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Eric I. Urquizo. @GrovEric19

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Anatomía macroscópica del encéfalo

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El sistema nervioso central está constituido por el encéfalo y la médula. El sistema nervioso periférico son losnervios craneales y raquídeos. El sistema nervioso autónomo es, como su nombre lo advierte, independiente pero bifuncional, en parte central y en parte periférico.El encéfalo humano pesa 1.400 g y debería constituir el 2% del peso corporal (70 kilos). Comúnmente relacionadocon el pensamiento, la memoria y la consciencia, tiene muchas otras funciones complejas.Toda información concerniente al mundo cognoscitivo se la lleva al encéfalo por un complejo sistema sensorial que,gracias a múltiples receptores que convierten los estímulos del ambiente en impulsos nerviosos, actúan comotransductores para que el encéfalo los registre e interprete.Tenemos diferentes clases de sensores pera percibir estímulos procedentes del medio externo o interno, estossensores son los órganos de los sentidos, pertenecientes al sistema nervioso de relación (o periférico) capaces dedistinguir diferencias en las ondas electromagnéticas, acústicas, etc., provenientes del medio, a eso llamamos ver,oír, gustar. También tenemos receptores internos que nos permite registrar sensaciones internas o la posicióncorporal. La capacidad de discernir entre un estímulo u otro constituye la base del aprendizaje.Ahora; la atención y el sueño, la conciencia y las experiencias emocionales son funciones del SNC. Más, este, tienefunciones superiores como la memoria, la imaginación y la creatividad que se vincula a actividades neuronalescomplejas y poco comprendidas.El cerebro tiene también funciones motoras que regulan funciones somáticas, viscerales y endocrinas. Por todo eso,aunque su microscopía no pareciera asombrosa, su versátil eficiencia lo coloca más allá de cualquier computadora.El encéfalo consta de tres subdivisiones básicas: los hemisferios cerebrales, el tronco del encéfalo y el cerebelo.

Embriológicamente, los hemisferios, con sus cavidades que son los ventrículos cerebrales laterales, derivan deltelencéfalo, porción rostral de la vesícula cerebral anterior o prosencéfalo, que a la quinta semana se subdivide entelencéfalo y diencéfalo. El tronco del encéfalo, el tálamo y otras subestructuras, con sus cavidad que es el tercerventrículo, proviene del diencéfalo (la parte del tronco íntimamente relacionada con el cerebro anterior); una porciónmedia viene de la segunda vesícula cerebral, el mesencéfalo, la cual no se subdivide; y que en el cerebro adulto esel llamado cerebro medio, la porción más pequeña y menos diferenciada del mismo, y cuya cavidad corresponde alacueducto. Finalmente, una parte proviene de la tercera vesícula cerebral o rombencéfalo, que a la quinta semanase divide en metencéfalo, que corresponde a la protuberancia y al cerebelo, y su cavidad es la parte superior delcuarto ventrículo, y el mielencéfalo, que corresponde al bulbo raquídeo y su cavidad es la parte inferior del cuartoventrículo. Los bordes rostrales ectodérmicos del cuarto ventrículo, el llamado labio rombal, que forman el cerebelo.

HEMISFERIOS CEREBRALES

Los hemisferios cerebrales alcanzan su mayor grado de desarrollo a nivel humano; y superficialmente consta de unacapa de sustancia gris (palio) que es la corteza cerebral, muy replegada, pues tiene circunvoluciones (o giros) ysurcos (o depresiones), que sirven para ampliar al máximo su superficie, que en un 70% se oculta en la profundidadde los surcos. Una hendidura profunda o cisura longitudinal lo divide en sus dos hemisferios derecho e izquierdo.

Cada hemisferio se divide en 4 grandes lóbulos (dibujo). Un surco central o Cisura de Rolando separa el frontal delparietal; uno lateral o Cisura de Silvio, el frontal y el parietal del temporal, y el surco parietoocipital, el parietal deloccipital.

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Para su estudio topográfico, al cerebro se lo divide en tres caras: lateral, medial e inferior.

Cara lateral.- Es dividida por la cisura central de Rolando que corre desde el borde superior del hemisferio, abajo yhacia delante, separando el lóbulo frontal del parietal, hasta encontrarse con la cisura lateral de Silvio. Las porcionesadyacentes a esta cisura se denominan porciones operculares del frontal, parietal y temporal.

Lóbulo frontal

Es el mayor, abarca un tercio de la superficiehemisférica. Tiene dos límites; por arriba lacisura de Rolando y abajo la cisura de Silvio.Tiene cuatro circunvoluciones principales: laprecentral, paralela a la central de Rolando; ytres en un sentido horizontal, la frontal superior,la frontal media y la frontal inferior.Así, el límite anterior de la circunvoluciónprecentral es la cisura precentral.La circunvolución precentral entre estas doscisuras es el área motora primaria.

En el área motora primaria están representadas todas laspartes del cuerpo, de manera deformada pero topográfica (se laconoce como el área Penfield), y el corte esquemático a laderecha identifica las acciones que cumple cada zona.Es el giro o circunvolución precentral, corteza motora (área4), en amarillo en el esquema inferior.

Las regiones del lóbulo frontal anteriores al área motora sedenominan área premotora (área 6) y área prefrontal u ocularfrontal (área 8). La circunvolución frontal inferior, como se ve enel dibujo inferior, está dividida por las ramas ascendentes de lacisura lateral en una porción triangular (45) y una opercular(44). Estas porciones en un hemisferio dominante (como eneste caso, el izquierdo, de un individuo diestro), se denominanárea motora de la palabra o habla de Broca.

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Lóbulo temporal

Está bajo la cisura lateral de Silvio, y tiene 3circunvoluciones o giros en sentido oblicuo:superior, media e inferior.La cisura temporal superior es paralela a lalateral y acaba en la circunvolución angular.Dentro del giro o circunvolución temporalsuperior se localiza la corteza auditivaprimaria (área 41-42, verde oscuro en elesquema), la responsable de la percepciónconciente del sonido de informes que traen losnúcleos del cuerpo geniculado medial deltálamo. Esta información se interpreta en lacorteza de asociación auditiva, o área deWernicke (verde claro del dibujo).

Vista superolateral del hemisferio cerebral izquierdo, en que se han extirpado los opérculos parietal y frontal, paramostrar la localización de los giros o circunvoluciones transversas de Heschl, que constituyen la parte interna delgiro donde se encuentra esa corteza auditiva primaria del hombre. Además permite ver el lóbulo de la ínsula deReil, oculto en las profundidades de la cisura lateral de Silvio.

Finalmente, solo haciendo un corte sagital por medio del cerebro, entre los dos hemisferios, es posible observar lacircunvolución del hipocampo, en la profundidad del lóbulo temporal, y su parte saliente, más medial, que es eluncus o gancho del giro del hipocampo, tras el polo temporal. La parte rostral del hipocampo, el uncus y la estríaolfatoria lateral forman el lóbulo piriforme, que es la corteza olfatoria primaria.

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Lóbulo parietal

Su borde anterior está formado por la cisura central de Rolando y su borde posterior, sobre la cara media delhemisferio, es la cisura parietooccipital. En el lóbulo parietal se distinguen tres partes: una circunvoluciónposcentral, posrolándica ascendente (‘área 1, 2 y 3 de Brodmann, roja en el esquema), paralela a la cisura central,el lóbulo parietal superior y el lóbulo parietal inferior (naranja), separados por el surco intraparietal. La cisuraposcentral es el límite entre el giro poscentral y el lobulillo parietal superior.El lobulillo parietal inferior es un área en que convergen fibras multisensoriales de regiones parietales, temporales yoccipitales vecinas. Esta región tiene especial relación con las constelaciones mnemónicas, que son la base paracomprender e interpretar las señales sensoriales.Por esto; así como la corteza motora primaria (área 4) tiene una representación topográfica (el área Penfield), lacircunvolución poscentral es el área somatotestética primaria, es decir, la región cortical en que se representan lassensaciones táctiles y cenestésicas que vienen desde los receptores superficiales y los profundos del ladocontralateral del cuerpo.

Lóbulo occipital

Descansa sobre la tienda del cerebelo. Su límite rostral es la cisura parietooccipital. Está compuesto por giros ocircunvoluciones laterales, pero irregulares, que están separados por una cisura occipital lateral más constante.En un cerebro integro (dibujo superior), en su extremo caudal se observa la corteza visual primaria, pero haciendoun corte sagital, en la cara medial del hemisferio, se la puede observar en toda su extensión (dibujo inferior).En el interior, el lóbulo está dividido por la cisura calcarina, unida rostralmente en “Y” a la cisura parietooccipital. Lacorteza de ambos bordes de la cisura calcarinarepresenta la corteza visual primaria (área 17 deBrodmann). Esta recibe los impulsos de la mitadtemporal de la retina ipsilateral, y de la mitadnasal de la retina contralateral.Es decir, la mitad superior del campo visual estarepresentada por debajo del surco calcarino, y lamitad inferior del campo por encima del surco.El resto del lóbulo (celeste en el esquema) es lacorteza de asociación visual (área 22 y 39 deBrodmann), área de Wernicke; región implicadaen la interpretación de las imágenes visuales.Las lesiones de la corteza visual causan cegueraen la parte correspondiente del campo visual,pero lesiones en la corteza de asociación causandeficiencia en la interpretación y reconocimiento.

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Lóbulo de la ínsula (de Reil)

Las circunvoluciones situadas enla profundidad del cerebro seestudian en una hemisección delencéfalo; sin embargo, haciendouna disección del opérculoparietal y frontal, y desde unaperspectiva superolateral, esposible ubicar la ínsula en laprofundidad del cerebro, bajo ellóbulo temporal.Es una región cortical invaginaday oculta en las profundidades dela cisura lateral de Silvio. El lóbulose extiende alrededor de la fosalateral silviana con un giro corto yotro largo.La abertura que conduce a la región insular se denomina pliegue falciforme de la ínsula (limen ínsula).La disección del opérculo frontal y parietal (foto superior) confirma que la ínsula esta ubicada bajo esa zona.

Cara medial

En la región frontal y en la occipital la separación entre los hemisferios es completa, pero en la región central; loshemisferios se separan solo por la hoz del cerebro sobre la amplia comisura interhemisférica del cuerpo calloso.Esta es una lámina gruesa de fibras nerviosas transversales llamadas fibras comisurales, que unen las áreas de lascortezas cerebrales de los hemisferios.Las partes del cuerpo calloso son el rostrum (pico); genu (rodilla); cuerpo; y el splenium (rodete).El cuerpo calloso es el piso de la cisura interhemisférica, y techo del ventrículo lateral.La cisura del cuerpo calloso lo separa de la circunvolución del cuerpo calloso (gyrus cinguli). La cisuradescribe una curva alrededor del rodete, y continúa dentro del lóbulo temporal como círculo del hipocampo.Es obvio que el cuerpo calloso es más corto rostrocaudalmente de lo que es el hemisferio, y como resultado lasfibras callosas enlazan los polos frontal y occipital incurvándose hacia delante como fórceps menor o frontal y haciaatrás como fórceps mayor u occipital. El splenium interconecta las cortezas occipitales y contribuye a las funcionesvisuales; y toda la comisura anterior que discurre para adelante interconecta los giros temporales y las regionesolfatorias de ambos lados.La circunvolución del cuerpo calloso presenta dorsalmente una cisura callosomarginal, que corre paralela a la cisuradel cuerpo, pero que en la proximidad del rodete se proyecta en dirección dorsal como cisura marginal. La porcióndel lóbulo parietal que esta en una situación rostral a la cisura parietooccipital se llama precuña (giro que se sitúainmediatamente por encima del rodete).

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Lóbulo

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límbico

En la cara medial del hemisferio, algunas porciones de los lóbulos frontal, parietal y temporal forman parte delllamado sistema límbico (medio= limbo). Incurvándose alrededor del cuerpo calloso, y discurriendo paralelo a estese encuentra el giro o circunvolución del cíngulo (1); separado del resto del hemisferio por el surco del cíngulo.Este giro pasa rodeando la porción posterior del splenium del cuerpo calloso, para continuarse con el giro ocircunvolución parahipocampal (2) del lóbulo temporal. Este contiene al hipocampo, una estructura formada poruna incurvación de la porción inferomedial del lóbulo temporal. Las tres estructuras conforman el lóbulo límbico.

El giro que da la circunvolución del cíngulo alrededor del splenium se lo llama circunvolución límbica. Elhipocampo es un área relacionada con la corteza cerebral que se ubica al interior del lóbulo temporal. Se leconsidera una invaginación de arquicorteza, producida por una fisura del hipocampo que empuja a la arquicorteza(hipocampo) para que haga una prominencia en el piso del cuerno inferior. Mide aproximadamente 3,5 a 4 cm. delongitud anteroposterior. Es color claro por estar cubierto de una sustancia blanca llamada alveo del hipocampo,que son fibras mielinizadas o axones de células piramidales del mismo. El corte transversal denota como el alveo secontinúa con la fimbria; un paquete de fibras piramidales (rojo en los dibujos) extendido a los pilares del fórnix.

Entonces; el giro parahipocampal, incluye,además del hipocampo, el giro dentado yel subículo (dibujo inferior).

