Cruz-Reyes, A. 1993 Y2003 CAPiTULO EN LIBRO: Generalidades sobre Nematodes. In: Microbiologia y parasitologia para estudiantes de medicina, 1a. y 3a. Edici6n. Editor: Dr. Jorge Tay, profesor del Departamento de Microbiologia y Parasitologia de la Facultad de Medicina, UNAM. Editorial: Mendez Editores, Mexico, D.F

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EI Phylum Nematoda incluye una ~ran cantidad y diversidad de especies de ~usanos dllndrlcos. la rnavorla son de vida libre, se encuentran en aguas marinas, continentales y en suelo hurnedo, tarnblen existe un ~ran nurnero de especies parasttas de plantas (Iltonernatodos). asl como de ani males que parasitan a todos los ~rupos de vertebrados, ya diversos ~rupos

de lnsectos y otros invertebrados.

La Nernatologla es una ciencia que par costumbre 0

acuerdo entre fttopatologos. solamente estudia a los fitonematodos.

Losnematodes oarasitosde humanos y otros animales se estudian dentro de la Helmtntoloqia. son orqantsrnos ~eneralmente pequenos. alarqados. redondeados, con sus extremos mas 0 rnenos punnaqudos, presentan movimientos acttvos. su cavidadcorporal es incompleta, que se conoce como pseudoceloma.

La pared del cuerpo esta compuesta de tres capas, la mas externa es la cuticula, la media se conoce como hipodermis (algunos libros recientes la describen como epidermis), la mas interna esta compuesta por la musculatura sornattca (fi~ura

84.1) . Lacuticula es una capa delgada. transparente yacelular, cubre la parte externa del cuerpo. Seextiende hacia el interior de la cavidad bucal lIamada estomodeo. tarnblen recubre la vulva y al ana (fi~uras 84.2 a y d. Lacuticula tiene varios tipos de ornamentaciones externas, por ejemplo: las estriaciones transverses son muy finas y estan presentes en casi todas las especies. Las anulaciones muy pronunciadas se pueden presentar en algunos ~rupos, 10 que da la lrnpreslon de estar segmentados externamente, en otros se presentan aletas 0

pllegues laterales (fi~ura 84.3), estas ~eneralmente estan en posicion anterior y posterior, conocidas como aletas cervicales o aletas caudales respectivamente. Las plectanas son enqrosarntentos cuticulares que sirven de soporte a las papilas ~enitales. Se pueden presentar otras ornamentaciones muy vartadas. las cuales estan presentes en especies que no parasitan a humanos .

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ASPEGOS GENERALES DE LOS NEMATODOS

ALEJANDRO CRUZ-REYES

Lahipodermis esuna capadelgada de celulas. sin embargo, se presentan cuatro enqrosamientos como cordones hlpoderrnlcos a 10 largo de toda la longltud del cuerpo, dos laterales, uno dorsal y otro ventral. Loscordones laterales son mas pronunciados y proyectcindose hacia la capa muscular alcanzan el pseudoceloma, la forma que presentan estos cordones laterales en un corte transversal son diaqnosttcos a ntvel de familia, ~enero y especie (fi~ura 84.3).

Lamusculatura sornatlca esta dlvldlda en cuatro campos mediante los cordones hlpodermtcos ya mencionados, se reconocen tres tipos de musculatura: polimiaria, meromiaria y holomlarta. y se refieren al nurnero de celulas musculares que se encuentran entre los cordones hlpoderrntcos. Los nematodes con musculatura polimiaria tienen mas de cinco hileras de celulas musculares por cuadrante, ejernplos. especies de los ordenes Ascaridida, Spirurida, Slron!1ylida. Los que tienen musculatura rneromrarta presentan pocas y ~randes celulas por cuadrante, de dos a cinco, ejemplo: especies de los ordenes Rhabdilida y Oxyurida. Los nematodes con musculatura holomiaria presentan dos hileras de celulas musculares muy unldas. ejemplo: familia Trichuridae. (fi~ura 84.4).

