocurren dentro de las celulas mediante lascuales se realiza las descomposicin final de las molculas en los alimentos y en la quese produce CO2 y H2O.

Se realiza solo en el proceso de oxigeno. Consiste en la degradacion de los piruvatosproducidos durante la glucosis hasta CO2 y H2O como obtencin de 34 a 36 ATP.

IMPORTANCIA:

Participa en la respiracin celular formando ATP.

REACCIONES AERBICAS.

Las reacciones aerobicas ocurre en la mitocondria y son:

1. Formacin del acetilo2. Transferencia del acetilo Actividades en matriz3. Ciclo de krebs4. Transporte de electrones

Cadena respiratoria

5. Fosforilacion oxidativa (actividad de crestas)

LA MITOCONDRIA Y SUS PARTES
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CICLO DE KREBS:

Propuesto por Hans A. Krebs en 1937 quien descubrio el ciclo estudiando suspensiones depapillas del msculo pectoralde la paloma que peresebta un elevado ritmo respiratorio.

El ciclo de krebs (tambien llamado ciclo del acido citrico o ciclo de lso acidostricarboxilicos) es una serie de reacciones quimicas de gran importancia, que forman partede la respiracin celular en toda las celulas aerobicas, es decir que utilizan oxigeno. Enorganismo aerobico el ciclo de krebs es parte de la via catabolica que realizan oxidacin de

hidratos de carbono, acidos graos y aminocidos hasta producir CO2 y H2O, liberandoenerga en forma utilizable.

El ciclo de krebs tambien proporciona recurso para muchas biomoleculas tales comociertos animoacidos. Por ello se considera una via anfibolica, es decir que es catabolico yanabolica al mismotiempo.

UBICACIN
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Tiene lugar en tres partes:

Matriz mitocondrial En las eucariotas En el citoplasma de eucariotas

CICLO DE KREBS:

Este trabajoest dedicado:

A nuestra profesora, que con paciencia y esmero nos educa, parapoder sobrellevar

los obstculos que nos da la vida.
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Si comparamos la magnitud de la abosorcin por las diferentes vas de administracin,veremos que en lo referente a la absorcin tpica sta es limitada debido a laestructura anatmica de la piel. La piel es mucho menos permeable que las mucosas,ya sea las que cubren la cavidad bucal, la nasal, el tracto gastrointestinal, el recto o lospulmones, esto es debido a que su rea superficial es slo de 1,73 m2 en un adulto deraza blanca, mientras que el rea absortiva del pulmn es de aproximadamente 70 m2,

en el tracto gastrointestinal es an mayor ya que vara entre 120 y 200 m2, esto esdebido a la presencia de macro y microvellocidades a lo largo del tracto gastrointestinaly el intestino delgado respectivamente.

En lo referente al transporte a travs de la piel, ste se lleva acabo por difusin pasiva.Este mecanismo se caracteriza por realizarse a travs de una membranasemipermeable. La droga o principio activo debe estar en solucin acuosa en el lugarde absorcin. Al atravesar la membrana, las molculas se disuelven en el materiallipdico que constituye la membrana de acuerdo a su liposolubilidad y a su coeficientede particin, luego las molculas del principio activo dejan la membrana lipdica y sedisuelven nuevamente en el medio acuoso, esta vez dentro de la membrana deacuerdo a una gradiente de concentracin. La interpretacin fisioqumica de estemecanismo, se hace aplicando la Ley de Fick ya que la mayora de principios activosadministrados por esta va son electrolitos, ya sea bases dbiles o cidos dbiles, porconsiguiente, la absorcin se Ileva a cabo hasta que se obtenga el estado de equilibrioa ambos lados de la membrana.

Tabla 1Importancia relativa de los apndices sobre la

permeabilidad del agua a travs de la piel

Va de penetracinVolumenfraccional

Difusividad

Folculos pilosos 1-2x10-3 5-20x10-8

Glndulas sudorparas 3-5x10-4 1-20x10-6

Intercelular -0.01 1-10x10-11

Transcelular 0.999 5-10x10-10

Los experimentos de Berenson y Burch con epidermis y estrato crneo aislados hanpermitido comprobar que el estrato crneo es la principal barrera que se opone altransporte de agua a travs de la piel. En efecto la difusibilidad del agua en el estratocrneo es de 5,10-10 cm2s y en la dermis es 2,10-6cm2s. Para molculas no polares laresistencia de la dermis es algo ms importante aunque sigue siendo despreciable encomparacin a la de la epidermis. Experiencias posteriores empleando trazadoresisotpicos para localizar las sustancias que penetran el estrato crneo demuestran unadistribucin que corresponde a una difusibilidad uniforme a lo largo del espesor delmismo. Otra va de penetracin de principios activos a travs de la piel es a travs delos apndices, aunque stos son una va de transferencia de materiacomparativamente pequea (tabla 1).


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En la tabla 1 se muestran los porcentajes del rea total que corresponde a cada va deadministracin as como los valores para la difusibilidad del agua. Estos valores indicanque los apndices representan una va de administracin poco significativa en

comparacin al estrato crneo, sin embargo, hay casos en los cuales pueden constituiruna va alternativa segn las caractersticas de formulacin del preparado galnico(Fig. 1).

Desde el punto de vista farmacotcnico, las formas de administracin tpica son lasms difciles de formular debido a que constituyen el nico grupo donde el principioactivo y la base o vehculo tiene igual importancia. Esto es lo que se refleja en ladiferencia de la actividad teraputica de preparados que contienen un mismo principioactivo, bajo la misma forma qumica, pero que estn formuladas en bases de diferentecomposicin, lo que de manera general ocurre en los producidos por diferenteslaboratorios. Otra dificultad en la produccin de las formas de administracin externaes la referente al control biolgico del preparado terminado ya que en la escalazoolgica no existe ningn animal que tenga la piel con igual estructura a la del

hombre, por lo que los nicos que deciden la validez y eficacia son los estudios clnicosy los realizados en voluntarios.

Cuando se administra una forma farmacutica por la va transepidermal ya sea stauna pomada, crema, jalea, gel o una emulsin lquida, el transporte se lleva a cabo poruna serie de etapas en cada una de las que se forma una interfase a travs de la cualse cumple la secuencia de liberacin, penetracin, permeacin y absorcin segn seael objetivo que busque o la respuesta que el mdico desee. Esa secuencia puede sermodificada ya sea acelerando o retardando el proceso por medio de la formulacin o latcnica de administracin, es decir aplicando mtodos como elevacin de latemperatura, oclusin, masaje, vendajes, etc. (Fig. 2).
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En lo referente a la respuesta, sta puede variar segn una serie de factoresindependientes del principio activo y la forma farmacutica, como por ejemplo elestado del proceso patolgico, es decir si este es agudo, subagudo o crnico, lalocalizacin de la enfermedad y el tipo de piel, es decir si sta es seborreica

sebosttica o normal. En lo referente a la localizaci6n del proceso patolgico hay queconsiderar si est localizado en zonas cubiertas de abundante vello o pelo, si hayabundante secrecin grasa y por ltimo si es factible un vendaje u otra forma deadministracin.

