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HALLAZGOS DE LA BIOSNTESIS DEL ETILENO EN FRUTASCLIMATRICAS Y DE LOS FACTORES QUE AFECTAN LA RUTA

METABLICAEduardo Javid Corpas Iguarn1*, Omar Alberto Tapasco Alzate2

1 Universidad Catlica de Manizales, Grupo de Investigacin y Desarrollo Tecnolgico para elSector Agroindustrial y Agroalimentario INDETSA. Carrera 23 N. 6063, apartado 357, Manizales,

Colombia.

2 Universidad de Caldas, Grupo de Investigacin en Estadstica y Matemticas. calle 65 No.26-10, apartado 275, Manizales, Colombia

*[email protected];[email protected]

Resumen.

El etileno es un compuesto hormonal gaseoso sintetizado en la mayora de los tejidos de lasplantas superiores, y a quien le atribuye el rol principal en los procesos de maduracin ysenescencia de las frutas climatricas. La biosntesis de etileno est reguladametablicamente y su induccin obedece a una variedad de seales de estrs como larefrigeracin, heridas mecnicas, infeccin por patgenos y estrs nutricional; pero adems,existen compuestos que retardan o aceleran la biosntesis del etileno, lo cual los hacesusceptibles de utilizar con fines comerciales segn sea la necesidad. La presente revisinconsisti en una bsqueda, utilizando principalmente las bases de datos Science Direct,Pubmed y Ovid, relacionada con los avances en el conocimiento acerca de la biosntesis y

regulacin metablica del etileno en frutas climatricas, as como los factores fsicos yqumicos que retardan o aceleran el proceso normal de la ruta metablica. Entre loscompuestos retardantes de la biosntesis de etileno que ms se hallaron se encuentran el 1-metilciclopropeno (1-MCP), el propileno y el etileno exgeno, mientras que la administracinde temperaturas y atmsferas se resaltaron como los factores fsicos principalmenteutilizados para estimular o retardar su biosntesis.

Palabras claves:Etileno exgeno, Frutas climatricas, 1-metilciclopropeno, Maduracin delas frutas.

Abstract.

Ethylene is a gaseous hormonal compound synthesized in most tissues of higher plants, andwho is attributed the main role in the maturation processes and senescence of climactericfruits. Ethylene biosynthesis is regulated metabolically and their induction obeys a variety ofstress signals such as refrigeration, mechanical wounds, pathogen infection and nutritionalstress but also, exist compounds that retard or accelerate the biosynthesis of ethylene, whichmakes them susceptible to use for commercial purposes according to need. This reviewconsisted of a search, using mainly the databases Science direct, Pubmed and Ovid, relatedwith advances in knowledge about the biosynthesis and metabolic regulation of ethylene in

Vol 22, No 31 (2014), Revista Alimentos Hoy - 46

Recibido 30/01/2014, Aceptado 11/02/2014, Disponible online 30/04
mailto:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]

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climacteric fruits, as well as physical and chemical factors that retard or accelerate the normalprocess of metabolic pathway. Among the compounds retardant of ethylene biosynthesis thatmore were found are included 1-methylcyclopropene (1-MCP), propylene and exogenousethylene, while temperatures and atmospheres management were highlighted as the physicalfactors mainly used to stimulate or retard its biosynthesis.

Keywords:Climacteric fruits, Exogenous ethylene, 1-Methylcyclopropene, Fruit ripening.

Introduccin

Las frutas sufren una fase nica en elciclo de vida de las plantas superiores,que abarca varias etapas progresivas parasu desarrollo, su maduracin ysenescencia final (Bapat et al., 2010), enla cual, dependiendo del incrementomasivo en la respiracin o la produccinde etileno, son clasificadas comoclimatricas y no climatricas (Biale andYoung, 1981) (Ayub et al.,1996; citado en:Wang et al., 2009) (Borges et al., 2011).Las frutas climatricas o carnosas sonobjeto de deterioro masivo durante elmanejo en poscosecha, caracterizado porexcesivo reblandecimiento y cambios en elsabor, aroma y color de la cscara (Khan

and Singh, 2007) (Bennett and Labavitch,2008), que se traduce en prdidaseconmicas significativas en todo elmundo (Bapat et al., 2010), aspecto quecontrasta con la demanda existentedurante todo el ao (Guerra y Casquero,2005), lo que hace imperante el desarrollode estrategias para prolongar lascondiciones de la fruta durante la etapa deposcosecha, extensibles a la fase deconsumo, posterior a la comercializacin.

