Ecosistemas acuticos costeros: importancia, retos y prioridades para su conservacin

Francisco Javier Flores Verdugo* Claudia Agraz Hernndez Daniel Benitez Pardo

Importancia de los humedales costeros dentro del contexto de productividad mundial

El mar posee una extensin de aproximadamente 70% de la superficie del planeta; sin embargo, 90% de su extensin comprende las grandes cuencas ocenicas intertropicales con una profundidad promedio de1,500 m y cuya productividad primaria es muy baja, similar a un valor intermedio entre la productividad de los desiertos y las tundras (Figura 1).A los ecosistemas terrestres les corresponden sola- mente 30% del planeta y estn constituidos en casi 30% por desiertos, 23% por sabanas y pastizales tropicales,22% por selvas, 17% por bosques templados y de con- feras, y un 10% por zonas de cultivos (Figura 1). Una pequea parte viene a ser el conjunto formado por la regin Nertica, los mares circumpolares y las zonas de surgencias.

* Unidad Acadmica Mazatln. Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Calz. Joel Montes Camarena s/n. Col. Centro. Mazatln, Sinaloa. C.P. 0040. Correo-e: verdugo@ola.icmyl.unam.mx. Centro de Ecologa Pesquera y Oceanografa del Golfo de Mxico (epomex). Universidad Autnoma de Campeche. Av. Agustn Melgar esq. Av. Juan de la Barrera. Campeche, Campeche. C.P. 24030. Facultad de Ciencias del Mar. Universidad Autnoma deSinaloa. Col. Los Pinitos. Mazatln, Sinaloa. C.P. 2000.

La zona Nertica corresponde a la regin marina que se localiza sobre la plataforma continental dentro de un intervalo de profundidades de 0 a 200 m. En esta regin se lleva a cabo el 80% de la captura pesquera. Su productividad promedio es aproximadamente el triple de la productividad del ocano abierto (Figura1). Por otro lado, es importante destacar que 70% de las especies de importancia pesquera lo constituyen organismos estuarinos o aquellos que algn perodo de su vida lo transcurren en un ecosistema lagunar estuarino, en su mayora estn asociados a mangla- res en zonas tropicales y a pantanos de macrfitas emergentes (Spartina spp.) de regiones templadas (McHugh, 1976; Yez-Arancibia, 1978).De la zona Nertica es importante destacar la franja litoral y las zonas de surgencias, que comprenden so- lamente 10% de esta regin y, sin embargo, poseen los ecosistemas con ms elevada productividad primaria. En esta pequea franja predominan los ecosistemas lagunares-estuarinos (50%), comunidades de corales y macroalgas (25%) y, en una extensin proporcionalmen- te menor (5%), los pantanos de manglar en los trpicos y los pastizales acuticos (de Spartina alterniflora) de las zonas de mareas de regiones templadas (Figura 1).Las lagunas costeras, estuarios, manglares y hu- medales dulceacucolas son ampliamente reconocidos como los ecosistemas ms productivos (en referencia a

Ecosistemas acuticos costeros147la productividad primaria) de la biosfera (Whittaker y Linkens, 1975; Odum y Heald, 1975). Los ecosistemas de manglar y los estuarios estn vinculados funcio- nalmente por la influencia de las mareas. La marea remueve la materia orgnica particulada (detritus) de los manglares hacia los cuerpos lagunares adyacentes, incrementando an ms su propia y elevada produc- tividad primaria. Se puede observar que la producti- vidad de los manglares es superior a la de las selvas de reas lluviosas, e incluso similar al ms eficiente de nuestros cultivos tropicales (la caa de azcar). La productividad de los manglares es 20 veces superior a la productividad del mar y llega a ser cinco veces superior a la de las zonas de surgencias (Figura 1). El cultivo de arroz en Japn posee una productividad intermedia entre los estuarios y manglares, sin em- bargo, requiere de 372 kg de fertilizantes por hectrea y uso intenso de pesticidas. Para mayor comparativo, en Nigeria el rendimiento de arroz es de solamente 2 ton/ha al ao (Flores-Verdugo, 1989).

La alta productividad primaria de los ecosistemas de manglar se debe, principalmente, a la disponibili- dad de nutrientes provenientes de los ros y escurri- mientos terrestres y al efectivo reciclamiento de estos durante los procesos de mineralizacin microbiana (Mee, 1978; Nixon, 1981).La elevada fertilidad de las lagunas costeras y estuarios mantiene una rica y compleja cadena ali- menticia, caracterizada por una elevada produccin pesquera (Day et al., 1973). En algunos casos, parte de esta fertilidad es exportada y contribuye a la riqueza pesquera de la zona costera adyacente (Martusobroto y Naamin, 1977).

Hidrologia y evolucin geomorfolgica de las lagunas costeras y estuarios

El trmino estuario es predominantemente una defini- cin hidrolgica, la cual considera como un sistema es- tuarino a un cuerpo de agua semicerrado con dilucin

Ecosistemas acuticos costeros 149

Figura 1. producTividad primaria y exTensin en diFerenTes ecosisTemas acuTicos y TerresTres

Desiertos

Sabanas4.3

Conferas6.5 6.6

Ocano abierto1.2

Zona nertica3.2

Tundra1.0 1.4

29 1 23 22 17 10

70 10 30

29 1

Surgencias4.5

Estuarios16

Manglares24Corales y macroalgas1

Pantano salobre6Otros

?

S. de lluvia20

Perennifolias15

Caducifolias

Caa25

Maz19

Papa

Arroz20

2

Trigo

Pastizal15 310 50 25 5 5 15

50 27 22

Surgencias y franja litoral Selvas tropicales Cultivos

Productividad primaria en ton peso seco ha-1 ao-1 y extensin proporcional (% barras horizontales) de diferentes ecosistemas acuticos y terrestres de Flores Verdugo et al., 19 9.gradual de agua salina (Pritchard, 1967); es decir, una zona de mezcla de agua marina con agua dulce como la desembocadura de los ros, entre otros. El trmino laguna costera es de tipo geomorfolgico y Lankford (1977) la define como una depresin topogrfica por debajo del nivel medio de las mareas altas, separada del mar por una barrera y comunicada con ste a travs de una o ms bocas efmeras o permanentes. Es decir, existen lagunas costeras que pueden o no tener compor- tamiento estuarino permanente o estacional, separadas del mar por una barrera de arena o de otro tipo.La circulacin del agua en los cuerpos lagunares puede ser de tres tipos, que se pueden presentar en la misma laguna de manera estacional.Circulacin estuarina. Se presenta en reas donde los aportes por precipitacin pluvial y fluvial son su- periores a la evaporacin. En esta situacin, el agua de menor salinidad sale de la laguna hacia el mar por la superficie y el agua de mayor salinidad penetra a la laguna por el fondo.Circulacin antiestuarina. Es tpica de regiones ridas, donde la evaporacin es superior a los aportes pluviales y fluviales. En este caso, al contrario que el anterior, las aguas de menor salinidad salen por el fondo hacia el mar y las aguas marinas entran por la superficie al sistema lagunar.Mezcla. La poca profundidad de algunos cuerpos lagunares (< 1.5 m) permite una eficiente mezcla de la columna de agua, provocada por los vientos, corrien- tes y flujos de mareas. Consecuentemente, no existe una estratificacin salina ni de temperatura, aunque es posible observar un gradiente en el plano horizontal. De los mencionados, el tercer patrn de circulacin es el dominante en sistemas lagunares-estuarinos de profundidades menores que 2 m, aunque tambin es probable encontrar, por perodos cortos, los tipos estuarino y antiestuarino.Lankford (1977) hace una clasificacin de los dife- rentes tipos de lagunas costeras presentes en Mxico, de lo que resulta que la mayora son del tipo de depo- sicin sedimentaria. Las lagunas de deposicin sedi- mentaria son el producto de un desequilibrio, entre los aportes de sedimentos por los ros y escurrimientos y la erosin por el oleaje y las mareas. La existencia de estas lagunas se debe al aporte neto de sedimentos hacia el litoral y su causa de origen tambin es la causa

de su desaparicin, con lo que finalmente se incorpo- ran como parte del crecimiento de la planicie costera. Es decir, la zona terrestre de planicie costera actual, en algn momento estuvo constituida por manglares, esteros, marismas y lagunas costeras.Estero. El trmino estero no se debe confundir con estuario. El estero se define como un canal de mareasde preferencia mendrico que comunica o comu- nicaba una laguna costera con el mar, con un ro, con una marisma o con otra laguna costera.Marisma. Corresponde a una llanura de inunda- cin estacional por aguas marinas con o sin vegetacin halfila (como matorrales de manglar y/o otras halofi- tas, por ejemplo Salicornia spp. y Batis maritima). No debe confundirse con su traduccin errnea del ingls (marshes). Este ltimo trmino deriva de comunidades acuticas dominadas por una macrfita emergente (Spartina spp.), mientras que marisma (en espaol) deriva de mar. El saltwater marsh corresponde a los ecosistemas de pastos pantanosos (macrfitas acuticas emergentes) de Spartina alterniflora que crecen en las zonas de mareas de regiones templadas y funcionalmente equivalen a los manglares de zonas tropicales, mientras que las marismas (en espaol), corresponden a las llanuras de inundacin estacional en la parte posterior de los manglares. El sinnimo en ingls correspondera a seasonal coastal flood plains.