El giro dentado es sustancia gris que seextiende atrás formando el giro fasciolar(fasciolar cinerea), y el inducio gris sobreel cuerpo calloso.

El subículo corresponde al área del girohipocampal donde está el hipocampo.

La formación del hipocampo es un centro primordial dememoria y aprendizaje; pues está relacionado con lamemoria a corto plazo; así, la enfermedad de Alheizmer esun daño en las neuronas hipocampales.

Extirpar el hipocampo bilateral (raro al tratar epilepsia), seproduce una pérdida de la memoria reciente y unaincapacidad del aprendizaje, sufriendo estos pacientes unaamnesia anterógrada en que son incapaces de recordar nadasucedido pocos minutos antes. Medial al uncus, la porciónextrema anterior del hipocampo está el cuerpo amigdalino,área del sistema límbico que recibe información del tractoolfatorio. E

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Cara inferiorTiene 2 partes. La anterior, la cara orbitaria del lóbulo frontal y su recto surco olfatorio, con su bulbo olfatorio ycintilla olfatoria. Además, la circunvolución orbitaria interna o gyrus rectus (no visible en el dibujo), en el margenventromedial del lóbulo frontal; medial al surco olfatorio. Los giros laterales al surco olfatorio son circunvolucionesorbitarias variables. Atrás, la cintilla olfatoria tiene estrías olfatorias medial y lateral. En dirección más caudal está eltrígono olfatorio y la sustancia perforada anterior, zona salpicada de orificios, vía de arterias a estructuras corticales.La parte posterior son los lóbulos temporales y el occipital; con sus giros, lingual, temporoocipital e hipocampal (ysu uncus). En un corte a la mitad del lóbulo temporal, se aprecia la cisura lateral de Silvio, en la superficie cerebral,que se amplia a medida que el lóbulo temporal se separa del parietal, originando la fosa Silviana (corte inferior).Se aprecian dos lóbulos, no superficiales; el lóbulo de la Ínsula, región cortical invaginada, oculta en la profundidadde la cisura, y el lóbulo límbico, que tiene el núcleo más profundo del lóbulo temporal, la formación del hipocampo,pared interna del asta inferior (o temporal) del ventrículo lateral. El corte muestra el núcleo subtalámico, medial ala cápsula interna; y bajo este, la porción más ventral del segmento mesencefálico, la sustancia negra (núcleos delsubtálamo; pag. 36); cuyo color se debe a su porción compacta, subdivisión de neuronas pigmentadas por melanina.

SUSTANCIA BLANCA

Bajo la corteza, los axones que se extienden hacia y desde las células de la corteza, forman una extensa masa desustancia blanca; asentada sobre un conjunto de masas neuronales de localización profunda, los ganglios basales.La inmensa mayoría de fibras nerviosas que discurren entre la corteza y las estructuras subcorticales se condensanen una ancha lámina de sustancia blanca, la cápsula interna (más visible en cortes a mitad del lóbulo temporal).Entre la cápsula interna, que puede llegar a tener 10mm de espesor, y la superficie cortical, irradian fibras haciadentro y afuera, formando una especie de abanico, la corona radiada.

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La voluminosa sustancia blanca bajo la corteza se prolonga hasta los núcleossubcorticales y el sistema ventricular. Las fibras mielínicas de sustancia blancason de tres tipos:

Fibras de proyección que conducen impulsos desde la corteza y haciaesta.

Fibras de asociación que interconectan diversas regiones corticales delmismo hemisferio.

Fibras comisurales que interconectan regiones corticales de amboshemisferios.

Resta decir que la masa central común de sustancia blanca que contiene todasestas fibras, en cortes horizontales del cerebro, muestra una disposición ovaladadenominada centro semioval (TAC derecha).

Fibras de proyección

Fibras aferentes y eferentes de sustancia blanca que forman la corana radiante y que ascendiendo y descendiendoentre los ganglios basales conforman una compacta banda de fibras denominada cápsula interna (foto inferior).

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En los cortes horizontales es evidente que hay dos “brazos” en la cápsula interna. El brazo anterior y el posterior.El anterior separa los dos mayores núcleos del cuerpo estriado; separa el núcleo caudado del putamen. Elputamen es uno de los tres segmentos del núcleo lentiforme, y el más lateral; pues, medialmente al putamen, elsegmento intermedio y medial forma el globo pálido. Su color claro se debe a las numerosas fibras de sustanciablanca que lo surcan. Se limita a la parte media y saliente del núcleo lentiforme, el cual se disminuye de formaprogresiva hacia los extremos, en que está constituido solo por putamen. Al núcleo lentiforme se le añade elclaustro, una delgada lámina de sustancia gris extendida verticalmente entre la corteza del lóbulo de la ínsula deReil, y la cara lateral del núcleo lentiforme. El claustro está entre dos capas de sustancia blanca; una lateral, lacápsula extrema, que lo separa de la ínsula; y una medial, la cápsula externa, que lo separa del núcleo lentiforme.Las fibras del brazo anterior de la cápsula interna se dirigen en forma horizontal, oblicua, lateral y superior al lóbulofrontal. Se compone de: a. Fibras que unen entre sí al núcleo caudado y el lentiforme; b. Fibras talamocorticales ycorticotalámicas que unen la corteza cerebral y el tálamo, que constituyen la radiación talámica anterior.

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En esta disección horizontal, las fibras del brazo anterior se unen en un ángulo obtuso, con el ápice en direcciónmedial, a las fibras del brazo posterior en una zona llamada rodilla (genu). Este da paso a fibras corticonucleares yal tracto frontopontino.

El brazo posterior de la cápsula interna está flanqueado medialmente por el diencéfalo (tálamo y sus subestructurasy tercer ventrículo), y lateralmente por la parte posterior de la cara superomedial del núcleo lentiforme. Esta parteposterior de la cápsula interna se denomina porción retrolentiforme o retrolenticular de la cápsula interna.

El brazo posterior está ocupado principalmente por fibras corticoespinales, y en su parte superior por fibrastalamoparietales de las vías sensitivas concientes. Comprende también fibras talamocaudadas, talamolenticulares ycorticotalámicas.

La porción retrolentiforme de los brazos posteriores tiene fibras que se irradian a la cisura calcarina, las llamadasradiaciones ópticas. Estas se extienden del extremo posterior del tálamo, concretamente del cuerpo geniculadolateral hasta el lóbulo occipital.

Las fibras eferentes que vienen de neuronas de la profundidad de la corteza se proyectan a masas nucleares deltronco del encéfalo y la médula espinal. Estas fibras que se proyectan más allá de la corteza, las fibras corticofugas,comprenden corticoestriadas, corticotalámicas, corticoprotuberanciales, corticobulbares y corticoespinales.

La cápsula interna se continúa inferiormente Con el pie del pedúnculo cerebral (foto pag. 27), y superiormente con elcentro semioval descrito (pag., anterior).Eric

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Fibras de asociación

Haces de sustancia blancaque interconectan a diversasregiones corticales dentro delmismo hemisferio; y que selas considera como fibraslargas y fibras cortas.Las fibras de asociacióncortas, fibras en U, enlazanáreas cercanas de corteza,arqueándose bajo los surcoscerebrales adyacentes.

Esquema de un corte a nivel de la cisura lateral que muestra los “surcos en U”

Las fibras de asociación largas interconectan regiones corticales de diferentes lóbulos, dentro del mismohemisferio; y forman tres haces principales: el fascículo unciforme (uncinado); el fascículo arqueado, con susfascículos longitudinales; y el cíngulo. Las tres primeros haces se los conoce como alba satalk3.

El fascículo uncinado o unciforme (FU)4; es un haz compacto situado bajo el pliegue falciforme de la ínsula (limenínsula) que conecta la parte anterior e inferior del lóbulo frontal, con los giros o circunvoluciones temporales,importantes en la regulación de la conducta. Hay una parte profunda de este fascículo que conecta el lóbulo frontalcon el occipital, el fascículo occipitofrontal (FOF)El fascículo arqueado (o arcuato) conecta el área de Paúl Broca (44-45 de Brodmann), en los lóbulos frontales, conel área de Wernicke (22 y 39 de Brodmann), la corteza de la asociación auditiva. Su extremo en forma de abanicollega desde las circunvoluciones frontales superior y media hasta el lóbulo temporal; siendo la sustancia blancaindispensable para la función del lenguaje en el hemisferio dominante –el izquierdo- en la mayoría de las personas.Su desarrollo permite alcanzar niveles de comprensión altos (inteligencia), al procesar las funciones intelectuales.Sinónimos; área interpretativa general, área cognoscitiva, área del conocimiento, área de interpretación terciaria.Hay un grupo de fibras de situaciónsuperior en este fascículo; el fascículo(arqueado) longitudinal superior(FLS). El más extenso; iniciándose enel lóbulo frontal, pasa por el parietal, aloccipital. Así, compromete el área deBroca y Wernicke con áreas visualesde interpretación, es decir, la cortezavisual primaria (área 17) y la cortezade asociación visual.

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Finalmente, el cíngulo, es el principal haz de asociación de la caramedial (interna) del hemisferio. Es la sustancia blanca que está en lacircunvolución del cuerpo calloso (pag., 25). Sus fibras unen las regionesmediales del lóbulo frontal y parietal, con regiones corticales del temporaly el hipocampo. Recibe y ejecuta la emoción a nivel cortical; pues hoy secree que además del componente motor tiene uno sensitivo; ya que si serealiza una proyección del cíngulo, se observa que su mitad anteriorcorresponde al lóbulo frontal (motor) y la posterior al temporal (sensitivo);como en el sistema límbico. Su límite superior es la cisura callosamarginalEl área medial a la ínsula también tiene fibras de asociación; son lasláminas de sustancia blanca que limitan al claustro; la cápsula externa yla cápsula extrema.

Fibras comisurales

Las fibras de sustancia blanca que interconectan los dos hemisferios están representadas por dos estructuras: elcuerpo calloso y la comisura anterior. El cuerpo calloso, amplia y gruesa placa de fibras blancas que interconectanextensas regiones de los dos hemisferios; excepto a los temporales, que tienen su conexión en la comisura anterior.Sus 4 sectores (nostrum, genu, tronco, splenium) se describen en la cara medial del cerebro (pag., 24).Por la cara superior, la longitud del rodete a la rodilla es 7 a 8 cm., y su ancho es mínimo, pues no excede de 2cm.Por su cara inferior, la longitud es de 6 a 7; y el ancho de 3 a 4. En el rodete tiene su máximo grosor; 15 a 18mm.Por la rodilla (genu) pasan de un hemisferio al otro las fibras que proceden de los lóbulos frontales. Por el cuerpo,las fibras que unen los lóbulos parietales. El rodete, o splenium, une los lóbulos occipitales.Después de la ablación de laparte superior de los hemisferios;con el corte de Vieussens; la líneamedia de su cara anterior (foto), alfondo de la cisura interhemisféricamuestra un surco longitudinal, elvestigio del rafe calloso.A cada lado del surco se ven dospares de cordones longitudinales;las estrías o tractos de Lancini,mediales (2) y laterales (3); fibrasblancas enlazadas por un par dehaces de sustancia gris; oinduseum griseum (1); la continuación de la corteza de la circunvolución del cuerpo calloso.La cara inferior es convexa transversalmente, pero cóncava en un sentido anteroposterior. Es labóveda de los ventrículos laterales; y del centro desciende el septum pellucidum o tabiquetransparente, que en el piso se une al fórnix, o trígono (dibujo), que debe el nombre a su formatriangular; por lo que presenta un ángulo anterior y dos posteriores. Sus bordes laterales forman laparte interna del suelo de los ventrículos laterales. Su cara anterior es su cuerpo, cóncavo hacía abajo,y sus bordes se apoyan en los extremos al tálamo. Su lámina tectoria reforja el techo del III ventrículo.Del ángulo anterior se originan los pilares anteriores, que al separarse atraviesan las paredes de losventrículos laterales, para ocultarse en la masa cerebral; y los ángulos posteriores se incurvan yoriginan pilares posteriores, que al separarse se incurvan abajo extendiéndose en unas formasrugosas llamadas fimbrias (del hipocampo).Al describir el lóbulo límbico se evidencia lafimbria (sustancia blanca), sobre el cuerpoabollonado o banda dentada, sustancia grissobre el hipocampo; estructuras incluidas en elgiro parahipocampal. Caudalmente, la fasciadentada se convierte en el giro fasciolar yasciende sobre el cuerpo calloso como induciogris, en el giro supracalloso.El cuerpo abollonado tiene una extensión quees la banda de Giacomini, extremo anteriorgris de la fascia dentada que la separa de lacircunvolución intralímbica.

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La comisura anterior, un segundo haz de fibras comisurales (interhemisféricas), cruza la línea media rostral a lospilares anteriores del trígono (esquema pag., anterior); y teniendo la forma de una “manija de bicicleta”, indistinguiblemacroscopicicamente en un corte, interconecta los giros superior y medio de los lóbulos temporales, así como lasregiones olfatorias de ambos lados. Solo es visible en un corte realizado 2cm., por detrás del polo temporal (foto).