Las importancia en el manejo delproceso de maduracin de la fruta radicaen que estas condiciones determinancaractersticas relacionadas con laaceptacin por parte del consumidor, ascomo del tiempo de consumo delproducto, siendo la madurez y el

reblandecimiento los principales atributosde perecibilidad en las frutas climatricas,dado que al cabo de pocos das, seconsideran no comestibles debido a lasobremaduracin (Bapat et al., 2010). Elcrecimiento y desarrollo de la futa escontrolado por la produccin de hormonas,las cuales son susceptibles a los cambiosambientales (McClellan and Chang, 2008),entre las cuales se encuentra el etileno, uncompuesto gaseoso simple que contienedos tomos de carbono, cuatro dehidrgeno y un doble enlace (C2H4)(Bradford, 2008), que en su papel dehormona controla muchos procesos en laplantas superiores, como la senescenciade los rganos, respuesta al estrs,germinacin de la semilla (Owino et al.,

2006) (Zhu and Zhou, 2007) (Jiang et al.,2011) (Oms-Oliu et al., 2011) (Zheng etal., 2013), cicatrizacin de heridas(Capitani et al., 1999), adems de lasinteracciones con otras hormonas e ionesmetlicos (Cervantes, 2002), y ha sidoidentificado como la principal hormona queinicia y controla el proceso de maduracinde la fruta (Galliard et al.,1968) (Abeles etal., 1992) (Shiomi et al.,1996) (Feng et al.,2000) (Lara y Vendrell, 2003) (Calvo,2004) (Owino et al.,2006) (McClellan and

Chang, 2008) (Pech et.al., 2008) (Asif etal., 2009) (Wang et al.,2009) (Bapat et al.,2010). Otros atributos biolgicos y efectosbenficos del etileno sobre las frutas semuestran en la tabla 1.


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Tabla 1.Atributos biolgicos y efectos benficos del etileno sobre las frutas.Atributos biolgicos Efectos benficos sobre la

frutaGas incoloro. Promueve el desarrollo de color.Compuesto de ocurrencia natural. Estimula la maduracin climatrica.Se difunde rpidamente dentro del tejido. Promueve el desverdizado en ctricos.Producido a partir de metionina va ACC por unaruta metablica altamente regulada. Estimula la dehiscencia en nueces.Sntesis inhibida (retroalimentacin negativa) porC2H4en el tejido reproductivo vegetal.

Altera la expresin sexual encucurbitaceae.

Sntesis promovida (retroalimentacin positiva)por C2H4en tejido climatrico reproductivo.

Promueve el florescimiento enbromeliaceae.

Requiere O2 para ser sintetizado y O2 y bajos

niveles de CO2para ser activado.

Reduce los depsitos de cereales por

inhibicin de la elongacin del tallo.Fuente: Saltveit, 1999.

Algunos de los principales aportes a laelucidacin de la ruta biosinttica deletileno fueron suministrados por Adams yYang en 1979 (Shiomi et al., 1996)(Saltveit, 1999), as como por Shang FaYang, quien realiz experimentos in vitro ein vivo para explorar los intermediariospotenciales y mecanismos de conversinde metionina a etileno (Bradford, 2008).

Posteriormente, se determin que eldesencadenamiento de la produccin deletileno puede darse por seales diferentesal proceso natural de maduracin, como larespuesta a heridas mecnicas, auxinas ygerminacin de semillas (Ishida, 2000)(Abeles et al., 1992). En frutas comotomate (Lycopersicon esculentum, cv.VFNT Cherry), se ha demostrado laproduccin de etileno los tejidos y laexplosin de este, no solo durante lamaduracin, cuando la fruta se torna deverde a roja, sino tambin en diversasfases tempranas de desarrollo (Ishida,2000).

Afectar la biosntesis del etileno durantela maduracin en la fruta carnosa ha sidoel intento ms importante para detener eldeterioro en poscosecha (Bapat et al.,

2010), puesto que una vez la maduracinha sido iniciada, el proceso esincontrolable (Jiang et al., 2011). Laestrategia frente a esta condicin secircunscribe a la elongacin mxima delperiodo comprendido entre la madurez derecoleccin y la gustativa (Guerra yCasquero, 2005), y la mayor parte de losprocedimientos utilizados para limitar la

biosntesis de etileno se enfocan en elaumento o disminucin de la temperaturay la modificacin de atmsfera en la quese conservan los frutos (Mathooko et al.,1995a) (Mathooko et al., 1995b) (Gorny yKader, 1996) (Burdon et al., 1996)(Beaudry, 1999) (Saltveit, 1999) (Stow etal.,2000) (Antunes and Sfakiotakis, 2000)(Antunes and Sfakiotakis, 2002a) (Antunesand Sfakiotakis, 2002b) (Lara y Vendrell,2003) (Zhu and Zhou, 2007) (Asif et al.,2009).

En cuanto a la adicin de compuestosqumicos, alternativa de intervencin enauge para retrasar la produccin deetileno (Gouble et al.,1995) (Mathooko etal., 1995a) (Burdon et al., 1996)(Stavroulakis and Sfakiotakis, 1997) (Fenget al., 2000) (Zhu and Zhou, 2007)


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(Villalobos-Acua et al., 2011), se hadeterminado la existencia de dos gruposde antagonistas del etileno: loscompuestos potencialmente txicos otratamientos que pueden actuar comometabolitos inhibidores (dixido decarbono en alta concentracin, etanol,radiacin gama) e inhibidores competitivos(iones de hierro, norbornadieno y otrasolefinas cclicas) (Gouble et al., 1995). Apesar de los avances logrados, existenfactores que limitan la utilizacin deinhibidores de etileno relacionados con laprobabilidad de exposicin de losproductos agrcolas, teniendo en cuentaque algunos inhibidores tiosulfato de platapueden ser txicos y otros como el 2,5-norbornadieno poseen olor fuerte olor ynaturaleza corrosiva (Feng et al., 2000).