Cadenas trficas

Los ecosistemas lagunares-estuarinos, manglares y pantanos dulceacucolas, a diferencia de las cuencas ocenicas, se caracterizan por poseer una trama trfica mucho ms compleja. En estos ecosistemas se presen- tan cadenas trficas conocidas usualmente como del pastoreo y del detritus.Al igual que en el ocano, la cadena del pastoreo la inicia el fitoplancton, con la diferencia de que se presentan otros productores primarios (Figura 2). El fitoplancton es mucho ms productivo en los ecosis- temas lagunares-estuarinos, pues dispone de mayor cantidad de nutrientes alctonos, provenientes de los ros, escurrimientos terrestres y manto fretico, y autctonos provenientes del reciclamiento de estos por la degradacin microbiana del detritus. Los otros productores primarios dentro de esta lnea trficaFigura 2: cadenas TrFicas del pasToreo y deTriTus de ecosisTemas lagunares-esTuarinos y manglares.bloque superior = cadena TrFica del deTriTus, bloque inFerior = cadena TrFica del pasToreo, p.m.= pasTo marino, h.T.= halFiTas TerresTres (SaliCornia Spp., BatiS martima), p.d.= panTanos dulceacucolas, mang.= manglares, deT-bacT.= deTriTus y bacTerias, deTv.= deTriTvoros, FiT = FiToplancTon, mal. = macroalgas, mFb = microFiTobenTos, bq = bac-Terias quimiosinTTicas, h = herbvoro, c1, c2 y c3 = carnvoros y n = nuTrienTes

Ecosistemas acuticos costeros 151son las macroalgas, el microfitobentos, las bacterias fotosintticas y las bacterias quimiosintticas. El resto de la cadena trfica la constituyen los mismos compo- nentes que se observan en el oceno, pero incorpora una mayor participacin por parte de consumidores bentnicos y una rpida reincorporacin de los nu- trientes a las capas superiores, como consecuencia de su poca profundidad y el eficiente efecto de mezcla por las corrientes y mareas. Tambin existen orga- nismos que aceleran los procesos de mineralizacin de nutrientes, como diversos invertebrados que cons- truyen galeras o que remueven el fondo, as como los pastos marinos, que llegan a exudar nutrientes hacia la columna de agua.Las bacterias quimiosintticas participan activa- mente en estos ecosistemas, en particular los mangla-

res, debido a que disponen de elementos reducidos que pueden ser oxidados (por el oxgeno presente durante las bajamares) y, as, obtienen la energa que requiere la sntesis de carbohidratos, entre otros procesos.La cadena trfica del detritus la constituyen inicial- mente productores primarios como los manglares y pastos marinos, as como fuentes alctonas de carbono constituidas por la materia orgnica acarreada por los ros o los escurrimientos provenientes del detritus de las macrfitas acuticas de pantanos dulceacucolas o de las halfitas terrestres como Salicornia spp. y Batis maritima de las llanuras de inundacin (marismas).Esta cadena del detritus se caracteriza por pre- sentar un componente intermedio, constituido por bacterias asociadas al detritus. Las bacterias pueden degradar la compleja estructura qumica del propiodetritus vegetal (polisacridos, complejos pirrlicos, sustancias hmicas, entre otros) que resultan indi- geribles para el siguiente nivel trfico. Consecuente- mente, esos procesos requieren de una degradacin microbiana previa que desdoble estos complejos y, aunado a ello, que se presente un incremento en el nitrgeno proteico por la incorporacin de nitr- geno inorgnico y orgnico solubles como biomasa bacteriana (Figura 2).Una vez efectuado cierto grado de degradacin, los compuestos resultantes son consumidos por detritvoros como peces y crustceos. En particular, estos ltimos favorecen la degradacin, al aumentar la superficie especfica del detritus con su accin de trituracin y de limpieza de la capa bacteriana, al pasar por su tracto digestivo. El detritvoro se incorpora al resto de la cadena alimenticia a travs de los consumi- dores que, en general, son poco especficos respecto a consumir herbvoros o detritvoros.En los ecosistemas de manglar predomina la cade- na del detritus, con niveles de degradacin elevados por las condiciones xido-reductoras del sedimento. Sin embargo, existe una acumulacin de detritus refractarios a la degradacin que viene a constituir la turba, componente caracterstico de los suelos pantanosos de manglar. Esta turba puede encontrar- se incluso en ambientes actualmente terrestres de la planicie costera, lo que demuestra que en tiempos pasados existi manglar en esas zonas.

Produccion heterotrfica y biodiversidad de humedales costeros

La elevada productividad primaria de los ecosiste- mas lagunares-estuarino y humedales se traduce en una elevada produccin de consumidores, algunos de importancia econmica. En la Figura 3 se puede observar la produccin heterotrfica en ecosistemas dulceacucolas, estuarinos, manglares, marinos e hipersalinos. Los sistemas de mayor produccin son aquellos en condiciones estuarinas (de 10 a 25).1

1 La unidad corresponde literalmente a partes por mil equivalente a gramos de sales disueltas por kilogramo de agua.

No obstante su productividad usualmente alta, los sistemas estuarinos son poco diversos como conse- cuencia de sus cambios bruscos en temperatura, sali- nidad, oxgeno y otros factores, por lo que solamente algunas pocas especies de caractersticas metbolicas de rpida adaptacin (como los eurihalinos, euritr- micos, entre otros) pueden soportar a largo plazo estos cambios (Figura 3).Consecuentemente, estos ecosistemas renen las caractersticas para una explotacin comercial por ser altamente productivos y con pocas especies, pero muy abundantes, a diferencia de los ecosistemas dulceacu- colas y de los arrecifes de coral, que tambin presentan una produccin secundaria considerable, pero en gran parte dispersa en organismos de distintas especies (una elevada biodiversidad) lo que impide una mayor escala de la actividad pesquera.

Manglares

Los manglares comprenden a los bosques o matorrales de la zona de mareas de regiones costeras tropicales y subtropicales, que tienen la capacidad de crecer en suelos sujetos a la inundacin peridica, y que presentan adaptaciones para tolerar el agua salada y cierto grado de viviparidad (es decir, que no dan un fruto o semilla propiamente dicho, sino un embrin con un grado de desarrollo relativamente avanzado, denominado propgulo).Los manglares son comunidades de halfitas facul- tativas que pueden crecer a diferentes salinidades, que van desde 0 (dulceacucolas) hasta a hipersalinas (> 40 < 90), pero alcanzan su mximo desarrollo en condiciones salobres (~15). Los manglares, in- distintamente de la especie, se caracterizan por estar adaptados a sedimentos ricos en materia orgnica y, por lo tanto, pobres en oxgeno; y usualmente presen- tan cierto grado de viviparidad (Odum et al., 1982).A nivel mundial, los manglares estn formados por unidades taxonmicas muy diversas, con ms de 50 especies agrupadas en 12 familias aproximadamente (Chapman, 1970). Los manglares son la vegetacin dominante que bordea las lagunas costeras y estua- rios. Se estima que del 60% al 75% de las costas de regiones tropicales estn bordeadas por manglares (McGill, 1959).Figura 3. produccin heTeroTrFica en ecosisTemas dulceacucolas

2.5

2.0

Pantanos dulceacucolas (popales y jacintos)

Ambientes estuarinos

1.5

Ton ha-1 ao -11.0

0.5

Tulares

Manglar

Lagunas costeras

Ambientes marino

Lagunas hipersalinas

0.0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

biodiversidad vs. salinidad. diagnsTico de la biodiversidad de la Fauna acuTica en relacin con la salinidad. recuadro segmenTado: ambienTe lagunar-esTuarino

Nmero de especiesAgua dulce Agua marina

Especies dulceacucolasEspecies marinas

Especies estuarinas

0 10 15 20 30 35Salinidad ()En Mxico se pueden encontrar cinco especies de mangle: mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle blanco (Laguncularia racemosa), mangle negro (Avi- cennia germinans), mangle botoncillo o botoncahue (Conocarpus erectus), y solamente en Chiapas, Rhizo- phora harrisonii (Rico-Gray, 1981).Se estima que la extensin cubierta por manglares en el pas es de 6,600 km2 (Blasco, 1988), una extensin superior a la encontrada en la mayora de los pases de Amrica y frica (Flores-Verdugo, 1989).Los manglares estn entre las comunidades que contribuyen con grandes cantidades de materiales orgnicos, en forma de detritus, a las lagunas costeras y estuarios. Este aporte de detritus lo realizan a travs de su defoliacin natural (Heald y Odum, 1970; Bunt,1982). Este detritus es constantemente removido por las mareas hacia las lagunas.Los ecosistemas de manglar son de vital impor- tancia de varias formas: como hbitat de apoyo a las pesqueras, como zona de amortiguamiento contra inundaciones, como biofiltro, y como refugio de fauna regional y migratoria, en particular aves, entre otros servicios ms. Los manglares en Mxico se distribuyen de forma discontinua a lo largo de sus 10,000 km de litoral, en funcin de las caractersticas climticas, del origen morfotectnico de las costas, del intervalo de mareas y del tamao de la cuenca hidrolgica (Flores-Verdugo et al., 1992). Como consecuencia del viento y del oleaje de las costas, el manglar se localiza principalmente en las reas protegidas (sotavento) de las islas y en pennsulas de barrera arenosa, en los esteros y venas de mareas, as como en islotes y deltas del interior de las lagunas costeras y bahas.Las actividades econmicas de diversos estados costeros se centran principalmente en las actividades agrcolas, la pesca, la ganadera, la minera y, ms re- cientemente, la acuicultura. La pesca en estas regiones est ntimamente relacionada con los manglares y lagunas costeras. Es una importante actividad que se realiza a todo lo largo de la costa de Mxico, tanto en las lagunas costeras y bahas (pesca riberea) como en la plataforma continental (pesca de altura), siendo la pesca del camarn (Litopennaeus spp.) la captura preferencial por su elevado precio en el mercado na- cional e internacional. La mayor parte de las especies de camarn utilizan las lagunas costeras y bahas como