Con el advenimiento de los promotores de sorcin al presente es posible formularpreparados tpicos conteniendo principios activos que en condiciones normales deformulacin no se absorben, pero que aadidos de ciertos ingredientes a la frmula, seabsorben en cantidades significativas. El ms antiguo de stos es el metil sulfxido yvarios otros obtenidos por sntesis y que se emplean en preparados farmacuticos yalgunos cosmticos.

2. FUNDAMENTOS Y CONCEPTOS DE LOS MECANISMOS DE TRANSPORTEEN ORGANISMOS MULTICELULARES.

Existen dos tipos bsicos de translocacin intestinal de nutrientes (Lenhinger, 1987)(Figuras 1, 2 y 3):

Transporte no mediado. Transporte mediado.

Los mecanismos detransportecualitativamente son similares para peces ymamferos. Sinembargo, se presentan diferencias cuantitativas, como se ver ms adelante.

Para ver el grfico seleccione la opcin "Descargar" del men superior

Figura 1.Modelos de transporte activo y pasivo a travs de la membrana plasmtica devertebrados superiores. Tomado de Hediger (1994)
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Figura 2.Modelo de endocitosis en donde se ve como la membrana se invagina rodeando elsubstrato, para dividirse y formar el endosoma. Tomado de Diccionariode terminologamdica (1999).


Figura 3. Modelo de transporte con mediador a travs de la capa lipdica. Este diagramaesquemtico muestra las diferentes categoras de transporte mediado por portadores deacuerdo a la manera en la cual el flujo del soluto es conducido. (A) todos los tipos de solutofluyen. nicamente pequeas molculas polares sin carga pueden difundir a travs de la

bicapa de lpidos; otras molculas fluyen en tasas significativas, solo cuando estnmediadas por transportadores especficos. (B) Tres tipos de transporte facilitado:"symport" y "antiport" requieren de un ion cotransportado; "uniport" es definido como elflujo de soluto ion-independiente. El transporte facilitado de los tres tipos, con frecuenciarequieren de un gradiente electroqumico. Tomado de Kakuda y MacLeod (1994).

2.1 TRANSPORTE NO MEDIADO O DIFUSION SIMPLE

La difusin simple, es el mecanismo de transporte sin mediador. La principalfuerzaquepermite permeabilizar pasivamente las membranas es la difusin, como respuesta a ungradiente de concentracin o electroqumico del substrato (Figura 4). Procede a favor delgradiente y no utiliza energa (Jerzy y George, 1968; Sernka y Jacobson, 1982; Lenhinger,

1987; Darnell et al, 1988).
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Figura 4. Representacin esquemtica de un gradiente electroqumico.

Tomado deDiccionario de Terminologa Mdica (1999).

El tamao y la carga de los conductos acuosos influyen en alguna medida en lavelocidadcon la cual se realizan los procesos de difusin. As un conducto con carga neta negativa,ser ms permeable a los catines por la atraccin de cargas (Sernka y Jacobson, 1982).Sin embargo, lavelocidad de un proceso de transporte no mediado, dependeprincipalmente de la concentracin de soluto y su coeficiente de temperaturaes

generalmente, el de la difusinfsica, es decir, 1,4 por cada 10C de elevacin de latemperatura aproximadamente (Lenhinger, 1987). El paso que limita la difusin simple atravs de la membrana es el movimiento de la sustancia desde la solucin acuosa hasta elinterior hidrofbico de la bicapa fosfolipdica. La tasa de difusin de la molcula serproporcional a su hidrofobicidad. Una medida de hidrofobicidad es el coeficiente departicin que es la constante deequilibrio para la particin de la molcula entre aceite yagua. Es una medida de la afinidad relativa de la molcula por el lpido frente a su afinidadporel agua (Darnell et al, 1988).

La molcula del soluto no resulta modificada al pasar por la membrana ni asociada a otrasespecies moleculares.

Otra ruta importante para el transporte de nutrientes por difusin simple, son los espaciosentre lasclulasepiteliales del TGI. Por all pasan pequeos electrolitos yagua, ya que losgrandes solutos penetran por all con gran dificultad debido a su tamao. No obstante,todos los nutrientes pueden difundir aunque algunos en cantidades poco apreciables(Sernka y Jacobson, 1982).

En resumen los factores que determinan la permeabilidad relativa del epiteliogastrointestinal son (Sernka y Jacobson, 1982):
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Tamao y liposolubilidad de las partculas La diferencia qumicay elctrica entre el medio externo y el interno. La carga neta de la partcula. Permeabilidad intercelular e intracelular.

Un ejemplo de transporte por difusin son los electrolitos; que por lo general no sonliposolubles, as que atraviesan por los conductos acuosos. (Sernka y Jacobson, 1982).

Cada ion cargado, transportado por difusin (por ejemplo, Na+), debe pasar junto conotro ion de carga opuesta (por ejemplo, Cl-).

2.2 TRANSPORTE MEDIADO

Este tipo de transporte puede ser pasivo o activo, dependiendo de si existe, o no, inversinde energa. Presenta las mismascaractersticas que existen entre el substrato y la enzima(Brooks, 1970; Lenhinger, 1987; Darnell et al, 1988 Charlotte, 1991):

Saturacin a altas concentraciones de substrato o cintica de saturacin. Competitividad entre substratos estructuralmente semejantes y/o que tienen una

misma ruta de absorcin. Afectada por inhibidores metablicos. Especificidad a esteroismeros del substrato. Eficiencia en la tasa de pasaje. Decrece a una baja temperatura.

Este sistema permite a las grandes substancias hidrosolubles atravesar la membrana,adems de que algunos substratos esenciales sean transportados en contra de fuerzaselctricas y qumicas. Aqu ocurre una interaccin entre la sustancia penetrante y elmosaico proteico de la membrana.

Las membranas biolgicas contienen molculas proticas capaces de unir substratosespecficos de manera reversible y de transportarlos a travs de las membranas. Este tipodeprotenasse les denomina permeasas o transportadores y facilitan el transporte desolo una serie limitada de molculas. Su cintica se trabaja igual que la de Michaelis-Menten, solo que no se denomina Velocidad mxima (Vmax), sino Transporte mximo(Tmax). Tmax es la velocidad de transporte si todas las molculas de permeasa contuvieransubstrato, tambin definido como Jmax. El Kt, se refiere a la concentracin de sustancia a laque se da, la mitad de Tmax (Sernka y Jacobson, 1982; Darnell et al, 1988; Charlotte,1991).

La grfica de la velocidad inicial de unproceso de transporte mediado, representada frentea la concentracin de substrato es generalmente una curva hiperblica que se acerca a su

mximo cuando el incremento de la velocidad es de orden cero con respecto a laconcentracin de substrato (figura 5). (Lenhinger, 1987).