Adems, se debe considerar la posibleexposicin a etileno exgeno, seal a lacual tambin responden las plantas paraefectos de la maduracin de la fruta(Zaharah et al., 2013) y la consideracinbajo la cual, el etileno afecta la expresinde muchos genes relacionados con lamaduracin a travs de protenas

especializadas (Zheng et al., 2013),aunque, en las frutas climatricas tambinexiste la regulacin independiente deletileno (Pech etal., 2008).

Por otra parte, el estudio delcomportamiento de la familia de genesresponsables de la maduracin de lasfrutas, a travs de los genes de expresinen las diferentes etapas (Capitani et al.,1999) (Stearns and Glick, 2003) (Bennettand Labavitch, 2008) Pech et al, 2008)

(McClellan and Chang, 2008) (Bapat et al.,2010) (Mworia et al., 2010) (Jiang et al.,2011) (Villalobos-Acua et al., 2011), ybajo el suministro de estmulos como eloxigeno limitado (Asif et al.,2009), auxinas(Owino et al.,2006) y sus relaciones conotros mecanismos coadyuvantes de la

maduracin, como los cambios enregulacin hormonal de los genes quecodifican las protenas de la pared celular(Bennett and Labavitch, 2008) handilucidado la respuesta generadas por eletileno, para una mayor comprensinsobre su rol en dicho proceso y lascondiciones que lo afectan. La presenterevisin enfoca los avances obtenidos enla elucidacin de la ruta de biosntesis deletileno, as como los factores fsicos yqumicos que condicionan el proceso.

Biosntesis del etileno

El etileno es producido en la mayorade los tejidos de plantas (Stearns andGlick, 2003) (Oms-Oliu et al., 2011),existiendo dos sistemas distintivos debiosntesis, basados en la naturaleza ycantidad del etileno producido durante elcrecimiento y desarrollo de la planta y lafruta (Gorny y Kader, 1996) (Stavroulakisand Sfakiotakis, 1997) (Lara y Vendrell,2003) (Owino et al., 2006). En el sistema 1se produce etileno a bajo nivel, de carcterautoinhibitorio, para contribuir a los niveles

basales de la planta y la fruta noclimatrica, mientras el sistema 2 atae auna produccin de etileno a nivel superiorautorregulatoria durante la maduracinclimatrica (Lara y Vendrell, 2003) (Asif etal., 2009) (Bapat et al., 2010), de maneraque, en el inicio de la maduracin, la frutaclimatrica exhibe un punto mximo en larespiracin, seguido por una explosin enla produccin de etileno (Mathooko et al.,1995a), mientras en la fruta no climatrica,la maduracin es independiente del

etileno, el cual est presente solo a unnivel basal (Asif et al., 2009). Adems, laexplosin climatrica de la produccin deetileno estimula los genes responsablesde la biosntesis del etileno (McMurchie etal., 1972; citado en: Lara y Vendrell, 2003)


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(Nakatsuka et al., 1998; citado en: Asif etal., 2009).

Tal como se aprecia en la figura 1, labiosntesis del etileno inicia con laconversin de metionina a S-adenosilmetionina (SAM) por adicin de adenina;SAM es un metabolito primario, crucial enel metabolismo de poliaminas y precursorde muchas otras rutas, como las debiosntesis de lignina y la metilacin de loscidos nucleicos y protenas, por tanto,abundante dentro de los tejidos de laplanta (Cervantes, 2002) (Stearns andGlick, 2003). SAM se convierte luego encido 1-aminociclopropano-1-carboxilico(ACC) y 5-metiltioadenosina (MTA),reaccin catalizada por la ACC sintasa(ACS) (Capitani et al., 1999) (Cervantes,2002) (Jiang et al., 2011), que es unaenzima perteneciente a la familia de lasdependientes de piridoxal-5-fosfato y quecomparte un nivel de secuencias similarescon otros miembros de esta familia, comoaspartato aminotransferasa (AATasa) ytirosina aminotransferasa (TATasa)(Alexander et al., 1994; citado en: Capitaniet al., 1999), y la cual es considerada

como enzima clave, puesto que esinducida por muchos estmulos y mantieneun rol en la regulacin de la produccin deetileno en muchos tejidos de plantas(Abeles et al.,1992). Adems, la MTA esreciclada a metionina, lo cual permite quelos niveles de metionina permanezcanrelativamente inalterados incluso durantealtas tasas de produccin de etileno(Abeles et al.,1992).