GANGLIOS BASALES

Bajo la sustancia blancase ven masas celularessubcorticales llamadascolectivamente ganglioso núcleos basales.Los principales son elnúcleo caudado que sehaya por dentro de lacápsula interna, y fuerade esta, el putamen conel globo pálido; y quejuntos se los denominanúcleo lenticular. A lostres se los conoce comocuerpo estriado; y comomuestra el corte (foto);aparecen como una cuña con el ápice en dirección medial. Se ubican entre la cápsula interna y externa.

Putamen

La porción más grande y lateral del cuerpo estriado. Está unido al núcleo caudado por una serie e puentes desustancia gris; y en un corte frontal (foto) presenta dos caras. Una interna que lo separa del globo pálido (pallidus),una lámina fina de sustancia blanca llamada estría medular. Otra, la cápsula externa, lo separa del claustro (oantemuro). Esta lámina gris se separa del lóbulo de la ínsula de Reil, por fibras blancas de la cápsula extrema.Sus conexiones son fibras aferentes que llegan del área 6 y 8 del córtex; el tálamo, el hipotálamo y el globo pálido.Sus fibras eferentes parten del neostriado (NE) al paleostriado (PE).

En este punto, explicamos las funciones del cuerpo estriado. Conforma un engranaje llamado sistema motorextrapiramidal; que tiene tres funciones:-Regulación del tono muscular; el cual esun estado de contracción involuntario delmúsculo estriado que lo mantiene listo aejecutar movimientos voluntarios; y que alestar inconciente se pierde.-Regular los movimientos asociados queacompañan a los movimientos voluntariosy que se realizan inconcientemente. Losestímulos que los originan no parten delárea motora (4); sino de las áreas 6 y 8.-Regular los movimientos automáticos; esdecir, los que necesitan de aprendizaje ono son innatos (escribir, andar). Mientrasse realiza el aprendizaje son voluntarios;pero una vez aprendidos se transformanen automáticos e inconcientes. Son tantomás perfectos, cuanto más inconcientes.El NE tiene una función hipertónica e hipocinética; mientras que el PE es hipotónico e hipercinético. Por ello, eseintercambio de fibras da lugar al equilibrio del tono y la cinética muscular normal. Una lesión del PE provocará, por elpredominio del NE, una hipertonía muscular e hipocinesia, como el síndrome de Parkinson. La lesión del NE, quecursa con hipotonía e hipercinesia, causará el denomina mal o Corea de San Vito.Las fibras llevan impulsos del área 6-8 al núcleo caudado y al lenticular para ir al tálamo e hipotálamo; en el NE.

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Núcleo caudado

Es la masa celular gris alargada que se relaciona en toda su extensión con el ventrículo lateral cerebral. Consta deuna parte rostral o cabeza que se apoya en polo anterior del tálamo óptico; y lateralmente está conectado con elputamen por un puente de sustancia gris. Para observar la cabeza nuclear en todo su esplendor es necesario hacerun corte 2cm., por delante del polo temporal; donde ya se aprecia el inicio del brazo anterior de la cápsula interna.Envía sus mensajes directo al lóbulo frontal; especialmente al córtex orbital, justo por encima de los ojos; lo quellanamente significa que son los responsables de informarnos si algo no va bien, y que debemos hacer al respecto(¡lávate las manos!, ¡cierra la puerta!).Como estos ejemplos muestran el trastorno obsesivo compulsivo (TOC), este podría implicar un núcleo caudadosobreactivado. Por otra parte; un núcleo hipoactivado conlleva desordenes como el déficit de atención (TDA);depresión, la simple apatía, o hasta la dramática perdida de la motivación, el síndrome PAP; y aun la esquizofrenia.En la enfermedad de Huntington, hereditaria y con gen dominante, hay perdida de memoria y pequeño mal (corea),por la muerte celular en el núcleo caudado, desde los 30 años de edad.

El núcleo caudado también tiene un cuerpo que se apoya en el tálamo; y una extremidad posterior o cola, que rodeael polo posterior del tálamo, y termina desviándose hacía fuera y entrando en relación con el putamen, a nivel deltecho del asta temporal del ventrículo lateral. A este nivel, el corte hecho a mitad del lóbulo temporal muestra eltálamo en toda su dimensión alrededor del tercer ventrículo.

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Globo pálido (globus pallidus)

El globo pálido se separa del tálamo y del núcleo caudado por la interposición de la cápsula interna. Por fuera unafina lámina de sustancia blanca, denominada estría medular lo separa del putamen (pag., 31). Por abajo se apoyaen una capa de sustancia blanca llamada porción reticular o retrolentiforme de la cápsula interna (pag., 28).Transmite informaciones desde el putamen y el núcleo caudado al tálamo; y se llama así, porque, aunque essustancia gris, presenta axones bien mielinizados. El globus pallidus es un núcleo paleostriado (PE), pues es larepresentación genética más antigua del cuerpo estriado (pag., 31). Se observan sus dos componentes, lateral ymedial, al hacer el corte 2cm delante de la mitad del lóbulo temporal; donde aun es posible ver el cuerpo delnúcleo caudadoLa función del globo pálido es mantener un tono muscular basal para los movimientos voluntarios. Así, si se hace unmovimiento preciso con una mano, se adopta una posición apropiada, y se pone en tensión los músculos del brazo.Las contracciones tónicas que aparecen se deben a que el circuito del globo es parte importante; por lo que sudestrucción suprimiría estos movimientos asociados haciendo imposible que regiones distales lleven a caboactividades precisas.

Complejo nuclear amigdalino

Una conjunto de núcleos celulares grises situados en la parte dorsomedial del lóbulo temporal, antes del hipocampoy bajo el uncus. Morfológicamente es muy heterogéneo; y aunque neuroanatomicamente sigue siendo un enigma;se sugiere que es un componente clave en el circuito central de la emoción. Se lo ha implicado en aspectos sobre elcomportamiento, memoria y aprendizaje relacionados con la emoción. Concretamente en situaciones relacionadascon el miedo y la agresividad. Un corte 2cm antes de la mitad del lóbulo temporal es ideal para visualizarlos.El complejo amigdalino está compuesto por varios núcleos que se sistematizan para su estudio en un grupobasolateral y un grupo corticomedial (incluido el núcleo central). El grupo basolateral tiene interconexiones conestructuras corticales y el grupo corticomedial se relaciona más íntimamente con el olfato.El nombre y clasificación de los núcleos sigue generando controversias; aunque es más didáctico tomar la de Sims.

Grupo Núcleo Subnúcleo

Lateral Medial, lateral, extremo, dorsalBasolateral Basal Medial, lateral, central, paralaminar

Accesorio basal Dorsal, ventral, medialCortical Anterior, posterior

Corticomedial Medial

Central Central Medial, lateralOtros Área amigdalina anterior, transición corticoamigdalina

Área amigdalohipocámpica, grupos celulares intercalados

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El complejo amigdalino es clave para nuestras experiencias emocionales. De esta estructura subcortical dependenlos estímulos a los que respondemos, el modo en que están organizadas las respuestas que manifestamos a estosestímulos así como las respuestas internas de los órganos de nuestro cuerpo.

Es como un gran integrador de aferencias sensitivas para modular respuestas efectoras en relación al medioexterno e interno. En primates no humanos, tras lesión de la amígdala, los objetos que representaban una amenazadejan de provocar miedo, o no se distinguen los objetos no comestibles de los comestibles. Por el contrario, laestimulación eléctrica de la amígdala intacta según el lugar concreto en el que se aplique evoca en los carnívorosdiversas reacciones viscerales y de defensa.

De las aferencias y eferencias que a continuación nombramos se puede extraer las diversas funciones querealizarán los diferentes núcleos. Los núcleos basolatelales, asignan importancia emocional a los estímulos, susconexiones al hipocampo parecen ser importantes para aprender el significado emocional de estímulos complejos ode su contexto. El núcleo central recibe información que llega desde el interior del cuerpo para modular la respuestavisceral. Finalmente los núcleos corticomediales reciben información olfatoria y regulan conductas relacionadas con

el olfato como la sexual o el apetito dependiendo de los olores percibidos.

El grupo basolateral recibe aferencias del tálamo, la corteza prefrontal, las circunvoluciones cingular yparahipocámpica del lóbulo temporal, la corteza de la ínsula y el subículo. Estas fibras proporcionan informaciónsomatosensorial, visual y visceral al complejo amigdalino. El grupo corticomedial recibe información olfativa, fibrasdesde el hipotálamo (núcleo ventromedial, área hipotalámica lateral) y desde los núcleos dorsomedial y medial deltálamo. Además este grupo celular, en particular este núcleo central, recibe información ascendente desde losnúcleos del tronco del encéfalo que participan en las funciones viscerales, como los núcleos parabraquiales, elnúcleo solitario y parte de la sustancia gris periacueductal, entre otros.Destaca la considerable polaridad de las conexiones amígdalo-hipocámpicas, ya que el complejo amigdalino parecetener mayor influencia sobre los procesos hipocámpicos que el hipocampo sobre los procesos amigdalinos.

Las dos vías eferentes principales del complejo amigdalino4 son la estría terminal y la vía amigdalófuga ventral.La estría terminal lleva información a núcleos hipotalámicos, al núcleo caudado, putamen, núcleo accumbens ynúcleos septales, entre otros.

La vía amigdalófuga ventral es el principal haz de fibras eferentes; y presenta la peculiaridad de que las distintasfibras tienen destino diferente según el núcleo originario. Así, los axones que de células del grupo basolateraladoptan una dirección medial a través de la sustancia innominada, para llegar al hipotálamo y núcleos septales;mientras las fibras originadas del núcleo central, girarán en sentido caudal, para descender de manera difusa por eltronco.

La sustancia innominada mencionada, y células del grupo basolateral, originan proyecciones de forma difusa a lacorteza cerebral, en concreto a la corteza prefrontal, cingular, insular y temporal inferior.Se ha sugerido que la misión de estas fibras sería la activación de la corteza cerebral como respuesta a estímulosimportantes desde el punto de vista conductual.

Cabe destacar que, si bien la mayoría de las conexiones extrínsecas del complejo amigdalino son recíprocas,existen tres excepciones importantes: estriado, tálamo y ciertas áreas corticales, que reciben abundantesproyecciones amigdalinas, pero no las devuelven.

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VENTRÍCULOS LATERALES

Cavidades revestidas de epéndimo en cada hemisferio cerebral. Cada uno de este par de ventrículos se puededividir en 5 partes.

Asta frontal (o anterior)

Como muestra la maqueta inferior, es rostral al agujero interventricular (Monro). De forma triangular en un cortefrontal. Se prolonga delante, ventral y lateralmente dentro del lóbulo frontal. El límite medial el septum pellucidum,que separa los ventrículos de los dos hemisferios. Dos delgadas láminas transparentes que pueden fusionarse.

Abajo; foto de los dos hemisferios cerebrales, extirpada gran parte de su techo, el cuerpo calloso, para mostrar laluz de los ventrículos laterales. El asta frontal es toda la porción anterior al agujero interventricular (Monro). Lapared lateral de cada ventrículo es la cabeza del núcleo caudado. El cuerpo de cada ventrículo lateral se extiendepor detrás del agujero interventricular, y tiene como suelo el tálamo y la cola del núcleo caudado. Los ventrículoslaterales contienen plexos coroideos, en sitios en que la piamadre, con vasos sanguíneos, se une al epéndimo.

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Cuerpo del ventrículo lateral

Toda la porción posterior al agujero interventricular de Monro; hasta un punto impreciso, o atrio del cuerpo calloso,próximo al rodete calloso, o trígono del cuerpo calloso, donde el cuerpo confluye con las astas temporal yoccipital; exactamente en el ángulo donde termina la cola del núcleo caudado. Foto inferior; disección total de lacorteza y la sustancia blanca (incluido el cuerpo calloso), para mostrar el cuerpo del ventrículo lateral donde seubica el plexo coroideo (ya extirpado a la derecha). Por fuera el núcleo caudado, por dentro el septum pellucidum,y más abajo la fimbria, extendida desde el hipocampo.

Asta occipital (o posterior) y Asta temporal (inferior)

Como lo ilustra la maqueta de arcilla de la página anterior, el cuerpo ventricular se dirige hacía atrás, y desde elnivel del trígono colateral; que equivale a la punta de la cola del núcleo caudado, el asta occipital (o posterior) seproyecta dentro del lóbulo. Su techo, en la foto extirpado, son fibras del tapetum del cuerpo calloso, y su piso lasustancia blanca del lóbulo occipital. El calcar avis, es la eminencia longitudinal media en la profunda penetraciónde la cisura calcarina.El asta occipital en su recorrido describe una curva hacia abajo y hacia delante para formar la amplia asta temporalinferior, que termina a 3cm del polo temporal. El techo es el tapetum calloso, y su piso la formación del hipocampo.Su pared medial es todo el núcleo caudado, en su extremo posterior muy adelgazado. El atrio, antesala del cuerpopara la curva que inicia el asta inferior, contiene una cintilla aplanada de fibras, la fimbria o cuerpo franjeado, que seprolonga bajo el cuerpo calloso y se convierte en el fórnix o trígono cerebral.Igualmente, en esta asta temporal se encuentra plexo coroideo que viene del cuerpo de los ventrículos laterales(nunca en el asta anterior ni en el asta occipital), y a través de los agujeros interventriculares de Monro, desciende altercer ventrículo.