Figura 5. Representacin de un sistema de transporte que presenta saturacin. En lamedida que la concentracin de substrato se incrementa, el transportador se satura ylimita la velocidad del transporte (lnea continua). La velocidad del transporte no mediadoes proporcional a la concentracin (lnea no continua). La lnea continua, representa laecuacin de Michaelis-Menten. La concentracin de substrato que produce la mitad de la
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velocidad mxima, llamada elvalor Km ovalor Kt es la constante de Michaelis. Cuando laconcentracin de substrato (S), es igual al valor Km, el cambioen la velocidad inicial (Vi)es muy sensible a los cambios en [S] y la enzima o en este caso el transportador esttrabajando a la mitad de la velocidad mxima (Murray, 1988).

La velocidad mxima de transporte puede estar determinada por la velocidad de unin del

substrato al transportador en un lado de la membrana o al transporte a travs de la mismao de su liberacin al otro lado de la membrana, anlogamente como sucede con el complejoenzima-substrato, en el cual la velocidad de reaccin depende de la velocidad de formacin(o escisin) de dicho complejo (Lenhinger, 1987).

Con respecto a la forma en que trabajan las permeasas, lateora antigua de un modelodenominado de transportador, explicaba que la protena funcionaba como lanzadera,transportndose a travs de la membrana o cambiando de posicin su sitio activo. Estaforma de trabajar es tan costosa energticamente, que la hacen poco probable y de hechono se han encontrado pruebas de rotacin fsicao de traslocacin de un lado a otro de unapermeasa (Darnell et al, 1988; Charlotte, 1991).

Las molculas de los transportadores pueden llevar a sus ligandos a travs de membranasexperimentando cambios conformacionales que generan un "agujero" adecuado alsubstrato especfico transportado (Lenhinger, 1987). Estas protenas actan como poros decompuerta que se abren en la presencia de un estmulo, permitiendo que el metabolitoatraviese la membrana y cerrndose en la ausencia de dicho estmulo (Charlotte, 1991).

En cuanto a la inhibicin especfica del transporte mediado, puede ser por substanciasestructuralmente relacionadas con el substrato y que compiten con l, por el sitioespecfico de unin; o puede ser por inhibicin no competitiva, realizada por reactivoscapaces de bloquear o alterar ciertos gruposfuncionales especficos de las protenas(Lenhinger, 1987). Este tipo de transporte se divide en transporte pasivo y transporteactivo.

1. Transporte pasivo o difusin facilitada (Uniport) Este mecanismode transporte tienecaractersticas de la difusin y caractersticas cinticassimilares a losprocesos de cotransporte, pero con un nico solutotransportado (Sernka y Jacobson, 1982; Lenhinger, 1987; Harvey, 1994).Pertenece a la categora de Proceso de Transporte Secundario (Harvey,1994). Por este mecanismo se transportan algunos aminocidos y glucosaen la membrana basolateral.

El proceso de transporte mediado no se inhibe al bloquear la fuente metablica de energa.Es bidireccional, de acuerdo a la concentracin relativa del substrato en cada uno de loscompartimentos implicados. No se desarrolla en contra de un gradiente y adems presenta

fenmenos de saturacin y de inhibicin competitiva (Darnell et al, 1988).La velocidad de transporte es mucho mayor que la desarrollada en un modelo de difusinsimple basado en la solubilidad de las molculas en una bicapa fosfolipdica y en laecuacin de FICK. Adems presenta una velocidad mxima de transporte (Darnell et al,1988).

2.2.2 Transporte activo Transporte activo, es el movimiento de un metabolito o un ioninorgnico, a travs de una membrana en contra de un gradiente de concentracin y con
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Figura 6. Modelo del cotransporte Na+/glucosa realizado por la SGLT-1. La carga positivarepresenta el Na+.Tomado de Wright, 1994.

2.2.2.2 Cotransporte antiparalelo (antiport).Al igual que el cotransporte paralelo,consiste de un transporte acoplado de dos solutos y pertenece a los denominados Procesosde Transporte Secundarios (Harvey, 1994; wolfersberger, 1994). La diferencia radica enque los solutos se mueven en direccin opuesta a travs de la membrana. En algnmomento se le denomin "intercambio" o "difusin de intercambio" (Darnell et al, 1988;Harvey, 1994; figuras 1 y 3). Por este mecanismo se transporta el acetato al interior celular

y un intercambiador Na+/H+, en donde por cada Na+ que ingresa a la clula sale un H+

como se ver ms adelante.2.2.2.3 Endocitosis. Es el proceso mediante el cual, las clulas fijan e internizanmacromolculas y partculas a partir del medio exterior. Una pequea regin de lamembrana plasmtica se pliega hacia adentro o se invagina hasta formar una nueva

vescula intracelular de unos 0.1um de dimetro. Existen dos tipos de procesos endocticos.La pinocitosis es la incorporacin inespecfica de pequeas gotas de fluido extracelular portales vesculas. Cualquier material disuelto en el fluido se interniza en proporcin a suconcentracin en el fluido. En la endocitosis mediada por receptor hay un receptorespecfico en la superficie de la membrana que "reconoce" una macromolcula extracelular

y se une a ella. El substrato que se une al receptor se llama ligando. La regin de lamembrana plasmtica que contiene el complejo receptor-ligando experimenta endocitosis.

La misma vescula endoctica puede ser empleada para endocitosis mediada por receptor ypara pinocitosis: que una molcula penetre en la vescula por uno u otro proceso dependede que se una o no a un receptor especfico en la superficie celular. Por este mecanismo setransportan protenas biolgicamente activas enpeces, no solo en sus primeras etapas de

vida como se ver ms adelante.

2.2.2.3.1 Fusin de membranas en la endocitosis. En la endocitosis una parte deuna regin de la membrana se fusiona con otra parte de la regin para formar una vesculaintracelular.
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Un obstculo para lafusin de membranas es la elevada carga negativa de superficie de losgruposfosfato en los fosfolpidos y en los residuos del cido silico que se hallan en losglucolpidos de la superficie celular, que provocan que las membranas se repelan entre s.Otro obstculo consiste en las cargas de las superficies proteicas de las membranas quetambin inhiben el contacto ntimo. Un tercer obstculo es la ausencia de extremos libresen las membranas. Para que la fusin tenga lugar, deben abrirse lminas o esferascontinuas de membrana.

En primer lugar sucede un acercamiento de las membranas para luego desarrollar la fusincomo tal. El polietilenglicol puede actuar como un factor de fusin, pero se desconocecmo lo hace. Las glucoprotenas vricas tambin actan como factores de fusin.

El mecanismo de fusin es todava desconocido. Algunos estudios de criofractura sugierenque estas regiones de contacto estn desprovistas de protenas intramembranares y porconsiguiente, la unin de membranas sucede entre regiones con escasez de protena(Darnell et al, 1988).