Finalmente, el ACC es oxidado por laenzima ACC oxidasa (ACO) para formaretileno, (Saltveit, 1999) (Ishida, 2000)(Cervantes, 2002) (Bradford, 2008); laenzima est presente en la mayora de lostejidos a niveles muy bajos pero sufreincrementos en la actividad de maduracinde la fruta y en la respuesta a laexposicin al etileno (Owino et al., 2006)(Mworia et al., 2010), adems, pareceestar asociada a la membrana y suactividad se pierde con el fraccionamientocelular (Bradford, 2008). La oxidacin encuestin requiere la presencia de oxigenoy bajos niveles de dixido de carbono paraactivar la ACO (Saltveit, 1999).


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Figura 1.Ciclo de Yang para la biosntesis de etileno. Fuente: Bradford, 2008.

Tomando en cuenta la ruta completa debiosntesis del etileno, el mecanismocataltico de conversin de SAM a ACC esuna de las etapas determinantes en elproceso de maduracin de la frutaclimatrica, puesto que constituye la dianade algunos de los factores fsicos yqumicos suministrados para retardar labiosntesis del etileno (Gouble et al.,1995)(Saltveit, 1999) (Zhu and Zhou, 2007)(Mworia et al., 2010). Tal como se puede

apreciar en la figura 2, la conversin deSAM a ACC involucra 4 etapas: unaaldimina interna intermedia con la lisina,una aldimina externa intermedia con SAM,la conversin de SAM, y latransaldiminacin para liberar ACC. Secree que el grupo NH2de la Lisina 278 esel que entra en reaccin con compuestoscomo el (ON) ntrico para prevenir laliberacin de ACC por la reaccin detransaldiminacin (Zhu and Zhou, 2007).


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Figura 2.Mecanismo cataltico para la conversin de SAM a ACC. Fuente: Zhu andZhou, 2007.

Regulacin de la biosntesis del etileno

La regulacin en varios niveles demaduracin de la fruta climatrica incluyela biosntesis del etileno, su percepcinpor las clulas blanco a travs 5receptores de protenas: receptor deetileno 1 (ETR1), receptor de etileno 2(ETR2), etileno insensitivo 4 (EIN4),sensor de respuesta de etileno 1 (ERS1) ysensor de respuesta de etileno 2 (ERS2),los cuales se unen al etileno con la ayudade un cofactor de cobre en el dominio dela transmembrana (Stearns and Glick,

2003), la cascada de seales detransduccin que involucra reguladorespositivos y negativos (CTR, EIN2, EIN3etc.) y finalmente la regulacin de laexpresin del gen por factores detranscripcin como los factores derespuesta de etileno (ERFs) (Bapat et al.,2010).

La produccin de etileno asociada a la

maduracin tiene como enzimasreguladoras principales a la ACS y ACO(McClellan and Chang, 2008), las cualesmuestran regulacin diferencial en larespuesta a un rango de estmulosambientales y de desarrollo (Cervantes,2002). A pesar que la produccin de ACCes frecuentemente controlada por lasntesis de etileno, la cantidad de ACCdisponible para la produccin de etilenopuede ser incrementada por factores queaumentan la actividad de ACS, reducida

por aplicacin de reguladores decrecimiento o disminuida por una reaccinsecundaria denominada malonilacin(figura 1) que forma cido 1-malonilamino-ciclopropano-1-carboxilico (MACC), unafuente desfavorable para la conversin aetileno (Saltveit, 1999) (Bradford, 2008).Se ha sugerido que la conversin de SAM


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a ACC es una etapa de compromiso en labiosntesis de etileno, dada la condicinlbil de la enzima ACS y puesto que el genpara esta enzima es parte de una familiamultigen (al igual que el gen de la ACO)(McClellan and Chang, 2008), existiendoconsiderable evidencia que indica que latranscripcin a diversas formas esinducida bajo diferentes condicionesmedioambientales y fisiolgicas(Theologis, 1992; citado en: Stearns andGlick, 2003). De cualquier modo, lasntesis disminuida de ACC o suconjugacin a MACC podra derivar enuna rpida disminucin de la produccinde etileno, al disminuir los niveles de ACClibres dentro del tejido de la planta (Abeleset al., 1992) (Mathooko et al., 1995a).Excepto en la fruta en maduracin, pareceque ACS y ACO son enzimas inducibles(Stearns and Glick, 2003), y se hareportado que factores como el estrs porla luz, dixido de carbono, oxigeno y agua,influencian la conversin de ACC a etileno(Bradford, 2008).

A nivel transmembranal, las protenas

receptoras de etileno, relacionadas con losdos componentes de sealizacin deprotenas que poseen un sensor y unregulador de la respuesta actan demanera tal que la eliminacin del receptorresulta en la activacin de la respuesta deletileno, sugiriendo que el receptor actacomo un regulador negativo de larespuesta de etileno (Gamble et al.,2002).Para la biognesis de las protenasreceptoras del etileno se requiere delcobre, que es incorporado en la posicin

hidrofbica de estas de manera que enausencia del ion cobre, el receptor nopuede de encender la respuesta derepresin del etileno (McClellan andChang, 2008). El rol de la protenareceptora en la sealizacin de etileno esprevalente, afectando la respuesta de

etileno en tres puntos de separacin(biosntesis, percepcin y transcripcin)(Stearns and Glick, 2003).