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DIENCÉFALO

La corteza, o palio, o sustancia neostriada, se desarrolla después del cerebro primitivo o paleoencéfalo; que es eldiencéfalo, región anatómica entre los hemisferios cerebrales y el tronco encefálico. Entre el agujero interventricularde Monro, la comisura blanca anterior y la parte posterior del quiasma, adelante; y la comisura blanca posterior y loscuerpos mamilares, detrás. Limitado lateralmente por la cápsula interna; y en la línea media, en toda su extensión,por el tercer ventrículo que lo separa en dos regiones simétricas. Los ventrículos laterales y el cuerpo calloso, eltrígono (fórnix) y el septum pellucidum están por encima. Por eso se dice que todas las estructuras que estánalrededor del III ventrículo son los límites del diencéfalo. La comisura posterior enmarca la unión entre diencéfalo ymesencéfalo. Lo consideraremos después; algunos autores consideran un metatálamo, se divide en cuatro zonas:

Tálamo (griego: cámara nupcial)

Tiene forma ovoidea, con un eje longitudinal inclinado hacia abajo. Dos núcleos ovoideos de sustancia gris; losmayores del diencéfalo, con 4cm de longitud, 2 de altura y 15mm de grosor. Tiene 4 caras y dos polos. La interna yla superior son libres, y la externa e inferior son adherentes. La cara interna es casi plana, en sus 2/3 anteriores, y lapared del III ventrículo. El 80% de casos tiene una adhesión intertalámica, o comisura gris (massa intermedia), queune los tálamos opuestos; y que contiene al núcleo reuniens o núcleo reticular.La cara superior es algo convexa, de forma triangular y con base posterior. Se limita interiormente por la estríamedular del tálamo, y lateralmente por el surco talamoestriado que la separa del núcleo caudado. Como esta caraes el suelo de la porción central del ventrículo lateral, esta recorrida en diagonal por un surco coroideo, sobre elque reposa el plexo coroideo del ventrículo. Este corre paralelo a la lámina medular interna (sustancia blancatalamoestriada o tenia talámica), que termina en forma de Y en su polo anterior. La lámina medular, que en suprofundidad tiene núcleos intralaminares, la divide en dos segmentos; uno lateral y otro medial. El lateral es laparte lisa del piso ventricular; y tiene un ensanchamiento elíptico que es el tubérculo anterior del tálamo, quecontiene al núcleo anterior. El polo posterior es el límite del agujero interventricular homolateral; y contiene alnúcleo geniculado lateral (relacionado con la audición), y al núcleo geniculado medial (relacionado con lavisión); y se consideran núcleos del metatálamo. Aquí es donde el tálamo se expande sobre el mesencéfalo enforma horizontal, zona llamada pulvinar. El segmento medial tiene núcleos, como el núcleo mediano, y serelaciona con la tela coroidea del III ventrículo y el fórnix (o trígono). En la región media de la cara superior, del poloposterior, hay una zona triangular, el trígono de la habénula, que tiene un abultamiento de sustancia gris llamadoel núcleo de la habénula. Trígono limitado por el surco de la habénula, y el cólico superior correspondiente. Loscólicos representan en la parte rostral del tronco encefálico, a los tubérculos cuadrigéminos superiores.La cara externa es convexa y está unida al núcleo caudado, superiormente; y al brazo posterior de la cápsulainterna inferiormente. Su límite lateral es el cuerpo geniculado de donde se desprende el tracto óptico.La cara inferior se apoya, de atrás hacia delante en el subtálamo y en el hipotálamo. Esta cara presenta el surcohipotalámico, que separa el tálamo del hipotálamo; y describe una curva de concavidad superior, desde el agujerointerventricular, adelante, al extremo superior del acueducto, atrás; es más, indica la pared lateral del III ventrículo.

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Esquema superior.Los núcleos se correspondenpero las imágenes se debeninterpretar inversamente. Laclasificación simple los divideen laterales, mediales yanteriores

Al describir el tálamo, es implícito hablar de la glándula ocuerpo pineal. Mide 5mm de diámetro. Pesa 0.18 g., yestá adherida al techo del III ventrículo (porción posterior);en situación rostral a los colículos superiores. Secretaaminas biogénicas: melatonina, principalmente (paramantener los ritmos circadianos), noradrenalina,serotonina; y a partir de este, un neurotransmisor llamadodimetiltriptamina (pag., 16). Otra acción principal es inhibirla liberación de hormonas liberadoras de gonadotrofinaspor el nervio arcuato del hipotálamo.

Criterios FuncionalesEl tálamo es especialmente sensitivo, que participa en dosgrupos de sensaciones: Sensaciones discriminativas: ensentidos especiales como la visión, la audición, el tacto, lapropiocepción y el dolor. Sensaciones afectivas: el núcleoanterior, núcleos medianos y el reticular unen la cortezaipsilateral. La fisiología de cada núcleo en particular sedescribirá en un acápite especial del texto.

EpitálamoZona que pertenece al sistema límbico, que tiene que ver con la vida instinto afectiva del individuo. Ubicado sobre ytras el tálamo. Son; la glándula pineal, los núcleos habenulares con los que contacta, el trígono de la habénula y elsurco de la habénula, que no es más que la estría medular en su parte posterior.

SubtálamoUn área pequeña entre el tálamo, elhipotálamo y el brazo posterior de lacápsula interna. Contiene dos núcleospropios, el núcleo subtalámico y elprerrubal, y otros tres que son“prestados”, el núcleo rojo y el núcleonegro (sustancia negra) del pedúnculocerebral; y el núcleo reticular lateral.Los sistemas de fibras de la zona son:el asa lenticular, como el fascículolenticular y fascículo subtalámico (sustancia blanca a continuación). Además, está presente la denominada ZonaIncierta o Campos de Forel.; una banda de sustancia gris entre el tálamo y el fascículo lenticular; que recibeconexiones del córtex motor del globo pálido; pero sus eferencias son aun poco conocidas.

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Sustancia blancaEl tálamo consiste principalmente en núcleos grises, pero eventualmente hay sustancia blanca. Primero, sobre lacara superior, una capa superficial de fibras, como una lámina transparente que lo cubre; el stratum zonale. Una fajaangosta y lateral de la cara superior, ya adyacente al cuerpo y cola del núcleo caudado, y cubierta por epéndimo, yque forma parte del piso del ventrículo lateral, la lámina affixa (o lámina cornea); en la superficie de la vena terminal.Esta vena acompaña en su recorrido a la estría terminal, un haz de fibras blancas que vienen desde el complejoamigdalino, a los núcleos preópticos y al ventral anterior.Otras fibras blancas son el fascículo mamilotalámico, las conexiones palidotalámicas (asa lenticular, fascículolenticular y el talámico), el tracto espinotalámico y el tracto del fascículo subtalámico. Fibras blancas indicadas en elesquema anterior son el llamado PCML el lemnisco medial espinal y el lemnisco trigeminal. Además; la radiaciónacústica (del cuerpo geniculado lateral) y la radiación óptica (geniculado medial).

Hipotálamo (griego: bajo la cámara nupcial)

Realmente es una glándula endocrina situada bajo el tálamo que libera al menos 9 hormonas inhibidoras oestimulantes en la secreción de la hipófisis anterior. Es decir, trabaja junto a esta. Aunque es un centro integradordel Sistema Nervioso Vegetativo o autónomo (actividad visceral, endocrina y metabólica); también realiza funcionessomatovegetativas (regular la temperatura, el sueño y la conducta emocional.Esta subdivisión diencefálica, que macroscópicamente, en sentido rostrocaudal, solo tiene 10mm, se extiende,desde la región supraóptica dorsal al quiasma óptico, pasando por una región tuberal central próxima al infundíbulo,con la eminencia media del tuber cinerium (piso del III ventrículo), hasta los cuerpos mamilares.

Los grupos nucleares hipotalámicos recibe fibras que descienden a lo largo de todo el cuerpo calloso; pero hay otrogrupo de fibras, el fascículo mamilotalámico que desciende desde el trígono cerebral (fórnix) hasta los cuerposmamilares que están tras la eminencia media del tuber cinerium en el infundíbulo del tallo hipofisario. El hipotálamorecibe fibras del córtex frontal para sus núcleos. Otras vienen del cornu Ammonis temporal a los cuerpos mamilares.

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Los núcleos hipotalámicos mantienen importantes conexiones con la hipófisis; pero son particularmente fibras de lasneuronas secretoras del núcleo paraventricular y supraóptico los que activan el núcleo capilar neurohipofisario.Mientras que fibras nerviosas de un órgano circunventricular, la eminencia media (pag. 15) del tuber cinerium (enel piso del III ventrículo), las que a través de un plexo capilar primario desembocan en sistema porta hipofisarioportando los neuro- transmisores que estimulan a la adenohipófisis.

TRONCO DEL ENCÉFALO (Tronco o Tallo cerebral)

Esta constituido, en sentido rostrocaudal, del mesencéfalo, el puente troncoencefálico (protuberancia anular opuente de Varolio) y la médula oblongada (o bulbo raquídeo). Este último término; “bulbo”, es arcaico; y hoy seaplica en nombres anatómicos compuestos a fibras nerviosas que se originan o terminan en el (Ej.: corciobulbares).También se usa clínicamente para indicar la médula obligada en términos como parálisis bulbar, que describesíndromes asociados con disfunción de la médula oblongada.Rostralmente, el tronco encefálico es una extensión del diencéfalo (la parte inferior del prosencéfalo). Se sitúa enposición basal al clivus occipital; conectado al cerebelo, y ampliamente cubierto por este. El diencéfalo y el puentese extienden como la médula oblongada, que bajo el agujero magno desciende como médula espinal.

Así; las caras laterales y la cara posterior son cubiertas por los hemisferios y por el cerebelo, respectivamente. Suporción más rostral, que es el diencéfalo –es decir; el tálamo y el hipotálamo- están circundadas por estructurashemisféricas por todos lados, excepto por una pequeña zona entre el quiasma óptico y los cuerpos mamilares.

El tronco encefálico contiene millones de fibras, ascendentes originadas en la medula espinal, y descendentes,originadas en los hemisferios cerebrales. Aunque otras tienen su origen dentro de núcleos del tronco encefálico.Estos núcleos son sustancia gris, incluidos dentro de sustancia blanca; y que se pueden subdividir en tres tipos:

1. Centros segmentarios; que representan el origen de los pares craneales2. Núcleos del tronco cerebral que incluyen:

a. Relevos de vías sensitivasb. Origen de vías de asociación del tronco cerebralc. Origen de vías motoras involuntarias (vía extrapiramidal)

3. SRAA (Sistema Reticular Activante Ascendente): conjunto de neuronas que ejercen un efecto facilitador oInhibidor; que interviene en varios procesos; principalmente en el estado de sueño y vigilia.

Los centros segmentarios son los núcleos de origen de los pares craneales. De estos; 10 pares están unidos altronco encefálico; del III al XII; y realizan la actividad somatomotora-somatosensitiva, visceromotora-viscerosensitiva

Las neuronas del SRAA, o Sistema Reticular Activador Ascendente, o formación reticular; contiene núcleosidentificados individualmente y realiza funciones importantes como el control de la conciencia, percepción de dolor,regulación del sistema cardiovascular y respiratorio; y que se conectan al cerebelo y la médula. También hayamplias conexiones con los núcleos basales.

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Cara ventralMesencéfaloLa descripción de la cara ventral del tronco presenta en su parte rostral el tracto óptico que procede de la disyuncióndel quiasma. Recordando que este, II par craneal, tiene un núcleo localizado en el lóbulo occipital y no en el tronco.Las dos cintillas del tracto óptico rodean al infundíbulo del tallo hipofisario y los cuerpos mamilares quecontienen los núcleos mamilares del hipotálamo; formándose con los pedúnculos cerebrales superiores queascienden en cada hemisferios cerebral correspondiente (por el foramen de Pacchioni), un triangulo de basesuperior que es la fosa interpeduncular. Cada pedúnculo cerebral se continúa rostralmente con la cápsula interna decada hemisferio cerebral. En la parte anterior, sobre los cuerpos mamilares encontramos el tuber cinerium, y lainferior, otra zona triangular, la sustancia perforada por pequeños vasos sanguíneos. En cuyo ángulo inferior seencuentra la emergencia del nervio oculomotor (o motor ocular común); el III par craneal. Por fuera de lospedúnculos, las cintillas ópticas que proceden de cada hemisferio cerebral, los cuerpos geniculados laterales, seincurvan hacia dentro y arriba para confluir en el quiasma óptico.

