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Aparato urinario

GENERALIDADES DEL APARATO URINARIO

El aparato urinario est compuesto por los dos riones (que producen la orina), los dos urteres

(que conducen la orina hasta un reservorio situado en la pelvis), la vejiga (el reservorio pelviano

que almacena temporalmente la orina) y la uretra (que comunica con el exterior y sirve para

evacuar el contenido vesical).

Los riones conservan lquido corporal y electrlitos y eliminan desechos metablicos

Los riones recuperan componentes esenciales y eliminan los desechos.

Conservan agua, electrlitos esenciales y metabolitos y eliminan del organismo ciertos productos

de desecho del metabolismo.

Tambin son indispensables para mantener el equilibrio cido-base porque excretan H+ cuando

los lquidos corporales se tornan demasiado cidos o excretan bicarbonato cuando esos lquidos

se toman demasiado alcalinos.

Los riones son rganos muy vascularizados que reciben aproximadamente el 25% del volumen

minuto cardaco.

Producen la orina, que en un principio es un ultrafiltrado de la sangre que luego las clulas rena-

les modifican por reabsorcin y secrecin especfica.

La orina definitiva es conducida por los urteres hacia la vejiga, donde se almacena hasta que se

elimina a travs de la uretra.

La orina definitiva contiene agua y electrlitos as como productos de desecho como urea, cido

rico y creatinina y productos de la degradacin de diversas sustancias.

El rin tambin funciona como un rgano endocrino:

Sntesis y secrecin de la hormona eritropoyetina, que regula la formacin de los eritrocitos (eritropoyesis) en respuesta a una disminucin de las concentraciones de oxgeno en la sangre.

La eritropoyetina acta sobre clulas de la mdula sea (unidades formadoras de colonias eri-

trocticas).

Sntesis y secrecin de renina, una enzima que participa en el control de la tensin arterial y el volumen sanguneo. La renina acta sobre el angiotensingeno circulante para producir angio-

tensina I.

Produccin de vitamina D en su forma hormonal activa, a partir de un precursor esteroide pro-ducido en el hgado. Este paso es regulado primariamente por la hormona paratiroidea (PTH),

que estimula la actividad de las enzimas que producen la hormona activa.

ESTRUCTURA GENERAL DEL RIN

Los riones son rganos grandes, con forma de poroto, que se hallan situados en el retroperito-

neo a ambos lados de la columna vertebral.

En el polo superior de cada rin, hay una glndula suprarrenal.

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El borde medial del rin es cncavo y posee un hilio, que permite la entrada y la salida de los

vasos y los nervios renales y contiene el segmento inicial del urter (dilatado a la manera de un

embudo) llamado pelvis renal.

La superficie del rin est cubierta por una cpsula de tejido conjuntivo.

Corteza y mdula El examen a simple vista de la superficie de corte de un rin fresco hemiseccionado permite

comprobar que su sustancia est dividida en dos regiones bien definidas:

Corteza, que es la parte externa de color pardo rojizo (dado que ms del 90 % de la sangre que pasa por los riones est en esta zona).

Mdula, que es la parte interna mucho ms plida.

La corteza se caracteriza por tener corpsculos renales y sus tbulos asociados

La corteza est compuesta por los corpsculos renales, junto con los tbulos contorneados y

rectos del nefrn, los tbulos colectores, los conductos colectores y una red vascular extensa.

Los corpsculos renales son estructuras esferoidales. Constituyen el segmento inicial del nefrn

y poseen una red capilar singular denominada glomrulo.

El examen de un corte a travs de la corteza deja ver una serie de estriaciones verticales que pa-

recen irradiarse desde la mdula, los rayos o radios medulares (de Ferrein), llamados as porque

las estriaciones parecen emanar de la mdula como si fueran rayos. Desde la mdula hacia la

corteza se proyectan unos 400 a 500 rayos medulares.

Cada rayo medular contiene tbulos rectos de los nefrones y conductos colectores.

Figura 1. Corte esque-

mtico del rin, que

representa la topografa

general del rgano.

Cada nefrn con su tbulo colector forma un tbulo urinfero.

Los tbulos rectos de los nefrones y los conductos colectores continan de la corteza a la mdu-

la. Estn acompaados por una red capilar, los vasos rectos, de disposicin paralela a los diver-

sos tbulos. Estos vasos forman la parte vascular del sistema intercambiador de contracorriente

que regula la concentracin de la orina.