zonas de alimentacin y refugio, desde sus etapas larvarias hasta la de preadultos, para posteriormente salir al mar abierto a desovar. Los manglares, por su elevada productividad, exportan biomasa y nutrientes hacia los cuerpos de agua adyacentes (lagunas costeras, bahas y zona marina adyacente) a travs de los reflujos de marea, aumentando significativamente la fertilidad de estos ecosistemas. Se estima que una hectrea de manglar puede producir anualmente unos 767 kg de pescado y camarn, sin requerir de agroqumicos y sin los riesgos ambientales asociados a estos compuestos (Turner, 1991).Sinaloa, Baja California Sur, Tamaulipas y Veracruz se ubican en el cinturn de huracanes del Pacfico y Atlntico americanos. El 70% de los huracanes que tocan tierra en el Pacfico lo hacen en las costas de Sinaloa y Baja California Sur. Los manglares y ma- rismas, junto con playas y dunas, juegan un papel importante como zonas de amortiguamiento contra las inundaciones y la erosin provocada por los huracanes y tormentas tropicales. Los manglares, marismas y otros humedales actan como esponjas funcionan- do como vasos reguladores de las inundaciones en poca de lluvias y como aportadores de agua durante el esto. Adicionalmente, los manglares con sus races y la arena de las playas con sus dunas, amortiguan el efecto erosivo del oleaje de tormenta. Contrariamen- te a lo que suele creerse, construcciones artificiales como muros de contencin y espigones en las playas estimulan la erosin de stas al provocar la reflexin y convergencia del oleaje, as como la desviacin de la corriente litoral, lo que destaca la importancia de la proteccin que ofrecen la vegetacin y la estructura natural de las playas y dunas.Adems, los manglares actan como importantes biofiltros, por lo que son considerados como los ri- ones del medio ambiente; remueven importantes cantidades de nutrientes provenientes de las descargas urbanas y agrcolas, manteniendo de esta forma (con ayuda de la dilucin marina por las mareas), la calidad del agua de diversas lagunas costeras que se utilizan como zonas pesqueras. Tal es el caso de Chiricahueto (Sinaloa) donde los manglares y los tulares (Typha spp.) remueven cantidades importantes de nutrien- tes provenientes de los drenes agrcolas del valle de Culiacn y Navolato evitando, hasta cierto grado, laeutrofizacin (sobrefertilizacin del agua) de Ensena- da del Pabelln, Baha de Altata.En los manglares, tulares y lagunas costeras del occidente de Mxico an existen importantes po- blaciones de cocodrilos (Crocodylus acutus) como se puede observar en Chiricahueto (Ensenada del Pabelln, Sinaloa), La Manzanilla (Jalisco) y Cuyutln (Colima). Otro tanto ocurre en diversas regiones del Golfo de Mxico y del Sureste con otra especie de co- codrilo (Crocodylus moreletii) y en la regin costera de Chiapas con el caimn o pululo (Caiman crocodilus), aunque en realidad estas dos ltimas especies son menos tolerantes al agua salobre que C. acutus (scar Snchez, comunicacin personal, 2006). Tambin son el refugio de una gran diversidad de aves acuticas, algunas de ellas migratorias, que utilizan como reas de alimentacin tanto las zonas de manglar y hume- dales de grandes cuerpos lagunares de Tamaulipas, Veracruz y Tabasco como la cadena de pequeos cuerpos costeros con manglar a lo largo de las costas de Baja California Sur, Sonora y Sinaloa, durante su migracin en el invierno. Algunas aves migran desde Alaska y Canad, y en Marismas Nacionales (sur de Sinaloa y Nayarit) se concentra el 80% de las aves migratorias del corredor migratorio de Pacfico. En Chiricahueto y Baha de Santa Mara-La Reforma se hallan poblaciones de varios cientos de miles de patos golondrinos (Anas acuta) durante el invierno, lo cual ha permitido mantener, al menos hasta la fecha, una actividad cingetica que produce una importante derrama econmica en la regin. En particular, en el noroeste (Baja California, Baja California Sur, Sonora y Sinaloa), por sus caractersticas climticas de ridas a semiridas, los pequeos cuerpos lagunares con man- glar son ecosistemas crticos para aves acuticas de la regin, as como para aves migratorias que las utilizan como gasolineras durante su migracin y tambin para diversas especies de fauna acutica y terrestre regional. Estos pequeos humedales funcionalmente equivalen a un oasis costero que mantiene una mayor diversidad y densidad de organismos representativos del desierto, que la que existira en ausencia de ellos.Van der Heiden y Hendricks (1982) enumeran 18 pequeas lagunas costeras en un tramo de 60 km de litoral al norte de Mazatln y todas, excepto una, son de boca efmera y de menos de 1 km2 de extensin. Los

cocodrilos (C. acutus), as como otros organismos, se establecen en estas lagunas y las utilizan como punto de apoyo que les ha permitido incluso colonizar otros cuerpos lagunares ms retirados, en sus desplazamien- tos de cabotaje por el mar.Como se mencion anteriormente, los manglares contribuyen a travs de su hojarasca con cantidades importantes de materia orgnica a la cadena trfica del detritus. Existe una correlacin positiva entre la exten- sin de la zona de mareas (manglares en los trpicos y pastos pantanosos de Spartina sp. en las regiones templadas) y el volumen de captura de peces y cama- rones en las aguas adyacentes, como se ha observado en Malasia, Filipinas, India, Luisiana y Japn (Figura4) (Martosubroto y Naamin, 1977; Turner, 1991). Los manglares proveen proteccin a los estados juveniles de peces y crustceos contra los depredadores y les aportan alimento (Noruddin, 1987). Ciertas especies de penidos (camarones) dependen de los manglares durante sus estados juveniles (Macnae, 1974). Es ra- zonable inferir que la captura pesquera declinar en proporcin directa a la destruccin de los manglares. Turner (1977) estima una prdida anual de 767 kg de camarn y peces de importancia comercial por cada hectrea de manglar destruido. Burbridge (1983) ar- gumenta que el valor de los manglares como hbitat de apoyo a pesqueras es ms importante que cualquier otro uso, incluyendo la acuicultura.La elevada produccin heterotrfica de estos eco- sistemas tambin ha permitido que las regiones donde existen sean un importante punto de alimentacin y descanso de varios cientos de miles de aves playeras migratorias.

Lagunas costeras y manglares de Mxico:origen y distribucin

En Mxico es importante el conocimiento de la din- mica ambiental de los ecosistemas lagunares-estuari- nos y manglares para su manejo apropiado, sobre todo porque el pas cuenta con aproximadamente 20,000 km de costa (10,000 km de litoral externo y 10,000 km litoral interno) con ms de 125 lagunas costeras, las cuales abarcan una superficie total de aproxima- damente 12,600 km2 que cubren 33% de sus litorales (Lankford, 1977). En las costas de Mxico, los cuerposFigura 4. correlacin enTre el volumen de capTura de camarn y la exTensin de los manglares de la zona adyacenTe (marTosubroTo y naamin, 1977)

10

Ton ao-1 x 10 -35

10 30 50 70 90

lagunares-estuarinos y manglares ms importantes se localizan en el Golfo de Mxico (Laguna Madre, La- guna de Trminos); tambin en la parte noroccidental del pas, regin conocida como la planicie costera de Sonora y Sinaloa (incluyendo Nayarit) y en el extremo sur de la costa de Chiapas.En general, los cuerpos lagunares costeros estn bordeados por manglares, pero vale la pena destacar que la region de Teacapn-Agua Brava-Marismas Na- cionales y San Blas (sur de Sinaloa-Nayarit), Chantuto- Teculapa-Panzacola (Chiapas) y Laguna de Trminos (Campeche), comprende 240,000 ha de manglares y estuarios, lo que corresponde 40-50% de la totalidad de los manglares del pas.Considerando algunas excepciones, se puede decir que los manglares de la costa occidental de Mxico son menos extensos y menos desarrolla- dos que los del Golfo de Mxico. Esto se debe a las caractersticas fisiogrficas y climticas de la costa occidental. La costa del Pacfico, por su origen tec- tnico (costa de colisin), es ms accidentada, con acantilados y playas cortas bordeadas por montaas y plataforma continental ausente o muy estrecha, en comparacin con la costa del Golfo de Mxico (costa de arrastre) la cual presenta una llanura aluvial y plataforma continental extensas. Respecto al clima,

la costa del Pacfico va de semirida a rida (con precipitaciones anuales menores de 500 mm) con excepcin de Chiapas y el sur de Nayarit, y tambin presenta temperaturas de invierno ms bajas que la costa del Golfo de Mxico. Hacia el noroeste las condiciones desrticas aumentan y el flujo de los ros va disminuyendo, pasando de estacional a irregular- mente intermitente y efmero. La costa del Pacfico recibe menos del 20% del volumen total de lluvias en el pas (Flores-Verdugo et al., 1992).

Ciclos biogeoqumicos

Materia orgnica y eutrofizacin

Los complejos lagunares-estuarino, manglares y pan- tanos dulceacucolas, por su elevada productividad, generan cantidades considerables de materia orgnica, parte de la cual es incorporada a la cadena alimenticia; sin embargo, tambin son los cuerpos receptores de las descargas agrcolas, urbanas y, ms recientemente, de los efluentes de estanques acucolas ricos en nitrgeno y fsforo en forma de fertilizantes o materia orgnica (Figura 5).Los nutrientes estimulan el crecimiento fitoplanc- tnico, que llega a rebasar la tasa de consumo por losherbvoros y muere en grandes cantidades, quedando como fitodetritus.La materia orgnica que llega a las lagunas cos- teras o el fitodetritus o en ocasiones detritus de macroalgas entra en proceso de descomposicin microbiana de tipo aerbico y, posteriormente, una vez consumido por respiracin bacteriana el oxgeno, se inician los procesos de descomposicin anaerbica; primero se reducen los nitratos a amonio e incluso a nitrgeno gaseoso y una vez agotados estos se contina con la respiracin anaerbica del sulfato, el cual se transforma a sulfuro y se deposita en el fondo, en un proceso denominado piritizacin. El proceso de reduccin del sulfato en zonas costeras es prcticamente inagotable por ser ste un ion muy abundante en el ambiente marino; en cambio, en ambientes dulceacucolas, una vez agotado este ion o en su ausencia se inicia la metanognesis, es decir,la reduccin del CO2 a metano.