Puente troncoencefálico o Puente de VarolioLimitado arriba por el surco protuberancial superior y abajo por el surco protuberancial inferior o bulbopontino. Susuperficie anterior es convexa y muestra millones de fibras transversales que convergen hacia los lados para formarlos pedúnculos cerebrales medios que ingresan lateralmente en el cerebro; y presenta en su parte central anteriorun surco basilar longitudinal que aloja que aloja a la arteria basilar, que descansa sobre el proceso basilar deloccipital. A nivel del surco pontopeduncular, a nivel de la emergencia de los cuerpos geniculados, se aprecia el IVpar craneal, a cada lado, el nervio troclear o nervio patético; cuya emergencia se aprecia en la cara dorsal deltronco encefálico. En el área superolateral del puente emergen las gruesas raíces motoras y las sensitivas del V parcraneal, el nervio trigémino.En su límite inferior, a nivel del surco bulboprotuberencial o bulbopontino, están las emergencias, de adentro haciafuera, del VI par craneal, o nervio abducens (o motor ocular externo), el VII par, el nervio facial, raíz motora, consu raíz sensitiva, el nervio intermedio de Wrisberg; y en el extremo lateral del surco bulboprotuberencial, el VIII parcraneal, el nervio vestíbulococlear (o nervio auditivo o estatoacústico).

Medula oblongada o bulbo raquídeoEs un cono truncado de vértice inferior, de 3cm de longitud, realmente. En la parte caudal revela medialmente el parde pirámides bulbares, que expandidas dorsolateralmente forma las olivas. Hay un surco medio longitudinal,continuación del surco medio de la médula espinal; y que a nivel de la horizontal cisura bulbopontina, termina en unadepresión, un agujero ciego o foramen caecum. Las pirámides representan una vía, que a nivel de la emergencia del1° nervio espinal, bajo el agujero magno, se intercambian, cruzan el surco medio, y forma la decusasión de laspirámides. La eminencia piramidal, presenta hacia fuera un surco preolivar (o surco anterolateral), paralelo al surcomedio longitudinal y también una continuación del homónimo espinal; y detrás de este, un surco posterolateral oretroolivar. A este nivel se haya, entre el occipital y la porción petrosa temporal, el amplio agujero yugular, para laemergencia del IX par, el nervio glosofaríngeo, el X par, el nervio vago y el par XI, el nervio espinal o accesorio.Antes de ellos, en el surco anterolateral, a la altura del trigémino, emerge el XII par craneal, el nervio hipogloso, elcual emerge del cráneo junto con la médula, por el agujero magno.

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Cara posterior

La cara posterior puede observarse si se extirpar el cerebelo suprayacente, cortando los tres pares de pedúnculos,que contienen los haces de fibras nerviosas por medio de los cuales se une a cada lado; pedúnculos cerebelosossuperior, medio e inferior; pues los pedúnculos constituyen la extensión lateral y posterior del puente de Varolioque se unen al cerebelo. Macroscópicamente se muestran como unas masas ovaladas a cada lado del suelo del IVventrículo. En la esta cara está marcado un surco medio posterior que se continúa con el de la médula espinal; yque es más agudo a nivel del suelo ventricular.La parte superior del mesencéfalo presenta cuatro elevaciones en dos parejas; los cólicos superiores e inferiores(o tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores). Su conjunto constituye la lámina cuadrigémina, o tectum. Losanteriores, ovoideos miden 10mm de largo por 7 de ancho. Los posteriores son más pequeños; 8 por 6mm; menosalargados. Forman parte de los sistemas visual y auditivo, respectivamente. Interiormente, constituyen los cólicosdel tálamo; los superiores o anteriores son puntos de llegada de fibras nerviosas que provienen de la retina, o puntode partida para los centros írido-constrictores. A los cuerpos cuadrigéminos posteriores llegan fibras nerviosas quese relacionan con la sensibilidad del oído. Por esto, cada uno dirige hacía fuera unas prolongaciones que sedenominan brazos conjuntivales. Los anteriores, que se desprenden de los nates, van a terminar en los cuerposgeniculados externos (tálamo óptico); y los posteriores, de los testes, a los cuerpos geniculados mediales (auditivos)Dorsalmente emergen los nervios patéticos, IV par, o nervio troclear, que se cruzan entre si bajo los tubérculoscuadrigéminos inferiores.La remoción del cerebelo, a nivel del puente, permite ver la fosa romboidea, cuyo piso es el suelo del IV ventrículo;y que tiene un eje mayor vertical, que la divide en dos triángulos; el superior pontino y el inferior bulbar. Los ladossuperiores los constituyen los pedúnculos cerebelosos superiores, sus ángulos medios, los pedúnculos medios einferiores; y sus lados inferiores, los recesos laterales del IV ventrículo, los tubérculos cuneiformes (cuneatum) ylos tubérculos delgados (graciles); que son masas nucleares relacionadas con los sistemas de fibras ascendentesy descendentes de la médula espinal; es decir, sus extensiones, el fascículo cuneiforme y el fascículo grácil,cordones que descienden a los lados del surco intermedio desde la mitad inferior de la médula oblongada.En la mitad superior de la médula oblongada, los dos cordones se separan para convertirse en los pedúnculoscerebelosos inferiores, y son ellos los que forman los dos lados y el techo del triángulo inferior bulbar de la fosaromboidal del IV ventrículo. El techo de la porción rostral del cuarto ventrículo, se forma a cada lado por elpedúnculo cerebeloso superior. Pero al detallarlo, se encuentra sobre la cavidad una capa epitelial que se llama velomedular inferior. Más, este no se reduce en su totalidad a un simple epitelio, en los bordes (de la fosa) se continúacon una lámina nerviosa muy delgada que es la tenia del IV ventrículo; y es a través de esta que el velo medular sefija a los pedúnculos cerebelosos. El velo medular inferior se une a la pía madre, formando a este nivel la llamadatela coroidea del IV ventrículo. La tela coroidea y el velo medular están perforados a nivel de los recesos laterales(agujeros de Luschka), en los ángulos pontocerebelosos; como en el ángulo inferior (agujero de Magendie),comunicando la cavidad ventricular con el espacio subaracnoideo (foto). Este último lo comunica con la cisternamagna (el IV ventrículo se extiende hasta la unión pontomesencefálica y se continúa con la cisterna Magna). Elacueducto asciende a lo largo del mesencéfalo, bajo los colículos, y se une en el borde rostral del mesencéfalo altercer ventrículo. Al final de este tema, ampliaremos la morfología de la tela coroidea.

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Una vez levantados el velo medular inferior, la tela coroidea y las tenias del IV ventrículo, se descubre, arriba, laporción o triángulo pontino de la fosa romboidea, y abajo, la porción o triángulo bulbar de la misma. Dentro de laprimera (dibujo inferior), el IV ventrículo contiene la notable eminencia facial o redonda (colículos o colliculusfacialis), cuyo grosor superior corresponde al núcleo del nervio abducens. Bajo el colículo facial hay una fosasuperior en relación con el núcleo motor del trigémino (oculto bajo las estrías en este esquema) y lateralmente unazona oscura, el locus coeruleus. (“sitio azul” en latín); región neural involucrada en respuestas al pánico y al estrés.Por otra parte; el triángulo bulbar de la fosa romboidea contiene al trígono o eminencia del hipogloso; que tieneuna base superior. Está dividido por una línea vertical en una vertiente medial en relación con el núcleo del nerviohipogloso, y otra lateral, el área pluriforme, por mostrar pliegues transversales (el núcleo intercalado (de Streeter).Bajo el trígono del hipogloso se encuentra el trígono del nervio vago, en relación al núcleo posterior de este nervio.Sobre estos, del surco medio parten a los lados finas estrías medulares (striae medullares) del IV ventrículo, y queal alcanzar los recesos laterales bordean los pedúnculos inferiores hasta alcanzar el área acústica o núcleococlear posterior. Las fibras nerviosas de las estrías se originan en este núcleo.Otros elementos ventriculares son el área acústica o área vestibular, sobre el tubérculo cuneiforme. La tenia (otaenia) cinéria, una cinta de sustancia gris en el suelo del IV ventrículo. El obex, pequeña membrana triangular quees el punto de unión caudal de las paredes del IV ventrículo. La clava; engrosamiento del fascículo gracil (funiculusgracilis) del bulbo raquídeo, que forma el borde lateral inferior de la parte posterior del IV ventrículo.Rostral al obex está el área postrema,eminencia ligeramente redondeada, quees el único órgano curcunventricular par(pag. 15), en los dos bordes caudales delIV ventrículo; tejido nervioso con funciónendocrina, que provoca el vómito ante lacirculación de sustancias eméticas. Eltecho del IV ventrículo tiene tres partes.Una superior formada por el velo medularsuperior. Una lámina nerviosa blancaextendida de un pedúnculo cerebeloso alotro, sobre el triángulo pontino del IVventrículo. El borde inferior del velomedular superior se continúa con lalíngula (lengua); pequeño lóbulo anteriordel cerebelo. Pero su extremo superior, ovértice, se extiende hasta los tubérculos;cuadrigéminos, y termina en una cinta,simple o bífido, llamada frenillo del velomedular superior, o velo del frenillo(frenum veli), que pasa por la fisuramedia, y une el extremo superior del velomedular con el surco que separa loscolículos inferiores. A cada lado de estefrenillo emergen los nervios trocleares. Lasegunda parte del techo ventricular es laparte media o cerebelosa, bajo la cara anterior del cerebelo, entre los pedúnculos cerebrales medios. Rostralmente,está la língula y caudalmente el velo medular inferior. La parte inferior del techo ventricular es el velo medularinferior adherido a la hoja profunda de la tela coroidea.

Al describir la pía vimos que se adhiere a todo repliegue cerebral. Igual, se invaginaen la anfractuosidad profunda que separa la cara inferior del cerebelo, del techo dela parte bulbar del IV ventrículo, en forma de un ancho repliegue; la tela coroidea; alo ancho de la base del velo medular inferior. Así; formada por piamadre, esrecubierta de tejido ependimario; y fijada al velo medular inferior, reforzado por lastenias ventriculares, y el obex abajo. El punto en que se unen los dos velos, en elvértice del triángulo que forma el IV ventrículo (foto derecha); es un punto de unlóbulo cerebeloso llamado fastigium. Así, la parte bulbar del IV ventrículo estásellada; excepto a nivel de los agujeros (Luschka y Magendie). El velo medularsuperior es más grueso; y llega a los colículos, hasta el frenum veli. Foto: 1 Velomedular superior 2 Puente 3 Bulbo 4 Plexo coroideo 5 Piamadre 6 Tela coroidea

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MESENCÉFALO 42

Mide casi 2,5cm en sentido rostrocaudal; conectando el diencéfalo con el puente y el cerebelo posterior. A este nivelse encuentra el acueducto que conecta el III y el IV ventrículo. Formalmente se divide en una porción dorsal alacueducto; el techo (la lámina cuadrigémina o tectum), que son los tubérculos cuadrigéminos superiores einferiores; una porción intermedia, la calota mesencefálica (tegmentum); ventral al acueducto; y una porción ventrallos pies de los pedúnculos cerebrales (crura cerebri).En un corte mesencefálico a nivel de los cólicos superiores, la sustancia negra ocupa el área inmediatamenterostral a los mismos; esta es el área pretectal (pretectum). La sustancia negra tiene una parte dorsal, porcióncompacta, con neuronas DA (dopamigérgicas), pigmentadas con melanina, sintetizan DA a partir de tirosina;(pag.24); y cuyo paso limitante es su descarboxilación o conversión en L-Dopa por el aminoácido descarboxilasa (pag.13). Además, tiene una porción ventral. La reticulada; cuyas neuronas casi no tienen DA, sino usan ácido gamaamino butírico (GABA) como neurotransmisor. Hay una tercera porción, la retrorrubal, pequeña y dispersa a la alturadel lemnisco medio. E cuerpo estriado (núcleo caudado, putamen y acubenns, es el objetivo principal de las célulasDA; aunque la zona reticular y retrorrubal tiene proyecciones menores. Y aunque es la degeneración de lasneuronas DA la principal etiología del Parkinson; es la degeneración histológica de la parte reticulada la que más seve en el Parkinson y la epilepsia. La sustancia negra, al borde de los pedúnculos, es la masa nuclear de mayortamaño en el mesencéfalo. El núcleo rojo, inmediatamente por dentro, debe su nombre a un pigmento férricocelular que le da el aspecto rosáceo. Tiene una porción superior parvocelular microcelular (o neorubro) con un tractorubrocerebeloso que va por el pedúnculo cerebeloso superior; y otra inferior magnocelular (paleorubro) que tieneinformación del córtex motor ipsilateral por un fascículo corticorrúbrico, y envía axones eferentes a la mitadcontralateral de la formación reticular romboencefálica y a los tres primeros segmentos cervicales; por lo que soloesta en relación con la coordinación motriz de los hombros y las extremidades superiores.El neorubro también tiene fibras eferentes a la médula que hacen escalas en distintos núcleos del SRAA (fibrashomolaterales; pero otras hacen una decusación inicial (de Forel) que van al lado contralateral (F. Heterolaterales).