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A causa de su distribucin y sus diferencias de longitud los tbulos de la mdula en conjunto

forman varias estructuras cnicas llamadas pirmides renales o medulares (de Malpighi). Por lo

general en el rin humano hay de 8 a 12 pirmides. Las bases de las pirmides estn orientadas

hacia la corteza.

Cada pirmide est dividida en una zona externa o mdula externa (contigua a la corteza) y una

zona interna o mdula interna. La mdula externa se subdivide a su vez en una franja interna y

una franja externa.

Las zonas de tejido cortical que hay sobre las pirmides se extienden alrededor de las caras late-

rales de stas para formar las columnas renales (de Bertin). Se consideran una parte de la mdu-

la aunque contienen los mismos componentes que el resto del tejido cortical.

El vrtice de cada pirmide, llamado papila, se proyecta dentro de un cliz menor, que es una

extensin con forma de copa de la pelvis renal. La punta de la papila, tambin conocida como

rea cribosa o cribiforme, est perforada por los orificios de desembocadura de los conductos

colectores.

Los clices menores son ramificaciones de los dos o tres clices mayores que a su vez son las

divisiones principales de la pelvis renal.

Lbulos y lobulillos renales Cada pirmide medular y el tejido cortical asociado con su base y sus lados (la mitad de cada

columna renal contigua) constituyen un lbulo del rin. El rin humano tiene 8 a 18 lbulos.

Un lobulillo consiste en un conducto colector y todas los nefrones que drena

Los lbulos renales se subdividen en lobulillos que estn formados por un rayo medular central y

el tejido cortical circundante.

El concepto de lobulillo tiene un fundamento fisiolgico importante; el rayo medular que contie-

ne el conducto colector de un grupo de nefrones que drenan en l constituye la unidad secretora

renal. Es el equivalente de un lobulillo o unidad secretora glandular.

El nefrn El nefrn (o nefrona) es la unidad estructural y funcional del rin El nefrn es la unidad estructural y funcional fundamental del rin y en cada rin humano hay

alrededor de 2 millones de ellos.

El nefrn consiste en el corpsculo renal y un sistema de tbulos

El corpsculo renal constituye el comienzo del nefrn. Est compuesto por un glomrulo, que

es un ovillo capilar formado por 10 a 20 asas capilares, rodeado por una estructura epitelial con

forma de cliz llamada cpsula renal o cpsula de Bowman. La cpsula de Bowman es la por-

cin inicial del nefrn donde la sangre que fluye a travs de los capilares glomerulares se filtra

para producir el ultrafiltrado glomerular.

Los capilares glomerulares reciben la sangre desde una arteriola aferente y la envan a una arte-

riola eferente que luego se ramifica para formar una red capilar nueva que irriga los tbulos re-

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nales. El sitio donde la arteriola aferente entra y la arteriola eferente sale a travs de la hoja pa-

rietal de la cpsula de Bowman recibe el nombre de polo vascular.

En el lado opuesto del corpsculo renal est el polo urinario, donde comienza el tbulo contor-

neado proximal.

Las dems partes del nefrn (partes tubulares) que siguen desde la cpsula de Bowman son:

Segmento grueso proximal, compuesto por el tbulo contorneado proximal y el tbulo recto proximal.

Segmento delgado, que forma la parte delgada del asa de Henle. Segmento grueso distal, compuesto por el tbulo recto distal y el tbulo contorneado distal.

El tbulo contorneado distal se comunica con el tbulo colector, con frecuencia a travs de un

tbulo de conexin, para formar as el tbulo urinfero, o sea el nefrn ms el tbulo colector.

Figura 2. Dibujo que repre-

senta un nefrn, donde se

muestra la localizacin cor-

tical y medular de sus com-

ponentes

Tbulos del nefrn

Los segmentos tubulares del nefrn se designan segn el trayecto que adoptan (contorneado o

recto), segn la ubicacin (proximal o distal) y segn el espesor de la pared (delgado o grueso)

A partir de la cpsula de Bowman los segmentos secuenciales del nefrn consisten en los tbulos

siguientes:

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Tbulo contorneado proximal, que se origina en el polo urinario de la cpsula de Bowman. Sigue un curso muy tortuoso o contorneado y luego entra en el rayo medular para continuar co-

mo tbulo recto proximal.

Tbulo recto proximal, que se conoce tambin como rama descendente gruesa del asa de Henle y desciende hacia la mdula.

Rama descendente delgada del asa de Henle, que es la continuacin del tbulo recto proximal dentro de la mdula. Describe un asa y retorna hacia la corteza.

Rama ascendente delgada del asa de Henle, que es la continuacin de la rama descendente delgada despus de describir su asa.