Naturalmente, estos mecanismos sonlimitados en la medida en que no existanniveles suficientes de metionina, comoprecursor de iniciacin de la sntesis deetileno. Para sostener las tasasobservadas de sntesis de etileno, se hasugerido que en la formacin de ACC, elgrupo metiltio, a partir de la metioninapodra ser ligado a una molcula dehomocistena existente para formar unanueva molcula de metionina, reponiendolos niveles de metionina requerido para lanueva biosntesis de etileno (Bradford,2008).

Condiciones promotoras y factoresfsicos y qumicos que alteran labiosntesis del etileno

El mismo mecanismo que produceetileno para el desarrollo y maduracin dela fruta es generado por condiciones deestrs (Stearns and Glick, 2003), sin

embargo, estas condiciones tambininducen otros cambios fisiolgicos como elmejoramiento de la respiracin, lo quedificulta deducir si es el estrs per se ouno de los cambios inducidos por estrs elque produce el efecto madurativo (Saltveit,1999). La figura 3 dimensiona el efecto delas condiciones de estrs sobre elaumento de los niveles de produccin deetileno en las plantas, de manera que lafruta alcanza un pico productivo demaysculas proporciones al cabo de 2-3

das. El estrs compromete inductorescomo refrigeracin, calor, heridasmecnicas, infeccin por patgenos yestrs nutricional (Abeles et al., 1992)(Capitani et al.,1999) (Ishida, 2000) (Paulland Chen, 2000) (Stearns and Glick,2003).


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Figura 3.Comportamiento en los niveles de produccin de etileno al suministrar condicionesgeneradoras de estrs en las plantas. Fuente: Stearns and Glick, 2003.

Como se muestra en la tabla 2, se handesarrollado diversas investigaciones conel propsito de develar el comportamientodel proceso de biosntesis del etilenodebido al efecto de diferentes condicionesde tratamiento fsico y qumico. Se puedeapreciar que entre los compuestos

retardantes de la biosntesis de etileno que

ms se hallaron se encuentran el 1-metilciclopropeno (1-MCP), el propileno yel etileno exgeno, mientras que laadministracin de temperaturas yatmsferas resaltan como factores fsicosprincipalmente utilizados para estimular oretardar su biosntesis.

Tabla 2.Efecto de algunos tratamientos fsicos y qumicos sobre la biosntesis del etileno.

TratamientoEfecto sobre el etileno o la

fruta Fuente de reporte

Etileno exgeno Estimulante de la biosntesis deletileno, calidad y bioactividad

(Shiomi et al., 1996) (Liu et al.,2007) (Mworia et al.,2010) (Seo etal., 2013) (Zheng et al.,2013)

Ozono Oxidante del etileno (Saltveit, 1999)

Temperatura (0-10C) Estimulante de la biosntesis del etileno(Larrigaudiere et al.,1997) (Lara yVendrell, 1998) (Antunes andSfakiotakis, 2002a)

Temperatura (> 30C) Retardante de la biosntesis del etileno

(Sozzi et al.,1996) (Paull and Chen,

2000) (Mitchell, 1986; citado en:Antunes and Sfakiotakis, 2000)(Antunes and Sfakiotakis, 2000)

CO2 Inhibidor de la biosntesis del etileno(Mathooko et al., 1995a) (Dourtoglouet al., 1995) (Mathooko, 1996)(Beaudry, 1999)

O2 Necesario para la biosntesis del etileno(Stavroulakis and Sfakiotakis, 1997)(Stow et al., 2000) (Antunes andSfakiotakis, 2002b)


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cido abscisicoEstimulante de la actividad de lasenzimas de biosntesis ACS y ACO

(Lara y Vendrell, 1998)(Zaharah et al., 2013)

xido Nitroso y Ntrico Retardante de la biosntesis del etileno

(Gouble et al., 1995) (Zhu and

Zhou, 2007)

Propileno Estimulante de la biosntesis del etileno(Stavroulakis and Sfakiotakis, 1997)(Antunes and Sfakiotakis, 2000)(Mworia et al., 2010)

Aminovinilglicina Retardante de la biosntesis del etileno (Ishida, 2000)

(1-MCP) Retardante de la biosntesis de etileno

(Shiomi et al., 1996) (Feng et al.,2000) (Lara y Vendrell, 2003)(Calvo, 2004) (Owino et al., 2006)(Khan and Singh, 2007) (Dussn etal., 2008) (Mworia et al., 2010)(Villalobos-Acua et al., 2011)(Yang et al., 2013)

Acetaldehdo y etanol (enanaerobiosis)

Retardante de la biosntesis del etileno(Burdon et al.,1996) (Pesis, 2005)

cido NordihidroguaireticoRetardante indirecto de la biosntesisdel etileno a partir de la inhibicin delcido abscisico

(Zaharah et al.,2013)

Aceite de oliva Estimulante de la sntesis del etileno(Lara y Vendrell, 2003).(Owino et al., 2006)

