OLFATO

•MUCOSA OLFATORIA.

•MECANISMO DE TRANSDUCCIÓN.

•VÍAS CENTRALES OLFATIVAS.

G BARÓ

EL SENTIDO DEL OLFATO. Jan Brueghel. 1618. Museo del Prado, Madrid.

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El sistema olfatorio procesa dos principales tipos de estímulos:

Odorantes:

oMoléculas volátiles generalmente de escaso tamaño (Pm

= 300 o menos) que activan las neuronas olfatorias e inducen la percepción de un olor. Procedentes de alimentos o del medio ambiente, denotan la presencia de comida, predadores, fuego.

oLos odorantes son detectados en el epitelio olfatorio de las fosas nasales y sus señales se conducen por el sistema olfatorio principal.

Feromonas:

oMoléculas derivadas de individuos de la misma especie que generan una respuesta endocrina (hormonal) o conductual en otro miembro de la especie. Pueden ser proteínas, moléculas pequeñas o una combinación de ambas formas. Transmiten señales sociales o sexuales.

oLas feromonas son detectadas en la mayoría de mamíferos (no en los primates) por el órgano vomeronasal

situado en la parte inferior

de la cavidad nasal y sus señales se conducen por un sistema olfatorio accesorio.

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La mucosa olfatoria se localiza en la parte superior y posterior de las fosas nasales

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(BEAR)

La mucosa olfatoria tiene los receptores, células de sostén y células basales que se diferencian a sensoriales. Hay también glándulas de Bowman que secretan moco. Los odorantes se disuelven en el moco para entrar en contacto con los cilios de los receptores

Axón

Vesícula olfatoria

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(BEAR)

Los axones de las neuronas receptoras atraviesan la lámina cribosa

del etmoides y hacen sinapsis

sobre las neuronas del bulbo olfatorio, formando unas estructuras denominadas glomérulos.

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(BEAR)

(PURVES)

La membrana celular de los cilios presenta receptores que son proteínas heptaméricas

de

la familia de los GPCR (receptores acoplados a proteína G), con 7 dominios transmembrana.

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Cada neurona sensorial olfatoria expresa solamente un gen; es decir, expresa un solo tipo de receptor de todos los posibles. El número existente de receptores varía entre distintas especies: 1000 en ratón / 400 en humanos.

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La unión del odorante al receptor activa una proteína G que estimula la adenil

ciclasa. Esto lleva a un aumento de AMPc que abre canales de cationes por donde

entran Na+

y Ca++, que despolarizan la membrana del cilio. La apertura de canales de Cl-

por el Ca++

aumenta la despolarización.

Los receptores olfatorios son de adaptación rápida. La adaptación ocurre por la activación del intercambiador Na+/Ca++

y la unión de éste con la calmodulina

(CAM).

TRANSDUCCIÓN(PURVES)

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VÍAS CENTRALES DEL OLFATO

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(PURVES)

(PURVES)

VÍAS CENTRALES DEL OLFATO

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VÍAS CENTRALES DEL OLFATORECEPTORES

BULBO OLFATORIOCORTEZA OLFATORIA PIRIFORME Y ORBITOFRONTAL: percepción, discriminación

CORTEZA ASOCIATIVA: asociación con otros aspectos sensoriales

SISTEMA LÍMBICO

HIPOTÁLAMO: respuestas

autonómicas

SEPTUM: aspectos emocionales

AMÍGDALA: motivación

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HIPOCAMPO: memoria

SEPTUM

HIPOTÁLAMO

AMÍGDALA

CORTEZA OLFATORIA

CORTEZA ASOCIATIVA

VÍAS CENTRALES DEL OLFATO

Los axones de las neuronas del bulbo se proyectan a la corteza cerebral y a otras zonas del sistema límbico.

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(KAPIT)

(a). Cada neurona receptora expresa una única proteína receptora (representada por el color de la célula) y las diferentes neuronas están dispersas en zonas particulares del epitelio olfatorio.

(b). Los registros de tres neuronas diferentes muestran que cada una responde a distintos odorantes, pero con preferencias individuales. Las respuestas integradas de las tres neuronas permiten diferenciar con claridad las cuatro sustancias presentadas.

CODIFICACIÓN OLFATIVA. DISCRIMINACIÓN.

(BEAR)

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(BEAR)

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Cada glomérulo del bulbo olfatorio parece recibir aferencias de receptores que expresan un mismo gen particular codificador de la proteína receptora (representados por el color de las neuronas).

CODIFICACIÓN OLFATIVA. DISCRIMINACIÓN.

Así, se forma un mapa de receptores olfatorios en el bulbo. La activación de un grupo de glomérulos representa la presencia de un determinado odorante

DeMaria S, Ngai J.JCB 2010;191:443-452Sistema olfatorio

en roedores

A. Sección esquemática parasagital. Las neuronas del epitelio olfatorio proyectan sobre el bulbo olfatorio. Las neuronas del órgano vomeronasal

proyectan al bulbo olfatorio accesorio.

B. Cada neurona del epitelio olfatorio expresa un solo gen y presenta un solo receptor. Las neuronas que expresan el mismo receptor convergen en un glomérulo, ofreciendo la base anatómica del mapa sensorial olfatorio.G BARÓ

CODIFICACIÓN OLFATIVA. DISCRIMINACIÓN.

Codificación combinatoria de la información olfatoria.

Se muestran las respuestas de cinco receptores a siete odorantes (a –

g) diferentes,

con sus magnitudes relativas proporcionales al tamaño de los círculos. Unos receptores son más específicos que otros a cada odorante y cada odorante puede activar diferentes receptores.