Tbulo recto distal, tambin conocido como rama ascendente gruesa del asa de Henle, que es la continuacin del asa ascendente delgada. El tbulo recto distal asciende a travs de la mdula

y entra en la corteza, ponindose en contacto con el polo vascular del corpsculo renal que le dio

origen. En este sitio las clulas epiteliales tubulares contiguas a la arteriola aferente del glomru-

lo se modifican para formar la mcula densa. Despus el tbulo distal abandona la regin del

corpsculo y se convierte en tbulo contorneado distal.

Tbulo contorneado distal, que desemboca en un conducto colector a travs de un tbulo co-lector o de un tbulo ms corto que se llama simplemente tbulo de conexin.

El asa de Henle constituye toda la porcin con forma de letra U de un nefrn.

El tbulo recto proximal, la rama descendente delgada, la rama ascendente delgada y el tbulo

recto distal en conjunto reciben el nombre de asa de Henle.

Tipos de nefrones

De acuerdo con la ubicacin de sus corpsculos renales en la corteza se describen varios tipos de

nefrones:

Nefrones subcapsulares, que tienen sus corpsculos renales ubicados en la parte externa de la corteza. Poseen asas de Henle cortas que se extienden slo hasta la zona externa de la mdula.

Nefrones yuxtamedulares, cuyos corpsculos renales estn cerca de la base de una pirmide medular. Tienen asas de Henle largas que se extienden profundamente en la regin interna de la

pirmide.

Nefrones intermedios o mediocorticales, que tienen sus corpsculos renales en la regin media de la corteza. Sus asas de Henle son de una longitud intermedia.

Tbulos y conductos colectores Los tbulos colectores comienzan en la corteza en la forma de tbulos de conexin o de tbulos

colectores y se unen a los conductos colectores (varios tbulos colectores se unen para formar

un conducto colector). Los conductos colectores de la corteza reciben el nombre de conductos

colectores corticales. Cuando alcanzan la mdula pasan a llamarse conductos colectores medu-

lares. Luego continan su trayecto hacia el vrtice de la pirmide, donde confluyen en conductos

colectores ms grandes, llamados conductos papilares (conductos de Bellini), que se abren en

un cliz menor.

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Aparato de filtracin del rin El corpsculo renal contiene el aparato de filtracin del rin

El corpsculo renal es esferoidal. Consiste en un ovillo capilar glomerular y las hojas epiteliales

visceral y parietal de la cpsula de Bowman circundante.

El aparato de filtracin tiene tres componentes:

Endotelio de los capilares glomerulares, que posee numerosas fenestraciones sin diafragma que las cierre.

Membrana basal glomerular (MBG), una lmina basal gruesa, que es el componente principal de la barrera de filtracin.

Hoja visceral de la cpsula de Bowman, que contiene clulas especializadas llamadas clulas epiteliales viscerales o podocitos, que emiten prolongaciones alrededor de los capilares glomeru-

lares.

Figura 3. Corpsculo renal. En

la parte superior de la figura

aparece el polo vascular con las

arteriolas aferente y eferente, y

la mcula densa. La pared de las

arteriolas muestra las clulas

yuxtaglomerulares. Obsrvese la

forma de los podocitos y las

caractersticas de las clulas de

la hoja parietal de la cpsula de

Bowman. En la parte inferior

aparece el polo urinario.

Conforme se diferencian, los podocitos extienden prolongaciones alrededor de los capilares de

las que surgen abundantes prolongaciones secundarias y terciarias, estas ltimas denominadas

pedicelos, que se interdigitan con los pedicelos de podocitos vecinos. Los espacios alargados

entre los pedicelos interdigitados, que se conocen como ranuras de filtracin, permiten que el

ultrafiltrado de la sangre se introduzca en el espacio de Bowman.

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Un factor adicional que puede tener influencia sobre el paso de sustancias a travs de las ranuras

de filtracin es la presencia de una membrana delgada llamada membrana de la ranura de fil-

tracin.

En consecuencia, el aparato de filtracin puede describirse como una barrera semipermeable

que tiene dos capas celulares discontinuas a ambos lados de la lmina basal.

Figura 4. Esquema de

la ultraestructura del

capilar glomerular y de

la hoja visceral de la

cpsula de Bowman.

La membrana basal glomerular acta como una barrera fsica y un filtro selectivo para

iones

La MBG restringe el movimiento de partculas grandes, por lo general protenas.