Ciclo del nitrgeno, quimiosntesis e interaccin con el azufre

El nitrgeno est reconocido como uno de los elemen- tos determinantes para la prctica de la agricultura. La forma dominante del nitrgeno es el nitrgeno gaseoso en la atmsfera. Las cianofitas y las bacterias simbiticas de las leguminosas son las nicas capaces de utilizar el nitrgeno gaseoso. Con ese proceso el nitrgeno es fijado y convertido a nitrgeno orgnico; as se incorpora al resto de la cadena alimenticia, en diferentes formas orgnicas, para finalmente ser re- mineralizado por las bacterias hasta la forma qumica de amonio (amonificacin) o nitratos. Sin embargo, la forma preferencial para su asimilacin por la mayora de las plantas es como nitrato o amonio. El nitrato se forma en gran medida por el efecto de las tormentas, que poseen la energa necesaria para unir al nitrgeno gaseoso con el oxgeno. A partir del amonio empieza

Figura 5. ciclo de la maTeria orgnica y la euTroFizacin

Fuente: modificado de Flores-Verdugo, 2001.un proceso de oxidacin a nitrato, llevado a cabo por las bacterias nitrificantes. Este proceso de oxidacin es un proceso de quimiosntesis, que utilizan las bac- terias para obtener la energa necesaria para la sntesis de sus carbohidratos. El proceso contrario al igual que en la fotosntesis se denomina respiracin (en este caso anaerbica).Ambientes abundantes en materia orgnica y escasos en sales de nitrgeno han permitido la evo- lucin de plantas capaces de obtener su nitrgeno de fuentes orgnicas, como ocurre con las plantas carnvoras de los humedales dulceacucolas. Estas plantas son fotosintticas, pero capturan insectos que les aportan el nitrgeno necesario para la sntesis de sus protenas.

Ciclo del azufre y procesos de piritizacin

El azufre ha sido uno de los elementos en gran medida afectados por el hombre, principalmente por la com- bustin de hidrocarburos y sus derivados (gasolina), que derivaron en compuestos como los xidos de azufre. Las formas minerales predominantes del azufre en los suelos son los sulfatos, los cuales pueden ser fcilmente lixiviados, a menos que sean adsorbidos en los coloides del suelo. Sin embargo, es an mayor la cantidad de azufre (85-90%) que est en forma de materia orgnica. En suelos anaerbicos el azufre predomina en forma de sulfuros y polisulfuros, como ocurre en lagunas costeras y manglares. A su vez, el mar es el principal depsito de sulfato soluble.El azufre orgnico proveniente del detritus vegetal es descompuesto por bacterias en sulfatos o sulfuros, dependiendo de las condiciones de aereacin. Existe tambin liberacin de azufre en compuestos org- nicos voltiles como el sulfuro de dimetilo. El cido sulfhdrico producido por descomposicin de materia orgnica y por respiracin anaerbica del sulfato puede precipitar como sulfuros metlicos, los cuales le dan la coloracin negra caracterstica a los lodos anaerbicos (piritizacin). Los sulfuros (azufre elemental, tiosulfa- tos) pueden ser oxidados por bacterias quimiosint- ticas (Thiobacillus spp.) o por bacterias fotosintticas Thiobacillius denitrificans. Esta ltima especie de bacteria tiene la capacidad de utilizar al nitrato como aceptor de electrones para su respiracin anaerbica,

liberando nitrgeno gaseoso (y CO2). Este proceso es el equivalente, en la respiracin aerbica, al uso del oxgeno como aceptor de electrones, y libera vapor de agua (y CO2). Esta especie de bacteria es el enlace entre el ciclo del azufre con el ciclo del nitrgeno.Las bacterias fotosintticas verdes (Chlorobium spp.) o purpreas (Chromatium spp.) son abundantes en los suelos de manglar, pues all se renen condi- ciones de elevada concentracin de materia orgnica y poca profundidad. Estas bacterias pueden oxidar el azufre reducido en condiciones anaerbicas.Cuando existe exceso de sulfuros y adecuada ilu- minacin es posible que las bacterias fotosintticas depositen grandes cantidades de azufre elemental. Este puede ser el origen de algunos depsitos de azufre que se explotan comercialmente.La reduccin asimilatoria del sulfato la realizan to- das las plantas y microorganismos, reduciendo al sulfato e incorporndolo como aminocidos tales como la cis- tena, cistina y metionina. La reduccin desasimilatoria del sulfato viene a ser la respiracin anaerbica, donde el aceptor de electrones es el sulfato, proceso que llevan a cabo bacterias como Desulfovibrio desulfuricans, Clos- tridium spp. y Desulfotomaculum nigrificans, las cuales son en general hetertrofas y liberan sulfuro.El sulfuro, producido por la reduccin de sulfato y por la descomposicin anaerbica de protenas, es txico para la mayora de los organismos aerbicos incluyendo la vegetacin. El sulfuro producido por Desulfovibrio spp. reacciona con el hierro que se encuentra como fosfato de hierro, lo precipita como sulfuro de hierro y libera el fosfato al agua como fosfato inico, interactuando de esta manera con otros ciclos biogeoqumicos.Los organismos relacionados con el azufre son controlados principalmente por la aereacin y por el pH. Los Thiobacillus spp. requieren potenciales redox altos, pero resisten pH cidos. Las bacterias purpreas tienen un intervalo muy amplio de tolerancia de pH (4.8-10.5).En lodos de sistemas estuarinos se pueden desarro- llar complejas comunidades de hetertrofos, fottrofos y quimitrofos. Las zonas de manglares normalmente ricas en materia orgnica y en las cuales existe expo- sicin al aire durante la marea baja tienen colonias de algas (ej. Navicula spp.) y cianobacterias en la superficie,y debajo de stas estn las bacterias purpreas y verdes sulfurosas, las cuales oxidan el sulfuro u otras formas re- ducidas de azufre producidos por Desulfovibrio spp. en las partes anarobicas ms profundas del lodo. Las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintticas requieren de luz, pero sus espectros de absorcin son diferentes. Las cianobacterias se desplazan hacia arriba y abajo a travs de las capas de lodo de la zona de mareas.

El fsforo y su interaccin con los sulfuros

A diferencia de los ciclos del nitrgeno y azufre, el fsforo prcticamente no sufre cambios en su es- tructura qumica, encontrndose casi en su totalidad como fosfato (predominantemente como ortofosfato). En pequea escala es posible encontrar productos de oxidacin y reduccin microbiana como fosfina (PH ), fosfuro de hidrgeno (P H ), fosfito (PO -3),3 4 2 3entre otros. El fsforo orgnico lo encontramos comoATP, cidos nucleicos y fosfolpidos. Aunque no se requiere en cantidades grandes, como el nitrgeno y el carbono, puede ser un nutriente limitante. En el suelo se le puede encontrar predominantemente como fosfato inorgnico insoluble, con calcio y hie- rro. Las formas insolubles pueden ser liberadas con la produccin de sulfuro, producto de la respiracin anaerbica del sulfato. El sulfuro reacciona qumi- camente con el fosfato de hierro formando sulfuro ferroso y liberando al fosfato a la columna de agua. La adicin de fsforo a los suelos con los fertilizan- tes y detergentes (polifosfatos), puede incrementar el crecimiento de algas y causar eutrofizacin. Los procesos clave en este ciclo son la descomposicin de la materia orgnica y la disolucin del fsforo inorgnico.En resumen, los ciclos biogeoqumicos com- prenden procesos qumicos de xido-reduccin con la formacin de compuestos orgnicos a tra- vs de la fotosintesis o quimiosntesis, a partir de compuestos inorgnicos y en contraposicin a la mineralizacin microbiana, en la cual los compues- tos orgnicos son degradados hasta sus compuestos inorgnicos originales, a travs de las respiracin aerbica y de las diversas formas de respiracin anaerbica. Esto genera, como productos finales,en el primer caso (respiracin aerbica) CO2 y agua,

y en el segundo (respiracin anaerbica) CO2 y sulfuros, amonio, nitrgeno gaseoso, H2, metano, ion ferroso, etc.

Factores de impacto ambiental en humedales costeros

No se pueden describir los criterios de conservacin y manejo de los humedales costeros sin conocer los principales agentes de impacto ambiental en estos ecosistemas. En trminos generales, las principales causas de deterioro de los ecosistemas de manglar en Mxico, as como en otras partes del mundo, son:

Factores externos: Los manglares, al igual que otros humedales costeros, son ecosistemas abiertos; esto quiere decir que lo que est afectando en las partes externas del ecosistema del manglar repercute en el funcionamiento adecuado de ste. En otro orden de ideas, la propia cuenca, las marismas, los pantanos de agua dulce, los manglares, la playa y duna, la corriente litoral y la zona marina adyacente son ecosistemas siameses funcionalmente vinculados, por lo que lo que ocurra en uno de ellos afecta en diferente grado a los dems. Entre los fenmenos interconectados de esta manera se encuentran:

1. Azolvamiento2. Cambios en el patrn hidrolgico3. Hipersalinidad4. Erosin de playas5. Eutrofizacin y contaminacin por pesticidas

Factores internos: Son aquellos que de manera directa impactan al ecosistema costero, por un des- plazamiento fsico para otro uso de suelo.

1. Desarrollos urbanos, portuarios y tursticos2. Ampliacin de la frontera agropecuaria y acucola3. Tala inmoderada

A continuacin se detalla cada uno de los fenme- nos mencionados.