Fibras ascendentes auditivas discurren en el lemnisco medial hasta el núcleo geniculado medial talámico, que seproyecta al córtex auditivo temporal; y fibras aferentes que se originan en la corteza visual del lóbulo occipital, y delcampo ocular del lóbulo frontal, vienen del córtex y de los reflejos pupilares de las células ganglionares de la retina aun núcleo pretectal en el área pretectal Estos proyectan sus axones a neuronas preganglionares de los núcleos deEdinger Westphal, núcleos motores accesorios adyacentes al núcleo oculomotor; punto de partida del III parcraneal. Sus axones atraviesan el área pretectal y envían señales fuera del tallo, incluidas en el III par, a gangliosciliares. Así; el núcleo oculomotor es el punto final de fibras oculares, y el cólico superior punto de receso de fibras,o centro írido-constrictor, y causan miosis o midriasis según la reacción cristalina. A este nivel ya se ve la parterostral del núcleo mesencefálico trigeminal; fibras propioceptivas de músculos orbitarios y masticadores. Las

fibras de los pedúnculos cerebelosos se observan a cada lado de laporción superior del IV ventrículo; y son el sistema cerebeloso eferentemás grande. Las fibras corticoespinales (piramidales) atraviesan elpuente, entran en las pirámides de la médula oblongada y al tractocorticoespinal. Las corticobulbares terminan en el bulbo, cerca de losnúcleos de los pares craneales, igual que las frontopontinas, ocorticopontinas, que van del córtex a los núcleos pontinos; y de ahí, víapedúnculo cerebeloso medio, llegan hasta el cerebelo para coordinarel movimiento. Rodeando al acueducto hay una sustancia gris centralperiacueductal, en forma de pera. Bajo la sustancia gris que rodea alacueducto se localiza la formación reticular.

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La sustancia gris contiene núcleos con neuronas esparcidas. Es importante en la percepción del dolor, el síntomaprincipal de la semiología médica. Aquí es donde se aplican electrodos para inducir la liberación de sustanciasproducidas en ellos; encefalina y endorfina, neuropéptidos que inhiben la sustancia P, neurotransmisor del dolor. Sise estimula la zona lateral y dorsal se obtiene analgesia; y si se lo hace en la parte rostral se facilita el dolor. Laendorfina es una morfina endógena; y su liberación no solo se debe a estímulos externos, sino también corticales yde otras áreas, al estar enfrentados a stress o emergencia súbita en que el dolor se olvida. Un mecanismo que evitatraumas intensos donde se libera gran cantidad de endorfinas y encefalinas.

La formación reticular es un conjunto de núcleos que forman una retícula o redy se extienden del bulbo al tálamo. Una de sus funciones es regular el ciclosueño-vigilia, activando el córtex: el sistema activador reticular ascendente(SARR). La función de estar consciente no depende del córtex. El asientobásico de la conciencia se haya en los centros de la formación reticular, queenvían impulsos hacia arriba aquel y nos mantienen despierto. Cuando cesa laestimulación del SARR sobreviene el sueño. Estímulos como el hambre, laanóxia, la adrenalina, la excitación o, la misma actividad de la corteza lo activaAl lado de SARR convive el SARD (sistema activador reticular descendente),que colabora con el anterior, manteniendo activados y dispuestos los músculos

Bajo la zona anterior los núcleos de los nervios oculomotor y troclear (o patético), y adjunto, corre el fascículolongitudinal medial (FLM), que comunica estos con el núcleo del VI par, el nervio abducens o motor ocular externo,a nivel del puente. Así; en el mesencéfalo se asocian dos pares craneales; el III, nervio oculomotor o motor ocularcomún, y el IV, el patético. Los primeros en el punto más rostral del puente; entre los pedúnculos cerebrales; lostrocleares o patéticos, en la cara posterior del tronco, bajo los tubérculos inferiores; y cruzando el velo medularsuperior. Por ello decimos que el nervio patético es único en tres aspectos. Es el par craneal más pequeño; el únicoque emerge por la parte dorsal del tronco cerebral; y el único que se decusa dentro del tronco; pues rodea el ladolateral del pedúnculo, y se dirige adelante entre las mismas dos arterias que el III par; la cerebral superior y lacerebelosa posterior; para emerger en la cara ventral del tronco cerebral en el ángulo lateral externo del surcopontopeduncular. El FLM permite la conexión con el núcleo del VIII par, el nervio vestíbulococlear y el accesorio delespinal. Las fibras somatomotoras del III par inervan a todos los músculos extrínsecos de ojo excepto el oblicuosuperior y el recto lateral. El núcleo Edinger-Westphal emite axones que viajan junto a las otras fibras del III parhasta sinaptar al ganglio ciliar que inervan las fibras circulares del iris y músculos ciliares. A este núcleoparasimpático llegan fibras corticonucleares involucradas en el reflejo de acomodación y fibras desde los núcleospretectales relacionadas con reflejos visuales.

En un corte a nivel de los colículos inferiores, el FLMy sus fibras abandonan el encéfalo bajo estos; y losnúcleos mesencefálicos se abren laterales alacueducto; especialmente el mesencefálico trigeminaly el troclear, más, ya no es visible el núcleooculomotor ni sus núcleos accesorios; y ladecusación de los pedúnculos cerebelosos;superiores, ocupa la parte central de la calota(tegmentum). La formación reticular asciende porfuera de la decusación. La sustancia negra, que es unnúcleo motor entre el tegmento y el pie del pedúnculocerebral tiene un núcleo motor, la pars compacta yuna pars reticular. La compacta son neuronas congránulos de melanina, y la pars reticularis, casi sinmelanina, y presenta un color café rojizo por a unpigmento con hierro. El núcleo establece conexionesdopaminérgicas con el córtex, los núcleos basales ehipotálamo; la fuente dopaminérgica más importantedel neostriatum, o sea, del núcleo caudado y putamen(y la médula espinal). Se relaciona funcionalmente con el tono muscular. La degeneración de gran parte del núcleo yla deprivación dopaminérgica del núcleo caudado desde el tracto nigroestriatal explica la enfermedad de Parkinson.El mesencéfalo mide 2,5cm; a este nivel, el núcleo rojo ya ha desaparecido 5mm caudalmente. Hay otros núcleosmesencefálicos; en los colículos; son fibras tectoespinales que parten de los colículos y se entrecruzan (decusaciónde Meinert para descender a la médula contralateral; y otros que se entrecruzan (decusación de Wernecking) yalcanzan el córtex parietal contralateral.

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44PROTUBERANCIA o Puente de Varolio (Metencéfalo)

Separada del mesencéfalo por el surco protuberancial superior, o ponto peduncular; y de la médula oblongada por elsurco protuberancial inferior o bulbopontino; mide apenas 25mm. El aspecto microscópico de la cara se describe enla pag., 39; a la que se pueden remitir. El nervio abducente (VI), o motor ocular externo, aparece en la porción delborde inferior del puente que está en contacto con el borde superior de la pirámide. La unión del cerebelo, el bordelateral del bulbo raquídeo con el borde inferior del puente constituye el ángulo pontocerebeloso. Desde este lugaremergen medialmente los nervios facial (VII), y mas lateralmente el nervio vestíbulococlear (VIII). Inmediatamentelateral a la raíz motora del VII par se encuentra el pequeño nervio intermedio o raíz sensitiva del nervio facial, el cualestá constituido por (1) fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua y (2) fibras que llevan impulsosviscerales eferentes hacia las glándulas sublingual, submaxilar y lacrimal (3) fibras sensitivas cutáneas de la regióndel pabellón auricular que finalmente terminan en el núcleo espinal del trigémino. El plexo coroideo del IV ventrículoprotruye hacia el ángulo pontocerebeloso y toma contacto con los pares craneales VII y VIII.

Para describir la organización interna, el puente puede dividirse en una porción ventral o basal o pie; eminenciasredondas que son continuación algo modificadas de las pirámides de la médula oblongada; y una porción centralconocida como tegmento del puente, delimitada lateralmente por fibras que forman un llamado cuerpo trapezoide,situado en un plano a los lemniscos mediales. Desde esa perspectiva se ven en los esquemas inferiores dos planos;el anterior de las eminencias redondas y el del núcleo motor y sensitivo principal del trigémino. La porción ventralestá constituida por numerosos fascículos orientados transversalmente de fibras pontocerebelosas, que seoriginan en un grupo de células dispersas conocidas como núcleos del puente, y pasan al lado contralateral del

cerebelo por el voluminoso pedúnculo cerebeloso medio, un verdadero “puente de comunicación” entre elcerebelo y el tronco encefálico. Las fibras corticoespinales (que se continúan en el interior de la médula oblongada)son haces pequeños que discurren longitudinalmente entre las fibras transversales del puente. Un corte transversalmostraría la zona dorsal llamada calota o tegmentum, con agrupaciones de fibras que forman una parte central dela formación reticular, que tiene continuidad con la formación reticular vista en el mesencéfalo; que desciende a lamédula oblongada (el SRAA); y además los núcleos de los nervios craneales de la protuberancia del, III al VIII par; yno vistos en los esquemas, que solo intentan explicar, por ahora, elementos básicos de esta parte del aprendizaje.En la superficie anterolateral, a media distancia del extremo superior e inferior pontino surge la raíz sensitiva ymotora del trigémino (V). La raíz motora es pequeña y medial respecto a la voluminosa raíz sensitiva. Lasuperficie posterior del puente forma la mitad superior del piso del cuarto ventrículo y está totalmente cubierta porel cerebelo. Los pedúnculos cerebelosos superiores forman los límites laterales del IV ventrículo. El surcomediano divide esta superficie en dos mitades simétricas. A cada lado del surco hay una prominencia extensa; laeminencia medial, que indica la posición del núcleo del nervio abductor o abducente (abducems). El límite lateralde la eminencia medial está dado por el surco limitante. Alrededor del núcleo pasan las fibras del nervio facial quelo rodean constituyendo el colículo facial o genu (rodilla) del nervio facial.

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Es de interés conocer la estructura interna del puente en todo su sentido rostrocaudal para analizar las sucesivastransformaciones tomadas por el tejido nervioso. Presentaremos 4 cortes de 6mm de diferencia, considerando quela medida de la protuberancia solo se extiende por 25 mm. Primero un corte a nivel del surco protuberancialsuperior, la parte más rostral del metencéfalo. En este, lo primero que notamos es la ausencia de la sustancia negra.Esta solo se extiende desde la región subtalámica hasta el límite inferior del mesencéfalo (también mide 25mm).

Estamos al nivel de la última porción del acueducto. Entre la sustancia gris ahora solo es visible el FLM y elnúcleo sensitivo protuberancial trigeminal. Ventral a la formación reticular, la decusación de pedúnculossuperiores, que a este nivel es unida y oblongada, con un eje transversal mayor que el longitudinal. Los lemniscosmediales, que van a los cuerpos geniculados mediales talámicos, se ven aparentemente reducidos en este cortesuperior, pero la perspectiva longitudinal anterior (son la eminencia media del esquema de la página 44) demuestransu importancia. Aquí solo es visible el fino tracto espinal que viene del cuerpo geniculado medial talámico. En lazona ventral, está la inmensa cantidad de fibras transversales pontinas que van al lado contralateral del cerebelo,desde los pedúnculos cerebelosos medios. Finalmente, no menos importante; el locus coeruleus (“sitio azul”) onucleus pigmentosus ponti; zona involucrada en respuesta a pánico y stress; y que tienen un pigmento melanínicoazul. Este nivel es el único corte en que puede identificarse, sobre el suelo del IV ventrículo. Su fisiología se explicacon el ejemplo. Los impulsos nerviosos toman la forma de la sustancia secretada; y el neurotransmisor actúa en lamembrana del receptor siguiente. El control neuronal es directo desde el SNC al córtex, o con neurotransmisoresexcitadores o inhibidores de esas zonas nerviosas que controlan el área por periodos largos. En el SNC hay 4sectores de activación por “neuromedidores”, que intervienen en el proceso de adicción a drogas: la sustancia negray el núcleo acumbens con su sistema Dopa; el núcleo gigantocelular de la formación reticular con su sistema laacetilcolina; y el locus coeruleus en su adicción a la nicotina por su infame papel en síndromes de abstinencia, y suincriminación en la enfermedad por cuerpos de Lewy, Parkinson, translocación y deleción genética y cromosómica.

En un corte 6mm abajo, la porción rostral del puente; se ve como los pedúnculos cerebelosos superiores formanya las paredes laterales del incipiente IV ventrículo que empezó a delinearse. La fina lámina clara tras la sustanciagris, es el delgado velo medular superior que formará su techo. El pedúnculo cerebeloso superior tiene aun pocasfibras aferentes como las del tracto espinocerebeloso anterior que llevan información propioceptiva de los miembros;pero a este nivel tiene más fibras eferentes cerebelosas ascendentes relacionadas con la coordinación delmovimiento de hombros y extremidades inferiores destinadas al núcleo rojo. Los pedúnculos convergen hacia lalínea media conforme el corte es más rostral. El trigémino muestra ya la parte superior de su gran núcleo sensitivo.

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Corte a nivel medio del puente, ideal para visualizar la salida del nervio trigémino desde su núcleo sensitivo y supequeño núcleo motor (pag. 44). A los lados del IV ventrículo están los pedúnculos cerebelosos superiores; y unaindicación de que el corte es unos 2mm bajo su nivel de máxima expansión, es que su parte superior no termina enun vértice, y el velo medular es el inferior por su delgada lámina, atrás del cual está el fasigium cerebeloso.