2.2.2.3.2 Endocitosis mediada por receptor. La endocitosis mediada por receptor

permite la captacin selectiva de protenas extracelulares y de partculas pequeas. Lasprotenas receptoras de la superficie celular unen ciertas molculas con un alto grado deespecificidad. Enseguida de esto, la membrana plasmtica que contiene el complejoreceptor-ligando se interna dentro de la clula. Esta internizacin normalmente se da enunas depresiones especializadas de la membrana celular, llamadas cavidades revestidas,que por suconstitucin protenica dan la apariencia de ser zonas recubiertas de lamembrana celular. Esta protena de revestimiento se denomina clatrina.

La vescula formada al invaginarse la membrana, llamada vescula revestida, pierde surecubrimiento tras la endocitosis formando vesculas de superficie lisas, llamadosendosomas. Sin embargo, en la membrana plasmtica coexisten cavidades con y sinrevestimiento y no siempre es claro qu implicaciones tienen cada una de ellas sobre el

proceso endoctico.La internizacin siempre requiere un gasto de energa: se da dentro del rango de 4C, a37C en clulas con disponibilidad de ATP. Las constantes de unin del orden de 10-8 M,son tpicas de muchos receptores implicados en procesos de endocitosis. Sin embargo, losreceptores de la superficie celular no requieren gasto de energa alguno para fijar susligandos. La formacin de un complejo receptor-ligando, consta de muchas interaccionesespecficas no covalentes entre ambas molculas (Darnell, et al, 1988).

Dentro de la clula, el endosoma se fusiona con una vescula de desacoplamientodenominada CURL (compartimento de desacoplamiento, receptor-ligando). Una zona ricaen receptores, una vez realizado el desacoplamiento, forma una nueva vesculaindependiente que recicla los receptores hacia la membrana plasmtica. La mayora de losreceptores de superficie se reciclan. Es posible que algunas protenas y fosfolpidos que hansido internizados junto con los receptores, tambin sean reciclados y vuelvan a lamembrana celular (Darnell, et al, 1988).

El ligando posiblemente pasa a los lisosomas para ser degradado, como en el caso de laslipoprotenas de bajadensidad (LDL). Otro destino puede ser el mismo citoplasma de laclula o atravesar la clula y ser secretados mediante exocitosis a travs de la membrana

basolateral. Un ejemplo tpico de endocitosis mediada por receptor, es la entrada de
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inmunoglobulinas que una vez en el citoplasma, pasan intactas al torrente sanguneo dellactante por exocitosis (Darnell, et al, 1988).

2.2.2.3.3 Pinocitosis. Es la forma inespecfica de endocitosis, en la que cualquiermaterial extracelular es incorporado con una velocidad proporcional a su concentracin enel medio extracelular, como se mencion anteriormente.

Una vez las vesculas son internizadas se fusionan con otras vesculas, formando vesculasms grandes que a su vez, se fusionan con lisosomas en los que el material es destruidopresumiblemente por proteasas lisosmicas (Darnell et al, 1988).

3. TRANSPORTE DE GLUCOSA YAMINOACIDOSEN EL EPITELIO DEABSORCIN DEANIMALES VERTEBRADOS

3.1 GLUCOSA

En el intestino (duodeno, yeyuno, leon) de vertebrados superiores, losproductosde ladigestin de carbohidratosdietarios, D-glucosa y D-galactosa, son absorbidos porenterocitos maduros en el tercio superior de los vellos va SGLTs y GLUTs, que son

protenas transportadoras o permeasas (Hediger 1994) (Figura 7).Figura 7. Modelo esquemtico ilustrando los mecanismos del transporte de glucosatransepitelial en intestino (A) y tbulos renales (B). Tomado de Hediger (1994).

El mecanismo de absorcin en los tbulos renales es realizado de la misma manera que enel epitelio intestinal de absorcin. La glucosa se toma de la orina mediante un sistema detransporte activo secundario Na+-acoplado y pasa a las clulas del tbulo proximal.Subsecuentemente pasa a lasangre va sistema de transporte facilitado, por intermedio deun gradiente de concentracin descendente. Existen dos transportadores renales para laglucosa: Uno de baja capacidad y alta afinidad compartido para glucosa y galactosadenominado SGLT-1 y otro de alta capacidad y baja afinidad denominado SGLT-2(Hediger, 1994).

Los nutrientes para ser absorbidos al torrente sanguneo, atraviesan como primera medidala membrana borde de cepillo y posteriormente la membrana basolateral de las clulas delepitelio. Los azcares, como se mencion anteriormente y algunos aminocidos pueden sertransportados por una familiade protenas denominada SGLTs (Hediger 1994) quetambin tiene un sitio de enlace para el Na+, ejerciendo un efecto alostrico favorable(Figura 8). Esta unin sucede en la membrana borde de cepillo (luminal) de la clula de lamucosa intestinal, para ser liberado el Na+ y el azcar o aminocido en la cara interna deesta membrana (Sernka y Jacobson, 1982).
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Figura 8. Modelo estructural del cotransportador SGLT-1, mostrando sus 12 -hlicestransmembranares. Tomado de Hediger (1994).

La clula utiliza la energa almacenada en el gradiente trasmembranario de iones Na+. Elmovimiento de un ion Na+ ("ion cotransportado") a travs de la membrana, a favor de sugradiente de concentracin, est acoplado obligatoriamente al movimiento de la molcula"transportada" en contra de su gradiente de concentracin.

La glucosa del interior celular al torrente sanguneo, atraviesa la membrana basolateral pormedio de la protena GLUTs por el mecanismo de difusin facilitada, independiente deltransporte de Na+. Por la carencia de una carga neta, al igual que los aminocidos

zwiterinicos, el transporte no se ve influenciado por el potencial de membrana y dependenicamente del gradiente de concentracin (Kakuda y MacLeod, 1994). El Na+, atraviesaesta membrana por un mecanismo de transporte en el cual interviene la Na+-K+-ATPasa.

La familia de Na+/cotransportadores se ha denominado, SGLTs; que actan en contra delgradiente de substrato y a favor de un gradiente de Na+. Es una protena de membranahidrofbica, de 75 kDa (Crane et al, 1961 citado por Hediguer, 1994). Hirayama et al (1991)la describen como un cotransportador tanto de la membrana, como de los tbulos renales;es una protena de 68-77 kDa, de masa molecular que representa un 0.1% del total de laprotena de la membrana, con un punto isoelctrico aparente entre 5 y 6. Los substratossobre los que acta pueden ser azcares, aminocidos,vitaminas y osmolitos, tanto en

bacterias como en distintos animales. Esta familia de cotransportadores son protenas

conteniendo de 482 a 718 residuos de aminocidos y 12 alfa-hlices transmembranares(Wright, 1994). Se conserva su estructura primaria bastante similar por lo menos en losmamferos, rata, ratn, gato y perro (Hirayama et al, 1991).

Wright, et al, (1994) encontraron bajo condiciones experimentales para las SGLTs losiguiente: a) el transporte deazcar, solo sucede en presencia de Na+, b) el coeficiente deacoplamiento entre el Na+ y el azcar es 2, c) la direccin del transporte de azcar esreversada, si el gradiente del Na+ es reversado, d) Al incrementar la concentracin de Na+
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intracelular, inhibe el transporte de azcar Trans-inhibicin, e) el transporte de azcar esincrementado por un potencial de membrana negativo.