Por la forma de las celulas se disnnguen tres tipos de musculatura: celomiaria, se caracterrza por presentar celulas en forma de "U", cuya base que es la pordon contactll esta hacia la hipodermis y lasprolonqadones de la "U"se extienden hacia el seudoceloma; platimiaria, las celulas presentan forma oval, la pordon contractuy no contractll son del mismo ancho; circomiaria, en este tipo de musculatura las celulas son redondeadas, la pordon contractu rodea a la no rontractll. esta musculatura se presenta en re~iones especializadascomo las que mueven las espfculas copulatorias y en el esofago.

Existen diversasaberturas en el cuerpo de los nematodes. boca, ano. anfidios, poro excretor y en las hembras la vulva que ~eneralmente se encuentra en el tercio anterior al cuerpo (fi~uras 84.2a, by c).

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ASPECTOS GENERALES DE LOS NEi'vlATODOS

En el qrupo de los Secernentea, se presenta un pequerio rudimentarias y presentar extensiones cuticulares en forma de para a .lado de la region anal conocidos como fasmidios. EI dientes grandes como en uncinarias a pequenas como en tuba digestivo es mas a menos recto que consiste en un ascaridas. EI esofaqo es un organa con una estructura tubular estomodeo (capsula bucal y cavidad oral a vestibula), esofaqo y muscular, varia en forma con reladon a sus tres reqlones a compuesto de 3 partes: cuerpo, istmo y bulbo (figura 84.5), componentes, los 5 principales tipos de esofaqos son: 1) EI intestino y recto. En los machos, el recto se une con el aparato tipo rhabdiforme, tiene una porcton anterior alarqada. reproductor formando la cloaca. EI ana es siempre ventral y conectando por un istmo a region anqosta. la cual se conecta subterminal (figuras 84.2a, by c). EI estomodeo es una cavidad inmediatamente con un bulbo de ensanchamiento. 2) Esofago que puede estar bien desarrollada con paredes gruesas a con bulbo posterior y cuticularizado en la parte interna.

Figura 84.1. Esquema de un corte tranversal y tangencial de la cuticula

de un nernatodo (Ascaris lumbricoides)

Pseudocele

Intestino

--Boca Cavidad bucal

Es6fago

a.

"!W~'I-l--Testfculo

Vaso deferente

Vesicula seminal

Conducto eyaculador

r--:- Espiculas

b.

Espicula derecha

Gubernaculum --+-u Extremo caudal

Figura 84.2. Estructuras basicas de los nematodes, a) Aparato digestivo. b) Aparato reproductor masculine [Ascaris]. c) Aparato reproductor de

una hem bra anfidclfica. d) Larva rhabd itiforrne de segu ndo estadio que presenta restos de cuticula del primer estadio. e) Larva filariforme de tercer

estadio, infectante. f) Extremo posterior de un macho que muestra la presencia de espiculas de tarnanos diferentes, hecho caracteristico de algunas

especies. g) y h) Extremos posteriores de nernatodos machos, con cstructurasanatornicas, utiles para su identificacion taxon6mica, segun su

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Ano

Espicula izquierda

3) Esofagocilindrico y muscular con bulbo estrecho (filiforme). 4) Esofago cilfndrico compuesto por una region muscular corta anterior, y una grandular larqa posterior. 5) Esofago con una parte anterior corta muscular y una region posterior muy larga consistente de una sola hilera de celulas a esticocitos cuboidales en la cual esta embebido un tuba capilar.

En general el esofaqo tiene un lumen cubierto con una cuticula, en corte transversal se observa trirradiado.

EI intestino es mas a menos alarqado compuesto por un tuba de celulas epiteliales, las cuales varian en forma y tarnano.

Es6fago Rhabditiforme Cuticula

lstrno

Anillo nerviosoOvario

EsofagoUtero Bulbo filariforme

-Vulva Intestinos ---#';Vagina "

Utero Primordio :: del sistema

Ovario reproductor

c. Cuticula

~'--79.~,+_Papilas preanales----\-"""""

Papilas postanales------'<,.-'/

'<--- Aleta caudal

Papilas laterales Espiculas ~;,..-fy---Ano

arreglo, d isposici6n y taman os.