El núcleo motor esta inmerso en el tegmento protuberancial, bajo de la porción lateral del IV ventrículo; con lossomas de su pequeña raíz motora que inerva los músculos masticadores; fibras que se dirigen adelante, a través dela sustancia pontica, y emergen en la superficie anterolateral, a media distancia entre el extremo superior inferior.

El núcleo sensitivo y principal del trigémino es lateral al motor, y tiene, como hemos visto en los sucesivos cortessuperiores, un núcleo superior sensitivo mesencefálico que recibe las señales aferentes propioceptivas del áreacefálica, y se continúa inferiormente con el núcleo espinal del trigémino (pag. 44).

El pedúnculo cerebeloso superior es posterolateral al núcleo motor del V par. El tracto espinocerebeloso anterioravanza por el a la corteza del vermis anterior (cerebelo). Este, desde los núcleos dentado, emboliforme y globosooriginan fibras eferentes que salen por los pedúnculos superiores. Unas se decusan en el tegmento del mesencéfaloy luego adquieren destinos diferentes: unas fibras van al núcleo rojo del lado opuesto y otras a núcleos talámicos.

Encontramos que las fibras ascendentes del lemnisco medial, que han subido por la médula oblongada junto allemnisco espinal y al lemnisco trigeminal, se separan a esta altura por interposición de fibras transversaspontocerebelosas, rotan 90° grados y se sitúan horizontalmente, marcando el límite entre la porción ventral ytegmental del puente; y ahora contienen al núcleo del lemnisco lateral, una agrupación neuronal que forma partede la vía auditiva; y que son ventrales a las fibras ascendentes lemniscales, que van al mesencéfalo como lemniscolateral del cuerpo geniculado medial.

En la porción basilar del puente las ramas terminales de las fibras corticopontinas toman contacto con varios gruposcelulares denominados núcleos pontinos. Los axones que se originan de estos núcleos; las fibras transversas, sedisponen separando los fascículos de las fibras corticoespinales y corticonucleares; fibras transversas que van alcerebelo por los pedúnculos cerebelosos medios y se distribuyen por ambos hemisferios cerebelosos. Constituyenla vía de comunicación más importante entre la corteza cerebral y la corteza neocerebelosa.

La formación reticular, a este nivel, consta de diversos núcleos que se extienden superiormente hacia la porcióninferior del mesencéfalo: (1) núcleo central superior (2) núcleoreticulotegmental, (3) núcleo reticular pontino oral y unextremo inferior del locus coeruleus.

A continuación (pag. 48); un corte a nivel de la porción caudal del puente; 6mm más abajo que el anterior.Aquí, en la sección caudal del puente, ventral a las fibras ascendentes lemniscales; pero dorsales a las fibraspontocerebelosas; se localiza un grupo adicional de fibras que discurren transversalmente y forman el cuerpotrapezoide; el cual consta de fibras auditivas que cruzan el tronco del encéfalo desde los núcleos cocleares.Estas son las fibras que ascienden por el encéfalo como el lemnisco lateral -que hemos visto en todos los cortesprevios- y que terminan en el colíco o tubérculo cuadrigémino inferior.

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47Corte en la porción caudal pontina

El cuerpo trapezoide es un grupo de fibras que vienen de los núcleos cocleares, dorsales y ventrales, y que serándescritos en el bulbo raquídeo; y se ubican en la porción anterior del tegmento, en el límite con la porción basal delpuente. Estas fibras auditivas ascienden y forman el lemnisco lateral en la porción anterolateral del tegmento.

El cuerpo trapezoide, el fascículo longitudinal medial (FLM), el tracto rubroespinal, el prominente tracto tegmentalcentral, el cual se integra a (1) el Sistema Reticular Activador Ascendente (2) la vía del dolor espinoretículotalámica(3) la vía corticorreticuloespinal y haces espinotalámicos con ubicación similar respecto de la sección anterior.

El núcleo del rafe pontino (grupo paramediano), núcleo reticular pontino (grupo central) y núcleo parvicelular (grupolateral) destacan también como elementos de la formación reticular de esta porción caudal del puente. Elfascículo longitudinal medial, al igual como sucederá en el bulbo raquídeo, se ubica anteriormente al IV ventrículoa cada lado de la línea media. Es la vía de conexión más importante entre los núcleos vestibulares, y los núcleosque controlan los músculos extraoculares (núcleos oculomotor, troclear y abducente) y núcleo espinal del accesorio.

El núcleo del nervio abductor o abducente (somatomotor) se ubica en la porción posteromedial del tegmento, enlas cercanías del piso del IV ventrículo. La región ubicada lateralmente es el sitio que indica la posición del nerviofacial, que en el esquema se lo aprecia de menor tamaño, por estar situado ligeramente debajo del nivel de corte,mostrándose solo su polo superior. Los dos emergen por el surco bulboprotuberancial; los abducens sobre laspirámides, y los faciales (con los vestibulococleares) a los extremos, en el ángulo pontocerebeloso (pag. 39).

El núcleo facial, branquimotor (músculos de la expresión facial); es lateral al lemnisco medial y al vestibular medial.Sus fibras se dirigen posteriomedialmente, hasta colocarse mediales al núcleo abducente. Luego, estas fibras lorodean formando así la rodilla o genu del N. facial (pag. 44), el cual se manifiesta superficialmente en el piso del IVventrículo como eminencia redonda (pag. 41). Las fibras del nervio facial se dirigen ahora anterolateralmente, pasanentre el núcleo facial y el núcleo espinal del trigémino y emergen en el ángulo pontocerebeloso.

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Bajo del suelo del IV ventrículo, en el tegmento pontino, se sitúan varios núcleos de los pares craneales. Primero, aeste nivel, encontramos el núcleo sensitivo espinal del nervio trigémino, que asciende hasta el mesencéfalo(dibujo).En la cara ventral de la médula, las pirámides están visibles, pero inmediatamente atrás esta el lemniscomedial, y lateralmente, el complejo olivar inferior, que se halla en el interior de la prominencia de la oliva que tieneforma de una bolsa festoneada con un hilio a través del cual pasan fibras aferentes del córtex motor y sensitivas deotras áreas de los hemisferios y el núcleo rojo mesencefálico. Más, su principal vía eferente es el cerebelo, víapedúnculo cerebeloso inferior. En el interior de este, los axones que vienen del complejo olivar excitarán células delnúcleo dentado, y a células de Purkinje de la corteza cerebelosa.

Sin embargo, a este nivel, el IV ventrículo aun muestra un tamaño considerable. A su alrededor destaca el núcleovestibular medial, o núcleo coclear posterior, del que se desprende el nervio coclear; rama del VIII par, y elnúcleo vestibular lateral, o núcleo coclear anterior, origen de la rama vestibular, en la región posterolateral deltegmento. El núcleo vestibular medial (o principal) se ubica lateralmente y abajo del núcleo abducens (o abductor)por lo que este no se avista en este corte, sino en el anterior, que es superior.

Estos núcleos vestibulares del VIII par craneal en los recesos laterales del IV ventrículo tienen fibras que se dirigenanteriormente, atraviesan la porción medial del tegmento y la porción basilar del puente -lateralmente a los paquetesde fibroscorticoespinales- y emergen por el surco bulbopontino.

Los núcleos salivales superior (visceromotores) e inferior, forman agrupaciones neuronales difusas. Los núcleosson el origen de las fibras eferentes parasimpáticas que inervan las glándulas salivales submaxilar y sublingual y,aun, las glándulas lacrimales..

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MÉDULA OBLONGADA (Mielencéfalo, Bulbo o bulbus).

Se extiende por 30mm del surco protuberancial inferior al agujero occipital. Su estudio se lo realiza a tres niveles:

Decusación piramidal (motora) o entrecruzamiento de neuronas de primer orden Decusación lemniscal (sensorial) o entrecruzamiento de neuronas de segundo orden Complejo olivar

Caudal en la médula oblongada, el 80 a 90% de las fibras corticoespinales de las neuronas piramidales se decusanal lado opuesto; la decusación piramidal, y forman un fascículo corticoespinal lateral. El resto de las fibrasdescienden homolateralmente como fascículo corticoespinal anterior. Las fibras motoras de las extremidadessuperiores son más laterales que las de las inferiores. Mientras, fibras corticobulbares descienden y salen de laspirámides para proyectarse a los núcleos de los pares craneales de las columnas dorsales. Las corticobulbaresdescienden y salen de las pirámides para proyectarse a los núcleos de los pares craneales. Estos dos controlan elmovimiento hábil y la modulación de la actividad sensorial; pero los primeros lo hacen del lado contralateral delcuerpo, mientras el corticoespinal anterior solo del lado ipsolateral. Los axones de los fascículos corticoespinales selocalizan en el área 4 motora primaria y en el área 6 sensitiva secundaria de Brodmann. La decusación piramidalconstituye la base del control motor voluntario de la mitad del cuerpo por el hemisferio cerebral opuesto. En el planocaudal se ven los núcleos y los fascículos gracil (gracillis) y cuneiforme (cuneatus); pero en el rostral solo se venlos núcleos; cuyas proyecciones superficiales forman los tubérculos. Las aferencias del gracil vienen desde debajode T7; y las del cuneiforme desde C1 a T7.

Entrecruzamiento piramidal o de neuronas de primer orden

Corte trasversal de la porción más caudal de la médula oblongada, al nivel de la decusación piramidal (motora).

En la cara ventral, las pirámides se ven prominentes sobre la decusación; y en la dorsal los cordones o fascículosterminan como núcleo gracil y cuneiforme y parecen profundos en sus respectivos tractos. Estos cordones tienenneuronas sensitivas de primer orden; pues su cuerpo se sitúa en ganglios sensitivos de nervios espinales que tienenprolongaciones centrales que suben homolateralmente de la médula a neuronas de segundo orden en los núcleosgracil y cuneiforme.

Tras el giro, los axones discurren ventral y medialmente como fibras arqueadas internas, y experimentan unadecusación medial (sensitiva); que originan el definitivo lemnisco medial que sube por la oblongación medular yel puente, hasta al mesencéfalo (exactamente al núcleo ventral posterior talámico); y después a la cortezasomatosensorial primaria.Eric

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Abajo; Corte transversal de la porción caudal de la médula oblongada a nivel de la decusación de los lemniscosmediales:

Entrecruzamiento lemniscal o de neuronas de segundo orden

En la cara ventral las pirámides son visibles. Tras estas, a cada lado, está el lemnisco medial; y dorsolateralmenteel complejo olivar inferior, o núcleos olivares inferiores; en el interior de la prominencia de la oliva. Se relacionacon el movimiento; al recibir fibras motoras y sensitivas del córtex; pero su principal vía eferente es el cerebelo.

Otras fibras que atraviesan longitudinalmente el tronco son las que vehiculizan la sensibilidad estereoceptiva (dolor,temperatura y tacto) de la cara, boca y senos maxilares llegan al núcleo sensitivo trigeminal del puente (subdividoen núcleo caudal, interpolar y oral); que baja hasta C3 cubierto por un fascículo descendente; doble vía sensorialque identifica la ilustración de la página 48 como tracto espinal y núcleo espinal del trigémino. Otros fascículosespinotalámicos próximos al núcleo y al fascículo llevan vías aferentes a ellos; los fascículos espinocerebelosos quetransmiten propiocepción inconciente.

Así; lateral al lemnisco medio; el tracto espinal y el núcleo espinal sensitivo del trigémino (que asciende hasta elmesencéfalo), discurre sobre el surco que separa el fascículo cuneiforme del gracil (corte), una zona medular queforma parte del suelo del IV ventrículo; y es el triangulo inferior de la fosa romboidea (pag. 41). En la médulaoblongada, la sustancia gris y blanca de la médula espinal tienen un cambio considerable. La llamada asta anteriormedular se hace más tenue; y la posterior es remplazada por la porción caudal del núcleo sensitivo del trigémino(el núcleo espinal); de la que se considera un homólogo en el tronco encefálico, pues, este recibe fibras aferentesprimarias con sensibilidad general de la cabeza; mientras esta parte caudal sensitiva trigeminal se relaciona con eldolor y la temperatura.

Muy importante, no solo a nivel medular, sino a través de todo el tronco encefálico es el fascículo longitudinalmedio (FLM). Está tras el lemnisco medio y conserva la posición a través de todo el tronco encefálico. Recibe fibrasde los núcleos vestibulares medial e inferior.

Núcleo cuneiforme accesorio; es un grupo grande de neuronas laterales y externos al núcleo cuneiforme. Sonparte del sistema cerebeloso dorsal, y se relacionan con la propiocepción conciente.

Núcleos arqueados; son un grupo de neuronas en la superficie ventral de las pirámides. Aumentan de tamaño enla parte rostral medular oblongada, y se continúan con los núcleos pontinos.Eric

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Bajo el suelo del IV ventrículo se sitúan, justo al lateral de la línea medía, el núcleo del hipogloso, XII par, conneuronas motoras para los músculos de la lengua. Lateralmente, el núcleo dorsal motor del vago, X par, conneuronas preganglionares parasimpáticas, cuyas fibras discurren por el nervio. Los hipoglosos descienden bajo elsurco medio, incluidos en la médula, y abandonan el cráneo por el agujero magno. Los vagos, emergen por la fosayugular (entre el hueso occipital y el esfenoides) y se desprenden de la médula en el surco posterolateral (pag. 39)

En la profundidad, bajo el suelo ventricular, dorsal al complejo olivar inferior, se encuentra el más lateral de losnúcleos medulares, el núcleo ambiguo. Este envía fibras motoras a los nervios glosofaríngeo (IX), vago (X) y alaccesorio espinal (XI); y desde ellos a los músculos de la faringe y la laringe.