El portador SGLT-1, que pertenece al intestino delgado y a los tbulos proximales delrin, es de alta afinidad, baja capacidad y de estequiometra 2 Na+/1 D-glucosa. El otroportador de baja afinidad y alta capacidad de transporte presente en mamferos (SGTL-2,

Hediger, 1994), posee una relacin estequiomtrica 1 Na+/1 D-glucosa, identificadocinticamente en los tbulos proximales del rin, despliega un valor de Kt hasta 10 vecesmayor que el de SGTL-1. Presenta similares caractersticas de dependencia al Na+ en eltransporte de la D-glucosa, pero este portador no reacciona significativamente a losanticuerpos policlonales producidos a partir de SGLT-1. Lo que quiere decir, que sonproductos de genes distintos. Para Hediger (1994) es claro que el SGLT-2 slo se localizaen el rin de mamferos y mantiene una homologa con el transportador presente en elintestino del 60%. La SGLT-1 de mamferos en condiciones experimentales responde a ungradiente de H+ para el transporte de azcares, con una relacin estequiomtrica de2H+:1glucosa, pero mostrando mayoreficienciael co-transporte con Na+.

Algunos resultados experimentales con relacin al transporte de glucosa en conejos, nos

muestran lo siguiente (Kessler, 1978):

En la presencia de Na+, pero en la ausencia de un gradiente de Na+ en eltiempo 0, lacaptura de D-glucosa es acelerada. No se presenta fenmeno de acumulacin transitorio"overshoot".

En la presencia de un gradiente de NaCl (Na+ externo > Na+ interno) se presenta elfenmeno de acumulacin transitorio de D-glucosa, en contra de su propio gradiente deconcentracin.

En la presencia de un gradiente de NaSCN (tiocianato) tambin se presenta elfenmeno de "overshoot". El tiocianato que es mas liposoluble que el cloruro,probablemente produce un mayor potencial de membrana (interior de la vesculanegativo), lo que incrementa la fuerza de conduccin para el flujo de Na+ y D-glucosa alinterior de la vescula.

Los trabajos hechos con L-glucosa en iguales condiciones a las descritas en los trespuntos anteriores no presentan fenmeno de "overshoot".

Estas caractersticas corresponden a un mecanismo de cotransporte paralelo (Symport)(Kessler, 1978).

3.2 TRANSPORTE DE AMINOCIDOS.

El transporte activo de aminocidos tiene muchos puntos de similitud con el transporteactivo de glucosa. A partir de la cintica del transporte, as como de los estudios decompeticin por el transporte de varios aminocidos, se ha deducido que existen al menos

cinco sistemas de transporte distintos, cada uno de los cuales puede transportar ungrupode aminocidos estrechamente relacionados segn Scalera et al, (1980):

Pequeos aminocidos neutros Grandes aminocidos neutros Aminocidos bsicos Aminocidos cidos Iminocido prolina
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Muchos aminocidos en el intestino de mamferos requieren de Na+ externo para impulsarel transporte de estos, hacia el interior de la clula a travs de la membrana borde decepillo. La energa inherente de un gradiente de Na+ hacia el interior celular, es el motorpara la inclusin de los aminocidos en contra de un gradiente de concentracin. Luego,del interior celular al torrente sanguneo, los aminocidos pasan por un mecanismo dedifusin facilitada, como se describi anteriormente para la glucosa (Crane, 1965, citadopor Storelli et al, 1989).

Varios transportadores se han logrado aislar completamente y analizarlos.

Aunque primariamente el transporte activo de solutos a travs de la membrana plasmticaen animales superiores depende del gradiente de Na+, cada vez toma mayor fuerza lapresencia de un transportador de oligopptidos que trabaja acoplado al H+, denominadoPept1. Protena de 707 residuos (Figura 9). El gradiente electroqumico del H+ en lasclulas epiteliales se forma por cotransporte antiparalelo de Na+/H+, a expensas de laenerga acumulada en el gradiente electroqumico del Na+. La presencia de un gransegmento de la protena inusualmente hidroflico con diferentes sitios de N-glicosilacin lahace estructuralmente distinta de los otros transportadores de solutos orgnicos

reportados. Los oligopptidos que sirvieron como substratos de prueba fuerontransportados indistintamente de su contenido de aminocidos bsicos, cidosohidrofbicos. Esto probablemente nos indica que cualquier di-, tri- y tetrapptido puedeservir de substrato de Pept1. El cotransporte de H+ se demostr midiendo directamente elpHintracelular, usando un microelectrodo. Los estudios termodinmicos predicen quePept1 puede concentrar oligopptidos venciendo un gradiente en contra hasta 316 vecesmayor, a travs de la membrana borde de cepillo (Fei et al 1994 citado por Hediger, 1994).

Figura 9. Modelo esquemtico de Pept1. Tomado de Hediger (1994).
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El transportador EAAC1 tiene por substrato el glutamato. Es de alta afinidad,electrognico, acoplado al cotransporte de dos Na+ y al contratransporte de un K+ y unOH-. Est conformado por 524 residuos -hlices transmembranares con un grandeaminocidos; parece tener diez segmento hidrofbico cercano al C, terminal (Hediger,1994) (Figura 10).

Figura 10. Modelo estructural de EAAC1. Potenciales sitios de fosforilacin protein-quinasa C, son marcados por PKC. Tomado de Hediger (1994).

En cuanto a los mecanismos de transporte Na+-independientes los aminocidoscatinicos son influidos para su transporte, tanto por el gradiente de masa como elgradiente elctrico, a diferencia de los aminocidos zwitterinicos que por su carencia decarga neta solo se ven influenciados por el gradiente de asa. Adems, estn mediados pordos tipos de protenas:la familia de las mCAT, que tambin transportan aminocidosdipolares y son la MCAT-1, mCAT-2 de alta afinidad y la isoforma mCAT-2 de bajaafinidad, alta capacidad. (Cuadro 1). El otro tipo de protenas transportadoras deaminocidos catinicos son las rBAT y 4f2hc (Figura 11) las cuales pertenecen a la familiaD2H. La rBAT exhibe propiedades similares al sistema b0,+, quien media el transporte deaminocidos catinicos y dipolares. La rBAT, tambin media el transporte de cistina, unaminocido no asociado al sistema b0,+. La 4F2hc tiene similares propiedades de transporteal sistema y+L; transporta aminocidos neutros, dibsicos, pero no cistina, a pesar de tener

el 29% de homologa con rBAT. Como rBAT y 4F2hc, solo tienen un dominio a travs de lamembrana, es poco probable que cada una acte independientemente en el transporte desubstratos (Kakuda y MacLeod, 1994); ms an, cuando interacciones protena-protena sehan detectado. La rBAT parece enlazarse por un puente disulfuro con una subunidad de125 kDa y la 4F2Hc se acopla a una cadena peptdica que an no ha sido aislada (Palacin,1994). Pueden actuar como activadores del transporte o reguladores. Adems, puedenautoagregarse para formar porinas, que traslocan aminocidos. De todas maneras, si rBAT

y 4F2Hc son transportadores o activadores del transporte, debe ser claramente
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determinado (Hediger, 1994); teniendo en cuenta que se ha detectado tambin una"nueva" clase de protenas denominadas, protenas accesorias que tambin intervienen enlos procesos de transporte (Hediger, 1993, citado por Kakuda y MacLeod, 1994).