Aunque la albmina no es un componente habitual, a veces se puede encontrar en la orina, lo que

indica que el tamao de esta protena es cercano al tamao del poro de la barrera de filtracin.

Como la MBG contiene glucosaminoglucanos (con carga elctrica negativa), tambin se restrin-

ge el movimiento de partculas y molculas aninicas.

A pesar de la capacidad de restriccin proteica que tiene la barrera de filtracin, varios gramos

de protenas la atraviesan a diario. Estas protenas se reabsorben por endocitosis en el tbulo con-

torneado proximal.

Los estrechos poros alargados que forman los pedicelos y las membranas de las ranuras de filtra-

cin tambin actan como barreras fsicas al flujo de volumen y a la difusin libre.

Por ltimo, las fenestraciones del endotelio capilar restringen la salida desde los capilares de los

elementos figurados de la sangre.

La hoja parietal de la cpsula de Bowman est formada por un epitelio simple plano

La hoja parietal de la cpsula de Bowman contiene clulas epiteliales parietales que forman un

epitelio simple plano.

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En el polo urinario del corpsculo renal se contina con el epitelio cbico del tbulo contorneado

proximal.

El espacio entre las hojas visceral y parietal recibe el nombre de espacio urinario o espacio de

Bowman.

Es el receptculo para el ultrafiltrado producido por el aparato de filtracin del corpsculo renal.

El espacio urinario se contina con la luz del tbulo contorneado proximal.

Mesangio El corpsculo renal contiene otro grupo celular que consiste en las clulas mesangiales. Estas

clulas y su matriz extracelular constituyen el mesangio.

Las clulas mesangiales no estn confinadas enteramente dentro del corpsculo renal; algunas se

encuentran afuera del corpsculo a lo largo del polo vascular, donde tambin reciben el nombre

de clulas mesangiales extraglomerulares y forman parte del denominado aparato yuxtaglo-

merular Se han demostrado las siguientes funciones de estas clulas:

Fagocitosis. Eliminan de la MBG residuos atrapados y protenas aglomeradas, con lo que man-tienen el filtro glomerular libre de detritos.

Sostn estructural. Proveen sostn a los podocitos en las regiones donde la membrana basal epitelial falta o es incompleta.

Secrecin. Sintetizan y secretan una variedad de molculas que desempean un papel central en la respuesta a la lesin glomerular.

Se cree que la funcin primaria de las clulas mesangiales es limpiar la MBG.

Aparato yuxtaglomerular

El aparato yuxtaglomerular comprende la mcula densa, las clulas yuxtaglomerulares y

las clulas mesangiales extraglomerulares

En contigidad con las arteriolas aferente y eferente y junto a algunas clulas mesangiales extra-

glomerulares en el polo vascular del corpsculo renal est la porcin terminal del tbulo recto

distal del nefrn. En este sitio la pared del tbulo contiene clulas que forman la denominada

mcula densa. Los ncleos de estas clulas estn muy juntos, parcialmente superpuestos, de ah

el nombre "mcula densa".

En esta misma regin las clulas musculares lisas de la arteriola aferente contigua estn modifi-

cadas. Contienen grnulos de secrecin y se denominan clulas yuxtaglomerulares.

El aparato yuxtaglomerular regula la tensin arterial mediante la activacin del sistema

renina-angiotensina-aldosterona

En algunas situaciones fisiolgicas (ingesta reducida de sodio) o patolgicas (disminucin del

volumen sanguneo circulante por hemorragia), las clulas yuxtaglomerulares activan el sistema

renina-angiotensina-aldosterona mediante la liberacin de renina, que es sintetizada, almace-

nada y secretada hacia la sangre por estas clulas musculares lisas modificadas.

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En la sangre, la renina acta sobre el angiotensingeno (lo modifica mediante un proceso qumi-

co de hidrlisis) para producir angiotensina I. Luego la angiotensina I es convertida en angio-

tensina II por la enzima convertidora de angiotensina (ACE) que hay en las clulas endoteliales

de los capilares pulmonares.

La angiotensina II (un poderoso vasoconstrictor) estimula la liberacin de la hormona aldostero-

na desde la zona glomerular de la corteza suprarrenal, la cual acta sobre los conductos colecto-

res para aumentar la reabsorcin de sodio y agua, con lo que aumentan el volumen sanguneo y

la tensin arterial.

El aparato yuxtaglomerular funciona en la forma de un sensor del volumen sanguneo y la com-

posicin del lquido tubular. Las clulas de la mcula densa verifican la concentracin de Na+ en

el lquido tubular y regulan la liberacin de renina por las clulas yuxtaglomerulares.