Efecto de la atmsfera y latemperatura administrada sobre labiosntesis del etileno. Se ha establecidoque en conjunto, la presin parcialreducida de O2 y la presin parcialmejorada de CO2 provocan una inhibicinde la respuesta de etileno (Mathooko,1996) (Beaudry, 1999). Para remover eletileno se recurre a dilucin por adecuadaventilacin del aire con evacuacin haciael exterior, o al uso de qumicos queremueven el etileno de la atmsfera(Saltveit, 1999). En kiwi (Actinidia deliciosacv. Hayward), el almacenamiento a bajonivel de oxigeno mostr drsticamentereducida la capacidad de produccin deetileno, debido a la baja ACO ms que laproduccin reducida de ACC o la actividadde ACS (Antunes and Sfakiotakis, 2002a),mientras en naranja la reduccin deetileno a partir de la atmsfera con bajodixido de carbono y bajo nivel de oxigenode almacenamiento fue ms efectiva quela generada bajo nivel de dixido decarbono y alto nivel de oxigeno (Stow etal., 2000). El uso de periodos cortos de

anaerobiosis previo al almacenamientopermite retardar el proceso de maduracinen frutas debido a que la anaerobiosiscausa la produccin de acetaldehdo quees luego convertido a etanol (ambos sonretardantes de la maduracin de la fruta alinhibir la produccin del etileno) (Pesis,2005), aunque por separado no parecentener efecto sobre la maduracin (Burdonet al., 1996). Se ha planteado que elacetaldehdo ejerce directamenteinhibicin de la ACO dada la naturalezaelectroflica del carbono carbonil delacetaldehdo que le permite reaccionarcon grupos nucleoflicos, de manera que elacetaldehdo se unira a los grupos aminolibres en las protenas para formarcambios en las bases (Burdon et al.,1996). Por su parte, la produccinreducida de etileno con bajo oxigenopuede estar relacionada con la inhibicinde la actividad de ACS (Stavroulakis andSfakiotakis, 1997).

En el caso de la temperatura, se hanencontrado mltiples evidencias que dan


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cuenta del etileno como indicador sensibleal estrs por calentamiento; se haconsiderado que las temperaturas porencima de 35 C inhiben la maduracin demuchas frutas, aunque se podran generardesordenes fisiolgicos (Mitchell, 1986;citado en: Antunes and Sfakiotakis, 2000)(Sozzi et al., 1996), y la inhibicin de lasntesis de etileno por altas temperaturases irreversible (Paull and Chen, 2000). Elestrs resultante a partir de altastemperaturas parece inhibir la enzima

ACO ms que la ACS, productoprobablemente, de las diferencias en sustasas de activacin (Paull and Chen,2000) y del deterioro de las membranascelulares, lo cual afectara la ACOasociada a la membrana, aunque la ACOse recupera ms rpido cuando cesa elfactor de inhibicin (Field, 1985; citado en:

Antunes and Sfakiotakis, 2000).

En el caso contrario, el nivel ms bajorecomendado para la fruta retarda labiosntesis del etileno (Saltveit, 1999),pero tal condicin es dependiente deltiempo de exposicin (Antunes and

Sfakiotakis, 2000). En kiwi ((Actinidiadeliciosa cv. Hayward), despus de 12das, la fruta mantenida a 0 C tuvo unamayor capacidad de producir etileno que amayores temperaturas, pero despus de17 das, la fruta a 0 C tuvo menoscapacidad para producir etileno que lasmantenidas a 15 C (Antunes andSfakiotakis, 2002b). Tambin en manzanas(Malus domesticaBorkh) mantenidas enrefrigeracin el fro indujo la el aumento delos niveles de etileno, a expensas de la

aceleracin de los niveles de ACC y ACS(Larrigaudiere et al., 1997).

Efecto del etileno exgeno yhomlogos del etileno sobre labiosntesis del etileno.

La respuesta del tejido a la exposicin aetileno exgeno depende de lasensibilidad del tejido, concentracin deletileno, composicin de la atmsfera,duracin de la exposicin, y temperatura(Saltveit, 1999), aunque su aplicacingenera una maduracin ms rpida yuniforme en la fruta, dependiendoprimordialmente del tipo de fruta y etapade desarrollo (Mworia et al., 2010) (Seo etal., 2013). El etileno exgeno acelera lamaduracin en bananas (Musa sapientumL.) (Inaba, 2007; citado en: Mworia et al.,2010), kiwi (Actinidia chinensis SanukiGold) (Mworia et al., 2010), mango(Mangifera indicaL. cv. Kensington Pride)(Zaharah et al., 2013), mientras en tomatecomn (Lycopersicon esculentum var.commune) no induce el proceso (Yang,1987; citado en: Saltveit, 1999). Se haconsiderado que los receptores de etilenofuncionan como reguladores negativos dela ruta de sealizacin de etileno, de tal

manera que su disminucin aumenta lasensibilidad al etileno, pero a medida quela madurez progresa, se disminuye lasensibilidad al etileno exgeno (Mworia etal., 2010). En maracuy prpura(Passiflora edulis Sims.), la aplicacin de1000 ppm de etileno por 24 horas noindujo el inicio ms temprano de laproduccin de etileno endgeno y noafect el contenido de ACC y la actividadde ACS (aunque la actividad de la ACO semejor 1.5 a 2 veces) cuando se aplic

sobre el da de cosecha, pero fue efectivacuando se aplic cinco das despus de lacosecha (Shiomi et al., 1996).