Figura 11.Estructurade la protena renal e intestinal rBAT/D2H y su homlogo 4F2. Estasdos son aproximadamente el 29% idnticas y son miembros de una "nueva" familia de

transportadores de aminocidos. La mutacin de Met-467, causa cistinuria. La parteterminal COOH, es homloga a una familia de enzimas que metabolizancarbohidratos.Tomado de Hediger (1994).

El cuadro 2 resume algunos sistemas de transporte encontrados en mamferos, permeasasespecficas y los respectivos aminocidos que transportan.
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3.3 LA SODIO-POTASIO-ATPasa.

El gradiente de Na+ es generado por una protena denominada Na+K+-ATPasa, que trabajabombeando Na+ a travs de la membrana basolateral al exterior de la clula a expensas delATP, manteniendo la concentracin de Na+ interna mucho ms baja que la del medioexterno (Lenhinger, 1987, Darnell et al, 1988).

La Na+K+-ATPasa, se ha solubilizado y purificado a partir de membranas de diversos tiposcelulares, entre ellas la de rin de mamfero y el rgano elctrico de anguilas. La enzimaes probablemente un dmero conteniendo cada subunidad dos cadenas polipptidasdiferentes. Una de ellas de peso molecular Mr= 50.000 y la otra es un polipptido noglucosilado de peso molecular Mr= 120.000 que tiene un sitio cataltico para la hidrlisisde ATP. El proceso completo de transporte implica el traslado de 3 Na+ hacia el exterior y 2K+ hacia el interior mediante la escisin de una molcula de ATP.

La Na+K+-ATPasa est orientada en la membrana de modo que sobresale por ambas carasde esta. La regin que sobresale hacia el citoplasma tiene un sitio para la fijacin de ATP ytres sitios de alta afinidad para la fijacin de iones Na+. El Kt o constante de afinidad para

la fijacin del Na+

a la ATPasa es de 0.2 mM, valor este, muy por debajo a la concentracinintracelular de Na+ (Tabla 2); lo que garantiza que el Na+ es bombeado a una velocidadmxima. En la cara externa la ATPasa tiene dos sitios de alta afinidad para el K+. El Kt, esde 0.05 mM, valor este, tambin muy por debajo de la concentracin de K+ extracelular,garantizando un bombeo tambin a velocidad mxima. La ATPasa debe contener uno oms conductos inicos y ciertos cambios conformacionales potenciados por la hidrlisis del

ATP que le permiten bombear Na+ y K+ en contra de sus gradientes electroqumicos.

Tabla 2. Gradientes de concentracin inicos de mamferos

celula-sangre

Ion ClulaSangremM

K+ 139 Mm 4

Na+ 12 mM 145

Cl- 4 mM 116

HCO3- 12mM 29

Prot- 138mM 9

Mg++ 0.8mM 1.5

Ca++


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en que se encuentra a una concentracin C1, hasta otro compartimento de concentracinC2, se expresa as: (Lenhinger, 1987)

G = RT In C2/C1

En donde:

Res la constante universal de losgases, es decir, 1.98 caloras/mol/grado absoluto yT esla temperatura en K.

Esta igualdad supone que el soluto transportado no porta carga elctrica neta alguna y queen ambos compartimentos se encuentra en una misma especie molecular. El resultadoqueda expresado en caloras. Por ejemplo, el movimiento de un mol de sustancia desde unasolucin 1M hasta otra solucin 0.1M, lo que representa un gradiente de concentracin de10, libera 1359 cal de energa libre (25C): (Lenhinger, 1987)

G = -RT In C2/C1

G = -[1.98cal/(grado.mol)](298K)(In1.0/0.1)

G = -1359cal/molSi consideramos la situacin contraria, entonces se requerir de 1359 cal para transportarun mol en contra de un gradiente de concentracin de 10.

Si el soluto en consideracin est cargado elctricamente, la ecuacin del cambio deenerga libre de un transporte activo es ms compleja, por que entonces existen dosgradientes:

Un gradiente de masa Un gradiente de potencial elctrico o de carga

A la suma de estos dos gradientes se le denomina gradiente electroqumico.

El cambio de energa libre para el transporte de un ion cargado elctricamente estdado por la siguiente ecuacin:

G = RT In C2/C1 + Z

En donde:

Z es el nmero de cargas por molcula de soluto.

es el faraday (96 493 Columbios gramo equivalente -1) y

La diferencia de potencial elctrico entre dos compartimentos, expresada en voltios.

Ensntesis, la segunda parte de la ecuacin representa la contribucin en energa libredebida al transporte de carga elctrica.

El componente elctrico de un gradiente a travs de una membrana, es decir, el potencialde membrana, solo se puede medir directamente en las clulas nerviosas o musculares. Enlas dems clulas se estima aproximadamente o pormtodos indirectos (Lenhinger, 1987).El gradiente de voltaje a travs de una membrana citoplasmtica es tal, que el lado exteriores positivo y el interior negativo. De esta manera el potencial de membrana favorece la
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entrada de iones y molculas cargados positivamente e impide la entrada de iones ymolculas cargados negativamente (Charlotte, 1991).

El gradiente de concentracin de un soluto dado a travs de una membrana constituye elreflejo de unestado estacionario, como resultado de dos procesos opuestos: el transporteactivo de soluto hacia el interior (o hacia fuera) de la clula y un proceso pasivo de retro-

flujo. El trabajo requerido para mantener un gradiente de concentracin dado a travs deuna membrana depende de la magnitud del gradiente y la velocidad del retro-flujo(Lenhinger, 1987).

6. ORGANOS DE ABSORCIN

Cabe anotar, que los rganos de absorcin contemplados en el presente trabajo, no son losnicos que cumplen esta funcin. Las branquias e incluso la superficie corporal,contribuyen en la absorcin de minerales directamente del medio acutico. La absorcinde minerales del agua es un proceso vital para la osmorregulacin en los peces de aguadulce, adems de supapelnutricional (Hepher, 1993; Watanave 1997).

6.1 ESTOMAGO

El estmago no es considerado un rgano de absorcin, como s lo es el intestino y losciegos pilricos. Sin embargo, Dobrowski y Dobrowska (1981) mediante el mtodoindirecto de cuantificacin de la digestibilidad con xido de cromo, reportan absorcin dealgunos aminocidos con un coeficiente de digestibilidad de hasta 58.46, para Histidinapor ejemplo. (Halver 1989), reporta una gran actividad de lipasa y esterasa en la mucosaestomacal y lo relaciona con pinocitosis y una posterior digestin intracelular en estetejido. Shears y Fletcher, 1983, citados por Watanave, 1997, encuentran alguna absorcinmenor de Zinc, en el estmago del pez platija.