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Conservacin y restauracinFactores externos

Azolvamiento. El azolvamiento de las lagunas costeras, manglares, marismas y otros humedales costeros se puede considerar uno de los principales factores de impacto ambiental negativo en estos ecosistemas. Este fenmeno se produce como consecuencia directa de la erosin de los suelos, tanto de la planicie costera como de la cuenca media y alta. La erosin es el producto del uso de tcnicas agrcolas y ganaderas inadecuadas y de la deforestacin.Existen evidencias de sistemas acuticos azolvados a todo lo largo de la costa de Sinaloa. Mediante la eva- luacin de istopos de plomo (Pb 210), Ruiz-Fernndez et al. (2005a, en prensa) estim un azolvamiento de una tonelada de sedimentos hectrea-1ao-1 en Ohui- ra, Topolobampo, hace 125 aos, antes del desarrollo agrcola de Los Mochis, y de 18 toneladas hectrea-1 ao-1 en aos recientes. Esto indica una tasa de azolva- miento 18 veces superior a lo que se podra considerar como azolvamiento natural anterior a la agricultura industrial. Tambin Ruiz-Fernndez et al. (2002) observaron, en la zona de influencia marina del ro Culiacn, una tasa de acumulacin de sedimentos de 8 toneladas hectrea-1 ao-1 (equivalentes a 0.036 cm ao-1) en 1920, que ascendi hasta 163 toneladas hectrea-1ao-1 (0.769 cm ao-1) a principios de la dcada de 1950, y lo atribuyeron a un perodo de ex- tensos desmontes para la agricultura. Posteriormente a esos aos, el azolvamiento se mantuvo dentro de una media de 40 a 50 toneladas hectrea-1 ao-1 (0.369 cm ao-1), es decir, de 5 a 6 veces superior al nivel de1920. Las tasas de sedimentacin promedio de 100 aos en el Estero de Uras y en los ltimos 75 aos en Chiricahueto (Sinaloa), fueron de 0.08 y 0.31 cm ao-1, respectivamente; de lo que se puede suponer que Chiricahueto tiene un valor elevado por los aportes de sedimentos de los drenes agrcolas del distrito de riego de Culiacn (Ruiz-Fernndez et al., 2005b; en prensa). Arenas y de la Lanza (1980) estimaron una tasa pro- medio de sedimentacin de 1 cm ao-1 para la laguna de Huizache-Caimanero en los ltimos 50 aos.Cambios en el patrn hidrolgico. Los cambios en el patrn hidrolgico se refieren a la disminucin o des- viacin de los aportes de agua dulce proveniente de los ros, arroyos, escurrimientos terrestres y a travs del

manto fretico, as como a la desviacin, disminucin o cambios en el tiempo de residencia de los aportes y flujos de mareas de agua marina.En este sentido, los manglares son particularmente susceptibles. El manglar obtiene su ptimo crecimien- to en condiciones estuarinas, es decir, en las zonas de mezcla de agua dulce con salada; asimismo, la pro- ductividad de las lagunas costeras es muy superior en condiciones estuarinas que en marinas, lo cual reper- cute tambin en las pesqueras. La disminucin de los aportes de agua dulce por la construccin de presas y canales afecta tanto en la productividad de las lagunas costeras y pesqueras como en la estructura forestal del manglar y en ocasiones llega a provocar su muerte. La sobrexplotacin de los acuferos afecta tambin a los manglares, pero en particular a los humedales de agua dulce como tulares, comunidades de nenfares (ca- pomos), tintales (palo de Campeche), anonas y otros. Adicionalmente, las presas actan como trampas de sedimentos, lo que tiene repercusiones en las playas como se describe ms adelante. Las carreteras, bordos de estanques de acuacultura o caminos secundarios que desvan, bloquean o reducen los aportes de agua dulce y/o influencia de las mareas, tambin tienen repercusiones negativas en los manglares como ocu- rri con el rea de Mrmol y, probablemente, con la carretera de Topolobampo-El Mabiri (Sinaloa).Hipersalinidad. La hipersalinidad se presenta de forma natural en diversas marismas, como las que existen en el noroeste de Mxico, y ocurre cuando la tasa de evaporacin del agua es superior a los recam- bios de agua por mareas, aumentando la salinidad por arriba de la salinidad del mar (35), llegando incluso a cristalizar la sal (> 200), como ocurre en Baha de Ceuta y Huizache-Caimanero. Sin embargo, el azolvamiento, los cambios en el patrn hidrolgi- co y el clima de la regin son las causas principales que estimulan la hipersalinidad del agua y suelo de los humedales costeros, con su consecuente efecto negativo en los manglares. Este efecto se manifiesta en una prdida en la estructura del manglar como bosque, transformndose en matorral o, incluso, puede ocasionar su muerte.Erosion de playas. Las causas de la erosin de playas en diversos lugares pueden relacionarse con el efecto negativo de las presas y espigones. Las presas,

160 Conservacin y restauracinen particular, actan como trampas de sedimentos, evitando el aporte de estos hacia la zona costera y, como consecuencia de ello, las playas y dunas se ero- sionan. Un ejemplo de esta erosin se puede observar en Boca Cegada (Nayarit), con causas atribuibles a la presa de Aguamilpa.Por otra parte, los espigones comprenden estruc- turas de rocas o concreto perpendiculares a la playa, construidos con el prposito aparente de retener la arena de la playa o mantener la boca de los puertos y lagunas abiertos. Los espigones mal diseados esti- mulan la erosin de las playas. El oleaje del mar tiende a erosionar las puntas y rellenar las concavidades de las bahas. El oleaje en los extremos de una baha es ms irregular y erosivo por la convergencia de olea- je que en su parte central (donde ocurre divergencia debido a que el oleaje es ms armnico y suave, por lo que se deposita la arena).La erosin de las playas afecta a los manglares debido a que la arena, al irse erosionando, tambin se desplaza hacia la parte interior de la laguna (barloven- to) sofocando as las races de los mangles, como se puede observar, por ejemplo, en la barrera de arena de Lucenilla (Altata, Sinaloa). Adicionalmente, en algu- nos puntos de la barrera el oleaje puede abrir nuevas bocas o ampliar las bocas existentes, provocando la entrada de oleaje franco hacia el interior de las lagunas, lo cual erosiona el suelo de los manglares y provoca su colapso, como puede observarse en el caso del Castillo de Ensenada del Pabelln (Sinaloa).Eutrofizacin y pesticidas. Los manglares, a dife- rencia de las lagunas costeras y estuarios, son tole- rantes hasta cierto punto a concentraciones elevadas de nutrientes y de materia orgnica (eutrofizacin) provenientes de los drenes agrcolas, descargas de granjas acucolas y descargas urbanas. Las elevadas concentraciones de nutrientes o de materia orgnica en el agua provocan el consumo del oxgeno disuelto por la respiracin bacteriana, as como la liberacin de gases txicos producto de la respiracin anaerbi- ca, lo que causa la muerte de peces y crustceos. Los manglares presentan adaptaciones para sobrevivir en suelos pobres en oxgeno (anxicos), como son las races adventicias (zancos) del manglar rojo o los neumatforos del manglar negro. Estas races modificadas transportan el oxgeno del aire hacia

las races profundas evitando la asfixia de stas y, adicionalmente, oxidan el sedimento de alrededor de las races evitando el contacto con los gases txicos. Sin embargo, en algunos casos el manglar llega a morir (por ejemplo, Juluapan, Colima) y, aunque el manglar en general quiz sobreviva, no ocurre as con sus funciones ecolgicas como hbitat de apoyo a las pesqueras y otras, limitndose a funcionar solamente como un biodigestor. Otra consecuencia indirecta de la eutrofizacin es el estmulo del crecimiento masivo de algas como la lechuga de mar (Ulva spp.). Estas algas son transportadas por las mareas, llegando a de- positarse sobre las plntulas de mangle y provocando que sean desenraizadas al ofrecer mayor resistencia a las corrientes de marea o que sean completamente colapsadas al suelo, provocando su muerte. Agraz- Hernndez (1999) en un experimento en Uras, Sina- loa, utilizando plntulas de mangle rodeadas por una malla protectora y sin malla, encontr una mortalidad de plntulas del 27% en el primer caso y del 100% en el segundo en aproximadamente 5 meses, ocasionada por la acumulacin de macroalgas.Con respecto a los pesticidas, an se desconoce su efecto en los manglares, sin embargo, se ha encontrado que los taninos, que provienen de la madera de los mangles y son lo que da el caracterstico color rojizo al agua, tienen el efecto de neutralizar la toxicidad de algunos pesticidas. En experimentos en laboratorio, en estanques con pesticidas y camarones, y estanques con pesticidas, camarones y taninos, se encontr una mayor sobrevivencia de los camarones en presencia de taninos que en su ausencia (Gonzlez-Faras, com. pers., 2005).

Factores internos

Desarrollos urbanos, portuarios y tursticos. La invasin hormiga por asentamientos irregulares en los man- glares y marismas, que deliberadamente ignoran los consecuentes riesgos de inundaciones de estas zonas en la poca de lluvias, es ampliamente conocida por las autoridades y la poblacin en general. Este fenmeno se presenta en diversas ciudades costeras. El problema incluso aparece en colonias bien establecidas que se asientan en lo que eran llanuras de inundacin tem- poral (marismas), posteriores a la duna y playa, dondeoriginalmente existan humedales interdunarios y que frecuentemente se ven afectadas por inundaciones por las aguas pluviales y por el ascenso del nivel del mar. El desplazamiento de manglares para desarrollos turs- ticos tambin se puede observar en diversas regiones del pas, como en Quintana Roo.Ampliacin de la frontera agropecuaria y acucola. A diferencia de Veracruz y Chiapas, en el noroeste de Mxico se han conservado en gran medida los humedales sin sufrir una transformacin a terrenos agrcolas y ganaderos, debido a la elevada salinidad de los suelos. Por otra parte, la actividad acucola ha afectado principalmente a las marismas y algunas zonas de manglar. Sin embargo, su impacto est ms bien relacionado con el efecto que ejerce el bombeo en la hidrodinmica de la zona acutica adyacente y en las larvas de peces y crustceos, as como el efecto de sus efluentes en la calidad del agua del cuerpo de agua adyacente (Pez-Osuna, 2001; Agraz-Hernndez et al.,2001). Un proceso de degradacin an no evaluado es el efecto de la descarga de aguas hipersalinas de los efluentes camaroncolas en los manglares y otros humedales.Tala inmoderada. Por las condiciones climticas y por la salinidad del suelo del noroeste de Mxico, los manglares del rea son particularmente sensibles a la deforestacin (por su lenta recuperacin a diferencia del sur de Mxico). Sin embargo, el impacto se puede considerar puntual debido a que el uso de la madera de mangle se limita principalmente a construcciones rsticas, postera y lea. En Nayarit esta madera se usa a mayor escala, para construir galerones para el secado de hojas de tabaco. Pueden observarse algunos desmontes de manglar cerca de Topolobampo, Sina- loa, probablemente asociados a planes de ampliacin urbana. Cualquiera que sea la causa, la exposicin del suelo de manglar a los rayos directos del sol pue- de provocar condiciones de elevada temperatura y salinidad, que acarrea graves consecuencias para la fauna bentnica.Estrategias de manejo y conservacin. La estrategia de manejo y conservacin (EMyC) en una cuenca dada debera enfocarse a la implementacin de pro- gramas de restauracin y conservacin de suelos, el uso de tcnicas agrcolas que no expongan el suelo a la erosin y, en terrenos agrcolas con pendiente,