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Por otra parte, el propileno es unhomlogo del etileno que provoca unretraso entre el incremento en la tasa derespiracin y la induccin de la produccinde etileno por retardo en la formacin de

ACC, caracterstica aprovechable en lasfrutas climatricas (Mworia et al., 2010)(Stavroulakis and Sfakiotakis, 1997); sinembargo, la accin del propileno parecedepender de la presencia de niveles deoxigeno entre el 1 y el 5% (que afectan la

ACS), debido a que frutas como el kiwiHayward (Actinidiadeliciosa), tratada conpropileno se present una reduccin del50% en la tasa de maduracin al utilizaroxigeno al 1%, mientras que los niveles deoxigeno entre 21 y 10% no mostrarondiferencia alguna en la tasa demaduracin (Stavroulakis and Sfakiotakis,1997). El kiwi (Actinidia deliciosa cv.Hayward) tambin ha sido evaluado enfuncin de la produccin del etileno bajoinduccin por el propileno de maneraconcomitante con altas temperaturas,encontrndose un retraso de 24 horas a30 y 34C, y 48 horas a 38C, condiferencias en la tasa de respiracin entre

la fruta tratada con o sin propileno a 38Cpero sin diferencia por encima de 40C, loque sugiere que la fruta no percibe eletileno en alta temperatura (Antunes andSfakiotakis, 2000). El polipropileno ha sidoprobado tambin a 20C en cosecha dekiwi (Actinidia deliciosa cv. Hayward),producindose etileno con un periodo deretraso de tres das, constatando ladependencia de la temperatura para elfuncionamiento del propileno comopromotor del proceso madurativo (Antunes

and Sfakiotakis, 2002b).

Efecto del 1-MCP sobre la biosntesisdel etileno. El 1-MCP es una oleofinacclica sinttica que en la etapa demaduracin de la fruta suprime laproduccin de etileno a travs de la

inhibicin de la expresin ACS y ACO(Mworia et al., 2010) (Yang et al., 2013).Dado que el etileno debe unirse a algnreceptor de la clula para inducir lacascada de efectos fisiolgicos, se creeadems que 1-MCP ejerce algn tipo deinhibicin competitiva por estos sitios deunin (Calvo, 2004). Por ser un gas nofitotxico, inspido y efectivo a bajasconcentraciones lo cual lo hace candidatopara el uso comercial (Feng et al., 2000).La duracin de la insensibilidad al etilenoen frutas tratadas con 1-MCP varaconsiderablemente a travs de lasespecies de plantas, puesto que en kiwi(Actinidia deliciosa cv. Hayward) puedeextenderse cinco das (Mworia et al.,2010), y determina en gran medida elrendimiento potencial de la prolongacindel almacenamiento y la vida til. Se hademostrado que el tratamiento de kiwi(Actinidia chinensis Sanuki Gold) con 5,

1 de 1-MCP suprimesignificativamente la produccin de etileno(Mworia et al., 2010). En manzanas (Malusdomestica Borkh L. cv. Granny Smith), laproduccin de etileno durante la

maduracin es estimulada por 1-MCP einhibida por propileno, indicando que lamaduracin de etileno en la furta esautoinhibitoria (Lara y Vendrell, 2003). Apartir del bloqueo de los receptores deetileno y de la reduccin de la actividad delas enzimas ACS y ACO por 1-MCP se haevidenciado el retraso de la produccin deetileno (subsecuente al retraso en labiosntesis de nuevos receptores) y elablandamiento de la frutas como lamanzana (Malus domesticaBorkh.) (Yanget al., 2013), lo cual podra depender delcultivo, etapa de madurez en cosecha,concentracin aplicada, duracin de laexposicin y temperatura de la fruta en eltiempo de aplicacin de 1-MCP (Khan ySingh, 2007). El retraso de la maduracinmediado por 1-MPC tambin ha sido


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probado en aguacate con efecto inhibidor,probablemente por el bloqueo de los sitiosde unin del receptor de etileno, extendidocerca de 2 semanas, tiempo despus delcual, la fruta reanud una maduracinnormal, lo que indica que posteriormentese vuelven a formar los sitios de unin quehan sido disociados a partir de 1-MCP(Feng et al., 2000). Al tratar peras delcultivo Bartlett con 0.3L L1 de 1-MCPpor 12 horas a 20C tambin se gener undecrecimiento en la produccin de etilenoa expensas de la disminucin de laactividad de ACS y ACO, pero adems, seestableci que estas enzimas tambinrecuperaban actividad posterior a lainhibicin de 1-MCP con enfriamiento(Villalobos-Acua et al., 2011). Engranadilla comn (Passiflora ligularisJuss), la aplicacin de 1-MCP (600 L L-1y60 segundos) prolong la vida til de lafruta por 15 das (Dussn et al., 2008).Tambin en peras del cultivo Williams, el1-MCP fue efectivo para reducir la tasa demaduracin y la prdida de calidad de losfrutos (Calvo, 2004).