Figura 5. Esquema de la

ultraestructura del corps-

culo renal, el mesangio y

el aparato yuxtaglomerular

FUNCIN TUBULAR RENAL

A medida que atraviesa los tbulos urinferos y colectores, el ultrafiltrado glomerular sufre cam-

bios que comprenden absorcin activa y pasiva as como secrecin.

Ciertas sustancias del ultrafiltrado se reabsorben, algunas de manera parcial (p. ej., agua, sodio y bicarbonato) y otras por completo (p. ej., glucosa).

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Otras sustancias (p. ej., creatinina y bases y cidos orgnicos) se aaden al ultrafiltrado por la actividad secretora de las clulas tubulares.

En consecuencia, el volumen del ultrafiltrado se reduce de modo sustancial y la orina se torna

hiperosmtica.

Tbulo contorneado proximal

El tbulo contorneado proximal es el sitio inicial y principal de reabsorcin

El tbulo contorneado proximal recibe el ultrafiltrado desde el espacio urinario de la cpsula de

Bowman.

Las clulas cbicas del tbulo contorneado proximal poseen las especializaciones superficiales

asociadas con las clulas que se dedican a la absorcin y al transporte de lquidos, principalmente

un ribete en cepillo compuesto por microvellosidades rectas y muy juntas, y complejos de unin

compuestos por zonula occludens (unin estrecha) que aslan el espacio intercelular lateral de la

luz del tbulo.

De los 180 L/da de ultrafiltrado que ingresan en los nefrones, ms o menos 120 L/da, o sea el

65%, se reabsorben en el tbulo contorneado proximal.

Una protena de la membrana plasmtica (bomba de sodio), tiene a su cargo la reabsorcin de

Na+. Para llevar a cabo este proceso, las clulas epiteliales tienen abundantes mitocondrias.

El tbulo contorneado proximal tambin reabsorbe aminocidos, monosacridos y polipptidos.

Las protenas y los pptidos grandes sufren endocitosis, y las protenas incorporadas por este

mecanismo son degradadas en los lisosomas por hidrolasas cidas. Los aminocidos producidos

en esta degradacin se reciclan y se devuelven a la circulacin.

Tbulo recto proximal Las clulas del tbulo recto proximal (es decir, la rama descendente gruesa del asa de Henle) son

ms bajas (cbicas) y no estn tan especializadas para la absorcin como las del tbulo contor-

neado proximal.

Segmento delgado del asa de Henle La longitud del segmento delgado vara segn la ubicacin del nefrn en la corteza. Los nefrones

yuxtamedulares tienen las ramas ms largas mientras que los nefrones corticales tienen las ms

cortas.

Las porciones delgadas del asa de Henle tienen un epitelio plano simple.

Las dos ramas del asa de Henle tienen permeabilidades diferentes y, en consecuencia, funciones

diferentes:

La rama delgada descendente del asa de Henle es muy permeable al agua y mucho menos permeable a los solutos como el Na

+, el Cl

- o la urea. Dado que el lquido intersticial en la mdu-

la es hiperosmtico, el agua se difunde hacia afuera de este segmento del nefrn, por lo que au-

menta la osmolalidad del lquido tubular.

La rama delgada ascendente del asa de Henle no transporta iones en forma activa pero es muy permeable al NaCl y, en consecuencia, permite la difusin pasiva de NaCl hacia el intersticio.

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El ion Cl se difunde hacia el intersticio siguiendo su gradiente de concentracin a travs de los

canales conductores de Cl-. Contraiones, en este caso Na+ (la mayora) y K+, lo siguen en forma

pasiva para mantener la neutralidad electroqumica.

La hiperosmolaridad del intersticio est directamente relacionada con la actividad de transporte

de las clulas en esta rama del asa de Henle.

Adems, la rama delgada ascendente en su mayor parte es impermeable al agua, de modo que en

este sitio, conforme la concentracin salina intersticial aumenta, el intersticio se torna hiper-

osmtico y el lquido en la luz del nefrn se torna hipoosmtico.

Tbulo recto distal El tbulo recto distal es una parte de la rama ascendente del asa de Henle

El tbulo recto distal (rama gruesa ascendente), est recubierto por clulas epiteliales cbicas,

sin borde en cepillo. Es una parte de la rama ascendente del asa de Henle y al igual que la rama

delgada ascendente, transporta iones desde la luz tubular hacia el intersticio.

Este movimiento significativo de iones ocurre sin el movimiento de agua a travs de la pared del

tbulo recto distal, lo que da como resultado la separacin del agua de sus solutos.