6.1.2Anatoma e histologa El estmago de los peces presenta una gran variedad deformas. Generalmente es de tipo sigmoideo, con alta capacidad de distensin. El

Semaprochilodus insignis (Chavez y Vazzoler, 1984) al igual que el bagre Ictaluruspunctatus (Halver, 1989) por ejemplo, presentan un estmago en forma de "U". Puedepresentar pliegues en su mucosa interna al igual que en la cachama blanca (Piaractus

brachypomus)(Eslava,comunicacinpersonal). Un par de esfnteres en el bagre, aslan elcontenido tanto desde la porcin anterior del TGI (esfnter cardial) como del intestino(esfnter pilrico) (Halver, 1989).

En el estmago de los peces pueden reconocerse de una a tres regiones; una porcincardial, una porcin en forma de saco ciego (fndica) y una porcin pilrica. En el esturin

Acipenser baeri, se distingue una zona cardial, glandular con clulas cuboidales y clulasmucosales de ncleos basales y prominentes microvellos. Adems, de numerosas glndulasgstricas simples y tubulares. Finalmente, una regin pilrica con una capa muscular bien

desarrollada, con clulas columnares de ncleo basal y microvellos (Gisbert, 1998).En algunas especies como los ciprnidos, no es fcil delimitar el estmagomacroscpicamente aunque microscpicamente se puede diferenciar al menos la reginglandular (fndica). Estos peces son denominados agstricos (Caceci, 1984).

El estmago tiene una conformacin histolgica similar a la de los mamferos con cuatrocapas: una mucosa, una submucosa, una muscular y una serosa. El revestimiento del
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estmago tiene muchas clulas secretorias en adicin a las clulas mucosales (Gisbert,1998).

Mientras la morfologa "gruesa" del estmago es tan variable, la histologa es bastantepersistente. El epitelio gstrico tiene tres clases de clulas: oxnticas, que producengrnulos de pepsina y HCl (Mattisson y Holstein, 1980 citados por Halver, 1989), clulas

endocrinas posiblemente de tres tipos (gastrina, somatostatina y polipptidospancreticos) y clulas de mucus superficiales posiblemente de tres tipos (sialomucinas,sulfomucinas, mucosubstancias neutras). Las clulas oxnticas normalmente se encuentranen la parte anterior del estmago y son poco usuales cerca al ploro (Halver, 1989).

Microscpicamente en cachama blanca se presenta tambin las tres regiones: a) unaporcin cardial aglandular; b) una regin fndica con glndulas tubulares profundas (saco

bien desarrollado) y c) la regin pilrica en donde se disminuye el epitelio glandular. Elepitelio de revestimiento es de tipo columnar simple con gran cantidad de clulasproductoras de moco. Se observ una lmina propia de la mucosa con abundantes clulasentre las cuales se sita el epitelio glandular. La capa submucosa se encuentra pocodesarrollada. La muscular est conformada principalmente por msculo liso dispuesto en

dos capas, una circular interna y una longitudinal externa, con algunas fibras muscularesestriadas entre grupos de fibras lisas, especialmente en la regin anterior de animales demayor tamao. La serosa que recubre el rgano es poco desarrollada (Eslava,comunicacinpersonal).

6.1.3 Fisiologa La batera enzimtica producida por el estmago, esterasa, quitinasa,lipasa, lisozimas (lisanbacterias) entre otras, preparan el alimento realizando procesos dehidrlisis para su absorcin en la regin post-gstrica en los peces (Halver, 1989).

En la revisin hecha por Hepher (1993) se describe la presencia de pepsina con una mayoractividad proteoltica y afinidad, que su equivalente en mamferos, mostrando graneficiencia para este tipo de substratos. Tambin se reportan carbohidrasas con niveles ms

elevados en peces omnvoros y herbvoros que en carnvoros.Los estmagos bien desarrollados con una amplia regin glandular generalmente realizanprocesos de digestin cida (cido clorhdrico). Este tipo de digestin, particularmente entilapia alcanza unosvalores extremadamente bajos de pHde 1,25 e incluso 1,0. El alimentodentro del estmago puede tomar dos rutas: una ruta ventral, por donde pasan las algasconvirtiendo la clorofila de su composicin en feofitina y lisando la pared celular parapermitir una posterior accin enzimtica intestinal. La pared celular de algunas bacteriastambin son lisadas mediante este mecanismo; otras algas pasan del esfago directamenteal esfnter pilrico, con exposicin avaloresde pH ms altos (2.0). La acidez gstrica llegaa descomponer incluso minerales, protenas y carbohidratos (Bowen, 1982).

6.2 CIEGOS PILRICOS

Los ciegos pilricos (CP), son divertculos o apndices tubulares presentes en grannmero, situados entre el final de la porcin pilrica del estmago (de all su nombre) y laparte proximal del intestino anterior de algunos peces (Buddington y Diamond, 1987;

Ahearn, et al, 1992).

6.2.1Anatoma e histologa La presencia de ciegos no es claramente relacionada con lanaturalezade la dieta o la longitud del intestino. Sin embargo, cuando se presentan,
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tienden a ser mas desarrollados en carnvoros que en herbvoros, especialmente en pecescarnvoros con intestino corto (Buddington, 1987).

Los ciegos en algunas especies de peces constituyen una significativa porcin del rea desuperficie postgstrica total y en algunos casos la mayor porcin (Buddington y Diamond,1987). En Cachama negra (Colossoma macropomun) (Goulding y Carvalho, 1982), se

contabilizan de 41 a 75 ciegos pilricos. En cachama blanca (Eslava comunicacinpersonal) encontr de 25 a 32, con un mayor nmero en animales juveniles que enalevinos.

Los ciegos pilricos se encuentran tapizados por epitelio similar al del intestino. Existe unamusculatura cecal que mueve el contenido intestinal hacia adentro y hacia afuera de estos.El pequeo dimetro y en algunas especies la presencia de pliegues de la mucosa cecal,dotan a los ciegos con una mayor relacin rea:volumenque el intestino (Buddington yDiamond, 1987; Eslava, comunicacin personal).

En el plano histolgico, presentan las mismas cuatro capas referidas al estmagoanteriormente y en general a la totalidad del TGI. Poseen una delgada pared con msculo

liso, adems de proyecciones digitiformes o pliegues similares a las vellosidades reportadasen mamferos, ms desarrolladas en animales juveniles que en alevinos. Estas estructurasse encuentran revestidas por un epitelio columnar absortivo simple, quien descansa sobreuna membrana basal bien desarrollada, a su vez sustentada por una lmina propia que seencuentra irrigada por una red micro-vascular tambin mucho ms desarrollada enanimales de mayor tamao. Al interior de los pliegues se pueden observarestructuras

vasculares que pudieran ser vasos linfticos emulando los quilferos de los mamferos. Losenterocitos que revisten la mucosa de los CP son clulas cilndricas con una superficieapical correspondiente al borde de cepillo. Se encuentran tambin vacuolas de diversotamao en la regin citoplasmtica de estas clulas. Las clulas caliciformes son escasas enesta regin. Asociado a su capa serosa, los CP poseen un gran nmero de agregadoscelulares pancreticos que se intercomunican vascularmente con cada uno de losciegos y adems por medio de conductos pancreticos (Eslava, comunicacin personal).