PARASITOLOGIA578

Cordones hipodermicos

Figura 84.3. Esquemas de cortes transversales de distintos tipos y grupos de nematodes, que muestran las diversas caracteristicas de las

nornamentaciones de la cuticula y la distribuci6n de la musculatura, as! como las distintas formas de los cordones laterales.

POLIMIARIO Cord6n dorsal Ovario

Capa muscular

Cord6n lateral

HOLOMIARIO

Banda bacilar

MEROMIARIO

Figura 84.4. Esquema de cortes transversales que muestran los tres

tipos de musculatura sornatica, util es para la identificaci6n de

nematodos parasites en estado adulto 0 larvario.

tam bien son utlles para identificar a ~rupos y especies en cortes transversales. EI intestino se divide en tres partes: 1) una re~ion corta proxima al esotaqo que esta separada del resto del esofago mediante un ventrfculo, el intestino propiamente dicho y la reglon prerrectal; 2) en al~unas especies se proyecta anteriormente un cie~o el cual se orlglna en ventrfculo; 3) el recto es la parte terminal del intestino y esta recubierto por cuticula.

EI aparato reproductor masculino esta formado por tres partes: 1) un testkulo (en algunas especies se pueden presentar

Procorpus

- Metacorpus

m-~--Alimento

Bulbo

Intestino

Figura 84.5. Diagrama que muestra la estructura y funci6n de un

es6fago rhabditoide y que muestra las estructuras basicas del es6fago

de los nematodes.

dos), 2) vesicula seminal, la cual es cornunrnente dilatada, sirve como organo de almacenamiento de esperma, y 3) el vasa deferente. La parte terminal del vasa deferente es ~eneralmente una estructura muscular con funciones de un conducto eyaculador (fi~ura 84.2b).

Estructuras accesorias estan asociadas con el aparato reproductor masculino, estas pueden ser una 0 dos espfculas cuticularizadas, que se encuentran implantadas en una bolsa espicular ubicada en la parte de la cloaca, estas espiculas son protusibles y funcionales durante la copula, en algunas especies esta presente el ~obernaculum, que es un engrosarnlento de la parte dorsal de la bolsa de las espkulas. este ~obernaculum sirve de ~ufa para las espiculas durante la copula (fi~uras 84.2b y n.

EI aparato reproductor femenino esta formado por ovarlos, ovlductos, utero y una abertura vaginal recubierta por cuticula que se abre al exterior a traves de una vulva ubicada ~eneralmenteen posicion ventral. Hay especies cuyas hem bras tienen un solo utero, a estasse les conoce como rnonodelftcas. En las especies anftdelflcas y cuando presentan mas de dos se les conoce como polldelftcas. En las especies anftdelftcas los uteros pueden estar orientados en forma opuesta. uno hacia la region anterior y otro hacia la reglon posterior del cuerpo (fi~ura 84.2c) alojados en el pseudoceloma, 0 pueden estar colocados en forma paralela anterior 0 posteriormente.

La region terminal del utero puede ser muscular y formar un ovovector. el cual impulsa a los huevos hacia el exterior. EI utero de las hem bras maduras ~eneralmente esta lIeno de ovules, huevos 0 larvas, sequn la especie y ~rado de madurez de la hembra.

EI sistema excretor consiste de un pequeno poro que se abre ventral mente a nivel del esofago. este poro se conecta como un conducto delgado que se dtrlge hacia la region posterior, el resto del sistema se encuentra distribuido en los cordones laterales. EI arreqlo de los conductos puede variar muy considerablemente a partir de un patron principal que es en forma de "H", como en oxiuridos.