La funcin del asa de Henle es producir un gradiente osmtico creciente desde la corteza al ex-

tremo de la papila renal mediante el llamado mecanismo multiplicador de contracorriente. En

resumen, las partes del asa de epitelio grueso o cbico (rama descendente gruesa o parte recta del

tbulo proximal y rama ascendente gruesa o parte recta del tbulo distal) participan en el trans-

porte activo de varios iones y molculas que salen de la luz y penetran en el intersticio.

Por otra parte, las porciones finas estn revestidas por un epitelio plano que no tiene capacidad

para el transporte activo. La porcin descendente fina permite la difusin libre de agua pero es

bastante impermeable al NaCl, mientras que la porcin ascendente fina es permeable al NaCl

pero no al agua. Los capilares sanguneos de la mdula captan el agua del intersticio medular y

la devuelven a la circulacin general.

La porcin ascendente gruesa tambin es impermeable al agua y transporta activamente NaCl al

intersticio

Tbulo contorneado distal El tbulo contorneado distal intercambia Na

+ por K

+ bajo la regulacin de la aldosterona

Este tbulo corto tiene a su cargo las funciones siguientes:

Reabsorcin de Na+ y secrecin de K+ hacia el ultrafiltrado para conservar el Na+.

Reabsorcin de ion bicarbonato, con la secrecin concomitante de iones hidrgeno, lo que conduce a la acidificacin de la orina.

Secrecin de amonio en respuesta a la necesidad de los riones de excretar cido y generar bi-carbonato.

La aldosterona, secretada por las glndulas suprarrenales y liberada por la estimulacin con an-

giostensina II, aumenta la reabsorcin de Na+ y la secrecin de K

+. Estos efectos acrecientan el

volumen sanguneo y elevan la tensin arterial en respuesta a la concentracin mayor de Na+ en

la sangre.

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Tbulos colectores y conductos colectores Los tbulos colectores estn revestidos por un epitelio cbico simple, y se va haciendo cada vez

ms alto en sentido distal, hasta confundirse con el epitelio cilndrico de los conductos colecto-

res.

El epitelio cilndrico de los conductos colectores presenta dos tipos de clulas: principales o cla-

ras, e intercalares u oscuras.

Las clulas principales tienen citoplasmas plidos, con pocas organelas, y microvellosidades

cortas. Reabsorben Na+ y agua y secretan K

+. Las clulas intercalares tienen citoplasmas ms

oscuros debido a su mayor contenido de mitocondrias y ribosomas. Funcionan secretando H+ y

reabsorbiendo bicarbonato, por lo que son importantes en la regulacin del equilibrio cido-base

del organismo.

Los tbulos y conductos colectores concentran la orina mediante la reabsorcin pasiva de agua

hacia el intersticio medular, siguiendo el gradiente osmtico creado por el sistema multiplicador

contracorriente de las asas de Henle. Los capilares medulares (vasos rectos) devuelven esa agua

a la circulacin sangunea.

La hormona antidiurtica (ADH) secretada por la neurohipfisis en respuesta a la deshidratacin,

controla la cantidad de agua que se reabsorbe. Acta aumentando la permeabilidad de los tbulos

y conductos colectores al agua, lo que se traduce en retencin de agua en el organismo, y pro-

duccin de una orina hipertnica. Por el contrario, las sobrecargas de agua inhiben la secrecin

de ADH, lo que se traduce en un mayor volumen de orina hipotnica.

CLULAS INTERSTICIALES El tejido conjuntivo del parnquima renal, llamado tejido intersticial, rodea los nefrones, los

conductos y los vasos sanguneos.

En la corteza se identifican dos tipos de clulas intersticiales: clulas que se parecen a fibroblas-

tos y alguno que otro macrfago. Los fibroblastos del intersticio renal sintetizan y secretan la

matriz extracelular del intersticio.

En la mdula las clulas intersticiales principales se parecen a miofibroblastos, orientadas en

forma paralela a los ejes longitudinales de las estructuras tubulares y desempearan algn papel

en la compactacin de estas estructuras.

IRRIGACIN SANGUNEA

El rin est irrigado por las arterias renales, ramas de la aorta abdominal, que se ramifican for-

mando las arterias interlobulares. Estas arterias se encuentran entre las pirmides renales y se

ramifican para formar las arteriolas aferentes del glomrulo. La arteriola eferente, que abando-

na el glomrulo, tiene un calibre mucho menor, lo que permite mantener la presin necesaria en

los capilares glomerulares para que el plasma pueda filtrar hacia el espacio de Bowman. Las va-

riaciones en el calibre de las arterias aferente y eferente controlan la presin en el interior del

glomrulo.