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Fisiológicamente se han clasificado a los núcleos desde seis parámetros; de menos a más:

Núcleos con Función Propioceptiva Inconciente:

* Núcleo mesencefálico del trigémino; que incluyen: Glosofaríngeo, Neumogástrico, Espinal e Hipogloso (y

ascienden al núcleo por el haz espinal trigeminal)

MOC (III); Patético (IV); Trigémino (V); MOE (VI) y Facial (VII)

Núcleos con función propioceptiva conciente:

* Núcleo sensitivo superior del trigémino: Trigémino; Facial; Glosofaríngeo y Vago

Los otros cuatro están incluidos en esta ilustración única:

Núcleos Motores; Sensitivos; Sensitivos especiales y Viscerales Parasimpáticos.

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CEREBELO

Del latín cerebellum; “pequeño cerebro” se encuentra bajo la cara posterior de la protuberancia y el bulbo; extendidobajo la tienda del cerebelo; y ocupa gran parte de la fosa posterior. Es la parte más grande del rombencéfalo y estásobre el IV ventrículo; pegado a la parte posterior del tronco encefálico e incluido en un estuche osteofibroso; lacelda cerebelosa o subtentorial. En un varón adulto pesa unos 150g y mide 10cm de ancho, 5 de alto y 6 en sentidoanteroposterior. Se conecta al tronco encefálico por tres grandes haces nerviosos, los pedúnculos cerebelosos; elsuperior (que lo une al mesencéfalo), el pedúnculo medio, que lo une al puente; y el inferior, a la médula oblongada.Sus funciones son solo motoras e inconcientes. Controla movimientos; equilibrio, postura y tono muscular.

La vista es lateral;extirpada la mayorparte del lóbulosuperior y anteriorpara apreciar lospedúnculos.

Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfológicamente, filogenéticamente y funcionalmente.Clásicamente se realiza una división morfológica que es meramente descriptiva de la superficie del cerebelo, y notiene base funcional ni ontogénica.

Bajo el tentorio, tiene dos lóbulos laterales o hemisferios con tres caras; una superior, casi plana, cubierta por latienda del cerebelo. La inferior, convexa, presenta una ligera incisura cerebelosa anterior (dibujo inferior)La superficie cerebelosa está muy replegada. Los pliegues o láminas son transversales; y fisuras lo dividen en 3lóbulos. En la cara superior; la fisura primaria o prima, separa el muy pequeño lóbulo anterior, o paleocerebelo(amarillo en el dibujo), del lóbulo posterior (naranja), que es el mayor. El lóbulo anterior es rostral a la fisuraprimaria; abarca parte de su cara superior y parte de su cara anteroinferior (dibujo pag. 55). Ell lóbulo posterior sehalla entre la fisura primaria y la posterolateral (no visible en el dibujo) y es la mayor subdivisión del cerebelo.

Arriba; vista superior del cerebelo.Entre los hemisferios está el vermis; o neocerebelo, (también llamado el lóbulo medio), es una estructura en formade cuña con la cara superior cubierta por la tienda del cerebelo; una cara posterior en la región suboccipital, y unacara inferior sobre el IV ventrículo. La porción superior del vermis es elevada y forma una cresta en la línea media.

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Arriba; vista posterior del cerebelo.

El borde o surco circunferencial, o fisura horizontal (fissura horizontailis de Vicq De Azyr) divide al cerebelo enaproximadamente dos mitades; superior e inferior.

Arriba; vista anteroinferior del cerebelo.

La cara anterior está íntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encéfalo y para poder verla esnecesario seccionar los tres pares de pedúnculos que la unen a ella. Presenta una depresión central que secorresponde con el techo del IV ventrículo y está delimitada por los pedúnculos de ambos lados y por los velosmedulares superior e inferior. Por encima de está depresión asoma el extremo anterior del vermis superior o língula;y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de lospedúnculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculo. El nódulo y los flóculos estánunidos entre sí por el pedúnculo del flóculo que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.Así, es la fisura posterolateral la que delimita estas pequeñas regiones del hemisferio, el flóculo, del nódulo; yque juntas forman el lóbulo floculonodular (celeste).

El vermis (esquema superior en pag. 56)

El vermis es fusiforme; ancho en la cara anterosuperior; pero estrecho y profundamente alojado en el surcointerhemisférico; hacia abajo y atrás; pues su cara anterior corresponde al techo del IV ventrículo. Solo una vista desu cara posterior, permite ver como es recorrido por algunos surcos transversales; que delimitan en su superficie uncierto número de lóbulos. Estos son, de arriba hacia abajo, y de adelante atrás:Estos son de arriba abajo; y de adelante a atrás:

Vermis superior: língula; lobulillo superior (central) y su montículo Vermis inferior: tuber, pirámide, úbula y nódulo que se adhiere a la válvula de TarinEric

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Los hemisferios cerebelosos están divididos por los surcos de primer orden en lóbulos. Los lóbulos son divididos porsurcos de segundo orden en láminas (folias); y estas divididas por surcos de tercer orden en laminillas.

Sus surcos principales son el circunferencial, o fisura horizontal; la cisura primaria (prima) y la posterolateral queparcelan los lóbulos más importantes. El surco retroamigdalino separa la amígdala cerebelosa del lobulillodigástrico. El surco piramidal, el lobulillo digástrico del lobulillo semilunar inferior. Y es la fisura horizontal laque separa esta última del lobulillo semilunar superior.El surco prepiramidal está entre el tuber y la pirámide, y el surco pospiramidal, entre la pirámide y la úbula. Lasalas del lobulillo central o superior se continúan a los lados con el lóbulo cuadrangular. Hay una pequeñaseparación entre el lobulillo central y la língula, es el surco o cisura precentral. Finalmente, el culmen, es aquellaporción craneal del vermis que se asocia lateralmente con la porción anterior de los lóbulos cuadrangulares; y todaesa fisura que lo separa del lobulillo central se denomina cisura poscentral. La imagen superior recoge todas lasestructuras del cerebelo; y tiene la ventaja de dar color a cada uno de los tres lóbulos principales. Hay una exepción;en la vista inferior, entre los hemisferios; hay una profundas cisura media; la vallecula (vallecula cerebeli), que en suparte posterior permite la invaginación de un pliegue de la dura; la hoz del cerebelo (falx carebeli).

Estructura interna del cerebelo

Consiste en una capa externa de sustancia gris, el córtex o corteza cerebelosa; y un núcleo interno de sustanciablanca de fibras aferentes y eferentes, donde profundamente están incluidos cuatro núcleos cerebelosos con víaseferentes que van a la corteza, a núcleos del tronco y al tálamo. La organización celular de la corteza, igual en todaslas regiones, tiene: * una capa externa, rica en fibras llamada capa molecular.

* una capa intermedia de células de Purkinje* una capa interna, granulosa, por constituirse en células granulosas

Las proyecciones aferentes al cerebelo se originan mayormente en la médula espinal; fibras espinocerebelosas; enel complejo olivar inferior; olivocerebelosas; el puente; pontinocerebelosas; y muy importantes núcleos vestibulares;fibras vestibulocerebelosas. Las vías aferentes llegan incluidas en los pedúnculos y siguen a la corteza como fibrasmusgosas o fibras trepadoras; según su origen.

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Toda fibra aferente, exceptuando las del complejo olivar, terminan como fibras musgosas. Se ramifican y aportanaferencia a varias láminas, hasta contactar con células granulosas. Estos axones granulosos pasan a la superficie, ala capa molecular; se bifurcan y producen dos fibras paralelas orientadas a lo largo del eje laminar.Por otro lado, la capa celular de Purkinje es unicelular. Sus muchas arborizaciones aplanadas dendríticas (en ángulorecto a lo largo del eje laminar) van a la capa molecular laminar. Están atravesadas por fibras paralelas de las quereciben impulsos excitatorios. La modulación inhibitoria de los circuitos intracorticales la dan células de Golgi;células en cesta y células estrelladas.Los axones de las células de Purkinje son las únicas que parten de la corteza cerebelosa, pues la mayoría de fibrasvan a núcleos terminales profundos.Otro tipo de fibras que entran a la corteza cerebelosa, la trepadora, se origina en el complejo olivar y excitan a lacélula Purkinje y a neuronas de núcleos profundos del cerebelo. Las células Purkinje usan neurotransmisor GABA,lo que significa que la respuesta de toda la corteza es medida por inhibición celular en los núcleos cerebelosos.

Núcleos del cerebelo

En la sustancia blanca del techo del IV ventrículo hay 4 pares de núcleos; fastigio- globoso- emboliforme- dentado

Los cuatro grupos son el origen de fibras eferentes.El núcleo dentado es el mayor del cerebelo; es más, el único distinguible sin microscopio. Realmente es un gruponeuronal envuelto en una bolsa ondulada; similar a la del complejo olivar inferior de la médula oblongada, de la querecibe fibras aferentes.Los núcleos también recibe fibras aferentes de los núcleos vestibulares y reticulares (formación reticular) pontinos; ytractos espinocerebelosos por medio de colaterales de las fibras musgosas destinadas a la corteza cerebelosa, Delcerebelo, recibe bastante información de las células Purkinje de la corteza.Los núcleos del cerebelo son la principal fuente de fibras eferentes a otras partes encefálicas como los núcleosvestibulares y reticular (sus principales fuentes aferentes); al núcleo rojo mesencefálico y el ventral lateral talámico.

Anatomía funcional del cerebelo

La sustancia blanca cerebelosa son prolongaciones del llamado “árbol de la vida” (foto superior) de donde parten lospedúnculos cerebelosos. Las de los pedúnculos cerebelosos superiores se dirigen a los tubérculos cuadrigéminos ydesaparecen bajo ellos unidos transversalmente por la válvula de Vieussens, otro nombre con que se designa alvelo medular superior en el hilio del cerebelo, punto rn que se unen los pedúnculos superiores.La sustancia blanca de los pedúnculos medios va transversalmente al espesor de las paredes laterales pontinas.La de los pedúnculos inferiores se la llama cuerpos restiformes y desciende al bulbo, a los cordones posterolaterales

Al cerebelo, a menudo, basándose en criterios filogenéticos, anatómicos y funcionales se lo subdivide en: Arquicerebelo: filogeneticamente más antiguo; y está contituido por el lóbulo floculonodular, el fatigio y

núcleos asociados. Paleocerebelo: sección próxima a la línea media; vermis, paravermis, núcleos globosos y emboliformes. Neocerebelo: la parte restante; y es la más amplia, pues incluye a los hemisferios cerebelosos y al núcleo

dentado.

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Esquema del cerebelo extendido horizontalmente:Verde: ArquicerebeloAzul: PeleocerebeloAmarillo: Neocerebelo

Arquicerebelo: se relaciona principalmente con el mantenimiento del equilibrio. Tiene extensas conexiones con losnúcleos vestibulares y reticulares del tronco del encéfalo a través de los pedúnculos inferiores. La informaciónvestibular es conducida a la corteza del lóbulo floculonodulateral homolateral. Las fibras eferentes corticales dePurkinje se proyectan al núcleo fastigio, que a su vez regresa información a los núcleos vestibulares y a laformación reticular. Hay fibras eferentes fastigiales que cruzan al lado contralateral y la influencia del arquicerebelosobre el sistema motor inferior también es bilateral; y mediada por fibras vestibuloespinales y reticuloespinales.Paleocerebelo: influye sobre el tono muscular y la postura. Las fibras aferentes son los tractos espinocerebelososanterior y posterior que traen información de músculos, articulaciones y receptores cutáneos que entran a travésde los pedúnculos cerebelosos inferior y superior, respectivamente. Las fibras terminan en el vermis y paravermishomolaterales y desde esas áreas las fibras eferentes corticocerebelosas pasan al núcleo globoso y emboliforme,y por vía del pedúnculo superior al núcleo rojo contralateral, contactando con el tracto rubroespinal descendente.Neocerebelo: Relacionado con la coordinación muscular que incluye trayectoria, velocidad y fuerza del movimientoLa vía aferente son fibras pontocerebelosas que se originan en los núcleos pontinos y cruzan vía pedúnculomedio. La influencia original sobre las áreas pónticas viene de zonas del córtex que planifica la ejecución de unacto. La vía pontocerebeloza termina en la corteza hemisférica y se dirige al núcleo dentado; el mayor de losnúcleos del cerebelo, cuyas fibras eferentes ascienden y decusan justo antes de alcanzar el núcleo rojo. Un manojose “releva” como fascículo rubrotalámico, pero la mayoría pasa directo al núcleo ventral del tálamo contralateral.El núcleo ventrolateral talámicocerebelo hace un último relevo al córtex motor frontal; mostrando que el cerebelotiene un papel al controlar los movimientos a través de la acción sobre áreas del córtex que originan fibras corticoespinales y corticonucleares bulbares.

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