regresar al sistema de terrazas, aumentar los esfuerzos de reforestacin de la cuenca media y alta, estimular la transformacin de suelos de agostadero y agrcolas de temporal a silvcolas, inculcar la explotacin susten- table de los bosques maderables, propiciar el cambio de la ganadera extensiva a sistemas ms controlados y tecnificados y, sobre todo, decretar como reas pro- tegidas a amplias zonas de bosques de selva baja, y de pino y encino, procurando su proteccin efectiva una vez decretadas.El beneficio econmico de la ganadera extensiva es insignificante, comparado con las prdidas de los servicios ambientales de los ecosistemas de bosques (tropicales y de montaa), con sus consecuencias ambientales y econmicas en los ecosistemas costeros y en las pesqueras.En las inmediaciones de las lagunas costeras, ma- rismas y manglares, mantener o restaurar la cubierta vegetal original de las unidades (naturales) terrestres circundantes, as como ubicar de manera estratgi- ca, cuidadosamente ponderada y diferenciada tram- pas de sedimentos en los arroyos y ros que lo ameri- ten, resulta una prioridad. Dentro del ecosistema de manglar es importante revitalizar las venas y esteros mediante desazolves bien planificados.Una EMyC implica la legislacin e implementacin de un derecho a una cuota de agua dulce destinada hacia los ecosistemas costeros (ros, humedales dul- ceacucolas, manglares y lagunas costeras) y la con- servacin y restauracin de los cauces naturales de los aportes de agua marina (esteros y venas). Un ejemplo exitoso de restauracin de venas y esteros se realiz en Huizache-Caimanero en la dcada de 1960-1970, cuando fueron desazolvados los esteros que comuni- caban a los ros Presidio y Baluarte con la laguna de Huizache-Caimanero, lo que permiti una entrada de mayor volumen de agua dulce, lo cual se reflej en un aumento significativo en la pesca de camarn en la temporada siguiente (R. Bush, comunicacin personal, 2002).Asimismo, deber evitarse la construccin de carreteras o de cualquier tipo de bordo en los hume- dales o, de ser estos indispensables, habr que dejar el suficiente nmero de pasos de agua o de preferencia colocarlos sobre pilotes. Los pasos de agua deberan permitir el libre paso de los flujos de las mareas y lafauna acutica, por lo que se recomiendan los vados o puentes en lugar de las alcantarillas.Los criterios bsicos de EMyC incluyen evitar continuar con el represamiento de ros y evitar las construcciones sobre la playa, la anteduna y la duna. Los espigones o cualquier tipo de estructuras similares, si se construyen, deben disearse de manera lgica y congruente con los fenmenos naturales, evitando in- terrumpir o desviar la corriente litoral a mar abierto.Las EMyC se basan en un buen conocimiento de la capacidad real de los manglares para la remocin de los nutrientes sin afectar sus otras funciones am- bientales y en evitar rebasar estos lmites. Tambin consideran el tratamiento de las descargas urbanas y rurales mediante el uso de ecotecnologa (hume- dales seminaturales) y un mayor control en el uso de agroqumicos.Una EMyC comprendera el mantenimiento de estas zonas naturales como vasos reguladores de las inundaciones, as como la garanta de la permanencia de otras funciones ambientales, mediante la declara- cin como zonas de reservas ecolgicas con planes de manejo apropiados para esteros urbanos como ecoparques o reservas biolgicas a nivel municipal o estatal. Estos debieran ser administrados por un consejo ciudadano con el apoyo de un fideicomiso, y apoyados con la reubicacin de los asentamientos irregulares en sitios con mayor seguridad, tal como se ha estado realizando en el Estero del Salado en Puerto Vallarta, Jalisco. Los desarrollos tursticos debern limitarse a realizar sus construcciones duras (de concreto y mampostera) en la posduna, manteniendo algunas reas con la vegetacin de duna y utilizando arquitectura suave (mediante construcciones con materiales locales, por ejemplo, palapas) en la duna o anteduna, respetando as la playa. Las marinas y los puertos bien planificados en trminos ambientales pueden incluso traer algunos beneficios a los sistemas lagunares, en particular a los ecosistemas de boca efmera, al mantener una comunicacin permanente con el mar y, por lo tanto, una mayor influencia por mareas. No deben afectar significativamente a los manglares, por lo que debe procurarse construir los canales en las marismas, evitando fragmentar el hu- medal con carreteras. Las marinas debern ubicar las principales construcciones en los ambientes terrestres

de la parte posterior de las marismas y comunicarse al cuerpo lagunar principal o estero mediante canales artificiales, respetando a los manglares y efectuando previamente los estudios geohidrolgicos adecuados, para evitar un desvo significativo de los flujos de mareas. Tambin debern delimitar amplios espacios para su conservacin y restauracin, incorporndo- los dentro del propio proyecto. La ubicacin de las zonas de conservacin se debe priorizar en funcin de su integridad ambiental, eliminando la cultura del traspatio ambiental donde las zonas de conser- vacin son marginadas a las partes menos visibles del desarrollo. En Florida se han construido islotes artificiales con manglar para romper con la rigidez urbana de las marinas y como atractivo visual extra, considerando que sirven como refugio de aves, reptiles y crustceos. En particular, se debe evitar la transfor- macin de la totalidad de la unidad hidrolgica en marinas o puertos, por los consecuentes problemas de calidad ambiental sobre sus playas y agua. Se debe implementar un programa operativo de ordenamiento ecolgico, en el cual queden bien definidas las reas de conservacin, proteccin y desarrollo, y que incluya un esquema de negociacin de las reas con conflicto de intereses, para evitar decisiones sectoriales que pueden obstaculizar la conservacin.

Criterios conceptuales para la visin integral y holstica de manejo, conservacin y restauracin de ecosistemas de manglar, con base en los niveles de complejidad ambiental

La conservacin y uso sustentable de los manglares tiene que enmarcarse en funcin del nivel de afecta- cin de distintos agentes potenciales de perturbacin. Estos factores, a su vez, corresponden tambin al nivel de organizacin del manglar:

1.El primer nivel comprende al manglar como bosque o matorral de una sola especie (mo- noespecfico), o de dos o ms especies (mul- tiespecfico). En este caso, el principal impacto es la deforestacin directa o el cambio de uso de suelo. La estrategia de manejo en el caso del bosque es la conservacin, procurando la explo- tacin sustentable mediante tcnicas silvcolascon conocimiento de capacidades de carga y la reforestacin con las especies vegetales nativas. En el caso de los matorrales, su conservacin es prioritaria por su difcil recuperacin, dadas las condiciones de estrs ambiental de su hbitat. El cambio de uso de suelo debe evitarse en lo posible y slo limitarse a los casos de inters pblico y que no afecten significativamente al bosque en su extensin (< 10%), as como tampoco en su estructura funcional bsica como ecosistema.2.El segundo nivel es, precisamente, el manglar como ecosistema, concepto en el cual quedan comprendidos el bosque de manglar, un canal de mareas, los bajos de marea y una zona supra- litoral. En el ecosistema de manglar, el bosque de manglar, su mejor desarrollo en trminos de estructura forestal (considerando densidad, altura y rea basal) se encuentra en la zona adyacente a un canal de mareas o laguna costera (manglar de tipo borde). En la parte posterior disminuye su estructura forestal pasando del tipo llamado cuen- ca a un matorral de menos de 1 m de altura. Por otro lado, los peces y otros organismos acuticos requieren de un refugio con agua permanente du- rante las mareas bajas; existen bosques de manglar que carecen de un canal de mareas y, por lo tanto, quedan sin las condiciones adecuadas como una zona de refugio y alimentacin de alevines, larvas de moluscos y crustceos, por lo que se justifica claramente la construccin o revitalizacin de ca- nales de mareas. Los bajos de mareas son el hbitat ideal de diversos moluscos y otros invertebrados, que se benefician del detritus del bosque de mangle durante la bajamar, pero que no podran sobrevivir en las condiciones extremas que prevalecen dentro del bosque de manglar (como seran niveles bajos de oxgeno del agua y elevada produccin de gases txicos, producto de la respiracin anaerbica, la desecacin y la exposicin al aire del suelo, entre otros). La zona supralitoral es un importante re- fugio durante la pleamar de diversos crustceos como los cangrejos moyas (Gecarcinus spp. y Cardisoma spp.), aves y mamferos. Algunas aves y reptiles (cocodrilos) requieren de estos espacios para anidar. Una EMyC viable consiste en man- tener la integridad hidrolgica del humedal, evi-