En la corteza, las arteriolas eferentes se abren en una red de capilares que rodean a los tbulos

renales. En la mdula, las arteriolas eferentes forman los vasos rectos o vasa recta, que son capi-

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lares que corren en forma paralela a las asas largas de Henle. Las molculas del filtrado glomeru-

lar que son reabsorbidas por las clulas de los distintos tbulos del nefrn retornan a la circula-

cin general a travs de esta red capilar, que drena en el sistema venoso renal.

HISTOFISIOLOGA DEL RIN El trmino contracorriente indica un flujo de lquido en estructuras contiguas en sentidos opues-

tos.

Como el agua no puede abandonar la rama delgada ascendente del asa de Henle, el intersticio se

torna hiperosmtico (con mucha concentracin de iones, como Na+ o Cl

-, y por lo tanto, con mu-

cha capacidad de atraer molculas de agua). Esta concentracin de iones en el intersticio medular

aumenta desde el lmite corticomedular hasta la papila renal. Esto permite que, cuando hay ADH

(que torna muy permeables al agua a los tbulos colectores y conductos colectores), cantidades

cada vez mayores de agua abandonen el ultrafiltrado a medida que los conductos colectores atra-

viesan el intersticio cada vez ms hiperosmtico en su trayecto hacia las papilas.

URTER, VEJIGA Y URETRA

Al abandonar los conductos colectores en el rea cribosa la orina se introduce en una serie de

estructuras que no la modifican sino que estn especializadas para su almacenamiento y conduc-

cin hacia el exterior del cuerpo.

La orina fluye secuencialmente hacia un cliz menor, un cliz mayor y la pelvis renal y abando-

na cada rin a travs del urter que la conduce hasta la vejiga, donde se almacena. Por fin la

orina se elimina a travs de la uretra.

Todos estos conductos de excrecin de la orina (vas urinarias), excepto la uretra, tienen la mis-

ma organizacin general: una mucosa (revestida por epitelio de transicin), una muscular y una

adventicia (o, en algunas regiones, una serosa).

El epitelio de transicin (urotelio) tapiza la va urinaria. Este epitelio estratificado es fundamen-

talmente impermeable a las sales y al agua.

El urotelio comienza en los clices menores con dos capas celulares que aumentan hasta cuatro o

cinco capas aparentes en el urter y hasta seis o ms en la vejiga vaca. Sin embargo, cuando la

vejiga se distiende se ven unas tres capas. Este cambio es un reflejo de la capacidad de las clu-

las para adaptarse a la distensin.

En la vejiga distendida las clulas se aplanan y se despliegan para adaptarse a la superficie en

expansin. Conforme las clulas individuales se despliegan y se aplanan, el aspecto resultante

corresponde a las tres capas "verdaderas".

La membrana plasmtica exhibe regiones modificadas que reciben el nombre de placas, que pa-

recen ser ms rgidas y ms gruesas que el resto de la membrana plasmtica apical. Entre las pla-

cas existen zonas estrechas de membrana plasmtica normal (regiones interplacas). Estas reas normales actan como bisagras, permitiendo que las secciones de la membrana se plieguen hacia adentro como un acorden.

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Figura 6. Diagrama de la superficie luminal de las

clulas del epitelio de transicin. En varios sitios la

membrana plasmtica est engrosada para formar

placas. Las regiones entre las placas consisten en

membrana que no est engrosada

En toda la va urinaria hay una lmina propia de colgeno denso debajo del urotelio. Las paredes

de toda la va carecen de muscular de la mucosa y de submucosa.

En las porciones tubulares (urteres y uretra) suele haber dos capas de msculo liso debajo de la

lmina propia: una capa interna longitudinal, y una capa externa circular (esta distribucin del

msculo liso es la opuesta de la de la muscular externa del tubo digestivo).

Urteres Cada urter conduce la orina desde la pelvis

renal hasta la vejiga y tiene 24 a 34 cm de

longitud.

La superficie luminal del urter est revesti-

da por un epitelio de transicin (urotelio). El

resto de la pared est compuesto por mscu-

lo liso y tejido conjuntivo.

Conforme la vejiga se distiende por la acu-

mulacin de orina, los orificios ureterales se

comprimen, lo que reduce la posibilidad de

que haya reflujo urinario hacia los urteres.

En la porcin terminal de los urteres hay

una gruesa capa externa de msculo longitu-

dinal adems de las dos ya mencionadas.