La constitucin histolgica individual de Semaprochilodus insignismuestra una cpsulafibroconjuntiva tapizada por una capa de epitelio al parecer, de tipo estratificado simple.Difiere de los hallazgos anteriores ya que no evidencia estructuras glandulares niabsortivas, sugiriendo funciones diferentes a estas. Las cpsulas que envuelven los ciegospilricos son normalmente unidas entre s, dando un sistema en forma de conjunto(Chavez y Vazzoler, 1984).

6.2.2 Fisiologa Buddintong y Diamond, (1987) analizan las hiptesis acerca de lafuncin de los ciegos pilricos.

1. Digestin enzimtica El reducido espacio luminal hace que soloentren partculas de alimento fragmentado y solubilizado. Lacomposicin del contenido cecal, sugiere que incluye secreciones depncreas e hgado. Las clulas del epitelio de absorcin poseen en lamembrana borde de cepillo enzimas disacaridasas como: maltasa,sucrasa y trehalasa y dipeptidasas ligadas a esta, determinando unacapacidad de hidrlisis cecal (Buddington y Diamond, 1987).

2. Absorcin de nutrientes Los CP Histolgicamente presentanestructuras de absorcin de nutrientes que incrementan el rea total
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Figura 13 Efecto de inhibidores externos sobre 0.1mM de transporte

de D-glucosa en VMBC de pez roca. Las barras representan lacantidad de substrato transportado en presencia del inhibidorrespectivo. En intestino el 100% de transporte (control) equivale a225 pm/mg prot/10seg. En ciegos el 100% de transporte equivale a275 pm/mg prot/10seg. Los inhibidores 9 y 10, inhiben totalmente eltransporte en ambos casos. Tomado de Ahearn, et al, 1992.

4. Funcin de fermentacinEl hecho que el alimento permanezcapor corto tiempo dentro de los ciegos tambin contradice lahiptesisde una funcin fermentativa. Los ciegos carecen de unapoblacin

bacteriana residente o simbitica, es decir, que su poblacin varaparalela al alimento y agua consumidos (Buddington y Diamond,1987).

6.3 INTESTINO ANTERIOR

Algunos autores definen nicamente dos regiones intestinales en peces telesteos; unaregin anterior y una regin posterior (medio y posterior) (Halver, 1989), las cualespueden delimitarse con cierta facilidad, aunque en especies agstricas es difcil delimitarestas regiones. No se aplica la segmentacintradicional de mamferos de tres sub-regionesdel intestino delgado y dos del intestino grueso (Smith, 1989).

6.3.1 Anatoma e histologa El intestino anterior se inicia inmediatamente despus delploro en las especies con estmago y est estrechamente relacionado con los ciegos

pilricos en las especies que lo poseen. La demarcacin posterior es variable. El bagre decanal (Ictalurus punctatus) presenta vlvula ileocecal y adems un incremento en el grosorde la pared del intestino posterior haciendo muy fcil su delimitacin. En trminosgenerales la caracterstica histolgica detectable para diferenciar al menos la regin mediade la regin anterior (en especies en las que se definen tres regiones) es el cambio deepitelio de revestimiento de un tipo celular columnar secretorio/absortivo a otro de tipoescamoso con alto contenido de clulas productoras de moco (Smith, 1989). En la cachama

blanca es difcil establecer la transicin entre intestino medio (IM) y posterior (IP); el IM
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tiende a poseer un menor calibre que el posterior y a ser poco distensible por su contenido;despus de aumentar su calibre, la ltima porcin del intestino tiende a disminuirnuevamente antes de desembocar en el ano. La pared intestinal es delgada y producepliegues en la mucosa interna, sobre todo en la porcin proximal. Histolgicamente sepueden establecer diferencias en cuanto a la presencia de pliegues en el IM, que se hacencada vez menos frecuentes y de menor tamao hasta casi desaparecer en elIP(Eslava,comunicacin personal).

La mucosa intestinal de los telesteos no se encuentra tan desarrollada como la de losmamferos, con relacin a la presencia de estructuras glandulares y de los agregadoslinfoideos y vasos sanguneos de la lmina propia. El intestino tiene distintas clulasepiteliales, de absorcin y secretorias. Este epitelio tiene hondos pliegues. Los plieguestienden a desaparecer cuando el intestino se atrofia por cualquier motivo. Cada pliegueposee una lmina propia bien desarrollada en la que sobresalen vasos de tipo linftico(quilferos) y una fina red capilar sub-epitelial. Aunque aparentemente son similares a lasmacrovellosidades propias de los mamferos, guardan diferencias morfolgicas (Caceci,1984). Sin embargo, s se han detectado las microvellosidades (borde de cepillo) tpicas de

las clulas de absorcin, en todas las especies de peces estudiadas (Halver, 1989).El epitelio est constituido por clulas columnares (cilndricas), los enterocitos conmicrovellosidades en su pice, cumplenfuncionesde absorcin y digestin. Asociadas a lasclulas absortivas se encuentran clulas caliciformes productoras de moco. Otro tipo declulas presentes en el epitelio son las clulas enteroendocrinas. Los enterocitos de laprimera porcin del intestino sirven para la absorcin de lpidos y aminocidos, mientrasque los de la regin posterior conservan la habilidad de absorber macromolculas deprotena desdeel estadolarval de los peces (Nose, 1989). La divisin entre el intestinomedio y el posterior esta determinado por el cambio sbito de clulas columnares desecrecin y epitelio de absorcin, a clulas caliciformes que secretan principalmentemucus. (Eslava, comunicacin personal).

El goldfish es un pez agstrico que en cambio de estmago posee un bulbo intestinal con elmismo tipo de clulas del intestino: enterocitos de absorcin y clulas caliciformes. Lospliegues tienen un patron zigzagueante en el bulbo intestinal paralelos al eje longitudinal;estos pliegues son ms pronunciados que en el intestino. En el intestino en cambiopredomina la orientacin trasversal de los pliegues con relacin a este mismo eje (Caceci,1984).

6.3.2 Fisiologa La absorcin intestinal consiste en el movimiento de iones y molculasorgnicas del lumen intestinal a travs de la pared hasta el torrente sanguneo o losconductos linfticos. Este proceso puede ser dividido en tres etapas (Jerzy y George, 1968):

Transporte desde el intestino al interior de las clulas epiteliales.

Metabolizacin de los nutrientes dentro de la clula. Paso de estos nutrientes metabolizados al torrente sanguneo o conductos linfticos.

6.3.3 Permeabilidad

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