DeMaria S, Ngai J.JCB 2010;191:443-452

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CODIFICACIÓN OLFATIVA. DISCRIMINACIÓN.

•Hasta 400 genes / 400 receptores diferentes en humanos.

•Cada neurona sensorial del epitelio olfatorio expresa un único receptor.

•Mapa olfativo en los glomérulos del bulbo olfatorio por la convergencia de axones de neuronas que expresan el mismo receptor.

•Cada receptor reconoce múltiples odorantes.

•Cada odorante es reconocido por múltiples receptores.

•Los diferentes odorantes se reconocen por diferentes combinaciones de receptores activados.

•Como las combinaciones y permutaciones son prácticamente infinitas el sistema olfativo puede detectar y reconocer un número prácticamente infinito de odorantes.

CODIFICACIÓN OLFATIVA. DISCRIMINACIÓN.

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•No parece existir órgano vomeronasal

ni bulbo olfatorio accesorio en la especie humana.

•No está

claro si existen verdaderas feromonas humanas. Probablemente provendrían de las glándulas apocrinas

de las zonas

pilosas de la piel. Sus señales serían detectadas por el sistema olfatorio, vía hipotálamo.

•Mujeres juntas tienden a sincronizar ciclos menstruales; e incluso al exponerse al olor de toallitas procedentes de axilas de otras mujeres (pero no de axilas de hombres).

•La atracción sexual puede estar basada en la expresión de los antígenos mayores de histocompatibilidad. Las hembras eligen como pareja al macho más diferente en cuanto a la presencia de antígenos MHC (ratas).

ÓRGANO VOMERONASAL. FEROMONAS HUMANAS.

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De los tres sistemas quimiosensoriales

el trigeminal

es el que menos se conoce; pero tiene gran importancia, no sólo durante la ingestión de alimentos, sino para la percepción de la respiración o para la detección (y evitación) de sustancias tóxicas.

QUIMIORRECEPCIÓN TRIGEMINAL

•Los noci

y termorreceptores

del sistema trigeminal

se localizan en rostro, cuero cabelludo, córnea y mucosas oral y nasal.•Son activados por sustancias consideradas como irritantes, como contaminantes (dióxido de azufre), amoníaco, etanol, ácido acético, mentol, capsaicina. que se ingieren, respiran o entran en contacto con la cara.•Sus axones van por las tres ramas del V (también IX y X) Núcleo Espinal del trigémino N VPM tálamo corteza somatosensorial y áreas que procesan dolor.

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En general, las sensaciones evocadas son complejas (ardor, picor, escozor, hormigueo, frío). La sensibilidad de los diferentes canales iónicos a los agentes y el solapamiento de sus respuestas explicarían esta complejidad.

Además hay agentes químicos que sensibilizan la percepción de la temperatura (capsaicína, mentol que sensibiliza respuestas al frío), de igual forma que la temperatura o el tacto añaden cualidades perceptuales

a las sensaciones evocadas por los agentes químicos.

Las respuestas a sustancias irritantes mediadas por este sistema pueden incluir salivación, lagrimeo, secreción nasal, sudoración,

vasodilatación, broncoconstricción

y disminución de frecuencia respiratoria (incluso apnea).

QUIMIORRECEPCIÓN TRIGEMINAL

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F. Viana: Chemosensory Properties of the Trigeminal System. ACS Chem. Neurosci. 2011, 2, 38-50

La temperatura y diferentes agentes químicos pueden estimular directamente los canales de las terminaciones nerviosas.

La deformación mecánica de la piel actúa probablemente a través de los queratinocitos, que también expresan diferentes canales TRP y liberan ATP que activaría receptores purinérgicos

de las

terminaciones nerviosas.

F. Viana: Chemosensory Properties of the Trigeminal System. ACS Chem. Neurosci. 2011, 2, 38-50G BARÓ

Lundstro ̈m, J.N.,Boesveldt, S., Albrecht, J. Central Processing of the Chemical Senses: An Overview.

ACS Chem. Neurosci.

2011, 2, 5-16.

PROCESAMIENTO CENTRAL DEL OLOR.Los odorantes estimulan los receptores del epitelio olfatorio. Su actividad estimula las neuronas del bulbo olfatorio. Las señales llegan en último término a la corteza piriforme y después a la orbitofrontal, entre otras estructuras.

PROCESAMIENTO CENTRAL DEL GUSTO.Las sustancias sápidas estimulan los receptores de la cavidad oral y de la pared del tracto gastrointestinal. Las señales originadas alcanzan el Núcleo del Tracto Solitario y son enviadas a la corteza de la ínsula y después a la corteza orbitofrontal.

PROCESAMIENTO CENTRAL DE LOS ESTÍMULOS TRIGEMINALES.Las sustancias irritantes estimulan los receptores distribuidos por las cavidades oral y nasal. Las señales se proyectan por dos vías:A. Hacia corteza somatosensorial

primaria y secundaria.B. Hacia ínsula y corteza orbitofrontal.

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Conjunction map of activation likelihood estimation analyses originating from the available literature on taste, trigeminal, and odor stimulation. The yellow markings in the figure demonstrate that all of the three sensory modalities conjointly activate bilateral anterior portions of the insular cortex. R in the figure indicates the right hemisphere.

Lundstro ̈m, J.N.,Boesveldt, S., Albrecht, J. Central Processing of the Chemical Senses: An Overview.

ACS Chem. Neurosci.

2011, 2, 5-16.G BARÓ