Por fuera, el urter est cubierto por una

adventicia de tejido conjuntivo.

Figura 7. Microfotografa que muestra los principa-

les componentes del urter. Tincin de pararrosanili-

na y azul de toluidina. Pequeo aumento.

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Vejiga La vejiga es un receptculo distensible para la orina situado en la pelvis por detrs de la snfisis

pubiana; su forma y su tamao cambian a medida que se llena.

Tiene tres orificios, dos para los urteres (orificios ureterales) y uno para la uretra (orificio ure-

tral interno).

La regin triangular definida por estos tres orificios, el trgono, es relativamente lisa y tiene un

espesor constante, mientras que el resto de la pared es grueso y con pliegues cuando la vejiga

est vaca y liso cuando la vejiga est distendida. Estas diferencias reflejan los orgenes em-

briolgicos diferentes del trgono y del resto de la pared vesical: el trgono deriva de los conduc-

tos mesonfricos y la porcin principal de la pared tiene su origen en la cloaca.

El msculo liso de la pared vesical forma el msculo detrusor. Hacia el orificio uretral las fibras

musculares forman el esfnter interno de la uretra, un msculo circular involuntario ubicado

alrededor del orificio de la uretra. Los fascculos musculares lisos del msculo detrusor estn

organizados de manera menos regular que los de las porciones tubulares de la va urinaria y, en

consecuencia, las haces musculares y colgenos estn mezclados al azar. La contraccin del

msculo detrusor de la vejiga comprime todo el rgano y expulsa la orina hacia la uretra.

La vejiga est inervada por las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso aut-

nomo.

Uretra La uretra es un tubo fibromuscular que conduce la orina desde la vejiga hasta el exterior a travs

del orificio uretral externo.

En el varn la uretra sirve como segmento terminal tanto de la va urinaria como de la va es-

permtica.

Tiene unos 20 cm de longitud y se divide en tres porciones bien definidas:

Uretra prosttica, que se extiende por 3 o 4 cm desde el cuello de la vejiga a travs de la glndula prosttica. Est tapizada por epitelio de transicin (urotelio). Los conductos eyaculado-

res del aparato genital desembocan en este segmento de la uretra y muchos conductos excretores

prostticos pequeos tambin desembocan en este segmento.

Uretra membranosa, que se extiende por 1 cm desde el vrtice de la glndula prosttica hasta el bulbo del pene. El msculo esqueltico que rodea la uretra membranosa forma el esfnter ex-

terno de la uretra (voluntario). El epitelio de transicin termina en la uretra membranosa. Este

segmento est revestido por un epitelio seudoestratificado cilndrico que se parece ms al de la

va espermtica que al epitelio de la va urinaria.

Uretra esponjosa (peniana), que se extiende por unos 15 cm a travs de toda la longitud del pene y se abre al exterior a la altura del glande.

Se halla rodeada por el cuerpo esponjoso. Est tapizada por un epitelio seudoestratificado ciln-

drico excepto en su extremo distal, donde su revestimiento es de epitelio estratificado plano que

se contina con el de la piel del pene.

En la uretra esponjosa desembocan los conductos excretores de las glndulas bulbouretrales

(glndulas de Cowper) y de las glndulas uretrales mucosecretantes (glndulas de Littr).

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En la mujer la uretra es corta dado que mide de 3 a 5 cm de longitud desde la vejiga hasta el

vestbulo de la vagina.

Al principio el revestimiento es de epitelio de transicin (una continuacin del epitelio vesical)

pero cambia y se convierte en epitelio estratificado plano antes de su terminacin.

Una gran cantidad de glndulas uretrales pequeas vierten sus secreciones hacia la luz uretral.

Otras glndulas, las glndulas parauretrales, envan su secrecin a conductos parauretrales

comunes que desembocan a cada lado del orificio uretral externo. Las glndulas producen una

secrecin alcalina.

La lmina propia es una capa de tejido conjuntivo muy vascularizada que se parece al cuerpo

esponjoso masculino. Presenta un esfnter uretral externo de msculo estriado (voluntario).

1. Ross, M.; Pawlina, W. Histologa: texto y atlas color con biologa celular y molecular. 5a ed. 2a reimp. Buenos

Aires: Mdica Panamericana, 2008

2. Junqueira, L.; Carneiro, J. Histologa Bsica. 10a ed. Guanabara Koogan, 2004 3. Young, B.; Heath, J. Wheater's Histologa Funcional. 4a ed. Madrid: Harcourt, 2000