tando el bloqueo total o parcial de la influencia de mareas y manteniendo libre de obstculos para la circulacin del agua los esteros y venas de mareas. En este sentido deber evitarse la construccin de carreteras o de cualquier tipo de bordo en los humedales o, de ser estos imprescindibles, ser necesario dejar el suficiente nmero de pasos de agua o, de preferencia, ubicarlos sobre pilotes como se seal antes. Los pasos de agua deberan permitir el libre paso de los flujos de mareas y la fauna acutica, por lo que se recomiendan los vados o puentes en lugar de las alcantarillas, como se mencion antes en el texto.3.El tercer nivel de organizacin es el manglar como componente de una unidad hidrolgica. La unidad hidrolgica comprende al ecosistema de manglar, la laguna costera, la baha o zona marina de baja energa de oleaje, las unidades de paisaje terrestre circundantes, la barrera con su playa y duna, incluyendo la corriente litoral y dos externalidades: la o las bocas al mar y los aportes de agua dulce (y sedimentos) por los ros, por otros escurrimientos terrestres y por el manto fretico. La EMyC consistira en mantener la integridad de las bocas para permitir la comunica- cin hidrulica de los flujos de mareas, garantizar los aportes de agua dulce (y sedimentos) para mantener las condiciones marino-estuarinas del sistema, evitando la hipersalinidad (permanente) y conservando una tasa de azolvamiento natural, evitando las estructuras y construcciones que erosionen la playa y las estructuras que desven la corriente litoral, e impidiendo la erosin de las unidades terrestres circundantes.4.El manglar como unidad de paisaje comprende al manglar como parte de una unidad hidrolgica y los ecosistemas funcionalmente vinculados (los que llamamos al principio ecosistemas siame- ses, que mantienen conectividad de hbitat). Es decir, ecosistemas que tienen fuertes inter- conexiones de intercambio de masa y energa y otras funciones, como las migraciones activas de la ictiofauna, y pasivas como las del plancton y el detritus. El caso mencionado anteriormente sobre la relacin del ecosistema marino con las lagunas costeras y manglares, a travs de los re-cursos pesqueros, da un ejemplo de organismos que utilizan ambos ambientes para completar su ciclo de vida. Un ejemplo adicional de interde- pendencia es la relacin manglar-barrera arenosa previamente descrita. Ejemplos adicionales son la relacin manglar-arrecife de coral, en la que el coral protege al manglar de la erosin por oleaje y el manglar retiene los sedimentos y nutrientes, manteniendo la calidad de agua que requiere el coral, as como la de diversos peces y langostas, gran parte de cuyas vidas transcurre en ambos ecosistemas (Mumby et al., 2005).

Es necesario poner nfasis especial en que la acui- cultura requiere de una cuidadosa planeacin, que implique diversificarse para anticiparse a sobresatu- raciones de mercado (Primavera, 1983) y que evite la intensificacin de la actividad para proteger el precio de los productos obtenidos (Posadas, 1987), todo ello sin sacrificar la autosuficiencia alimentaria por la ob- tencin de mayores divisas, pero al mismo tiempo sin anteponer el xito econmico sobre el xito alimentario (Primavera, 1991).La evaluacin de los bienes, atributos y servicios ambientales de los ecosistemas de manglar an es motivo de investigacin y, en gran parte, aun es in- suficiente, por lo que no debe sorprendernos que por la complejidad de sus interacciones, dentro y fuera del ecosistema, en un futuro cercano encontremos funciones completamente nuevas y de mayor valor ecolgico, as como econmico, social y cultural. Consecuentemente, por su actual importancia y ante el vaco en el conocimiento integral del funcionamiento de los manglares, en especial como componentes de una unidad hidrolgica y como hbitat interconecta- do con otros ecosistemas, podemos concluir que el mejor uso de los ecosistemas de manglar consiste en su conservacin, eventualmente integrando en ella el uso sustentable de sus recursos naturales.

Agradecimientos

Este trabajo fue realizado gracias a la colaboracin de los M. en C. Arturo Nez Pastn, Sergio Rendn Rodrguez y Raquel Briseo-Dueas, quienes partici- paron en los diversos proyectos que hicieron posible la

generacin de informacin para la integracin de este manuscrito, as como la Sra. Victoria Montes, encar- gada de la mapoteca y quin nos brind informacin estadstica y el material fotogrfico necesario para su anlisis e incorporacin en este trabajo. Tambin deseamos expresar nuestro reconocimiento a la labor de los revisores annimos, cuyos comentarios y obser- vaciones permitieron enriquecer este manuscrito.

Bibliografa

Agraz-Hernndez, C. M. 1999. Reforestacin experimental de manglares en ecosistemas lagunares-estuarinos de la costa noroccidental de Mxico. tesis doctoral. Universi- dad Autnoma de Nuevo Len, Mxico. 150 pp.Agraz-Hernndez, C. M., F. Flores-Verdugo y O. Calva- rio-Martnez. 2001. Impacto de la camaronicultura en ecosistemas de manglar y medidas de mitigacin. En: F. Pez-Osuna (ed.) 2001. Camaronicultura y medio am- biente. PUAL, ICMyL-UNAM y El Colegio de Sinaloa, Mxico, pp. 372-393.Arenas, V. y G. De la Lanza. 1980. Organic carbon budget of a coastal lagoon in North West Mexico. En: Utilization of Science in the decisin-making Process. Proceedings of the 6th Annual Conference. The Coastal Society, pp.179-195.Arriaga-Cabrera, L., E. Vzquez-Dominguez, J. Gonzlez- Cano, R. Jimnez-Rosemberg, E. Muoz-Lpez y V. Aguilar-Sierra. 1998. Regiones prioritarias marinas de Mxico. Conabio, Mxico, 198 pp.Arriaga-Cabrera, L., V. Aguilar-Sierra y J. Alcocer-Durn.2000. Aguas continentales y diversidad biolgica. Cona- bio, Mxico, 327 pp.Bojorquez, L. 1993. Programa de Ordenamiento Ecolgico para el Desarrollo Acucola de la region costera de Si- naloa y Nayarit. Proyecto de Ordenamiento Ecolgico de regiones geogrficas con actividades productivas prioritarias. OEA, Sedesol e Instituto Nacional de Ecologa, Mxico, 93 pp.Bailey, C. 1988. The social consequences of tropical shrimp mariculture development. Ocean & Shoreline Manage- ment 11: 31-44.Blasco, F. 1988. Estudio sobre los manglares y de la vegeta- cin tropical utilizando datos proporcionados por satli- tes. Institute de la Carte Internationale de la Vegetation. Inst. Intern. Map Vegetat. Univ. Paul Sabatier, 120 pp.Brinkam, R. y L. J. Pons. 1972. Recognition and prediction of acid sulfate soil condition. International Symposium on acid sulfate soils, August 13-20. Internat. Inst. for Land Reclam. and Improvement. Wageningen 18(1):169-201.Bunt, J.S. 1982. Studies of mangrove litter fall in tropical Australia. Primary productivity and Trophic Dynamics. En: B.F. Clough (ed.). Mangrove ecosystems in Australia. Aust. Inst. of Mar. Sci. Aust. Univ. Press, Canberra, Australia, Londres, Miami, pp. 223-237.Burbridge, P.R., 1983. Coastal Resource Management. Go- berment of Indonesia-United Nations Development Program. Environmental Sector Review. United Nations Development Program, Jakarta, 145 pp.Bush, R. 2002 (comentarios personales). Efecto en la pes- quera del camarn en Huizache-Caimanero con la restauracin hidrulica de los esteros de Botadero (Ro Presidio) y Agua Verde (Ro Baluarte). Informe Centro Regional de Investrigaciones Pesqueras (Annimo).Carranza-Edwards, A. M. Gutirrez-Estrada y R. Rodrguez- Torres. 1975. Unidades morfotectnicas continentales de las costas mexicanas. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnologa 2(1): 81-88.Chapman, V.J., 1970. Mangrove Phytosociology. TropicalEcology 5: 1-19.Coulter, J.K. 1972. The management of acid sulphate and pseudo-acid sulphate soils for agriculture and other uses. International Simposium on Acid Sulphates Soils, August 13-20. Internat. Inst. for Land Reclam. and Im- provement. Wageningen 18(1): 225-201.Curray, J.R.; F.J. Emnel y P.J.S. 1969. Holocene history of a strand plain lagoonal coast, Nayarit, Mexico. En: A. Ayala-Castaares y F. P. Phleger (eds.). Lagunas costeras. Mem. Simp. Intern. Lagunas costeras (Nov. 28-30, 1967). UNAM-UNESCO, Mxico, pp. 63-100.Davies, J. y G. Claridge. 1993. Wetland benefits. The potential for wetlands to support and mantain development. Asian Wetland Bureau, 45 pp.Day, J.W., W.G. Smith, P.R. Wagner y W.C. Stone, 1973.Community structure and carbon budget of a salt marsh and shallow bay estuarine system in Louisiana. Center for Wetland Resources, Louisiana State University, Baton Rouge, No. LSU-SG-72-04.Flores-Verdugo, F.J. 1989. Algunos aspectos sobre la ecolo- ga, uso e importancia de los ecosistemas de manglar. En: J. de la Rosa-Vlez y F. Gonzlez-Farias (eds.). Temas de