Efecto de otros compuestosutilizados sobre la biosntesis deletileno. El ABA es un derivadocarotenoide de condicin hormonal. Enmanzanas (Malus domesticaBorkh L. cv.Granny Smith), la acumulacin de ABAendgeno, inducida por refrigeracin, hasido asociada a altas tasas de biosntesisde etileno (Lara y Vendrell, 1998). ABA escrtico para el inicio de la maduracin defrutas como mango (Mangifera indicaL.cv. Kensington Pride) (aplicado enconcentracin de 1.0 mM) a travs de surol en la activacin del pico climatrico deproduccin del etileno, dos das despusde su aplicacin, producto del incrementoen las enzimas ACO y ACS y mayorcontenido del ACC en la pulpa (Zaharah etal., 2013). El efecto de ABA en el aumento

de ACO y ACS, ha sido demostrado enmanzanas (Malus domestica Borkh L. cv.Granny Smith) jugando un rol potenciadoren la biosntesis del etileno inducida porfro (Lara y Vendrell, 2003).

Las auxinas tambin estimulan laproduccin de etileno en variados tejidosde plantas mediante la promocin de lasntesis de novo (Owino et al., 2006). Enhigos (Ficus carica L.) tratados conauxinas, se presenta una induccin de laproduccin de etileno a partir del da 4.

Adems, la aplicacin de la auxinasinttica cido 3,5,6-tricloro-2-piridiloxiacetico (3,5,6-TPA) en pera aetapa climatrica es efectiva en laelevacin de la produccin de etileno alpromover el aumento del contenido de

ACC y actividad de ACO (Owino et al.,2006).

Como un mensajero inter e intracelularinvolucrado en un vasto proceso fisiolgicay patofisiolgica, el ON interactadirectamente con molculas biolgicas abajas concentraciones (Zhu and Zhou,

2007). El xido nitroso tambin puedeinhibir la sntesis de ACS, disminuyendo laacumulacin de ACC y consecuentementela conversin en etileno en tomate durantelas etapas preclimatrica y climatrica, demanera similar al dixido de carbono, perosin efecto txico (Gouble et al., 1995). Enestudios realizados en fresa seencontraron hallazgos similares, puestoque se determin que el uso de ON

-1 denitroprusiato de sodio inhibe

significativamente la produccin de etilenoal afectar la actividad de la ACS,reduciendo el contenido de ACC (Zhu andZhou, 2007).

El diazociclopentadieno (DACP) es uncompuesto que se une a los sitios de


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unin del etileno en las plantas,bloqueando su capacidad de respuesta(Blankenship and Sisler, 1993; Sisler andBlankenship, 1993a; citado en: Mathookoet al., 1995a). Otro inhibidor del etileno esla aminovinilglicina (AVG), el cual afecta laconversin de SAM a ACC por la ACS, ascomo la incorporacin de metionina a laruta. En tomate (Lycopersicon esculentum,cv. VFNT Cherry), al utilizarseconcentraciones no txicas de AVG, lainhibicin promedio fue del 95% (Ishida,2000). El permanganato de potasio, elozono y algunos absorbentes inertes sontambin utilizados para oxidar el etileno(Saltveit, 1999).

Actualmente se exploran estrategiascomo el uso de ACO antisentido a travsde manipulacin gentica, que estimula elconsumo de oxigeno e inhibe el efecto deletileno sobre la respiracin (Pech et al.,2008). Estos podran aplicarse para anularlos cambios de desarrollo especficos demanera que se permita retrasar lamaduracin (Saltveit, 1999).

Conclusiones

La ruta metablica de biosntesis deletileno ha sido intervenida en diferentesinvestigaciones, principalmente conpropsitos de retardar la el procesomadurativo, mediante el uso de factoresfsicos entre los que se destacaron lasatmsferas modificadas y el suministro dedeterminadas temperaturas dependiendode la fruta y su estadio madurativo, e

igualmente, a travs de la adicin decompuestos qumicos entre los que sedestacaron el 1-MCP, el propileno y eletileno exgeno. El retardo de labiosntesis del etileno han tenido comodiana primordial la conversin de SAM a

ACC, por ser una etapa susceptible de ser

alterada por diferentes factores y puestoque la enzima ACS, que cataliza dichaconversin, tiene una recuperacin mslimitada que la ACO. El abordaje de loscambios generados en los genes quecontrolan la biosntesis del etileno frente alos diferentes factores, permitir unconocimiento integral en torno a lamanipulacin de la ruta biosinttica deletileno, para beneficio de la obtencin deprocesos madurativos controlados y conatributos de calidad acorde a lasexigencias del sector de consumo y lareglamentacin existente.

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