579 ASPECTOS GENERALES DE LOS NEMATODOS

'EI sistema nervioso central esta representado por un nervio en forma de anillo que rodea el esofago. entre el extrema anterior yposterior (figura 84.2dL A partir de este anillo se extlenden varias fibras: 1) anteriormente las fibras inervan las papilas cefallcas de los labios, arnfldlos. deridios (=papilas cervicales) y el esotago, y 2) posteriormente inervan las papilas genitales, fasmidios y el intestino. Los nervios pertfertcos se extienden hacia la musculatura del cuerpo.

Los ciclos de vida de los nematodes presentan dos patrones bastcos-dlrerto 0 monoxeno (un solo hospedero en su ddo) e indiredo 0 heteroxeno (dos 0 mas hospederos en su cicio). En ambos patrones se presenta una forma de desarrollo baslco. Cuando las larvas eclosionan, sufren una serie de cam bios, que se inician con el primer estadio 0 larva uno (l-t ). cada cambio 0 etapa se caractertza por presentar una muda 0 renovadon de la cuticula. Se conocen cuatro estadios larvales, despues del cuarto se presenta el estadio adulto en el hospedero deflnltlvo. EIpatron de crecimiento de las larvas (L) y las sucesivas mudas (M) se pueden esquemattzar como sigue:

Huevo ----. L1+M1 =L2+M2=L3+M3~L4+M4----' Adulto

En algunos nernatodos (Ordenes Rhabditida, Strigylida) con cicio de vida directo los tres primeros estadios larvarios se encuentran en forma Iibre en el suelo. de donde los estadios 1 y 2 se alimentan con la materia orqantca. el estado larvario 3 mantiene la cuticula de la L2, como si fuera una vaina cerrada y no es capaz de alimentarse. En algunas especies como en Ascaris lumbricoides la primera muda se Ileva a cabo dentro del huevo, en los Ancvtostomsttdos, Strongilidos y rncostronqutdos, las mudas uno y dos se realizan dentro del huevo. La larva tres (I-J). entra al huesped definitivo por via oral t rncostronqutdos y Strongilidos) 0 a traves de la piel Ancylostomatidos(~uncinarias).Latercera y la cuarta muda se desarrollan en el huesped deflnttlvo. Los nematodes con ddo de vida Indlrerto presentan los mismos estadios larvales, pero infectan aJ hospedero definitivo mediante un hospedero intermediario 0 vector, que usual mente son artropodos (crusticeos de agua dulce, aracnldos 0 tnsertos hernatofaqos) o moluscos (caracoles terrestres).

Oi blioS!rafia

1. Adamson ML: Modes of transmission and evolution of

live histories in zooparasitic nematides. Can J Zool. 1986; 64:1375-1348.

2. Adamson ML: Phylogenetic analysis of the higher

classification of Nematoda. Can J. Zool, 1987;65:1478-1482.

3. Anderson RC: The origins of zooperasitic nematodes. Can

J Zool, 1984; 62: 317-328.

4. Anderson RC: Nematode transmission patterns. J Parasitol,

1988; 74: 30-45.

5. Anderson RC, Chabaud AG and Willmontt S (eds.): C.I.H.

Keys to nematode parasites. Nos 1-10. Com monwealth

Agricultural Bureau, Farham Royal, Bucks, England, 1974­1983.

6. Beaver PC: The nature of visceral larva rnlgrans. J Parasitol, 1969; 55: 3-12.

7. Chabaud AG: Host range and evolution of nematode

parasites. Parasitology (Suppl), 1981; 82: 169-170.

8. Chitwood M and Lichtenfelds JR: Identification of parasitic metazoa in tissues sections. Exp Parasitol, 1972; 32: 407­

519.

9. Poinar GD: The natural history of nematodes. Prentice Hall

Inc. Englegood Cliff, New Jersey, 1983.

10. Roberts LS and [onavv J Jr. Foundations of Parasitology.

Sixth edition. McGraw Hill Boston, 2000; 669 pp.

11. Sprent JFA: The evolution of the Ascaridoidea. J Parasitol, 1983; 48: 818-824.