ocenografa biolgica en Mxico. Universida Autnoma de Baja California, Mxico, pp. 21-56.Flores-Verdugo, F.J., F. Gonzlez-Faras, D.S. Zamorano and P. Ramrez-Garca.1992. Mangrove ecosystems of the Pacific coast of Mexico: Distribution, Structure, Litterfall and Detritus Dynamics. En: U. Seeliger (ed.). Coastal Plant Communities of Latin america. Academic Press, Inc., pp. 269-288.Flores-Verdugo, F. J. 2001. Captulo 6: Procesos Ecolgicos en Humedales. En: F. J. Abarca y M. Herzig (eds.). Manual para el manejo y conservacin de los humedales en Mxico. Game & Fish Department of Arizona, RA- MSAR, NAWCC, DUMAC, Pronatura, F & W Service US, SWS, Semarnat y Env. Canada, pp. 1-26.Gonzlez-Faras, F. 2005. Efecto de los taninos y substancias hmicas en la toxicidad de pesticidas organoclorados. En proceso (comentarios personales).Heald, E. J. y W. E. Odum. 1970. The contribution of man- groves swamps to Florida Fisheries. Proc. Gulf Caribb. Fish. Inst. 22: 130-135.Lankford, R.R. 1977. Coastal lagoons of Mexico: Their origin and classification. En: M. Wiley (ed.). Estuarine Proces- ses, Circulation, Sediments and Transfer of Materials in the Estuary. Academic Press, Inc., Nueva York, 2, pp.182-215.Macnae, W., 1974. Mangrove forest and Fisheries. Roma, FAO, FAO/UNDP. Indian Ocean Fishery Program, IOFO/Dev/7434. 35 pp.Martosubroto, P. y N. Naamin, 1977. Relation between tidal forest (mangrove) and commercial shrimp production in Indonesia. Mar. Res. Indonesia (18):81-85.McHugh, J.L.1976. Estuarine fisheries: Are they doomed?En: M. Willey (ed.). Estuarine processes, Vol. 1 AcademicPress, Nueva York, pp. 15-27.Mee, L. D. 1978. Coastal lagoons. En: J.P. Riley y R. Chester(eds.). Chemical Oceanography. Academic Press. Vol. 7. McGill, J.T., 1959. Coastal classification maps. En: Rusell,R. J. (ed.). Second Coastal Geography Conference. Coa- stal Studies Institute, Louisiana State University, Baton Rouge, Louisiana, pp. 1-22.Mumby, P. J., A. J. Edwards, J. E. Arias-Gonzlez, K. C.Lindeman, P. G. Blackwell, A. Gall, M. I. Gorczynska, A. R. Herbone, C. L. Pescod, H. Renken, C. C. Wabnitz y G. Llewellyn. 2005. Mangroves enhance the biomass of coral reef fish communities in the Caribbean. Nature427: 533-536.Nixon, S.W., 1981. Remineralization and nutrient cycling in coastal marine ecosystems. En: B. J. Nelson y L. E. Cronin (eds.). Estuaries and nutrients. Humana Press, Nueva Jersey, pp. 111-138.Noruddin M., 1987. Effects of shrimp farming and other impacts on mangroves of Bangladesh. En: Papers contributed to the Workshop on Strategies for the Ma- nagement for Fisheries and Aquaculture in Mangrove Ecosystems. FAO Fisheries Report No. 370 Suplement. Bankok, Tailandia. 23-25 de junio de 1986: 46-66.Olsen, S. y L. Arriaga. 1991. A sustainable shrimp maricul- ture industry for Ecuador. Technical report Series TR-E-6. Internat. Coas. Resour. Manag. Proj. Univ. Rhode Island, Nueva York, Gobierno de Ecuador y USAID, 272 pp.Odum, W.E. 1971. Pathways of energy flow in south Florida estuary. Univ. of Miami. Sea Grant Bull. 7, 162 pp.Odum, W.E. y E.J. Heald. 1975. Mangrove forest and aquatic productivity. Cap. 5. En: An introduction to land-water interaction. Springer-Verlag Ecological Study Series, Nueva York, 135 pp.Odum, W.E., C.C. McIvor & T.J. Smith III. 1982. The Ecology of Mangroves of South Florida: A Community Profile. U.S. Fish and Wildlife Service, Office of Biological Services, Waslington, D.C. FWS/OBS-81 24, 144 pp.Olson, D.M., E. Dinerstein, G. Cintrn y P. Iolster. 1996. A Conservation Assessment of Mangroves of Latin Ame- rica and the Caribbean. WWF, 43 pp, 30 lminas, 24 anexos.Pez-Osuna, F. (ed.) 2001. Camaronicultura y medio am- biente. PUAL, ICMyL-UNAM y El Colegio de Sinaloa, Mxico, 451 pp.Pennington, T. D. y J. Sarukhn, 1968. rboles tropicales de Mxico. Naciones Unidas, FAO, Biblioteca del Congreso, Cat. 68-57357, 413 pp.Primavera, J. H. 1991. Intensive prawn farming in the Phi- lippines: Ecological, Social, and Economic Implications. AMBIO 20(1): 28-33.Pritchard, D. W. 1967. What is an estuary: Physical viewpo- int. En: G. S. Lauff (ed.). Estuaries. Amer. Assoc. Adv. Sci., Publ. 3, Washington, D.C., pp. 3-5.Rico-Gray, P. 1981. Presencia de manglar rojo Rhizophora harrisoni en las costas de Chiapas. Boletn de la Sociedad Botnica Mexicana 41: 163-164.Ruiz-Fernndez, A.C., C. Hillarie-Marcel, B. Ghaleb, M.Soto-Jimnez y F. Pez-Osuna. 2002. Recent sedimen- tary history of anthropogenic impacts on the Culiacn

River Estuary, northwestern Mexico: geochemical evi- dence from organic matter and nutrients. Environmental Pollution 118: 365-377.Ruiz-Fernndez, A.C., F. Pez-Osuna, M. Frigmani, T. Tesi y H. Bojrquez-Leyva. 2005a. Recent Sedimentary History of Organic Matter and Nutrient Accumulation in the Ohuira lagoon, NW Mexico. Environmental Pollution.Ruiz-Fernndez, A.C., M.D. Arvisu, C. Hillaire-Marcel, F.Pez-Osuna y B. Ghaleb. 2005b. The impact of land-use change on sedimentation and trace metals (Pb and Cu) accumulation recorded in the intertidal mudflat sedi- ments of two coastal lagoons in northwestern Mexico. Environmental Pollution.Shepard, F.P. 1973. Submarine geology. Harper y Row Publ.Inc., Nueva York, 517 pp.Snedaker, S.C., J.C.III Dickson, M.S. Brown y E.J. Lahmann.1988. Ubicacin de piscinas camaroneras y alternativas de manejo en ecosistemas de manglares en el Ecuador. Informa Final. Agencia para el Desarrollo Internacional (AID). Estados Unidos. Contrato No. DPE-5542-G-SS-4022-00. Traducido al espaol por PMRC. 83 pp. Turner, R.E. 1977. Intertidal vegetation and commercialyields of peneid shrimp. Transactions of the AmericanFisheries Society 106: 411-416.Turner, R.E. 1991. Factors affecting the relative abundance of shrimp in Ecuador. En: S. Olsen y L. Arriaga (eds.). A sustainable shrimp mariculture industry for Ecuador. Technical report Series TR-E-6. International Coastal Re- sources Management Project Univ. Rhode Island, Nueva York, Gobierno de Ecuador y USAID, 121-139.Van der Heiden, A. y M. Hendrickx. 1982. Inventario de la fauna marina y costera del sur de Sinaloa, Mxico. UNAM. ICMyL. Estacin Mazatln, Sinaloa, Mxico,135 pp.Whittaker, R.H. y G.E. Likens. 1975. The Biosphere and Man. En: H. Lieth y R.H. Whittaker (eds.). Primary productivity of the Biosphere. Springer-Verlag, Nueva York, 21 pp.Yaez-Arancibia, A. 1978. Patrones ecolgicos y variacin cclica de la estructura trfica de las comunidades nectnicas en lagunas costeras del Pacfico de Mxico. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnologa 5:287-306.Zankowitz, P. 1967. Processes of coastal development. Inters- cience Publs, Nueva York, 738 pp.Aplicaciones prcticas para

la conservacin y restauracin

de humedales y otros ecosistemas acuticos

Roberto Lindig-Cisneros* y Luis Zambrano

167Conservacin, restauracin y aprovechamiento. Diferentes estrategias de manejo para humedales y otros ecosistemas acuticos

La necesidad de manejar los ecosistemas de manera adecuada para garantizar un aprovechamiento sos- tenible de los recursos naturales y la conservacin de la biodiversidad, obliga a incorporar de manera eficiente diversas estrategias. El hecho de que la gran mayora, o incluso la totalidad, de los ecosistemas del planeta se encuentran bajo la influencia humana (Gmez-Pompa y Kaus, 1992) nos obliga a reconsi- derar los modelos para el manejo adecuado de los mismos. En este contexto, la conservacin, la restau- racin y el aprovechamiento pueden ser estrategias complementarias de manejo. En particular, la res- tauracin y la conservacin, que se han considerado actividades antagnicas (Young, 2000), en realidad se complementan cuando se trata de manejar paisajes

* Laboratorio de Ecologa de Restauracin, Facultad de Biologa, UMSNH, Morelia, Michoacn. Apartado Postal 1 , Admn 3, Santa Mara 5 091, Morelia, Michoacn, Mxico. Correo-e: lindig@zeus.umich.mx. Laboratorio de Restauracin Ecolgica, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autonoma de Mxico. Correo-e: zambrano@ibiologia.unam.mx.

complejos en donde la actividad humana ha tenido diversos impactos sobre los distintos componentes de estos sistemas. De esta manera, en aquellas reas que muestren niveles altos de degradacin, las me- didas de restauracin sern dominantes hasta que se logre recuperar total o parcialmente la estructura y/o las funciones de inters (Hobbs y Norton, 1996); una vez que esto ocurra, se puede implementar una estrategia de manejo con medidas de conservacin o uso sostenible. Desde luego, las medidas de conserva- cin sern dominantes en sistemas con niveles bajos de perturbacin. En el caso del aprovechamiento, el reto es incorporarlo a las estrategias de manejo de tal manera que sea compatible con las metas de res- tauracin o conservacin o que, incluso, coadyuve a lograr estas metas dentro de un esquema de manejo sostenible (Lee, 2001).

El grado de perturbacin y las prioridades de manejo conservacin o restauracin?

Aplicaciones prcticasLa restauracin y la conservacin representan dos estrategias entre las que se puede elegir, en fun- cin del nivel de degradacin del rea que se desea manejar (Figura 1). En situaciones intermedias de perturbacin, la aplicacin de medidas concretas de restauracin permitira redirigir las trayectorias del